VEGETACION

MEXICO
J. R Z E D O W S K I
Escuela Nacionol de Cientias Biológicas
InstitutoPolitécnico Nacional
Mériso, D. F.

con la partecorrespondiente a la uegetación

litoralmarina a cargo de

L A U R AH U E R T A M.
ProfesoraEmérito de la misma Escuela

LIMUSA ''

NORIECA EDITORES
MÉXICO
España Venezuela Argentina
Colombia Puerto Rico
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VEGETACION DE MEXICO
son propiedud del editor. Ningunu parre de estu obra
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O 1994, EDITORIAL LIMUSA, S.A. de C V

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Edltorial Mexicana. Registro número 121

Primera ediclón: 1981

Primera reimpresión: 1981
Segunda reimpresión: 1983
Tercera reirnpresibn: 1986
Cuarta reimpresión: 1988
Quinta reimpresión: 1993
Sexta reimpresión: 1994
Impreso en M4xico
(11636)

ISBN 968-18-0002-8
 FAUSTINO MIRANDA (1905-1964)
incansable forjador de conocimientos botánicos e iniciador de
investigaciones sinecológicas modernas en México.
1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2 Resumen histórico de los estudios sobre la vegetación de México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3 Bases fisiográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

A. Algunas generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
B. Relieve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
C. Geología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
D. Algunos datos hidrográficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

4Clima ................................................................. 33

A. Relaciones causales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
B. Algunos rasgos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
C. Radiación solar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
D. Temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
E. Precipitación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
F. Humedad atmosférica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
G. Vientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

5 Influencia del hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

A. Principales mecanismos y efectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

B. Cultivosagrícolas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
C. Malezas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
D. Vegetaciónsecundaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

6 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

A . Riqueza florística de México y sus causas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

B . Afinidades geográficas generales de la flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
6

~ " - . . - . . ~- . . '.",,. . ..............................

. . . ~. . . . . . . " ~ . . -~. . . -
~.
...
~
 Vegetación en México 7

C. Algunas particularidades fitogeográficas a nivel de floras regionales . . . . . . . . . . . . . . . 86

D . Factores históricos de la distribución geográfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

7 Provincias floristicas de México. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

A . Cuadro
de y mapa divisiones floristicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
B. Caracterización de las unidades fitogeográficas distinguidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

8 Formas y espectros biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

A. Análisis que involucran la flora de México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

R . Algunas formas biológicas sobresalientes de la flora de México . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

9 Algunas observaciones sobre los factores que determinan la distribución de la ve-

getación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

tación de 1O Tipos ............................................ _ . . . . . . . . . 151

1 1 Bosque tropical perennifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

12 Bosque tropical subcaducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

13 Bosque tropical caducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

14Bosqueespinoso ........................................................ 205

15 Pastizal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

16 Matorral xerófilo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

17BosquedeQuercus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

18 Bosquedeconíferas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

A. BosquedePinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
.......
de B. Matorral ....................................................
C. BosquedeAbies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
D. Bosque de Pseudotsuga y de Picea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
E. Bosque o matorral de Juriperus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
F. Bosque de Cupressus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

19 Bosque mesófilo de montaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

20 Vegetación acuática y subacuática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

A . Vegetación marina litoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328

por Laura HuertaM .
B. Manglar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
C. Popal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
8 Contenido

D. Tular y carrizal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

E. Vegetaciónflotante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
F. Vegetación sumergida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
G. Otras comunidades herbáceas anfibiasy subacuáticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
H. Otras comunidades leñosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

2 1 Otros tipos de vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

A . Palmar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
B . Bosque de Bj'rsonima, Curatella y Crescentia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
C. BosquedeAlnus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
D . Vegetaciónhalófila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
E . Principales comunidades vegetales de la Isla Socorro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361

22 L a vegetación como recurso natural y su futuro en México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363

Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

Giosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
Indice de nombres y de materias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
 1. Introducción

La cubierta vegetal de México es una de la que,en la mayorparte de los casos, se ha

las más variadas de la Tierra, pues en
su
territorio estánrepresentados prácticamente
todos los grandes biomas que se han descrito
de la superficie de nuestro planeta, desde los
desiertos, donde la aridez apenas permite el
desarrollo de vida alguna,hasta lasdensas y
frondosas selvas; desde la vegetación neta-
mente tropical de las zonasbajas y calientes,
hasta los páramos de alta montaña, donde
todas las nocheshayheladas o al menos la
temperatura baja a niveles cercanos a O".
No faltandiferentestipos de pastizales, ni
los bosques caducifolios, nitampoco los de
coníferas,y esta gran diversidadno se debe
solamente a que las condiciones fisiográficas,
geológicas yclimáticas presenten una amplia
gamade variacióncombinaciones,
y sino
también al hecho de que la vegetación de
Méxicoparticipetanto de los tiposmeridio-
nales sudamericanos, como de los boreales
norteamericano-eurasiáticos y, al mismo
tiempo,tiene algunos únicos en su género,
probablemente de origen autóctono.
El conocimiento de la vegetación del país
distamucho deser perfectoy quedaaún
mucho por hacer tan sólo en los aspectos
descriptivo y cartográfico de la misma, inde-
pendientemente de la fase interpretativa, en
profundizado poco. Todavía sonmenos los
estudios detallados de los factores del medio,
y los autoecológicos y los experimentales
prácticamente no se han iniciado aún.
No obstante, el número de trabajos reali-
zados comienza a ser cuantiosoy éstos,en
su conjunto, constituyen ya un valioso
cúmulo de información sobre los recursos
vegetales y las condiciones ecológicaspreva-
l e c i e n t e s las
en diferentes regiones de
México.
Por otra parte, no es difícil observarque
en los momentos actualescrece rápidamente
el número de personas e instituciones que
para sus actividades requieren de datos bási-
cos sobre la vegetación y sobre el medio
ambiente de las diversaszonas del país. Tales
datos se encuentran a menudo dispersos en
la literatura y, con frecuencia, no son fá-
cilmente accesiblespara el usuario poco ver-
sadoen el tema, debido, entre otras cosas, a
que la nomenclatura y los criterios utilizados
pueden diferir notablemente de un autor a
otro.
El objetivoprincipal de esta contribución
es el de integrar enunasola obra lo más
relevante de los conocimientos que existen
sobre la cubierta vegetal del territoriomexi-

9
1O Vegetación de México
cano,sobre sus relacionesecológicas, su dis-
tribución, su dinámicay su utilización. Sin
alterar el fondo esencialmente científico del
contenido, se ha procurado presentarlo de
tal maneraque la lectura del texto sea acce-
sible no sólo a los especialistas, sino también
a unpúblico que no tenga amplias nociones
sobre ecología y botánica. Con este fin tam-
bién se ha incluido al final un glosario de los
términos técnicos menos usuales.
Unpropósito adicional que se persigue es
el de seialar cuan insuficiente es nuestro
conocimiento acerca de las plantas del país y,
dada esta circunstancia, de estimular nuevos
estudios sobre el particular en e l futuro y de
insinuar los lineamientos de los mismos.
Tampoco quedarían cumplidos los objeti-
vos de una obra de esta naturaleza si no se
discutiera a fondo el aspecto fundamental de
las relaciones recíprocas entre lavegetación
y el hombrey mis concretamente entre la
cubierta vegetal de Méxicoy lasociedad de
que formamos parte.Sinduda, es un tema
delicado y difícil, dados sus eslabonamientos
con problemas de indole económica, política
y social, pero que de ninguna manerapuede
soslayarse hoy en día. Así, pretende dejarse
clarala imperiosa necesidad de racionalizar
el aprovechamiento de los recursosvegetales
delpaís,anteelriesgo de irlosperdiendoy
ante e l peligro de provocar serios desequili-
brios ecológicos, y asimismo, se señalanalgu-
nas medidasque deberían tomarsepara tal
fin.
Cabe explicar, porotra parte, que inde-
pendientementedel esfuerzo deanálisis,de
síntesis, de la elaboración de conclusiones y
recomendaciones, se incluyó en el textoun
gran número de datos y observaciones origi-
nalesinéditas, distribuidas a lo largo de toda
l a obra, pero en especial en los capítulos 5, 6,
7,9, 10 y 22.
No me pasan inadvertidas las múltiples
limitaciones y deficiencias de este trabajo.
Mientras que, por un lado, faltaron datos
básicos
para
presentar
en forma media-
namentecabal una serie de aspectos funda-
mentales de la vegetación de México, por
otra parte, hubo quehacermuchasgenerali-
zaciones, omitir descripciones y listas florís-
ticas amplias con el propósito de ofrecer un
cuadro equilibrado,no demasiado tedioso ni
unilateral. Sinembargo, se procuró comple-
tar en lo posiblelaenumeración de las refe-
rencias bibliográficas, de tal maneraqueel
lector interesado pudiera recurrir fácilmente
a las fuentes originales de la información.
Dados los íntimos vinculos que existen
entre elsuelo y la vegetación,la falta de un
capitulo relativo a los aspectosedáficos po-
dría considerarse, con razón, como una seria
omisión en un trabajo deesta naturaleza. A
guisa de defensa sólo cabe explicar que mi
intención erala de incluir tal capítulo, pero
al intentararmarlo pude darme cuenta que
el conocimiento de lossuelos correspondien-
tes a las comunidades bióticas naturales de
México es aún tan fragmentario e imper-
fecto, que cualquier intento de síntesis a
nivel nacional, en las condiciones actuales,
no proporcionaría sino una imagen muy par-
cial de este tema.
Enla preparación de este librointervinie-
ron de manera directa e indirectamuynu-
merosaspersonas e instituciones; e l recono-
cimiento y agradecimiento desu ayuda cons-
tituye una grata obligación, aun cuando no
será posible mencionarlas todas en este lugar.
Debo a mi esposa,la bióloga Graciela Cal-
derón de Rzedowski, el estímulo persistente
que ha influido de maneradecisiva en que la
obra llegara a integrar y concluirse, y quien,
además, leyó críticamente el texto y me
auxilió en forma substancialenla elabora-
ción del glosario y del índice.
Agradezco también muy especialmenteal
Dr. José Sarukhán, del Instituto de Biología
de la Universidad Nacional Autónoma de
México,quien dedicó mucho de su valioso
tiempono sólo a una cuidadosa lectura del
 Introducción 11

manuscrito, sino a formular un gran número
de importantes observaciones,sugestiones y
apreciaciones, contribuyendo, de manerasig-
nificativa, a depurar y a enriquecer el tra-
bajo. Se agradece especialmente a la bióloga
LucíaBenito deSalas y alSr. AntonioBo-
lívar, del Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología, por la labor y el empeño que han
puesto en la revisión del texto desdeel punto
de vista idiomáticoy de la redacción enge-
neral. No menos importante ha sido ladesin-
teresada ayuda obtenida de la M. en C.
EnriquetaGarcia de Miranda, del Instituto
de Geografía de la Universidad Nacional
Autónoma de México, y del Dr. Zoltan de
Cserna, del Instituto de Geología de la misma
Universidad, quienes tuvieronla amabilidad
dedar una lecturacríticaa los capítulos
relativos al climay a lasbases fisiográficas,
respectivamente.
El Dr. Gastón Guzmán, de laEscuelaNa-
cional de Ciencias Biológicas, proporcionó in-
formaciónimportante respecto a hongos y
líquenes como componentes de diferentes
comunidades vegetalesen México, y el Dr.
Claudio Delgadillo, del Instituto de Biología
de la Universidad Nacional Autónoma de
México, facilitó datos equivalentes relativos a
los musgos. El biólogoRodolfo Palacios,de
laEscuela Nacional de CienciasBiológicas, y
el biólogoLucian0 Vela, del Instituto Nacio-
nal de Investigaciones Forestales, autorizaron
la referencia a algunos desus hallazgos,con.
tenidos en trabajos aún no publicados.
Los biólogosJavier Chavelas, Xavicr Ma-
drigal, Ignacio Piña L. y FernandoMedellín,
así como el Dr. José Sarukhán suministraron
algunas de las fotografías; enla leyenda de
las
mismas se señala al autor correspon-
diente. La ejecución de los dibujos estuvo a
cargo de: Francisco Rizo, Humberto Sánchez
C., Ignacio Piña y Raúl Nava C.
L a Comisión del Estudio del Territorio
Nacional, por intervención del biólogo Fran-
cisco Takaki,ayudó substancialmente enla
preparación delmapa de vegetación de Mé-
xico.
La colaboración de laQBP Laura Huerta,
dela
Escuela Nacional de Ciencias Biológi-
cas, a quien se debe e l texto de la parte
correspondiente a la vegetación marina, viene
a cubrir un aspectosinelcual la obra habría
quedado notoriamenteincompleta y es de
estimarse en todo lo quevalesu importante
contribución.
Reconocemos asimismo, en formaparti-
cular, el interés demostrado y el apoyo recibi-
do para la publicación de esta obra por parte
de las autoridades del InstitutoPolitécnico
Nacional, en particular del Dr. José Gerstl
Valenzuela, Director General, del Ing. Guiller-
moGarcia Talavera, Secretario Particular, de
la M. en C.Ma. Luisa Sevilla, Directora de la
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, y
del Lic. Enrique Bucio, del Consejo Edi-
torial.
México, D. F.
 2
Resumen histórico de los estudios
sobre la vegetación
m en México

Como muchas otras ramas del saber, los cursos es precisamente la cubierta vegetal.
conocimientos sobre la vegetación se inician, Enconsecuencia, no es sino en los últimos
indudablemente,con el comienzo dela hu- cuatrolustroscuando se nota en Méxicoun
manidad misma. despliegue de esfuerzos dedicados a estudiar
El hombrecazador y recolector, que vivió su vegetación en forma sistemática, utili-
en México hace 20 O00 años o más, estaba zando
variados procedimientos y escalas,
relacionado con la naturaleza en forma estre- ademásde tener finalidades muy diversas.
cha y el éxito desus actividades dependía, Sin embargo, esta reseña no estaría completa
en gran parte, de su habilidad para distinguir si no se mencionara a los precursores y no se
y reconocer diferentes tipos de nichos ecolb ahondara, menos
al someramente, en los
gicosque propiciaban albergue a las especies tiempos pretéritos.
útiles,objeto desu búsqueda y persecución. En los códices indígenas y en otrosdocu-
La vida de las comunidades sedentarias de mentos escritos, en los cuales se da a cono-
los últimos milenios, basada en
la agricul- cer e l acervo cultural prehispánico de Mé-
tura, ya no se desarrolla en dependencia tan xico, abundan referencias a las plantas, sus
intima del bosque, matorral o pastizal; sin nombres, propiedades y usos, pero no hay
embargo, los astutoshombres de campo a mucha información de tipo ecológico y prác-
menudo saben mucho acerca dela
vegeta- ticamente no existen datos sobre la vegeta-
ción que los rodea, de su dinámica, desus ción. La monumental obra de Hernández
relaciones con e l clima,con elsuelo y desu (1570-1 575), 105 trabajos de Sessé y Mociño,
valorindicador en cuanto a posibles aprove- al igual que los demás estudios botánicos
chamientos agrícolas o de otraindole.Tal realizados en México en los tiempos de la
sabiduría se acumulay se transmite verbal- Colonia,también se limitan a los aspectos
mente de generación en generación, aunque descriptivo, taxonómico y utilitario de las
muy pocas veces aparece en forma escrita. especiesvegetalesen particular. Esta falta de
El desarrollotecnológicoy científico de preocupación y aparente desinterés por in-
los tiemposmodernosrequiereconocimien- vestigar e incluir ensus escritos referencias
tosmucho más exactos acercade los recur- ecológicas, biogeográficas y de otra indole es,
sos naturalesdisponiblesyuno deestos re- indudablemente, el reflejo de las costum-

13
14 Vegetación de México
bres y corrientes científicas que durante esd
época prevalecían en Europa.
Humboldt, a quien muchos consideran
corno elpadre de la fitogeografía, en compa-
rlÍa de Bonpland realizó un largo recorrido
por México unos añosantesde la Guerra de
la Independencia. Entre las numerosas publi-
caciones que aparecieron, comoresultado de
sus exploraciones en América, unasson pu-
ramente taxonómico-floristicas (1 81 5-1825),
otras, geográficas en e l sentido amplio
( 1 81 1 j, algunas realmente son pioneras en
cuanto al enfoque ecolbgico (1 805, 1817),
pero una vez más las referencias concretas a
la vegetación de México sonescasísimas, va-
gc35 o incxistentes.
Las pocas alusiones a Id cubierta vegetal
que proceden de la época colonidl se encuen-
tran en los relatos de algunosviajeros. AsÍ,
porejemplo, De Lafora(1939, ver: Rojas-
Mendozd, 1965:11-12),hizo algunasobser-
vaciones muy sagaces sobre la vegetación, a
raíz desu viaje al occidente, norte y noreste
de México realizado entre 1766 y 1768.
A mediados del siglo X I X comienzan a
apareceren la literatura los primeros artícu-
los con observacionessobre la vegetación d e
Méxicoy que a veces intentan correlacio-
narla con la altitud, el clima y otros factores
del medio. De esa época datan diversasrela-
cionesescritas por exploradores y colectores
botánicos referentes a la flora y a la vegeta-
ción dealgunasregiones del país, entre las
cuales cabe rnencionar las siguientes:
Hartweg(1842)relató losrasgossobresa-
lientes de la vegetación del centro de M&-
xico, en particular de ciertas áreasde Guana-
juato, jalisco,Zacateca, Aguascalientes, San
Luis Potosí, Hidalgo, Michoacán y elEstado
de México, así como también de Oaxaca.
Liebmann (1 8443 proporcionó una intere-
sante y bastante detallada memoria acercade
la cubierta vegetal a lo largo de un transect0
entre e l puerto de Veracruz y las partesaltas
del Pico de Orizaba.
Berlandier (1850) describió las impresiones
botánicas de su viaje de l a ciudad de México a
Texas y en otra publicación (1 857) concentró
su atención al Estado de Tamaulipas.
Seemann (1852-1 857) refirió las caracterís-
ticas más notables de lavegetacióndel occi-
dente de México, a lo largo del litoral pacífico
y también los de la SierraMadre Occidental,
incluyendo partes del Altiplano de Chihuahua
y Durango.
Parry (1 858) hizo una relación similar
concerniente a la zona del recién establecido
límite entre México y los Estados Unidos.
De la mismaépoca datd también el primer
ensayo de proporcionar una visión conjunta
de la vegetaci6n y de la distribución de las
plantas del país entero, que es fruto de las
exploraciones y de las ideas de Galeottiy
aparece en dos publicaciones (Martens y Ga-
leotti, 1842, y Richard y Galeotti, 1844), en
las cuales ya se establece unadivisión del
territorio dela República en zonas botánico
geográficas y la caracterización decada una
de ellas (Fig. 1 ) .
Unaseriede trabajos posteriores muestra
la tendencia a perfeccionar este esquema fi-
togeográfico inicial, buscando mejorarlo en
función del conocimiento cada vez más com-
pleto de las diferentes regiones de México y,
en consecuencia, de los adelantos que había
experimentado en general esta rama de la
ciencia. A este respecto son importantes las
contribuciones pioneras de Herrera (1869),
Grisebach (1 877-1878), Hemsley (1 879-1888,
IV:
168-315), Ramírez (1899) (Fig.
2),
Harshberger (1911), Ochoterena (1923,
1937), Sanders (1 921) y Shelford (1926).
Los estudios de vegetación a nivel regio-
nal,realizados con más rigor científico,no
comienzan a publicarse sinohasta principios
del siglo XX. Los primeros a este respecto
son e l de Ochoterena (1909) sobreelEstado
de Durango, el de Rovirosa (1909), referente
a Tabasco y a una porción deChiapas, e l de
Reiche (1914), que se ocupa del Valle de
 Vegetaciónde México: Resumen histórico 15

COMPTE RENDIJ
DES SRANCES

DE LACADÉMIE DES SCIENCES.

MlhIOIRES ET CO3IRIUR;ICA'~IONS

DES MEMBRES ET DES CORRESPOXDANTS DE L'ACADl%lIE.

M.GAY-LUS~AC, qui assiste pour In prernikre fois a la dance delmis l'acci-

dent qu'il a éprouvi., remercíe I'iicad6mie dcs~marquesd'intéret qu'clle h i
:I donnCes A cette occasion.

M.le PRÉSIDENT cxprimc h M. Gay-Lussnc la satisfaction que sot1 I>rotnpt

r¿.tablissement cause h tous ses confrtres.

Figura 1. Primerapúgina del trabajo d e Richard y Galeotti (1844). una d e lar relaciones más
antiguas que abordan el tema de la vegetación en Mixico.
16 Vegetación de México

VEGETACIoN DE MfiXICO

RECOPILACI6N Y ANALISIS

nli: I.,\R

PRINCIPALES CLASIFICACIONES P R O P U E S T A S ,

OFICINA TIPOGRÁFICA D E LA S E C R E T A R ~ A LJE FOMENTO.

Calle de San Aodr& n8m. 15. (Arenida O r i e o c e 51 1
-
1899

Figura 2. Portada del libro d e J. Ramliez (1899) s o b ~ ela vegetación de México,


México,y los de I.M.Johnston(1924)y de
Shreve (1924, 1926), relativos al noroeste del
paÍs. Las seis contribucionesdifierennota-
blementeentre s í en cuanto al enfoque, ex-
tensión, profundidady muchos otros aspec-
tos; esta heterogeneidadcaracterizatambién
al conjunto de estudios que a un ritmo cada
vez más acentuado comienzan a producirse a
partir de 1930. No es posible enumerar aquí
todos los trabajos que se realizaron desde esa
fecha; la siguiente relaciónincluye sólo los
más importantes.
Bequaert (1933)yLundell(1934) Ileva-
ron a cabo estudios en la Península de Yuca-
tány e l último autorpublicó en 1937 un
trabajoextenso sobre la región del Petén,
Guatemala, que es interesante para México,
por colindar con áreas ecológicamente análo-
gasde Campeche y de Chiapas.
Shreve (1 934, 1936, 1937a, 1937b,1939,
1942a, 1942b) se dedicó a investigar los as-
pectos ecológicos de la vegetación del norte
de México,principalmentereferentes a las
zonas áridas y semiáridas. Su obra culminó
con la monografía sobreel Desierto Sono-
rense (1951).
Bravo publicó trabajos sobre el Valle del
Mezquita1 de Hidalgo (1936, 1937)y sobre
la región deEscárcega, Campeche (1 955).
Mullerconcentró su actividad en los Esta-
dos de Nuevo León
y Coahuila, especial-
mente en el primero (1937,1939, 1947)y
también puso énfasis en la sucesión de comu-
nidades vegetales en las zonas áridas.
Una reseña de la vegetación del Istmo de
Tehuantepec apareceen el artículo de Wi-
lliams (1939).
Miranda ha estudiado la vegetación de di-
ferentes zonas de la República; en particular,
la Cuenca del Balsas (1941, 1942a, 1943,
1947), la Cuenca del Papaloapan (1948a,
1948b), e l Estado de Chiapas (1942b, 1952,
1953, 1957a, 1961), la Península de Yuca-
tán (1 957b, 1958), la Isla Socorro del Archi-
piélago de las Revillagigedo (1960a), e l Valle
Vegetación de México: Resumen histórico 17
de México (1963) y las zonasáridas del
noreste del país (1964, en colaboracióncon
Hernández X.). Además, en compañía de
Sharp (1950)publicóun trabajo de interés
fitogeográfico y ecológico sobre ciertas áreas
muy húmedas de las SierrasMadre Oriental,
de Oaxaca y de Chiapas. La obra de Miranda
no se limita a su prolífica producción,sino
también tiene e l mérito de haber estimulado
e l interés por los estudios ecológicos entre
suscolegas y estudiantes mexicanos, con lo
cual se creó toda una escuela en esta especia-
lidad.
White escribió unartículo sobre e l Cerro
de la Silla, cercano a Monterrey, Nuevo
León, (1 940) y más tarde realizó un. trabajo
más amplio en la región del RÍo Bavispeen
e l noreste de Sonora (1 949).
Hale ( I 941 ) investigó la vegetación de la
Isla Cedros, perteneciente a Baja California.
Gentry
dedicó sus esfuerzos a estudiar
ciertas zonas del surde Sonora (1942), de
Sinaloa (1946a, 1946b)y tambiénpresentó
los resultados de un trabajoexhaustivo de
los pastizales de Durango (1957).
Un ensayo de la definición de los tipos de
vegetación del Estado de Guerrero puede en-
contrarse en el artículo de Leopold y Her-
nández (1944).
LeSueur realizó un estudio ecológico de la
mitad septentrional del Estado de Chihuahua
(1 945), más o menos al mismotiempo que
Leavenworth llevó a cabo un transect0 entre
el Cerro Tancítaro y el Río Tepalcatepec en
Michoacán (1 946).
Eggler (1948, 1959, 1963) investigó la ve-
getación de los alrededores del volcán Pari-
cutin y del volcán en fvlichoacán y la
forma en que las plantas han ido colo-
nizando los depósitos volcánicos.
Ramírez-Cantúhizoestudios en la Laguna
de Epatlán, Puebla (1942), en la región de
Tepoztlán, Morelos (1 949) y en la Isla de La
Roqueta, cercana a Acapulco, Guerrero
(1 956);además, en colaboración con Herrera,
18 Vegetación de México
publicó el trabajo sobre la zona de Lerma,
Estado de México (1 954).
Hernández X. solo o en unión conotros
autores publicó varios trabajos, entre los que
destacan e l que se ocupa del suroeste de
Tamaulipas (1951), otro sobre las zonas fito-
geográficas del noreste de México (1953), así
como los relativos a los pastizales de diferen-
tes partes del país (1 957, 1959,1959-1 960,
1960 -- como colaborador de Bullery de
González, 1961-1962, 1964)y a la relación
entre la vegetación y elsuelo en la región de
Tuxtepec, Oaxaca (1970 - como colabora-
dor de Barreto Vargas).
J. Rzedowskidedicómayoratenciónal
Valle de México (1954, 1957a, 1964 - en
colaboracióncon varios, 1970)y al Estado
deSan LuisPotosí (1955,1956,1957 - en
colaboracióncon G.C. de Rzedowski, 1957b
- incluyendo también Zacatecas, 1960,
1963a, 1966); publicó también sobre e l occi-
dente de México en colaboracióncon Mc-
Vaugh (1966) y sobre lasislas del Arrecife
Alacranes, Yucatán, como colaborador de
Bonet (1962).
West (1956) se refirió, en unartículo, a
las llanuras de Tabasco, poco antesdeque
Valdés (1958) publicara acerca de la vegeta-
ción observada a lo largo de un recorrido
realizado a través de las zonasáridas de la
Altiplanicie.
Martin (1958), ensu trabajo dedicado a la
biogeografía de reptiles yanfibios delare-
gión de GómezFarías, Tamaulipas, presentó
unadiscusiónecológicarelativamenteamplia
incluyendo datos sobre la vegetación. Con-
temporáneocon e l anterior, es el trabajo de
Perrin de Brichambaut sobre e l clima de las
regiones calientes de México y sus relaciones
con la vegetación.
G.C.de Rzedowski (1960)dio a conocer
su investigación sobre el Valle de San Luis
Potosí, al mismo tiempo que Turner (1960)
publicabaun artículo acercadelas comuni-
dades de la región de Coahuayana, en la costa
de Michoacán. Guzmán y Vela (y960) abor-
daron e l suroeste del Estado de Zacatecas y
Martinez (1960)
hizootrotanto con los
pastizales del Campo Experimental de la
Campana,en Chihuahua.
L a cubierta vegetal de unacorriente de
lava reciente en la vertientemeridional de la
Sierra de Chichinautzin, en Morelos,fuetra-
tada por Espinosa (1962).
Bearnan (1962, 1965)estudió algunos a4-
pectos dela vegetación del piso alpinodel
lxtaccíhuatl y delPopocatépetl, y en compa-
ñía de Andresen escribió un trabajo sobre la
cumbre del Cerro Potosí en Nuevo León
(1966). Vázquez publicó sobre la vegetación
del Estado de Campeche (1963). M.C. Johns-
ton investigó los pastizales delnoreste de
México y del sur de Texas (1963).
Sarukhán realizó un estudio sobre la suce-
sión de la vegetación de un área talada en
Tuxtepec, Oaxaca (1964), otro sobre los
bosquesde Terminalia amazonia en la Plani-
cie Costera del Golfo de México(1968a) y
como colaborador de Pérez contribuyó al
conocimiento de la región de Pichucalco,
Chiapas (1 970).
Sousa (1 964) investigó los rasgosgenerales
de la vegetaci6n secundaria en la misma re-
gión de Tuxtepec, Oaxaca y posteriormente
abordó el estudio de la región de los Tux-
tlas, Veracruz (1 968).
Rojas-Mendoza (1965)realizó un trabajo
sintético sobre el Estado de Nuevo León.
Gómez-Pompa publicó en 1966 un estudio
botánico dela región de Misantla, Veracruz,
y en 1973 otro queabarcala vegetación de
todo e l Estado de Veracruz. Además, en
colaboración con otros autores dio a conocer
untrabaiofitoecológico sobre la cuenca in-
termedia del Río Papaloapan (1 964a) y otro
sobre la vegetacióndel sureste de Veracruz
(1970). En un artículo adicional (1964b)
presentó una larga lista de contribuciones
inéditas, realizadas por la Comisión de Estu-
dios sobre la Ecología de Dioscoreas,depen-

diente del Instituto de Investigaciones Fo-
restales.
Madrigal (1967) llevó a cabo su estudio
sobre la ecología de los bosques de Abies en
el Valle de México y en otro trabajo (1970a)
ofrecióuna caracterización
preliminar
del
Volcán de Fuego ydel Nevado de Colima,
en los Estados de Jalisco y Colima. Un reco-
nocimiento de la vegetación costera a lo
largo del litoral del Golfo de Méxicofue
publicado por Sauer (1967). Rodriguez
(1967) estudió las plantas arvenses delValle
de Toluca.
Marroquin(1968)hizo una investigación
acerca de los cañones orientales de la Sierra
de Anáhuac, al sur de Monterrey, Nuevo
León, y en colaboraciónconotros (1964)
preparó un estudio ecológico-dasonómico de
las zonasáridas de la Altiplanicie de México.
La vegetación delValle del Mezquital, en
el Estado de Hidalgo, ha sido objeto de
e s t u d i o por parte de González-Quintero
(1968), mientras que la correspondiente al
Campo ExperimentalForestal de Escárcega,
Cam peche, fue investigada por Chavelas
(1967-1968). Villa (1968) publicó un trabajo
sobre la vegetación forestaldelextremo me-
ridional deBaja California.
Cruz (1969) estudió los diferentestipos
de pastizales quecabe encontrar en e l Valle
de México, en cambioChiang (1970) buscó
el conocimiento de la vegetación de la región
de Córdoba, Veracruz.
Puig (1970a, 1970b)publicó dos relacio-
nes sobre la vegetación de la Sierra de Ta-
maulipas ytambién un trabajoglobal sobre
una gran extensión del noreste de México
(1974). Además, dio a conocer su estudio
relativo a las sabanas y la vegetación relacio-
nada,de la región de Huimanguillo, Tabasco
(1 972b).
Sobre las plantas arvenses del Valle de
México versó la contribución de Villegas
(1971).Vázquez-Yanez(1971)publicó
acerca de la Laguna de Mandinga, Veracruz,
Vegetación de México: Resumen histórico19
mientras que la tesis de May-Nah, presentada
en e l mismo año, se ocupó del Campo Expe-
rimental Forestal deSan JuanTetla, Puebla.
El trabajo de González-Medrano (1972a)
se ocupó del noreste de Tamaulipas, en par-
ticular de las zonasque rodean la Laguna
Madre, mientras que el de Ramos y Gonzá-
lez-Medrano (1972) se refirió a la zona árida
próxima a Perote, Veracruz. Mooneyy Ha-
rrison(1972) se interesaronpor analizar el
gradiente de la vegetación delasladeras infe-
riores occidentales en la Sierra‘de San Pedro
Mártir, Baja California.
Como resultado de estudios en la zona
comprendida por e l Proyecto Puebla - Tlax-
cala aparecieron recientemente varios artícu-
los relativos a la regiónoriental de México,
entre los cuales pueden citarse los de Ern
(1972a,1973),Erny Michlich (1972), Klink
(1973) y Lauer (1973).
Acerca de la ecología del pastizal gipsófilo
de Bouteloua chasei enSan Luis Potosí trató
l a tesis de Gómez (1973), mientras que la de
Robert (1973)abordó el tema de los bos-
quesde Pinus cembroides en el este de M6-
xico. Breedlove (1973)publicóun esquema
novedoso de los tipos de vegetación de
Chiapas.
El estudioflorístico-ecológico de lar plan-
tas arvensesde las huertas de cítricos en la
región de Montemorelos, Nuevo León, cons-
tituye el tema del trabajo de Alanís (1974).
La acumulaciónpaulatina de conocimien-
tos sobre la vegetación a nivelregionalofre-
ció a su vez la posibilidad de una integración
cada vez más completa en plannacional. A
partir de 1940 varios autores lo han inten-
tado con mayor o menor éxito.
Así,Contreras (1941) presentó un“En-
sayo de localización de las simorfias vegeta-
les dominantes en laRepública Mexicana”,
pero basado fundamentalmente en la distri-
bución de climas y no de plantas.
SmithyJohnston(1945) elaboraron un
mapa de vegetación de AméricaLatina; aun-
20 Vegetación de México
que éste se dibujó a escala pequeña y se
reconocenrelativamente pocas subdivisiones,
tiene el mérito de conceptuarlas y ubicarlas
más correctamente que en trabajos ante-
riores.
El estudio de la vegetación de México
preparado por Leopold (1 950) representa un
substancialadelanto con respecto a los es-
fuerzos previos. El mapa, a pesardesu redu-
cida escala, está también bastante bien lo-
grado.
Aubréville(1962)intentó aplicar a la Re-
pública un “sistema universal de nomencla-
tura fitogeográfica”, sin que su ensayo tu-
viera mucha repercusión, debido,entreotras
cosas, a la escasa aceptación que tiene en e l
país la terminología acuñada en Africa y que
utiliza en esencia e l mencionado autor.
Una clasificacióndetallada de los tipos de
vegetación del país se presentó enel trabajo
de Miranda y Hernández X. (1 963). Es una
contribución profusamente ilustrada y ofrece
una clave para la identificación de las catego-
rías reconocidas.
Shelford (1 963), Wagner (1 964) y Knapp
(1 965) han incluido ensusobras, amplias
discusiones sobre la vegetación de México,
pero todas ellas señalan la falta de suficiente
familiaridad de los autores con las condiciones
ecológicas de diferentes partes delpaís y con
muchos estudios recientemente realizados so-
bre el particular.
El artículo de Gómez-Pompa (1965) sinte-
tizó la información bibliográfica mássobresa-
liente y disponible hasta 1961, mientras que
Sarukhán (1968b) ofreció
un cuadro más
detallado de los tipos de vegetación de la
zona “cálido-húmeda” del país.
Por último, Flores e t al. (1971) intentaron
vertir la información existente en un mapa a
escala 1:2 O00 000, lo cual si bienfue un
esfuerzo loable,dejóentrever queel grado
de entendimiento en la materia no era sufi-
cientetodavía paraque una cartacomo ésta
resultase todo lo útil que se deseaba.
Recapitulando, puede estimarse que a pe-
sar
de la labor desplegadapara estudiar la
vcgetación de México, en el momento actual
su conocimiento es bastante heterogéneo,
puesunas regiones se han estudiado mucho
mejor que otras. Entre las zonas particular-
mente postergadas cabe mencionar grandes
extensiones de la Sierra Madre Occidental,
así como partes importantes de los Estados
de Michoacán, México, Tlaxcala, Puebla, Ve-
racruz, y sobre todo Guanajuato,Querétaro,
Guerrero y Oaxaca.
Los estudios sobrela dinámica de la vege-
tacióny en generalsobre la vegetación se-
cundaria sonescasos, concentrados a las zo-
nas calientes y húmedas, al igual que los
realizados conmétodoscuantitativos. Exis-
tentambién muy pocos intentos de investi-
gar a fondo las relaciones entre la vegetación
y los factores del medio. No se ha hecho
aúnnadapara determinar la productividad
delas comunidades.
Enla gran mayoría de las contribuciones
publicadas l a unidad básica de clasificación
ha sido e l tipo de vegetación,aun cuando el
alcance de esta categoría ha sido interpretado
de manera distinta según los diferentes
autores y según los diferentes niveles de en-
foque de los trabajos. En cuanto a la nomen-
claturautilizada, hay también serias discre-
pancias,que, infortunadamente, en lugar de
irse
desvaneciendo, se acentúan cada vez
más,puesla pléyade de nuevos nombres que
cadaaño se van generando, tiende de manera
clara hacia un caos.
 3, Bases f isiográf¡cas

A. Algunas generalidades anchura delcontinenteno pasade 140km.

La longitud del litoral delladodelPacífico
La ubicacióny la forma del territorio de supera másdedos veces lacorrespondiente
la RepúblicaMexicana revisten característi- al lado Atlántico y, sinembargo, debido a
cas notables. Sus dos millones de km2 de factores diversos, la influencia queejerce el
extensión se hallan más o menos equitati- marsobre e l territorio de la República es
vamente distribuidos de ambos lados del mucho más pronunciadadel lado del Golfo
Trópico de Cáncer y sus extremosmeridio- de México.
nal y boreal alcanzan los paralelos 14" 30' N La comunicacióncon Sudamérica se efec-
y 32" 42' N, respectivamente. Su forma túa mediante e l estrecho y largo puente cen-
peculiar es el resultado del estrechamiento troamericano que se encuentra también limi-
paulatino que con dirección sur sufre Norte- tadopor el maren todos los costados yla
américa, de la torsión hacia e l suresteque se únicaconexióncontinental sobresaliente es
manifiesta en esta masa continental, sobre la que tieneMéxico a través de su frontera
todo a partir delparalelo 20", y de la exis- septentrional que lo separade la parte nu-
tencia de dos penínsulas sobresalientes: Baja clear de Norteamérica.
California
Yucatán.
y La irregularidaddel La Península de Baja California es una
contorno del país se refleja en la extraordi- angosta faja de tierra que corre paralela al
naria longitud desus límites quealcanzan litoralpacíficoa lo largo demásde 1200
aproximadamente 13 O00 km. km,con anchura promedio de 100km. De-
Cercade las 3/4 partes deestos límites bido a esta circunstancia, gran parte de su
corresponden al litoral marino. Es tan largo área presenta condiciones similares a lasde
e importante este litoral queen México son una isla yofreceuna seriede interesantes
muy pocas lasáreas cuyadistanciadelmar contrastescon respecto a otras regiones del
es superior a 500 km. Sin ser una isla, el país.
mar baña suscostas por e l oeste, por el este, Cosa similar, aunqueen menor grado,su-
por el sur y en algunos sitios también por el cedeen el casodela Península de Yucatán,
norte.AI niveldel Istmo de Tehuantepec la de forma trapezoidal,cuya base comparte e l

21
22 Vegetación de México

1
O
N m m f
m N

O
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-
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O

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N
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N
N
o
N -
m
 Bases fisiográficas 23

territorio de laRepública con los de Gua- lago de Revillagigedo, alejadas casi 400 km
temala y Belice. del Cabo San Lucas,en Baja California,y
Las islas delladodel Golfo de Méxicoy másde 500 km del Cabo Corrientes, en Ja-
del Mar Caribe son casi todas pequeñas y de lisco. Se levantan desde profundidades supe-
origenarrecifal,con muy escaso relieve. Por riores a 3 O00 m enel Océano Pacífico.
el contrario, lasislas del litoral delPacífico
en su gran mayoría son parte del
mismo B. Relieve
material que forma el continente cercano y,
por lo general, se trata de cerros que se La cortezaterrestre que corresponde al
alzan en medio del fondo marino. territorio mexicano se cuentaentre las más
Las únicas islas verdaderamente oceánicas, accidentadas dela Tierra. Este hecho es tan
formadas por volcanes,son las delArchipié- relevante que, fuera de la gran llanura de la

Figura 4. Esquema de las principales provincios fisiográficas de México: l . PlanicieCostera de Baja

California, 2. Sistemamontañosode Baja California, 3. Planicie CosteraNoroccidental, 4. Sierra
Madre Occidental, 5. AltiQlano Mexicano. 6. Sierra Madre Oriental. 7. Eje Volcánico Transversal, 8.
Planicie
Costera Nororiental, 9. Depresión del Balsas, 10. Sierra
Madre del Sur, 11. Sistema
montañoso del nortede Oaxaca, 12. PlanicieCostera Suroriental, 13. MacizoCentral deChiapas,
14. Depresión Central d e Chiapas, 15. Sierra Madre d e Chiapas.
24 Vegetación de México
Península de Yucatán, pocos son los lugares
de la República desde los queen undía de
buena visibilidad no se puedan percibir mon-
tañasen e l horizonte.
Menos de 35% de la superficie del país
tiene una altitud inferior a 500my másde
la mitad del territorio se encuentra a alturas
mayores de 1 O00 m sobreel nivel del mar.
Las elevaciones máximas quesobrepasan la
cota de 4 O00 m se alinean, ensu mayoría, a
lo largo del paralelo 19" N aproximadamente;
la cumbre más alta -Pico de Orizaba- alcanza
5 653 m s.n.m.
l . Principales sierras
a)Sistema montañoso de Baja California.
Recorre la Península prácticamente a todo
su largo, con pendientes a menudo muy
abruptas que descienden directamente hacia
el Mar de Cortés ymucho mássuavesen la
vertiente opuesta. Esta cadena montañosa
presenta mayordesarrollo en e l cuarto sep-
tentrional de la Península, donde forma las
Sierras de Juárez y San Pedro Mártir, l a
última con altitudes hasta de 2 400 m.Enel
extremo surde Baja California destaca, aun-
que más modestamente, la Sierra de La La-
guna. E l sistema orográficopeninsular se en-
laza con las montañas de la AltaCalifornia;
sobre todo con la Sierra Nevada.
b) Sierra Madre Occidental. Este es e l más
largo y el más continuo de los sistemas monta-
iiosos de México. Corre más o menos para-
lelo a la costa delPacífico desde un poco
más al surdela frontera conEstados Uni-
dos,en los límites de Chihuahua y Sonora,
hasta la altura de Nayarit y Jalisco,donde
converge con el Eje Volcánico Transversal.
En muchos sitios su anchura es demásde
200 kmy está surcada por numerosasba-
rrancas profundas que excavaron los ríos que
fluyen hacia el Pacífico. Sus altitudes más
pronunciadas pasan ligeramente de 3 O00 m,
el nivelpromedio de las partes altas varía
entre 2 O00 y 2 500m s.n.m. La sierra se-
para la Planicie Costera Noroccidental del
Altiplano Mexicano.
c) Sierra Madre Oriental. Se inicia enla
parte central de Nuevo León y corre hacia el
sur-sureste,hasta e l centro de Puebla y de
Veracruz, donde se uneconel Eje Volcánico
Transversal. Visto desde la Planicie Costera
Nororiental, este sistema montañoso se le-
vanta en forma imponente; pero dellado de
la Altiplanicie en muchos sitios su altura
relativa es bastante escasa y la sierra no
forma másque un simple escalón, comopor
ejemplo enel trayecto correspondiente a San
LuisPotosí, donde las altitudes pocas veces
sobrepasan los 1 500 m.En otras partes,sin
embargo, hayelevaciones importantes,como
sonel Cerro Potosí en Nuevo León con
3 650 m de altitud y e l deSan Antonio Peña
Nevada en los límites de Nuevo León y
Tamaulipas, .;on 3 450 m. Algunos autores
consideran quelaSierraMadre Oriental llega
hasta el centro o e l norte de Coahuila, otros
la extienden hacia el surpara incluir la re-
gión montañosa del norte de Oaxaca y alcan-
zar así los límites del Istmo de Tehuantepec.
d) Eje Volcánico Transversal. Es un sis-
tema montañoso no del todocontinuo, si-
tuado aproximadamente a lo largo de los pa-
ralelos 19"y 20" N, quemarca el extremo
meridional de la Altiplanicie Mexicana y la
separade la Depresión del Balsas. Incluye las
prominenciastopográficas más altas de Mé-
xico, formadas por volcanes, como e l Pico
deOrizaba ( 5 650m), el Popocatépetl
(5 450 m), el lxtaccíhuatl (5 280 m), el Ne-
vado de Toluca ( 4 560 m), la Malinche
(4 460 m), el Nevado de Colima (4 340 m),
el Tancítaro (4 160 m), e l Tláloc (4 150 m),
e l Cofre de Perote (4 O90 m), etc. La mayor
parte de los amplios valles que se intercalan
entre estas montañas se sitúan a altitudes
cercanas a 2 O00 m.
e) Sierra Madre del Sur. Corre de noro-
este a sureste paralelamente y muy próxima
 Bases fisiográficas 25

a la costa del Pacífico, desde Jalisco hasta el más sobresaliente (4 064 m), se encuentra en
Istmo de Tehuantepec. Su continuidad se la frontera con Guatemala. En el resto de la
interrumpepor los valles de una seriede cordillera las altitudesvaríanentre 1 O00 y
rícs, y sus alturas son muy variables, aunque 3 O00 m.
generalmente se mantienen por encima de Además de los cuerpos montañosos enu-
1 O00 m.Las elevaciones máximas se locali- merados, a lo largo decasi todo el país se
zan en Oaxaca y en Guerrero; en este último encuentraunacantidadprácticamente infi-
Estado domina el Cerro Teotepec conapro- nita de cerros,sierras y serranías más o me-
ximadamente 3 400m de altitud. En Jalisco nos aisladas, como, por ejemplo, la Sierra de
y en Colima la Sierra Madre del Sur con- San Carlos y de Tamaulipas, la Sierra de los
fluye con el Eje Volcánico Transversal.Estos Tuxtlas en Veracruz, la Sierra Tacuichamona
dossistemas también se enlazan a través de en Sinaloa, la Sierra Prieta en Sonora, todas
las importantes montañas del norte de Oa- las sierrasque se levantan en e l Altiplano,
xaca y del surestedePuebla. etc.
f) Sistema montañoso del
norte de Oa-
xaca. Abarca la mitad septentrional de Oaxa- 2. Principales llanuras y depresiones
ca y algunasáreas adyacentes de Puebla y de
Veracruz. Se trata de un áreade topografía a) Planicie Costera Noroccidental. Se ex-
muy accidentada con pocas interrupciones tiende desde unpoco más allá de la desem-
de terrenos planos o de pendiente suave. bocadura del Río Colorado hasta la parte
Por lo menos unaparte de esta provincia central de Nayarit, alcanzando su máxima
fisiográficapodría considerarse como una anchura a lo largo del litoral de Sonora.
prolongación de la Sierra Madre Oriental, que Colindadirectamente con la Sierra Madre
queda interrumpida al nivelaproximado de Occidental, aunque hacia la parte
norte
19 a 20" N por el Eje Volcánico Transversal. existe una amplia zona de transición consis-
Sus elevaciones más altas se localizan en la tente enelevaciones de menorimportancia
Sierra de juárez, destacando la mole del intercaladas con pequeñas llanuras.
Zempoaltépetl (3 400 m). Enla mayorparte b) Altiplano Mexicano. Esta área, delimi-
de la extensión de este sistema montañoso tada
por las Sierras
Madres Occidental
y
prevalecen altitudes superiores a 1 O00 m. Oriental, así como por el Eje Volcánico
g) MacizoCentral de Chiapas. Constituye Transversal, ocupa no menos de la cuarta
una de las proyeccionesseptentrionales del partedel territorio del país. Más que una
sistema montañosocentroamericano. Separa planicie,
constituyeuna extensa e ininte-
la Depresión Central de Chiapas de la Plani- rrumpida secuencia de tierras elevadas, surca-
cieCostera Surorientaly alcanza sus mayo- das por dondequiera por serranías más o
res altitudes ( k 2 860 m) enla región deSan menosaisladas. En su porciónmeridional, la
Cristóbal. mayoría de las tierras planas se sitúa a altitu-
h) Sierra Madre deChiapas. Se extiende a des cercanas a 2 O00 m;en cambio, en la
lo largo del litoralpacífico de Chiapas,pe- más extensa parteseptentrional prevalecen
netrando hasta el Istmo de Tehuantepec. alturas de 1 O00 a 1 500 m s.n.m. Hacia e l
Constituye, en realidad, otra prolongación de norte, el Altiplano Mexicano se continúaa
las serranías centroamericanas y, a diferencia través de las grandes llanuras del oeste norte-
de la Sierra Madre del Sur,dejaen su ver- americano.
tiente suroeste una angosta perobiendefi- c ) Planicie Costera Nororiental. Ocupa
nidallanura costera. El Tacaná,su elevación una faja de tierras bajassituadas hacia e l sur
26 Vegetación de México
del Río Bravo, que lleganhasta el centro del
Estado de Veracruz. Su bordeoccidental lo
constituyela Sierra Madre Orientaly al
norte de Monterrey, donde la sierra se desva-
nece, la Planicie Costera confluye directa-
mente con el Altiplano Mexicanomediante
un área de transición de declives suaves. Por
elsur l a limita la Sierra de Naolinco, que
forma el extremooriental del Eje Volcánico
Transversal.La Planicie es mucho más ancha
en su porción boreal que en la austral y
hacia el norte se continúa para formar la
gran llanura del surestede Estados Unidos.
d) Depresión del Balsas. Amplia región de
tierras bajas
que se intercalaentre el Eje
Volcánico Transversal y la SierraMadre del
Sur, ocupandoimportantesporciones de los
Estados de Michoacán, Guerrero,Morelosy
Puebla.Sus partes másbajasestán situadas
entre 300 y 500 m de altitud.
e) Planicie Costera Suroriental. Se extien-
dedesde la Sierra de Naolinco, enel centro
de Veracruz, abarcando el Istmo de Tehuan-
tepec, casi la totalidad del Estado de Ta-
basco, porcionesdel de Chiapas ytoda la
partemexicana de la Península de Yucatán.
Por tratarse de un conjunto deáreas geológi-
camente diferentes, algunos autores limitan
este nombre a la parte istmeño-tabasqueña y
reconocen como regiones separadas a la Pe-
nínsula de Yucatány a la Planicie de Sota-
vento.
f) Depresión Central de Chiapas. Entre el
Macizo Central y la Sierra Madre de Chiapas
se localiza este amplio valle drenado por el
Río Grijalva. Las altitudes desus partes más
bajas varían entre 400 y 800 m.
Otrasllanuras de menorextensión son las
que corresponden a la Planicie Costera Pací-
f i c a de Chiapas, a la Planicie Costera de la
vertienteoccidental de
Baja California, as;
como a varias planicies costeras pequeñas y a
depresionesdispuestas a lo largo de la Sierra
Madre del Sur.
3. Algunos aspectos morfológicos
En cuanto al modelado del paisajecabenlas
siguientes observaciones generales.
En las SierrasMadres y en muchassierras
y cerros aislados las estructuras resultantes
de plegamientosy fallas son las más comu-
nes. El tipo de roca y de clima contribuyen
a su vez, a través de los agentes erosivos, a
su modelado definitivo, que presenta muchas
variantes.
Los cerros en forma de conos truncados
más o menos perfectos son comunes enáreas
de actividadvolcánicarelativamentereciente.
Predominan en amplias zonas de la mitad
septentrional de Michoacán, pero también
son frecuentes enmuchas otras partes, como
porejemplo, enelsur de Nayarit, en e l sur
del Valle de México, etc. A lo largo del Eje
Volcánico Transversal y en otras regiones
también se presentan derrames delava poco
intemperizados. Estos yotrosproductos de
vulcanismomodernoofrecen a menudoun
substrato tan permeable que no se desarro-
llan vías de drenaje superficialnisiquiera en
pendientes pronunciadas.
Cerros coronadospor estratos o derrames
horizontales o pocoinclinados que forman
mesetasson comunes enáreasde clima árido
o semiárido, comopor ejemplo, en e l oeste
y suroeste de San LuisPotosí,noroeste de
jalisco,centro de Zacatecas, así como en
algu,nas partes de Baja California Sur.
Las calizas, por lo general, presentan tipos
morfológicoscaracterísticos. Cuando predo-
minan en un ambiente de climahúmedo o
semihúmedo y de topografía accidentada,
originan paisajesde tipo kárstico,con doli-
nas, sumideros, campos de lapies, a veces
con puentes naturalesy cavernas derrumba-
das. El drenaje superficial es reducido,pero
al pie de los cerros puede habergrandes
manantiales aguade ("fuentes vauclusia-
nas"). La marcha a través de terrenos kársti-
cos puede llegar a dificultarse mucho.
 Bases fisiográficas 27

Existen, en diferentes partes de México, Entre las llanuras costerasdestaca por su

sistemas hidrográficosrelativamente jóvenes, constitución l a correspondiente a la Penin-
labrados a través deáreas montañosas; pero sula de Yucatán, pues está formadapor una
sobre todo en la Sierra Madre Occidental, meseta
calcárea, prácticamente sin drenaje
desde la famosa Barranca del Cobre en Chi- superficialyconuna capadelgada de suelo.
huahua hasta la “región de los cañones” del
Río Santiago y sus afluentes de la margen C. Geología
derecha en jalisco, Zacatecas, Nayarity sur
de Durango.Importantestramosdel curso Desde el punto de vista ecológico interesa
del Río Bravo, en los límites de Chihuahua sobre todo la información que pueden pro-
y Coahuila con Texas, atraviesan el Altiplano porcionar dosramasde esta ciencia: la geo-
formando un cañón profundo. logía histórica y la litología superficial.
Es imponente la garganta del Río Mocte- a) Geologíahistórica. La escasez derocas
zuma en la región cercana a Zimapány Ja- sedimentarias de edad paleozoica en México
cala, Hidalgo, así comootrosafluentes del no permite hacer deducciones precisas, pero,
sistema del Pánuco que atraviesan la Sierra aparentemente, durante esa larga era hubo
Madre Oriental. En Oaxaca es notable la grandestransgresiones y regresiones marinas
rupturaoriginadapor e l Papaloapan entre que afectaron la mayor parte del territorio
Cuicatlán y Xalapa de Díaz, mientras queen del país, mismo que por largo tiempopre-
Chiapas, alnorte de Tuxtla Gutiérrez, des- sentó la forma de una península, pues sus
taca el muy famoso“Sumidero”, profundí-, conexionescon las masas terrestres situadas
simodesfiladerolabradopor el Río Grijalva. másalsur no eranpermanentes. De acuerdo
En las zonas de climaáridodelAltiplano con Guzmán y de Cserna (1963:120), en
y de la Planicie Costera de Sonora prevalece los principios del Paleozoico las tierras emer-
e l paisajede llanuras más o menosamplias, gidasde Méxicoformaban sólo una estrecha
interrumpidaspor
cerros
y serranías co- península que se extendía desde Chihuahua
múnmente aisladasqueaparecen semienterra- hacia el surestehasta e l Estado de México y
das en medio degruesos sedimentos aluvia- Puebla. En el Pérmico, según Kellum(1944:
les, producto,por lo regular, de l a intensa 304),hubo dos
mares intercontinentales,
erosión de sus propios materiales. Con fre- uno que afectó amplias zonas de Sonora
cuencia, en la basede los cerros se forman extendiéndose hacia el norteyotro que co-
extensos conos de deyección, de pendientes nectaba el oestede Texas con e l Golfo de
mis o menos suaves. Los sistemas de drenaje México a través de Coahuila, surde Tamauli-
están a menudotanpobremente desarrolla- pas,San LuisPotosíy Veracruz. AI menos
dosque un aguacero fuerte puede producir algunas partes de Chiapas estuvieron también
escurrirnientos masivos a lo ancho de toda la bajo aguas durante el PérmicoMedio (Mulle-
ladera. La topografía de “bolsones” y “semi- rried,1957: 121). Durante e l PérmicoTar-
bolsones” es característica degrandes exten- dío y la primeramitad del Triásico tuvo
sionesde la Altiplanicie. Los médanos no lugar la Orogénesis Coahuilense que, según
son muy comunes en las partes secas de deCserna (1960: 601), afectó gran partedel
México, aunque pueden dominarlocalmente, pa i s , desde Chihuahua hasta Zacatecas,
como porejemplo, en laregión de Samala- Nuevo León y Chiapas.
yuca, del norte de Chihuahua, en e l extremo En e l Jurásico y en el Cretácico grandes
noroeste de Sonora, enalgunas porciones del extensiones del territorio quedaronbajo las
Desierto de Vizcaino de Baja California, etc. aguas durante lapsos prolongados, sobre
28 Vegetación de México
 Bases fisiográficas 29

todo, el noreste, este, centroy sureste, así
como gran parte de Chihuahua y Durango. A
nivel de la Cuencadel Balsas y de Jalisco
hubocomunicación entre el Golfo de Mé-
xico y el Pacífico (Kellum, 1944: 307-31 3 ) .
Enel Cretácico Tardío el mar cubría casi
todo México, pero al terminar ese período y
durante la Orogénesis Laramidica o Hidal-
guense comenzó la emersión definitiva, que
rápidamente involucró todo el territorio, con
excepción de la Planicie Costera Nororiental,
la Peninsula de Yucatán, Tabasco yparte de
Chiapas,que no se levantaronsinopaulati-
namente a lo largo del Terciario. No existía en
esa época el Mar de Cortés, de tal manera que
la tierra peninsular estaba unida prácticamen-
t e a todo su largo con el noroeste del país.
ElCenozoico se caracterizó, en general,
porunaintensaactividad orogénica, volcá-
nicayepeirogénicay al mismo tiempo se
dejaronsentir en formamuynotableproce-
sos de erosión y de sedimentación.
Los principiosdel Eoceno fueron e l esce-
nario de laOrogénesis Hidalguense (de Cser-
na, 1960: 602), responsable delplegamiento
ylevantamiento de la Sierra Madre Oriental
y de muchas montañas paralelasque corres-
ponden a la Altiplanicie, a la Sierra Madre
del Sur y a lassierras del norte de Oaxaca y
de Chiapas. El vulcanismo alcanzó su pri-
mera cúspide a mediados del Terciario (Oli-
goceno-Mioceno), cuando abarcó toda el área
de la Sierra Madre Occidental, grandes por-
ciones de la Altiplanicie, al igual que partes
de Baja Californiay delsur de México. El
segundo periodo de actividadvolcánicain-
tensa comprende el Plioceno y el Pleistoceno y
aparentemente perdura aún; involucró, sobre
todo, e l centrodel país y sólo en forma
aislada otras partes de su territorio,como
por ejemplo, el extremo noroeste, la Planicie
Costera del noreste, las Islas Revillagigedoy
el extremo surdeChiapas, mismo quecons-
tituye el cabo de l a ampliazonavolcánica
centroamericana.
La Sierra Madre Occidental, el Eje Volcá-
nico Transversal, así comoparte de las mon-
tañas de Baja California, de la Altiplaniciey
también del sur de México se originaron
merced a esta actividad magmática quede-
rramóextraordinarias cantidades de lava. El
Eje Volcánico Transversal es lamás joven de
estas cadenas montañosas, pueslasmás im-
portantes de sus elevaciones datan del Plio-
ceno y del Pleistoceno.
Gruesos depósitoscontinentales han relle-
nado durante el Terciarioy el Cuaternario
las numerosascuencas endorréicas y algunas
otras áreas donde las condicionesfisiográfi-
cas yclimáticasresultaron favorables. Es so-
bre todo en e l norte y en el centro del país,
donde los materiales de relleno han cubierto
enormes extensiones de terrenoy son los
responsablesdegran parte de la topografía
de la Altiplanicie.
Entre los hundimientos más notables debe
anotarse la aparición del Mar de Cortés en e l
OligocenoyMioceno.Durante una partedel
Plioceno su extensiónfue aún mayor quela
actual.
Las conexiones con Centroamérica se esta-
blecierony se interrumpieron más de una
vez durante el Cenozoico;por el ladonorte,
en cambio, hubo unacontinuidadcontinen-
tal permanente durantela mencionada era.
Muy poco se sabeaún acerca de las condi-
ciones climáticas de México enépocas geoló-
gicaspasadas. Sinembargo, en virtud de la
presencia deregiones montañosas y de zonas
áridas durante todo el Cenozoico(Rzedow-
ski, 1962: 58-63) es probable que, a grandes
rasgos, los tipos de clima no diferíar: mucho
de los actuales,aunque la distribución res-
pectiva dezonas calientes, templadas, frías,
húmedas y secas debehaber variado a lo
largo del tiempo.
Las glaciaciones del Pleistoceno causaron
un enfriamiento que aparentemente fue sufi-
ciente para desplazar hacia el sur y a altitudes.
inferiores algunaszonas térmicas. Se desco-
30 Vegetación de México

noce la influencia que pudieron haber tenido Las rocasvolcánicas afloran en

grandes
las glaciacionessobreel climahídrico en e l extensiones del noroeste,oeste y centro de
territorio del país. México; más esporádicamente en otras partes
b) Litología superficial. Rocasvolcánicas del país y faltan, por completo, enla Penín-
del Cenozoico y del Pleistoceno,rocassedi- sulade Yucatán. Dominanampliamente en
rnentariasmarinas principalmente del Meso- Baja California Sur, a lo largo de toda la
zoico y del Cenozoico y rocas metamórficas SierraMadre Occidental y del Eje Volcánico
paleozoicas y precámbricas son las más ca- Transversal. Abundan asimismo en el Alti-
racterísticas del territorio de México, si se plano, sobre todo en sus partes noroeste,
exceptúan lasáreas cubiertaspor depósitos oeste y sur y cubren manchones importantes
aluviales del Pleistoceno y del Plioceno. en algunossectores de la Sierra Madre del

Fdgura 6. Esquemageneralizadode la distribucidngeográficade los principalestiposde roca que

afloran en el territoriode la RepúblicaMexicana. 1. AluvionesdelPleistoceno y delPlioceno, 2.
Rocasvolcánicasdel Cenozoico y del Pleistoceno (principalmente andesitas. basaltos, riolitas y sus
tabas), 3. Rocassedimentariasmarinasdel Cenozoico y delMesazoico(principalmentecalizas,
lutitas y margas), 4. Rocas instrusivas del Mesozoico (principalmente granitos y rocas emparentadas),
5. Rocas metamórficas del Precámbrico y del Paleozoico (principalmente esquistos y gneis).
 (z"B"~4pz
Li * diases fisiográficas 31

Sur y del centro del Estado de Oaxaca.En mencionar, sobre todo, las intrusivas queson
el E j e Volcánico Transversal soncomunes dominantes en Baja CaliforniaNortey se
basaltos,andesitas y sus respectivas tobas y presentan en forma más aislada en Baja Cali-
brechas. Más al norte, las rocas volcánicas fornia Sur, así como también a lo largo de la
más comunes son andesitas, riolitasy SUS vertiente Pacífica desde Sonora hasta Oaxaca
tobas. ymuy esporádicamente en otras partes del
En el este y surestede Méxicodominan país. Casien todos los casos se trata de
en grandes extensiones las rocas sedimenta- granitos o rocas emparentadas.
rias de origen marino. Son características de Depósitoscontinentales del Mesozoicoy l..
casi toda la Sierra Madre Oriental, de la delCenozoico se localizan endiversas regio- c .
Planicie Costera Nororiental, de la Península nesserranas,enel Altiplanoy en elsurde
de Yucatán, de la gran mayoría delassierras México, pero en ningunaparte ocupan gran-
aisladasen
las porciones noreste, centroy des extensiones. Se presentan en forma de
este del Altiplano, de la mayor parte del Esta- conglomerados, areniscas, lutitas, arenas y ar-
d o de Chiapas y de importantes exten- cillas y a veces tambiéncomoevaporitas o
siones en Oaxaca, Puebla y Guerrero, además calizas dulceacuícolas.
de manchones aislados en Baja California,
Sonora, Nayarit,Jalisco,ColimayMichoa- D. Algunosdatoshidrográficos
cán. Entre estas rocas predominan amplia-
mente las calizas, aunque éstas, a menudo, se Debido a la gran extensión de los litorales,
presentan acompañadas demargas, lutitasy a la diversidad de condiciones orográficas,
areniscascalcáreas. Los últimos tipos de roca geológicas y climáticas, la hidrología también
son los que dominan en la Planicie Costera presenta un panorama muy variado en Mé-
Nororiental. xico.
Rocas metamórficas se presentan a lo La cantidad de cuencas hidrográficas es
largo de una faja casi ininterrumpiday que muy grande,sobre todo enlaszonas donde
corresponde en su mayorparte a la Sierra las sierrasestánen contactodirecto con el
Madre del Sur y a la Sierra Madre de Chia- mar ytambién en el Altiplano seco endo-
pas, con importantes extensiones hacia el rréico. El número de cuencasgrandes que
centroy e l norte del Estado de Oaxaca y abarcan amplias zonas del país es bastante
otras más reducidas en Guerrero y en e l más reducido, pues aquí solo cabe enumerar
Estado de México. Se trata, en casi todos los las de los ríos Yaqui,
Fuerte,Mezquital,
casos,degneis, pizarras y esquistos. Lerma-Sanriago y Balsas en la vertiente del
Los sedimentos aluviales cubren grandes Pacífico, lasde los ríos Bravo, Pánuco,Papa-
extensiones de la Planicie Costera Norocci- loapan, Grijalva y Usumacinta del ladodel
dental, del Altiplanoy de la región que se Golfo de México, así como la del Río Nazas
extiende desde el sur de Veracruz hastala entre las endorréicas.
porción suroeste de Campeche. También d e La mayor parte de la Península de Yucatán
minan en la Planicie Costera Pacífica de constituye una zona arréica, prácticamente
Chiapas, en una parte de la Planicie Costera sin
drenajesuperficial, pues se trata
Nororiental, en porciones de la vertiente de una gran extensión de escaso relieve y
occidental de Baja Californiay se presentan roca madre muy permeable, por lo cual toda
en forma de manchones en muchos otros o casi toda la circulación del agua es subte-
sitios. rránea.
En cuanto a otrostipos de
roca,
cabe En muchas otras regiones de México, so-
 32 Vegetación de México

bre todo en el este y en e l sureste, donde caso, por ejemplo, de ciertos tramos del Río
predominan rocascalizas kársticas, también Bravo y del Río Verde, enSan Luis Potosí y
es reducido el escurrimiento superficial, pero de algunos otros.
en virtud de la topografía accidentada se Debido al régimen climático de México,
definen, al menos, algunos caucesde arroyos en casi todos los ríos existe una diferencia
y ríos. notabledelvolumen deagua que llevanen-
Porsu escasa pendiente, algunas llanuras tre la época lluviosa y la época seca del año.
costeras presentan serias deficiencias de dre- Las obras de retencióndel agua y su uso
naje. Este es elcasode ciertas áreasde Baja para irrigación a menudo acentúan todavía
California, Sonora y Tamaulipas, delas Ma- másestas variaciones, de tal manera que mu-
rismas Nacionales de Nayarit, de las partes chos ríos originalmente permanentes,ahora
bajasde las cuencas del Pánuco y del Papa- se vuelven intermitentes, al menos en algu-
loapan y, sobre todo, de laplanicieistmeño- nos tramos de su recorrido. En amplias zo-
tabasqueña. Las últimas tres zonasson las nasla destrucción dela vegetación natural y
que resienten másel impacto de las inunda- laerosión activa del suelo, al aumentar el
ciones. escurrimientosuperficialydisminuir la infil-
En el Altiplano abundan las cuencas endo- tración del agua de
la lluvia, contribuyen
rréicas. En su extremo meridional, más hú- también al mismo fenómeno.
medo, casi siempre se trata de zonas cuyo Por lo que se refiere a lagos y lagunas, si
drenaje superficialnaturalfue obstruidopor se exceptúan los artificiales, dominan en Mé-
fenómenosvolcánicos o tectónicos.Incluso, xico los correspondientes a las cuencas endo-
en muchos casos, se forman lagos permanen- rréicas y los más o menos ligados con los
tes de agua dulce. En laparte seca de la litorales. De los primeros se hizo referencia
Altiplanicie lascuencascerradas se hanfor- con anterioridad; en cuanto a las lagunas
mado casi siempre como consecuencia de la costeras, éstas son particularmente comunes
misma aridez, pues los cauces no llevan sufi- en donde la planicie mal drenada hace con-
ciente agua paraque ésta recorra todo e l tacto con el mar.Tales cuerpos pueden estar
camino hasta el mar.Muchas de estas cuen- formados por agua dulce, salobre o salada; a
cas, tienen en su parte más baja una laguna menudo el contenido de sal varía de una
intermitente de agua salada y a menudo alca- época a otray también en función de la
lina. Algunas cuencas,que recogen aguasde aperturatemporal o el cierre de comunica-
zonas húmedas lejanas,
son relativamente ciones conotras lagunas ycon el mar. Están
grandes, como las correspondientes a los ríos protegidas de la accióndel oleaje intenso,
Nazas, Aguanaval y Casas Grandes. Otras, a pero pueden estar sujetas al efecto de las
menudo, son de tamañoreducido,como to- mareas.
En general son de escasa profun-
das las queen conjuntoforman e l llamado didad.
[‘Bolsón de Mapimí” en Coahuila, Durango y La región más rica enlagos permanentes
Chihuahua, o el “Bolsón del Salado” que interiores es la queabarca el norte de Mi-
abarca partes de Zacatecas, San Luis Potosí, choacán ycentro de Jalisco,donde abundan
Nuevo León, Coahuila y Tamaulipas. cuerpos deaguade todos tamaños, profundi-
En las zonas áridas de topografíapoco dades y estados evolutivos. Es probable que
accidentada un río puede frecuentemente la importante zona agrícola del surde Gua-
atravesar unaamplia zona sin drenarla casi najuato,conocidacon el nombre de “Bajío”
en absoluto o drenándola solamente en las haya formado parte con anterioridad de esta
rarasépocas de lluvias abundantes. Este es el área lacustre.
 4.
Clima
A. Relaciones causales
La gran amplitud altitudinal de México, su
ubicación a ambos lados del Trópico de Cán-
cer y la influencia oceánica debida a la estre-
chezde la masa continental, son quizá los
factoresdeterminantes más significativos del
clima queprevalece en el país y desu diver-
sid ad.
Comofactores de segundo orden y, par-
ticularmente a nivel regional, pueden consi-
derarse:la forma misma del territorio dela
República, su complicada y variada topogra-
fía, la situación desus principales cordilleras,
así como la ubicación de una gran parte de
México en la porción occidental de Norte-
américa.
Son bien conocidas las correlaciones que
lleva la altitud con la presiónatmosférica,
con la cantidad de oxígeno disponible y con
las temperaturas. Conmenos frecuencia se
advierten los efectos delas altaselevaciones
en cuanto al aumento de la transparencia del
aire, de la duración y de la intensidad de la
insolación, de la intensidad de la irradiación,
de la oscilación diurna de la temperatura y
de la humedad atmosféricarelativa;
todos
estos elementos son de suma importancia
para la vida de los organismos.
33
El Trópico de Cáncer,ademásdeser una
iinea significativa desdeel punto de vista
térmico, marca también en forma aproximada
la franja de transiciónentre el clima árido y
semiárido de la zona anticiclónica de altas pre-
siones, que se presenta hacia el norte, y el cli-
ma húmedo y semihúmedoinfluenciadopor
los vientos alisios y por los ciclones, manifies-
to hacia el sur. El régimen de lluvias de verano
que prevalece en l a mayor parte del país está
asimismo en estrecha relación con las latitudes
próximas al Trópico.
Por otra parte, es muy probable que, de
no contar con un litoral tan extenso y de no
reducirse tanto la anchura del continente en
las latitudes de México, la extensión desus
zonas áridas y e l grado de aridez serían mu-
cho más considerables. En función de la do-
minancia de los vientos alisios, el efecto
oceánico dellado del Atlántico es mucho
más intenso queen la vertiente opuesta y, a
niveldel Golfo de California, la influencia
del mar llega a sercasi nula.
L a complicadatopografía,unida a las di-
ferencias determinadas por la latitud y la
altitud, dan comoresultado un mosaico cli-
máticocon un número muy grande de va-
riantes, cuyoestudio y clasificación ade-
cuada resultan bastante laboriosos.
34 Vegetación de México

La forma que le confieren al país sus del año; si enla literatura se hace referencia
litorales, junto con la alineación desus prin- al
verano, otoño,invierno y primavera, e l
cipalesserranías, influyen de maneradecisiva hecho se debe más bien a la costumbre
enla distribuci6n de la humedad ytambién traída de Europay de Estados Unidos de
muchas vecesdela temperatura. Son facto- América que a la situación real. Es más, el
res determinantes, almenosparciales, dela uso local de los términos verano e invierno
aridez del Altiplano y dealgunas otras partes enalgunasregiones de Méxicono coincide
de México.Laconfiguracióny la ubicación en absoluto con las épocasdeestamanera
de la SierraMadre Occidental, del Eje Volcá- llamadas en las latitudes elevadas.
nico Transversal y de laSierraMadre del Sur Como es común enlas zonasmontañosas
constituyen dn obstáculo dificil de franquear engeneral,
las
áreascercanasenocasiones
paralasmasasde aire polar que incursionan difieren entre s í en formamuy drástica, no
desdeel norte y enconsecuencia el litoral sólo en cuanto a la temperatura, sino tam-
delPacífico, protegidopor estassierras, es bién en lo que concierne a la humedad y a
engeneral más caluroso en laépoca más fría otros factores del clima. Así, por ejemplo,
del año que el del lado del Golfo. doslugares distantes entre s í sólo 10 km,
La ubicación dela parte noroeste de Mé- pero situados en lados opuestos de una sierra
xico en el extremo occidental de la gran pueden tenerrespectivamente 400 y
masa continental de Norteamérica tiene dos 1 500 mm de precipitación media anual (Pa-
consecuenciasnotables.En primer lugar, esta chuca y El Chico, Hidalgo).
circunstancia contribuyepor s í misma a la Un hecho evidente en lo que al clima
aridez de esta porción del paísque se halla concierne, es la asimetría que caracteriza a
sometida a los efectos de lacelda de alta las dos vertientes de México, siendo ladel
presión durante la mayorparte del año (Mo- Atlántico, por regla
general, más húmeda
sino y Garcia, 1973: 355) y en segundo que la del Pacífico. Tal circunstancia se
término, sujeta la costa occidental deBaja debe,engranmedida, a la influencia de los
California a la influencia de una corriente vientosdominantes -alisios- y es parte de
marina fría que tiene efectos de considera- un notable gradiente de aumento de la ari-
ción sobre el clima local. dezque afecta a todo elpaís en dirección
sureste-noroeste.
B. Algunos rasgosgenerales También resulta obvio (Fig. 7) queen
Méxicopredominanampliamente los climas
Dada lagran diversidad de climas que se secos sobre los húmedos y al parecer las
presentan en México, es difícil encontrar superficies del país donde lageneralidad de
atributos que sean comunes a todos sus ti- las plantas dispone deagua durante todo o
pos, pero quizá una de
las características casi todo el año no ocupan másde 15% del
más constantes es e l hecho de que las esta- total de su territorio.
ciones hídricas del año están mejor marcadas De acuerdo con el sistema de Koeppen
que las térmicas, Este rasgo sólo deja de (1948), los climas de México corresponden a
percibirse en algunas regiones extremadamen- cuatro desus cincotipos fundamentales, a
t e secas o extremadamente húmedas, donde mencionar A, B, C y E. L a distribución de los
la acentuada escasez o lagran abundancia de tres primeros se señala en el mapa de la Fig. 7;
la precipitación llegan a borrar los aspectos la categoría E (frío o polar) sólo se presenta
estacionales.Porconsiguiente, es más propio enlas partes más altas de algunas montañas
hablar de laépoca lluviosay laépoca seca aisladas que ocupan una superficie reducida.
Clima 35
36 Vegetación de México
Entre los climas de tipo A o calientes y
húmedos, los más difundidos son los de la
categoría Aw(con larga temporada seca),
que ocupan grandes extensiones de tierras
bajas a lo largo del litoral del Pacífico, desde
Sinaloa hastaChiapas; también corresponden
a la mayor parte de la Península de Yucatán,
la porción sur de la Planicie Costera Nororien-
tal, una importante área del centro de
Veracruz y la Depresión Central de Chiapas.
La categoría Am (con
corta temporada
seca) es propia de regiones del centro y sur
de Veracruz así como de partes del norte de
Oaxaca,de Chiapas y Tabasco,en cambio la
A f (sin temporada seca) se presenta en
forma de una franja que abarca parte de
Tabasco, extendiéndose a pequeñaszonasde
Veracruz y Chiapas, así como otro manchón
localizado enel norte de Oaxaca.
Climas de tipo B, o secos, son los que
cubrenmayor superficie en México,predo-
minando, sobre todo, enla mitad septentrio-
nal de su territorio y, en particular, en el
Altiplano, enlas PlaniciesCosteras Norocci-
dentaly Nororiental y en Baja California.
También se presentanpequeñosenclavesen
la Depresión del Balsas, en Oaxaca,
en el
extremo noroeste de Yucatány en algunas
otras partes. L a categoría BW (seco desér-
tico) predomina en Península
la de Baja
California, en la mitad occidental deSonora
y ocupa grandes extensiones de Chihuahua,
Coahuila, Durango y Zacatecas. En otraspar-
tes prevalece la categoría BS (seco estepario).
Los climas de tipo C, o templados yhú-
medos,son característicos delas zonas mon-
tañosasde México. L a categoría C w (con la
temporadalluviosa en la época caliente del
año)domina en el sector sur de laSierra
Madre Occidental, enlaSierraMadre Orien-
tal, a lo largo delEje Volcánico Transversal
y áreas adyacentes, en la SierraMadre del
Sur, enlas montañas del norte deOaxaca,
en el Macizo Central y enlaSierraMadrede
Chiapas, a s í como en numerosas Sierras y sie-
rritas aisladas. La categoría Cf(con lluvias
durante todo el año) sólo ocupa extensiones
continuas de mayor importancia enalgunos
sectores de laSierraMadre Oriental, en e l
extremooriental delEje Volcánico Transver-
sal,enlas sierras del norte de Oaxaca y en
lasdeChiapas, pero se presenta también en
forma aisladaen otros sitios. La categoría Cs
(con la temporada lluviosa en la época fria
del año) es propia de las montañasdel norte
de Baja California y la Cx’ (con lluvias poco
frecuentes pero intensas durante todo el
año) corresponde a porciones septentriona-
les Sierras
las
de Madres Occidental
y
Oriental.
Garcia (1973) elaboró una importante
modificación a la clasificación climática de
Koeppen, con e l fin de adaptarla mejor a las
condiciones de México. En el mencionado
trabajo se establece una seriede subdivisio-
nes a muchas delas categorías dela referida
clasificación, que a menudo han demostrado
ser útiles al buscar correlaciones entre la
distribución delclimay ladelas comunida-
des vegetales. Su uso es recomendable a nivel
de estudios ecológicos regionales y locales.
C. Radiación solar
En comparación con algunas otras regio-
nesde la Tierra, México tiene -fama deser
un país donde, en la mayor parte de su
territorio, el buen tiempo prevalece a lo largo
del año y el sol brilla prácticamentetodos
los días.
Para ilustrar esta circunstancia cabe repro-
ducir las gráficas de Galindo (1 960) y de
Galindo y Ortigosa (1 961) correspondientes
a dos localidades de la Altiplanicie, en las
cuales se muestra la distribución anual de la
insolación recibida,expresadaen porcentaje
con respecto a la insolaciónglobal que es
factible recibir (Fig. 8).
En la Fig. 9 puedeobservarsela distribu-
ción geográfica dela insolación, cuya medida
 Clima 37

18-19

FEE ENE MAR ABR MAY JUL JUN AGO SEP OCT NOV DIC HORAS
t

Figuru 8. UistribuLi6rL unuul d e la znsolación en la ciudad de México (A), medida en 1957-19.58, y

en San Luis Potosí (B), medida en 1960-1962, segúnGalindo ( 1 9 6 0 ) y Galindo y Ortigosa (1963).
Reproducido con autorización de los editores.
38 Vegetación de México

I
1

INSOLACION
ANUALEN %

Figura 9. Distribucicín geogrújku d e la insolacidn F i g u ~ a10. Distribucidngeog~áficade valores medios

media anual en México, según Vivó y C ó m e z (1946); anuales delnúmerodedíasdespejadosenMéxico,
los valores corresponden a porcentajes con respecto a segúnVivó y C ó m e z (1946). Reproducidocon auto-
[o insolación potencial total. Reproducido con autori- rizacio'n.
zación.

de duración está representada comoporcen- unnúmero de díasdespejados superior a

taje con respecto al tiempototaldisponible 150 al año.
de luz. Aun cuando elmapa no estábasado Desdeel punto de vista ecológicotiene
en un número suficiente de puntos de obser- tambiénmucho interés la medida dela in-
vación para considerarlocomo exacto, clara- tensidad de la radiaciónrecibida. L a intensi-
mente marcaelhecho fundamental de que dad de la luz incidente aumenta con la altitud
másde la mitaddel país posee una insola- ydisminuye algo con la latitud y ademássu
ción
superior a 60%. Valores mayores de composición varía alascender las montañas
80% se registraron solamente en el extremo y al acercarse al ecuador, incrementándose la
noroeste, mientras que la insolaciónmenor proporción dela fracciónultravioleta.Galin-
de 50% se presenta a lo largo de la Sierra do (1962) proporciona los siguientesvalores
Madre Orientaly en las montañas de Chia- máximosabsolutos de intensidad de radia-
pas, que son las zonas de mayornubosidad. ción registrados en tres localidades del cen-
Otra manera de representar el mismo fe- tro del país:
nómeno es la estimación de la cantidad de altitud
días despejados a lo largo del año. Este dato en m caI/cm2 /m in
climático se determina en unnúmeromucho
más grande de estaciones meteorológicas, Veracruz O 1.44
pero por serde apreciación no tiene el mis- (valor observado
movalorcomparativo quela medidadirecta antes de 1928;
el actual es más
de la insolación. Su distribución geográfica
reducido debido
se muestra en la Fig. 10 y revela a grandes al aumento de
rasgos tendencias similares a las encontradas la turbidez del
en la Fig. 9. Es de notarse quecerca de las aire)
2/3 partes del territorio de México registra 1.73
 Clima 39

Cabehacerénfasisenla circunstancia de de que aun siendo atravesado su territorio por

que enmuchaspartes de México la intensa y un extenso tramo del ecuador térmico, en al-
prolongada insolación contribuye a laaridez, gunas de sus m o n t a ñ a s se mantienen
pues es uno de los factores quefavorecenla nievesperpetuas y glaciares. Las temperatu-
evaporación del agua y la transpiración de ras mediasanuales más
elevadas (28 -
las plantas. 30" C) sonlas que se registran en la parte
En función de la latitud, la variación dela baja de laDepresióndel Balsas y enalgunas
duracióndel periodo luminoso diurno a lo zonascosterasadyacentes, y las
más bajas
largo del año es relativamente reducida en (-6" C) son las calculadas para la cimadel
México. Los valores correspondientes a los Pico de Orizaba. Haciendo abstracción de
extremos sur y norte del territorio de la estas condiciones "casi excepcionales" cabe
República son
de aproximadamente 1.7 y observarquelosvalores más frecuentemente
4.5 horas y enla mayor parte del paísla registrados
en e l país varían entre 10 y
diferencia entre e l día más largo y el más 28" C.
corto del año no pasade 3.5 horas. La Fig. 11 muestra a grandes rasgos
la
distribución geográfica de la temperatura
D. Temperatura mediaanual y su comparación con un mapa
topográfico de la Repúblicaindica de una
La gran diversidad de condiciones térmicas manera elocuente que el principalfactor de-
de México se pone de manifiesto por el hecho terminante de este parámetro climático es la

Figura 11. Distribución g ográfica de la temperaturamediaanual en México, según Vivó y Gómez

(1946). Reproducido con&uton>ación

* .. ..
40 Vegetación de México

altitud y sólo en un lugar muy secundario \

-
30:0p\, \

quedala influencia latitudinal. En tercer tér- 2soo \

,
\

-
\ \
2600
\ 1.- Planme Cmterz y barbento de
Madre \ Sierra la
mino, resulta patente el efecto de elevación 2700 -
\
\ \
Alllpbno y rotawnto de
de latemperatura en algunasdepresiones in- 2800 -
\
\ Madre
\
Sierra
\
2.-
la
2500 - \ 1

teriores, como, por ejemplo, la cuencadel 2400 -

\ \

Río Naxas y zonas adyacentes de Chihuahua, 2300 -

-
Durango y Coahuila, así como la ya mencio-
2200

2 100 -
nada Depresión del Balsas. En cuarto lugar 2004 -

es notoria la influencia de la corrientemari-

1900-

IKY-

na fría que baña la costa occidental deBaja 1704-

I 600 -
Californ id. I500 -
,400-

L a mayor parte del Altiplano y de las ,300-

zonasserranas tiene temperaturas medias 1200-

I 100

anuales entre 10 y 20" C, en cambio casi ,O00 -

~

toda la extensión de las Planicies Costeras, so0

ano-
-

las zonasmontañosas inferiores adyacentes y 700 -

lasde elevaciónbaja dela vertiente pacifica 600-

500-

enel sector de llanuras litorales presentan 400-

valores entre 20 y 28" C. 300 -

200 -

El gradiente térmico en función de la alti-

tud varía de una región a otracomo conse-
cuencia de factores diversos, entre los cuales
puedejugarpapel importante la pendiente,
la altura relativa del macizo montañoso, la
humedad, la latitud, etc. Hernández (1923)
determinó que este gradiente asume valores
queoscilan entre -0.2 y -0.6" C por cada
100 m, incrementándose lamagnitud del co-
ciente con el aumento dela altitud. AI anali-
zarla situación en
el Estado deSan Luis
Potosí, Rzedowski ( 1 966:47-48)nopudo
confirmar lasescalasde Hernández, habiendo
encontrado para ese Estado dosgradientes
esencialmente rectilíneos(Fig. 12),uno co-
rrespondiente a las inclinadas pendientes de
barlovento de laSierraMadre Oriental y a la
PlanicieCostera, con valoraproximado de
-0.64" C por cada 100 m, y otro que afecta
el Altiplano, así como la vertiente de sotaven-
t o de la misma Sierra, convalor promedio
de -0.43" C por cada 100 m. Garcia (1970:
8) calculó para la mitad septentrional el
Estado de Veracruz un gradiente de -0.5" C
por cada 100 m de aumento de altitud, mien-
t.'&uru 12. E71suy., I : ( ' currclur.ir;r; grújicu entrca h
uititu2 y lu t c m f w r u t u r u mediu unual, a base de datos
d e 40 estacione5 meteorológicus del Estado d e San
Luis Potosí y dc regiones advacentes, según Rzedows-
ki (1966).
tras que en l a mitad meridional el valor es sólo
de-0.4"C.
Una situación extraordinaria se presenta
en la vertiente occidental delas montañas de
casi toda la Península de
Baja California,
donde por efecto de la corrientemarina fría
se establece una inversión térmicadurante
una parte del año y por consiguiente al ir
ascendiendo los cerros se comprueba queen-
tre O y 800 m de altitud la temperatura
media aumenta en vez de disminuir(Garcia
y Mosiño, 1968: 34-38).
Tocantea las estaciones térmicas del año
(Fig.
13), éstas
son moderadamente acen-
tuadas en el extremo septentrional del país,

Figura 13. Distribucióngeográficade lu oscilaciónmediaanual
las temperaturasmediasdelmesmáscalientc
hlosiño y Gufcia ( 1 9 7 3 ) .
pues más o menos a partir del paralelo 27"
es donde las diferencias entre las temperaturas
medias de los mesesmás caliente y más f r l o
del año son mayores de 15" C y en contados
lugaresalcanzanvaloressuperiores a 20" C.
AI sur del paralelo 24", o seaenmásde la
mitad del territorio de México, casi en todos
los sitios esta diferencia es inferior a 12" C.
Valoresmenores de 7" C, que ya correspon-
den a un clima isotermo, se registran mayor-
mente al
sur del paralelo 20", en toda la
Península de Yucatány en una franja coste-
ra quellegahastael extremo surdeSinaloa.
La marchaanual dela temperatura mues-
tra que mesel de enero es el más frío
prácticamente en todo el país,en cambio, la
incidencia de laépoca más caliente varía de
unos lugares aotros.En la mayor parte del
Clima 41
de la temperatura(diferenciaentre
y dclmesmás frz'o delaño)en M i x i c o ; basadoen
centro, sur y surestedela República, mayo
es elmes
más caluroso,aunque enalgunas
regionespueden ser abril o junio.En el nor-
t e de México se retrasa la época más cálida a
junio, julio y agosto, y aun hasta septiembre,
en algunaspartes de Baja Californiainfluen-
ciadas por la corriente marina fría; en cam-
bio, en ciertas áreas de Chiapas, cercanas a la
frontera con Guatemala, marzo es el mes
más caliente del año.
La oscilación diurna de la temperatura
constituye enmuchaspartes de la República
u n elemento climático de mayor signifi-
cación que la variación estacional. Este fenó-
meno, por lo general, se acentúacon e l au-
mento de la altitud, con la disminución de la
humedad,sobre todo laatmosférica, ycon
la distancia del litoral. El mapade la Fig. 14
42 Vegetación de México

I
 I
Clima 43

1
o
N O 0 0 0
O n -

o O
O
0
N
0
-
1

D o o
n N
44 Vegetación de México

ilustra la distribución geográfica dela oscila- propia de muchasregiones de latitudes mis

ción media diurna registrada en mayo, cuyos elevadas (compárese por ejemplo, con las
valoresson
bastante
cercanos al promedio gráficas de Hong-Kongy Nueva York).Al
anual. Cabe notar cuan distinta es la influen- analizar la variación de la oscilación diurna
cia reguladora de los dos
océanos,
pues dela temperaturaa lo largo del añopuede
mientras del lado pacífico, ésta generalmente notarse también su correlación negativa con la
se limita auna angosta franja próxima al humedad,pues es precisamenteenla parte
litoral o prácticamenteno existe, del lado masseca del año cuando alcanza sus valores
atlántico es, en general,
bastante profunda más elevados.
ensu alcance. Delas gráficas de la Fig. 15 se El mapa de distribución de temperaturas
desprendeque en México los climas varían mínimas extremas (Fig. 16) indica que la
entre los caracterizados por una oscilación zona libre deheladas se extiende mucho más
diurna de la temperatura, más o menos del al norte del lado de la vertiente pacífica que
mismo orden que laanual, y otros enquela en la región costeradel Golfo de México.
primerapredomina francamente sobrela se- Esta zona asciendeenlas latitudes del sur-
gunda.Falta,en cambio, la situación inversa, este deSan Luis Potosí a unos 600 m s.n.m.,

Figura 16. Distribucióngeográficade la temperaturaminimaextremaenMéxico, segúnVivó y

Gómer (1946).Reproducido con autoriración.
 Clima 45

en cambio, del lado de Nayarit, Jalisco

y altitud de 4 a 6 meses y a unos 3 500 m
Colima se elevahasta 1 O00 a 1 600 m de prácticamente en cualquier época del año
altitud y aún más arriba enalgunas partes de puedehaber temperaturasinferiores a O" C.
Oaxaca y Chiapas. Las temperaturas másba- Las temperaturas máximas extremas de
jas (< -15" C), indicadoras de inviernos pro- mayormagnitud (> 45" C)ocurren en la
nunciados, sólo se registran en la parte parte septentrionaldel país, casi exclusiva-
septentrional de la Sierra Madre Occidental y mente al nortedelTrópico de Cáncer (Fig.
en algunasregionesadyacentes del Altiplano, 17). L a zona más calurosa de México, en
en Chihuahua. cuanto a las temperaturas del estío, se halla
El largo del periodo libre de heladas es un en ambos lados del Golfo de California;
factorclimático de fundamentalimportancia otras áreasde características semejantes se
para la vida vegetal, pero se dispone de muy localizan en la Planicie Costera Nororiental y
poca información fidedigna al respecto. En el enel norte del Altiplano.
centro de México, a unos 2 O00 m de En función de las fuertes oscilaciones
altitud, la duración de este lapsopuede esti- diurnas de la temperatura sobrepuestas a va-
marse en 8 a 10 meses, a unos 3 000 m de riaciones estacionales relativamentepronun-

TEMPERATURAS MAXIMAS
EXTREMAS
Figura 1 7 . Distribucióngeográficade la temperaturamáximaextremaenMéxico, Según vik Y
Gómez (1946). Reproducido con autorización.

.
46 Vegetación de México

ciadas,algunas porciones de laparte boreal vdstoscontrastes, desde cantidades inferiores

del Altiplano presentan el clima más extre- a 50 mm en promedio anual ytodos los
moso de México, pues en amplias fran- mesessecos, hasta más
de 5 500 mmpor
jas de esa región la diferencia entre las máxi- año y todos los meses húmedos (Fig. 18).
mas y las mínimas absolutasdelañoexcede La parte húmeda más continua de México
de 55" Cy enalgunaspartes de Chihuahua se extiende desde el sureste de
San Luis
es mayor de 60" C. Encambio, a lo largo Potosí a través decasi todo el territorio de
del litoral del Pacífico, entrejalisco y Chia- losEstados de Veracruz y Tabascohasta la
pas, se presentael clima más constante regis- basede la Península de Yucatán, incluyendo
trado en el país, con valores inferiores a también el norte deChiapas, así como partes
25" C de diferencia entre las temperaturas deOaxaca, Puebla e Hidalgo. En esta zona
máximay mínima absolutas. las precipitaciones más copiosas se registran
en algunosdeclives de barlovento de la Sie-
E. Precipitación rra Madre Oriental, delas sierrasdel norte
de Oaxaca y del Macizo Central de Chiapas,
A semejanzadela temperatura, el panora- llegando a sobrepasar 4 O00 mm anuales.
made laprecipitación en México presenta En la mayor parte de la Península de Yuca-

Figura 18. Di,&bución geográfica d e la precipitación total anual en México; basado en Mosiño y
Garcia (1973).

tán la precipitación es del orden de 1 O00 a
1 400 m m anuales,
salvo en su extre-
mo noroeste que es más seco. La Sierra Madre
de Chiapas constituyeotra región de hume-
dad elevada,puescasien toda su extensión
llueve másde 1 500 mm alaño y enalgunos
puntos al norte de Tapachula se registran
másde 5 500 mm.
Enciertostramos de laSierraMadredel
Sur,así como en algunas porciones del Eje
Volcánico Transversal y de laSierraMadre
Occidental la precipitación es superior a
1 600 m m al año, pero en general estos maci-
zos montañosos sonmenoshúmedos,pues
prevalecen promedios anuales de 800 a
1 600 mm.
Salvo un pequeño enclave correspondiente
al Valle de Tehuacán y Cuicatlán en los
límites de Puebla y Oaxaca, que posiblemen-
t e tambiénincluyeunamínima fracción de
Veracruz, las precipitaciones mediasanuales
inferiores a 500 rnm sólo se localizan al nor-
t e del paralelo 20” y es la Sierra
Madre
Occidental laque separalas dos principales
zonas secas de México (Fig. 19).
Laprimera corresponde a la mayor parte
del Altiplano desde el oeste de Hidalgo,
norte de Guanajuato y Aguascalientes,hasta
la frontera con Estados Unidos, extendién-
dose un poco a laPlanicieCostera Nororien-
tal en el extremo boreal de Tamaulipas y áreas
adyacentes de Nuevo León.En esta región
irida, a menudo llamada “chihuahuense”, las
lluvias generalmente sondel orden de 200 a
500 mm anuales y sólo enpequeñasáreas se
registran valores inferiores a 200 mm.
La segunda zona árida que abarca la Plani-
cieCostera de Sonora y la mayor parte de la
extensión deBaja California recibe el nom-
bre de “sonorense” y es aúnmenos privile-
giadaen cuanto a la precipitación, sobre
todo enla región peninsular, donde encasi
toda su extensión el promedio anual de la
lluvia es menor de 200 mm y en ciertas áreas
no llega a 50 mm.
Clima 47
Tanto en medio de la región árida chihua-
huense, comotambién en la sonorense,exis-
ten diversaszonasmontañosasaisladas, cuyo
clima es menos seco, con lluvias superiores a
500 mm al año.
Como es bien sabido,la altura pluviomé-
trica no es datosuficiente paradar una idea
precisasobre las condiciones de humedad de
un lugar determinado. Con el objeto de lo-
grar comparaciones más correctas se han pro-
puesto diferentes indices de “eficiencia de la
precipitación”, en los cuales se hace inter-
venir algunos otros elementos climáticos para
corregir la. medida dela lluvia.Un índice de
este tipo, bastante utilizado en la actualidad,
es e l de Emberger,que fuemodificado para
MéxicoporStretta y Mosiño (1963). En la
Fig. 19 se reproduce el mapa elaborado por
los mencionados autores.
Ladistribución de la lluvia a lo largo del
año constituye un factor desuma importan-
ciaparala vida vegetal,sobre todo en luga-
res enquela humedad no es muy abundan-
te, como es el caso de la mayor parte del
territorio del país. Como puede observarse
enlas
Figs. 20 y 21,tomadas de Garcia
(1 9 6 9 , casi todoMéxico se caracteriza por
concentrar su “temporada de aguas”
en la
época caliente del aiio y sólo en unaparte
de Baja California prevalecen francamente las
lluvias en e l periodo más frío.
Los mesesde junio,julio, agosto y sep
tiembre son, por lo general, los más privile-
giadosen cuanto a la precipitación recibida,
aunque mayo y octubre también pueden ser
bastantehúmedos. En la vertiente del Atlán-
tico y en amplias zonas del norte de México
se presenta cierto porcentaje (5 a 18%) de
lluvia “invernal”, principalmente en relación
con las incursiones de masas de aire polar.
En cambio, en la vertiente del Pacífico, des-
de SinaloahastaChiapas, los mesesde no-
viembre a abril suelen sercasi absolutamente
secos. En el noroeste de Baja California, a su
vez, la parte más húmeda delaño correspon-
48 Vegetación de México

O
c

,.
O

3
U

O
o

O
z

O
C

f
"
i
-N5
o
"

o
 Clima 49

Distrlbuclon anual de lalluvia

Figura 20. Distribución de patrones de la marcha anual d e la precipitación en México. Reproducido

d e Garcia (1965) con autorización de los editores.

F&ura 21. Distribución geográfica del porcentaje de la lluvia invernal (recibida en enero, febrero y
marzo) en México. Reproducido de Garcia (1965) con autorización de los editores.
50 Vegetación de México

de precisamente al periodo comprendido lidad de “cuantificar” la aridez. En la Fig.

entre diciembre y abril.
Para estimar la duración de la época seca
del aiio se han propuestocriterios diversos,
todos más o menos arbitrarios. En este tra-
bajo se adopta el método de Bagnouls y
Gaussen (1957), de acuerdo conelcual se
califica a un mes comohúmedo cuando la
precipitaciónrecibida en mm es superior al
doble de la temperatura mediaexpresada en
“C.
Tal
procedimiento, aunque claramente
empírico y convencional,tiene la ventaja de
una fácil representación gráfica (diagrama
ombrotérmico), que permite inmediatas apre-
ciaciones comparativas e incluso la posibi-
22 se dibujan diagramas ombrotérmicos
correspondientes a estaciones meteorológicas
de diferentes regiones del país, con el propó-
sito de ilustrar diversos tipos de clima. Como
puedeapreciarse, el número demesessecos
varía de O a 12. La última de estas condicio-
nes es casi siempre concomitante con preci-
pitaciones anuales inferiores a 200 mm, en
cambio, en general, la primera no se presenta
en México si las lluviastotales no son mayo-
resde 1 500 mm; enalgunaspartes no se
cumple ni siquiera con 4 O00 mm al año. Por
lo común, se presentan seis o más meses
secosen regiones conprecipitaciones anua-

mrn

I
:d. Alemán, Ver. mm
700 ‘5.70
600 19 m 2130.0 mm600
OC
500 scarcega,Camp.
400 6.3’ Valladolid, Yuc.
mm
300
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 Clima 51

mm OC mm
Huixauilucan, Mex. Guadalajara, Jal.
13.8O 19.10 Monterrey, N.L. 22.1'
1088.7 mm 2700 m- 1589 m 902.3 mm 538 m 634.1 mm
300 - 300
- 200 2co
- 100 1O0 100

40 - - 80 80 40 80

30 - - 60 30 60 30 60

40 20 40
......
...... 10 20

J . . . .........

'C Chihuahua, Chih. mm

18.7'
1423 m 332.7 mm Progreso, Yuc.
- 100

-80 40 80 40

30 60 30

20

20 10

Cd. JuBrez, Chih. mm

I,
mm oc OC mm
. Tijuana, B. C. 16.8O 1720 San Luis R I ~
55 m 270.3 mm .1133 m 233.7 mm 1093 m 156.9 mm Colorado,Son. 23.1O
10 m
- 100 - 100 52.3 mm
- 100

40 - 80 40. - 80 40 - - 80

30 . +60 30 - 760

20
.......
20
.....
....

Figura 22 (continuación),

....... . " , I .........

52 Vegetación de México

Figura 23. Distn‘bucidn geográfica del coeficiente de wriación de la precipitación anual en México. según Wallén (1955).

les inferiores a 1 O00 mm y en la vertiente puesen las zonasáridas es donde éste alcan
del Pacífico aun con precipitaciones de za sus máximos valores.Por otra parte,exis-
1 500 mm al año. ten cuatro centros adicionales de fuerte va-
La variabilidad de la precipitación de un riabilidad de
la lluvia que no corresponden
año a otro en México fue estudiada por necesariamente con el clima seco, a mencio-
Wallén (1 955) y su distribución geográfica nar: la PlanicieCostera Nororiental, parte de
señala fenómenos degran interés ecológico. la CuencadelPapaloapan,la parte sureste de
L a Fig. 23 ilustra la distribución del coeficien- Oaxaca y el sector del litoral del Pacífico
t e dc variación de l a precipitación anual, cal-
entre Mazatlán y Cabo Corrientes. Aún mu-
cho más revelador, a este respecto,resulta
culado por medio de l a fórmula CV =
6
loor, otro mapa elaborado por Wallén (Fig. 24)
donde 6 es la desviaciónstandard y ¡¿ es la querepresenta las curvasisoanómalas con
mediaanual. El mapa señala,engeneral una respecto a la variabilidad relativa de la pre-
correlación negativa entre la cantidad de la cipitación anualconsiderada como “normal”
precipitación y su coeficiente de variación, de acuerdocon la curva de Conrad (1941).

Dicha curva fue establecida a basede datos
de 360 estaciones de diversas partes
del
mundo y define las relaciones entre la preci-
pitación mediaanual y la variabilidad relati-
va de la misma,al encontrar queesta última
aumenta con el incremento de la aridez. El
mapade la Fig. 24 confirma la existencia de
las 4 regionesmencionadas degran variabi-
lidad de la precipitación (anomalías fuerte-
mente positivas) y, además,señalacln quinto
centro de características similares que corres-
ponde a Baja California y ciertas áreascos-
teras de Sonora, donde las variaciones de
año a año sonaún mucho más considerables
de lo que cabría esperar por su clima árido.
F&ura 24. DistribucióngeográficaenMéxicode
anual considerada como “ n o r m l ” de acuerdo con la cuma d e Conrad (1941); basado en Walk% (1955).
Clima 53
Las
grandes anomalías positivas en estas
áreas parecenestarrelacionadascon la inci-
dencia de perturbaciones ciclónicas, pues en
el año enque se presenta tal perturbación la
precipitación sueleser desproporcionalmente
grande.
AI mismo tiempo, el mapa define la pre-
senciaen México deáreasenque la variabi-
lidad de la precipitación es menor de la
‘(normal” (anomalías negativas),como, por
ejemplo, la SierraMadre Occidental y parte
de la PlanicieCostera Noroccidental, el Eje
Volcánico Transversal y la Península de Yu-
catán.
Es importante enfatizar que mientras más
las anomaliasconrespectoa la variabilidadrelativa de la precipitación
54 Vegetación de México
alta es la variabilidad de la lluvia de año a
año, tanto menos representativa es la media
anual para expresar las verdaderas condicio-
nes del clima.
Tocante al tipo de lluvia, los más caracte-
rliticos de México son los aguaceros fuertes
y copiosos, a menudotorrenciales, de dura-
ción relativamente corta (0.5 a 2 horas) que
acontecen por la tarde. Las precipitaciones
propias de la época más fría, en cambio,
son por Io general muy distintas, puessuelen
ser largas y de gota fina, lo que se traduce
en gnvolumen deaguamás bienreducido.
Las perturbacionescicl6nicas pueden ocasio-
nartambiénlluvias prolongadas, a vecesde
varios días de duración,moderadamente in-
tensas o fuertes.
L a nieve sólo se presenta concierta regu-
laridad en las partes altas de las montañas
del norte y del este de Méxicoytambién en
el centro del país por encima de 3 O00 m de
altitud. En la mayorpartedel Altiplano y en
algunas sierras las nevadas pueden ocurrir
comofenómeno esporádico, a veces una o
dos veces por siglo. La escasez de nieve en el
país tiene su origen, almenos parcial, en la
falta de humedad suficiente durante la época
fría del año.
Laprecipitación en forma de rocío es
particularmentefrecuente enlas regiones en
que la humedad atmosférica se mantienealta
y llega a tener importancia ecológica sobre
todo en l a época seca del año cuando las
lluvias faltan o escasean. Algunas plantas pa-
recen estar particularmente bien adaptadas
para aprovechar la humedad del rocío, y así,
por ejemplo, Ern (1973) creeque las hojas
de Pinus patulu funcionancomo superficies
de condensación y de fácil escurrimiento del
agua que gotea y humedece el suelo debajo
de los árboles.
La escarcha acompaña a menudo las hela-
das fuertes y su efecto es con frecuencia per-
judicial, pues a semejanza de la nieve, contri-
buye a abatirmás l a temperatura de las plantas.
F. Humedadatmosférica
Es escaso el número de estaciones meteo-
rológicas mexicanas queregistran el conte-
nido de humedad en la atmósfera, de manera
que su distribución geográfica en e l país sólo
se conoce en formaaproximada(Fig. 25).
Este es un hecho
desafortunado, pues se
trata de un elementoclimático de gran inte-
rés ecológico que, a menudo, juega un papel
de importancia en la repartición de lavegeta-
ción.
En el mapa dela Fig. 25 puede observarse
que la región costera del Golfo de México es
la más privilegiada en cuanto a la humedad
relativa del aire, pues en grandes áreas preva-
lecen valores superiores a 80% en promedio
anual. El litoral del Pacífico, en cambio,
registra por Io general cantidades cercanas a
7 0 % , al menos de Sinaloa hacia e l sur. En el
Altiplano, la humedadmedia anual, engene-
ral, es inferiora60% y en las partes más
áridas es menor de 50%. En Baja California
sondeesperarse valores relativamente altos a
lo largo de la costa occidental por la influen-
cia de la corriente marina fría.
En cuantoa la marcha anual de la hume-
dad relativa, en casi todo el país los registros
medios mensuales más elevados se presentan
en septiembre y los mínimos generalmente
en mayo o en abril, siendo éstosenalgunas
regiones menores de 40%.
En el Altiplano y en las altas montañas la
humedad relativa experimenta una oscilación
diurna de considerable amplitud, sobre todo,
en la parte seca del año y en función de los
intensos y bruscos cambios de la temperatu-
ra.De acuerdoconJáuregui (1 963) en el
Valle de México, a 2 250 m de altitud, esta
oscilación, en febrero, puede ser delorden
de 60 y 65%, tomandocomo referencia las
lecturas de la mañana y del mediodía(Fig.
26). Tal magnitud de la variación resta noto-
riamentesignificadoa los valores promedio
como indicadores de las condiciones reales.
 Clima 55

. ... ......,...,.

Figura 25. Dirtribución

geográfica d e la humedad
relativa m e d h anual en México,
según
Vivó y Gómez (1946).
Reproducido con autorización.

En
algunas
regiones donde la humedad
atmosférica se mantiene etevada se presenta
un régimen de frecuentes neblinas. Las ver-
tientes montañosas directamente expuestas a
la acción de vientos procedentes del mar son
a menudo afectadas por la neblina, sobre
todo, la SierraMadre Oriental, las montañas

2ol
del norte de Oaxaca y de Chiapas
en
y,
menorgrado, las SierrasMadres Occidental,
del Sur y de Chiapas. En la costa occidental
deBaja California la corriente marina fría
ocasiona también durante más de la mitad
O del año la presencia de neblinas muy carac-
O 2 4 6 8 IO 12 14 16 18 20 22 24
hs terísticas.
Figura 26. Marcha drurm d e la humedadrelativa,
registrada en la Colonia Aragóu,DistritoFederal,en
El interés ecológico de la neblina estriba
el mes de febrem, seglin Jduregui (1963). principalmente en el hecho de que al impe-
56 Vegetación de México
dir la insolación directa y al mantener alta la
humedad del aire reduce al mínimo las pér-
didas deagua por parte de las plantas.Por
consiguiente, sonde particularimportancia
las neblinas que se presentan en la
época
seca del año, ya que compensan en gran me-
dida la falta de lluvia en este periodo.
G . Vientos
A grandesrasgos, la mayor parte del terri-
torio de México se halla bajo la influencia de
los vientos alisios que, cargadosde humedad,
penetran desde e l este y e l norte. Sinembar-
go, durante la época más fría del año, los
vientos secos del noroeste y oeste son los que
prevalecen en el norte, occidente ycentro
delpaís. A lo largo de una buena parte del
litoral del Pacífico, almenos entre Nayarit y
Chiapas, existe un régimen de tipo monzóni-
co, con corrientes de airehúmedashaciala
tierra durante la mitad del año y secas hacia
el mar en el transcurso de la otra mitad.
No obstante, debido a la interferencia de
los complicados sistemasdemontañas,valles
y depresiones, la dirección real del viento
varía notablemente de una zona a otray
muchas veces entre áreas muy cercanas entre
sí.
También, a grandesrasgos,la mayor parte
delpaís no se halla sometida a un régimen
de vientos regulares intensos,
aunquehay
numerosas excepciones al respecto.Porejem-
plo, la porción sur del Istmo de Tehuantepec
constituye la puerta natural de salida para
las masasde aireaprisionadas por las monta-
ñas del este de México y la atraviesan fuertes
corrientes de airedel norte durante la mayor
parte del año.Zonasmás o menosaisladas
de características similares, aunque de menor
importancia, se localizan a lo largo de la
SierraMadre Oriental, delas montañas del
norte de Oaxaca y de Chiapas y en otras
partes.Unsegmento importante de lacosta
del Golfo de México sufre vientos fuertes y
fríos del norte en relación con las invasiones
de- masasde aire polar que ocurren sobre
todo en los primeros meses del año.
Todo el litoral del Atlántico y también el
del Pacífico, exceptuando Sonora y gran par-
t e deBaja California, se hallanafectados por
las trayectorias de ciclones tropicales que se
originan en altamar entre junioyoctubrey
se desplazan a grandes distancias penetrando
a menudo el área continental. En las inme-
diaciones desus centros se producen vientos
huracanadosquepuedencausargran destruc-
ción en las zonasqueatraviesan, tanto en la
costa, como en las vertientes de sotavento de
las montañas próximas. Ademásdesu efecto
devastador directo, los ciclones acarrean
grandes cantidades de humedad y producen
copiosas precipitaciones enáreas tan amplias,
que a menudo afectan extensas porciones del
Altiplano. En consecuencia,la incidencia de
algunos ciclones puede provocar fuertes
inundaciones, sobre todo en las planicies cos-
teras y en otras áreas de drenaje poco efi-
ciente o desarrollado.
Las extensaszonasáridasdel norteynor-
oeste
de México, en general, no son muy
ventosas, pero pueden sufrir con alguna fre-
cuencia los efectos de tempestades de tipo
desértico. Dada la escasa protección que l a
vegetación brinda al sueloen estas regiones,
un viento moderadamente intenso puede le-
vantar las partículas finas del mismo y trans-
portarlas a distancia. El resultado es una
tolvanera prolongada que en ocasiones llega a
oscurecer e l cielo. En las escasas áreas en
que estas tempestadessonfrecuentes, la cu-
bierta vegetal
rala y elsuelo
arenoso, se
favorece la existencia demédanos.
 5 Influencia
del
hombre
A. Principales mecanismos y efectos
Como puedeobservarse facilmente, la in-
fluencia humana sobre la vegetación natural
de México resulta en general altamente des-
tructiva. Este proceso de devastación data
sin duda desde la llegadamisma del hombre
al territorio de la República, pero susagen-
tes motores de mayor importancia han sido
la colonización progresivadel país, el origen
y la expansión de la agricultura, así como e l
desarrollo de la ganadería, de la explotxión
forestal y en buena parte también de la
miner ía.
Los métodos de destrucción y perturba-
ción de la vegetación han sido diversos,algu-
nosde ellos de impacto directo y otros indi-
rectos. Entre los primeros, cabe mencionar
como principales: el desmonte, elsobrepas-
toreo, la tala desmedida, los incendios y la
explotación selectiva dealgunasespecies úti-
les. Los segundos, tienen quever principal-
mentecon la modificación o eliminación del
ambiente ecológico necesario para e l desarro-
llo de una determinada comunidad biótica,
causandosu desaparición automática; aquí
puedecitarse, entre otros, a la erosión o al
cambio delas características delsuelo, a las
57
modificaciones del régimen hídrico de la lo-
calidad y a veces del clima mismo y a la
contaminación del aire y del agua.
Las modificaciones de la cubierta vegetal
quehan determinado en Méxicolas activida-
des humanasengeneral no son aún tan pro-
fundas como lascausadasenalgunas otras
partes de la Tierra quehan sido densamente
pobladas desdehace muchos siglos.Sinem-
bargo, la situación varía notablemente de
una región a otra y cabe observarquesobre
todo en los últimoscuatro lustros la des-
trucción y la perturbación de la vegetación
natural en este país han alcanzado intensidad
y rapidezinusitadas.
Los factores que propician este magno
acrecentamiento delas actividades devastado-
ras del hombre sonsimilares a los que han
estado y están operando también en otras
regiones de la Tierra; entre los principales
puedenmencionarse los siguientes:
La población de México aumentó de 16.5
millones a 48.3 millones de 1930 a 1970,
con todos los efectos consiguientes en cuanto
al incremento de consumo de alimentos y de
materias primas vegetales, así como en lo refe-
rente a necesidades de espacio para viviendas,
industrias, caminos y áreas de recreo.
58 Vegetación de México

El uso inadecuado y muchas veces anár-

quico de la tierra, que prevalece engrandes
extensionesdel país, provoca con frecuencia
la desaparición innecesaria de la vegetación
natural o bien la mantiene a niveles degra-
dados.
El exceso de poblaciónrural en relación
con lasescasas tierras laborables a su disposi-
cióny la falta de otrasfuentes de trabajo
son la causade que muchos campesinos ten-
gan que dedicarse a actividades quc les pro-
porcionan ingresos ridículamente bajos y al
mismotiempodeterioranprofundamente los
recursos naturales de la región. Entre estas
actividades destacan los desmontes y cultivos
en terrenos impropios para la agricultura, la
talaindebida y el pastoreo malorganizado y
orientado.
La agriculturanómada o seminómada se
practica en muchas partes del país y las
zonas que afecta han ido rápidamente en
aumento. Se trataprincipalmente de
áreas
boscosas, o al menos primitivamente bosco-
sas, que al someterse a este tipo de aprove-
chamiento se mantienen en forma perma-
nente a nivel de vegetación secundaria.
L a falta de organización y de previsión en
"

la explotaciónforestal causanla pérdida, a

menudo difícilmente reparable, devastas su-
perficies boscosasen virtud de la tala desme-
diday del desinterés por preservar el recur-
so. Lo más grave del caso es, sin embargo,
que debido a la misma falta de organización,
el campesino, propietario dela tierra, al no
encontrar la forma costeable de aprovechar
e l bosque, no le tiene apego ni aprecio y con
frecuenciaprefiere convertirlo en terreno de
pastoreo o de cultivo,aun cuandoelrendi-
miento así obtenido sea exiguo y la erosión
afecte con rapidez el suelo (Figs. 27, 28, 29).
El empleo del fuego como instrumento de
manejo de la vegetación es muyhabitual en
México.Constituyeuna costumbre antigua,
pero lejos de ir disminuyendo su mal uso, en
los tiemposmodernos el númeroy la exlen-
 Influencia del hombre 59

sión de incendios forestales aumentanaño

con año y sus efectos son cada vez más
notables y destructores (Figs. 30, 31).
En función de todos los factoresanterio-
res, laconstrucción de modernas vías de
comunicación,principalmente de carreteras,
resulta ser, en general, de funestas conse-
cuencias para la vegetación, pues, como lo
ha demostrado la experiencia, desaparecen
rápidamente los bosques a su derredorpor
tala, desmontes y fuego.
En general, la vegetación de las regiones
de climaárido es la que menos ha sufrido
por efecto de la mano del hombre. Salvo las
restringidas áreasde riego, la agricultura, en
general, no puede practicarse con éxito en
estas zonas y e l principal aprovechamiento de
la tierra es a basede la ganadería, más bien
raquÍtica, dada la escasezdeagua y de ali-
mento para los animales. Por lo común,pre-
domina e l ganado caprino, por su mejor
adaptación a las condiciones de sequía y a la
vegetación arbustiva prevaleciente, pero en
algunas áreas es más abundante el vacuno, el
ovinoy aun el equino, con lo cual los cam-
biosque sufre la vegetación son variados y
en general no parecen ser muy intensos.
cerca de
Grandes extensiones deesta partedel país F@ra 31. Incendio forestal, Sultepec, Mé-
xico.
permanecen muy escasamente pobladas y
quedan sin uso alguno. Elfuego enlas zonas
áridas se emplea muy poco, pues e l incendic
no se propaga facilmente en los matorrales como material de construcción y como com-
xerófilos abiertos y menos aún cuando ensu bustible, por
lo que han desaparecido de
composición entran plantas suculentas. El amplias extensiones.
aprovechamiento delas plantas silvestres en Los pastizales de clima semiáridodel Alti-
algunas áreas ha causado algunas modificacio- planoy de algunas áreasde Sonora son ob-
nes en la vegetación, es el caso, por ejemplo, jeto, en
su mayoría, de intenso aprovecha-
de Euphorbia antisyphilitica (“candelilla”), miento ganadero, aunque éste pocas veces es
cuyaabundancia ha disminuidonotablemen- cjptimo u ordenadoy muchas partes se en-
t e en muchas partes de Coahuila, en virtud cuentran sobrepastoreadas. El sobrepastoreo
de la explotación desmesurada. Individuos propicia la invasión de algunas plantas leño-
arborescentes de Prosopis (“mezquite”) son sas y de elementos herbáceos que los anima-
confrecuencia los únicos representantes de les no comen y, a menudo, cambia también
esta forma biológica en las regiones de clima la composición de la carpeta de gramíneas,
seco
en
y, consecuencia, muy apreciados pueslasespeciesmás apetecidas y nutritivas
60 Vegetación de México

cuencia, su vegetación natural ha desapareci-

do porcompleto en amplios sectores y en
otros ha sido intensamente perturbada, con-
servándosebosques sólo en lo alto delas
sierras y de los cerros. Los suelosenmuchos
parajesen declive han sido presade intensa
erosión debido al desequilibrio ecológico
ocasionado (Fig. 34).
Los bosquesde Pinus y de Quercus, tan
característicos delas montañas de México,
cubrían antesde la fuerte intervenciónhu-
E’i::zcrn 32. Terrenosfuertementeerosionados, cerca mana más del doble del área que ocupan
de T‘L~XCOCO, México. hoyy su superficie va en disminución cons-
tantemente anteelavancedela agricultura y
de losdesmontes con fines ganaderos. Los
van siendo substituidas por otras de menor
valor. Con frecuencia se reduce también en ta-
les condiciones la cobertura del suelo y con
ella la protección contra la erosión (Figs. 32,.
33). En diversos sitios del área del pastizal se
ha estado y se continúaintentando estable-
cer agricultura de temporal, por lo común
conresultados aleatorios y sin costeabilidad
a la larga.
Las zonas semihúmedas correspondientes a
la porción sur del Altiplano y las sierras
adyacentes han sido desde tiempos prehis-
tóricos las
más densamentepobladas del
país,ya queabarcanextensas superficies de
Figura 34. Zonafuertementeerosionada, cerca de
terrenos útiles para la agriculturay se carac-
Yanhuitlán. Oaxaca, en la región de la Mixteca Alta.
terizan por un
clima benigno. Enconse-

pinares de diversossectoresson objeto de

Figura 33. Zonafuertementeerosionada, cerca de
Tepelmeme, Oaxaca, en la región de la Mixteca Alta.
extensa explotacióntantopor la industria
maderera como para alimentar las fábricas de
papel y de celulosa; en cambio, los bosques
de encino se aprovechan en forma menos
sistemática, pero a veces intensiva para la
elaboración de carbón. Estas masas foresta-
les, sobre todo las dominadas por especies de
Pinus, a menudo son sometidas a la acción del
fuego, casi siempre provocado de manera
intencional enlaépoca seca del año con el
fin de estimular e l retoño de brotes degra-
míneaspara la alimentación del ganadoque
 Influencia del hombre 61

pastorea en los bosques (Fig. 35). Tales in-

cendios frecuentemente sonresponsablesde
profundos cambios en la vegetación, pues
llegan a modificar la composición del bosque
en todos sus estratos, incluyendo el domi-
nante, y a menudo a destruirlo por completo
paradarlugar a otras comunidades de plan-
tas queluego
puedenmantenerse indefini-
damente debido alpastoreo, a los incendios
o a la acción conjunta deambos factores.
En las regiones de clima cálido y húmedo
los terrenos planos o poco inclinados con
Figura 36. Pastizalartificial de Panicum maximum
suelo de características favorables están gene- (“acate
guinea”),
cerca
de
Aquismón, San Luis
Potosí, en la región de la Huasteca.

topografía accidentada o con escaso suelo,

consiste en la agricultura nómada que destru-
ye la vegetación clímaxy no permite su
restablecimiento (Figs. 37, 38 y 39). Los
incendios no se propagan fácilmente en el
bosque tropicalperennifolio,propio de esta
zona climática, pero el fuego se usaen for-
ma rutinaria como instrumento auxiliar en los
desmontes y también para impedir que
las plantas leñosas invadan los pastizales.En
ciertas áreasde drenaje lento, sometidas a la
Figura 35. Bosque de Pinus rudis, recientemente acción de los incendios periódicos, se man-
quemado a niveles inferiores, cerca d e Parres, Distrito tiene indefinidamente una vegetación del
Federal. tipo de la sabana,en donde predominan gra-
míneasaltas y a menudo algunos arbolitos

ralmente ocupados por explotaciones agríco-

las permanentes. Las tierras menos aptas
para los cultivos se emplean a menudo para
fines ganaderos; con tal propósito, se des-
montatotalmente el terrenoy se siembran
gramíneasadaptadas a las condiciones ecoló-
gicas prevalecientes y adecuadaspara el ali-
mento de las reses (Fig. 36). La extensión de
estospastizales artificiales ha ido rápidamen-
t e en aumento enlas últimas décadas, dejan-
do sinvegetación natural a regionesenteras,
principalmente de los Estadosde Veracruz y
Termi-
Tabasco. Otraformacomún de aprovecha- Figura 37. Bosquetropicalperennifoliocon
nalia amazonia, recientementetaladoparafines de
miento de la tierra, sobre todo enáreasde agricultura semi-nómada Fot. J . Sarukhán.
62 Vegetación de México
espaciados, resistentes al fuego. En México,
la explotación forestal en las regiones de
clima caliente y húmedo es de poca cuantía
y se restringe a pequeñas zonas de los Esta-
dos limítrofes conGuatemala y Belice. Es
u n aprovechamiento altamente selectivo,
pues se extrae la madera sólo de una o de
unaspocasespecies
de las numerosas que
forman la masa del bosque. Por otra parte,
desdehace 25 años se han estado utilizando
las partes subterráneas de Dioscoreu compo-
situ (“barbasco”) como materia prima para
la fabricación de hormonas sintéticas de tipo
esteroidal.
Es preciso señalar que con la ayuda de la
técnica, e l bosque tropical perennifolio, vege-
tación clímax delas partes calientes y húme-
dasde México, es, en los momentos actuales,
el más intensamenteafectado por las activi-
dades humanas y va desapareciendo con ex-
traordinaria rapidez.
Con respecto a los aprovechamientos fores-
tales cabeseñalar que en México, salvo in-
significantes excepciones, no se practica
aún la verdadera silvicultura, en el sentido de
plantar bosques artificiales o de ir substitu-
yendo unasespecies forestales por otras, de
manera que, por estacausa, la composición
dela vegetación no ha sufrido muchos cam-
bios. Un poco más frecuentes sonlas refores-
Figura 39. Trrrcnos ufectados por cgricultum semi-
nómudu, c e r c a de Huichihuuyún, Sun Luis Potosi.
taciones o forestaciones realizadas en los al-
rededores delas ciudades, casi siempre utili-
zando para ello plantas exóticas.
Undeterioroparticularmentenotable está
sufriendo la vegetación acuática y subacuática
debido a las actividades humanas. A este
fenómenocontribuyen la
desecación inten-
cional de lagos y de ciénegas,ladesecación
de manantiales debida a la reducida capaci-
dad de penetracióndel aguaen el suelo, la
conversih de ccrrientes deagua permanen-
tes en intermitentes, eluso de grandes volú-
menesde I íquido para riego y para consumo
humano, la regulación entubamiento
y de
cauces de ríos y arroyos, etc. Todas estas
actividades reducen o suprimen los habitats
naturales de plantas acuáticas y subacuáticas,
mismas que desaparecen irremediablemente.
Otro factor decisivo que ha venido a sumarse
a las
causas anteriores es la contaminación
cada vez más frecuente e intensa de las
aguas, debida a escurrimientos que provienen
de los sistemas de drenaje delas ciudades y
poblaciones engeneral,así como a un núme-
ro creciente de industrias que descargan mu-
chos de sus desechosenlas corrientes y en
los depósitos deagua. Una gran proporción
de organismos acuáticos es muy sensible a
estas impurezas y muchas veces sucumbe a
causade pequeños cambios químicos o fisi-
 Influencia del hombre 63

coquímicos del medio acuoso. En e l Valle de
México, porejemplo,no sólo ha desapareci-
do en los últimos50 años un considerable
número de especies de plantas acuáticas, sino
que han dejado de existir varias comunidades
antes abundantes y extendidas.
Esta eliminacióndefinitiva deespecies
comunidadesbióticas en regiones enteras es
quizá la consecuencia de mayory más pro-
fundo alcance por lo que se refiere al impac-
t o delas actividades del hombre tendientes a
transformar el ambiente. De no encontrarse
límites adecuados para estas acciones, mu-
chos de los cambios acarreados podrán volver-
se completamente irreversibles y repercu-
tir negativamente en la futura economíay
en el desarrollomismo de la sociedad huma-
na (véase capítulo 22).
Si bien la influencia del hombre ha sido
destructora para la mayorparte de organis-
mos y agrupaciones bióticas naturales, algu-
nas plantas ycomunidades vegetales se han
vistoampliamente favorecidas por la misma
causa. Un importante
número de
especies
preadaptadas a las condiciones artificiales
creadasha podido extender substancialmente
susáreasde distribución. Como consecuencia
directa o indirecta delas actividades huma-
nas se originaron agrupaciones vegetales nue-
vas, que no existían antes de la aparición de
Homo. Una significativaproporción deestos
entes antropófilos se desarrollayevoluciona
en un manifiesto proceso de simbiosis con el
hombre.
Acontinuación se discuten someramente
las principales agrupaciones vegetales de Mé-
xico,cuya presencia se debe en mayor o
menor escala a la intervención de este gran
modificador de la naturaleza que es el
hombre.
B. Cultivosagrícolas
De acuerdo
con los datos
estadísticos
aproximadamente275 O00 km’, que corres-
ponden a I;! séptima parte de la superficie de
México, están sometidos a explotaciónagrí-
cola (Anónimo, 1973b:
17). Según otras
fuentes (Anónimo,1971)) puede estimarse
que por lo menos 30% de la población de la
Repúblicavivió en 1970 de la agricultura,
y aunque esta actividad representó solamente
8% del productointernobruto de la nación
y el ingreso anual promedio por hectárea
cultivadano llega a 3 O00 pesos.Delas ci-
Fras anteriores se desprende que, desde el
punto de vista de su economía, el país no
puede considerarse como preponderantemen-
t e agrícola,circunstancia que se debe, sobre
todo, a la escasezde terrenosconcaracterís-
ticas favorables parael desarrollo adecuado
de esta actividad.
Sin embargo, los númerosanterioresrefle-
janel hecho deque el cultivo de la tierra
constituye unacostumbremuy arraigada en
el pueblo mexicano, como aparentemente lo
eradesde mucho antesde la llegada de la
civilización europea. No se sabe con preci-
sióncuál región, en particular, ha sido la
cuna de la agricultura en el continente ame-
ricano,pero su existencia data por lo menos
dehace 7 O00 años y el sur de México,
junto con Centroamérica se consideran como
uno de los centros más importantes en el
mundo, en cuantoa lagénesis y la domesti-
cación de plantas cultivadas.Entre lasespe-
cies que parecen haber sido sometidas al
cultivo en esta parte del Planeta, cabe citar
al maíz (Zea mays), frijol (Phaseolus spp.),
calabaza (Cucurbita spp.), chile (Capsicum
unnuum), cacao (Theobroma cacao), vainilla
( VaniIIa planifolia), aguacate (Persea america-
n a ) , papaya (Carica papaya.),algodón (Gossy-
pium hirsutum), camote (Ipomoeabatatas),
tomate de cáscara (Physalis philadelphica),
chayote (Sechium edule), henequén (Agave
fourcroydes), sisal (A. sisalana), jicama (pa-
chyrrhizus erosus).
J u n t o a lasespecies cuya domesticación se
hallaperfectamente consumada, existen en
64 Vegetación de México

México muchas que

pueden
considerarse
como semicultivadas, pues aparentemente el
proceso de laselección no ha ido aún muy
lejos y las plantas sembradas difieren poco
desusantecesores silvestres.En este grupo
puede mencionarse a Prunus serotina Ssp.
capuli (“capu I in”), Crataegus pubescens (“te-
jocote”), Opuntia spp. (‘(nopal”), Byrsonima
crassifolia (“nanche”), Psidium sartorianum
( ‘ array á n ’ I ) , Chenopodium arnbrosioides
(

(“epazote”), Pileus mexicanus (“bonete”),

Luecaena glauca (“guaje”), Manilkara zapota
Fiqura 40. Cultiuode maguey tequilero (Agave te-
( “ c hicozapote”), Agave spp. (“maguey”)
quilana), cercu de Chapalu, Jalisco. Fot. J. Sarukhán.
(Fig. 40), Cnidoscolus chayamansa (“cha-
ya”), etc. Algunos de estos vegetales se hallan
sin duda en activo proceso de domesticación.
Traduciendo las palabras de Vavilov (1 931:
188):“En elsurde México y en América
Central el investigador de plantas cultivadas
se sienteestar, con pleno significado del tér-
mino, en el mismo horno de la creación”.
A semejanzade muchos otros rasgos del
país, la agricultura en México reviste una
diversidad extraordinaria. En primer lugar y
en función de l a variedad de condiciones
climáticas, suen territorio pueden crecer
prácticamente todos los vegetales sativos co-
;locidosy de hecho el número de especies Figura 41. Muestro
de diversidad
morfológica
de se-
cultivadas enelpaís es muy grande.Además, millas de
frzjol (Phasrolus spp.) en M h i c o .
tiene particular interés la notable heteroge-
neidadgenética quepuedeobservarseen al-
.,
aunasde estas plantas, sobre todo en las de
antigüedad prehispánica, como, por ejemplo,
€1 maíz, el frijol (Figs. 41, 42), el chile (Fig.
43), el aguacate, la calabaza y varios otros.
Tal heterogeneidad tiene su origen induda-
blemente en largos períodos de selección y
de relativo aislamiento entre las diferente.
partes del país y entre sus habitantes. Con la
influencia de las modernastécnicas de culti-
vo y las expeditas vías de comunicación,
muchas de estas razas locales de plantas cul-
tivadasestándestinadas a desaparecer y es
Figura 42. Muestradediversidadmorfológica de se-
imperativo realizar un esfuerzopara inventa- m i b s d e frijol (Phaseolus spp.), cultivadas en M i -
riarlas y preservarlas, pues podrán constituir xico.

en el futuro la fuente de mejoramiento gené-
tic0 de las especies a que pertenecen.
Otra causade la diversidad de laagricul-
tura reside enlas condiciones ambientales de
cada regióny decada parcela, pues mientras
en unossitios e l clima y la fertilidad de la
tierra permiten levantar hasta tres cosechas al
año, en otros sólo se siembra en forma inter
mitente, en ocasiones una vez en 2 ó 3
lustros. Lo más frecuente es que en terrenos
de riego se obtengan dos ciclos útiles anuales
y en los de temporal uno o menos.
En tercer lugar, la forma de cultivar la
tierra presenta modalidades muy diversas. En
este renglón cabe considerar las diferencias
en las técnicas de laboreo derivadas de las
distintas necesidades decada cultivo, que a
menudo son notables, pero que constituyen
un rasgo bienconocido de la agricultura en
general. De carácter más local, en cambio,
son los contrastes que se observan en México
en cuanto al adelantotécnico de los méto-
dos de laexplotación de la tierra. En un
extremo se encuentran amplias regiones en
las que se emplea la maquinaria más moder-
na, semillas mejoradas, métodos avanzados
de irrigación,fertilizantes y plaguicidas efi-
cientes y,en el otro, abundan áreas enque
se utilizan aún extensamente implementosy
procedimientosmuyprimitivos. No es raro
%
Fkura 43. Muestra d e diversidad morfológica de fru-
tos de chik (Capsicum spp.). cultivados en México.
Influencia de¡ hombre 65
Fiyuru 44. Agriculturaenterrenosempinados,cerca
de Huejutla, Hiitalgo.
encontrar abiertas al cultivo parcelas muy
rocosas o pedregosas,de suerte quedespués
de enterrar las semillas ya muypoco puede
hacersepara ayudar al crecimiento de la
planta. Enocasiones, se acostumbra sembrar
en terrenos de inclinación tanpronunciada
que para mantenerse erguido el agricultor
tiene que trabajaramarradoaunacuerda
(Fig. 44).
Tampoco puede pasar inadvertidauna se-
rie de técnicas agrícolas locales, como el
cultivo en chinampas, diferentes tipos de cul-
tivo desecano, así comouna gran variedad
de sistemas de regadío.
En cuanto a las especies cultivadas, de
mayorprofusión e importancia, desde luego
e l maízocupa e l primer lugar en México. Se
cultiva casien todo su territorio y en todos
los tipos de clima, salvo en altitudes superio-
res a 3 200 m. Distribuciónsimilar tiene
también el frijol, aunque las superficiesque
ocupa no son tan vastas.
Las principales zonas productoras de algo-
dón se encuentran en las porciones de clima
árido de Tamaulipas, Sonora, Baja California,
Sinaloa, Chihuahua,Coahuilay Durango, en
donde existe aguade riego y una larga época
calurosa. En muchas deestasáreas algodone-
ras se acostumbra sembrar el trigocomo
cultivo
alternante
durante el periodo mis
66 Vegetación de México
fresco del año, mismo que constitdye tam-
biénuna delasespeciesmás abundantes en
la importante regiónagrícolaconocida con
el nombre de Bajío, ubicada en el sur del
Altiplano,principalmente en los Estados de
Guanajuato,Michoacán y Querétaro.
L a cañade azúcar es el cultivo más carac-
terísticoyextendido en lugares de clima
calientehúmedo y semi-húmedo de México.
En muchos sitios de la vertiente atlántica
prospera sin agua adicional, en cambio, del
ladodelPacífico necesita por lo común del
auxilio del riego.
El arroz tieneunadistribución
similar,
siendo sus principales áreasde concentración
los Estados de Sinaloa, Veracruz, Chiapas,
Tabasco, MorelosyGuerrero. En cambio, e l
tabaco se cultiva sobre todo en Nayarit, Ve-
racruz y Oaxaca.
Las zonas húmedas de montaña, general-
menteentre 500 y 1 500 m de altitud, son
particularmente apropiadas para la produc-
ción de café, que es otra de las
especies
cultivadas de mayorimportancia en elpaís.
.Se siembra a la sombra de árboles, por lo
común plantados especialmente para tal fin.
Su área de distribución se extiende a lo largo
dela Sierra Madre Oriental, de las montañas
del norte de Oaxaca, de la Sierra Madre del
Sur y de las sierras de Chiapas.
Concentrados enáreas restringidas del país
se hallan los cultivos de henequén, caracte-
rístico de la parteboreal de la Península de
Yucatán; de maguey pulquero (Agave atrovi-
rens y A . sulmiuna), que se siembra en gran-
des extensiones de los Estados de Hidalgoy
Tlaxcala; decebada, con distribución similar,
pero extendiéndose también al vecino Estado
de México; de maguey tequilero (Agave te-
quiluna), característico, principalmente, de
Jaliscoy algunas partes adyacentes; de ca-
cao, que se encuentra prácticamente limitado
a áreas muy húmedas y calientes de Chiapas
y del surdeTabasco; de coco (Cocos nucife-
m ) , cuyas plantaciones comerciales se hallan
en las inmediaciones del litoral, principal-
mente en Guerrero,Colima, Tabasco y Cam-
peche; de soya,que se siembra casi exclusi-
vamente en Sonora y Sinaloa.
Ungrupo de cultivos importantes concen-
tra susáreasen la vertiente pacífica de Me'xi-
co, sin duda en función de preferencias cii-
máticas. A este conjunto pertenece el gar-
b anzo (Cicer urietinurn), que acostumbra
sembrarse durante los mesesmás frescos del
año en ampliassuperficies del Bajío y del
Estado de Jalisco.Elajonjolí (Sesamurn in-
dicurn), planta oleaginosa preferida en el
país, se cosecha, sobre todo, en las partes
bajas de Guerrero, Michoacán, Oaxaca, Sina-
loa y Sonora. El tomate (Lycopersicurn escu-
lenturn) tiene su principalnúcleo de produc-
ción en Sinaloa y dos secundarios en Guana-
juato y Morelos.
Laalfalfa (Medicuyo sativa) es abundante,
sobre todo, enlas zonasde concentración de
ganado lechero, próximas a los grandes ccn-
tros de población,como son la ciudad de
México, Puebla, Guadalajara, el Bajío y algu-
nas regiones del norte del país.
Dos cultivos han tenido una expansión
rápida en los últimos años: el sorgo, que va
reemplazando al maíz en muchos lugares de
altitud inferior a 2 O00 m, pero, sobre todo,
en Tamaulipas,Guanajuato,Sinaloa y Jalis-
co, y el cártamo (Carthamus tinctorius), que
se siembra principalmente en las Planicies
Costeras del Noroeste y delNoreste.
Entre los frutales, los únicos que ocupan
grandes superficies de terreno son la naranja
y el plátano (Musa parudisiaca); la primera se
cultivaprincipalmente en los declives cálidos
del Golfo de México, entre Nuevo León y Ve-
racruz, en cambio, el segundo es tan impor-
tante en unavertientecomo en otra,siendo
Nayarit, Colima, Guerrero, Veracruz, Chiapas
y Tabasco los Estados que más producen. Las
áreas ocupadas por plantaciones de mango,
aguacate y manzano están siendo incrementa-
das en forma notable en los últimos alios.

C. Malezas
Bajo esta denominación se comprenderá
aquí todas aquellas especiesde plantas silves-
tres que se desarrollan en habitatstotalmen-
t e artificiales, como son campos de laboreo,
huertasy jardines, así como las cercanías de
habitaciones humanas y de establecimientos
industriales,orillas de caminos y de vías de
ferrocarril, basureros, zanjas, orillas de cana-
les, bardas, terrenos baldíos, e t c .
En este conjunto pueden distinguirse des-
de el punto de vista ecológico dosgrandes
grupos amencionar: a) las plantas arvenses,
o sea las ligadas a los cultivos, y b) las
ruderales, propias de los pobladosy de
las
vías de comunicación.
La mayoría de las
malezas
son
especies
particularmentebien adaptadas a las condi-
ciones antropógenas peculiares en que viven
y su auge se inició sin dudacon el origen
mismo de la agriculturaycon el estableci-
miento del hábito sedentariodelhombre.El
aumento dela población humanay el pro-
gresode la civilización han sido poderosos
factoresque influyeron en la evolucióny en
la expansión delas malezas, y enlas condi-
ciones actuales estas plantas constituyenun
elemento de primerorden en la vegetación
delas regiones habitadas de la Tierra.
En el mundo suman miles lasespeciesde
plantas que se comportancomo arvenses y
ruderales, mismas que se distribuyen a su vez
en función delas diferentescondiciones cli-
máticas, edáficas ydelsubstrato en general
y, sobre todo, en función del tipo de acción
humanay de los cambiosdelambienteque
talacción acarrea.Por tratarse en su mayo-
ría de organismos conpoblaciones que pue-
den fluctuar notablemente de u n año a otro,
las agrupaciones de estas especiesson hetero-
géneas y no presentan las mismas regularida-
des floristicasy estructurales que se obser-
van en muchostipos de asociaciones vegeta-
les naturales y en tales circunstancias algunos
Influencia del hombre 67
autores han negado la existencia de verdade-
ras comunidades de plantas arvenses yrude-
rales.Sin embargo, lasmalezas por lo común
no se distribuyen alazar, sino que forman
combinaciones de especies que se repiten
con bastante fidelidad en unadeterminada
región cada vez que se presenten condiciones
ecológicas similares, y si bien no perduran
muchotiempo cuando desapareceel impac-
to del disturbio, suelen mantenerse indefini-
damente si éste no cambia. Por lo anterior,
parece haber razones suficientes para admi-
tir, como una realidad, la presencia de comu-
nidades de plantas arvenses y ruderales y la
experiencia ha demostrado que para el es-
tudio de estas comunidades pueden emplear-
se con éxito muchos de los métodosfitoso-
ciológicos de uso corriente.Infortunadamen-
te, en México las investigaciones sobre comu-
nidades demalezas y sobre las malezasen
general han sido hasta ahora muy escasas, a
pesarde la importancia económica que tie-
nen estas plantas en la agricultura. Sólo se
cuenta con unaspocas listas florísticas regio-
nales, que no pretenden ser completas, y con
tres trabajos basadosen muestreos sistemá-
ticos.
AI comparar las mencionadas listas puede
observarse que las diferentes regiones climáti-
cas del país se caracterizan por floras rudera-
les y arvenses marcadamente independientes.
Así, por ejemplo, de entre las 55 especies
ruderales de la parte baja del Estado deSan
LuisPotosí(alt. * 200 m) y las 53especies
de esta afinidad ecológica de la parte alta del
mismo Estado (alt. 2 2 O00 m), enumeradas
por Rzedowski (1966:69-71),no hay más
queuna especie en común.Anivel de la
vegetación arvense el contraste es menos es-
pectacular, peroigualmente
significativo,
pues si se coteja la lista de Villegas (1971)
que comprende232 especies del Valle de
México (alt. 2200-3 O00 m) con las 100 es-
pecies queresultan de la combinación delas
listas de Bequaert (1933:511-512) de Yuca-
68 Vegetación de México
tán y de Lundell(1934:292-293) de Cam-
peche (alt. 0-200 m), se obtiene la cantidad
de 10 especies comunes. Las diferencias de
humedad son igualmentedeterminantes, so-
bre todo en cuanto a divergencias entre flo-
ras ruderales. Unejemplo de taldependencia
puede encontrarse en el trabajo de Rzedow-
skiy Rzedowski (1957:55-57) sobre Id ve-
getación a lo largo dela carretera San Luis
Potosí-Rioverde,donde se muestra que cua-
tro tramosdiferentesdelcamino que corres-
ponden a otras tantas zonas climáticas distin-
tas, principalmente en lo que se refiere a
condicionesh ídricas, presentan cuatrofló-
rulas ruderales que poco se parecen entre sí.
L a estrecha relación delas comunidades
de plantas arvenses con las condiciones cli-
máticas y edáficas se ilustra de manera muy
elocuente enel trabajo de Villegas (1 971 )
sobre el Valle de México.En este estudio,
ademásde unconjunto de especies Ubicuis-
tas que incluyen muchas delas dominantes,
se distinguen seis grupos ecológicos adiciona-
les, cada uno de los cuales incluye plantas de
distribución más restringida y ligada a algún
factor delmedio. Así, porejemplo, el grupo
de planiciey laderas inferiores se separa del
grupo montano por indudable discriminaci6n
térmica.Los grupos de suelo húmedo, e l
nitratófilo y el halófilo señalan afinidacies
edáficas diferenciales.Finalmente, un peque-
ño grupo de cuatro especies corresponde a
lasmalezas, especialmente adaptadas a vivir
en la época seca y fría del año. Una catego-
ría restante abarca todas las plantas registrd-
dasen forma esporádica, sinque se pueda
juzgar acercadela amplitud desus requeri-
mientos ecológicos.
Con excepción de cultivos practicados e x -
clusivamente ensuelos muy ricos en materia
orgánica o en suelos salinos, Villegas (op.
cit.) no ha podido hallar malezas característi-
cas de determinadas especies cultivadas o de
un determinado tipo de laboreo.Lamencio-
nada autorapudo observar,sin embargo, no-
tables diferencias enla abundancia de algu-
nas malezas en relación con la forma de
cultivar la tierra, de tal manera que las espe-
cies comúnmente prevalecientes en las parce-
las
de maíz resultan con frecuencia escasas
en cultivos densos y viceversa. Un hecho de
interés es también la predominancia de male-
zas perennes en los alfalfares de másde un
allo de edad.
En su estudio sobre las plantas arvenses
delValle de Toluca,Rodriguez (1967) obtu-
vo resultados parecidos en cuanto a la f a l t a
deespecies exclusivas, pero esbozó la exis-
tencia de tres asociaciones, delas cuales dos
(dominadas por Bidens pilosa, Simsia ample-
xicauli.r, Lopezia racemosa, Echinocystis 10-
bata y Sicyos angulatus) se presentan princi-
palmente en los cultivos de escarda (maízy
haba) y una (con Brassicacampestris y Ra-
phanus raphanistrum como prevalecientes)
está ligada a los cultivos densos (cebada y
avena).
Por lo menos dos autores (Becquaert,
1933:510; Villegas, 1971:49)enfatizan el
gran número demalezasen México que in-
distintamente pueden formar parte de comu-
nidades arvenses o ruderales.
En cuanto a la composición de la flora
arvense yruderal de México, las Gramineae
y las Compositae dominanampliamente el
espectro, inclusive eE zonasde clima caliente
húmedo,
y en donde la participación de
miembros de estas dos familias en la vegeta-
ciónclímax es insignifcante o nula. Sólo en
condiciones de gran riqueza desales solubles
o de nutrientes se sitúan a veces las Cheno-
podiaceae en proporciones comparables.
Con respecto a los mecanismos de disper-
sión, Villegas (1971 : 81) encontró que en la
flora arvense del Valle de México más de
65% de las
especies presenta adaptaciones
para la diseminación por el viento.
Por su origen, cabe observar que, a gran-
desrasgos, prevalecen cuantitativamente las
malezas autóctonas (apofitas), aunque en de-
 Influencia del hombre 69

terminada: condicionz: !zs ex6tic;s (ÜztropG

fitas) pueden preponderar en forma muy
marcada, sobre todo en cuanto al número de
individuos se refiere. De los muestreos reali-
zados por Villegas (op. cit.) y por Rodriguez
(op.cit.) puede deducirse de manera bastan-
t e clara que, al menos en las regiones monra-
ñosas del centro de Méxiccj, las plantas ar-
venses de origenlocal (Simsia, Tithonia, Bi-
dens, Lopezia, Sicyos) suelen dominar en los
cultivos deescarda, sobre todo en el de Figura 45. Invabión dq Tridax trilobata en r l maizal,
maíz, mientras que en los cultivos densos cerca de QuerPnduro, M i c h o a c á n
(incluyendo la alfalfa) el papel principal co-
rresponde a lasmalezas introducidas (Brassi-
ca, Raphanus, Eruca, Cynodon,Taraxacum).
Esta notable diferencia probablemente tie- nos, 400 lasespecies
de
esta familia que
ne
su origen en la circunstancia de quela pueden comportarse como malezas, sobre
agriculturaprecolombina en Méxicoconocía todo de los géneros Simsia, Tithonia, Bidens,
poco los cultivos densos y en consecuencia Viguiera, Tagetes, Eupatorium, Melampo-
en el territorio del país no hubo condiciones dium, Sclerocarpus, Tridax,Conyza, Ambro-
propicias para la evolución de las especies sia,Verbesina.
adaptadas a las peculiaridades de tales culti-
Encuantoa las antropofitas, éstas en su
vos. AI llegar a México lasmalezas proceden- gran mayoría son de origeneurasiático,pre-
tes de otras partes delmundo, no encontra-
ponderantementemediterráneo. En las regio-
ronmuchacompetencia para establecerseen nesde clima caliente hay cierta proporción
los campos de trigo, avena,cebada, alfalfa, demalezas de procedenciaafricanayexisten
etc., pero no pudieron desplazar a las nativas numerosas especies cuyas áreasde distribu-
dela mayor parte de los cultivos deescarda, ción se extienden hasta Sudamérica, sin que
pues estas últimas estaban mejor acopladas se sepa muchas veces cuál ha sido su patria
con las condiciones locales del ambiente.
Cabe enfatizar que en México la mayor
parte delas apofitas sonespeciesde distribu-
ción geográfica ( y ecológica) restringida,
a
veces muy locales. Asi, porejemplo, al reco-
rrer el país en los mesesde octubrey no-
viembre el observador queda impresionado
por la coloraciónamarillay anaranjada que
presentan por dondequiera los campos de
laboreo, debidoa la abundancia demalezas
dela familia Compositaeconinflorescencias
vistosas (Figs. 45, 46). Un examen m& deta-
llado revela, sin embargo, que al moverse de
unaregión a otra cambian las plantas arven-
Figura 46. Maizal con gran cuntidad de Tithonia
ses que proporcionan este color. Puede
tubiformis (“ucahual”),
cerca d e QuerCtaro, Que-
calcularse que en este país son, cuando me- rétaro.
70 Vegetación de México
primitiva. Son muy escasaslas adventicias de
Australiaydel este deAsia ytambién sor-
prendentemente pocas las originarias de la
parteboreal de Norteamérica. Estas propor-
ciones son indudablemente e l reflejo del de-
senvolvimiento dela agricultura en México y
de las relaciones comerciales que ha tenido
el país conotras partes del mundo.
D. Vegetación secundaria
Se incluye en general bajo esta categoría a
las comunidades naturales de plantas que se
establecen como consecuencia de la destruc-
ción total o parcial de la vegetación primaria
o clímax, realizada directamente por el hom-
bre o por sus animales domésticos. Una co-
munidad secundaria, por lo común,tiende a
desaparecer y no persiste durante un periodo
largo, sino que dalugar a otray ésta, a su
vez, a otra,determinándose de esta manera
una sucesión que, a través del tiempo, con-
duce por lo común nuevamente a la comuni-
dad clímax, misma que está en equilibrio
con el climayno se modifica mientras éste
permanezca estable.
Una comunidad secundaria, sin embargo,
puede también mantenerse indefinidamente
comotal si persiste el disturbio quela oca-
sionó, o bien si el hombreimpide su ulterior
transformación. Tal efecto se lografrecuen-
tementecon el pastoreo, con el fuego o con
ambos factores combinados, prácticas bastan-
t e comunes en México.
A veces, son difíciles de definir los límites
precisos entre la vegetación primaria y la
secundaria, pues el grado de la alteración
causada por e l hombre puede ser leve y sólo
afectar algunas especies o algunos estratos de
la comunidadclímax, sin que ésta se desvir-
túeporcompleto. Por otro lado, tampoco
las comunidades ruderales y arvensesson fá-
cilmente separables delas secundarias en el
sentido más estricto del término.
En México, las superficies ocupadas por la
Legetaci6n secundaria son considcrables y
van en constanteaumento, sobre todo, en
las regiones de climahúmedo y semi-húme-
do. Por ejemplo, en la mayor parte de las
áreas correspondientes al bosque tropicalpc-
rennifolio y al bosque mesófilo de montaña
no existen ya tales bosques y la vegetación
consiste en un mosaico de diferentescomu-
nidades secundarias que representan diversas
fases sucesionales y a menudoreflejantam-
bidn los efectos de variados tipos de dis-
turbio (Fig. 39).
A pesar de talcircunstancia esta vegeta-
ción secundaria se ha estudiado muy pocoen
el país y los conocimientos que se tiene sobre
ella son fragmentarios y para muchas regiones
aún inexistentes.
En las descripciones decada tipo devege-
tación se refieren con más detalle los datos
conocidos acerca de las comunidades secun-
darias correspondientes. Acontinuación sólo
se tratará de hacer resaltar algunos hechos
sobresalientes de este tema.
EnMéxico, el número de asociaciones ve-
getales de carácter secundario es muy grande
y en su composicióninterviene una diversi-
dad florística tan vasta o quizásuperior a la
que presentan las asociaciones clímax. Desde
el punto de vista fisonómico cabe distinguir
aquí tres categorías principales:pastizal, ma-
torral y bosque.
Una fasede pastizal se intercala enseries
sucesionales de diferentestipos de vegeta-
ción. Puesto que tal etapa es favorable para
el aprovechamiento ganadero, e l hombre a
menudo ha encontrado la forma de detener la
sucesión a este nivel y conservar indefinida-
mente l a existencia de la comunidad secunda-
ria. Este es el casode diversos pastirales deri-
vados de bosques de Pinus y de Quercus y de
algunos matorrales xerófilos (Fig. 249).
Por mediodel pastoreo y del fuego con
frecuencia resulta factible que se establezca
y perpetúe u n estadio de pastizal secundario,
aunque éste nofigure en la sucesión “nor-

mal’’ correspondiente un
determinado
a meno se debe aparentemente a la disponibili-
climax. Tales comunidades seminaturales son
comunes en muchas partes, por ejemplo, en
zonas del bosque mesófilo de montañaydel
bosque tropical caducifolio (Figs. 250,251 ).
Muchas clasesde matorrales se presentan
cornocomunidades secundarias en habitats
diversos (Figs. 218, 220, 282, 321),inclu-
yendo áreas en las cuales la vegetación
climax corresponde al pastizal. Las familias
Compositaey Leguminosae generalmente es-
tánbien representadas yamenudoincluyen
a las especies dominantes. En algunos casos
prevalecen arbustos que resultan favorecidos
por e l fuego, puesson capacesde retoñar
rápidamente después de un
incendio que
haya arrasado con todas las partes aéreasde
las plantas. Si el fuego es frecuente, este tipo
de matorral puede prosperar por mucho
tiempo, sin que la sucesión sea
capaz
de
desplazarlo.
En las zonas calientes y húmedas, engene-
ral, la duración de undeterminadomatorral
secundario es corta, a veces tan corta que no
hay tiempo para que la comunidad se indivi-
dualice bien, pues a menudo antes de lograr-
lo ya comienza a transformarse en la fase
siguiente. En talvirtud,por lo general, es
difícil caracterizar los matorrales de este tipo
de clima y la vegetación amenudo aparenta
no seguir ningún patrón definido.
Entre los bosques secundarios también
hay casos muy notables en los cuales la comu-
nidad
persistepor
mucho tiempo sin
cambiosdebidoaque el fuego o e l pastoreo
impide el avancedelasucesión.‘Talparece
quemuchos de los bosques de Pinus de
México se encuentran en esta condición, al
igual que algunos palmares.
Por otra parte, resulta de muyparticular
interés el hecho, observado por Vela(corn.
pers.), de una regeneración directadel bos-
que de Pinus patula, después de la tala a
rnatarrasa o del incendio del mismo. Tal fenó-
Influencia del hombre 71
dad inmediata de grandes cantidades de
semilla del pino,relacionadacon e l carácter
serotino de su cono. Es probable que algu-
nos otros bosques de Pinus también puedan
comportarse de manera similar.
Larápida regeneración de la vegetación
leñosa conspicua es frecuentetambién en las
regiones calientes y húmedas, como lo pone
de manifiesto el estudio de la sucesión se-
cundariarealizado por Sarukhán (1 964) en
Tuxtepec, Oaxaca. De acuerdo con lo obser-
vado por el mencionado autor,a los 22
mesesde la denudacióndelterrenoexistía
ya un bosquecillo de 5 a 7 m de alto, puesto
que muchas plantas iniciaron su desarrollo a
partir de tocones y otros fragmentos que
quedaron en e l suelo al eliminarse la vegeta-
ciónanterior. Este factor es indudablemente
de suma importancia en el encauzamiento de
las fases de lasucesión secundaria, pues, por
principio decuentas, ciertas especies llevan
la ventaja por poder desarrollarse rápidamen-
t e sin necesidaddeesperar a que se creen las
condicionespropicias para que sus propágu-
los prosperen en el desenvolvimiento de
plantas maduras.
Esta velocidad de la sucesión sólo se pre-
senta enlas mencionadas regiones en las fa-
ses iniciales de la misma, por lo que enlas
áreas afectadas por la agricultura nómada
rara ve7 el intervalo entre una y otra utiliza-
ción de una parcela determinada es suficien-
t e para que se restablezca el clímax. En
consecuencia, toda la zona está cubiertapor
diferentes tipos de comunidades secundarias,
muchas de ellas bosques (Figs. 193, 194).
Algunos de talesbosques secundarios de las
regiones húmedas, a primera vista no son
fáciles de distinguir del clímax, pues pueden
ser altosy de estructuracompleja. Sin em-
bargo, muchas desusespecies arborescentes
son de crecimiento rápido, de madera blanda
y poco resistente.
 m Relaciones geográf ¡cas

I)
y posi bles orígenes
de la flora"

A. Riqueza florística de México y suscausas que daría un total de 13 O00 a 14 O00 para
!as plantas vasculares.Sinembargo,muchas
La flora de México no está bien estudiada personasquehan trabajado sobre las plantas
aún y hay serias deficiencias tanto enel mexicanas creenque estas cifras aumentarán
conocimiento de muchos grupos que la com- considerablemente, quizá 50%, a medida que
ponen, como, sobre todo, en e l grado de se explore mejor y se estudie más profunda-
exploración de algunas partesdel territoric mentela flora. Es posible que tal evaluación
de la República. En tal virtudno se puede no esté lejos de la realidad, si se toma en
definir,ni siquiera con aproximación, el nú- cuenta que la flora fanerogámica de la vecina
mero deespecies que intervienen en la com- Guatemala se estima sobre bases firmes en
posición de la flora del país. Kotschy unas 10 O00 especies (Williams, com. pers.)
(1852), quien intentó aparentemente la pri- y, sólo la flora de Texas tiene cerca de
mera recopilación, obtuvo la cifra de 6642 5 O00 especiesde plantas vasculares(Corre11
especiesde fanerógamas. En la monografía y Johnston, 1970).
de Hemsley (1879-1888) se enumeran alrede- Conrespecto a la participación dealgunos
dor de 8 O00 plantas vascularesde la mitad grupos de criptógamas en la flora mexicana
meridional de México y másde 3 O00 de la pudieron obtenerse las siguientes estima-
mitad boreal,que son las dos partes enque ciones:
ese autordivide el país. En su manual de
plantasleñosas de México, Standley Algas (exceptuando las
(1920-1926) reconoció 6 784 especies y se microscópicas) 500 1 especies
2
juzgaque e l número de elementos herbáceos Briofitas OOOespecies
debe
ser aproximadamente equivalente, lo 1Pteridofitas O00 especies

* Bajo un título análogo e l autor (Rzedowski, 1965) publi- Con susmásde 20 O00 especies probables
có un trabajo esencialmente de revisión bibliográfica. De este de plantas vasculares, México tiene una flora
artículo se transcriben aquí muchos datos y se. remite al mis-
mo al lector interesado en una información más amplia sobre
másvastaque la de la Unión Soviética y del
e l tema. mismo orden que la deEstados Unidos de

73

, . .." .
74 Vegetación de México
Américay Canada juntos. Por esta razón el
territorio del país y, en particular, su mitad
meridional se considera en la categoría delas
zonas l’lorísticamente más ricas delmundo
(Wulff,1937)a la par con Malasia, Centro-
américa y ciertas partes de Sudamérica.
Es evidente que la principal razón de la
riqueza florística de México reside en su
amplia variedad de condicionesfisiográficas
y climáticas. A este respecto es preciso seña-
larque no solamente es importante la exis-
tencia de una gran diversidad de climas, sino
también su distribución geográfica. Así, por
ejemplo, las numerosas sierras y cadenas
montañosas aisladas, al igual que las zonas
de clima árido y semiárido, separadas las unas
delas otras, contribuyena la génesis y al
mantenimiento de endemismos ypor lo tan-
t o a la riqueza dela flora.
Por otra parte, la situación de México
sobre el puente continental entre las dos
Américas es por demás “estratégica”y se ha
demostrado (Sharp, 1953: 378; Dressler,
1954: 81; Martiny Harrell,1957,y otros)
que el territorio de la República ha sido
escenario, en el pasado geológico, de intensas
migraciones de plantas de procedenciadiver-
sa y hoyconstituyeuna zona de influencia
mixta de los elementos florísticosneotropi-
cal yholártico. No menos significativo es el
hecho de que México es considerado como
centro
importante de evolución de floras,
sobre todo,durante e l Cenozoico(Hemsley,
1879-1888, IV: 309-31 O, 31 5 ; Rzedowski,
1965: 155-160; Tryon, 1972; etc.).
Todos estos factores, en conjunto, deben
haber contribuido a la gran riqueza florística
que puede contemplarse hoy.
B. Afinidades geográficas generales de la f l o -
ra
En función de la ubicación de México con
respecto al restodel continente americano,
las relaciones geográficas desu flora se mani-
P
fiestan fundamentalmente en dos direcciones
opuestas: hacia el sur y hacia el norte.Exis-
tenafinidadestambién con la flora delas
Antillasy en muchomenorcuantía con las
de otras partes del mundo.
a)Afinidadesmeridionales. Los elementos
de afinidad meridional son proporcionalmen-
t e los más importantes en la composición de
la flora dela República, pero los pormenores
de las interrelacionesfloristicas entre Méxi-
co, Centroamérica y Sudamérica se han estu-
diadopocoy quedan aún importantes aspec-
tos por explorar. Despuésdelas contribucio-
nes fundamentales de Engler (1882) y de
Hemsley (1879-1888, IV: 217-315) los tra-
bajos más sobresalientes sobre el tópico son,
indudablemente, los de Johnston(1940)y
de Miranda (1 960b).
Son tan grandes las similitudes entre la
flora del sur de Méxicoy la de América
Central, que comúnmente se les considera
formando parte de una sola área fitogeográfi-
ca. En efecto, la continuidadfisiográfica,cli-
mática y florística entre Chiapas y Guatema-
la
excluye la posibilidad de considerar la
fronterapolíticacomolímite de significa-
ciónbiológica alguna. Lo mismo sucede a
nivel de muchas otrasrepúblicascentroame-
ricanas, ya que en general, las variaciones
floristicas son muy graduales y paulatinas;
salvo una más repentina que opera a nivel d e
la Depresión de Nicaragua, misma quesepara
por un lado las altas montañas de Costa Rica
ypor el o t r o lasde Guatemala,El Salvador
y Honduras. Este es el límitemeridional de
ladistribución geográfica de Pinus y de to-
das lasdemás coníferas boreales, así como
de muchos otros elementos holárticos, como,
porejemplo: Acer,Arbutus,Arceuthobium,
Carpinus,
Fraxinus,
Liquidambar, Ostrya,
Platanus. La misma depresión constituye
también e l límite septentrional delas
áreas
de una serie de plantascaracterísticas delas
montañas sudamericanas, entre las cuales
destacan algunos elementos propios de los
 Kelaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 75

páramos andinos. De este grupo cabe citar:

Arcytophyllum, Dysopsis, Escallonia, Koelli-
keria, L omaria, Monopyle, Psamisia, Puya,
Syrnbolanthus, Thibaudia.
Para los vegetales de climacálidono exis-
t e unabarrerasimilar en Centroamérica y,
en consecuencia, muchas plantas han podido
extender
libremente su distribución desde
Américadel Surhasta Méxicoy viceversa.
Este tipo deárea es característico de muy
numerosos representantes delelementoneo-
tropical, francamente dominante enla vege-
tación delasáreas cálidas y húmedas a semi-
húmedas del territorio del país, pero que
penetra también, más o menos intensamente,
enlas zonas áridas y en las de clima templa-
do. Un gran número de taxa marca la afini-
dad florística en cuestión; comoejemplo
pueden citarse varias familias de fanerógamas
(Bromeliaceae, Brunelliaceae, Cyclanthaceae,
Tovariaceae, Vochysiaceae, etc.), así como
los siguientes géneros: Anthurium, Aspidos- Figura 47. Distribución geogrúfica conocida del géne
perma, Brosimum, Byrsonima, Castilla (Fig. ro Castilla.
47)) Cecropia, Chamaedorea, Jacobinia, La-
siocis, Maranta, Maxillaria, Piptadenia, Pseu- También es notable que eláreade la gran
dolmedia, Psidium, Theobroma, Zamia. mayoría de los componentes delas comuni-
Asimismo muchos de estos elementos exis- dades clímax, propias en México de clima
ten en las Antillas,
cuya
flora es, en sus caliente, no trasciende más allá de Centro-
afinidades, esencialmente neotropical. américa. Este es, porejemplo, el caso de:
Dentro del conjunto delas relaciones flo- Andira galeottiana, Brosimum alicastrum, Bu-
rísticasmeridionales de la flora de la “tierra cida buceras,Burseraexcelsa, Celtis monoi-
caliente” de México se han podido distinguir ca, Hura polyandra,Lonchocarpuscastilloi,
algunas facetas parciales. Así, por ejemplo, L y s i l o m a bahamensis, Manilkara zapota,
resultaevidente que enlas zonas más húme- Mortoniodendron guatemalense, Orbignya
dascasi todas lasespeciesque constituyen cohune, Protium copal, Pseudolmedia oxy-
las comunidades vegetales tienen áreas de phyllaria (Fig. 48), Rollinia rensoniana, Si-
distribución relativamente amplias, en su ma- ckingia salvadorensis, Sloanea ampla, Stercu-
yoría extendiéndose hasta Centroamérica o- lia mexicana, Vatairea lundellii, Virola yuate-
más alsur. Sin embargo, a medida que dis- malensis, Vochysia hondurensis.
minuye el grado de humedad, dentro de la En cambio,entre lasespecies cuya distri-
misma zona de climas cálidos, decrece tam- bución geográfica es ininterrumpida desde
bién la importancia deestasespecies comu- Sudamérica hasta México, lasmás abundan-
nes con América Central,
que van siendo tes corresponden a elementos propios de la
substituidas por
otras de distribución más vegetación secundaria y de lugares perturba-
restringida. dos, como Apeibatibourbou,Arundinella
76 VegetacióndeMéxico

muchos casos tambiéncon las sierras del sur

del Brasil.
Dentro de este conjunto destaca un grupo
de géneros característicos en México del bos-
que mesófilo de montaia y de comunidades
afines, que ocupan,por lo general, e l mismo
tipo de habitat en Sudamérica. Pueden men-
cionarse aquí: Alloplectus, Billiu,Brunellia,
Cavendishiu, Centropogon, Clusia, Deppeu,
Drymonia, Fuchsia,Hedyosmum, Hoffman-
niu, Hypocyrta, Mucleaniu, Oreopanax, Podo-
curpus, Roupala, Sutyria (Fig. 49), Tibouchi-
Figuru 48. D k t r i b u c i r h ,geogrúji’co conocidu de Pseu- na, Topobea, Weinmannia.
dolmcciia oxyphyllaria.
Ecológicamente un poco aparte, pero tam-
bién
con el mismo tipo de área, quedan
berteroniuna, Byttneria aculeatu, Cochlos- algunas plantas herbáceas, propias de la vege-
permum vitifolium,Cordia alliodoru, Didy- taciónalpina de las
más altas cumbres de
rnoparrux morototoni, Guazuma ulmifoliu, México,yqueexistentambién en los pára-
Lusiacisruscifolia, Muntingiu calaburu, mos y enlas punasandinas. Confrecuencia
Ochroma lagopus, Pluchea odorata, Psidium
guajava, Supindus saponaria, Schizolobium
purahybum, Spondias mombin, Tabebuia ro-
seu, Thevetia peruvianu, Trema micrantha,
Trichilia havanensis, Ureru caracusanu.

A su vez e l número de géneros típicamente

neotropicales que no se conocen de México es
muy grande. Entre los que son comunes en
las tierras bajasde Centroamérica,pero que
no se han encontrado en este pais, pueden
mencionarse los siguientes: Carpotroche, Car-
yocar, Chimarris, Couratari, Duguetia, Gusta-
via, Herrania, Iriartia, jacaranda, Ladenber-
gia,
Macrocnemum, Mayuu,
Minquartia,
Mora, Perebea, Pouroumu, Pseudirna, Saco-
glottis, Socratea, Vantanea.

L a participación del elemento austral en la

vegetación delas regiones de clima templado
y f r í o de México no es tan
abrumadora
i
como en e l casode la “tierra caliente”,pero
no deja de manifestarse en casi todas las
zonas montañosas del país. Las ligasen este
caso son en general con la flora delas cordi-
lleras centroamericanas y sudamericanas, en Figura 49. Distribucidn geogrúficu conocida del g i 7 L e
particular con la región andina, aunque en TO Satyria.

se trata delas mismas especies que presentan
una disyunción notable en
su distribución
geográfica. Es el casobe: Alchemilla pinnata
(Fig. 50)) Cardamine flaccida,Colobanthus
crassifolius, Cotula mexicana, Gentiana sedi-
folia, Luzula racemosa, Oxylobus glandulife-
rus, Plantago tubulosa, Polypodium hetero-
rnorphum, Ranunculus sibbaldioides, así
como de un importante contingente demus-.
gos (Delgadillo, 1971 : 337-338) ytal vez de
otros taxa,cuya identidad a nivelespecífico
no se ha reconocido aún.
Finalmente, debe asentarse la existencia
de un buen número de géneros esencialmente
mexicano-centro-sudamericanos de monta-
ña, queno acusan una gran especialización
ecológicaymuchos de ellos contienen inclu-
so especies propias de climascálidosy de
climas secos. Son principalmente plantas ar-
bustivas y herbáceas y la participación cuan-
Figura 50. Distribución geográficaconocida
chemilla pinnata.
Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 77
titativa de algunas de ellas en la vegetación
natural es muysignificativa en las zonas de
climatemplado de México. Salvopocas ex-
cepciones, los representantes mexicanos di-
fieren, a nivel de especie, de los propios de
Sudamérica. Algunos de los ejemplos sobre-
salientes de este elemento son: Baccharis, Cul-
ceolaria, Calea, Cestrum, Chaptalia, Eupato-
rium, Lamourouxia) Orthrosanthus, Perezia,
Pernettya, Salvia su bg. Calosphace, Stevia,
Tage tes, Tigridia, Tillandsia, Triniochloa,
Ugni, Viguiera.
Las zonas de climaárido de Sudamérica,
sobre todo las de Argentinay de Bolivia,
poseen tambiénuna seriede elementos flo-
rísticos comunes con lasde México, a pesar
de los miles de kilómetros de distancia que
separanen la actualidad estas dos regiones.
Tal hecho plantea un interesante problema
fitogeográfico,delcual se han ocupado ya
varios autores (véanse pp. 94 y 95))proponien-
do diferentes hipótesis para explicar la disyun-
ción. Para los propósitos de esta discusión es
importante señalar que algunos de los ele-
mentos en cuestión parecen ser de extrac-
c i ó n sudamericana, como, por ejemplo:
Allenrolfea, Larrea, Maytenus, Nicotiana, Pa-
ppophorum, Porlieria, Prosopis, Tillandsia.
En cambio, otrogrupo de plantas presen-
tes en ambas áreas debe haberse originado en
Norteamérica, a juzgar por la distribución de
las especies con las que están intimamente
emparentadas. A este conjunto pertenecen
en su gran mayoría plantas herbáceas; algu-
nos géneros que ilustran esta distribucióny
poi c e d e n c i sao n los siguientes: Celtis,
C r y p t a n t hE
a r, u z u r i z i a , Hoffmanseggia,
Hymenoxys, Nama, Parthenium, Pectis, Po-
rophyllum, Proboscidea, Sanvitalia.
La lista total delasespecies comunes a las
zonas áridas de Nortey Sudamérica tendría
que ser muy larga; a continuación se mencio-
nan algunas de las que más impresionan por
de Al-
susáreas disyuntas: Atamisquea emarginata,
Bouteloua aristidoides, Bouteloua barbata,
78 Vegetaciónde México

y altas delHemisferioBoreal, sobre todo de

los Estados Unidos de Américay de Canadá.
Estas analogías llamaron la atención de los
viajeros y de los botánicos desdehace mu-
chotiempo, perofue Hemsley (1 879-1888,
IV: 138-315)quien las estudió afondo en
formacualitativaycuantitativa. Más recien-
tementeMiranda y Sharp (1950)) Crum
(1951), Dressler (1954), Martin
tiarrell
y
(1957)) Delgadillo(1971), así como algunos
otros autores contribuyeron con nuevos da-
tos y también con ideaspara interpretar este
aspecto fitogeográfico.
Al analizar las relaciones floristicas de Mé-
xico con los Estados Unidos de América
pueden desglosarsealgunas afinidadesparcia-
les
de mayorimportancia.Enprimer lugar
cabe precisar que son más las similitudes que
ligan a la flora de la Repúblicaconladel
oeste que con la del este norteamericano,

Figura 51. Distribución geográfica conocidu de Sela-

ginelia peruviana.

Cercidium praecox, Cryptanthu albida, En-

neap ogon desvauxii, Koeberlinia spinosa,
Leptochloa dubia, Nama nndulatum, Pappo-
phorum mucronulatum, Scleropogon brevifo-
Iius, Selaginella peruviana ( Fig. 5 1 ) Solanum
)

elaeagnifolium, Sporoboluspyramidatus. En-

tre las queposeen taxavicariantes al sur del
ecuador cabe citar: tlllenrolfea occidentalis,
Celtis pallida, Cheilanthes brandegei, Flouren-
sia resinosa, Larrea tridentata (Fig. 5 2 ) ) May-
tenus phyllanthoides, Notholaena incana, No-
tholaena limitanea, Parthenium fruticosum,
Porlieriaungustifolia, Prosopis globosa var.
mexicana, Prosopis reptans var. cinerascens.
b ) Afinidades boreales. Los bosques de Pi-
nus y de Quercus, los de Abies, Alnus, Cu-
pressus, Juniperus y Liquidambar, así como
otras
comunidades vegetales características
delas montañas de México acusan significati-
Fcqura 52. Distribución geográfica conocidade La-
vas semejanzas florísticas con las regiones de rrca tridentata (Norteamérica) y de L. divaricata (Su-
clima templado y f r í o delas latitudes medias damén.cu).
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 79

hechoque se explicatanto en virtud de la

colindancia más directa, como también a
causade mayores similitudes fisiográficasy
climáticascon la parteoccidentaldelvecino
país. A su vez, dentro delas relaciones con
el oeste norteamericano deben distinguirse
cuando menos dos grupos de elementos de
afinidad ecológicayprocedenciadiferentes.
Por unaparte,existe la flora de los mato-
rrales xerófilosy de los pastizales, propios
de clima árido y semiárido de grandes exten-
siones del norteycentro de México, que se
extiendetambiéna sectores similares ycon-
tiguosdel suroestede los Estados Unidos de
América. Con frecuencia se trata deespecies,
cuya área de distribuciónincluye porciones
de ambos países y que ensu mayoría perte-
necen a linajes que deben haberse originado
yevolucionado en esta zona árida.Talcon-
junto florístico se discutirá más ampliamente
en el inciso f ) del presente capítulo.
Por otra parte, con ligas hacia e l oeste Figura 53. Distribución geográfica conocida del géne-
ro Pseudotsuga en América.
norteamericano,pero a la vez con afinidades
holárticas definidas y profundas, se manifies-
ta la flora de las zonas semihúmedas y mon- del oriente de Estados Unidos, que reapare-
tañosasde México, que comúnmente prevale- cen disyuntivay muchas veces esporádica-
ceen altitudes superiores a 1 500 m, siendo mente en sitios más húmedos de lascadenas
los bosques de coníferas y los de Quercus su montañosas de México. Son frecuentes en
exponenteecológico más común. Los si- particular, aunque no exclusivas, de la Sierra
guientes génerosson muy representativos de Madre Orientaly delas sierras de Chiapas.
estas relaciones: Arbutus, Arceuthobium Muchas llegan tambiéna Guatemala. En su
Arctostaphylos,Calochortus, Ceanothus, Cer- gran mayoría son componentes en México del
co carpus, Chimaphila, Cupressus, Garrya, bosque mesófilo de montaña con
y fre-
Holodiscus,Lewisia,Mimulus, Muhlenbergia, cuencia se trata de árboles que pierden la
Penstemon, Phacelia, Pseudotsuga (Fig. 5 3 ) , hoja en e l periodofrío del año. Los expo-
Sidalcea, Tauschia. nentes más conocidos de este elemento fito-
Las relaciones de la flora de las zonas geográfico son:
.montañosas mexicanas con la del este de Berchemia scandens, Carpinus caroliniana,
Norteamérica son las que más llamaron la Epifagus virginiana, Gelsemium sempervirens,
atención de los botánicos. Tal hecho obede- Hamamelis virginiana, Illicium floridanum,
ce principalmente a la naturaleza discontinua Liquidambarstyraciflua (Fig. 54), Mitchella
de la distribución geográfica de los elemen- repens, Myrica cerifera, Nyssa sylvatica, Os-
tos que establecen esta afinidad. Por lo gene- manthus americana, Ostrya virginiana, Poly-
ral son especiesmás o menos ampliamente gonum virginianum, representados aparente-
extendidasa través del bosque caducifolio mente por la misma especieen Estados Uni-

.. . , ," . "I
 80 Vegetación de México

bosques. Arbustos y fanerógamas herbáceas

de esta afinidad son relativamente pocos,
aunque Crum(1951) señalala existencia de
musgos consimilardistribución geográfica y
Sharp ( 1 948) y Guzmán (1973) mencionan
también hongos que presentan áreas análo-
gas.
Unimportantegrupo de géneros caracte-
rísticos dela flora delas zonas montañosas
de Méxicocon afinidadesholárticas se en-
cuentra representado tanto en el oeste como
en el este de Estados Unidosy casi todos
trascienden asimismo a Eurasia. Cabe men-
cionar entre éstos:
Abies (Fig. 56), Alnus, Amelanchier,Cir-
sium, Claytonia, Crataegus, Delphinium, Fra-
xinus, Heuchera, juniperus, Pedicularis, Phi-
ladelphus, Pinus, Platanus, Populus, Pyrola,
Quercus, Salix.
De ordinario los géneros enumerados en

Figura 54. Distribucihngeográficaconocidade Li-

quidambar styraciflua.

dos y en este país.Además, los siguientes

taxa mexicanos de afinidad ecológica seme-
jante poseen en el este norteamericano un
vicariante estrechamente emparentado: Acer
negundo var. mexicanum, Acer skutchii,Curya
o v a t a var. m e x i c u n aC,o r n u s florida
var. urbiniana, Epidendrum conopseum var.
mexicanum, fugus mexicana (fig. SS), Mag-
nolia schiedeana, Morusceltidifolia, Pinus
strobus var. chiupensis, Rhamnus capraeifolia,
Taxus globosa, Tilia mexicana.
Es particularmente notable laausenciacasi
total deestasespecies en el oeste norteame-
ricano, lo cual no impide que muchas de ellas
posean a suvez vicariantes muy allegados en
el este de Asia.
Asimismo, es de gran interés e l hecho que
la gran mayoría de las plantas en cuestión Figura 55. Distribución geográfica conocida de Fagus
son árboles, muchos de los cuales se compor- mexicana (México) y d e F. grandifolia(Estados Uni-
tan como dominantes o codominantes en los dos de América y Canadd).
 Relaciones geográficas y posibles orígenesde la flora 81

esta lista, así como los de la pág. 79, están

representados en México por especiesendé-
micas,cuyasáreasde distribución con algu-
na frecuencia se extienden a Centroamérica,
pero pocas veces a Estados Unidos. Algunos
deestosgénerosposeenen la República nu-
merosasespecies, como por ejemplo Quercus
(+ 150)) Pinus (+ 3 5 ) , Penstemon (+ 30), Cir-
sium (+ 25), Arctostuphylos (+ 20), Culo-
chortus (* 20), Salix (* 15 ) , Arceuthobium
(+ l o ) , Abies ( k 8), etc.; otros están repre-
sentados por una o pocasespecies.Porregla
general se les encuentra distribuidos a lo
largo de todas las cadenas montañosas del
país, pero algunos (por ejemplo Heucheru y
Pediculuris), no se han encontrado en Chia-
pas y Saxifrogu no parece ir más allá del sur
de Durango,aun cuando reapareceenSuda-
mérica. Estosgénerosalcanzan
en su gran
mayoría el límite meridional de su distribu-
ción geográfica en América Central; sinem-
bargo, Quercus, Alnusy Saiix poseen algu-
Figura 56. Distribución geográfica conocida del géne-
nos representantes más al sur. ro Abies e n América.
Es de llamar la atención el hecho de que
entre los mencionadoselementos florísticos
también predominan los leñosos sobre
los
herbáceos. Esta desproporción es en realidad como de arbustosdel mismo género en zo-
mucho más significativa de lo que aparenta a nas
de clima árido, donde pueden formar
primera vista, pues resulta que en la gran extensos matorrales. También es significativo
mayoría de los bosquesde coníferas y enci- elhechode quealgunosárboles de afinida-
naresde México todos o casi todos los árbo-
des boreales,como, por ejemplo, especiesde
les sonde afinidades boreales, mientras que Platanus, Populus, Salix y Taxodium, des-
en el estrato herbáceo la proporción de plan- ciendencon frecuencia a lo largo de las
tas con este vínculo geográfico es con fre-
corrientes deaguahasta elevacionescercanas
cuencia escasa.
al nivel del mar.
Si bien es cierto que la participación de Es interesante notar, a su vez, que a gran-
plantas de afinidad boreal se concentra en des altitudes disminuye un poco la importan-
México en la flora de las
zonas
de clima cia relativa de este elemento geográfico y
templado y frío y más o menos húmedo, según el análisisde Gadow (1 907-1909) en
éstas se encuentran también en lavegetación el sur
de México el máximo de especies
de lugares cálidos y de lugares secos, aunque vegetales con afinidad septentrional se regis-
en mucho menor proporción. El caso más tra a unos 2 100 m de altitud.
notable de esta relación fitogeográfica es la Los discutidos patrones de distribución
existencia de árboles y debosquesde Quer- geográfica indudablemente no incluyen todos
cus en altitudes cercanas al nivel del mar, así los tipos deáreasque presentan taxa comu-
82 Vegetación de México
Figura 57. Distribucicin geográfica conocidu de
nes a Méxicoy los Estados Unidos de Amé-
rica y posiblemente quedan aún otras regula-
ridades fitogeográficas por descubrir.
c) Afinidadescon las Antillas. L a flora de
las Antillas es esencialmente neotropical en
cuanto a sus afinidades geográficas y por
consiguientetiene numerosas similitudes con
la de las zonas de climacaliente de México.
Tales similitudes, sin embargo, no son tan
pronunciadascomopodría esperarse por la
cercanía delas dos áreas, lo cualprobable-
mente se debe al carácter insular y a la
complicada historia geológica de la región
del Caribe, que ha propiciadoahí el desa-
rrollo de u n gran número de endemismos.
D e s d e los t r a b a j odGser i s e b a c h
( 18 7 7 - 18 7 8 , I I : 5 1 5 ) y de Hemsley
(1 879-1888, I V : 227-228) se ha establecido
que l a mayoría delasespeciesvegetales co-
Pseudophoenix sargentii.
munes a México y las Antillastambién se
encuentran en Sudamérica y, generalmente,
tienen una distribución vasta.
La influencia de los elementosantillanos
deja observarseenla flora de la Península de
Yucatán más que en cualquier otrositio de
la República, hecho facilmenteexplicable en
virtud de su cercanía con Cuba. Sin embar-
go, en un análisis reciente, Miranda(1958:
21 7-221) encontró que muchas delasespe-
cies comunes están limitadas a la faja costera
del norte de la Península y son,al parecer,
de introducción relativamente reciente. Los
siguientes son los géneros antillanos que ex-
tienden su áreade distribución a la Penínsu-
la de Yucatán (según Miranda, loc. cit.):
Acoelorrhaphe, Cameraria, Coccothrinax,
D r ejerella, Erithalis, Ernodea, Metopium,
P s e u d o p h o e n i x ( Fig. 57)) Rachichullis,
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora
Strumpfia, Thrinax. Resulta
interesante co-
mentarque cuatro de ellospertenecen a la
familia Rubiaceae y otros cuatro a la familia
Pal mae.
Standley (1936: 16) señaló e l curioso he-
cno deque hay mayor cantidad de elemen-
tos antillanos enla flora dela costa pacífica
de México queen la del Golfo, si se excep-
túa la Peninsula de Yucatán. Laobservación
de Johnston (1 931:30-34) sobrelapresen-
ciaenlas Islas Revillagigedo de algunos taxa
relacionados con la flora delCaribe no deja
deser interesante y sugestivaen e l mismo
sentido.
d ) Afinidades con e l este de Asia.
Las
similitudes entre la flora del este de Asia y
lade México han llamado la atención de los
fitogeógrafos desdehace mucho tiempo. Es-
tas similitudesno son del mismo orden que
las discutidas en los párrafos anteriores, pero
se consideran significativas dada la distancia
quesepara actualmente a ambas regiones.
Este aspecto, después del análisisinicial reali-
zado por Hemsley ( 1 879-1888, I V : 228-229)
fue abordado más específicamente por Sharp
(1 951,1953, 1966), por Matuda (1953)y
por Miranda (1960b).
Las afinidades asiáticas se dejan sentir so-
bre todo en la flora de las partes más húme-
dasde México, tanto enlas montañas como
en altitudes bajas. En la mayor parte de los
casos se trata de taxa que también existen o
existían en e l este de
Estados Unidos (se
marcan con +), en Sudamérica (se marcan
con ++), o enambasáreas (se marcan con
+++). Entre los elementosdelbosque tropi-
cal perennifolio con estas relaciones geográ-
ficas puedenmencionarse: Calophyllum ++,
Cephalanthus +++, Phoebe ++, Protium
++, Sageretia + ++, Sapindus +++, Sloanea
++, Spondias ++.
En e l bosque mesófilo de montaña es qui-
zá donde el porcentaje de plantas de afini-
dad asiática resulta más significativo.Algu-
nos ejemplos son: Clethru +, Cleyera, Deut-
83
zia, Distylium, Drimys +
+, Engelhardtia,
Gaultheria ++,Laplacea + +, Litsea ++,
Magnolia ++ +
+, Meliosma +, Microtropis,
Mitrastemon (Fig.58)) Perrottetia ++, Sau-
rauia ++, Staphylea +, Symplocos +, Tur-
pinia ++. Hay además una larga
serie
de
briofitas mencionadas por Sharp e Iwatsuki
(1 965)ypor Sharp (1966), algunasde las
cualesson idénticas a nivel específico, como,
por ejemplo: Anomodon minor +, Brothera
leana +, Entodon macropodum +,
Grimmia
pilifera +, Homaliadelphus sharpii +,
Hooke-
ria acutifolia +, Macrocoma hymenostoma +.
e) Afinidades con Africa. Las relaciones
florísticas con Africa son remotas, almenos
a n i v e l de plantas vasculares. Hemsley
(1 879-1 888, IV: 230-232)reunió una lista
de 96 géneros comunes entre ese continente
y la región mexicano-centroamericana, de los
cuales 69 no se conocen fuera de América y
Africa. En su gran mayoría se trata de ele-
mentos característicos de la vegetación de
clima caliente, aunque existe también un
grupo de xerófitas. Con excepción de unos
pocos, todos estosgéneros existen también
en Sudamérica y algunos rasgosdesu distri-
buciónfueron señalados por Engler (1905;
1914: 61 9-620) y por Miranda (1960b).
Lossiguientes son algunos de los elemen-
tos de esta afinidad geográfica, propios de
los bosques tropicales de México: Carpodip-
tera, Ceiba, Chlorophora, Erblichia, Guarea,
Hirtella,Lonchocarpus, Lippia, Swartzia, Tri-
chilia, Urera, Vismia.
En cambio, entre los característicos de los
matorrales xerófilos, sólo pueden enumerar-
se: Menodora, Oligomeris, Peganum y J-ham-
nosma.
f) Endemismo. A pesarde no ser tan al-
tamente especializada como la australiana o
la sudafricana, la flora de México presenta
unsignificativo porcentaje de endemismos
que le confieren unsello particulary sonen
gran parte los exponentes desu riqueza flo-
rÍstica.
84 Vegetación de México

120'

F@ra 58. Distribución geográfica conocida del géneroMitrastemon.

Hemsley (1879-1888, IV: 21 1) determinó alcanza su mínima expresión enlazona cáli-

que los géneros restringidos en su distribu-
ción al territorio del país constituyen aproxi-
madamente 11% de su número total en la
flora, siendomásde la mitad de ellos mono-
típicos. Según los cilculos del mismo autor
esta cifra se reduce a 55% al considerarse
sólo la región de climas templados y fríos no
áridos,aun cuando en esta misma área 85%
de las especies presenta áreas limitadas a
México.
La participación de elementosendémicos
da lluviosa, ubicada en el este y el surestede
la República, donde la flora es de neta afini-
dad meridional y casi todas susespecies exis-
ten también en Centroamérica y muchas se
extienden aiin más al sur.
Rzedowski (1962) realizó un análisis de la
variación de la abundancia degéneros endé-
micos en la flora leñosa de Méxicoy de
zonas inmediatamente adyacentes, en fun-
ción dela distribución de la humedad y
obtuvo los siguientes resultados:
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 85

I I
% de
Géneros Endémicos Totales endémicos

Existentes en zonas de clima árido de México 93 21 7 43

Existentes enzonasde clima semiárido de México 113 41 O 28
Existentes enzonasde clima semihúmedo de México 74 660 11
Existentes en zonas de clima húmedo de México 19 503 4
Difíciles de definir, inciertos y cultivados 5 31

El cuadro señala una evidente correlación En las regiones de clima caliente y húme-
entre la aridez y e l endemismo,aun cuando do la flora se diferenció poco de los antece-
su expresión cuantitativa se considera un soresde afinidad meridional. L a proporción
tanto superior a la que probablemente carac- de elementos de distribución restringida es
terice al conjunto de la flora vascular,de- ordinariamente baja en estas partesdel país,
bido a la inclusión de la familia Cactaceaeen pero en la vertiente del Pacífico, enla Pe-
el cómputo. nínsula de Yucatán y en otros sitios caracte-
Entre los taxa restringidos ensu distribu- rizados por e l bosque tropical caducifolio, al
ción a las zonasáridas y semiáridas de Méxi- menos a nivel de especie, los endemismos
co y áreas inmediatamente contiguas deEs- cobran mucha importancia, como puedever-
tados Unidos se cuentan dos (o cuatro) fami- se, por ejemplo, en el género Bursera (Mc-
lias deangiospermas, a mencionar: las Cro- Vaugh y Rzedowski, 1965).
ssosomataceae y las Fouquieriaceae, y tam- Entre los escasosgénerosdeárea aparen-
bién las Fterostemonaceae y Simmondsia- temente limitadaa México, propios de las
ceae, si se sigue a los autoresque reconocen porciones calientesdel país, puedenenume-
la validez deestas últimas. Entre los núme- rarse: Beltrania,Celaenodendron, Conzattia,
rosos géneros limitados a esta regibn muchos E ryngiophyllum, Plagiolophus, Pseudosmo
son monotípicos, pero de Echinocereus se dingium.
reconocen unas 60 especies,de Coryphantha
37, de ferocactus 30, etc. Algunos de los
representantes de este grupo son: Cowania,
Dasylirion, Lindleyella (Fig. 59)) Machaero-
cereus, Mortonia, Nerisyrenia, Olneya, Pa-
chycormus,Psilostrophe,Sartwellia,Serico-
des,Venegasia, Viscainoa ( Fig. 59)) Xylo-
nagra.
Como ya se indicó con anterioridad, la
flora de las partes del país caracterizadas por
el clima semihúmedo a húmedo y templado
o frío es rica en endemismos a nivel de
especies, pero los génerosde distribución res-
tringida sonmásescasos y su participación
en la vegetación es, en general, poco signifi-
cativa. Pueden citarse por ejemplo: Chirantho-
dendron, lostephane (Fig. 60)) Jaliscoa, Mi-
Figura 59. Distribución geográfica conocida de los gé-
lla, Nolina, Weldenia. neros Viscainod (estrellas) y Lindleyella (círculos).
86 Vegetación de México

Es importante señalar quela elaboración

del cuadro se basó en relativamente pocos
recuentos y por consiguiente las proporcio-
nes sólo puedenconsiderarse como aproxi-
madas.
Los signos x indican las proporciones de
cada uno de los elementos.Con elsigno - se
señalalapresenciade los elementos, pero en
cantidad poco significativa.
Puig ( 1 974: 540) también ha realizado
una evaluación similar, relativa a las comuni-
dadesvegetalesque reconoce para e l noreste
de México(Fig. 61). Losresultados de sus
Figura 60. Distribucibn geogrúfica conoclda del géne- cómputos son, a grandesrasgos,análogos a
ro lostephanr: I. heterophylla (círculos). I. trilobata
(semicirculos verticules), I. papposa (semicírculos ho-
10s que se presentan aqui, pero es notorio
rizontales). que los valores correspondientes al compo-
nente meridional son por lo generalsensible-
mente superiores a los que calculó el men-
g) Ensayo de evaluación de la participa- cionado autor para su "elemento tropical".
ción de los principales elementos geográficos Es posible quetalesdiscrepancias se deban
en los diferentes tipos de vegetación de Mé- en parte a diferencias en la definición y
xico. De lo expuesto anteriormente puede delimitación de las unidades usadasde análi-
deducirseque son tres los elementos geográ- sis fitogeográfico, pero,sobre todo, han de
ficos que jueganpapelde primeraimportan- derivar del hecho dequePuig sólo consideró
cia en la composición dela flora de México: lasespeciesleñosasen sus proporciones.
el meridional, el boreal y el endémico. El
cuadro que se presenta a continuación es un C. Algunas particularidades fitogeográficas a
ensayo de evaluación de la relativa importan- nivel de floras regionales
cia quecada uno de estoselementos, a nivel
degénero,poseeen los principales tipos de El todavía escaso conocimiento floristic0
vegetaciónque se reconocen en este trabajo. regional y la falta de suficientes y detallados

Elementos geográficos

Tipo de vegetación meridional endémico boreal

Bosque tropical perennifolio xxxxxxxx

Bosque tropical subcaducifolio xxxxxxx X
Bosque tropical caducifolio xxxxxx xx
Bosque espinoso xxxxx xxx
Matorral xerófilo xxx X xxxx
Pastizal xxx xxx xx
Bosque de Q U E ~ C U S xx
xxx xxx
Bosque de con íferas xxx xx x xx
Bosque m e d f i l o de montaña xxxxx xx X
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 87

.-loo% I 2 3 4 5 6 7 8 9 IO il 12 13 i4 15 16 17 18 is
O

- 90

- 80

- 70 30

- 60 40 -
- 50 50 -
- 40 60 -
- 30 70 -
- 20 80 -
- IO 90 -
- 0 loo%

Elomonto Elononto ondÓmico do la

Tropicol zona arid#

E l o n o r t o no
dofinido

Figura 61. Participación de elementos geográficos en la flora leñosa de 19 tipos de vegetación del cen-
tro y noreste de México, según Puig (1974).

datos sobrela distribución geográfica de mu- res, se encuentran 13 géneros y numerosas

chasespeciesvegetales dentro de la Repúbli-
ca Mexicana nopermiten abordar a fondo
una seriedeaspectos fitogeográficos locales,
cuyo estudio, indudablemente, resultaría de
sumo interés para ayudar a dilucidar un gran
número de problemas paleoecológicos y paleo-
geográficos. Por el momento sólo se cuenta
con algunas observaciones relativas a los ras-
gosmás sobresalientes de este tópico general,
que se resumen a continuación.
a) Península de Baja California.La par-
ticular configuración deesta parte del terri-
torio de la República predispone sus caracte-
rísticas diferenciales con respecto al resto del
país. En cuanto a su flora de plantas vascula-
especiesendémicas, restringidas ensu mayo-
ría a laamplia región de clima seco y a la
zona del Cabo en el extremo sur.
La mayoría de los autores(Nelson, 1921 :
103; Johnston, 1924: 958-963; Wiggins,
1960) estánengeneralde acuerdo en-distin-
guir tres áreas fitogeográficas en la Penínsu-
la: 1. boreal;que comprende las Sierras de
Juárez y de San Pedro Mártir, así coma
áreas situadas entre estassierras y e l Océano
Pacífico, cuya flora es análoga a la de Alta
California; 2. capense; incluyendo la zona
del Cabo y la SierraGiganta, con relaciones
florísticas haciaSinaloa y las zonasaltas del
centro de México; 3. la del desierto central;
88 Vegetación de México

con mayores afinidades hacia las porciones d) Chiapas y e l Istmo de Tehuantepec. En

áridas de Sonoraycon gran participación de su discusión sobre los caracteres generalesde
especies endémicas, pero, en general, de deri- la flora deChiapas, Miranda(1952, I : 21-41)
vación tropical. enfatiza las similitudesentre ésta y la de
Contrastando con estas relaciones de la flo- Centroaméricay hacealgunas consideracio-
ra, la fauna de vertebrados de toda la Penín- nes acerca del papel delIstmo de Tehuante-
sula (según Johnston,1924:966-973) está pec como barrera para difusión delas plan-
casi exclusivamente constituidapor especies tas.
de relaciones norcalifornianas por
y ende Resulta interesante notar que, al menos en
neárticas. apariencia, e l Istmo ha impedido e l paso a
b ) Península de Yucatán.En virtud desu un número más significativo de elementos de
carácterpeninsular, desus características cli- clima caliente que de clima templado y frío,
máticas, geológicas y edáficas peculiares y aunque es posible que esta imagen sea exage-
también a causa de la relativa cercanía de rada debido la
adeficiencia en el conG-
algunasislas del Caribe, esta porción de la cimiento de la flora de Oaxaca y de Ve-
República destaca asimismo delrestopor los racruz.
rasgos desu flora. No deja de ser notable, sin embargo, la
S t a n d l e (y1 9 3 0 : 164-165), Miranda gran similitud dela flora delas montañas de
(1957b: 76, 1958:217-221)yotros autores Chiapas con la de las montañas del surde
concuerdan en la existencia de unnúmero México en general. En cambio, parece ser
elevado de endemismos, a pesarde la edad que la vegetación de las zonas calientes y
relativamentejoven de la Península, ytam- húmedas en ese Estado es mucho más ricay
bién señalan una afinidad con la flora antilla- variada que la de cualquier otra partedel
na, que constituye una característica más país conclimasimilar.También es significa-
bien excepcional en México. Para algunos da- tiva la falta, en Chiapas, de una gran propor-
tos acerca de las relaciones floristicas con ción de los elementos del bosque tropical
las Antillas pueden verse también las pp. 82 y caducifolio, característicosdeloccidente de
83. México, ejemplificados por las numerosas es-
c) Noreste de Mixico. Lasáreasde clima pecies de Bursera.
semihúmedo a semiárido y cálido de la Plani- Chiapas carececasi totalmente de la flora
cie Costera del Noreste de México, así como propia delas partes áridas de México,dada la
de algunas zonas montañosas adyacentes pre- falta de este tipo de clima en el Estado. NO
sentan unaflora abundante en endemismos, obstante, algunas plantas de tal afinidad
como lo señalaron Rzedowski(1966:86-87) ( Myrtillocactus, Plocosperma, Megastigma)
y Puig (1974: 88), quienes enumeraron tam- reaparecen en la zona seca de Guatemala.
biénuna serie de especies de distribución Basándose en este hecho, Miranda (1952:
restringida a esa región. Algunos de estos ele- 24)opina que el Istmo de Tehuantepec no
mentos se extienden a las zonas contiguas de ha constituidoobstáculo para la dispersión
Texas, otros, en cambio,penetran a j o largo de xerófitas.
de los cañones y valles de los ríos hasta La Depresión Central de Chiapas separa
Guanajuato, Querétaro e Hidalgo. hacia e l norte y hacia e l sur dos zonas húme-
El aislamiento deesta partedel país con das que deben haber permanecido en aisla-
respecto a otras áreasde clima semejante miento durante ciertotiempo, pues presen-
constituyeindudablemente la causa principal tan algunas diferencias florísticas notables
de su significativaindependencia florística. (Miranda, op. cit.: 32-34).
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora
Figura 62. Esquemaqueseñala la distribuciónde
principakszonas á d a s d e México;modificadode
Shreve (1942a).
e) Zonas de clima árido. El mapa de la
Fig. 62 señalade manera esquemática la deli-
mitación delas partesáridas de México, ba-
sada principalmente en los rasgosde la vege-
tación. La extensazona seca llamada “sono-
rense” ocupa la mayor parte del Estado de
Sonora ytambién de la Península de Baja
California. Está separadade la zona “chihua-
huense” por la cadena montañosa de la Sie-
rra Madre Occidental, aunque tal separacibn
ya no es tan marcada a nivel de Arizonay
Nuevo México. La zona árida chihuahuense
alcanza su límite meridional, de extensión
ininterrumpida, en el Estado de San Luis
Potosí. Más hacia e l sur,en Querétaro, Hi-
dalgo,Puebla y Oaxaca se encuentran tres
“islotes” de aridezacentuada,aunqueestán
más o menos ligados entre s í y también con
la zonachihuahuense por una especiede co-
rredor continuo de clima semiseco.
La composición florística diferencial de
estas regiones refleja conbastante fidelidad
la situación recíproca de relativo aislamiento
y, no obstante que las floras de todas las
partesáridas de México muestranevidentes
relaciones de parentesco entre sí, en cada
región se han individualizado grupos de plan-
tas que les confieren carácter propio.
89
Así, por ejemplo, según Rzedowski (1962:
56),dentro del conjunto de plantas leñosas
suman 21 los géneros endémicos de la región
sonorense, de los cuales 8 están restringidos
a Baja California; la zona árida chihuahuense,
en cambio, tiene 16.Ambasregiones COITI-
parten la presencia de numerosas plantas (en-
tre ellas algunas tan abundantes como Larrea
tridentata y Fouquieria splendens), pero en
la flora decada una de estas zonas predomi-
nanespeciesendémicas y los mismos nichos
ecológicos se presentan a menudo ocupados
por especies vicariantes, aun a lo largo de
las
diferentes segmentosde la misma región ári-
da (Fig.63), como ya lo ha indicado Shreve
(1 942a: 21 O).
Laspequeñaszonas secas de Querétaro y
de Hidalgo atestiguan afinidades florísticas
muy estrechas con la región chihuahuense
(González-Quintero, 1968: 47-48; Rzedow-
ski, 1973: 65), puescasila totalidad de los
componentes desu vegetación reaparecemás
al norte o bien extiende suáreade distribu-
ción en formacontinua en esa dirección. El
Únicogénero endémico conocido de esta
área corresponde a Dyscritothamnus (Com-
positae).
”R
” 1
F2ura 63. Dirtribucióngeográficaconocidadecua-
troespecies de Yucca;Y. valida (estrellas). Y. deci-
piens (círculos), Y. filifera (semicírculosverticales),
Y. periculosa (semicírculos horizontales).
90 Vegetación de México

El enclave de clima secomás alejado hacia pero ha llamado la atención de muchos botá-
e l sur y también el más aisladocorresponde nicosy, desde e l análisis inicial de Hemsley
a la región de Tehuacán y Cuicatlán que está (1879-1888, I V : 315), varios autores
han
ubicada en los Estados de Puebla y Oaxaca discutido sus afinidades geográficas. Entre
con unapequeña entrada dentro de los lími- los trabajos más recientessobre el tema des-
tes de Veracruz en los alrededores de Perote. taca el de Delgadillo (1971), quien realiza un
Smith(1965:133-142) señaló el alto grado estudio fitogeográfico de los musgosdelas
de endemismo que caracteriza a su flora, zonas alpinas de varias montañas.
pues de acuerdocon sus cálculos, de una
muestra de 253 especies colectadas en e l El mencionado autor distingue en el con-
Valle deTehuacán, 29.1% corresponde a ele- junto de 84 especies y variedadesde briofi-
tas alpinas cinco elementosgeográficos: el
mentos de distribución restringida a esta re-
boreal,elmesoamericano, el meridional, e l
gión. Muchas de estas especiesson vicarian-
t e s de otras tantas propias de zonas secas
de ampliadistribucióny el endémico, resul-
tando más o menos equivalente la participa-
situadas másal norte.AI menostresgéneros
cióncuantitativa decada uno deestos com-
de fanerógamasparecen ser exclusivos tam-
ponentes. Delgadillo deduce quela mayor
bién de esta zona árida poblano-oaxaqueña.
parte deestosmusgosdebe haberllegado a
En cuanto a las relaciones de la flora de
México durante el Plioceno y el Pieistoceno,
laszonas áridas de México con la de otras
aunquealgunosparecen
ser
de dispersión
partes del país y del continente, Rzedowski
más antigua. Se enfatiza también una nota-
(1973)mostró en un reciente trabajo que
ble individualidad florística del Cerro Potosí,
sus afinidades meridionales dominan amplia-
de Nuevo León, con respecto a las demás
mente sobre las boreales. Así, por ejemplo,
son muy escasas las ligas floristicas con la zonas alpinasestudiadas,hechoque también
región seca de l a Gran Cuenca de los Estados fueobservado a nivel de plantas vasculares
Unidos de América, al igual que las que se es- por Beaman y Andresen (1966). Tal circuns-
tablecen con las partes costeras de California. tancia se debe probablemente a diferencias en
En cambio, las similitudes a nivel genérico en- el substrato geológico sumadas a la lejanía de
tre la flora dealgunas partes secas de México la mencionada montaña con respecto a otras
conrespecto a la de la región árida preandi- enque existen áreas
de vegetación alpina.
na conocida como “monte” en Argentina El cuadro 1, reproducido del trabajo de
resulta ser del mismo orden que la que acu- Rzedowski (1975) quepresenta un análisis
san respectivamente entre s í la zona “sono- fitogeográfico dela flora vascular alpina de
rense” y la “chihuahuense”. México realizado sobre géneros y especies,
Engeneral, y si se hace abstracción de ofrece algunos datos cuantitativos interesan-
génerosde distribución muy amplia, dos ele- tes. Así, e l elemento endémico, que constitu-
mentosgeográficos predominan entre las xe- ye casi las 3/4 partes de las
especies, no
rófitas mexicanas: el neotropicaly el endé- existe a nivel de género, lo que quizá puede
mico. De mucho menor importancia es la interpretarse como una expresión extrema de
influencia de l a flora holártica, de las de zonas la desproporción señalada ya por Hemsley
áridasde otros continentes y de la de las para la flora de las zonasde clima templado
montañas sudamericanas. y frío en general (véase p. 84). Por otra parte,
f) Zonasalpinas. La flora de las regiones destaca la cantidad relativamente importante
ubicadas por encima del límite de la vegeta (17.5%) de especies comunes con Sudamé-
ción arbórea no es muy grande en México, rica, mientras que a nivel de género las afini-
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 91

Cuadro 1. Análisis fitogeográfico de los componen- llas se establecierony se interrumpieron más

tes de la flora de zacatonales alpinos, basado en la de una vez durante e l Cenozoico.
lista de Beaman (1959). Los valores indican porcen- Del CretácicoSuperior de Coahuila, Rue-
taies con respecto al total de la flora.
da Gaxiola (1 967, Ill: 352-353; corn. pers.) y
Areas iéneros Especies 143 Weber (1972; corn. pers.) pudieron iden-
tificar numerosos fósiles de coníferas, de los
México y áreas cuales algunos se asignan a géneros ya extin-
O 71.3
adyacentes tos, perootros se relacionan con mayor o
menor certidumbre a: Abies, Araucaria, Ce-
México y 17.5 drus, Dacrydium, Larix, Metasequoia, Phe-
1 1.8
América del Sur
rosphaera, Picea, Pinus, Pseudotsuga, Se-
2.4 3.5 quoia, Thujopsis, Tsuga.
México y los E.U.A.
De estos hallazgos se deduce que las coní-
América 8.0 feras jugaban un papel aparentemente mucho
O
más importante en la vegetación cretácica de
Hemisferio México que en la actualidad. Enla misma
14.1 4.2
boreal flora de Coahuilaexistentambién restos de
numerosas angiospermas, pero la adscripción
Regiones templadas 28.2 2.8 de estos fósiles a géneros actuales resulta
y frías del mundo problemáticay sólo se han podidoidentifi-
car con cierto grado de seguridad los siguien-
Regiones tropicales y
3.6 O tes: Alnus ? , Artocarpus,Betula ? , Carya,
subtropicales del mundc
Liriodendron, Nuphar, Salix, Sassafras ?
Cosmopolitas 24.7 A finesdelOligocenoy a principiosdel
0.7
Mioceno la línea dela costa tocaba el norte
Otros tipos de de
Chiapas y la vegetación litoral incluía
5.9 O
distribución Rhizophora, Pelliceria y Pachira, de acuerdo
con hallazgos de polenfósil realizados por
Langenheim e t al. (1967). Además, los men-
dades holárticas (16.5%) son superiores a las cionadosautores
refieren la presencia de
neotropicales (1 1.8%). abundantes microsporas de Engelhardtia, mu-
cho másescasas de Podocarpus, yotras más
raras aún, probablemente pertenecientes a Pi-
D. Factores históricos de la distribución geo- nus. De la misrna formación geológica Miran-
gráfica da (1963b) describió especies de Acacia y de
Tapirira.
Lahistoria dela evolución delas floras Losresultadospreliminaresdelestudio de
modernas de México se inicia evidentemente polen del MiocenoInferior y delOligoceno
afinesdelCretácico,cuando la mayor parte Superiordelnorte de Chiapas, realizado por
de su territorio emergió definitivamente de Palacios (com. pers.), revelan la existencia en
los fondosmarinos. Desde entonces hubo esa época de Picea, Pinus y Taxodium,
contacto permanente hacia elnorte con e l además de diversas angiospermas.
resto de la América Boreal, no así hacia el Laflora delMiocenoMedio del Istmo de
sur el
y este, pues aparentemente las co- Tehuantepec fue estudiada a basede macro-
nexionesconCentroaméricaycon las Anti- fósiles porBerry(1923),quien describe, en-
92 Vegetación de México
tre otras, especies pertenecientes a los si-
guientes géneros actuales: Acrostichum, Alla-
manda, Annona, Cedrela,Connarus, Coussa-
poa,Crescentia, Drypetes, Gouania, Inga, Ju-
glans, Liquidambar, Mespilodaphne, Moqui-
Ilea, Myrcia, Nectandra, Simarouba, Zantho-
xylum.
Del Mioceno, también del Istmo de Te-
huantepec,Graham (1 972:108) refiere una
abundante flora polínica compuesta de unos
300 tiposmorfológicosdistintos, delos cua-
les pudieron identificarse:
l . Pteridofitas: Alsophila, Ceratopsis,Cya-
thea, Dicranopteris, Hemitelia, Lomariopsis,
Lycopodium, Pityrogramma, Psiloturn, Pteris,
Selaginella. 2. Con íferas:Abies, Picea,Pinus,
Podocarpus. 3. Angiospermas: Alibertia,
Alnus, Borreria, Bursera, Byttneria, Casearia,
Celtis, Clethra, Cuphea, Engelhardtia, Euge-
nia, Fagus, Faramea,Guarea,Gustavia,
He-
dyosmum, Ilex, Jugluns, Justicia, Laguncula.
ria, Liquidambar, Ludwigia, Matayba, Myri-
ca, Populus,Quercus,Rajania, Smilax,Tour-
ne fortia,
Trichilia, Typha, Ulmus, Utri-
cularia.
Conrespecto al Pleistoceno Superior y al
Holoceno existen varios estudios palinológi-
cos realizados en Michoacán (Deevey, 1943),
en el Valle de México (Clisby y Sears, 1955.
Bopp-Oeste, 1361), en Chihuahua (Martin,
1963) y en Puebla(Ohngemach, 1973), as¡
como uno de Michoacán (ArsGne y Marty,
1923) y uno del Valle de México (Espinosa y
Rzedowski, 1968), basados enmegafósiles.
Como eradeesperarse,sus resultados revelan
una semejanza muy grandede las floras de
esas épocas con la actual, pero los palinólo-
gos dan cuenta al mismo tiempo de notables
fluctuaciones, a lo largo del tiempo, de los
porcentajes de polen de los diferentes com-
ponentes de losespectros.Tales fluctuacio-
nes se atribuyen a cambios climáticospro-
pios deesoslapsos, pero, en parte,pueden
también deberse a las actividades del hom-
bre. Como hecho interesante cabeseñalar la
presencia del género Picea
hace sólo unos
10 O00 añosenlos Valles de Méxicoy de
Puebla,yaqueen la actualidad esta planta
se conoce en México únicamente en los Esta-
dosde Nuevo León, Durango y Chihuahua.
Resumiendo esta reducida información pa-
leobotánica y aun permitiendo un
amplio
margende error en la identificación de los
restosfósiles, puedeestablecersequelosele-
mentos de la flora boreal estuvieron presen-
tes en México desde el Cretácico Superior y
los meridionales por lo menosdesde el Oli-
goceno, y es probable que tanto unos como
otroscolonizaron e l paíscuando su territo-
rioiba emergiendo a fines delMesozoico.
También puedededucirsequeen e l Terciario
tempranc y medio había regiones con clima
cálido y otras templadas y frías, estas últi-
mas muy posiblemente determinadas por la
presencia de altas montañas.
El registro fósilconocido no ofrece datos
en cuanto a plantas propias de clima seco,
pero quizá no hayqueesperar abundancia
de tales datos,pueslas condiciones de aridez
no favorecen la preservación de restos vege-
tales. La existencia de climas secos y de una
vegetación xerófila desde épocas remotas
puede deducirse dediversas pruebas geológi-
cas y, sobre todo, de la extraordinaria varie-
dad y riqueza en elementos endémicos de alto
rango taxonómico enla flora actual de las
regionesáridas de México (Rzedowski, 1962;
véase también el cuadro de la pág. 85). L a
elevada proporción de endemismos en la
composición florística de la zona seca aisla-
da, correspondiente a los valles de Tehuacán
y Cuicatlán (véasep. 107) también constitu-
ye un argumento fuerte en favor de la anti-
güedadde climas secosen México, puesdebe
haber transcurrido mucho tiempo desdeque
dejó de existir la continuidad de tal clima
seco entre la región en cuestión y la zona
árida chihuahuense.
Demaneraanáloga,parecenhaber tenido
un largo periodo de evolución en México los
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 93

pastizales de clima semiárido, como se dedu- evolución de los pastizales halófilos. Por otra
ce del trabajo de Rzedowski (1975), quien parte, se considera que los zacatonales alpi-
encuentra una elevada proporción de ende- nosdeben serdeedad relativamente reciente
mismos en la flora de esta comunidad vege- y las sabanas probablemente se generaron
tal (véasecap. 15, cuadro 8). El mencio- fuera de los límites del país.
nado autor analiza, además, la distribución La interpretación de otros datos de distri-
geográfica dealgunasdelas gramíneas domi- bución geográfica de plantasactuales permi-
nantesenestospastizales y para las 40 espe- te, de maneraanáloga, ayudar a dilucidar
cies conocids del género Bouteloua, que so- algunos aspectos del origen delas floras y de
brepasa ampliamente en importanciaa los sus migraciones y también a especularsobre
demás miembros de la familia,proporciona las condiciones ecológicas del pasado.
la siguiente relación: Sarukhán (1968a: 15-26), por ejemplo,
piensa que la presencia de manchones de
área geográfica número
especies
de bosquesde Quercus enzonasque climática-
~~~~~

mente corresponden a bosques tropicales,

Canadá 2 como son las partesbajas de la vertiente del
este de los Estados Unidos 2 Golfo de México, data deépocasenque el
oestede los Estados Unidos 19(de lascuales 10 clima eramás frío que el actual. Concreta-
sólo se conocen de mente, el mencionado autor liga el estableci-
Estados limítrofes miento de estos encinarescon los cambios
con México)
climáticos que pudieron haberacarreado las
México 37 glaciacionespleistocénicas, durante l a s cuales
Centroamérica 10 se calcula quelas temperaturas descendieron
Antillas 5
4 a 5" C en las latitudes de México (Emi-
norte de Sudamérica 7
Uruguay, Argentina y Chile
liani, 1966). Deser correcta tal estimación,
6
el área con clima propio para e l bosque
Otros 9 géneros, emparentados y posiblemen- tropicalperennifolio en la vertiente del Gol-
te derivados de Bouteloua muestran, a su vez, fo de México debehaberse reducido drásti-
la siguiente repartición: camente, como lo demuestra el mapa de
Sarukhán (op. cit.: 24), y grandes superficies
Buchloe (1 sp.) México y los Estados Unidos deben haberse poblado por otros tipos de
Buchlomimus (1 Sp.) México vegetación, como e l bosque mesófilo de
Cathestecurn (4 spp.) México y e l suroeste de los montaña, el encinar, el pinar, etc.
Estados Unidos La edad relativamente recientedel actual
Cyclostachya (1 sp.) México
bosque tropicalperennifolio de muchaspar-
Neobouteloua (1 sp.) Argentina y Chile
tes de México también se deduce de la esca-
Opizia (1 sp.) M&xico (también
introducida en las Antillas) sez de elementosendémicos ensu composi-
Pentarrhaphis ( 3 spp.) México a Colombia ciónflorística (véase también p. 85), situa-
Pringleochloa (1 sp.) México ción que contrasta con lo encontrado en el
Soderstrornia ( 1 sp.) México a El Salvador lado del Pacífico, donde en el áreageneral
del bosque tropicalcaducifolio se observan
En e l mismo artículo se insiste también en numerosasespecies de distribución restringi-
e l origen autóctono y la antigüedad de los da. A este respecto cabe raciocinar que por
pastizales gipsófilos, al igual queen la impor- unaparte el oestede México es más caliente
tancia quedebehaber jugado México en la que el este y probablemente la misma dife-
94 Vegetación de México
renciasubsistió durante el Pleistoceno; por
otro lado, el bosque tropicalcaducifolio en
general no es tanexigente en temperaturas
elevadas como lo es el perennifolio,por lo
cual el área del primero no debe haber sufrido
mellatan grande durante las glaciaciones y
persisti6 tal vez por manchones, lo que pudo
haber contribuido a una evolución más rá-
pida, aunque es probable que muchas delas
especies que lo componen ya debían haberse
originado antes del Plcistoceno.
En el Valle de México, enSan LuisPotosí
y en otras partes del país tambiénexisten
indicios, derivados de la distribución de plan-
tas (Rzedowski,1963a:190;1966:97-100;
1970: 99), de que e l clima ha sufrido duran-
t e el Cuaternario cambios importantes en
diferentes sentidos: al parecer hubo periodos
más húmedos y otros más secos, los hubo
más friosytambién más calientes, ymuy
probablemente se presentaron diferentes
combinaciones de condiciones de tempera-
turay de humedad. Tal cuadro coincide
esencialmente con lo que se sabe a través de
pruebas obtenidas de estudios palinológicos
(ve'ase p. 92), geomorfológico-glaciológicos
(de Terra,1947,1949; White, 1956,1962;
Lorenzo,1969; Heine, 1973),paleoedafoló-
gicos (Bryan,1948;Arellano,1953;Loren-
zo, 1958), paleontológicos(Villada,1903,
1914; Espinosa y Rzedowski, 1968), zoogeo-
gráficos (Martiny Harrell, 1957)y de otra
Índole.
AI buscar correlacionescronológicas entre
los eventos glaciales que se sucedieron enlas
alturas de México con los registrados en
otras partes, varios autoresencontraronque
los avances de los hielos en las Montañas
Rocallosas no necesariamente coinciden en
tiempo con los que ocurrieron en e l centro
de este país. Tal hecho se interpreta en e l
sentido deque algunos periodos fríos enlas
latitudes de Méxicopodían sersecos al mis-
motiempoy que algunos calientes podían
ser húmedos.
En cuanto al Terciario, no parecehaber
duda de que también en esa época se sucedie-
ron cambios climáticos
significativos, aun
cuando tal vez no tan espectaculares.
Miranda (1960b) realizó un análisis de dis-
tribución geográfica y ecológica en los trópi-
:os americanos de géneros que llamó "bicon-
tinentales" (cuya área trasciende de Amd-
vica) en relación con los géneros exclusiva-
mente americanos. El análisis incluyó tam-
bién varias floras fósiles y llevó al menciona-
Ao autor a la conclusión de queen el Ceno-
roico las florastropicales de diferentes par-
tes del mundo intercambiaron algunos desus
elementos a través de regiones más frescas y
que en las mismaszonas tropicales las tem-
peraturas deben haber sido un poco más
bajas que en el presente.
Por otra parte, es bien sabido que sobre
todo en la primera mitad del Terciario enlas
latitudes altas el clima era mucho más benig-
no que ahora y elementostropicales y sub-
tropicales extendian sus áreasde distribución
mucho más alnorte en el Hemisferio Boreal
que en la época actual. Con estas bases y
tomando en cuenta las similitudesentre las
floras de Méxicoy del sureste de Asia,así
como la composición de diversas florasfósi-
les de Estados Unidos, Sharp (1966)postuló
el origenasiático de muchas plantas mexica-
nas. Estos elementos deben haber migrado a
través de Alaska, pero posteriormente se ex-
tinguieron engrandes extensiones de Norte-
américa y sólo pudieron sobrevivir en México
gracias a la conservación de un clima más fa-
vorable.
En los estudios de Bray (1 898, 1 900), de
Krueger (1934), de Johnston(1940)y de
algunos otros autores se ha postulado una
mayorcontinuidad entre laszonas áridas
norte y sudamericanas en el pasado, como una
explicación de la existencia de especies
comunes y de otras estrechamente emparen-
tadasen
ambas
áreas,
separadas hoy
por
miles de kilómetros dezonas tropicales hú-
 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora
medas (véase también p. 77). Se considera
que estos contactos deben haber existido a
principiosdel Cenozoico o quizá a fines del
Cretácico, permitiendo la penetración de ele-
mentos xerófilos sudamericanos al Hemisfe-
rio Boreal y viceversa.
Engler (1914: 619) así como Garcia, Soto
yMiranda (1960) y también Solbrig (1 972:
222) sugirieron que esta conexiónpudo ha-
berse realizado a través del arco antillano,
donde aún actualmenteexisten varias regio-
nes semiáridas, en las que habitan algunas
xerófitas comunes a Norte y Sudamérica
(Fig.64).Garcia,Soto yMiranda (op. cit.)
realizaron un estudio delas exigencias climb-
ticas del complejo de Larrea tridentutu-L.
divaricatu y encontraron que estas plantas no
prosperan en zonas de clima isotermo y sobre
esta base postularon que en la época desu
Figura 64. Distribución geográfica conocida del géne-
ro Cercidium.
95
migración de SuraNorteamérica e l clima
debe haber sido más fresco que el actual,
además desermásseco.
Unpunto de vistadiferentesostuvieron
A x e l r o (d91 5 02: 8 5 ) , Raven
(1963:
164-166) y algunas otras autoridades, pues
consideraron que Lurreu y los demás elemen-
tos xerófilos que presentan disyunciónsimi-
lar habían alcanzado su área actuala través
dela dispersióna larga distancia en tiempos
recientes (Plioceno-Pleistoceno). Fundamen-
taron su hipótesisprincipalmente en: 1) el
supuesto de que las zonas áridas de América
nunca antes fuerontan amplias como lo son
en la actualidad, y 2) la circunstancia de que
en conjunto las floras de las regiones secas
norte y sudamericana son demasiado diferen-
tes entre s í para que permitan suponer un con-
tactoefectivoentre ambaszonas en alguna
época.
De hecho, cierto grado de dispersión a
larga distancia también tendría que haber
sido necesario si la migración se efectuó a
través delas Antillas, de manera que las dos
hipótesis no son tancompletamenteinconci-
liables, como podría parecer aprimera vista.
Undilema similar, aunque pocodiscutido
todavía enla literatura, lo plantean lasáreas
de distribucióndiscontinua de elementos an-
dinos presentesen las altas montañas de Mé-
xico. El casomás extremo es el de algunas
plantas herbáceas propias del piso alpino,
que se enumeran en la pág. 77. Cabe admi-
tir aquí la necesidad,al menos parcial, de
transportea larga distancia, pues es difícil
suponer que el Istmo de Tehuantepec, la
Depresión de Nicaragua y muchas otras áreas
intermedias hayan tenido alguna vez uncli-
ma adecuado para el desarrollo deestasespe-
cies. Es muy probable, sin embargo, que su
dispersión se efectuase en tiempos en que las
temperaturas eranen general más bajas que
en la actualidady los intervalos a franquear
no eran tan largos.
Resulta asimismo muy significativo que, si
96 Vegetación de México

se analiza la flora de las regionessemihúme- mera se originó mayormente a partir de in-

das y húmedasde las partesaltas de México, migrantes
procedentes de
zonas
de clima
llaman la atención sus escasas ligas con
la fresco de Sur y de Norteamérica y relativa-
flora de las porciones calientesdel país. A mente poco contribuyeron en su evolución
juzgar por sus afinidades geográficas, la pri- los elementos locales de clima cálido.
 7.
Provincias f loristicas
de México
En 1972 e l autor de estas líneaspresentó
ante el Primer Congreso Latinoamericano de
Botánica un “ensayo de definición de pro-
vincias florísticas de México”y el texto de
este capítulo coincide engran parte conel
de la referida contribución. Tal ensayocons-
tituye aparentemente e l primer esfuerzo por
emplear este tipo de enfoque fitogeográfico
a nivel de todo e l país, si se exceptúa la
proposición de Hemsley (1879-1 888, IV:
223, V: Lám. 110) de dividir el territorio de
la República endos provincias: la boreal y la
meridional, división que no fue acompañada
de mayor argumentación al respecto.
Como antecedentes de mayor peso cabe
referir los artículos de Smith(1940,1949),
de Dice (1943) y de Goldman y Moore
(1945), en los cuales se establecen divisiones
de México en provincias bióticas, basadas
esencialmente en la distribución de algunos
grupos de vertebrados. También es importan-
t e mencionar los trabajos de Johnston
(1924:958-964)y deWiggins (1960) que
establecen divisiones florísticas paraBajaCa-
lifornia, así como los de Miranda (1952, l:
21-41)y de Rzedowski (1966:94-97) que
realizan lo propio para Chiapas y para San
Luis Potosí respectivamente.
97
A. Cuadro y mapade divisiones floristicas
Con fundamento en e l análisis de afinida-
des geográficas de la flora de diferentes re-
giones del país,en los coeficientes de simili-
tud establecidos entre estas floras, ytoman-
do también en cuenta los conocimientos
acercadeendemismos y en generalacercade
las áreasde distribución de plantasvascula-
res, se reconoce enel territorio de México la
existencia de 17 provincias florísticas, que
pueden agruparse en cuatro regiones, y éstas a
su vez se relacionan en forma no del todo
discreta con dos reinos (véase cuadro 2 y Fig.
65).
Por lo que al mapa se refiere, cabe enfati-
zar que en general no existen límites preci-
sos entre provincias floristicas, pues los cam-
bios suelenser
graduales,
con frecuentes
penetraciones profundas de elementos proce-
dentes deáreasvecinas. Porconsiguiente, el
trazo de tales I ímites tiene que ser arbitrario y
aproximado.
El examen del mapa de la Fig. 65 revela
de inmediato un gran número de similitudes
concartas de repartición de unidades fisio-
gráficas, de climas,devegetación, de provin-
cias bióticas, etc., y es natural que así sea.
98 Vegetación de México

O
N

.5
h

4
 Provincias floristicas de México 99

Cuadro 2. Jerarquización delas divisiones floristicas de México.

REINOS REGIONES PROVINCIAS

PACIFICA
NORTEAMERICANA
CALI
FORNIA
ISLA GUADALUPE
Holártico
SIERRA MADRE OCCIDENTAL
SIERRA MADRE ORIENTAL
SERRANIAS MERIDIONALES
SERRANIAS TRANSISTMICAS

BAJA CALIFORNIA
PLANICIE COSTERA DEL NOROESTE
XEROFITICA MEXICANA ALTl PLANlCl E
Neotropical
PLANICIE COSTERA DEL NORESTE
VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN

COSTA PAC1FICA
ISLAS REVILLAGIGEDO
CAR1BEA DEPRESION DEL BALSAS
SOCONUSCO
COSTA DEL GOLFO DE MEXICO
PENINSULA DE YUCATAN

En un áreade extensión tan limitada como
México, lógicamente los grandesrasgosde la
distribuciGn de la flora obedecen de manera
estrecha a los del clima, de donde a su vez
derivan lassemejanzas con otros mapas.
Carece de mayor interés, por consiguiente,
discutir tales puntos de coincidencia y lo
que realmente merecemás atención sonlas
discrepancias que puedan observarse,
pues
éstas,en buehamedida,puedenderivarse de
características peculiares de la distribución
de la flora que no son, al menos integra-
mente, función del clima actual.
A este respecto y en primer lugar,debe
enfatizarse la fundamental diferencia entre la
delimitación de los Reinos floristicos Neo-
tropicalyHolárticoy la demarcación de los
mismos que establecen los zoólogos. Algunos
autores notaron haceya tiempo esta diver-
gencia yVivó (1943)) por ejemplo, señaló
que mientras el limite de los dominios fau-
nísticos es más o menos neto, el casode la
distribución de los vegetales es más Complejo
y existeuna amplia faja de transición que el
mencionado autor ubicó aproximadamente
entre el centro de México y la Depresión de
Nicaragua. De hecho, tal zona de transición,
en el sentido concebido por Vivó, abarca
también todo e l norte de México y una
buena parte deEstados Unidos de América,
pero un examen más minucioso demuestra
que, si bien en esta área a menudo pueden
observarse ejemplos de convivencia de ele-
mentos meridionales con otros de afinidad
septentrional, es posible obtener unaimagen
más precisa y detallada de los hechos.
A diferencia de lo queparece indicar la
repartición de los vertebrados (Fig. 66)) las
regiones de mayor influencia boreal sobre la
flora, se limitan, en México, a las partes
húmedas y subhúmedas delaszonas monta-
ñosas. Estas áreas presentan una distribución
“insular” en el país, misma que ya fue
concebida por Hayek (1926). A diferencia
 100 Vegetación de México
también de la divisiónzoogeográficamencio-
nada, existen islotes de este tipo más al este
delIstmo de Tehuantepec, a través de Chia-
pas y de unabuenaparte de Centroaméri-
ca. L a composiciónflorística de estas zonas
montañosas revela, sin embargo, que si bien
el elementoboreal en algunos sitios o comu-
nidades vegetales predominaligeramente so-
bre el meridional (de afinidades andinas), en
otros lugares es cierto Io contrario y en
general resultaimpracticable trazar a este
nivel una demarcaciónentre los Reinos Ho-
lartico y Neotropical (véanse también pp. 1O1 y
102). No se vislumbra, por consiguiente, otra
solución, sino la de considerar a toda la zona
montañosa (exceptuando e l norte de Baja
California, que se puede adscribir de manera
evidente al ReinoHolártico)como gna zona
de influenciamixta o de transición, en el
sentido más estricto,entre ambos reinos flo-
r ísticos.
AsÍ, la mayor partedel territorio del país
queda incluida en el ReinoNeotropicaly es
muy interesante hacer notar que la distribu-
ción de un gran número de grupos de insec-
tos coincide mucho mejor con la de las plan-
tas que con la de los animales superiores
(Halffter, 1964: 45-59).
En segundo lugar cabe observar que al
menos algunos límites de las Provincias de
Baja California, Depresión del Balsas y Pe-
nl'nsula de Yucatán no coinciden con las
líneas de demarcación de climas ni de comu-
nidades vegetales que existen enlas corres-
pondientes regiones. Tal circunstanciatiene
su origen en el hecho de que la existencia de
las mencionadas entidades florísticas se ma-
nifiesta casi exclusivamente a través de una
marcada concentrdción de endemismos. Es
posiblequeestudios futuros revelen ¡a pre-
sencia de otras áreasen México que ameriten
similar distinción.
Una
situación análoga puede observarse
dentrodel
territorio
adscrito a la R q i ó n
Mesoamericana de Montaña,cuyadivisión en
cuatro provincias obedece a la distribución
de especies y géneros endémicos, así como a
diferencias ysimilitudesflorísticas que han
prevalecido sobre el factor climático y sobre
la apariencia de la vegetación.
B. Caracterización de las unidades fitogeo-
gráficas distinguidas
L a mayor parte del territorio de Norteamé-
ricapertenece al REINO HOLAR TIC0 y es
incuestionable que la influencia de sus ele-
mentos florísticos se deja sentir de manera
muy relevante en México. Los resultados del
análisis realizado en este trabajoindican,no
obstante, que sólo una fracción muy pequeña
de la superficiedel país debe considerarse
como perteneciente de manera indiscutible a
la mencionada entidad fitogeográfica.
Delas diferentessubdivisiones del Reino
Holártico, la que penetra a México es la
REGION PACIFICA NORTEAMERICANA,
caracterizada por una flora rica y variada, en
consonancia con la diversidad climática que
presenta. Aparentemente cabe reconocer en
ella varias subregiones bastante bien definidas,
de las cuales la más austral es la californiana,
cuyas características fueron determinadas por

P LaPROVINCIA
Figura 67. Distribución geogrúfica conocida de Tri-
chosterna parishii en México, elemento propio de la
Pwuincia Florística de California.
Howell(1957a). Es posible quela subregión
mencionada sea susceptible de dividirse en va-
rias provincias floristicas, de las cuales tal vez
tres o cuatro esténrepresentadas en México.
Aparentemente, tales unidades no se han des-
critonidelimitado aún y el autorno tiene
suficiente familiaridad con la flora de Califor-
nia para poder definirlas. En consecuencia, se
reconoce provisionalmente una sola provincia
que cubre la parte continental y otra separada
(que corresponde a la Isla de Guadalupe, cuya
flora presentaelevado número de endemis-
mos.
La PROVINCIA DE CALIFORNIA (Fig.
67) abarca l a mayor parte del Estado del mis-
mo nombre y se extiende a algunas porciones
vecinas, entre ellas el sector norte de la Pen ín-
sulade Baja California que incluye las Sierras
de Juárez y deSan Pedro Mártir, también la
estrecha planicie costeraadyacentedel lado
del Océano Pacífico. Lavegetaciónconsiste
principalmente de chaparral perennifolio con
Adenostomu, Rhus, Ceunothus, Quercus y
otros arbustos, de matorral de Artemisia y de
bosque de Pinus y Quercus. El clima es de
tipo mediterráneo y varía de húmedo a semi-
seco y de frío a semicálido. La concentra-
ción deespecies
de distribución restringida
es muy considerable y Howell(1957b)pro-
Provincias florísticas de México 101
porciona una lista de65génerosde faneró-
gamas endémicos a la entidad, entre los cua-
les puedenmencionarse: Adenostomu, Culy-
cadeniu, Fremontodendron, Muilla, Orcuttia,
Venegusiu.
DE LAISLAGUADA-
LUPE se restringe a este cuerpo insular ale-
jado másde 200 km de la costa de Baja Cali-
fornia. De acuerdo con Moran (1951), su flora
consiste de 151 especies nativas de plantas
vasculares, de las cuales 22.6% son endémicas;
por lo menos dos géneros (Baeriopsis y Hespe-
ralaeu) están aparentemente limitadostam-
bién ensu distribución a la isla. Varios autores
han llamado la atención sobre las ligas entre la
flora de la Isla Guadalupe y de la de la Alta
California, en particular la de las islas cercanas
a la costa de ese Estado.
La REGION MESOAMERICANA DE MON-
TANA (Fig. 68), como se observa en e l cuadro
2, no pertenece definitivamente al Reino Holár-
t i c 0 ni al Neotropical, pues participan en ella
los elementos de ambos en proporciones
importantes. Inicialmente se hizo el intento
de delimitar dentro de esta zona lasáreasde
mayor influencia de elementos meridionales y
septentrionales respectivamente, pero sólo fue
p o s i b l lel e v a r l o a cabo en algunas
partesdel país,yaqueen otras e l mosaico
resultante es tan intrincado que se requeri-
m :*
Figura 68. Distribución geogrúfica conocida de Arbu-
tusxalapensis en México,elemento propio de h
Región Florística Mesoamencana de Montaña.
102 Vegetación de México
rían estudios muy detallados y una cartogra-
f í a a granescalapara interpretarlo en forma
debida. Además, al realizar los análisisde las
relacionesgeográficas de la flora de diferen-
tes sitios de las zonasde clima templado y
semihúmedo o húmedo de México se puso
de manifiesto la intima semejanzaquepre-
senta la composición florística deestos sitios
entre sí, independientemente de si labalanza
de afinidades se inclina hacia el norte o
hacia el sur. Este último hecho, por encima
de todo, determina lanecesidadde recono-
cer una solaRegiónMesoamericana de Mon-
taña para toda la zona en cuestión, aun
cuando esta entidadno puedaencuadrarse
en el Reino Holárticoni en el Neotropical.
Tal definición puede resultar un tanto des-
concertante para los quesuelen impresionar-
se por la analogía que hay entre los bosques
de Quercus, de Pinus, de Alnus, de Abies, de
Liquidambar, etc.,de Méxicoy Centroamé-
rica y los que existen en latitudes más eleva-
das del Hemisferio Norte. Sinembargo, los
dominantes de una comunidad vegetal no
siempreexpresanbien susverdaderas relacio-
nes florísticasy la prueba más palpable dé
ello son los pinares y los encinaresenclava-
dos
en
zonasde clima caliente,
donde
abrumadora mayoría de los componentes del
bosque es de afinidad austral. Esta superposi-
ción de un estrato arbóreo compuesto ínte-
gra o casi integramente por especies “holár-
ticas” sobreunsotobosque enque los com-
ponentes “neotropicales” son muy abundan-
tes o preponderantes ya fue señalada por
Miranda y Sharp (1 909: 330) en algunas
comunidades vegetales yconstituyeuninte-
resante fenómeno fitogeográfico, digno de
explorarse más a fondo.
La
Región
Mesoamericanade Montaña
presenta en generaluna distribución geográ-
fica discontinua, pues corresponde a los ma-
cizos
montañosos del país. La escala del
mapadelaFig. 65 no permite mostrar mu-
chospequeñosmanchonesque se hallan
diseminados en todos los estados y territo-
rios de la República, excepción hecha de
Tabasco y de los correspondientes a la Penin-
sulade Yucatán. Ademásde México, la re-
gión abarca importantes superficies de Cen-
troamérica y su límite austral se alcanza en
e l norte de Nicaragua (Lauer, 1968).
La flora es rica engeneral, siendo notable
el franco dominio de especies
herbáceas.
Algunos géneros, como por ejemplo Quercus,
Salvia, Eupatorium, Senecio, Stevia, Muhlen-
bergia, presentan aquí un importantecentro
de diversificación.
La
Región Mesoamericana de Montaña
puede subdividirse en cuatro provincias, no
del todo satisfactoriamente definidas, a men-
c i o n a r : Sierra
Madre Occidental, Sierra
Madre Oriental, Serranías Meridionales y Se-
rranías Transístmicas.
La PROVINCIA DE L A SIERRA MADRE
OCCIDENTAL(Fig.69) se extiende desde
Sonora y Chihuahua hasta Nayarit, Zacatecas
y norte de jalisco y a nivel del último Estado
presenta transición con la Provincia de las Se-
rranías Meridionales. En esta faja montañosa
de origen volcánico predominan ampliamente
la los bosques de Pinus, aun cuando también son
frecuentes los de Quercus, sobre todo, a alti-
tudes inferiores. Tentativamente, se adscriben
también a esta entidad las partes más altas de
la Sierra de la Laguna y tal vez otros pequeños
islotesdel Territorio de Baja California, aun-
que es posible que estudios ulteriores demues-
tren lanecesidad de reconoceruna provincia
florística independiente para las áreas en cues-
tión. En la mayor parte de las localidades el
elemento holártico prevalece ligeramente so-
bre e l neotropical y sobre e l autóctono. Aun-
que existe un gran número deespecies endé-
micas, los génerosde distribución local son
relativamente pocos; entre estos últimos pue-
den mencionarse: Arnicastrum,Pionocarpus,
Pippenalia, Stenocarpha, Trichocoryne.

Figura 69. Distribución geográfica conociaa en Méxi-
co d e Pinus engelmannii (circulos) y de Juglans mo-
llis (semicirculos),elementospropiosde las A.0m.n-
cias Floristicas de la Sierra Madre Occidental y de la
Siewa Madre Oriental, respectivamente.
La PROVINCIA DE LA SIERRA MADRE
ORIENTAL (Fig. 69) incluye partes de Coa
huila, Nuevo León,Tamaulipas, San Luis Po
tosí, Querétaro, Hidalgo, Veracruz y Puebla.
Su límite meridionalno es fácil de definir,
pues la Sierra Madre Oriental se une insensible-
mente con el Eje Volcánico Transversal. No
obstante que e l grueso del área tiene una su-
perficie más o menos continua, existen tam-
bién numerosos manchonesaislados,
sobre
todo en Coahuila, San Luis Potosí y Tamau-
Iipas. En general, predominan rocascalizas y
los bosquesde Quercus prevalecen amplia-
mente, aunque también se presentan bosques
de Pinus y algunas otras comunidades. De los
géneros endémicos pueden citarse: Greenma-
niella, Loxothysanus, Mathiasella.
A la PROVINCIADELASSERRANIAS
MERIDIONALES (Fig. 70) seadscriben: el Eje
Volcánico Transversal, que corre de Jalisco y
Colima a Veracruz, la SierraMadre del Sur
(Michoacán a Oaxaca) y el complejomonta-
ñoso del norte de Oaxaca. Los bosques de Pi-
nus y de Quercus tienen en esta provincia una
importancia equiparable y son los que predo-
minan. La entidad incluye las elevaciones
más altas de México, así como muchasáreas
montañosas aisladas, cuya presencia propicia
Provincias florísticas de México 103
e l desarrollo de muy numerosos endemismos.
A este respecto, a nivel genérico,sonejem-
plos: Achaenipodium, Hintonella, Micros-
permum, Omiltemia, Peyritschia, Silvia.
La PROVINCIA DE
LAS
SERRANIAS
TRANSISTMICAS (Fig. 70) abarca las monta-
ñas
de
Chiapas, continuándose más allá de la ;
frontera de México sobre :as partes elevadas
-.
.
de la mitad septentrional de Centroamérica. '.
También aquí dominan los bosques de Pinus y
de Quercus. El Istmo de Tehuantepec, sin te-
ner importancia equiparable a la Depresión de
Nicaragua,debehaber actuado como barrera
para la dispersión dealgunas plantas de clima
templadoy frío. Así, por ejemplo, faltan
a p a r e n t e m e n t e en Chiapas géneros
nórdicos tales como: Heuchera, Pedicularis,
Cercocarpus,Silene,Taxus, etc., como ya lo
señaló Miranda (1952, I : 34-35). Por otra
parte, la flora de ese Estado se ve enrique-
cida por un mayor número de elementos
andinos que, al parecer, no existen en el
resto del territorio de México, como, por
ejemplo, los géneros: Antidaphne, Blakea,
Catopheria,Werneria, etc. Como en e l caso
de otras provincias deestaregión, existe una
gran cantidad deespeciesendémicas, mien-
trasque los génerosde distribuciónrestrin-
Figura 70. Distribucwn geográjyca conocida en Méxi-
co del género Microspermum (circulos) y de Gunnera
killipiana (semicárculos),elementospropiosde las
Provincias Floristicas de los Serranáas Meridiondles y
de las Serranáas Transistmicas, respectivamente.
104 Vegetación de México

gida sonmás bien escasos; pudiendo mencio-

narse los siguientes:
Rojasiunthe.
Eiziu, Eremogeton,
m REINO HOLARTICO

E l concepto del REINO NEOTROPICAL se

adopta aqui en el sentido comúnmente referi-
do en la literatura. Incluye la mayor parte del A
territorio del país alsumarseen éI las porcio-
nesde clima caliente y lasde clima seco y se-
miseco. Dentro del territorio neotropical de
México se reconocen dosregiones de impor-
tancia untanto desigual: l a Xerofítica Me-
xicana y l a Caribea.
La REGION XEROFITICA MEXICANA
(Fig. 71) incluye grandes extensiones del nor-
t e y del centro de la República caracterizadas
por su climaáridoy semiárido y abarcaen
esta forma aproximadamente l a mitad desu
superficie. Extiende, además, sus límites a
porciones adyacentes deTexas, Nuevo Méxi-
co, Arizona y California, aun cuando no pene-
tra profundamente en el territorio de Esta- Figura 72. DivisionesflorísticasdeMéxico y dere-
dos Unidos de América. Las afinidades de la gionesadyacentes,según los criteriosde ( A ) Govoru-
flora de esta Regiónhansido interpretadas khin (1957) y { B ) Takhtajan (1969).

de maneraun tanto discrepante pordiferen-
tes autores, pues mientras Engler (1909:
226), Hayek (1 926: 325), Diels (1945: 163),
Govorukhin (1 957: 41 5-417 ) y Emberger
(1968:640) la consideran como parte del
Reino Neotropical,Vivó (1 943: 111-1 12),
Good (1 953: 29-30), Gaussen (1 954: 187) y
Takhtajan (1969: 246) la incluyen en el
Holártico. Además, Govorukhin estableceun
Subreino Mexicano (Fig. 72 A), queabarca
el centro y e l norte delpaís (a excepción de
lasáreas calientes, húmedas o semihúmedas),

.
asÍ como las zonas adyacentes de Estados
"7 Unidos de América. Takhtajan, a su vez,
agregaaun a este conjunto la mayor parte de
California y la zona árida de la Gran Cuenca,
para formar de esta manera el Subreino que
denomina Madrense (Fig. 72 B), y que equi-
vale a grandesrasgosal Reino Sonorense de
Drude (1 922).
Como puede deducirse delos trabajos de
Rzedowski (1966: 94; 1972a; 1973) el com-
ponente de afinidadmeridional es manifies-
I
I tamente más importante que el boreal en la
I flora de las zonasáridas de México, de don-
de se deriva que la ubicación de la Región
Figura 71. Dirtribución geográfica conocida del g&e- Xerofitica Mexicana dentro del Reino Neo-
ro Condalia enMéxico,ilustrando la extensión de la
Región Florística Xerofíticu Mexicana. tropical es correcta.

Por otra parte, no parecenaceptables las
definiciones del Reino Sonorensede Drude y
del Subreino Madrensede Takhtajan, pues si
bien es cierto que la flora de la Provincia de
California es muy rica en endemismos y me-
receelevadorangoen la jerarquía fitogeográ-
fica, sus relaciones con la de la Región Xerofí-
tica Mexicana son muypoco significativas
(Rzedowski, 1973: 69-70). Las afinidades de
esta última flora con la delaszonas monta-
ñosasde México (Región Mesoamericana de
Montaña) tampoco son suficientes (Rzedows-
ki, op. cit.) para justificar el establecimiento
del Subreino Mexicano, como lo propone
Govorukhin. Parece, no obstante, que la
ideabásica de los autoresmencionados de
reconocer a nivel del norte de México y del
suroeste de Estados Unidos de América una
divisón florística de alta categoría tiene fun-
damentos bastante firmes, aunque en todo
caso esta división debe corresponder a la
Región Xerofítica Mexicana exclusivamente.
Enelpresente trabajo no se le asigna a esta
última e l rango de subreino, puesparahacer-
lo seríaprecisoreexaminar las divisiones del
Reino Neotropical entero.
Sólo entre las plantas leñosasde México
existen 68 géneros restringidos o aproxima-
damente restringidos a las zonasde clima
árido (Rzedowski, 1962: 55-56). Como ya se
indicó en el capítulo 6, la misma distribu-
ción presentan por lo menosdos familias de
fanerógamas, a mencionar: Fouquieriaceae y
Crossosomataceae. Anivel deespecie,puede
estimarsequemásde 50% (tal vez cerca de
75%)delasque habitan la Región Xerofítica
Mexicana tienen su área restringida a los
limites de la misma. Es tan significativa la
intervención del elemento autóctono en la
flora deesta región, que éste en muchas
localidadesprevalece sobre el neotropical, a
nivel degénero. Participan en este elemento,
entre otras plantas,numerosas cactáceas, así
como especiesde los géneros Agave,Dalea,
Dasylirion, Fouquieria y Yucca, que imprimen
Provincias floristicas de México 105
Figura 7 3 . Distribución geoyrúfica conocida en Méxa-
co de Fouqukrid peninsularis (semicirculas) y de
Parthenium incanum (círculos), elementos
propios
de las ProvinciasFlorásticasde Baja California y de
la Altiplanicie, respectiuamente.
un sello muy característico a lavegetación
delaszonas áridas de México.
Cabe fraccionar la entidad en cinco pro-
vincias,aunque es posible que estudios ulte-
riores lleven a reconocer todavía otras subdi-
visiones.
LaPROVINCIA DE BAJA CALIFORNIA
(Fig. 73) abarca exclusivamente e l área penin-
sular, cuyo relativo aislamiento del resto de
Norteamérica ha sido indudablemente la prin-
cipal causa del desarrollo de muchas plantas
de distribución restringida. De acuerdo con
Standley (1936: 12), la flora de Baja Califor-
nia posee tantas peculiaridades que no es
fácil relacionarla con las de otras partesdel
continente. Aunque t a l aseveración parece
un poco exagerada, no cabe duda dequela
Provincia en cuestión es de las mejor caracte-
rizadas, desde e l punto de vista floristico
(como también desde muchos otros puntos
de vista) en e l territorio de México. El clima
presenta muchas variantes regionales y en
general es menos árido en la parte meridio-
nal; la vegetacióncorresponde de ordinario a
matorrales xerófilos, aunque hacia elsur pre-
valece la fisonomía de bosque bajo y aumen-
t a la participación de elementos comunes
con la Provincia dela Costa Pacífica. De los
106 Vegetación de México
Figura 74. Distribución geográfica conocida en Méxi-
code Ambrosia cordifolia (semicirculosverticales),
Cercidium macrum (circulos) y Leucophyllum prin-
glei (semicirculos horizontales), elementos propios de
las ProvinciasFloristicasde la PlanicieCosteradel
Noroeste,de la PlanicieCostera delNoreste y del
Valle de Tehuacán y Cuicatkán, respectivamente
génerosendémicospuedenmencionarse: Al-
vordia, Burragea, Coulterella,Pachycormus,
Pelucha.
L a PROVINCIA DE LAPLANICIE COS-
TERADEL NOROESTE (Fig. 74) ocupa la
mayor parte del Estado de Sonora y se extien-
de a lo largo de Sinaloa en forma de angosta
franja costera. Incluye también una buena
porción de Arizona y una fracción de Califor-
nia. Su flora es, en general, parecida a la de la
Provincia de Baja California, pero el número
de endemismos no es tan elevado. El clima es
muy caluroso y árido o semiárido; la vegeta-
ciónpredominante la constituyen matorrales
xerófilos y bosqueespinoso. AI igual queen
el casode la Península, en la parte meridional
deesta provincia aumenta notablemente el
número de elementos comunescon la Re-
gión Caribea, con
la
que se establece una
largazona de colindancia en Sinaloa y en el
sur de Sonora. Entre los géneros endémicos
cabe citar: Agiabampoa,Canotia,Carnegiea,
así como muchos otros comunes con la Pro-
vincia deBaja California.
La PROVINCIADE LAALTIPLANICIE
(Fig. 73) corresponde esencialmentea la región
fisiográfica de este nombre que en México se
extiende desde Chihuahua y Coahuila hasta
jalisco, Michoacán, Estado de México, Tlaxcala
y Puebla .Quedan excluidas, sin embargo, sus
partes semihúmedas y húmedas, en cambio se
adscriben aquí porciones significativas del nor-
este de Sonora, de Nuevo México y de la zona
de Texas conocida como Trans-Pecos. Es, por
consiguiente, la provincia másextensa de todas
las reconocidas en este trabajo. La altitud en
su territorio varía engeneral entre 1 O00 y
2 O00 m, por lo que es más notoria la influen-
cia de bajas temperaturas. El número deespe-
cies endémicas es muy considerable y su abun-
dancia es favorecida por la diversidad de
substratos geológicos; a este respecto puede
citarse como ejemplo e l conjunto de gipsófi-
tas, estudiado por Johnston (1941). A lo
largo de su límite oriental, desde Coahuila
hasta Hidalgo, se puedeobservaruna notable
influencia de elementos florísticospropios
de la Provincia de la Planicie
Costera
del
Noreste. La vegetación predominante consis-
t e en matorrales xerófilos, aun cuando tam-
bién son frecuentes lospastizales y el bosque
espinoso (mezquital). El número degéneros
restringidos a esta entidad es de 16 si se
toma en cuenta sólo a las plantas leñosas;
puedenmencionarse, por ejemplo: Ariocar-
pus, Eutetras, Grusonia, Lophophora,
Sartwellia, Sericodes.
La PROVINCIA DE LA PLANICIECOSTE-
RA DEL NORESTE (Fig. 74) coincide en ex-
tensión más o menos exactamente con la zonz
fisiográfica correspondiente e incluye también
una porción adyacente del Estadode Texas. En
México abarca casi la totalidad de Tamaulipas,
los dos tercios nororientales de Nuevo León,
además de pequeñas áreas de Coahuila, de San
Luis Potosí y del extremo norte de Veracruz.
Su límite noroeste es difícil de precisar, pues
existe ahí una transiciónflorísticamuy gra-
dual con la Provincia de la Altiplanicie. El cli-
ma es en general semiárido y caliente, así
como extremoso. La vegetación está consti-

tuida en su mayor parte por el bosque espino-
so ypor matorrales xerófilos. En la porción
meridional de esta entidad se observa una
mayor influencia de elementos propios de la
Región Caribea. El endemismo no es tan acen-
tuado como en la provincia anterior, pero e l
número de especies de distribución restringida
pareceser suficiente para fundamentar su ca-
tegoría fitogeográfica. Los únicos géneros,
cuya distribución parece estar limitada o prác-
ticamente limitada a su territorio, son: Clap-
pia, Nephropetalum, Pterocaulon, Runyonia.
La PROVINCIA DEL VALLE DE TEHUA-
CAN Y CUICATLAN (Fig. 74) corresponde a
un área relativamente pequeña en e l sector
sureste del Estado de Puebla y a porciones
adyacentes del deOaxaca, asÍ como una su-
perficie reducida de Veracruz,caracterizada
por clima seco, pero algoaislada de la gran
faja continua de zonas áridas del Altiplano. Su
flora, sobre todo en las partes más calientes,
presenta ciertas relaciones con la de la Provin-
cia de la Depresión del Balsas (Miranda,
1948b: 360) y es probable que e l Valle de
Tehuacán y Cuicatlán, que hoyforma parte
delsistema de drenaje del
Papaloapan,
en
otras épocas fuera tributario del Balsas. Los
géneros aparentemente restringidos a la zona
son: Oaxacania, Pringleochloa, Solisia.
Figura 75. Distribucióngeográficaconocidade Gua-
zuma ulmifolia en México, ilustrando la extensión de
la Región Floristica Caribea.
Provincias florísticas de México 107
La REGION CARIBEA (Fig. 75)) además
de ocupar una porción de México, se extiende
a Centroamérica y al extremo norte de Sud-
américa e incluye también las Antillas así
como parte de la Peninsula de Florida(Ha-
yek, 1926; Good, 1953: Lám. 4). Correspon-
de en general a áreas con clima cálido y húme-
do a semihúmedo, que en conjunto constitu-
yen la “tierra caliente”. Presenta una flora va-
riada y rica, sobre todo en especies arbóreas y
arbustivas, que son las que dominan en la ma-
yor parte de su territorio. Entre otras, las si-
guientes familias tienen en México su distribu-
ción restringida a esta región: Connaraceae,
Hippocrateaceae, Julianiaceae, Lacistemaceae,
Myristicaceae, Trigoniaceae, Vochysiaceae.
El predomino de elementos meridionales
es prácticamente absoluto, aunque enlas An-
tillas y en la vertiente pacífica de México
existen numerosos géneros endémicos.
Dada la complejidad de la RegiónCaribea,
cabe dividirla envariassubregiones, de las
cuales probablemente una corresponde a
Méxicoy parte de Centroamérica. En esta
subregión,que no se define formalmente
aqui, sinmermar la preponderancia de ele-
mentos de afinidad neotropical, forma parte
de la flora un grupo degéneros mayormente
holárticos, comopor ejemplo: Salix, Quer-
cus, Populus, Platanus, Pinus, Fraxinus y
algunos otros.
L a RegiónCaribea en su parte correspon-
diente a México es claramente susceptible de
dividirse en unidades floristicas menores,
pero en virtud de la escasez de información
disponible, su exacto número y extensión
quedan aún por determinarse.En este traba-
jo se reconocen tentativamente seis provin-
cias, quizá no del todo equivalentes entre sí.
La PROVINCIADE L A COSTA PACIFI-
CA (Fig.76) se extiende en forma de una
franja angosta e ininterrumpida desde el este
de Sonora y e l suroeste de Chihuahua hasta
Chiapas, prolongándose a lo largo de la misma
vertiente hasta Centroamérica. A nivel del 1st-
108 Vegetación de México
I.'iguru 76. Dislribucicingcográficuconocido en Méxi-
co d e Bursera cxcelsa (cl>culo.s) y dc Caesalpinia
gaumeri (semicírculos), elementos propios de las Pro-
uincias Florirticus de la Costa Pacífica y de la Penin.
sula dc Yucutrin, respectivamente.
mo de Tehuantepec se bifurca para e n g l o h r
también la DepresiónCentral de Chiapas. A
grandes rasgos le corresponde el clima caliente
y semihúmedo, tendiendo a veces a semiseco;
el bosque tropical caducifolioy el subca-
ducifolio son los tipos de vegetación más
frecuentes. Presenta númeroun relativa-
mente elevado de especies endémicas, aun-
que muchas de ellas penetrantambiéna la
Depresióndel Balsas. La familia Leguminosae
e s t á particularmentebien representada y
al menos en muchas comunidades clímax
predomina en lo que toca al número de
especies sobre todas lasdemás familias. La
riqueza florísticay el número de asociacio-
nes vegetales disminuyen claramentedelsur-
este al noroeste. Como géneros aparentemen-
t e endémicos pueden anotarse ( e l asterisco in-
dicaqueel taxón también está representado
en la Depresión del Balsas): *Amphiptery-
gium, Eryngiophyllum, "Ptocosperma, Rie-
senbachia, Soderstrounia.
L a PROVINCIA DE LAS ISLAS REVILLA-
GIGEDO incluye las pequeñas islas Socorro,
San Benedicto y Clarión, situadas en el Océa-
no Pacífico y separadas másde 350 k m del
punto más cercano del continente. Su flora es
extraordinariamente pobre, pues hace 40 años
sólo se conocían121 especies o subespecies
de plantas vasculares, d e las cuales 37 son-en-
démicas (Johnston,1931). Paraestas fechas
ha aumentado un poco la lista de plantas cita-
das delarchipiélago,peroprobablemente el
número total de especies no pasade 200. La
mayoría de los miembros de su flora existe
también en l a vertientepacífica de la parte
continental de México. No se conocen géneros
endémicos. La vegetación consiste principal-
mente de bosques bajos y matorrales.
La PROVINCIA DE LA DEPRESION DEL
BALSAS(Fig. 78) se intercalaentre e l Eje
Volcánico Transversal y la Sierra Madre del
Sur e incluye partes de Jalisco, Michoacán,
Estado de México, Guerrero, Morelos, Puebla
y Oaxaca. Su flora,climay vegetación son
parecidos a los de la Provincia de la Costa
Pacífica, de lacual constituye quizá sólo un
ramal. Presenta un número importante de es-
pecies endémicas, cuyo origen debe haberse
propiciadoporlaubicación"peninsular" de
esta depresión. El género Bursera ha tenido un
espectacular centro de diversificación en esta
Provincia(Fig. 77) y sus miembrosforman
una parte tan importante de la vegetación, que
relegan por lo general a segundo término a las
Fcquru 7 % Distribución geográfica conocida del génne-
ro Bursera e n México; los númerosindicun la canli-
duduproximadadeespecies que existenen las dife-
rentes regiones del puis.
 Provincias florísticas de México 109

caracterizaciónestriba en la presencia de
unasignificativaproporción de especies en-
démicas. De los géneros de distribución apa-
rentementerestringidaa esta Provincia cabe
citar: Pinarophyllon, Plocaniophyllon.
La PROVINCIA DE LA COSTA DEL GOL-
FO DE MEXICO (Fig. 78) se extiende en forma
de una franja continua a lo largo delas partes
bajas de los Estados de Veracruz y Tabasco,
ocupando casi todo su territorio,y además
abarca algunas porciones adyacentes de Tamau-
I lipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Oaxaca,
___ -* "?- "" "I Chiapas y probablemente de Campeche. Un
manchón algo aislado parece existirtambién
Figura 78. Distribución geogrúfica conocida e n Méxi-
co de Bursera trimera (semicírculosuerticalesj, Sche- en el sureste de Tamaulipas. El clima en la
elea licbnlannii (círculos) y Terminalia oblonga (se- mayor parte de su extensión es calientey
micírculoshorizontales),elementospropiosde las
ProuinciasFlorísticasde la Depresióndel Balsas, d e húmedo; enlas porciones más secas se acen-
la Carta dcl Golfo de M t x i c o y del Soconusco, rcspec-
túa la influencia de elementos florísticos
tivamrntr.
afines a la Provincia de la Costa Pacífica y a
leguminosas. En algunaszonas caracterizadas
la Región Xerofítica Mexicana. El tipo de
porunclima más árido,aumenta considera-
vegetación más ampliamente difundido es e l
blemente el número de elementos comunes
bosque tropical perennifolio, aunque en algu-
con la Región Xerofítica Mexicana, como son
nos sectores se presentan también encinares,
Castela, Cercidium, Fouquieria, Gochnatia
diferentes tipos de comunidades hidrófilas, el
(Miranda, 1943: 408; 1947: 11 1 ). Los géneros
bosque mesófilo de montaña y el bosque
aparentemente exclusivos de la depresión del tropical caducifolio.
Balsas son: Rackebergia, Haplocalymma, Pseu- La flora es de impresionante riqueza,
dolopezia. sobre todo al sur del paralelo 20, pero el
La PROVINCIADE SOCONUSCO (Fig. número deespecies endémicas para México
78) corresponde a una estrecha faja enlas es- no es importante si se toma en cuenta la
tribacionesinferiores de
la Sierra Madre de gran superficiequeocupa la Provincia, pues
Chiapas, con clima caliente y húmedo. Se pro- la inmensa mayoría sus de componentes
longa tambien, aunque no muy profundamen- existe
también en Centroamérica mu-
y
te, hacia Guatemala y está esencialmente chos en América del Sur. En el estado actual
constituida por un manchón de bosque tropi- de conocimientos es difícil definir sus límites
cal perennifolio y de bosque mesófilo de mon-
por e l lado sureste, pero en apariencia esta
taña aislado de la gran extensión continua de
entidadflorística se extiende hasta Guate-
estos tipos de vegetación que se localizan en
mala y probablemente a otras partes de Cen-
la vertienteatlántica. De acuerdo con Miran-
troamérica.Entre los géneros más típicosy
da (1952, I: 32-33), la flora de esta región mejordistribuidos de esta Provincia pueden
está estrechamente relacionada con la del
mencionarse: Dialium, Pimenta, Scheelea,
norte de Chiapas y surde Veracruz (Provin- Vochysia.
cia de la Costa del Golfo de México) y tiene
poco en común con la del occidente de LaPROVINCIADELAPENINSULADE
México(Provincia de la Costa Pacifica). Su YUCATAN(Fig. 76) comprende
probable-
11O Vegetación de México

mente el territorio integro de esta unidad fi- provincia anterior, pero destaca un número
siográfica, pero sus límites meridionales no se considerable de endemismos y, además,sus
pueden determinar aún con exactitud. Incluye relacionescon las Antillas sonmás acentua-
también almenosuna parte de Belice y el dasqueen cualquier otra parte de la Repú-
Departamento dePeténen Guatemala. El cli- blica. AI igual que en
las provincias de la
ma es cálido y húmedo en la basede la Penín- Costa Pacífica y de la Costadel Golfo de
sula y existe un gradiente de aumento de se- México es notable el empobrecimiento de la
quedad en d i r e c c i ó n sureste-noroeste. flora hacia e l noroeste. Los génerosde plan-
La vegetaciónconsiste primordialmente de tas vasculares sólo conocidos en laPenínsula
bosques tropicales caducifolios, subcaduci- de Yucatán son los siguientes: Asemnanthe,
folios y perennifolios. La flora, en general, Beltrania, Goldmanella,‘
Harleya,
Plagio-
presenta
una gran similitud con la de la lophus.
 8. Formas y espectros
biológicos
La flora de México, paralelamente a su
riqueza enespecies, ofrece una amplia diver-
sidad de tipos morfológicos de plantas, cono-
cidos comobiotipos o formas biológicas. S i
bien es correcto asumir que tal diversidad es
consecuencia dela extensa gamade ambien-
tes quecaracterizan e l territorio del país, no
hay duda de quedebehaber contribuido en
gran medida el hecho deque este territorio
haya funcionado como importante centro de
evolución de linajes vegetales.
Las primeras clasificaciones que el hombre
concibió para las plantas estabanbasadasen
la distinción de biotipos fundamentales, tales
como árboles,arbustos,trepadoras,etc. No
obstante, los modernos sistemas filogenéticos
toman poco en cuenta este criterio, pues es
de conocimientocomún que morfologías si-
milares de la parte vegetativa de las plantas se
originan con frecuencia en grupos poco
emparentados y a diferentes niveles evoluti-
vos.
En cambio en los estudiosecológicos, la
apreciación delas formas biológicas tiene
particular importancia, pues si bien es cierto
que no siempre se ha podido demostrar la
naturaleza adaptativa de los caracteres mor-
fológicos de los organismos, la experiencia
señalaque,en general,estosrasgosdesem-
peñanpapel importante en el acoplamiento
de la planta al medio en que vive.
La comprobación del valor adaptativo de
una determinada estructura constituye por s í
misma un problema autoecológico interesan-
t e a menudo con vinculaciones de importan-
cia evolutiva.
Con baseen las relaciones existentes entre
la morfología delas plantas y el medio que
éstas ocupan, hanganado apoyo las caracte-
rizaciones y clasificaciones de la vegetación
fincadas en la fisonomía de la misma, aun-
que también se ha visto quelas generaliza-
ciones no se puedenllevardemasiadolejos.
Así, se sabe de casos en que las mismas condi-
ciones ambientales no se traducen en
una cubierta vegetal de aspecto análogo,
mientras que otras veces comunidades estruc-
turalmente similares corresponden a dos O
más medios ecológicos distintos.
Losespectros biológicos, o análisis numé-
ricos de la flora o de la vegetación que
evalúanla participaciónproporcional de los
diferentes biotipos,constituyenunaforma
útil de apreciar similitudes y diferencias en-
tre comunidades bióticas. Las características
de tales espectros llevan asimismo y engene-
 112 Vegetación de México

ral buenas correlaciones con los tipos de
climas (Raunkiaer, 1934), auncuando no en
todos los casos se cumplenbien estas regu-
laridades, como lo ha demostrado Cain
(1 950).
En las líneas quesiguen se tratará de
resumir la información existente en la litera-
tura acerca de formasy espectros biológicos
de la vegetación del país, mientras que la
última parte del capítulo está dedicada esen-
cialmente a una representación gráfica de los
biotipos más sobresalientes desu flora.
A.Análisis que involucran la flora de Mé-
xico
La vegetación delas zonas áridas de ILIéxi-
co es 12 que másha llamado la atención de
los botánicospor la variedad e indudable-
mente tambiénpor el carácter espectacular
de algunas de sus formas biológicas. Desde
luego, t a l situaciónno es privativa de este
país, ya que algunas otras regiones secas del
mundo ofrecenun fencimeno similar, el cual,
al parecer, tiene su origen en la circunstancia
de que el universo vegetal ha encontrado
muy diversas soluciones y respuestasal pro-
blema de la escasezdeagua. Por otra parte,
es importante el hecho de que en condicio-
nesde aridez extrema el número de biotipos
vegetales es, a suvez, reducido. En la zona
seca sonorense se alcanza el máximo de di-
versidad enáreas con 150 a 300mm de
precipitación media anual (Shreve, 1951:
40). Para la región seca chihuahuense esta
condición se cumple en general
promedio de la lluvia alcanza valores de 250
a 500 m m anuales.
Shreve (1942a:197-201;1951:39-47)y
Miranda(1955) son los autores. que más a
fondo han analizado los biotipos vegetales de
las zonas áridas de Méxicoy han propuesto
esquemaspara su clasificación en forma de
claves, utilizandoprincipalmentecaracterísti-
cas de tamaño,volumen y ramificación de la
planta, rasgos de tallosy hojas, suculencia,
presencia deespinas, así como la fenología.
A continuación se reproducen ambas clasi-
ficaciones, la primera en unaadaptación al
español.

Formas biológicas de! Desierto Sonorense, según Shreve, 7951

E f ímeras
Estrictamente estacionales
Efímeras de invierno 1 . Daucus pusillus, Pluntago fustigiutu
Efímeras de verano 2. Ti'destromiu lunuginosa, Pectis pupposu
Pcrenncs facultativas 3. Verbesinu encelioides, Buileyu multirudiuta

Perennes
Partes subterráneas perennes
Raíces perennes 4. Penstemon purryi, Anemone tuberosu
Bulbos perennes 5 . Hespermallis undulutu, Brodiaeu cupitutu
Base del tallo y partesuperior de la raíz perennes 6. Hilaria muticu, Aristida ternipes
Tallos perennes
Tallo reducido (en forma de cáudex)
Cáudex corto, totalmente cubierto de hojas
Hojas suculentas 7 . Agave palmeri, Dudleyu uriionicu
 Formas y espectros biológicos 113

Hojas no suculentas 8. Nolitla macrocarpa, Dasylirion wheeleri

Cáudex largo, con hojas en su parte superior
Hojas enteras, lineares, semisuculentas 9. Yucca baccata, Yucca brevifolia
Hojas divididas, palmadas, no suculentas 1O. Washingtonia filifera, Sabal uresana
Tallo alargado
Plantas suculentas (blandas)
Hojas ausentes, tallo suculento
Tallo sin ramificarse 11. Ferocactus wislizenii, Echinomastus erectocentrus
Tallo ramificado
Tallo poco ramificado
Plantas erectas y altas 12. Carnegiea gigantea, Pachycereus
pringlei
Plantas erectas y bajas o semi-
procumbentes y bajas 13. Pedilanthus macrocarpus,Mammillaria microsperma
Tallo profusamente ramificado
Segmentos del tallo cilíndricos 14. Opuntia spinosior, Opuntia arbuscula
Segmentos del tallo aplanados 15. Opuntia engelmannii, Opuntia santa-rita
Hojas presentes, tallo no suculento 16, Talinum paniculatum, Sedum wootonii
Plantas no suculentas (leñosas)
Tallos sin hojas, verdes 17. Holacantha emoryi, Canotia holacantha
Tallos con hojas
Arbustos bajos, de madera blanda 18. Encelia farinosa, Franseria dumosa
Arbustos o árboles de madera dura
Hojas perennes 19. Simmondsin chinensis,Larrea tridentata
Hojas deciduas
Hojas decidua en tiempo de sequía
Tallo especializado
Tallo endurecido en la superficie 20. Fouquieria splendens
Tallo engrosado en la base 2 1. ldria columnaris, Bursera microphylla
Tallo normal
Tallo noverde 22. jatropha cardiophylla, Plumeria acu tifolia
Tallo verde 23. Cercidium microphyllum, Parkinsonia aculeata
Hojas decidua en invierno
Hojas grandes 24. Populus fremontii, Ipomoea arborescens
Hojas chicas 2 5 . Olneya tesota, Acacia greggii
114 Vegetación de México

m
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.cCDr)
c,
VI

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U
VI
m
2

VI

E
L
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o -
LL
 Formas y espectros biológicos 115

La clasificación de formas biológicas más comunidades vegetales se han analizado usan-

usada a nivel mundial es la de Raunkiaer do esta clasificación y los espectros
corres-
(1934), que distingue cinco categorías princi- pondientes a algunasde estas biocenosis se
palesbasadasenlas adaptaciones de la planta resumen en e l cuadro siguiente:
a la épocaadversadelaño.En México pocas

- -
Comunidad Fuente No. de Ph Ch H G Th
especies

pastizal halófilo, Valle de Cruz, 15 O 27 53 O 20

México 1969

pastizal de Hilaria, Valle de Cruz, 204 8 20 43 12 17

México 1969

zacatonal alpino y subal- Cruz, 65 2 40 35 8 15

pino, Valle de México 1969

matorral de Senecio prae- Rzedowski, 31 9 11 7 38 21 23

cox, Valle de México 1954

bosque de Quercus rugosa, Rzedowski, 126 22 9 32 20 17

Valle de México 1954

bosque de Pinus teocote, Rzedowski, 158 14 13 37 22 14

Valle de México 1954

bosque de Pinus patula, Vela, 21 o 31 27 19 19 4

Hidalgo a Oaxaca com. pers.

bosque de Abies religiosa, Madrigal, 96 45 16 10 26 4

Valle de México 1967

Estos datos revelanque los espectros.de nidades herbáceasde clima frío de diversos
los pastizalesmexicanosde clima semiárido sitios de la Tierra.
coinciden bastante bien con los propios de En cuanto a los bosques, es interesante
otras partesdel mundo que se desarrollan en notar que los correspondientes al clima más
condiciones climáticas análogas, pues estas húmedo (de Pinus patula y de Abies religio-
comunidades en general se caracterizan por sa) presentan una participación mucho ma-
la preponderancia de hemicriptófitasy con yor de fanerófitas que los propios dezonas
importanteparticipación de terófitasy de algo más secas (de Quercus rugosa y de Pi-
caméfitas.La predominancia deestas últimas nus teocote). Los espectros deestos últimos
a nivel del zacatonal alpino, a su vez, corres- se asemejan bastante a 10s quepresentan las
ponde a lo encontrado, en general, en comu- comunidades forestales de clima templado de
116 Vegetación de México

latitudes máselevadas, mientras que los pri-
meros llevan rasgos intermedios entre estos
últimos y los bosques tropicales.
Resulta particularmente notable a este res-
pecto el contraste entre el bosque de Abies
religiosa de
las altasmontañas de México,
con franm predominio de fanerófitas, y los
bosques b~ Abies de la zona boreal del He-
misferio Norte, en los cualeslas hemicriptó-
fitas exceden avD:'amente lasdemás formas
biológicas. Esta di1L:encia se debesin duda
al clima comparativamente más benigno en
las latitudes de México, que, aunquefresco,
es isotérmico.
En su estudio sobrela cubierta vegetal del
Estado San de Luis Potosí, Rzedowski
(1 966: 107-1 1 1) presentaespectros biológi-
cos correspondientes a tipos de vegetación,
calculados no sobre la base del número de
especies pertenecientes a los diferentes bio-
tipos, sino estimando la cobertura colectiva
delasespeciesdecada forma biológica. Ta-
les estimaciones son muy aproximadas,pero
dan buenaidea de las diferencias y semejan-
zas entre la estructura de las diferentes co-
munidades.Estosespectros se reproducen a
continuación en forma algo modificada.

Abreviaturas correspondientes a los cuadros 3,4 y 5:

BTP - bosque tropical perennifolio* MUR - matorral desértico rosetófilo BDT - bosque decidua
BTD - bosque tropical deciduo MC - matorral crasicaule templado
BE - bosque
espinoso Z - zacatal i- - indica la presencia de
MS - matorral submontano EA - encinar arbustivo la forma biológica,
ME - mezquita1 extradesértico P - piñonar pero con cobertura
MDM - matorral desértico micrófilo EP - encinar y pinar relativa inferior a 5%

Cuadro 3. Espectros biológicos de 13 tipos de vegetación distinguidos eR ' Estado deSan Luis Potosí,
calculados a basede la cobertura relativa, usando las formas biológicas de RaullKiaer (1934).

BTD BE MS ME MDM MDR MC Z EA BDT

-
+ . Phanerophyta 95 95 65 60 50 55 45 5 80 90
I
Hemicryptophyta 1 + + + 5 10 15 30 20 10
-
5 +
Chamaephyta 5 5 15 15 15 10 15 60 5 10
__
Geophyta + + 5 5 5 + 5 10 5 10 +
Therophyta + + 10 10 15 5 15 15 5
51+ +

Para equivalencias con los tipos de vegetación utilizados en este trabajo véase la tabla de las
págs. 156-157
 Formas y espectros biológicos 117

-a
P +o
I- e e O 0 o
z + + + + o +
L
W m 0
\D
+ ( O
u o + + -
m +++++ +

L
z+ m
e o + " m
m
+ + + + o o

w O 0 O m
b
o + + O
7
m + + + + +

N ++ + m + + + O
P m+s++ +
7

o
E O 0 + 4 ++ g O
(u
m + w + o
7
+

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n O 0 m
7
m
-i
+ m
d e m + + + + +
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O 0 m
(u
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m m m m
7
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m + m + o +

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o + m m o +

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E ++ z z o+ z O
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o + + + o
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+ m m O 0
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m m + m + + + +

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m m
d In
O
m
o m + m + m + + + +
m

L
F
m
o
P
m O
7
+ o + o + -
+ O + W + +

o
Z
118 Vegetación de México

Cuadro 5. Espectros biológicos de tres tipos de vegetación de climaárido del Estado de San Luis Potosí,
calculados a basede la cobertura relativa, usando las formas biológicas propuestas por Orshan (1953) y
modificadas por Morello (1958).

MDM MC MDR

Todos los órganos vegetativos permanentes 40 70 30

Hojas estacionales 15 5 30

Brotes estacionales 10 10 10

Todas las ramas estacionales 20 10 20

Todos los órganos estacionales 15 5 10

B. Algunas formas biológicas sobresalientes de la flora de México

Sin pretender agotar el repertorio de tipos La secuencia, necesariamente arbitraria, es la

de plantas que forman parte de la vegetación siguiente: a) árboles, b) arbustos, c) plantas
de México, las siguientes páginas representan herbáceas más comunes, d) trepadoras y ras-
un selecto conjunto de especies ilustrativas treras, e) epifitas, f) parásitas y saprófitas, g)
de las formasbiológicas más sobresalientes. acuáticas.
 Formas y espectros biológicos 119

F&ua 80. Contrafuertes de Ficus sp.

(“amate”);
esteextensosistemadeestructurasleñosasaparente-
mente ayuda al sostén del gran peso del árbol, dado
el relativamente escaso desarrollo de las raíces.

Figura 79. Sterculia mexicana (“castaño”),árbol ca-

racterísticodelbosquetropicalperennifolio;cabe
observar el tronco principal que no se ramificasino
en la partesuperiorde la planta;nótesetambiénel
grandesarrollo de los contrafuertesen la base. Fot.
J. Sarukhán.

Figura 81. Terminalia amazonia (“sombrerete”), ár-

boldelbosquetropicalperennifolio.caracterizado
porunaheterogéneadirtribuciónde su copaque
presenta varios niveles de altura.
120 Vegetación de México

F&m 82. Ficuscotinifolia (“matapalo ”), cstrangu-

[ando la palmera Sabalmexicana; estos“estrungulu-
dores”inician su vida comoepifitas(ukasefigura
159) y frecuentementeterminanporeliminar u su
huésped y por adueñarse de su lugar.
Figura 83. Ficuspetiolaris (“amateamarillo”),habi-
tantecaracterástico d e riscos y taludes,destacatam-
bién por el color amarillo de lo corteza del tronco y
d e las principales ramas.

Figura 84. Erlterolobium

cyclocarpum (“parota”), Figura 85. Bursera morelensis (“cuajiotecolorado”).
ÚrbOl queenawenciade lo competenciadeotras tápicorepresentantedelbosquetropicalcaducifolio;
plantas de su talla desarrolla una copa frecuentemente la ramzficación se iniciaanivelesbajos y forma una
m& d e d o s veces mús ancha que alta. ampliacopaqueamenudo es tunanchacomo la
alturadel drbol; nótese la corteza roja exfoliante del
tronco,
 Formas y espectrosbiológicos 121

Figura ab. Crescentia alata (“cuastecomate”), arbolito

conramificaciónpeculiar,notabletambién porpre-
sentarelfenómenode la “caulifloria” (las pores
nacen en las ramas gruesas).

Figura 87. Pileus mexicanus (“bonete”),Jrbolcadu-

cifolio, llamativo p o r la forma manifiestamente cóni-
ca de su tronco. Fot. J. Chavelas.

Fa&ra 88. Acaciaschaffneri (“huirache”), forma ar-

bóreo-arbustiva, ramificada desde la base, frecuente
en las regiones de clima semiárido.

Figura 89. Cercidium praecox (“paloverde”’); otro

árbolpropio de luc zonas secas; durante la mayor
partedel año permanece sin hojas. pero sus tullos
verdes realizan fotosintesisen las épocasdcsfavo-
rables.

. . . ” .
122 Vegetación de México

Figura 90. Nephelea mexicana (“psma”),helecho Figura 91. Orbignya cohune (“corozo”); palmera
arborescente, caracteristico de regiones de clima muy propiade la tierracaliente; las enormes hojas pinna-
húmedo;suforma usemeja la dealgunaspalmeras, das de estetipodeplantasconstituyen el material
pues es un troncosinramificar,coronadopor un preferidoparaeltechado de las casas en diversas
penacho de hojas. regiones del país.

Figura 92. Brahea dulcis (“zoyate”);palmeradeho-

jas en forma de abanico; la abundancia de este tipo
deplantas se encuentrafrecuentementefavorecida
p o r los incendios de la vegetación.
 Formas y espectros biológicos 123

Figura 93. Liquidambar styraciflua (“ocozote”), ár-

bolesbelto,caducifolio,frecuente en el bosqueme-
sófilo demontaña.

Figura 94. Quercus rugosa (“encino”), forma biológi-

ca común en lar zonas de clima templado; la ramifi-
cación del tronco a nivel bajo no es natural sino es el
resultado delretoñoapartirdeltocóndeltallo
pn‘mitiuo.
124 Vegetación de México

Figura 96. Pinus montezumae (“ocote”), tipo común

entre las conáferas mexicanas:conunacoparedon-
deada y regular; los pinos junto con los encinos son
los árboles másabundantes en los regiones declima
templudo de México.

Figura 95. Taxodiummuaonatum (“ahuehuete ”),

árbol caracteristico de orillas de ráos yarroyos,que
puede alcanzar gran longevidad y tamaño; sus ramas
colgantesa menudo bajan hasta cerca delniveldel
suelo.

Figura 97. Pinus strobus var. chiapensis (“pinabe-

te’), forma peculiar propia de algunos pinos de clima
húmedo.
 Formas y espectros biológicos 125

Figura 99. Larrea tridentata (‘kobemadora”), arbus-

to perennifolio muy abundante en el norte del pais y
que aparentemente es la planta mexicana mejor adap-
tada a condiciones de aridez.

Figura 98. Abies religiosa (“oyamel”) destaca por su

copacónicaperfecta;es una conljFera habitantede
climas fráos y húmedos.

Figura 100. Fouquieriasplendens (“ocotillo”),plan-

ta espinosa muy notable por su tipo & ramificación,
estambién uno de los elementos caracterásticos de
las regiones de clima seco.
126 Vegetación de México

Figura 101. Leucophyllumambiguum (“chamiso”),
arbusto perennifolio con hojas cubiertas de pubescen-
ria lanosa blanca, ilustra otro tipo de adaptación a la
escasez de agua. Plantas con pubescencia similar tam-
bién son frecuentes en el medio alpino.
Figura 102. Juniperus monticola f . compacta (“Tldx-
cal”). tipoarbustivocompactoysemi-rastrero, pro-.
pi0 de afloramientos rocosos de lo zona alpina.

Figura 103. Euphorbia antisiphylitica (“candelilla”),

arbustobajo y muyramificado,perodesprovistode
hojas; la superficiedelostallos se hallacubiertade
cera que aparentementeactúalimitando la trampira-
ción excesiva a la que está expuesta esta xerófita.

Figura 104. Holacanthastewartii (“coronade Cni- Figura 105. Fouquieria columnaris (“cirio ”), xerófi-
toy7); la fotografiailustraunapartedeestaplanta tadeaspectomuynotable,propiadealgunas áreas
tambiéncarentedehojasycuyasramillasterminan de Baja California y Sonora.
en espinas.
 Formas y espectros biológicos 127

Figura 106. Pachycormusdiscolor (“toroteblanco”), Fguru 107. Seneciopraecox (“paloloco”),arbusto

otroejemplodearbustoadaptado a la aridezque caducifolio de aspecto caracteristico; la especie abun-
presentafuertedesarrollodel grosor de sus troncos. da en al~qunoslugares rocosos de suelo escaso.

Figura 108. Echinocactus visnaga (“biznaga”); las

cac:áceac e n f o r m a d e barril constituyen uno de los
tipos más comunes de xerófifitas mexicanas.

Figura 109. Ferocactus pringlei (“biznaga colora-

da”),notablepor el crecimientocolonial y el color
rojo d e las espinas.

Figura 110. Coryphantha pallida (“biznaga”). forma

pequeña semiglobosa, con flor vistosa. Fat. I. Piña.
128 Vegetnción de México

Figura 111. Lophophora williamsii (“peyote”).tipo

casitotalmenteenterrado,colonial y carentede es-
pinas.

Figura 112. Cephalocereus senilis (“viejito”); las cac-

táceascolumnares,queamenudoalcanzantamaños
grandes(hasta 20 m de altura), son también elemen-
toscomunesde las zonas útidas y semiáridas de
México,sobretodoen las partesmúscalientes;con
frecuenck se encuentran moderadamente ramificadas.

Figura 114. Neobuxbaumiamezcalensis (“g@ante”),

forma esbelta, sin ramificar.
Figura 113. Mydinlocactusgeometrizans (“garambu-
llo”), forma
de rumificación profusa.
 Formas y espectros biológicos 129

Figura 115. Machaerocereus gummosus (“pitajaya Fisura 116. Bergerocactus emoryi, forma mcis peque-
agria”), forma de c~ecimiento horizontal. ña, m u y ramificada y con armadura amarilla.

Figura 118. Opuntia tunicata (“cardenche’),forma

similara la anterior,perocolonialycondesarrollo
de un grannúmerodeespinasfuertesyganchudas.

‘,Figura 119. Opuntia streptacantha (“nopalcardón”),

Figura 117. Opuntia cholla (“cholla”), otrotipo de kpresentantede las cactáceas de tallaarticulado y
cactácea que abunda en las regionesáridas de Méxi- aplanado, conjunto conocido en México con el nom-
co,
caracterizado p o r eltalloarticulado y m& o brede%opal”y muydiversificadoendiferentes
menos cilt’ndrico. partes del paás, sobre todo en las áridas.
130 Vegetación de México

Figura 120. Opuntia miaodasys (“nopalcegador”), Figura 121. Bambusa aculeata (“otate”),gramineu
plantasemi-rastrera,desprovista d e espinasgrandes, detalloleñosoquepuedealcanzar uarios metrosde
pero sus tallos y frutos estrin protegidos p o r millares altura; f o r m a c o m ú n e n algunas zonas de los Andes;
depequeñasglóquidas o cerdasrigidas(“ahuates”) en México muy rara vez llega aserdominante en la
que penetran e irritan la piel de los animales. wgetación.

Figura 123. Agave lecheguilla (“lechugilla”). notable

p o r su crecimientocolonial:unade las especies do-
minantes del “matorral desértico rosetófilo”.

Figura 122. Agave asperrima (“magueycenizo”);el

grupode los magueyes,caracterizadopor SUS hojas
alargadas. rígidas,generalmentecanosasyespinosas,
es otro de los elementos notables de la flora mexica-
na: e n su mayoría son también xerófitas,aunque Figura 124. Agave striata (“espadaíz”). magueyde
algunos incursionan a regiones húmedas. hojas angostas y desprovistas de espinas laterales.
 Formas y espectros biológicos 131

Figura 125. Yucca filifera (‘?alma china”),

esta
plantaramificadasemi-arbórearepresenta un grupo
dexerófitasinteresantes que concentran sus hojas
estrechas y rGidas e n los extremosde los tallos; no
pertenece a la familia de las palmas.

Figura
126. Yucca carnerosana (“palmasamnndo-
ca”). formacolonial, n o ramifzcada; lo romodc los
extremosde sus hojas
indica que éstas han sido
cortadas, pues se explotancomofuentedefibras
duras(“ixtle”).

Figura 127. Beaucarnea gracilis (“izote”),represen-

tante de la mismaformabiológica, pero con el tallo
abultado en la bnse y lus lz<)jus delLq~dus
y f1et.x.ibL.s.
132 Vegetación de México

Figura 129. Spiranthesaurantiaca (“cutzis”),forma

no ramificada, con las hojasmayormenteccncen-
tradas en la base y la inflorescenciallevada hacia lo
alto; las partes aéreas de esta planta desaparecen tam-
bihn durante la época seca.

Figura 130. Echeveria mucronata (“siemprevim”), si-

milar a lQ anterior,perocon las hojascarnosas y
crecimiento colonial; las rosctas d e las hojas se man-
tienen verdes durante todo el año.
 Formas y espectros biológicos 133

Figura 131. Peperomiacarnpylotropa (“ombligode Figura 132. Xanthosomarobusturn (“mafafa”), plan-

tierra”),habitantedelugaresrocosos,cuyasinflores- ta
herbácea
percnnifolia,
conhojas
que
llegan
a
cencias y hojas nacen independientemente a partir de medirmásde 1 m delargo;caracteristicadelugares
una base perenne. sombreados y húmcdosdeclimacaliente.Fat. J.
Chavelas.

Ftqura 133. Arenaria bryoides, plantacolonial,con Figura 134. Castilleja tolucensis (“garañona”),plunta
desarrolloamanera dealmohada;forma biológica colonial de bajaestatura,tambiénpropiade la vege-
caracteristicu del piso alpino. taciónalpina o subalpina; lu llumativainflorescenciu
correspondeamenudoamásde la mitaddel largo
decadavástago.

F i g u r a 1 3 5 . Selaginella
lepidophylla (“flor
de
peña”),ptendofitacon hojas arrosetadas,propia d e
taludes y lugares rocosos; su folluje es higroscópico y
lo plantapuedepasarperiodosdesequíacon las
hojas enroscadas en espera de lu lluvia q u e las abre y
“vuelve a lu vida”.
134 Vegetación de México

Fipura 136. Notholaenaaurea (“culaguanu”).helecho

xerr;filo, tumbidn de hojas higroscdpicas.

Figura 137.Woodwardiaspinulosa (“helecho”), for-

macaracteristicadelugaressombreados y húmedos,
provista de hojas grandes.

Figura 138. Phlebodium aureum (“cahhuala”), nele-

cho cuducifolio, propio de habitats abiertos y asolea-
dos, destacando el color verde claro de su follaje.

Figura 139. Muhlenbergia macroura (“racatún ’), gra-

mineaamacolladadegrantamaño;plantasdeeste
tipo son comunes sobre todo en las praderasalpinas
y subalpinas.
 Formas y espectros biológicos 135

Figura 140. Muhlenbergia purpusii, gramineagipsó- Figura 141. Ipomoea tyrianthina (“manto”),especie
fila colonial que crece en forma centrifuga, dejando trepadoraherbácea,cuyaspartesaéreasdesaparecen
m u e r t o c o n el tiempo el centro: este tipo de desarrollo, todos los años en la época seca. Fot. J. Chavelas.
característico de muchosmicroorganismos,también
se presentaenalgunasplantassuperiores.Fot. F.
Medellín.

Figura 143. Cissus sicyoides (“temecate”),

bejuco
caducifolio;
vive
tanto
sobre
rocas
como
también
sobre otras plantas.

Figura 142. Lycopodium clavatum (“licopodio”),

trepadora herbácea perennifolia de taludes, propia de
clima permanentemente húmedo.
136 Vegetación de México

Figuru 144. Celastrus pringlei (“bejuco”); la f O t O g r U - Figura 145. Philodendron sagittifolium (“conte”),
fía muestra un fragmento del tallo de esta
trepadora
trepadora perennifoliu
de
hojas
grandes,
caracterrjtica
que
sube
hasta lo ulto
de los árboles, donde su del
bosque
tropical
perennifolio.
follaje compite por la luz c o n el de sus huispedes.

Ftqura 146. IIeliocereus spcciosus (“pitajaya”), cuc- Figuru 147. Cucurbita

foetidissima (“calabacilla lo-
tucea d r tallo5
ducultantos y flores ui.stosas; preferen- ca”), mulezacomún en el nortede
México, de tallos
temente es habitante d e ri5cos taludes,
y pero tam- rastreros, pero con las hojas
notablemente
levantadas.
b i i n ~c IC, encuentra sobre árboles.
 Formas y espectros biológicos 137

Fcqura 149. Euphorbiahirta (“hierbade la golon-

Figura 148. Ipomoea pes-caprde (“riñonina”),Punta
drina”),pluntacontodas las partesaireaspráctica-
rastrera perennifolia, caracteristica de playas arenosas
mente “aplastadas” contra e l substrato.
de los litorales.

Figura 151. Peperomia rotundifolia, epifita diminuta,

propia del bosque tropical perennifolio.

Fkuru 150. Rubus pumilus (“zurzamora”),

especie
rastreru. propia de Do.\qucs de conQeras.
138 Vegetación de México

F k u r a 154. Ramalina reticulata (“orchilla”), liquen

que abunda sobre ramasde Fouquieria (“palo de
Adán”) y d e algunos otros arbustos en la franja
costera occidental de Baja Culifomia.
 Formas y espectros biológicos 139

Figura 155. Tillandsia prodigiosa (“piedegallo”);

algunas
bromeliúceas epifíticas
desarrollan
inflores-
cencias
vistosas; muchas son de tamañobastante
grande y en las axilasde sus hojasconservanagua
por periodos largos, permitiendo el desarrollo de bio-
cenosis acuúticas especiales.

Figura 156. Tillandsiaschiedeana (“gallitos”);esta

especie llega a cubrirdewamente los troncos de los
árboles y prospera bastante bien al descubierto; se le
encuentra en abundancia en lugares perturbados,
140 Vegetación de México

F&uru 1.58. Khipsaliscassutha (“pegapalo”), cactá-

ceu colgunte muyramificada,propiadrl bosque tro-
pical pererrnifolio.

Figura 157. Tillandsia usneoides (“heno”),

epifita
col~yante confloresincospicuas, que llega a ser f r e -
cuente sobre ramas de irboles, principalmenteen
regiones de climu húmedo.

Figura 159. Ficuscotinifolia (“mutapalo”)comienza

s u uidu comoepifitu, pura
estrangular
después y
euentuulmente desplazar al huésped (véase también k
fig. 82).
 Formas y espectros biológicos 141

Figura 160. Arceuthobiumvaginatum (“flor de oco-

te”),parásitodeltronco y de l a s ramasde Pinus
hartwegii.

Figura 161. Arceuthobiumglobosum (“lor de oco.

te”);numerososindividuosdeestaespeciepueden
observarse sobre las ramas de Pinus hartwegii.

Figura 162. Phoradendronlongifolium (“liga”), for-

mafrancamentearbustivaparasitando las ramasde
Quercus urbanii (“encino cucharilla’’). Figura 163. Cuscuta tinctoria (“zacatlaxcale”) se ftja
y explota lasramas de Schinusmolle (“pirul”) así
como de otros huéspedes.
142 Vegetación de México

Figura 164. Lennoacoerulea (“jlor de tierra”) p a n - Fcqura 165. Conopholis alpina ssp. mexicana (“eloti-
sita las raices de Okeniahypogoea e n una p l q u Ilo”) se especializu en vivir sobre raíces de diferentes
arenosa. especies d e Quercus (“cncino”).

Fiqura 166. Helosismexicana (“mazorca

de CUk- Fisura 167. Monotropauniflora (“pipa deindio”),
bra”), pardsita de raices de otrasfunerbgamas. Fot. plantaaparentemente saprGfita,propia debosques
J . Chauelas. sombríos y húmedos de climas frescos.

F i g u r a 168. Potamogeton
pectinatus (‘:variz"'), F i g u r a 169. Patarnogeton nodosus (“espiga de
planta arraigada e n el fondodecuerposde agua Y agua”),especie arraigada e n el fondo de cuerpos de
sumergida. agua y con las hojus flotantes.
 Formas y espectros biológicos 143

Figura 170. Nymphaea sp.(“ninfa”),plantaarrai- F2ura 171. Marsilea mexicana (“trébol de

cuatro
gada enelfondode cue7posdeagua con las hojas hojas”),helechoacuático,arraigado en el f o n d o d e
flotantes y las flores emergidas. cuerpos de agua con las hojas flotantes.

Figura 172. Myriophyllumaquaticum, planta arrai- Figura 173. Hydrocotyle ranunculoides (“ombligo de
gada e n el fondo de cuerpos de agua y con una parte Venus”),especie arraigada enfondospocoprofun-
de las hojas emergida. dos, con [as hojas emergidas; abunda en sitios inten-
samente perturbados y contaminados.

Figura 174. Eichhornia crassipes (“huachinango ”), Figura 175. Lemma minor (“chichicastle”),planta
especie flotante n o arraigada, con capacidad de mul- minúsculaflotante, no arraigada, también capaz de
tiplicarserapidamente y cubrir en poco tiempo am- multiplicarse con gran rapidez.
plias superficies de agua.
 9
Algunas observaciones sobre
los factores que determinan
la distribución de
la vegetacidn

Una delas preocupaciones perennes de los minante de la distribución dela vegetación.

que estudian la vegetación en cualquierparte Esta relación, almenos a grandes rasgos, es
delmundo es lade encontrar las correlacio- unarealidadindudable,a pesar
de que no
nes existentes entre la distribución de
las pueden aceptarse, a la luz de conocimientos
especies y por ende de las comunidades que modernos, sus expresiones demasiado ideali-
investigan y los factores del mediofísico y zadas o simplistas, como,porejemplo, fue-
biótico que estánen juego. Sobre todo, re- ron lasde Clements (1 916) y sus seguidores,
sulta, en general, de muchointerés teórico y más
recientemente
y de
las Holdridge
práctico la revelación de los elementos que (1 947).
en una situación dada son los principales Talfunción delclima se debe a que este
responsables de la presencia o ausencia de elemento no solamente actúa en forma direc-
una biocenosis, o sea, el descubrimiento de t a sobre las plantas, sino también tiene in-
su determinismo ecológico. fluencia,amenudo decisiva, en los procesos
Por principio de cuentas,el problema no dela formación del suelo y del moldeamien-
es sencillo, porque los diferentes factores del t o de la topografía,afecta la distribución de
mediono actúan en forma aislada, sino a microorganismosy de animales, e interfiere
menudo unos tieneninfluencia sobre la acti- en los mecanismos de competencia, con lo
vidad de otros y no es raro que ejerzan entre cual ejerce controlesmúltiples. Sin embargo,
s í acciones complementarias o antagónicas. la accióndel climano es omnipotente en
Así, por ejemplo, es muy bien conocido ei t o dtoi p o de condiciones, y Dansereau
efectoque ejerce
la temperatura sobre Ir (1956) intentó una evaluación de las diferen-
eficiencia de la precipitación
no
y menos tes combinaciones de factores ambientales
sabido el casode ciertos suelos que por sus que resultan favorables para que el clima, o
características favorables pueden suplir la es- la topografía, o elsuelo, o bien los factores
casezdeagua, al tener mejor capacidad de bióticos asuman mayor importancia en
el
almacenarla y de ponerla a disposición delas determinismo de la vegetación.
plantas. Diversos autores han encontrado que en
Es una opinión general que el climaman- México,confrecuencia, la distribución geo-
tieneel papel principalcomofactor deter- gráfica delas comunidades vegetales no tiene
 146 Vegetación de México

t
Figuru 176. Areas ombrotkrmicas reales d e 1 I comu-
nidadesvegetalesde la regibn de la Huusteca; los
números corresponden a: 1. Bosque tropical medium
subperennifolio. 3. Bosquetropical bujo deciduo. 9.
Bosquecaducifoliohúmedodemontuñu. 13. Bosque
aciculqolio. 17. Bosqueespinoso bajo y perennifo-
lio. 18. Bosqueespinoso bujo y deciduo. 19. Mato-
rrul submontano. 20. M a t o r r u l alto espinoso. 22. Mu-
torrulcrasicuule. 23. hlutorraldeskrtico rose tdfilo.
24. Matorral deJirtico micrbfilo; los uulores .de la
temperaturacorresponden u los de la mediadcl mes
m& fra’o del ario, los d e la precipilacidn son prome-
dios unuales. Reproducido d e Puig (1974) con la
anuencia del autor.

correlaciones sencillascon
el clima
(Fig. dades propias de suelos muy arenososcon
176) y a menudo es necesario recurrir a respecto a otras que habitan tierras de textu-
otros elementos del medio o a probables ramediana o pesada. Tipos diametralmente
influencias dehechos ocurridos enelpasado distintos de matorrales xerófilos prosperan
geológico para explicar estas aparentes “ano- enalgunaspartes de la Altiplanicie, en fun-
malías”. Rzedowski (1966:75-81 ) ha anali- ción de diferencias de substrato geológico,
zadounaparte de la información disponible en particular entre suelos derivados derocas
sobreel particular; algunos de los ejemplos calizas,derocasígneas yotros de tipo alu-
que se presentan a continuación provienen vial (Rzedowski, 1955, 1966).
de esta fuente y muchos de ellos también se Diferencias no tan impresionantes, pero
discuten enlas descripciones correspondien- no menosreveladoras, se hanobservadoen
tes a las comunidades vegetales involucradas las zonas calientes y húmedas de México.
(capítulos 10 a 21). Así, powejemplo, en un área climáticamente
Es interesante,
aunque en general poco homogénea dela región de Tuxtepec, Oaxa-
comentado elhecho dequeenlasregiones ca, existen cinco comunidadesforestales es-
de climaárido las diferencias en las caracte- tables distintas, a mencionar: el bosque de
rísticas de la topografía, del substrato geoló- Terminalia amazonia, el de Quercus spp., e l
gico y del sueloejercen, a menudo, mayor de Vochysia hondurensis, elde Scheelea lieb.
influencia sobre la distribución de la vegeta- mannii y Sweetia panamensis y elde Brosi-
ción que las queacusa la misma precipita- mum alicastrum, cuya distribución está liga-
ción pluvial. Así, por ejemplo, son muyno- da con la de ciertas características delsuelo
tables las disimilitudes en la cubierta vegetal (Cuanalo y Aguilera, 1970; Barreto y Her-
entre áreasdesuelo profundoy otras conti- nández X., 1970).
guasenque éste es somero y con abundan- Como lo hanobservado y descrito muchos
cia de piedras y grava,siendo por lo general autores, los factores de orden topográfico
mayor labiomasa,el número deespecies y rigen a menudo la distribución geográfica del
de formas biológicas y, por consiguiente, la pastizal,conrespecto a diversos tipos de
complejidad de la vegetación en las últimas matorraly algunosbosques de Quercus y de
(Shreve, 1942a: 201; 1951: 29, 60-62). De Pinus (Fig. 177).
maneraanálogapuedendiscrepar las comuni- El bosque tropicalcaducifolio, tipo de ve-
 Factores determinantes de distribución de la vegetación 147

getación muy extendido en México, parece,

engeneral,estar limitado a laderasde cerros
con suelodelgado y pedregoso y no se le ve
en llanuras aluviales, donde aparentemente
resulta substituido por el bosqueespinoso.
Tal situación se observa en diferentes partes
delpaís,salvo e l Territorio Sur de Baja Cali-
fornia, donde el bosque tropicalcaducifolio
prospera tanto cobresuelos profundos como
en los somerosde los declives. Un corolario F*ura 1 7 7 . Esquema que ilustra la distribución recr-
p o c a delpastizal y del bosque de Juniperus en las
notable lo constituye el hecho de que
en Cucldlas de la Zarca, Durango. Reproducido de Gen-
esta parte de la República casi no existe el try (1957) con autorización de los editores.
bosqueespinoso, a pesardehaber, al menos
bosques tropicales por un lado y los encinares
en apariencia, las condiciones climáticas pro-
y pinares por el otro.
piciaspara su desarrollo. Cabe preguntar
Engeneral, se ha podido observarenMé-
aquí, si la ausencia delbosqueespinoso en
xico quelos límitesaltitudinales superiores
Baja California obedece a algún factor am-
de la repartición de los bosques tropical pe-
biental actual o más bien a causasde orden
rennifolio, subcaducifolio y caducifolio coin-
histórico.Otra posible hipótesis sería la de
ciden con frecuencia con la isoterma de O” C
suponer queen otros tiempos elbosque tro-
de temperatura mínima extrema, pues a esta
pical caducifolioexistía también sobre terre-
elevación las mencionadas comunidades a
nos planos enmuchaspartesdelpaís, pero
menudo ceden lugar a otros tipos devegeta-
quedesapareció como resultado de su inten-
ción, como el bosque de Quercus, el bosque
so uso para fines agrícolas.
de Pinus o e l bosque mesófilo de montaña,
Razonesde orden histórico se invocan
si las condiciones de humedad lo permiten.
asimismopara explicar la presencia de bos-
Al sur del paralelo 22” tal isoterma no des-
quesde Quercus en altitudes cercanas al nivel
ciendeen México a altitudes inferiores de
del mar y en condiciones climáticas caracterís-
600 m y en la vertiente pacífica ni siquiera a
ticasdelbosque tropicalperennifolio (Saru-
menosde 1 O00 m.
khán, 1968a: 15-26), aunque indudablemente
No hayduda,sinembargo, de que existen
los factoresedáficosson importantes parala
numerosasexcepciones a la estricta coinci-
existencia deestos encinares, como también
dencia de la isoterma en cuestión con e l
es el casode los bosques de Pinus caribaea en
límite entre las mencionadas comunidades
Belice (Bartlett, 1935). Por otra parte, tanto
vegetales. Así, por ejemplo, Rzedowski y
Miranda (1963: 191 -192), como Rzedowski
McVaugh (1966: 56-61) describenencinares
(1963b: 202) interpretan la presencia de man-
de Nayarit y de Jalisco quedesciendenhasta
chones relictuales del bosque tropical caduci-
300 m s.n.m. y situaciones análogas se cono-
folio en e l Valle de México como resultado de
cen también de Guerrero, así como de Oaxa-
cambios climáticos y fisiográficos ocurridos
ca (Williams, 1939:147).
en el pasado en esa región.
En forma recíproca, el bosque tropical
Visto este problema a nivel nacional, cabe caducifolio asciendeenocasiones a altitudes
deducir que los últimos dos ejemplos men- superiores a1 700 m (Miranda, 1941 : 577),
cionados no son quizá sino casos extremos ocupando áreasenque las heladas se presen-
de una largaseriedeaparentes “anomalías” tan con regularidad.
en la distribución geográfica recíproca de los Algunosautores (Cook, 1909: Sánchez y
148 Vegetación de México
Huguet, 1959: 29) han atribuido la presencia
de pinares en zonas de climacálido a la
accióndelhombreydel fuego (véase tam-
bién páginas 288-289). Aunque es probable
que algunos bosques de Pinus hayan tenido
este origen, tal explicaciónno parece ser
suficiente para el conjunto de encinares, pi-
nares y bosques tropicales en cuestión que
prosperanfuera de su zona climática"nor-
mal". Como hipótesis de trabajo cabe acep-
tar que hayfactores de tipohistórico que
llevan al menos una parte de la responsa-
bilidad de la existencia deestosenclaves y es
deesperarse que futuras investigaciones pro-
fundicen lo necesario para solucionar este
aparente dilema. Tal vez estudios palino-
lógicos podrán también contribuir a su escla-
recimiento.
Unproblema aún más complejo e igual-
menteenigmático lo constituyen las relacio-
nes mutuasentre los encinares y los pinares
de México. Estos dos tipos de vegetación son
los más característicos delas regiones monta-
ñosas del país en las que prevalece clima
templado a f r í o y semihúmedo. Mientras que
la amplitudaltitudinalconocida de los bos-
ques de Quercus enla República es de O a
3 1O0 m,lade los bosques de Pinus vade
150 a 4 O00 m, de suerte que los dos tienen
unintervalocomún de toleranciaentre150
y 3 100 m s.n.m., o bien de O a 3 100 m si
se toman en cuenta los pinares de Belice,
ubicados muy cerca de la frontera con Méxi-
co. Ambos tipos de comunidad penetran tan-
t o hacia los climas semiáridos como hacia los
húmedos, con alcances aproximadamente
iguales.
La distribución de estos dos tipos devege-
tación señala a grandes rasgos unaamplia
predominancia de encinares sobre pinares en
la Sierra Madre Oriental, sucediendo lo con-
trario en muchas partes de la Sierra Madre
Occidentalydel Eje Volcánico Transversal.
Muyprobablemente esta asimetría se debe
en gran parte al hecho de que la mayoría de
los pinares prefiere suelos ácidos y no tolera
los cercanos a la neutralidad que prevalecen
en la Sierra Madre Oriental, pues este macizo
montañoso está formado en gran partepor
calizas,margas y lutitas calcáreas. Por e l con-
trario, los suelos derivados de rocas volcáni-
cas de la Sierra Madre Occidentalydel Eje
Volcánico Transversal parecen favorecer bas-
tante a los pinos.
EnMéxico es frecuente ver que,
al ir
ascendiendo una serranía o al avanzar de una
zona seca a otra más húmeda, aparecen, en
primertérmino, los bosques de Quercus y
más tarde los de Pinus, pero tal secuencia
tiene muchas excepciones. De manera seme-
jante, en ciertas regiones los pinares ocupan
las laderas más rocosas y empinadas, mien-
tras que los encinares prosperan en los suelos
más profundos;no obstante en otras áreas
sucede lo contrario.
Vela(com. pers.) concluye que el bosque
de Pinus patula, del este de México, es una
comunidad esencialmente secundaria, cuya
existencia se debe al menos en la mayor parte
desu área de distribucih, a la intervención
humanay que decesar esta última, la vege-
taciónrevierte hacia el encinar. Es muypro-
bable que algunos otros pinares también
constituyan
un
estadio
mantenidopor el
fuego, cuyo clímax corresponde al encinar o
al bosque mixto de Pinus y Quercus. Esto
dista, sin embargo, deser una regla general,
pues existen muchos encinares seriamente
afectados por los incendios, en los cuales n o
hay establecimiento de pinos. También la
expansión de algunos encinares arbustivos es
el resultado aparente de incendiosfrecuentes
en bosques de pino (Rzedowski e t al., 1964:
45-46)yno es raro ver comunidades mixtas
que se convierten en encinares, como conse-
cuencia de la explotación selectiva del pino.
De hecho, se trata evidentemente de dos
tipos de vegetación de requerimientosecoló-
gicos paralelos y que porconsiguientea me-
nudo se encuentran en competencia.Enal-
 Factores determinantes de distribución de la vegetación
gunasregionesprevaleceuna deellasen for-
mamás o menos exclusiva,pero enmuchas
otras ambasjuegan unpapel importante y,
sobre todo donde el hombre ha modificado
las condiciones naturales, pueden formar mo-
saicos a menudo muy difíciles de interpretar
desde el punto de vista de su determinismo.
La condición de bosque mixto de Pinus y
Quercus también es frecuente en México y
en muchaspartesparecerepresentarunaco-
munidad completamente estable. Por otra
parte, enalgunaszonasmontañosasaisladas
la ausencia absoluta de pino o de encino
puededeberse a causasde tipo histórico. Es
muy probable también que las características
del suelojueguenunpapel importante en la
distribución deestosbosques y vale lapena
investigar a fondo este aspecto.
El determinismo ecológico de las sabanas
constituye un problema muy discutido, pues
mientras unosautoresconsideran que todas
tienen su origen en las actividadeshumanas
y en e l fuego, otros opinan que una parte de
estospastizales de clima caliente está condi-
cionada mayormente por suelos de drenaje
deficiente y existía desde antes de la aparición
del hombre. Una discusión más amplia sobre
e l particular podrá encontrarse en e l caDítulo
15, pero aquí resulta interesante mencionar
la existencia de manchones de unavegeta-
ción de tipo sabanoidesobreladeras de ce-
rros de la vertiente pacífica, por lo general
en medio del bosque tropical caducifolio.
Estassabanas no parecenestarligadas a la
deficiencia de drenaje,pero en su mayoría
llevan como substrato geológico a rocasme-
tamórficas. No es imposible quetodassean
de origen secundario, aun cuando en muchos
casos no hay claros indicios de ello.
Aunque hayquienes opinan (Sauer, 1944,
1950; Budowski, 1956, 1966) que todos o
prácticamente todos los pinares y zacatales
sonde origen secundario y se mantienen
sólo gracias a la presenciadel hombre, tales
generalizaciones no parecenresponder a la
149
realidad, pues ignoran las condiciones preva-
lecientes en México y enmuchas otras partes
del mundo.
El bosque de Prosopis o “mezquital” es
una comunidad vegetalque por sus caracte-
rísticas cabe adscribir al bosqueespinoso. Se
encuentra muy difundida en México y es de
distribución ecológica parLicularmente vasta,
pues se le encuentra tanto cerca del nivel del
mar, como a2 O00 m de altitud y aunque
prefiere lugares moderadamente secos, pros-
peraenclimas que varían desde BW hasta
Aw y Cw de la clasificación de Koeppen.
Esta amplitud ecológica es interesante, pues
es prácticamente tan grande como la del bos-
queespinosoen su conjunto, que a su vez
constituye otro aspectode la vegetaciónde
México que no ha recibido explicación satis-
factoria.
Así, por ejemplo, el bosque espinoso de la
PlanicieCostera de Sinaloa y de Sonora se
desarrolla a lo largo de una franja en que
llueve de 250 a 800 mm anuales, con 8 a 11
mesessecos. En la PlanicieCostera Nororien-
tal, en cambio, la presenciadel mismo tipo
de vegetaciónrequiere de 500 a 1 200 mm
de precipitación en promedio anual,con 6 a
9 meses secos. Estas diferencias tienen tal
vez su explicaciGn parcial en las condiciones
edáficasque son desfavorables en muchas
partesdelnoreste y en la gran irregularidad
de la precipitación queprevaleceen esa zona
(Fig.24), pero no es seguro si estos factores
realmente compensan tanamplias diferencias
dela precipitación.
A este respecto el bosque tropical caduci-
foliono se queda atrás, pues mientras su
existencia enSan Luis Potosí exige 1 O00 a
1 800 mm anuales de lluvia (Rzedowski, 1966:
122), en la Cuencadel Balsassonnecesarios
600 a 1 400 mm (Miranda, 1941 : 570), en la
Península de Yucatán 470 a 1 100 mm (Mi-
randa, 1958: 236-238)y en Baja California
Sur sólo 300 a 500 mm. Deestos intervalos
el mencionado para la Cuenca del Balsas es
150 Vegetación de México
representativo dela mayor parte del áreade
distribución de este tipo de vegetación en
México. El correspondiente a San Luis Po-
tosí obedece,sinduda, a lasmismascausas
que afectan en generalelnorestedelpaís,
aun cuando para el caso del bosque tropical
caducifolio aparentemente no es aplicable
siempre la deficienciaedifica. En cuanto a
Yucatán y al noroeste de México no hay otra
alternativa, sino la de suponer lapresencia
de factores substanciales de compensación.
Miranda (1 958: 226) sugiere como un po-
sible factor la más favorable distribución de
la lluvia a lo largo del añoen la Península de
Yucatán. A ello cabeagregar la relativamente
elevadahumedad atmosférica (Fig. 25) y la
reducida variabilidad de la lluvia de año a este capítulono agotan el repertorio de in-
año (Fig. 24).
Sin
embargo, ninguno de
estos factores
parece operar, en mayor escala en el noroeste
de México, quepara mayor desventaja es la
zona más calurosadelpaís,con lo cual la
escasa lluvia debe resultar aúnmenos eficien-
t e queen otras regiones.
Por otra parte, la existencia de esta com-
pensaciónpuedededucirse también de otro
tipo de apreciaciones. Así, al comparar la
vegetación de matorrales xerófilos de muchas
partes del Altiplano con los de Baja Califor-
nia y de Sonoraresulta patente el hecho de
que en generalunavegetación de biomasa y
complejidad equivalente se obtiene enla re-
gión árida sonorense con mucho menor
aporte de lluvia, que en
la chihuahuense.
Queda pordilucidar a quéobedecen estas
notables diferencias.
Evidentemente, los ejemplos aportados en
cógnitasque ofrece el cuadro de la vegeta-
ción de México en cuanto a su determi-
nismo. Las hay en todaspartes y a todos los
niveles de importancia y los estudios ecoló-
gicos deben procurar descifrarlas.
 10. Tipos de vegetación

El estado actual de los conocimientos dores, tiene también profundas razones de

acercade la cubierta vegetal de México no
permite aún apreciaciones comparativas de
gran detalle. Salvoen muy contadosestudios
localesen los que se habuscado la defini-
ción de asociaciones, en generalel enfoque
delas investigacionesrealizadas se ha mante-
nido enlas últimas décadas a nivel de tipos
de vegetaciónque equivalen aproximadamen-
t e a las formaciones vegetales. En virtud de
tal circunstancia, éstasserán también las ca-
tegorías que se emplearán en la presente
síntesis.
Ahora, si bien es cierto quelagran mayo-
ría de los autores quehan escrito sobre el
particular,coinciden en utilizar e l tipo de
vegetación como unidad básica de trabajo,
en la literatura existen infortunadamente
grandesdiscrepanciasen cuanto a la circuns-
cripciónparticular de muchos de ellos y en
cuanto a la nomenclatura empleada, de tal
maneraque,de hecho, el estado de la clasifi-
cación de la vegetación de México, lejos de
resultar uniforme, tiende a sercada vez más
anárquico.
Este desorden,auncuando en buena parte
debeachacarse a la falta de acuerdo y a los
posturas individualistas de muchosinvestiga-
otraindole. Una deellas es indudablemente
la dificultad intrínseca que ofrece la vegeta-
ción paradejarseencuadrar en unidades dis-
cretas y con frecuencia sucedeque, criterios
queparecenser muy adecuadospara clasifi-
car las formaciones enuna parte del país, no
son tan recomendables en otra región dife-
rente. Mucho ha tenido quever también en
estas discrepancias el tamaño y e l grado de’
complejidad del áreaqueha escogidocada
autor como objeto de su estudio, pues pre-
sentauna problemática muydiferente el re-
conocimiento de tipos de vegetación a nivel,
por ejemplo, del municipio de Guaymas,en
comparación con la quehayqueresolver a
nivel del Estado de Oaxaca o con la que se
plantea en e l casode tener que distinguir los
tipos de vegetación de todo México.
Los primeros intentos de clasificar la vege-
tación del país,basados principalmente en
rasgos fisonómicos de la misma,son los ma-
pasdeSanders (1921), de Shelford (1926) y
de Smith y Johnston (1945). En este último
trabajo se reconocenpara México seis cate-
gorías: bosque tropicaly subtropical Iluvio-
so, bosque tropicalcaducifolio, bosqueespi-
noso, matorral desértico, chaparral california-

151
152 Vegetación de México
noy zona montañosa. Su delimitaciotl, sin
embargo, es muy aproximada, pues el mapa
incluye toda Latinoamérica y está dibujado a
escala pequeña. En el articulo de Leopold
(1 950)se esboza ya un cuadro más preciso, dis-
tinguiendo12tipos de vegetación y seña-
lando su distribución en una carta original-
mentepublicadaen
escala
de 1 :
20 O00 000, peroposteriormentereproduci-
da a 1 : 8 O00 000. Es indudable que el
trabajo de Leopold es el resultado de un
buen conocimiento del pais y a pesarde una
seriede errores representa una valiosa contri-
bución. Su mérito es más notable aún si se
considera que el autor es un zoólogo.
Entre 1938 y1968 se ha producido el
mayor augede los estudios sobrelavegeta-
ción de diferentes regiones de México,uno
de cuyos resultados ha sido una excesiva
proliferación de nombres y conceptos loca-
les, a menudo dificilmente comparables entre
sí, creando un estado de confusión, sobre
todo para aquellos interesados, que no están
bien interiorizados en e l problema.
Estas investigaciones, sin embargo, produ-
jeronunacopio sin precedente de informa-
ción sobre la vegetación del pais, permitien-
do el conocimiento decada vez más detalles
y correlaciones con el medio. De esta mane-
ra se crearon lasbasesde un sistema nuevo,
quefue elaboradoporMiranda y Hernández
X. publicado
y definitivamente en 1963
(Fig. 178). Enesta clasificación se reconocen
en e l país 32 tipos de vegetación, lo que da
idea delesfuerzo que realizaron los autores
mencionados para ofrecerunordenamiento
de mayor precisión utilidad.
y El
trabajo
carece demapa, pero incluye datos sobre la
distribución geográfica de cada uno de los
tipos, sobre sus relaciones con los principales
factoresdel
ambiente y destaca por una
amplia serie de buenas fotografías, que facili-
tan la identificación de las unidades descri-
tas, misma que también puede lograrse a
través de una clave dicotómica.
Aunque el sistema de MirandayHernán-
der X. es el más usado en México en la
actualidad, e l autor deestas líneas ha encon-
tradodificultades para su empleo y después
de largas reflcxiunes ha decididonoutiliLdr-
lo. Las principales razones de este proceder
sonlas siguientes:
l . La clasificación de los autores menciona-
dos no parece ajustarse bien a la realidad
de la cubierta vegetal de muchas regiones
de clima árido y semiárido de México. En
particular resulta problemática la diferen-
ciaciónentre el “matorralinermeparvifo-
lio” el “matorral espinoso con espinas
terminales”, el “matorral espinoso con es-
pinas laterales” y algunos “izotales”. Otros
“izotales”, en cambio, no se distinguen
bien de “crasi-rosulifolios espinosos”.
Por otra parte, dentrodel“matorral
inerme parvifolio” 5e agrupan e l matorral
de Larrea tridentata y el de Helietta par-
vifolia, comunidades ecológica, fisonó-
mica yflorísticamente tandiferentes en-
tre sí, que con dificultad pueden conside-
rarse como pertenecientes al mismo tipo
de vegetación en una clasificación en que
se pretende mayor detalle.
Los mezquitales, que constituyentam-
biénun elemento muycaracterístico de
la vegetación xerófila de México, se ubi-
can,en e l citado sistema, dentro de la
“selvaespinosa perennifolia”, hecho que
no es fácil de explicarse, pues la especie
dominante (Prosopis laevigata) es eviden-
temente de hoja decidua.
2. Fuera de la estrictainfluencia de los cli-
mas áridosexisten enla clasificación de
Miranday Hernández X. al menos dos
categorias, enlas que arguyendosimilitu-
des fisonómicas se han reunido comunida-
des vegetales de significado ecológico
muy desigual. Este es el caso del‘(bosque
de escuamifolios”queinvolucra tanto los
de Juniperus como los de Cupressus, y
 Tipos devegetación 153

LISTADELOSTIPOSMASIMPORTANTESDEVEGETACIONDEMEXICO Y CLIMAS
ENQUE SE ENCUENTRAN (ESTOS SEGUN LACLASlFlCAClONCLlMATlCA DE KOP-
PEN).

Tipo de vegetación Clima

l . Selva altaperennifolia ........................... Af, A m

2. Selva mediana o baja perennifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Af,Am, Cfa, Cfb
3.Selva alta o mediana subperenifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am,Aw
4. Selva alta o mediana subcaducifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, A W
5. Selva baja subperennifolia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw
6. Palmares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw
7. Sabana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw
8. Manglar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, BSh
9. Popal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Af, Am, Aw
10. Selva baja caducifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aw, Cwa
11. Selva baja espinosa perennifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aw, BSh, BW, Cx’
12. Selva baja espinosa caducifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BW
13.Matorral espinoso con espinas laterales . . . . . . . . . . . . . . . . Aw, BSk, Cwa
14. Cardonales, tetecheras, etc. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BW
15. lzotales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
16. Nopaleras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSk, BSk’
17.Matorral espinoso con espinas terminales . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
18.Matorralinerme o subinerme parvifolio . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
19. Crasi-rosulifolios espinosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
20. Tulares, carrizales, etc. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Af, Am, Aw, Cwa, Cwb
21. Pastizales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSk
22. Zacatonales .................................. cwc
23. Agrupaciones de halofitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, BS, BW, Cx’, Cs
24.
Chaparral .................................... Cs, (BSk’, Cwa)
25. Bosque de enebros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSk, BSk’, Cwa, Cwb
26. Pinares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cf, Cwa, Cwb, Cwc
27. Encinares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, Cf, Cwa, Cwb
28. Bosque caducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cf b
29. Bosque de abetos u oyameles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cwb
30. Vegetación de dunas costeras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, BS,BW, Cx’, Cs
31. Vegetación de desiertos áridos arenosos . . . . . . . . . . . . . . . BW
32. Vegetación de páramos de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ET H
Fi<pra 178. Tipos de vegetacibndeMéxico,segúnelsistema de Mirunda y tlerndndcz X . (1.963).
Reproducido d e 11 publicución original.
154 Vegetación de México
también el del "bosque caducifolio", don-
de se da cabida a las comunidades riparias
de Populus, Salix y Fraxinus al lado de
lasde Liquidambar y Quercus, cuya dis-
tribución geográfica está regida mayor-
mente por el clima. Tal circunstancia re-
sulta,una vez más, un tanto incongruente
con el propósito básico de los autores de
ofrecer unsistema pormenorizado de uni-
dades discretas.
3. A nivel de nomenclatura, uno de los as-
pectos fundamentales de la clasificación
mencionada es la agrupación de los tipos
devegetación dominados por plantasar-
bóreas endos conjuntos: las selvas y los
bosques. Esta división, si bien tiene el
mérito de contrastar las comunidades
densas y de estructura y composición flo-
rística compleja con otras más abiertas y
sencillas,
en
la práctica ha demostrado
contribuir más a la confusión que al es-
clarecimiento de los conceptos, pues es
muy difícil trazar e l límite entre ambas
categorías, por lo tanto e l quehan fijado
Miranda y Hernández X. tuvo que ser
arbitrarioyartificial. Así, por ejemplo,
resulta que un "cuajiotal", o sea unaco-
munidad forestal baja y más bien de tipo
xeromorfo, dominada por especies de
Bursera, califica como selva, mientras que
un "encinar" (agrupación de Quercus),
que a menudo puede ser más alto, más
denso, más rico enespecies y poseer nu-
merosas epífitas y trepadoras, resulta ubi-
cado dentro de los bosques. Los casos
extremos de inconsistencia de esta no-
menclatura son por un lado las "selvas
bajasespinosas", cuya fisonomía con fre-
cuencia se asemeja a la de los matorrales
xerófilosy que muy poco recuerdan a
una selva, ypor el otro e l "bosquecadu-
cifolio", en donde se agrupa, entre otros,
al bosque de Liquidambar y Quercus, co-
munidad quedestaca entre muchas por su
densidad, riqueza florística y complejidad es-
tructural.
Como consecuencia de estas consideracio-
nes y en virtud dela confusión existente en
la actualidad en materia de clasificación y
nomenclatura de los tipos de vegetación de
México, se decidió adoptar en esta síntesis
una actitud conservadora, tratando de pre-
sentarun cuadro que, dentro de la compleji-
dad involucrada, fuera lo más sencillo posi-
ble, tanto desde el punto de vista de la
nomenclatura, como de concepto.
Se procuró, en particular, definir de tal
manera los tipos de vegetación,que se facili-
tara su cartografía, dado e l estado actual de
conocimientos en la materia. Se buscó, asi-
mismo, que las categorías distinguidas, tanto
por su circunscripción como por su nombre,
pudieran ser fácilmente comparables con uni-
dadesde vegetacióndescritas de otras partes
del mundo.
Llevando a la realidad estas ideas pragmá-
ticas se obtuvo un sistema de diez tipos de
vegetación que pueden
considerarse como
primordiales y que servirán debase para las
descripciones de la cubierta vegetal de Méxi-
co. Desde luego,resulta evidente la semejan-
za de esta clasificación conla propuesta por
Leopold (1950) en lo que se refiere al núme-
ro de unidades distinguidas, aunque de he-
cho en la circunscripción sólo coincide una.
Esta a,parentereversión podría interpretarse
como un retroceso en el camino haciaun
conocimiento mejor de las condiciones ecc-
lógicas del país. A todos los quepiensen así
cabe contestar que la elaboración de una
nueva clasificación de la vegetación de Méxi-
co no figura entre los objetivos inmediatos
del que escribe, y en su opinión más vale
esperarpara hacerlo hastaquenuevas y más
profundas aportaciones permitan abordar el
problema a nivel más apropiado y ofrecer así
un cuadro realmente satisfactorio para todo
tipo de usuarios.

Los principales tipos de vegetación que se
reconocen aquí son los siguientes:
1. Bosque tropical perennifolio
2. Bosque tropical subcaducifolio
3. Bosque tropical caducifolio
4. Bosque espinoso
5. Matorral xerófilo
6. Pastizal
7. Bosque de Quercus
8. Bosque de coníferas
9. Bosque mesófilo de montaña
1o. Vegetación acuática y subacuática
Como puedeobservarsede inmediato, este
sistemaadolecedel defecto común a casi
todas las clasificaciones de la vegetaciónque
se hanusadoen México y queconsiste en la
heterogeneidad de los criterios básicosem-
pleadospara distinguir las unidades,pues los
hay tanto de tipo fisonómico, como de natu-
raleza florística, como también otrosdefini-
dos por el medio ambiente. Esta falta de un
principio Único quesirviesedebasepara la
clasificación, ha contribuido indudablemente
y sigue contribuyendoa la proliferación de
categorías,nombres y sistemasnuevos.Sin
embargo, al profundizar unpoco, pronto se
encuentra que no se trata de un capricho de
los botánicos, sino que tal hecho es conse-
cuenciainnegable de la naturaleza mismade
la vegetación, cuya variación es compleja y
no se limita a una o a dos dimensiones.
La continuación de la tradición de em-
plear sistemasde principio múltiple obedece
a unanecesidadquenace principalmente de
la falta de eficiencia de las clasificaciones de
la vegetación construidas de otra manera.
Otra notable desventajadelsistema adop-
tado consiste enque un grupo de comunida-
desvegetalesde menor importanciapor su
escasa extensión en México, no encuentra
colocación adecuada en ninguna de las diez
unidadesadoptadas.Algunas de estas comu-
nidades se mencionan a manerade apéndice
Tipos de vegetación 155
en los capítulos correspondientes a los tipos
de vegetaciónque les sonmás afines;varias
se agrupanen el capítulo de "Otros tipos de
vegetación".
Desdeel punto de vista dinámico, todos
los tipos distinguidos constituyen comunida-
des bióticas establesen función de los facto-
res del medio físico enqueviven , o sea,
comunidades clímax, al menos en
algunas
partes del país. Así, por ejemplo, aunque
existen en México pinares que parece0 ser
francamentesecundarios, otros sinduda
constituyen la cubierta vegetal original. Ma-
yoresdetalles a este respecto podrán encon-
trarse en las descripciones correspondientes a
cada formación.
Algunos de los tipos de vegetación inclu-
yen, en su totalidad o en parte, comunidades
que no puedencatalogarsecomo clímax cli-
mático, sino que su existencia está más o
menos estrechamente vinculada conuna ca-
racterística
particular del substrato. Aquí,
desde luego,pertenecentodas las agrupacio-
nes acuáticas y subacuáticas,algunos palma-
res, zacatales, etc. Igualmente sobre este par-
ticular podrán encontrarsedatos más abun-
dantes en las descripciones respectivas.
El cuadro de las págs. 156 y 157 resume las
equivalencias aproximadas entre los tipos de
vegetación distinguidos en l a presente contri-
bución y los términos y conceptos utilizados
por algunos autores, tanto para México como
para otras partes del mundo. En los artículos
de Rojas-Mendoza (1965: 78) y de Rzedows-
ki(1 966: 117) puedenencontrarse equiva-
lencias adicionales con relación a otras clasi-
ficaciones.
El mapade la Fig. 179ilustra en forma
esquemática la distribución de los principales
tipos de vegetación en México. Laaparente
complejidad de esta representación cartográ-
fica de ninguna manerapuede interpretarse
como medida desu precisión, puesla ubica-
ción de los límites entre las comunidades
vegetales se desconoce aúnen muchaspartes
156 Vegetación de México

Cuadro 6. Equivalencias aproximadasentre los tipos de vegetación distinguidos en esta síntesis y los que
definen algunos otros autores.

Categorías Ruebel (1930) Leopold (1 950) Miranda(l951) Beard (1955)

empleadas en
este trabajo El m u n d o México Chiapas América tropical

bosque tropical pluviisilvae rain forest, tropical selva alta siempre rain forest,
perennifolio evergreen forest verde evergreen seasonal
forest

tropical deciduous selva alta subdeci- semi-evergreen

bosque tropical hiemisilvae(en
forest(enparte) dua seasonal forest
subcaducifolio parte)
-
tropical deciduous selva baia decidua deciduous seasonal
bosque tropical hiemisilvae(en forest (en parte), forest
caducifolio parte) arid tropical scrub
(en parte)

bosque espinoso hiemisilvae(en thorn forest, mes- thorn woodland

parte) quite grassland(en
parte)

pastizal duriherbosa mesquite-grassland sabanas, racatonales, savanna, páramo ( ? )

(en parte), savannah páramos de altura

matorral xerófilo siccideserta, duri- desert, chaparral, cactus scrub,

fruticeta arid tropical scrub desert
(en parte)

Dosque de Quercus durisilvae(enparte), pine-oak forest bosque de hojas high mountain

laurisilvae(enpar- (enparte) planas y duras forest ( ? ) (en par-
te), hiemisilvae (en te )
parte)

bosque de aciculisilvae pine-oak forest bosque de hojas

coníferas (enparte),boreal aciculares y esca-
forest mosas

bosquemesófilo aestisilvae (en par- cloud forest bosques deciduos, montane rain forest,
de montaña te),laurisilvae(en selva baja siempre elfin woodland
parte) verde

-
vegetación acuática emersiherbosa, subemer manglares swamp vegetation
y subacuática siherbosa, pluviifru- (en parte)
ticeta
 Tipos de vegetación 157

Cuadro 6 (continuación)

Miranda y Hernández X. Rzedowski (1966) Lauer (1968) Floreset al. (1971)

(1 963)
México San Luis Potosí América Central México

selva alta perennifolia, selva bosque tropical perenni- selva ombrófila siempre selva alta perennifolia,
alta o mediana '01 io verde selva mediana
subperennifolia subperennifolia (en part

selva alta o mediana bosque deciduo semihú- selva mediana subcaduc

subcaducifolia medo folia, selva mediana
subperennifolia (en part
selva baja caducifolia bosque tropical deciduo bosque deciduo semiári- selva baja caducifolia
do (en parte)

~~

selva baja subperennifolia bosque espinoso, mez- bosque semiárido espi- selva baja caducifolia
(en parte), selva baja espinosa quital extradesértico noso (en parte), selva baja
perennifolia, selva baja subperennifolia, mezqui
espinosa caducifolia tal (en parte)

pastizales, zacatonales, zacatal zacatal, sabanas pastizal, zacatonal, saba

vegetación de páramos na
de altura, sabanas

matorral espinoso con espinas laterales; car- matorral desértico mi- mezquita1 (en parte),
donales; tetecheras, etc.; izotales; nopa- crófilo,matorral desér- c h a p a r r aml ,a t o r r a l
leras; matorral espinoso con espinas termi- tico
rosetófilo,mato- submontano, matorral
nales; matorralinermeparvifolio; mague- rral crasicaule, matorral crasicaule, matorralde-
yales, lechuguillales, guapillales, etc.; cha- s u b m o n tano,encinar sérticorosetófilo, ma-
parrales; vegetación de desiertos áridos are- arbustivo torral desértico micró-
nosos filo

I encinares I
I
par-
encinar
(eny pinar bosque de encino
bosque semihúmedo de
montaña, bosque mix-
te) tsoe m i h ú m e d o de
montaña, bosque mix-
pinares, bosque de abetos encinar y pinar (en par- to ombrófito de altura bosque de pino,
u oyameles te) piñonar (enparte) bosque de oyamel

I
selva mediana o baja bosque deciduo templa- bosque ombrófito siem- bosque caducifolio
perennifolia, bosque pre verde de montaña;
caducifolio (en parte) bosque ombrófito de
do altura

manglar; popal; tulares, manglar, popal,

carrizales, etc.; bosque tular y carrizal
caducifolio (en parte)
158 Vegetación de México

del país que no se han estudiado a este encuentra dispersa en importante proporción
respecto o se han estudiado en forma frag- a manera de manchones e islotes pequeños.
mentaria. En particular, son muy tentativas No deja de ser preciso insistir una vezmás
las demarcaciones señaladas entre el bosque en el hecho dequelas comunidades vegeta-
tropicalsubcaducifolioy el bosque tropical les en muchos casos noofrecen separaciones
caducifolio, así como entre el bosque espino- ydistinciones netas entre una yotra, exis-
so y el matorral xerófilo. En ambos casos es tiendocon frecuencia unmanifiestoconti-
factible que grandes zonasasignadas a un nuo,cuyosextremos son claramente diferen-
tipo de vegetación de hecho correspondana tes, pero cuya división en unidades de clasifi-
otro.Definitivamente, asimismo, no ha sido cación discretas tiene que ser arbitraria. Esta
posiblecartografiarpor separado los encina- puede ser causa
de discrepancias, a veces
res y los bosques de coníferas, que se consi- bastante profundas, que cabe encontrar en el
deran aquí como una sola unidad. mapa,al compararlo con los dibujados por
La escala del mapa, por otra parte, ha otros autores.
impedido que se represente un gran número También es de aclararse que la cartografía
de pequeños manchones dediversas comu- corresponde en principio a la vegetación ori-
nidades vegetales, cuya situación
exten-
y ginal o potencialy no a la que en realidad
sión se ccjnoce con más o menos exactitud existe hoy en muchas partes del país, debido
y ha obligadoamenudoarecurrir a gene- a las actividades humanas. A este respecto es
ralizaciones que pueden darlaimpresión de importante señalar que algunas áreas han
ser demasiado burdas. Este es el caso, en sidotanintensamenteperturbadas que la na-
particular, de muchas áreas reducidas cu- turaleza desu vegetación original sólo puede
biertaspor el bosque de coníferasy elde deducirse enformaindirecta, siendo su re-
Quercus, así comopor el pastizal, distribui- construcciónamenudoobjeto de conjeturas
das en medio de la extensa zona del mato- y, no pocas veces, de controversias. Puesto
rralxerófilo y también en medio de otros que, porotra parte, el inicio de la interven-
tipos de vegetación en diferentes partes de ción intensa del hombre parece datar en cier-
la República. taszonas desde tiempos bastante remotos, a
Igualmente cabe enfatizar el hecho de que través de los cuales, indudablemente, ha ha-
las superficies marcadas como cubiertas por la bido cambiosclimáticos, al menos en algu-
vegetacidn acuática, el bosque mesófilo de nos casos, la vegetación original destruida
montaña y el bosque espinoso no correspon- con seguridad no corresponde a la que po-
densinoauna fracción del área correspon- tencialmente se establecería ahíhoy si se
dientea estos tipos de vegetación que se eliminase la acci6n humana.
 11 Bosque tropical
perennifolio

Este es el tipo de vegetación más exube- ciaciones vegetalesque integran elbosque

rante de todos los que existen en la Tierra,
pues correspondeal clima en elcual ni la
falta deagua ni la de calor constituyen fac-
tores limitantes del desarrollo delas plantas
a lo largo de todo elaño. Es la más rica y
compleja de todas las comunidades vegetales.
Su distribución geográfica está practicamente
restringida a las zonas intertropicales del
Nuevo y del AntiguoMundo y México mar-
ca e l extremo boreal de su áreaen América
continental.
Una importante fuente de información
acercade lo que se conocesobre esta forma-
ción a nivelmundial es la obra de Richards
(1952), aunque el mencionado autor casi no
incluye datos relativos a Norteamérica. En
cuanto a México, existen buenas descripciones
del
bosque tropical
perennifolio pre-
sentadas por Miranda (1 952, I: 46-87) y por
Sarukhán (1968a; 1968b:5-17). Este último
autor incluye gran número de datos provenien-
tes dediversos estudios efectuados en fechas
recientes, entre ellos muchos trabajos realiza-
dos por el personal de l a Comisión de Estudios
sobre la Ecología de Dioscóreasdel Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales.
Ante la complejidad del conjunto deaso-
tropicalperennifolio, diversosinvestigadores
nacionales y extranjeros han propuesto sub-
divisiones del mismo, basadas principalmente
en e l grado de exuberancia y en la propor-
ción de plantas de hoja decidua. En con-
gruencia, sinembargo,con los lineamientos
señaladosen el capitulo 1O (página 154) y,
coincidiendo también con el punto de vista
de Richards (1952: 319), se aplica en esta
síntesis un criterio amplio para delimitar este
tipo de vegetación] quedando incluidos tanto
el “tropical rain forest” como el “tropical
evergreen forest” de Leopold (1950), al igual
que la “selva alta perennifolia” y la “selva
alta o mediana subperennifolia” de Miranda
y Hernández X. (1963:38)y de otrosauto-
res, así como la “forgt tropicale moyenne
subsempervirente” de Puig (1974: 128) y el
“tropical rain forest”, el “lower montane
rain forest” y probablemente una parte del
“evergreen
and
semi-evergreen seasonal fo-
rest]’ de Breedlove (1 973). Con tal proceder,
además de l a facies perennifolia más típica, se
subordina aquí una serie
de comunidades
que sinserbosques totalmente siemprever-
des, se les asemejande maneraestrechaen
sus características generales.
160 Vegetación de México
Con esta concepción, el bosque tropical
perennifolio ocupa ( o más bien ocupaba has-
t a hace u n siglo)una amplia y casi continua
extensión en el este y sureste del país,desde
la región de Tamazunchale yOzuluama(sur-
este de San LuisPotosíynorte de Vera-
cruz),a lo largo del Estado de Veracruz y
algunas regiones Iimitrofes de Hidalgo, Pue-
blay Oaxaca, hastael nortey noreste de
Chiapas y las porciones de Tabasco cuyo drena-
je permitía la existencia de unavegetación bos-
cosa, abarcando, asimismo, la mayor parte del
territorio de Campeche y de Quintana Roo.
Además, se le encuentra sobre una larga y an-
gosta franja en la vertiente pacÍfica de la Sierra
Madre de Chiapas, que está aislada por el Lado
oeste del Istmo de Tehuantepec,pero que se
c o n t i n ú a hacia
Centroamérica. Sarukhán
(1968b: 15, 17) hace referencia también a un
manchón de este tipo de vegetación en la Sie-
rra Madre del Sur de Oaxaca. Según cálculosde
Leopold (1950: 509), el área total cubierta por
este bosque sumaría alrededor de 12.8% dela
superficie de la República,pero este número
debe ser un poco menor; quizá 11% seria una
aproximación más correcta. De tal área,enla
actualidad sólo la décima parte ostenta tal vez
una vegetación boscosa que por sus caracte-
rÍsticas florísticas se asemeje al climax, pues
el resto está ocupadopor zonas agricolas,
pastizales artificiales diferentes
y comuni-
dades secundarias. Las zonas en que mejor se
preserva aún esta formación corresponden a
algunas porciones de la Península de Yuca-
tán, a la "selva lacandona"del noreste de
Chiapas y a la "selva del ocote" en la región
limitrofe de Chiapas, Oaxaca y Veracruz.
El bosque tropical perennifolio se desarro-
lla comúnmente en México en altitudes entre
O y 1 O00 m, aunque enalgunas partes de
Chiapas asciende hasta 1 500 m s.n.m. En
San LuisPotosí, hacia el extremoboreal de
suáreade distribución, e l límitealtitudinal
superior es de aproximadamente 600 m.
Confrecuencia este limite coincide más o
menos exactamente con la isoterma de O" C
de temperaturamínimaextrema, misma que
constituye uno de los factores fundamentales
que determinan la distribución geográfica de
este bosque. La temperaturamedia anual no
es inferiora20" C, pero rara vez supera
26" C;la diferenciaentre las medias del mes
más fríoy el más calientedel año no pasa
de 11" C y, a menudo, es menor de 6" C; las
oscilacionesdiurnas de la temperatura son
delorden de 8 a12"C en promedio. La
precipitación media anual es frecuentemente
de 1 500 a 3 O00 mmy en algunaszonas
sobrepasa 4 O00 mm. Hacia el noreste dela
Peninsula de Yucatán, sin embargo, Ins lí-
mites de este tipo de vegetación coinciden
con las isoyetas de 1100y1200mm. El
número de meses
secos por lo general es
menor de tres por aíio, pero en las regiones
limitrofes puede ser de cuatro o cinco, sobre
todo en la mencionada área peninsular (Figs.
180, 181, 182).
De acuerdocon la clasificación de Koe-
ppen (1948) los climas correspondientes son
del tipo Am para la mayor parte desuárea
de distribución,Af para las porciones más
húmedas, Cw para lasmás frescas y Aw para
las mássecas.
La presencia del bosque tropicalperenni-
folio en partes de la Península de Yucatán
donde prevalece el clima de tipo Aw consti-
tuye un hechoexcepcional que no se entien-
de claramente.Miranda (1958:226) piensa
que la proporciónrelativamentealta ( 16 a
27%) de la precipitación que se recibe duran-
t e la mitad másseca del año en esta región,
podría ser en parte responsable de esta situa-
ción. Es posible asimismo que la
relativa-
mente alta humedadatmosféricaconstituye
otrofactor compensador, al igual que la re-
gularidad y escasa variabilidad de la precipi-
tación deaño a año (véase también capítulo
9 , páginas 149-150). Cuanalo (1964: 28) su-
giere, además, la posibilidad de que el rocÍ0 y la
 Bosque tropical
perennifolio lb1
"

OC Tapachula,
Chis. 26.0° mm
137 m. 2488.9 rnm. OC Cordoba, Ver. 20.4O rnrn
mm 927 m. 2199.1 rnrn.
Cacahoatan, Chis. 25.0°
380 m. 4751.1 rnm.
500 500
800

700 100 400

600 300 300

500
!O0 200
400
100 1O0
300

.1
200

100 40 LO 40 80

80
30 io 30 60

60

20 O 20 O
I

40

10 O 10 20
20

11111111111
Figura 180. Diagrama ombro- Figura 181. Diagrama ombro- Figura 182. Diagrama ombro-
térmicodeCacahoatán,Chia- térmico
de
Tapachula,
Chia- térmico de Córdoba, Veracruz.
pus. pas.

roca madre caliza pueden suministrar agua al
suelo en épocas de sequía.
Aunque más frecuentemente ligados con
calizasquecon cualquier otro tipo de roca,
en México los bosques tropicales perennifo-
lios no parecen tener notables preferencias
porun substrato geológico determinado. A
menudo, se les observasobre terrenos kársti-
cos,de drenaje muyrápidoy suelossome-
ros. Toleran cierta frecuencia de anegamiento
ytambién prosperansobreladeras muy pen-
dientes, pero presentan, en general, mejor
desarrollo en terrenos planos o ligeramente
ondulados consuelosaluviales profundosy
bien drenados.
Los suelos,de ordinario, son ricos en ma-
teria orgánica en los horizontes superiores,
presentan colores oscuros o rojizos y, por lo
común, buen contenido de arcilla, pH ácido
o más frecuentemente cercano a la neutrali-
dad, sobre todo en substratos de caliza, mar-
ga o lutita calcárea. Se ha sugerido (Saru-
khán, 1968a: 39) que los suelosde las zonas
calientes de México son por lo común poco
maduros,muestranmuchas correlaciones con
la roca madre y, por consiguiente, ejercen un
papel de primera importancia en el determi-
nismo y l a distribución de las comunidades
vegetales. Infortunadamentemuy poco se
sabeaúnacercade la pedogénesis y de los
162 Vegetación de México
factores edáficos de significación ecológica en
las regiones intertropicales. Desde el punto
de vista desu clasificación e l grupo lateritic0
y las rendzinas son las categorías que se
citan con mayor frecuencia para la zona y e l
bosque en cuestión.
En cuanto a las afinidadesgeográficas de
su flora, e l bosque tropicalperennifolio de
México manifiesta vínculos muy estrechos
con e l sur,pues casi todos sus componentes
existen también en Centroamérica y muchos
extienden sus áreas
de distribución hacia
América del Sur. Estos últimos elementos son
particularmente abundantes en la vegetación
secundaria,pero también existen en las co-
munidades clímax, como, por ejemplo Dia-
tiurn guiunense y Terrninulja arnazonia. Una
buena proporción de esta flora se conoce
también de las Antillas, aunque son
pocos
los casos deuna distribución exclusivamente
mexicano-antillana. Las ligas con e l norte
son escasas y muchas veces nulas,pero es
interesante señalar la presencia de Quercus
en los bosques tropicales perennifolios de
Chiapas (Miranda, 1952, I: 45), a s í como de
Salix, Populus, Plaíanus y Taxodium en la
vegetación riparia. Llama la atención la esca-
sez en México de elementosendémicos en la
flora de este tipo de vegetación (Miranda,
1952, I: 21-41 ; Rzedowski, 1962), lo que
podría tal vez significar que e l actual bosque
tropicalperennifolio es un invasor relativa-
mente reciente de las áreas que ocupa en
México (véase también Sarukhán, 1968a:
1 5-26).
El impacto de las actividades del hombre
sobre e l bosque tropicalperennifolio ha sido
intenso desde los tiempos prehispánicos en
algunas partes del país y se ha ido acen-
tuando, sobre todo en los años recientes, en
función de la explosión demográfica, de l a
apertura de eficientes vías de comunicación,
del saneamiento del ambiente y de otros
factores.
Dadas las características climáticas favora-
blespara la agricultura quepuedellevarse a
cabo ininterrumpidamente y sinnecesidadde
riego durante todo elaño, lasáreas ocupadas
por este tipo de vegetación constituyen un
atractivo fuerte para ser sometidas al cultivo.
La dificultad estriba en que las propiedades
del
suelo a menudo no son las adecuadas
parauna agricultura perenne y la única que
puedepracticarseconalgún éxito es la de
cultivointermitente que afecta la vegetación
en forma extremadamente intensa.
Este sistema de agricultura semi-nómada,
tan característico demuchasáreas del este y
surestede México, consiste enlasecuencia
de desmonte, incendio, siembra de maíz du-
rante una o unascuantastemporadassucesi-
vas y abandono por muchos años, al cabo de
los cuales se repite el mismo proceso. El
resultado de esta práctica es queuna pobla-
ción humana relativamente pequeña afecta
enormesextensiones de terreno de los cua-
les desaparece el bosque clímax original y e l
área se convierte en un mosaico formado por
unaseriede comunidades vegetalessecunda-
rias
de tipo herbáceo, arbustivo y arbóreo
(Fig. 183), con frecuencia llamadasen Méxi-
co "acahuales".
En la Península de Yucatán y en áreas
contiguas deChiapas es donde más arraigada

se encuentra esta costumbre de aprovechar la
tierray es muy probable que date
de
la
épocade los imperios mayasque dominaban
la región en los siglos I V a X V de nuestra
era. A este respecto es interesante mencionar
queunade las teorías que trata de explicar
la declinación del apogeode los mayasaduce
que el agotamiento de las tierras debido al
sistema agricola que practicaban pudo haber
sido la causade esta decadencia. Sea o no
correcta tal suposición, pareceser que en la
región mencionada la vegetación ha sufrido
alteraciones muy intensas en esos tiempos
históricosy algunos botánicos (por ejemplo
Lundell,1937:10-1 1) piensanque la vege-
tación actual del área está aún afectada por
estas modificaciones que ocurrieron hace si-
glos.
Otrotipo deusode la tierra que enlas
últimas décadashaestado cobrando mucho
augeen las áreas del bosque tropical perenni-
folio es la transformación del terreno en un
pastizal mantenido artificialmente. Para tal
fin se acostumbra desmontar y quemar la
vegetación existente y sembrar gramíneas
adecuadas. El zacatal se mantiene indefinida-
mente incendiándolo en la época más seca
del año y resembrando despuésde la quema,
como lo ha demostrado la experiencia en la
región delasHuastecas y en otros sitios del
Estado de Veracruz.Con estos zacatales se
logra mantenerunaganaderíabastante vigo-
rosa a basede ganadovacunoparacarne y insignificante de lo que a primera vista pare-
en la actualidad existe la tendencia de am-
pliar tal aprovechamiento de la tierra a ex-
tensaszonasdeTabasco,Chiapas y partes de
la Península de Yucatán (Fig. 36).
La agricultura intensiva en el área delbos-
que tropical perennifolio se concentra princi-
palmente ensuelos profundos delasvegasde
los rios y de otros terrenosaluviales. Ocupa
importantes áreas, sobre todo, en e l Estado
de Veracruz y las principales plantas cultiva-
dasson la cañade azúcar, el maíz, los citri-
COS, el plátano, e l mango y algunos otros
Bosque tropicalperennifolio 163
frutales, cuya demandaha aumentado gran-
demente en los últimos años. En las primeras
décadas delsiglo e l plátano fue objeto de
cultivo en escala muy amplia y se embarca-
ban grandes cantidades de su fruto destina-
das para el extranjero, pero, debido a enfer-
medadesfungosas, tuvieron quesuspenderse
sus plantaciones intensivas casi porcompleto
y sólo enla actualidad se están reanudando
en forma parcial. El cultivo del café ocupa
también muchasextensiones, principalmente
de terrenos cerriles, en altitudes generalmen-
t e superiores a 600 m.
La explotación forestal delbosque tropi-
cal perennifolio, en México, es de relati-
vamente poca cuantía si se toma en cuenta el
áreaque
ocupa. Tal situación obedece al
hecho de que
son
en realidad pocas,
las
especies cuya madera preciosa tiene demanda
comercial, sobre todo para construcción de
muebles y, en la práctica, sólo dos se ex-
traen en volúmenesconsiderables: la caoba
(Swieteniu m c r o p h y l h ) y el cedro rojo (Ce-
drelu mexicana). De acuerdocon las estadís-
ticas forestales, en 1968 entre “madera en
rollo” y “chapa y triplay” se explotaron en
México 76 797 m3 decaoba y 45 669 m3 de
cedro rojo, lo cual comparado con másde 4
millones de m3 que constituye la producción
total del pal’s significa una proporciónmuy
baja.
Las razonesde este aprovechamiento tan
cería unainmensa riqueza forestal estriban
principalmente en la heterogeneidad de los
bosques tropicales, en los cuales a menudo
conviven numerosasespeciesarbóreas,de las
cuales sólo dos,una o con frecuencia nin-
guna tiene las características comerciales re-
queridas por e l mercado, pueslasdemás se
consideran de calidad inferior, aunque en
muchos casos ni siquiera se conocen bien las
propiedades y posibles usos de
su
madera.
Los costos de la explotación madereradel
bosque tropicalperennifolio resultan eleva-
164 Vegetación de México
dos si se comparan, por ejemplo, con la de
los pinares, debido a lo aislado de los árboles
útiles, a los bejucos que entrelazan a varios
árboles entre s í y dificultan su caída, a las
condiciones desfavorablesdel clima para el
hombrey a otros factores,que en conjunto
hacen subir el precio delasmaderas tropica-
les a niveles muy altos, lo cual a su vez
reduce su demanda.
Sólo cabeesperarque mediante los ade-
lantos en el manejo del bosque y a través de
un mejor conocimiento de las características
-4,
de la madera de un mayor número deespe-
cies podrá incrementarse en el futuro el
aprovechamiento de esta enorme cantidad de
materia prima quepuede producirse en los
climas calientes y húmedos de México.
El látex de Manilkarazapota, conocido
también como “chicle”, que constituye la
basede la gomaparamascar, es otro produc-
to del bosque tropicalperennifolio que se
explota con cierta intensidad, aun cuandoel
volumen actual que se extrae es menor que
el aprovechado en otras épocas.En 1972 se
obtuvieron 1 859 toneladas de este látex
(Anónimo, 1973a), y más de 80% de esta
cantidad fue exportada a Estados Unidos de
América.
Los rizomas de Dioscoreacomposita o América.
“barbasco”, otra planta característica del
bosque tropicalperennifolio de México(Fig.
184), contienen substanciasdel grupo de las
sapogeninas que aprovecha la industria quími-
co-farmaceútica en la síntesis de hormonas
esteroidales.En talvirtud se explotan en la
actualidad grandes cantidades de esta especie
en los Estados de Veracruz, Oaxaca,Tabasco
y Chihpas.De acuerdo con los datos propor-
cionados por las estadísticasforestales, en
1972 se industrializaron 11 550 toneladas de
barbasco con un valor superior a 40 millones
de
pesos (Anónimo, 1973a), con lo cual,
despuésde la madera, e l barbasco ocupa por
su importancia el segundo lugar entre los
aprovechamientos forestales de México.
I
Figuru 184. Fragmento d e una Olanta de Diosrvrea
cvmposita (“barbasco”), rnostruttdo tallos, hojas y
jrutos.
Otroproducto que se obtiene principal-
mente del mencionado tipo de vegetación
son las hojas de la “palma camedor” (Cha-
rnaedorea spp.),que se emplean enarreglos
y adornos florales. Las cantidades extraídas
de esta planta son sorprendentemente gran-
des; así, en 1972 se registró un movimiento
demásde 1 800 toneladas de hojas de came-
dor con un valor cercano a 3 millones de
pesos (Anónimo, 1973a). El gruesode esta
producción se exporta a Estados Unidos de
La maderade diferentes árbolesdelbos-
que tropical siempre verde se emplea local-
mentepara fines diversos, como construc-
ción de viviendas y muebles, para
postes,
bardas y durmientes de ferrocarril, así como
para combustible, pero, en general, este
aprovechamiento es insignificante si se le
compara con todos los árboles que se talan y
queman enestas regionescon propósitos de
desmonte.
El bosque tropical perennifolio es una co-
munidad biológica compleja, enla cualpre-
dominan árboles,siempreverdes demásde
25 m de alto. Por lo común no todos los
componentes son estrictamente perennifo-
lios, puesalgurlos pierden sus hojas durante

una corta temporada en la parte seca del
año, que a menudo coincide con la épocade
floración del árbol. A pesarde ello y debido
sobre todo a la falta de coincidencia del
periodo de caída delas hojas entre las dife-
rentes especies que la realizan, el bosque
nunca pierde totalmente su verdor.
El número deespeciesque componen el
estrato superior de este tipo de vegetación es
por reglageneralgrande y a menudo no es
fácil determinar cuál delos árboles es real-
mente el dominante. A este respectopuede
notarse un significativo gradiente en el sen-
tido norte-sur (comp. Toledo, 1969: 25-26),
pues hacia el extremo desuáreade distribu-
ción en e l sureste de San Luis Potosí, el
bosque tropicalperennifolio está represen-
tadopor una comunidad dominada casi
siempre por una o dosespeciesde árboles y
el número de componentes de los estratos
superiores es relativamente reducido. Estos
números aumentan de manerasensiblealirse
alejando del Trópico deCáncer, algrado de
que en Chiapasson por lo generalvarias las
especies dominantes, y la cantidad total de
especies
de árbolesque integran el bosque
alcanza valores dos veces superiores a los que
pueden encontrarse enSan Luis Potosí. Un
gradiente similar existe también a lo largo de
laPenínsula de Yucatán y de hecho e l fenó-
meno no debeser sino un segmento de una
secuelamásgeneralqueen e l mismo sentido
se manifiesta entre el ecuador y el trópico,
con el máximo en e l área del Amazonas,
donde enmuchas comunidades no hay es-
pecies dominantes y el número total de com-
ponentes arbóreosalcanzavalores elevados.
Los árboles del bosque tropical perennifo-
lio, sobre ‘todo los correspondientes a los
estratos superiores, tienen troncos rectos que
no se ramifican en su mitad o en sus 2/3
inferiores(Fig. 79), con lo cual ofrecen se-
rios problemas para obtener de ellos mues-
tras adecuadaspara herbario, para identifi-
cación o para otros fines. Lascopas a menu-
Bosque tropicalperennifolio 165
do presentan formas piramidales achatadas o
más o menos esféricas. En la base de los
troncos es muy frecuente encontrar raíces
tabulares (contrafuertes) bien desarrolladas
(Fig. 80); en cambio, lapresenciadeárboles
con raíces zancas, no es común en estas
comunidades vegetalesen México. Los diá-
metros más frecuentes de los troncos oscilan
entre 40y 80 cm, aunque no son raros los
individuos con diámetros mayores de1.5 m
y aun de 2 m.
Las hojas de los árboles sonengeneralde
tamaño mediano a moderadamente grande,
predominando la categoría de mesofilia de la
clasificación de Raunkiaer (1934), a menudo
son de textura coriácea;presentanengeneral
coloración más bien oscura y poca o ninguna
pubescencia, y muchasson brillantes en la
haz.Los bordes son comúnmente enteros y
el ápicecon frecuencia remata en un estre-
chamiento (acumen) brusco, dirigido hacia
abajo,queaparentementeayuda a la rápida
eliminación del agua de la superficie de la
hoja.
Las flores de las especies arborescentes
son por lo generalinconspicuas y de colores
verdosos o blanquecinos. Aunque la mayoría
de las especies tiene una fenología bien esta-
blecida, algunas puedenpresentar individuos
en floración en cualquier periodo del año.
Unade las características más llamativas
del bosque tropicalperennifolio es su abun-
dancia en trepadoras leñosas, pertenecientes
a diferentes familias defanerógamas,que, a
menudo, alcanzantamaños tan grandes que
su extenso follaje compite con los árboles de
los estratossuperiores del bosque.Sus tallos
(Figs. 144, 145) auncuando nomuy grue-
sos, sonengeneralresistentes y con frecuen-
cia forman una densa e intricada maraña que
se extiende de un árbol a otro. Esta situa-
ción trae comoconsecuenciaque a menudo
un determinado árbol no deje caersu tron-
co al sueloaundespuésde muerto, pues los
bejucos sostenidos enlos árbolesvecinos lo
166 VegetaciGn de México
detienen firmemente. Por e l contrario, cuan-
do unindividuo particularmentecorpulento
es derribado, éste arrastra en su caída a
varios o muchosmenorescon los cuales esta-
ba entrelazado.
Desde e l punto de vista del interés fores-
tal, cabeseñalar también elhecho de
que
muchosbejucosenvuelven tan fuertemente
el tronco del huéspedsobre el que se apo-
yan, que le causan con e l tiempo serias irre-
gularidades en e l desarrollo del tejido leñoso,
lo cual repercute a su vez enla calidad de la
madera.
Dentro del grupo de las epifitas destacan
por una parte lasherbáceas, entre las cuales
predominan representantes de dos familias:
Bromeliaceae y Orchidaceae, si se descuentan
los líquenes crustáceosque a veces cubren
casi por completo los troncos de los árboles.
Dentro delas bromeliáceas se presentan algu-
nas de tamaño extraordinario, como, por
ejemplo, los representantesdelgénero Ae-
chrnea, queasemejanmagueyes(especiesde
Agave), creciendo en lo alto del bosque.
Talesbromeliáceas almacenan agua
en
axilas desus hojas durante periodos largos y
esta especie
de cisternas ofrece habitat
especialparaunaserie de organismos anima-
les, que constituyen unabiocenosis particu-
lac.
Algunas de las epifitas leñosas no son
menosespectaculares,pues representanver-
daderos árboles que crecensobre
árboles,
pero el casomás llamativo es el de los Ilama-
dos “estranguladores” o “matapalos” (casi
siempre especies de Ficus), que inician su
vida como epifitas, pero después enraízan y
envuelvencon sus tejidos al individuo sobre
el que se originaron (Figs. 82, 159). A la
postre, muere,con frecuencia, el último y el
“matapalo” queda como dueño del lugar,
pero una vez desaparecido e l tronco del
huésped inicial, queda un hueco queseñala
su anterior existencia.
Todos estosrasgos indican cuan complica-
da es la estructura interior del bosque tropi-
cal perennifolioy fue perfectamente acerta-
da la impresión registrada por los primeros
ecólogosque se enfrentaron a este tipo de
vegetación, quienes señalaron que se trata en
realidad de variosbosquessuperpuestos.En
efecto, por lo común se presentantresestra-
tosarbóreos más o menos bien definidos,
además de otros dos o tres arbustivos y
herbáceos.
El estrato superior mide por Io general
másde 30 my con frecuencia se presentan
individuos demásde 45 m de alto. Lo co-
mún es que no forme un techo cerrado, sino
que consista de eminencias más o menos
aisladas,aun cuando puedehaber excepcio-
nesen comunidades en las que dominan una
o pocasespecies (Figs. 185, 186). Los otros
dos estratos
arbóreos ocupan los espacios
correspondientes entre alturas de 5 y 20 m;
suscopas tienden a ser piramidales a vertical-
mentealargadas y sus hojas sonen general
de tintes más oscurosque los correspondien-
t e s al dosel superior.
las En este bosque la enorme masaderamas
y hojas constituida por el conjunto de árbo-
les (Figs. 187, 188) mantiene a nivel del
suelo condiciones microclimáticas de una
penumbra acentuada y de una constancia
muy grande de temperatura y de humedad
tanto durante el día como también del año.
Son escasas las plantas que logran adaptarse
a tales condiciones de penumbra. Aquí las
más conspicuas sonalgunaspalmeras (Cha-
rnaedoreu spp.), helechos de
hojas relativa-
mente poco divididas y oscuras (Adiantum,
Tecturia), así corno algunas gramíneas de
hojas anchas (Lithuchne, Olyru), que en su
conjuntono ocupan mucho espacio,de tal
manera que casi todo el suelo queda al des-
cubierto y en general no es nada difícil para
un hombre desplazarse libremente en el bos-
que. Lo anterior, desdeluego, sólo es cierto
en sitios enque esta comunidad se encuentra
en condiciones nada o poco alteradas, pues,
 Bosque tropicalperennifolio 167

F < p r a 185. Vistaaireadelbosquetropicalperenni. Figura 187. Interior del bosque tropical perennifolio,
folio, cerca de Chancalá, Chiapas. Fot. J . Chauelns. cerca de Sontecomapan, Veracruz.

en general,lavegetaciónsecundariadejapa- tichopsis, Philonotis, Pilotrichum, Pireella,

sar mucho más luz al nivel del suelo, mismo Syrrhopodon. En cuantoa hongosmacros-
que se cubre con un gran número de plantas cópicos, la siguiente lista (Guzmán, corn.
herbáceas y arbustivasque hacen difícil y pers.) incluye algunosgéneros propios de los
penosa la travesía. tipos de vegetación de clima caliente de Mé-
En lo querespecta a la composición flo- xico, aunque es preciso notar que este grupo
rística, cabehacer la observaciónque el bos- de plantas tampoco está en realidad bien
que tropicalperennifolio engeneral y sobre representado: Favolus, Polyporus, Hexagona,
todo en altitudes bajas no es muyrico en Daedalea, Volvariella, Panus, Schizophyllum,
pteridofitas y briofitas. De este último grupo Pleurotus,
Daldinea,Oudemansiella, Hemi-
cabe citar(Delgadillo, com. pers.)
los si- mycena,Marasmius, Cotylidia, Fomes, 4ne-
guientesgéneros de
musgos: Callicostella, llaria,Ph illipsia, Psatyrella,
Ganoderma,
Calymperes, Homalia, Meteoriopsis,Orthos- Phylacia, Xylaria, Cookenia,Clathrus,Cyma-

Fgura 186. Bosquetropical

perennifolio d e Bro- Figura 188. Interior del bosque tropical perennifolio,
simum alicastrum (“ojoche”), cerca deChiltepec, cercu de Sontecomapan, Veracruz.
Ouxacu.
168 Vegetación de México
todermu, Dictyophoru, Auricularia, Lenzites,
Trogiu, Stemonitis, Pogonomyces,Picnoporus,
Lepiota, Gymnopilus, Hydnopolyporus, Plu-
teus, Amauroderma.
Entre los mencionados pueden distinguirse
tanto hongos Iingnícolas como humícolas. La
escasezde hongos conocidos como formado-
resde ectomicorrizas indica que este tipo de
asociación no es frecuente entre los miem-
bros del bosque tropicalperennifolio(comp.
Singer y Morello, 1960)) en el cual predo-
minan las endomicorrizas de tipo vesículo-
arbuscular.
Las coníferas son muy rarasen este tipo
de vegetación y realmente la biomasa está
dada por las dicotiledóneas, representadas
pormuy numerosas familias. De estas últi-
mas es interesante notar que las Compositae,
grupo más vasto de las fanerógamas, con
frecuencia faltanporcompleto en e l bosque
tropical perennifolio clímax, o bien estánen
muy escasa proporción (Rzedowski, 1972b).
Una situación similar, aunque menos acen-
tuada, existe en e l casode la familia Grami-
neae,que tiene relativamente pocasespecies
esciófilas adaptadas a este tipo de vegeta-
ción. Grupos casi siempre bien representados
son:Rubiaceae,Orchidaceae y Leguminosae.
El bosque tropicalperennifolio presenta
en Méxicoun gran número de comunidades
diferentes, algunasde las cuales ya han sido
bastante bien reconocidas; de muchas otras
sólo haybreve mención en la literatura, y
otras más quedanaún por descubrir. En los
párrafos quesiguen se tratará de resumir la
información disponible a este respecto.
Quizá una delas comunidades más exten-
didas en la vertiente del Golfo de México es la
que denomina Sarukhán (1968a) “Selva de
Terminaliu amazoniu” o “sombreretal”, sien-
do la mencionada especie la más represen-
tativapor su constancia,auncuando a me-
nudo no es dominante o ni siquiera abun-
dante. Este bosque fue primeramente reco-
nocido y descrito del norte de Chiapas por Mi-
randa(1952, l: 61-65) y suáreade distribu-
ción se extiende desdela región de Córdoba,
en Veracruz (Chiang, 1970) hasta la “selva
lacandona” en los límites de Guatemala,aun
cuando la vegetación inmediata del lado gua-
temalteco seguramente no es distintay el
mismo tipo de bosque se extiende a algunas
regiones de Centroamérica.
Aunque en el norte de Oaxaca la “selva
de Terminalia” se puedeobservar cubriendo
laderas de pendiente pronunciada, ésta se
desarrolla típicamente sobre suelos profun-
dos, de buendrenaje y por consiguiente ha
sido destruida en la mayor parte de su ex-
tensión, de tal maneraqueen muchos sitios
sólo se reconoce su existencia a través de
vestigios de sus componentes.Sinembargo,
en e l norte, noroeste y noreste de Chiapas
existen aún ciertas áreas representativas de
este bosque.
De hecho, se deduce delas descripciones
y discusiones de Sarukhán (op. cit.) que,
más que deuna asociación, se trata de una
seriedeasociacionessemejantes las unas a
las otras, tantoflorística, como ecológica y
fisonómicamente. La composición del bos-
que varía en las diferentes zonasdesuárea
de distribución y así, por ejemplo, en la
región de Córdoba y enla parte baja de la
Cuenca delPapaloapan, ademásde Terminu-
lia, también Vochysia hondurensis,Andira ga-
leottiuna y Sweetiu panamensis son los árboles
prevalecientes y a menudo dominanindivi-
dualmente sobreampliasextensiones. En la
región del Istmo de Tehuantepec a Terminuliu
y Vochysia se les unen Dialium guiunense y
Calophyllum brusiliense como especies do-
minantes o codominantes y Dialium con
frecuencia es el árbol de mayor abundancia.
En el norte de Chiapas es donde esta
comunidad se halla mejor desarrollada y es
donde interviene un mayor número deespe-
cies en su composición (Fig. 189). Además
de las últimas cuatro, se mencionan las si-
guientesplantas para el estrato arbóreo su-
 Bosque tropicalperennifolio 169

-
a
W Mioceno Inferior Pleistocene Creto‘cico Mioceno Superior
O
-1
O
w
W

D I A G R A M AD EL AV E G E T A C I O ND EL AR E G I O N DE PICHUCALCO,
CHIS.
-
Figura 189. Diagrama de la ve.cetución de la reción d e Pichucalco, Chiupus, según PGrez y Sarukhln
(1970): Reproducido con autorización.

perior: Guatteriaanomala,Talaumamexica- Sebastiania laticuspis, Celtis monoica,

n a,Chaetopteleamexicana, Aspidosperma
megalocarpon,Brosimumalicastrum,Poute-
ria campechiana, Licania platypus, Swietenia
macrophylla, Manilkara zapota, Pithecello-
bium leucocalyx, Poulsenia armata, Alchor-
nea latifolia, Dendropanaxarboreus,
Ster-
culia mexicana, Ficus spp., siendo los más
constantes Terminalia,Manilkara,Guatteria,
Dialium y Swietenia.
Hacia las planicies delsuroeste deCampe-
che se citancomo importantes, ademásde
las anteriores: Erblichia xylocarpa,Nectan-
dra rubifolia, Pera barbellata y Tabebuia gua-
yacan.
De la “selva lacandona” del este de Chia-
pas, Miranda (1961) refiere la existencia de
extensos bosquescon dominancia frecuente
de Dialium, de 40 a 60 m de alto, pero
también muchas veces con abundancia y pre-
ponderancia de Guatteria anomala, Alchor-
nea latifolia, Swietenia macrophylla, Pouteria
sapota, Poulsenia armata, Pterocarpus reticu-
latus, Vatairea lundellii, Ficus spp., Drypetes
bro wnii, Ampelocera hottlei, Pithecellobium
arboreum,Quararibea
funebris,
Manilkara
zapota, Guarea excelsa, Cynometra retusa,
Erblichia xylocarpa, Licania platypus y a
veces también de Terminalia amazonia.
Otra comunidad vegetal muy extendida en
Méxicodentro del conjunto del bosque tro-
pical perennifolio es la dominada por Brosi-
mumalicastrum, denominada a veces “oji-
tal”, “mojual” o “ramonal”. A semejanzade
la “selva de Terminalia” también en este
caso se trata aparentemente devarias asocia-
ciones más o menos similares ensus exigen-
cias ecológicas y en su composición florís-
tica.
Entre paréntesis, es muy importante
señalarque el dominante común, Brosimum
alicastrum, es un árbol de amplia tolerancia
ecológica, pues,además del tipo devegeta-
ción que se discute, se le encuentra forman-
do parte del bosque tropicalsubcaducifolio
y enalgunasregiones se desarrolla también
en sitios protegidos dentro del ambiente del
bosque tropical caducifolio y aun dentro del
mismobosqueespinoso (Fig. 190).
El bosque tropicalperennifolio de Bro-
simum prospera preferentemente sobrelade-
ras calizas, a veces muy inclinadas,aunque
no está restringido a este tipo de substrato
geológico. Los suelos
en generalsonsome-
170 Vegetación de México
ros,pedregosos y conmucharoca aflorante;
su drenaje sueleser rápido o muy rápido.
Este bosque se extiende desde el sureste
deSan Luis Potosí, a lo largo dela vertiente
del Golfo de México, hastaTabasco y Chia-
pas y, como en el caso anterior, penetra más
allá hacia América Central. También ocupa
partes de la Península de Yucatán, sobre
todo enlas superficies pertenecientes a Cam-
peche y Quintana Roo. Sarukhán (1968b)
cita además un pequeño manchón en la Sie-
rra Madre del SurdeOaxaca, entre Candela-
ria Loxicha y Pluma Hidalgo. AI igual queel
bosquede Terminalia amazonia, sobre gran-
des extensiones no existen hoy más que ves-
tigios delbosque de Brosimum y es sólo en
la Península de Yucatán donde se encuen-
tran aún en pie más amplias superficies cu-
biertas por masas forestalesdominadas por
esta especie.
Hacia e l extremo noroccidental de su distri-
bución geográfica, enSan Luis Potosí, Hidal-
go
y n o r t e de Veracruz, este tipo de
bosque tropical perennifolio presenta
una
composición relativamente simple (Miranda,
1947: 106; Rzedowski, 1963; Puig, 1974:
156). Brosimum alicastrum es a menudo la
preponderante absoluta y sólo ocasional-
mente comparte la dominancia en forma par-
cial con Celtis monoica. Otros árboles muy
característicos en esa áreason Bursera sima-
ruba, Dendropanax arboreus, Sideroxylon
tempisque, Pithecellobium arboreum, Pou-
teria hypoglauca, Carpodiptera ameliae, Pro-
tium copal, Pimenta dioica, Ficus spp.
En el centro de Veracruz Swietenia ma-
c r o p h y l l a , Manilkara zapota, Bernoullia
flammea, Robinsonella mirandae, Sickingia
salvadorensis y Astronium graveolens tam-
bién son componentes comunes de este bos-
que
(Gómez-Pompa, 1966:
17; Chiang,
1970), en cambio del norte de Oaxaca se
citan como acompañantes frecuentes de Bro-
simum y de Celtis monoica a Astronium
graveolens, Sickingia
rhodoclada, Vatairea
lundellii, Sterculia mexicana, S. apetala, Side-
roxylon tempisque, Malmea depressa, Myro-
xylon balsamum, Robinsonella mirandae y
Platymisciumyucatanum (Gómez-Pompa e t
al. 1964a: 54-55; Sarukhán, 1968: 15).
En los terrenos escarpados
de las zonas
limítrofes deChiapas y Tabasco Brosimum
convive con Dialium guianense, Bursera si-
maruba, Vatairea lundellii, Manilkara zapo ta
y Zanthoxylum (Pérez
sp. y Sarukhán,
1970:69). En la región de Tenosique, Chia-
pas, sobresuelos profundos, en los bosques
predomina Brosimum alicastrum y son abun-
dantes Terminalia amazonia, Cybistax sp. y
Alseis yucatanensis (Miranda, 1961: 135),
mientras quede los alrededores de Villaher-
mosa,Tabasco, (Chiang, 1967-1968:90-91)
se cita un bosquecon Brosimum, Bursera
simaruba, Scheelea liebmanniiyCeiba pen-
tandra como componentes principales.
De la Península de Yucatán, Miranda
(1958:227) describe un “ramonal”, en el
cual destacan los siguientes árboles comunes:
Brosimum alicastrum, Protium copal,Talisia
olivaeformis,Manilkara zapota, Chlorophora
tinctoria,
Exothea
diphylla, Dendropanax
arboreus, Sabal morrisiana, Sideroxylon me-
yeri y Trichilia minutiflora e indica que este
tipo de bosque ocupa los lugaresdesuelo
más rocoso y pedregoso. Lundell
(1934:

279-301) correlaciona la existencia de “ra-
monales” enCampeche con la presencia de
ruinas mayas.
El bosque tropicalperennifolio ( o sub-
perennifolio) más característico de la Pen insula
de Yucatán, es el dominado por Manilkara za-
pota. Esta comunidad(“zapotal”) cubre una
buena parte de Campeche y de Quintana
Roo, donde son relativamente pocaslasáreas
dedicadas al cultivo y a la ganadería, aunque
existen algunas explotaciones forestales. Mi-
randa (1958:226-232) describió con detalle
este bosque,que se desarrolla sobre terrenos
planos o ligeramente inclinados de naturaleza
calcárea, en suelos poco profundos y relati-
vamente bien drenados y con una precipita-
ción media anual de 1100 a 1500 mm
anuales.De acuerdocon el mencionado au-
tor existen innumerables variantes florísticas
y ecológicas del zapotal, como por ejemplo:
Manilkara zapota - Brosimum alicastrum
Manilkara zapota - Talisia olivaeformis
Manilkara zapota - Swietenia macrophylla
Manilkara zapota - Bucida buceras -
Swietenia macrophyllu
Manilkara rapota - Metopium brownei
Manilkara zapota - Caesalpinia gaumeri
Además de los mencionados, con frecuen-
cia se encuentran los siguientes árboles: Alseis
yucatanensis, Lysiloma bahamensis,Bursera
simaruba, Drypetes lateriflora, Thouinia pau-
cidentata, Sideroxylon meyeri, Pouteria cam-
pechiana, Dipholis salicifolia, Licaria campe-
chiana, Vitex gaumeri, Acacia dolichostachya,
Pseudolmedia oxyphyllaria.
Ocasionalmente sucedeque el bosque tro-
pical perennifolio en la mencionada zona no
está dominado por Manilkaru, como es el
casode los “ramonales” y de los bosquesde
Bucida buceras y Metopium brownei, que
ocupan amplias áreas al surde Champotón,
Campeche,sobre terrenos de drenaje defi-
ciente que se inundan conalguna frecuencia.
Bosque tropicalperennifolio 171
Por otra parte los “zapotales” se presen-
tantambién en forma de manchonessobre
terrenos calizos en diferentes localidades de
la porciónnorte de Chiapas y de Oaxaca y
también en el noreste de Veracruz,donde,
según Puig (1974: 161-1 62)) prosperan sobre
suelos ferruginosos, pero posiblemente se trata
de una comunidad cuya existencia se debe
en parte a l a s actividades humanas.
En la SierraMadre deChiapas el bosque
tropicalperennifolio se desarrolla sobreroca
madre metamórfica, generalmente enladeras
con pendiente pronunciada. En altitudes
entre 150 y 800 m domina, según Miranda
(1952, I: 79-81), el bosque de Terminalia
oblonga (“guayabo volador”) o a veces de
Virola guatemalensis (“cacao volador”), a
los cualesacompañanlossiguientesárboles:
Aspidosperm megalocarpon, Myroxylon bal-
samum,Vatairea lundellii, Scheelea preussii,
Dendropanax arboreus, Calophyllum brasi-
liense, Ficus crassiuscula,Burserasimaruba,
Tetrorchidium rotundatum, Sterculia apetala,
Roseodendron donnell-smithii.
En las porciones más altas dela misma
Sierra (entre800y 1 400 m de altitud) se
desarrolla el bosque de Sterculia mexicana
(“castaño”) y Hasseltiaguatemalensis, en
cuya composición entran numerosasespecies
arbóreas, como: Sloaneaampla,Dussiacus-
catlantica, Prunus guatemalensis, Ficus hems-
leyana, Dipholis minutifolia, Rheediaedulis,
Pithecellobium arboreum, Coussapoapur-
pusii, Tapirira mexicana, Micropholis mexi-
cana, Chaetopteleamexicana, etc. En esta
zona e l bosque tropical perennifolio ocupa a
menudo el mismo nivel altitudinal que el
bosque mesófilo de montaña con Liquidam-
bar y Quercus, estableciéndose a menudo
un mosaico en el cual la comunidad de Ster-
culia y Hasseltia se refugia a los lugaresmás
protegidos y húmedos (Miranda, 1952, I :
83-84). Sloaneaampla,Dussiacuscatlantica
y Alchornea latifolia son otros árboles que a
veces llegan a ser dominantes en estas comu-
172 Vegetación de México

nldades de altura, enlascuales no son raros

los helechosarborescentes y abundan diver-
sas palmas arbustivas.
Grandesextensiones de lo que primiti-
vamente era e l bosque tropicalperennifolio
de la Sierra Madre de Chiapas se ocupan hoy
para el cultivo de café y de plátano.
Los bosquesde Bernoullia flammea, a
veces con abundancia de Blepharidium mexi-
canum, han sido descritos por primera vez
de terrenos calizos kársticos del nortey del
centro de Chiapas (Miranda, 1952, I : 66)y
más recientemente se citantambién de la
región de los Tuxtlas, de Veracruz (Sousa,
1968: 133-142), donde prosperansobre roca
madre de origen volcánico, a menudo sobre
Iitosoles (Figs. 191, 192). Algunos de los ár-
boles acompañantes de este tipo de bosque
en Veracruz son: Talaumamexicana,Pithe-
cellobium arboreum, Celtis monoica, Phoebe
mexicana,Lonchocarpuscruentus,Vochysia
hondurensis,Brosimumalicastrum, Ficus te-
colutlensis, Mortoniodendron guatemalense,
Ceibapentandra, Zanthoxylum kellermanii.
El bosque de Pseudolmedia oxyphyllaria
también fue reconocido inicialmente de Figura 191. Bosque tropicui perennifolio de Bernou-
Chiapas, pero un muestre0 más detallada llia flammea (“platanillo ”) cerca deSontecomapan,
Veracruz.
procede dela región de Misantla,Veracruz
(Gómez-Pompa, 1966: 41 -45), donde esta
comu nidad se desarrolla sobre conglome-
rados y areniscas entre 300y 700 m de
altitud. Beilschmiediaanay,Quararibea fu-
nebris, Cymbopetalum baillonii, Chaetopte-
lea mexicana, Zino wiewia integerrima, Nec-
tandra rubifolia, Guareaexcelsa son otros
árboles frecuentes registrados en Veracruz.
De la “selva lacandona” del este de Chia-
pas, Miranda (1961:141)cita además como
abundantes en el bosque de Pseudolmedia a:
Quercus spp., Talaumamexicana, Calophy-
llum brasiliense y Dipholis stevensonii. Esta
comunidad se desarrolla a unos 1 160 m de
altitud y, como losdemás bosques perenifolios Figura 192. Bosquetropical perennifolio d e Bernou.
de altura, representa una especie de transición llia flammea (‘~latonillo”) cerca d e Sontecomupun,
hacia el bosque mesófiio de montaña. Veracruz.

De la región de Pichucalco, en el mismo
Estado, se cita un bosque dominado por Ficus
insipida, que vive sobre terrenos con
pendiente fuerte y suelos derivados de lutitas
en altitudes entre 300y 800 m (Pérez y
Sarukhán, 1970:74). Los acompañantes ar-
bóreos más conspicuos son Spondiasmom-
bin, Guarea trompillo, Guatteria anomala,
Dendropanaxarboreus,Poulseniaarmata y veces varios metros de alto y cuyo desarrollo
Pithecellobium arboreum.
Chiang (1970) hace referencia a unbos-
que de Ficus spp., del cual sólo quedan
algunosárboles indicadores en la región de
Córdoba, Veracruz, entre 500 y 800 m de
altitud. Esta comunidad se desarrollaba sobre
terrenos planos con suelosrojos,mal drena-
dos y de textura pesada. Algunos de los
componentes de esta comunidad parecenha-
ber sido: Ficus glabrata, F. glaucescens, F.
tecolutlensis, Dendropanax arboreus, Alchor-
nea latifolia. Es factible que ciertos bosques
de Ficus spp. mencionados por Rzedowski y
McVaugh (1 966: 17) de Jalisco también sean
análogos.
Puig (1974: 157)señala la existencia de
un bosque de Licaria capitata en la región en
queconvergenlos EstadosdeSan Luis Po-
tosí, Hidalgo y Veracruz, donde prospera
entre 200y600m de altitud, sobreladeras
de roca caliza y margosa. Laprecipitación
mediaanual correspondiente se estima entre
1 700 y 1 900 mm. Lasespecies codominan-
tes son Brosimum alicastrum y Dendropanax
arboreus.
Los bosquesde Tabebuiaguayacan de la
región de Palenque en Chiapas se han descri-
t o por Miranda (1952, I : 73-74). Losárboles
más frecuentes del estrato superior son,ade-
más: Dialium guianense, Pithecellobium leu-
cocalyx, Sweetiapanamensis,Quercusskin-
neri, Grapa guianensis.
El bosque de Bravaisia integerrima o “ca-
nacoital” es característico de terrenos pla-
nos, arcillosos y más o menos inundados
durante largas temporadas del año. Se descri-
Bosque tropicalperennifolio 173
bió de la zona de Pichucalco, Chiapas (Miran
da, 1952, I: 74-77), pero se extiende a
áreasvecinasdeTabasco y se conoceasimis-
mo de Veracruz. Aparentemente en la
ver-
tiente
pacífica
también existen manchones
de esta comunidad. La especie dominante
ofrece una fisonomíamuy peculiar por la
presencia de raíces zancas que alcanzan a
indudablemente tiene que ver con las condi-
cionesecológicasenque vive la planta. El
bosque es relativamente bajo (20 a 25 m de
altura)y deChiapas se citan comoacompa-
ñantes las siguientes especiesarbóreas: Calo-
phyllum brasiliense, Andira inermis, Licania
sparsipilis,Ceibapentandra, Diospyros digy-
na,Vatairea lundellii, Tabebuia rosea, Ficus
spp., Mortoniodendron guatemalense, Platy-
miscium yucatanum, Guatteria anomala, Pte-
rocarpus officinalis.
El bosque de Lonchocarpus aff. sericeus
lo describe Sousa (1964: 100) de suelos
inundables con pseudogley, de Tuxtepec, Oa-
xaca.
Además del dominante lo componen
los siguientes
árboles altos: Scheelea lieb-
mannii, Robinsonella mirandae, Brosimum
alicastrum, Spondias mombin.
Por último, cabe mencionar los bosques de
Quararibea funebris y los de Licaria coriacea,
ambos citados por Miranda (1952, I: 69, 7 0 )
de barrancas y torrenteras deChiapas, pero
sin mayores indicacionesecológicas y datos so-
bre su composición, así como los de Robinso-
nella mirandae, mencionados para la región de
Tuxtepec, Oaxaca (Gómez Pompa e t al.,
1964a: 54) y los de Vatairea lundellii, referi-
dos por Gómez-Pompa (1965: 95), aun cuan-
do no se indican localidades precisas.
Lavegetaciónsecundariaderivadadel bos-
que tropicalperennifolio es la que en la
actualidad ocupa extensiones mucho más irn-
portantes que el bosque clímaxy en tal
virtud es pertinente dedicarle mayor aten-
ción en este capítulo que e n los correspon-
dientes a cualquier otro tipo de vegetación.
174 Vegetación de México
En general, la sucesión delas comunidades
vegetales en el ambiente de climacalientey
húmedoda la impresión deser extraordina-
riamentecomplejay en muchos casos es
dificil encontrar en una región determinada
las regularidades desecuencia deseres que se
presentan más o menosclarasen otrostipos
de clima. Este fenómeno es particularmente
notable a nivel delas fases arbustivas y arbó-
reas que sonlasque predominan ampliamen-
t e en las regiones del tipo de vegetación
discutido, pues los estadios en que prevalece
la vegetación herbáceasonde duraciónmuy
breve y casi se restringena la ocupaciónpor
parte de malezasarvenses y ruderales.
Miranda (1 952, I: 57-60) proporciona una
descripción delas principales etapas que ca-
racterizan la sucesión conducentea este tipo
de vegetación, haciendo énfasisen la fasede
árboles de rápidocrecimientoy de madera
blanda, que se establecen después de la etapa
de arbustos, pero que anteceden por muchos
años a los propios elementos del clímax.
Lundell(1934:272-273)encontró las si-
guientes fases de la sucesión secundaria (“aca-
huales”) del bosque tropicalperennifolio de
la Península de Yucatán:
a) asociación demalezas que incluyegramí-
neas y especies de diversos géneros de
dicotiledóneas;
b) asociación “zarzosa”, formando vegetación
densa y entrelazada con especies de Hame-
l i a , lndigofera,
Cornutia, Cassia, etc.;
c) asociación con
dominancia de Cecropia
(“guarumal”), muy característica de par-
celasde cultivo abandonadas en toda la
PenÍnsula;
d)otra asociación característica quesucede
a las parcelas abandonadas es un bosque
denso de Trema;
e) acontinuación dela
fase b) a veces se
desarrolla una asociación en que prevale-
ce Guazuma;
f) los “acahuales” más antiguos se caracteri-
zan por especies de Bursera, Spondias,
Alvaradoa y otros árboles;
g) el estadio próximo al clímax aparente-
mente es un bosque dominado por Swie-
tenia (“caobal”)con algunos árboles de
Manilkara.
Miranda (1958: 245-256) confirma a gran-
desrasgoslas observaciones de Lundell, aun-
que no menciona lafase de Swietenia. Seña-
la, en cambio, la existencia de otros bosques
secundarios en Quintana Roo, como los de
Alvaradoa amorphoides, que alcanzan hasta
35 m de alto, los de Lonchocarpus castilloi y
los de Luehea speciosa, de 20a 25 m de
alto.Indica, además, que la reversión al bos-
que clímax se acelera enlas zonas afectadas
por la agricultura nómada, debido al hecho
de que el desmonte a menudo no es comple-
t o yquedanmuchostocones vivos que,des-
pués de abandonada la parcela, retoñan acor-
tándose de esta manera e l tiempo necesario
para la regeneración de la comunidad pri-
maria.
Tambiénrefiere el mismoautor que las
asociaciones secundarias derivadas del bosque
tropical perennifolio de Terminalia amazonia
enla PenÍnsula de Yucatányoriginadas por
tala o desmonte para cultivos ocasionales
pronto asumen la forma de unbosque casi
tan altocomo e l original,constituidopor
árboles de crecimientorápido,como Belotia
campbellii,Cecropiaobtusifolia, Heliocarpus
donnell-smithii, H. mexicanus, Ochroma bi-
color y Schizolobium parahybum. En cam-
bio, enlas zonas que se han cultivadopor
mucho tiempo y cuyos suelos sufrieron cam-
bios más profundos, el bosque secundario no
es tanaltoy tiene composicióndiferente y
más variada, enla cual destacan los géneros
Annona, Casearia, Castilla, Cochlospermum,
Conostegia, Cordia, Croton,Gliricidia, Gua-
zuma, Leucaena, Lippia, Luehea, Muntingia,
Pithecellobium, Sapindus, Spondias, Trema,
Trichilia, Zanthoxylum. Los terrenos planos,
 Bosque tropicalperennifolio 175

Figura 194. Bosque secundariode Belotia mexicana

(“cuupetatc”), Cecropia ohtusiíolia ( ‘ ~ u u r u m b o “ )y
G o t o n draco (“sunqrr de grudo”), cercu d e Sonteco-
mupun, Vcrucruz.

sujetos a una agricultura continua o semicon- autor cree que posiblemente este bosquere-
tinua, combinada con el pastoreo,pueden a presenta una comunidad secundaria muy
su vez convertirse en pastizales. vieja.
En la región de L a Arena, Chiapas,según Sarukhán (1964: 107-172) realizó en la
Miranda (1961: 157)) en los desmontesre- región de Tuxtepec, Oaxaca, un experimento
cientes, en los que no hubo mayor alteración desucesión
de la vegetaciónsobreun área
del suelo se establecenbosquesenque domi- desmontada.Sobre la
base
de
dos
años
de
naq Cecropia obtusifolia, C. peltata y Schi- observaciones pudo llegar a unaseriede con-
zolobium parahybum. Los terrenos quehan clusionesinteresantes, entre las cuales
des-
sido sujetos a cultivo por uno o dosaños se tacan las siguientes:
cubren de una vegetación en que Heliocarpus
donne//-smithii y Belotia campbellii son los 1. La composición floristica de las etapas
más abundantes.Cuando la acción del hom- más jóvenes de la sucesión está influencia-
bre es más persistente, son frecuentes ade- dademanera significativa por la época
m ás Cordia alliodora, Cedrela mexicana, del año en que se denude el área o se
Guazuma tomentosa,Spondias mombin y abandone el cultivo.
Lonchocarpus castilloi. 2. Después del establecimiento de l a s prime-
Del noreste de Veracruz,Puig(1974: 158) rasespecies, el desarrollo de la sucesión
describe e l bosque de Coccoloba barbadensis, está influenciado por tocones y otros ele-
queprosperasobre suelos arcillosos y mal mentos capaces de regeneración
que se
drenados de la Planicie Costera, formando hayan dejado en e l terreno al practicar el
mosaicos con e l encinar de Quercus oleoides. desmonte.
Se trata de una comunidad de unos 20 m de 3. En las etapasjóvenesde la sucesión domi-
alto, de cobertura discontinua. Otras especies nan esencialmenterepresentantes de tres
arbóreas no son cuantitativamenteimportan- familias de fanerógamas: Leguminosae,
tes, pero e l estrato arbustivo se encuentra Compositae y Gramineae.
bien desarrollado y abundan las epifitas sobre
todo delgénero Tillandsia. El mencionado Por otra parte, Sousa (1 964: 91-1 0 5 ) efec-
176 Vegetación de México

tuóun estudio florístico general de la vege- densidad X frecuencia, mientras que I.D. es
tación secundariaque se desarrolla en la mis- el índice de dominancia, obtenido por multi-
ma zona de Tuxtepec yencontró que tal plicación del 1.d. por el área
basal corres-
vegetaciónsecundaria contiene especiesque pondiente expresada en cmz.
pueden utilizarse como indicadoras de las Enla parte analítica de su estudio, Saru-
asociaciones clímax de las cuales derivan. En- khán (op.cit.) llega a unaseriede resulta-
tre estas comunidades primarias destacan dos, entre los cuales cabe
destacar por su
bosques de Terminalia, de Brosimum y de interés los siguientes:
Lonchocarpus, que se diferencian notable- a) En la sucesión de comunidades que
mente entre s í en cuanto a los componentes conduce al restablecimiento de la "selvade
que forman las fases sucesionalesque origi- Terminalia" el número de especiesque com-
nan. A nivel de familia se deja sentir igual- ponen la vegetación, así como e l áreabasal
mente la preponderancia de Leguminosae sufren en los primeros 80 añosgrandes fluc-
(15.1%), Gramineae (6.8%) y Compositae tuaciones que en las gráficas (Figs. 195, 196)
(4.4%). se observan como pronunciadas altas y bajas.
La siguiente lista incluye géneros también Tal fenómeno probablemente es el resultado
frecuentemente encontrados enla vegetación de cambios drásticos que acompañan la subs-
secundariaderivada de los bosques tropicales titución de una asociación por otra.
perennifolios de México, peroqueno han b) En el muestreo efectuado sobre una
sido mencionados en los párrafos anteriores: superficie deuna hectárea de un bosque bien
Acacia, Adelia, AIbizzia, Bauhinia, Bixa, Ca- conservado de Guatteria y Dialium en Tabas-
lliandra, Chrysophyllum, Cnidoscolus, Com- co se contaron 101 especies, cuyos indivi-
bretum, Crotalaria,
Desmodium, Didymopa. duos desarrollan troncos de 5 cmd.a.p. o
nax,Eugenia,lnga,Lantana,Mimosa, Myrio- másgruesos. Esta cifra es relativamente baja
carpa, Paullinia, Piper, Siparuna, Tabebuia, s i se le compara con la"selva mesofítica" de
Tabernaemontana, Tetrorchidium, Vitex. Vouacapoua americana estudiada en la Gua-
Elbosque tropicalperennifolio es el tipo yana Holandesa, donde el número corres-
de vegetaciónque más se ha estudiado en pondiente es de 162 especies, y con otros
México usando métodos cuantitativos. Estas bosques que se desarrollan en condiciones
investigaciones se han realizado mayormente edáficasfavorables enalgunas partes de Sud-
por la Comisión de Estudios sobre la Ecolo- américa. En cambio, en el mencionado bos-
gía de Dioscóreas (Gómez-Pompa e t al., que deTabasco el número de individuos con
1964a; Gómez-Pompa e t al., 1964b; Sousa, las mismas características del tronco fue de
1964; Sarukhán, 1964; León y Gómez- 530 y el áreabasal colectiva de 92.7 m 2 ,
Pompa, 1970; Pérez y Sarukhán, 1970; etc.) valoresbastante elevados
en comparación
y Sarukhán (1 968a) presentauna evaluación con cifras obtenidas en otras partes de
sintética de una parte de la informaciónnu- América tropical.
mérica de esta manera reunida y en SU c) El análisis declases diamétricas de las
mayoríainédita. comunidades y de algunas
especiesen par-
En la página 177 se reproduce el arreglo ta- ticularilustra unaseriede datosque ayudan
bular delresumen de los datosrecabados de a comprender el mecanismo delasucesión y
unsitio
típico de muestreo (Huimangillo porotra parte revelan diferentes tipos de
47A). La abreviación 1.d. corresponde al disturbio a los quepueden o pudieron haber
indice de diversidad que es el producto de estado sujetas las comunidades analizadas.
 Bosque tropicalperennifolio 177

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178 Vegetación de México
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A r e a b a s a l total en m / h a en a s o c i a c i o n e s
80 s e c u n d a r i a s y e s t a b l e s de Termindia amazonia

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Figura 195. Area basal dediferentesasociacionessecundariasderivadasdelbosquede Terminalid amazonia,

según Sarukha'n (1968a).Reproducido con [a anuencia delautor.

Representación de numero de especies por áreas

originales de muestre0 en asociaciones de diferentes
70 e da des de Termina/ia amazonia

. .
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F@ura 196. Número de especies en.diferentesasociacionessecundariasderivadasdel bosque d e Terminalia

amazonia, según Sarukhán (1968a). Reproducido con la anuencia del autor.
 12.
Bosque tropical
subcaducifolio

En este tipo de vegetación se agrupauna vegetación del país Miranda y Hernández X.

seriede comunidades vegetalesconcaracte- (1963:38-39) la denominan “selva alta o
rísticas intermedias ensu fisonomía y ensus mediana subcaducifolia” y Puig (1974) uti-
requerimientos climáticos entre bosqueel liza la denominación “forÍ3 tropicale moyen-
tropicalperennifolioy elbosque tropical ca- ne semi-caducifoliée”.
ducifolio. En tal virtud, muchasdesus carac- Algunos otros términos con los que se han
terísticas corresponden a alguna de las for- d e n o m i n a d o formaciones aparentemente
macionesmencionadas o bien se encuentran equivalentes son:
a medio camino entre ambas.Desde e l punto semievergreen seasonal forest (Beard,
de vista de su fisonomía y estructura en 1944, 1955);
general se parece a la primera, pero la feno- selva veranerasemi-decidua(Beard, 1946);
logia lo asemeja a la segunda. En el bosque moist semi-deciduous forest (Trochain,
tropicalsubcaducifolio cuando menos l a mi- 1957);
tad de los árboles deja caersus hojas durante forst dense humide semi-decidue (Tro-
la temporada de sequía, pero haymuchos chain, 1957);
componentes siempre verdes y otros que h albimmergruener tropischer Regenwald
sólo se defolian por
un
periodocorto, a (Walter, 1962);
veces de unas
cuantas
semanas. En conse- tall tree tropical deciduous forest (Shel-
cuencia, esta comunidad presenta cierto ver- ford, 1963);
dor aun en las partes más secas del año. halbregengruener Feuchtwald (Knapp,
El primero en distinguir esta formación para 1965);
México fue Miranda, quien l a describió de la tropical semi-deciduous forest (Duellman,
Cuenca del Balsas (1947: 105) bajo el nombre 1965);
de “bosque mesófilo de las barrancas”. Poste- bosque tropical subdeciduo (Rzedowski y
riormente Miranda refirió de Chiapas la “selva McVaugh, 1966);
alta subdecidua” (1952, I : 87), y de la Penín- bosque deciduo semihúmedo (Lauer,
sula de Yucatán, la “selva alta o mediana sub- 1 968).
decidua”. En su clasificación de los tipos de Cabe compararasimismo el bosque tropi-

179
180 Vegetación de México
cal subcaducifolio con los bosques monzóni-
cosmás húmedos de Asia.
Algunos autores (Smith y Johnston, 1945;
Leopold,1950)prefirieronincluir este tipo
de vegetación dentro de unbosque tropical
caducifolio concebido en un sentido más am-
plio, pero parecemás razonable considerarlo
como una formación aparte, dadas las dife-
rencias fisonómicas existentes entre ambos.
La distribución geográfica del bosque tro-
picalsubcaducifolio en México no se conoce
bien todavía, pero, a grandesrasgos,puede
decirseque ocupa mucho más superficie en
la vertiente pacífica queen la atlántica. Exis-
t e en forma de manchones discontinuos des-
de e l centro de Sinaloahasta la zonacostera
deChiapas. En este último Estado se presen-
t a también en la Depresión Central y existe
asimismo en la Penínsulade Yucatán, inter-
calándose,sobre todo, a manerade transi-
ción, entre las áreas delbosque tropical pe-
rennifolio y del bosque tropicalcaducifolio.
En l a región peninsular este tipo de vegeta-
ción ocupa una franja más bienestrechaque
se extiende en forma un poco sinuosa desde
cerca del CaboCatochehasta los alrededores
de la ciudad deCampeche y luego se prolon-
ga como una cinta aún más angosta a lo
largo de la costa hasta un punto situado al
suroeste de Champotón (Miranda, 1958: 223).
Además, existen algunosmanchonesaislados
en Veracruz y uno en el surestede Tamau-
lipas.
L a distribución de este tipo de vegetación
es a menudo muy dificil de interpretar y
cartografiar, debido a que con frecuencia
forma mosaicos complejos con el bosque t r o
pica1 caducifolio, con el palmar,con la saba-
na y con otrostipos de vegetación.Tales
mosaicosson particularmente frecuentes en
sitios de terreno quebrado, donde diferencias
de exposición o de localización topográfica
determinan la presencia de uno o de otro
tipo de bosque, de tal suerteque e l área está
llena de manchones discontinuos de dos o
más formaciones vegetales.
La superficie total que ocupa en México
el bosque tropical subcaducifolio puede esti-
marseen ? 4%, con la salvedad de
que se
trata de un dato aproximativo. Prosperaen
México en altitudes entre O y 1 300 m, aun-
que es posible queen algunos sitios de las
franjas costeras de Guerrero y Oaxaca ascien-
da a mayores alturas sobre el nivel delmar.
Ennumerosos sitios del litoral del Pacifico
este tipo de vegetación se halla prácticamen-
t e a la orilla del mar; la misma situación se
presenta también en algunas partes de la
PenÍnsula de Yucatán. Hacia su extremo alti-
tudinal superior colinda a mencdo con los
encinares, con los pinares y conelbosque
mesófilo de montaña.
La temperatura mínima extrema de O" C
parece constituir el factorlimitante de la
existencia de este tipo de vegetación,que,
por consiguiente, cabe catalogarse también
como termófilo por excelencia. La
media
anual siempre es mayor de 20" C y probable-
mente no pasade 28" C; la diferencia entre
las mediasmensualesde los mesesmás ca-
lientes yfríos del
año frecuentemente es
menor de 5" C (Figs. 197, 198, 199).
L a precipitación en promedio anual es por
lo común de 1 O00 a 1 600 mm, auncuando
enalgunas localidades de Colima, jaliscoy
posiblemente Tamaulipas se registra menos
lluvia (aproximadamente 800 mm); es proba-
blequeenestos sitios exista unacompensa-
ción a nivel de algún otro factor ecológico.
Más que el monto dela lluvia, un elemento
de mucha importancia queparece determinar
a menudo la existencia delbosque tropical
subcaducifolio es la distribución de l a preci-
pitación a lo largodel año,pues típicamente
se presentaunalarga temporada de sequia
de 5 a 7 mesesde duración, enel transcurso
de la cual las lluvias son nulas o insignifican-
tes. Enparte,sinembargo, esta sequía es
 Bosque tropicalsubcaducifolio 181

‘“I I
mm
mm Colima, Col. 24.8O
Acapulco, Gro. 27Sa PuertoVallarta, Jal. 26.2O 494 m. 860.6 mm.
3 m. 1412.9 mm. 2 m. 1403.9 mm.
400

300

200

100

80
4(

60 3(

40 2c

20 10

Figura 197. Diagramaombro- F2ura 198. Dzizgrama ombro- Figura 199. Diagrama ombro-
térmico de Acapulco, C u r e - térmico de Puerto Vallnrta, Ja- térmico de Colima, Colima.
ro. lisco.

atenuada por la humedad atmosférica que
por lo general se mantiene elevadaen este
bosque.
Durante másdela mitad delaño,al nivel
del suelo, priva una profunda penumbra, si-
milara la que se encuentra en elbosque
tropicalperennifolio; en los meses restantes
las condiciones de luminosidad sonmás favo-
rables y existen plantas del sotobosque que
aprovechan este periodo pararealizar su flo-
ración.
Siguiendo la clasificación de Koeppen
(1948) los tipos de clima correspondientes
varían de Aw a Am, coincidiendo e l primero
con las fases mássecas y el segundo con las
más húmedas. Es posible,asimismo,que al-
gunas localidadespresenten el clima de tipo
c w.
El bosque tropicalsubcaducifoliono está
ligado con ningún tipo de roca en particular,
pues se desarrolla igualmente sobre calizas en
la Península de Yucatán, en Jalisco y en
Colima, así como sobrerocas metamórficas
en laSierraMadre del Sur y enChiapas, y
también sobre granitos y sobrerocas volcáni-
cas en el occidente y en elsurde México.
Los suelos propios del bosque tropical
subcaducifolio pueden sersomeros o profun-
dos, aunque en el caso de los últimos se
encuentran aúnpocos sitios sin desmontar.
En la Península de Yucatán predominan sue-
los rocosos,derivados de calizas, a menudo
arcillosos y rojos o negros. Del lado del
Pacífico también son frecuentes las texturas
pesadas, pero el tipo de vegetaciónprospera
lo mismosobrearenas casi puras y de color
claro, derivadas de granitos. La materia or-
gánica por lo general es abundante, al menos
cercade la superficie. El drenajesuele ser
rápido, aunque el bosque es capaz de desarro-
llarseen sitios que a veces se inundan por
cortos periodos. La reacción del suelo es
ácida o más frecuentemente cercana a la
neutralidad.
182 Vegetación de México
Conrespecto a sus afinidades geográficas
la flora del bosque tropical subcaducifolio de
México ofrece grandes similitudes con la del
bosque tropical perennifolio, pues
al igual
que ésta es francamente neotropicalyno
muestramayores vínculos hacia e l norte. Sin
embargo, tanto en la Península de Yucatán,
como en el lado de la vertiente pacífica, se
registrauna proporción más marcada de en-
demismos, que involucran sobre todo a ele-
mentos que este tipo de vegetación comparte
con e l bosque tropical caducifolio.
E l bosque tropical subcaducifolio, engene-
ral, no ha sido aún tan profundamente afec-
tado en Me‘xico por las actividadeshumanas
como el tropical perennifolio, quizá debido al
hecho de que, en comparación, su clima no es
tanfavorablepara l a agricultura. La
situación varía, sinembargo,deuna región a
otra, principalmente en función de la capaci-
dad del sueloparaser utilizado con fines de
cultivo. L a escasa colonización de algunas
zonascosteras de Michoacán yJaliscotam-
bién, en parte, es responsabledelhecho de
que estosbosquesaúnno hayan sido muy
destruidos. Dichas áreas han estado
hasta
hace poco mal comunicadas y en muchos
sectores sólo se han desmontado los terrenos
correspondientes a suelos profundos, más fá-
ciles de cultivar. Es muy probable, sinem-
bargo, quecon e l advenimiento de los cami-
nos estas condiciones cambiarán rápida y ra-
dicalmente. En Oaxaca, la franja del bosque
tropical
subcaducifolio corresponde a un
área con población indígena bastante densa
y su impacto sobre la vegetación ha sido
intenso, de suerteque vastas superficies han
sido desmontadas y otras fuertemente modi-
ficadas. En la Península de Yucatán los sue-
los son por lo general poco propicios para la
agricultura, bien por suescasa profundidad o
bien por ser susceptibles de inundarse y,
como resultado, importantes superficies de
esa región estánaún cubiertas debosques.
En cuanto a la explotación forestal, la
importancia del bosque tropical subcaducifo-
liono es grande en la actualidad. Aunque
muchosárboles alcanzan tamaños suficientes
paraserde interés comercial, la madera de
las especiesque comprende este tipo de ve-
getación tiene en generalpocademanda por
no considerarse de buenacalidad, o más fre-
cuentemente por desconocerse sus caracter is-
ticas y los usos a quepuedadestinarse. Algu-
nos de los árboles que se explotan enescala
limitada son: Enterolobium cyclocarpum
( “ parota”, “guanacaste”), Cedrelu mexicana
( ‘ c e d ro r o j o ’ I ) , Roseodendron donne//-
smifhii (“primavera”), Dalbergia grunadillo
(“granadillo”), Astronium graveolens (“joco-
tillo”), Hymenaea courburil (“guapinol”), Pla-
tymiscium dimorphandrum (“hormiguillo”,
“palo de marimba”). Muchas otras especies
se usan localmente para construcción de vi-
viendas,postes, fabricación de muebles, dur-
mientes de ferrocarrilyotros propósitos. Es
de estimarse que en vastas regiones e l bosque
tropicalsubcaducifolio representauna consi-
derable riqueza forestal, de cuyo aprovecha-
miento podrán subsistirquizá, en el futuro,
amplios núcleos de población.
Laganadería, en general, tampoco es una
actividad muy intensiva en las áreas cubiertas
por e l bosque tropical subcaducifolio. En
algunaspartes,despuésdel desmonte, se han
sembradogramíneas introducidas, pero estos
potreros ocupan espacios relativamente redu-
cidos. A veces se encuentra ganadovacuno
ais1 ado pastando libremente dentro del
bosque.
Enlasáreasempleadasparala agricultura
el cultivo más frecuente es el maíz, pero en
Nayarit se siembran también grandes exten-
siones con plátano y tabaco; en la Sierra
Madre del Sur de Guerrero y deOaxaca, así
como enChiapas,hay amplias zonas cubier-
tas de plantaciones de café, que se cultiva a
menudo a la sombra de árboles de Erythrina.
Otros cultivos frecuentes, sobre todo ensue-
los aluviales, son frijol, cañade azúcar, ajon-
 Bosque tropical subcaducifolio 183

rolobium cyclocarpum entra en la composi- Fgura 202. Bosquetropicalsubcaducifoliode BrO-

ción de la masa forestal. Los elementos del es- simum alicastrum (“capomo”), cercade Barra de

trato superior comúnmente tienen troncos Navidad, Jalisco.

derechos y esbeltos que no se ramifican en la parte inferior de la planta y el diámetro de

la copa sueleser mucho menor quela altura
total del árbol. Los diámetros de los troncos
pocas veces sobrepasan 1 my de ordinario
oscilan entre 30 y 80 cm. Una notable ex-
cepción a este respectorepresenta Enterolo-
bium y algunas especies
de Ficus, que a
menudo desarrollan grosoreshasta de 2 y
3 m en la base, pueden ramificarse desde las
partes bajas y formar una extensísima copa,
cuyodiámetro frecuentemente sobrepasa la
altura del árbol. Las especies conraíces ta-
bulares sonmás o menos frecuentes; rara vez
Figura 200. Bosquetropicalsubcaducifoliode Brosi- faltanpor completo. En el follajepredomi-
m u m alicastrum (“capomo”), cerca Colima,
de nan coloraciones verde oscuras, pero algu-
Colima.
nas tonalidades claras también soncomunes.
En cuanto al tamaño de l a s hojas e l más
frecuente corresponde a la categoría deme-
sofilia de la clasificación de Raunkiaer,ha-
biendo también árboles de foliolomuy pe-
queño de la familia Leguminosae. Sus bor-
des, por lo general, son enteros. Las plantas
espinosas no son abundantes enlas comuni-
dades clímax y en general en e l estrato supe-
rior tampoco las palmeras,aunque Orbignyu
cohune puede formar parte del bosque tropi-
cal subcadocifolio en las cercan ías del litoral
F&ura 201. Bosquetropicalsubcaducifolio de BIO-
en Nayarit, Jalisco, Michoacán, y Oaxaca.
simum alicastrum (“capomo”), Celtis monoica (“que- Engeneral, la mitad o másde la mitad de
bracho ”) y Astronium graveolens (‘yobillo”), cerca los árboles es de hoja caduca, pero muchos
de Barra
Navidad,
Jalzico.
de lo en
son forma
facultativa, de t a l manera
184 Vegetación de México
quela intensidad y ellargo dela sequíade
un determinado ario se reflejan, a menudo,
en el grado de la defoliacióny en la dura-
ción del periodo de carencia de hojas. Este
periodo puede ser de 1 a 4 meses y ensu
transcurso el bosque presenta un aspecto abi-
garrado de alternancia de plantas sin y con
hoja, con diferentes tonalidades deverde y a
menudo también de otros colores.
La época de floración de la mayor parte
de los árboles de esta comunidad coincide
con la estación seca delaño y con el periodo
de defoliación parcial. Aunque en la gran
mayoría delasespecies son poco percepti-
bles los órganos de reproducción, algunas
destacan por sus flores vistosasque, al cubrir
los árboles ofrecen un cuadro de mucho
atractivoy belleza. Entre estos últimos cabe
mencionar: Andira inermis, Belotia mexicana,
Bernoullia flammea, Calycophyllum candi-
dissimum, Cochlospermum vitifolium, Cor-
dia alliodora, C. elaeagnoides, Luehea candi-
da,Plumeriarubra,Poeppigiaprocera, Ro-
seodendron donnell-smithii, Tabebuiapalme-
r¡, T. rosea, etc.
En el bosque tropicalsubcaducifolio pue-
den distinguirse, por reglageneral,dosestra-
tos arbóreos,sin contar las eminencias. El
arbóreo inferior mide comúnmente 8 a 15 m
de altoy se encuentra con frecuencia bien
desarrollado, alcanzando másde 50% de co-
bertura. Cabe observar que a menudo en este
estrato la proporción de plantas perennifolias
es mayor a la que se encuentra en e l dosel
superior. El estrato arbustivo es muy variable
en cuanto a su representación y mientras
que en algunas comunidades puede faltar
casi por completo, en otras se encuentra
claramente definido; en su composición pue-
den entrar con frecuencia palmeras y casi
siempre existen miembros de la familiaRu-
biaceae. El disturbio intenso, sobre todo la
tala de árboles, propicia en general un mayor
desarrollo del estrato arbustivo. Dada la pe-
numbra existente al nivel del suelo durante
la mayor parte delaño, el estrato de plantas
herbáceas, con frecuencia apenas existe y
puede faltar del todo, particularmente en
terrenosplanos o poco inclinados y en luga-
res no perturbados.
Las trepadoras leñosas pueden ser muy
abundantes y variadas en algunos tipos de
bosque tropicalsubcaducifolioy en general
su frecuencia aumenta en situaciones protegi-
das y encañadas. Las especiesde la familia
Bignoniaceae dominan a menudo en esta for-
ma biológica. Las epifitas engeneral no son
tan abundantes como en e l caso delbosque
tropical perennifolio y su número también se
incrementa en función de condiciones topo-
gráficas más favorables. Las bromeliáceas y
las orquidáceas destacan entre las epifitasy
presentan tanto las formas xeromorfas como
las exhuberantes propias de clima muyhúmedo.
Los líquenes crustáceos a veces son comunes
sobrela corteza de los árboles y alcanzan a
cubrir los troncos casien su totalidad. Los
estranguladores del género Ficus pueden for-
mar parte dealgunas comunidades,pero es
más frecuente que falten en este tipo de
bosque.
En cuanto a la composición florística cabe
señalar la escasez de briofitasy de pterido-
fitas. Entre los hongosmacroscópicospreva-
lecen los lignícolas; parauna lista parcial de
géneros véanse las páginas 167-168. Las cicadá-
ceas son las únicas representantes conocidasde
las gimnospermas, pero la mayor parte delas
veces su presencia es más bien esporádica.
De entre las numerosas familias de angiosper-
mas destacan las Leguminosae, sin
que su
proporción sea tan elevada como en e l caso
del bosque tropicalcaducifolioy delbosque
espinoso. Las Orchidaceaeprevalecen a me-
nudo entre las plantas herbáceas; mientras
que las Compositae y Gramineaeson escasas
en los bosques clímax.
Las comunidades vegetalesqueen México
se agrupan dentro del bosque tropical subca-
ducifolio llevan comúnmente variasespecies

que comparten entre s í la dominancia, aun-
que éstas rara vezpasande cinco. En otras
ocasiones manifiestamente una sóla es la que
lleva la primacía en la biomasa.
De la Sierra Tacuichamona del centro de
Sinaloa, Gentry (1946b: 359-360) describe
bajo el nombre de “apomal” un bosque de
másde 20 m de alto, propio de algunos caño-
nes situados entre 800 y 1 O00 m de altitud,
en el cual Brosimum alicastrumes e l árbol casi
exclusivo del estrato superior ybajo cuya
sombra se desarrollan diversas plantas de afini-
dades mesófilas. Algunos de los árboles acom-
pañantesson Ficus spp., Prunus cortapico Y
Busera arborea.
En Jalisco también la dominante más co-
mún del bosque tropicalsubcaducifolio es
Brosimum alicastrum, mismaque forma aso-
ciaciones de 1 5 a 35 m de altura, densas y
de un verde oscuro característico que con-
trasta con el color blanquecino de los líque-
nes que cubren por completo la corteza de
sus troncos (Fig. 202) (Rzedowski y Mc-
Vaugh, 1966:15-22). Celtis monoica es un
acompañante casi ubicuo de Brosimum;
otros árbolesaltos,componentesfrecuentes
de este bosqueson: Astronium graveolens,
Bursera arborea, Enterolobium cyclocarpum,
Ficus spp., Hura polyandra, Licaria cervan-
tesii,Roseodendron donnell-smithii, Swiete-
nia humilis, Tabebuia palmeri, ademásde Or-
bignya cohune, Cordia elaeagnoides e Hyme-
naea courbaril, queestánmás bien restringi-
dos a localidades relativamente cercanas al
mar y de altitud inferior a 300 m,
En
algunas
barrancas
de la misma
área
Hura polyandra y Cnidoscolus sp. pueden ser
los dominantes] y en la costa,hacia los Iími-
tes de Colima, los componentes principales
en muchos sitios son Bursera arborea, Celae-
nodendron mexicanum, así como Hura poly-
andra.
Ensuelos derivados derocas basálticas de
los alrededores de la ciudad de Colima Bu-
melia cartilaginea es la especie prevaleciente;
Bosque tropicalsubcaducifolio 185
al menos así lo indican los vestigios de la
vegetación primitiva. Sobresuelos profundos,
en cambio, Enterolobium cyclocarpum y va-
riasespeciesde Ficus (F.glabrata, F. padifo-
lia y F. involuta) son los dominantes y en
condiciones de drenaje algo deficiente los
Ficus son prácticamente dueñosdel terreno.
Es interesante notar queen terrenos utili-
zados para fines ganaderos o agrícolas se
acostumbra con frecuencia dejarcrecer indi-
viduos aislados de Enterolobium (Fig. 84)
que en tales condiciones desarrollan una
copa muy ancha y proporcionan una sombra
agradable. Arboles de Ficus y de algunos
otros gCneros también a veces son respetados
enlasmismas condiciones.
De la costa de Michoacán, Duellman
( 1 965) describe un “tropical semideciduous
forest” de25 a 30 m de alto, compuesto de
muchos elementos arbóreos, de los cuales
ninguno es dominante. Entre las especies
enumeradas figuran: Ficus mexicana, F. pa-
difolia, Brosimumalicastrum, Licania arbo-
rea, Sideroxylon capiri, Trichilia hirta, Burse-
rasimaruba, Enterolobium cyclocarpum. El
mismo tipo de bosque, según el mencionado
autor, se presenta también enalgunas barran-
cas y valles al norte del Río Tepalcatepec.
Deesta última área, Leavenworth (1946:
142-143) cita, bajo el nombre de “tropical
deciduous forest”, la misma comunidad, in-
dicando queocupaba principalmente lugares
cercanos a arroyos y también áreas pantano-
sas, pero queen la actualidad sólo existen
sus vestigios.
En otras partes de la CuencadelBalsas se
desarrolla el bosque tropical subcaducifolio,
como lo indica Miranda, (1947: 105-106),
quien lo denomina “bosque mesófilo delas
barrancas” o “capomal”, pues la especie do-
minante aquí también es Brosimumalicas-
trum. Otros componentes que se citan de
esta comunidad son: Trophis racemosa, Fi-
cussegoviae,Tremamicrantha,Caseariaar-
guta, Licania arborea, lngaspuria, Enterolo-
..
186 Vegetación de MCxico
bium cyclocarpum, Burserasimaruba, Celtis
monoica.
Sarukhán (1968b: 21) da a conoceralgu-
nos componentes del bosque tropical subca-
ducifolio de la vertiente meridional de la
SierraMadredel Suren Guerrero y Oaxaca,
indicando que
además
de Brosimum alicas-
trum existen Bumeliapersimilis,Godmania
aesculifolia, Manilkara zapota,Pterocarpus
acapulcensis, Calycophyllum candidissimum,
Lafoensia punicifolia, Hymenaea courbaril,
Andira inermis, Psidium sartorianum, Licania
arborea, Homalium trichostemon,Swietenia
humilis. De éstos Calycophyllum candidissi-
mum y Pterocarpusacapulcensis pueden ser
dominantes enla comunidad, en la que falta
casi por completo e l estrato herbáceo.
Gracias al trabajo de Miranda (1952, I:
87-103) se conocebastantebien la composi-
ción y la distribución geográfica de este bos-
que enChiapas.En la zonacosterade ese
Estado se presenta bajo la forma dediversas
comunidades. Así, de la región de Tonalá se
cita un bosqueenque es dominante Licania
arborea y la acompañan Poeppigiaprocera,
Tabebuiapalmeri, Calycophyllum candidissi-
mum,Burserasimaruba,Couepiapolyandra,
Erythroxylon areolare,Dalbergia granadillo,
Cochlospermum vitifolium, Swieteniahumi-
lis. En las vegas de los ríos, tanto enel
declive pacíficocomo en la Depresión Cen-
tral deChiapas, existe, o más bien existía,
rln bosque de Enterolobium cyclocarpum,
árbol que, sin ser dominante por e l número de
individuos, prevalece por e l enorme tamaño
de
su copa. Además de los anteriormente
citados se refieren como componentes de
esta comu n id ad : Albizzia longepedata, Bro-
simumcostaricanum,Cedrelamexicana, Fi-
cus cotinifolia, Sideroxylon iempisque, Ro-
seodendron donnell-smithii, Sapiummacro-
carpum, Ceiba pen tandra, A lbizzia caribaea.
Cercade ríos y arroyos, en terrenos de suelo
profundo, también se desarrolla el bosquede
Hymenaea courbaril, con Andira inermis,
Nectandraglobosa, Ficus glabrata, Calophy-
llum brasiliense,Brosimumcostaricanum Y
Tabebuia rosea, como miembros del estrato
arbóreo superior.
Una comunidad frecuente sobre calizas
kársticas de la Depresión Central deChiapas
es e l bosque de Bumelia persimilis, de 15 a
25 m de alto, siendo la especie dominante
un árbol de hoja persistente. En su composi-
ción entran los siguienteselementos forma-
dores del estrato superior: Hauya microcera-
ta, Ficus hemsleyana, Platymiscium dimor-
phandrum, Bernoullia flammea, Guettarda
combsii, Wimmeria bartletii, Chaetopielea
mexicana, Erythrina goldmanii, Bursera sima-
ruba. En este bosqueabundanpalmas y ará-
ceas, así como cactáceas, orquidáceas y bro-
meliáceas epifitas. Como variantesdelmismo
puedenconsiderarse las comunidades domi-
nadas por Prunussalasii, por Celtis monoica
y Platymiscium dimorphandrum,por Guettar-
da combsii, por Euphorbia pseudofulva y
por Eysenhardtia adenostylis.
Otrostipos debosque tropical subcaduci-
folio que cita Miranda (op. cit.) son los de
Platymiscium dimorphandrum con Pterocar-
pus hayesii y Vitex pyramidata, e l de Ptero-
carpus hayesii con Sterculia apetala, Nectan-
draglobosa y Beilschmiedia sp., el de Psi-
dium sartorianum, todos ellos relacionados
con orillas de ríos y arroyos de la Depresión
Central.
En las estribaciones interiores de la Sierra
Madre de Chiapas, al sur de Chicomuselo,
prospera el bosque de Poeppigia procera
con Astronium graveolens, Calycophyllum
candidissium,
Lafoensia punicifolia, Celtis
caudata,
Lueheacandida, Licania arborea,
Ficus cookii. De l a misma área se conoce
asimismo la comunidad dominada por Hura
polyandra, asociadacon Enterolobium cyclo-
carpum,Hymenaea courbaril, Lueheacandi-
da, Tabebuia rosea, Licania arborea, Apeiba
tibourbou.
EnlaPenínsula de Yucatán e l árbol más

Fgura 203, Bosque tropicalsubcaducifolio d e Vitex
gaumeri (“ya hxnik”) y Brosimumalicastrum (“ra-
mdn”), cerca de Leona Vicario, Quintana Roo.
común del bosque tropicalsubcaducifolio es
Vitex gaumeri (“ya‘axnik”), que admite di-
ferentes codominantes (Miranda, 1958:
232-236). En el noreste de Yucatán y en
zonas adyacentes de Quintana Roo se desa-
rrolla la asociación de Vitex y Brosimum ali-
castrum (Fig.203), en la cual también son
f re c u e n t e S Bursera simaruba, Caesalpinia
gaumeri, Lonchocarpus longistylus y Lysi-
loma bahamensis.
Del norte deCampeche y ocasionalmente
también de los alrededores deEscárcega se
cita el bosque de Vitex con Piscidia piscipu-
la, asociados con Coccoloba cozumelensis,
Guettarda combsii, Simarouba glauca y otros
árboles. En e l sur y en el este de Yucatán se
presentan las combinaciones de Vitex con
Sideroxylon gaumeri y con Caesalpiniagau-
meri, mientras queenuna franja cercana a la
costa deCampeche, Vitex se asocia con Ce-
drelamexicana y en esta comunidad son
frecuentes también: Aspidosperma stegome-
ris,
Bursera
simaruba, Ficus cotinifolia,
Gyrocarpus americanus, Metopium brownei
y Pileus mexicanus.
Desuelos un poco más profundos, que en
su gran mayoría se hallan bajo cultivo,
Miranda (op. cit.: 235) describecomo vege-
taciónclímaxun bosque de Enterolobium
cyclocarpum y Ceibapentandra, acompaña-
Bosque tropicalsubcaducifolio 187
dosde Astronium graveolens, Brosimum al¡-
castrum, Cedrela mexicana, Ficus spp., Spon-
dias mombin y Vitex gaumeri. Es de llamar
la atención en esta asociación la corpulencia
de los individuos de Enterolobium, de Ceiba
y de Cedrela, quealcanzan diámetros de 1 a
2 m y copas muy grandes.
Sousa (1 968: 143-146) refiere la presencia
de este tipo devegetaciónen la región de los
Tuxtlas, del sur de Veracruz, donde los árbo-
les dominantes son Enterolobium cyclocar-
pum, Bursera simaruba y Sabal mexicana.
En la región de Córdoba, en el centro del
mismo Estado, existe también, según Chiang
(1970)) un bosque tropical subcaducifolio en
altitudes inferiores a 400 m. En la actualidad
se halla muy alterado y los árboles demás
de 10 m de alto son: fnterolobium cyclocar-
pum, Lysiloma acapulcensis,Tabebuiarosea,
Ficus cotinifolia, F. maxima, F. obtusifolia
y Chlorophora tinctoria.
De las SierrasdelaCocina y deSan José
de las Rusias, del surestede Tamaulipas, Puig
(1974: 192) describe un bosque tropical sub-
caducifolio de 20 a 25 m de alto, que habita
a menosde25 km del litoral del Golfo de
México y en altitudes entre O y 500 m, don-
de la precipitación media anual se estima
entre 800 y 1 200 mm. Lasespecies domi-
nantes, según Puig,
son: Burserasimaruba,
Ficus sp., Celtis monoica, Nectandra sp. y
Robinsonella mirandae. Enel estrato arbóreo
i n f e r i osro n muy abundantes, además,
Drypetes lateriflora y Sargentia greggii.
Comocomunidadessecundariasderivadas
del bosque tropical subcaducifolio se han cita-
do para Jalisco (Rzedowski y McVaugh, 1966:
19) bosquesde Tabebuia spp. y de Cordia
spp. Otros elementos comunes de fases suce-
sionales menos avanzadas del occidente de
México son : Acrocomia méxicana, Caesalpi-
nia platyloba, Casearia arguta, Castilla elasti-
ca,Cecropia obtusifolia, Cochlospermum vi-
tifolium, Cyrtocarpaprocera,Forchhamme-
ria pallida, Guazuma ulmifolia, Heliocarpus
188 Vegetación de México
spp., Luehea candida, Lysiloma acapulcensis,
Piptadeniaconstricta, Sabal rosei, Spondias
purpurea, Thouinia acuminata, Trema mi-
crantha, Xylosma flexuosum.
Miranda (1952, I: 95) enumera deChiapas
los siguientesárboles como dominantes en
claros,bordes y otras comunidades secunda-
rias, relacionadascon el bosque de Bumelia
persimilis: Lueheacandida, Spondias mom-
bin,Cordia alliodora,Cecropia obtusifolia,
Daphnopsis bonplandiana, Cochlospermum
vitifolium, Acrocomia mexicana y Godmania
aesculifolia.
En la PenÍnsula de Yucatán, según Miran-
da (1958: 256-257), los bosques secundarios
originados por destrucción de este tipo de
vegetación están comúnmente dominados
por Cecropia peltata y además se caracteri-
zan por la presencia de Bursera simaruba,
Guettarda combsii, Gymnopodium antigonoi-
des, Luehea speciosa y Lysiloma bahamensis.
Menos frecuentes son los bosquesespinosos
de Acacia gaumeri y Mimosa hemiendyta,
queinvaden lasparcelasde cultivo abando-
nadas. Miranda (loc. cit.) cita además las
siguientesplantas herbáceas y arbustivasque
son los primeros colonizadores de terrenos
desmontados: Croton flavens, Dalbergia gla-
bra, Eupatorium daleoides, Galactia striata,
Mucuna pruriens, Ruellia tuberosa, Sclerocar-
puq divaricatus, Sida acuta, Solanum verbas-
cifolium, Viguiera dentata.
Sousa (1 968: 146) menciona la presencia
de un “palmar disclimax” de Sabal mexica-
na, Scheelea liebmannii y Acrocomiu mexi-
cana en elárea delbosque tropical subcadu-
cifolio dela región de los Tuxtlas, en Ve-
racruz.
 Bosque tropical
caducifolio
Se incluye bajo esta denominación un
conjunto debosques propios de regiones de
clima cálidoy dominados por especies arbo-
rescentesque pierden sus hojas en la época
seca del año durante un lapso variable,pero
que por lo generaloscila alrededor de seis
meses.
En e l continente asiático se han descrito
bosques de naturaleza análoga con el califica-
tivo de “monzónicos”, en virtud de que su
ritmo fenológico está ligado con el régimen
de lluvias determinado por este tipo de vien-
tos,
que durante la mitad del año
soplan
desde el marhacia la tierray en e l periodo
restante en dirección contraria. En México,
el determinism0climático delbosque tropi-
cal caducifoliono siempre es exactamente
igual, por lo cual no resulta conveniente usar
el término “monzónico”.
Otros aparentes sinónimos que correspon-
den a este tipo de vegetación y quepueden
encontrarse en la litqatura referente a otras
partes del mundo son los siguientes:
regengruenerWald (Ruebel, 1930);
deciduous seasonal forest (Beard, 1944,
1955);
selva veranera decidua (Beard, 1946);
189
dry deciduous forest (Trochain, 1957);
for6t dense seche (Trochain, 1957);
for6t dense ¿ i
feuilles caduques (Birot,
1 965);
bosque deciduo semiárido (Lauer, 1968).
En cuanto a México, Ochoterena (1923:
274) denominó este tipo de vegetación como
“montemojino”, en cambio Gentry(1942:
34; 1946:358) prefirió el término“short
tree forest”. Leavenworth (1946:143) utili-
zó el nombre de “heterogenous forest of
canyon and valley” para e l bosque tropical
caducifolio del Valle del Río Tepalcatepec,
en Michoacán, mientras quepara e l área cos-
tera de ta misma entidadTurner(1960) em-
pleó la denominación de “shrubby tree jun-
gle’’. Leopold (1950) y varios otros autores
lo llamaron “tropical deciduous forest”.
Miranda (1952: 103) propuso inicialmen-
t e para laCuenca del Papaloapan el nombre
de “bosque bajo de hojas medianas
caedi-
zas”;despuésusó el término de “selva baja
decidua” y,más tarde, al aplicarlo a la tota-
lidad del territorio de la República (Miranda
y Hernández X., 1963)optó por transfor-
marlo en “selva baja caducifolia”. Aubréville
(1962: 64) ensu “proyecto de clasificación
190 Vegetaci6n de México

delas principalesformaciones vegetales de cal caducifolio traspasa e l parteaguas yocu-

México en el marco de una clasificación ge- pa gran parte de la Depresión Central de
neral de las formaciones vegetales tropicales Chiapas, donde forma parte dela Cuenca del
subtropicales”
y utilizó para este tipo de Río Grijalva. En la vertienteatlántica exis-
vegetación el complejonombre de “bosque ten, además, cuando menos tres manchones
denso seco bajo deciduo matorral
y deci- aislados, caracterizados por el bosque tropi-
duos”.Rzedowski (1966:
122) empleó el cal caducifolio:1) en elsur de Tamaulipas,
término de “bosque tropical deciduo” y Puig sureste de San Luis Potosí, extremonorte
(1974) elde “forst tropicale basse caduci- de Veracruzy extremo noreste de Queréta-
foliée”. ro, comprendiendo una parte de “La Huaste-
Dentro del conjunto de los tipos devege- ca”; 2) en el centro de Veracruz, en un área
tación delas zonasde clima caliente de situadaentreNautla,Alvarado,Jalapay Tie-
México y siguiendo el gradiente de mayor a rra Blanca, sin llegar aninguna deestas po-
menor humedad, al tipo de vegetación que blaciones, pero incluyendo las inmediaciones
se describe le corresponde el lugar entre el del puerto de Veracruz; 3) enla parte norte
bosque tropicalsubcaducifolioy el bosque dela Península de Yucatán, ocupando la
espinoso. En la gran mayoría de los casos es mayor partedel Estado de Yucatány una
bastante fácildistinguir el bosque tropical fracción del de Campeche. El área que ocupa
caducifolio de las demás comunidades vege- ( u ocupaba) este tipo de vegetación puede
tales, tantopor su fisonomíayfenología calcularse en k 8% de la superficie de la
peculiares, como por su composición florísti- República.
ca y por sus requerimientos ecológicos. El bosque tropicalcaducifolio se desarro-
En cuanto a su distribución geográfica, lla en Méxicoentre O y 1 900 m de altitud,
esta formación es particularmente caracterís- más frecuentemente por debajo de lacota
tica dela vertientepacífica de México, don- de 1 500 m. En los declives del Golfo de
de cubre grandes extensionespracticamente México (exceptuando la Depresión Central
ininterrumpidas desde elsur de Sonoray el de Chiapas) no se le ha observado porarriba
suroeste deChihuahua hasta Chiapas y se de 800 m s.n.m., hecho que está correlaciona-
continúa a Centroamérica. En los menciona- do con las temperaturas más bajas que rei-
dos Estados del norte
del país y en la nan allí, si se las compara consitios ubica-
mayor parte de Sinaloa el bosque tropical dos a igual altitud en la vertiente pacífica.
caducifolio está restringido a la vertiente A l igualque en el caso de los tipos de
occidentalinferior de la Sierra Madre Occi- vegetación anteriormente descritos, un factor
dental, sin penetrar a la Planicie Costera. ecológico de muchasignificaciónquedefine
Más hacia elsur se le encuentra con frecuen- la distribución geográfica del bosque tropical
cia en contactodirecto con el litoral, desde caducifolio es la temperatura y en especial
donde se extiendea las serranías próximas, la mÍnima extrema, que en general no es
auncuando su distribución marca también menor de 0” C. La temperaturamediaanual
algunas penetracionesprofundasa lo largo es el del orden de 20 a 29” C, siendo más alta
de los ríos Santiago y Balsas así como de sus en algunas depresiones interiores y no necesa-
principalesafluentes. En el extremo surde riamente al nivel del mar.
Baja California existe un manchón aislado En cuantoa la humedad, el aspecto de
que se localiza en las partes inferiores y mayorimportancia es su distribuciónfran-
medias de las Sierras de la Laguna y Giganta. camente desigual a lo largo del año, dividién-
En el Istmo de Tehuantepec e l bosque tropi- dose éste en dos estaciones bien marcadas: la
 Bosque tropical caducifolio 191

Valles, Cd. S.L. P. 2 5 . 3 O

95 m. 1053.5 mm
TuxtlaGutierrez.
536 m.
948.2
Chis. 24.7c
mm
rnm
'1 ?%da, Yuc. 213.0~
940.0 m m
- 200
300

200
- 100

I O0

40 - - 80

30

30 - - 60
c
i0

O
- 20

. 1 1 1 1 1 1 " 1 ' 1

Figura 204. Diagrama Figura 205. Diagrama Figura 206. Dlhgram

ombrotérmicodeCiu- ombrotérmicode Tux- ombrotérmicodeMéri-
dad
Valles, San Luis tla Gutiérrez,
Chiapas. da,Yucatán.
Potosí.

F$ura 208. Diagrama

OC
Huetamo,29.2"
Mich. 'c Juchipila, Zac. 22.69
427 m. 808.8 mm
ombrotérmico de Ju- 1350 m. 690 5 m m
chipila, Zacatecas.

ombrotérmicode Hue-
192 Vegetación de México

lluviosa y la seca. El número demesessecos sentan también fenómenos análogos (véase

consecutivos varía de 5 a 8, lo cual da idea pág. 240).
de lo acentuado de la aridez entre diciembre En cuanto a las demás características del
y mayo (Figs. 204, 205, 206, 207, 208). El suelo, éstas son bastantevariables, pues
las
monto de la precipitación mediaanual varía texturas puedenvariar de arcilla a arena, el
entre 300 y 1 800 mm (más frecuentemente pH de ácido a ligeramente alcalino, pueden
entre 600 y 1 200 mm). Esta gran amplitud ser pobres o ricos en materia orgánica y de
de tolerancia ecológica en parte se debe al colores claros u oscuros, rojizos, amarillen-
hecho deque la repartición de la lluvia es a tos, grisáceos, cafés o negros. Engeneral
menudo tan importante en el determinism0 estossonsuelos bien drenados ypor lo co-
del áreade distribución delbosque tropical mún jóvenes, con características derivadas de
caducifolio como la cantidad de lluvia recibi- la roca madre, quepuede ser tanto ígnea,
da. En cuanto a losvalorescercanos al lími- como metamórficay nopocas veces sedi-
t e inferior ( < 500 mm), &tos corresponden mentaria marina.
a Baja California, donde la comunidad consi- En cuanto a la influencia que ha ejercido
derada como bosque tropical caducifolio qui- el hombre sobre e l bosque tropicalcaducifo-
zá no sea totalmente análoga desde el punto lio, es difícil hacergeneralizaciones,puesde
de vista ecológico a las que existen en
el una región a otra se presentan diferencias
resto de la República. notables. A grandesrasgos,sin embargo, el
impacto de las actividades humanas sobre
De acuerdo con la clasificación de Koe-
este tipo de vegetaciónhasido considerable-
ppen (1 948), e l tipo de clima más común
mente menor que en el caso del bosque
correspondiente a esta formación vegetal es
tropicalperennifolio.Tal circunstancia obe-
el Aw, aunque también hayalgunos sitios
dece al hecho deque los suelossomeros y
con clima BS y Cw.
pedregosos, característicos delbosque tropi-
Salvo el casode Baja California y de algu- cal caducifolio, nosonde los mejores para la
nas partes del Istmo de Tehuantepec, donde agricultura, por lo cual sólo en las zonasde
se desarrolla sobreunagran variedad de si- fuerte presión demográfica han sido someti-
tuaciones topográficas ytipos de tierra, el dosal cultivo demanera extensiva, como es
bosque tropicalcaducifolio muestra una e l caso de vastas áreas en Yucatán, donde
franca preferencia por suelossomerospedre- abundan también superficies cubiertas por
gosos y se localiza a menudo sobreladeras vegetación secundaria. Enmuchas regiones,
de cerros. En los suelos aluviales profundos sobre todo donde el declive delasladeras es
este tipo devegetación es comúnmente subs- pronunciado, existen aún importantesexten-
tituido por e l bosqueespinoso, de aspecto sionesde bosque más o menos bien conser-
más xeromorfo. Cabe comentar que situacio- vado,aun cuando casi por todaspartes se
nes similares se presentan en la Altiplanicie nota la influencia del ganado,de los incen-
Brasileña, donde de acuerdocon Rawitscher dios y dela tala selectiva.
(1948), la sabana ("cerrado") domina amplia- Desde e l punto de vista de la explotación
mente sobre terrenos planos, mientras que forestal, este tipo de vegetación es de escasa
sobre laderas inclinadas se presenta el bosque importancia, pues el tamaño y la forma de
tropical
caducifolio. El mencionado autor sus árboles no presentan características de-
atribuye estas discrepancias a un contenido seables para e l comercio. Localmente, sin
diferente en elementos nutritivos delsuelo. embargo, a falta de materialesmejores, se
Enzonasde clima árido de México se pre- usalamaderade muchos desus componen-

tes para construcción, para la fabricación de
objetos de artesanía, muebles y utensilios
diversos, así como parapostes, combustible
y otros propósitos.
La corteza dealgunas leguminosas se utili-
za como fuente de taninos parala curtiduría
y a principios de siglo se exportaban a Euro-
pa los aceites esenciales (“aceite de linaloe”),
extraídos dela madera de ciertas especiesde
Burseru.
En Yucatán se cultiva ampliamente e l “he-
nequén” (Agave fourcroydes), especie apa-
rentemente nativa del área del bosque tropi-
cal caducifolio de esa región y la economía
de todo elestadodescansa grandemente to-
davía hoy en dÍa en su explotación, aun
cuando va declinando tal actividad.
En las demásáreas cubiertas por este tipo
de vegetación,el uso más común de la tierra
consiste en la ganadería, principalmente a
basedevacunosquepastan libremente sobre
grandes extensiones boscosas.Enalgunas re-
giones de Morelos y de Guerrero se mantiene
artificialmente unaespeciedezacatalsecun-
dario o de bosque muy abierto que también
se usa para la ganadería.En San Luis Potosí
se practica la siembra de zacates introduci-
dos sobre terrenos previamente desmontados,
de manerasemejante a como se procede en
las áreas correspondientes albosque tropical
perennifolio.
En las zonasempleadaspara la agricultura,
el cultivo más frecuente es el maíz y le
siguenen importancia e l frijol, el garbanzo y
el ajonjolí, así como algunos frutales de cli-
ma caliente.
Los vínculos geográficos de la flora de
este tipo de vegetación señalan una fuerte
predominancia de elementos neotropicales y
escasez o ausenciade los holárticos. El nú-
mero de endemismos,sobre todo a nivel de
especie, es considerable y éstos se concen-
tran de manera particular en laCuenca del
Balsas,en la Península de Yucatán y en e l
noreste de México.
Bosque tropicalcaducifolio 193
El bosque tropicalcaducifolio, enestado
natural o de escasa perturbación, es por lo
común una comunidad densa y con ello
ofrece un notable contraste respecto a la
mayor parte de las agrupacionesvegetales de
clima semejanteque se conocen de Africa,
donde predomina el tipo de bosque abierto.
Su altura oscila generalmente entre 5 y
15 m,más frecuentemente entre 8 y12 m;
los árboles que lo constituyenforman co-
múnmente un techo de altura uniforme, aun-
que puedehaber un piso adicional de emi-
nenciasaisladas.Lascopasde las especies del
estrato dominante sonconvexas o planas y
su anchura a menudo iguala o aventaja la
altura de la planta, lo que proporciona a los
árboles un portemuy característico. El diá-
metro de los troncos por lo general no so-
brepasa 50 cm;éstos con frecuencia sonre-
torcidosy se ramifican a cortaaltura o casi
desde la base,de tal maneraque el tronco
principal pierde su individualidadmuypron-
to. Muchasespecies tienen cortezas de colo-
res llamativos y superficie brillante, exfolián-
dose continuamente sus partesexternas. El
follaje es engeneralde color verdeclaro,
con lo cual se distingue de los bosques tropi-
cales perennifolio y subcaducifolio; predomi-
nan ampliamente las hojas compuestas y en su
mayoría los tamaños de los foliolos (u
hojas) corresponden a la categoría de nanofi-
lia de la clasificación de Raunkiaer (1934).
Los elementos espinososen las comunidades
no perturbadas engeneralnoson muyim-
portantes.
La característica más sobresaliente deesta
formación vegetal la constituye la pérdida de
sus hojas durante un periodo de 5 a 8 meses;
así los dosaspectosestacionales del bosque
son diferentes: el triste, gris y desolado as-
pecto de la época seca contrasta de manera
extraordinaria con la espesura
verde tierna
del periodo lluvioso (Figs. 209, 210). La pér-
dida de las hojas afecta la gran mayoría, o a
menudo la totalidad, de los componentes de
, ....
194 Vegetación de México

Fcqura 209. Bosque tropicalcaducifoliode Bursera s p p . (“cuajiote”, “copal”), Cyrtocarpa procera (“coco de
cerro”) y Ceibaaesculifolia (“pochotcx”), con Neohuxbaumia (“gigante”), en la +poca seca delaño, cerca de
Acatkín. Puebla.

Fkura 210. Bosquetropicalcaducifoliode Bursera sep. (“cuajiote”,“copal”) y Ceiba aesculifolia (“pochote”)

c o n N r o h u x h a u m h (‘kigante”), e n la e‘poca húmeda del año, cerca d e Las Estacas, Morelos.
 Bosque tropicalcaducifolio 195

F@ra 211. Perfil esquemático del bosque tropical caducifolio, cerca de Las Estacas, Morelos: 1. Neobuxbaumia
mezcalemis, 2 . Burseracopallifera, 3 . Burseramorelensis. 4. Bursera aptera, 5 . Burseralongipes, 6 . Comocladia
englerianu, 7 . Ceibauesculifolia, 8 . Haematoxylonbrasiletto, 9. Lippiagraveolens. 10. Lysilomategeminu, 11.
Euphorbia schlechtendalii.

la comunidad y aunque la caida del follaje valores máximos anuales,muchasespecies le-

no es necesariamentesimultáneapara las di- ñosas se cubren de flores,ya quenumerosas
ferentes especies,son muchos los meses du- plantas de esta comunidad nunca poseen ho-
rante los cuales se mantiene la fisonomia jas y flores al 'mismo tiempo.
correspondiente al letargo estacional,que se En cuanto a la estructura delbosque tro-
ve interrumpida solamente, a veces, por el pical caducifolio (Fig. 21 l ) , lo más frecuente
verdor de alguna cactácea u otro de los esca- es quehaya un solo estrato arbóreo,aunque
sos elementos siempre verdes. puede también haberdos,sin contar las emi-
Haciamediados o fines de la época de nencias,que en general son demasiado aisla-
sequia, cuando la temperatura alcanza sus das para poder considerarlas como formado-

, ", ..
196 Vegetación de México

rasde un pisoaparte. El desarrollo delestra- y sobre todo por su importancia y frecuente

t o arbustivo varía mucho de un sitio a otro, dominancia en los estratosarbóreos. El géne-
almenos parcialmente, en función de la den- ro Bursera (Burseraceae) está representado
sidad del dosel arbóreo, y cuando &e es por muchas especiesen
el
bosque tropical
muy espesopuedehaber condiciones de ver- caducifolio de México, principalmente en la
dadera penumbra a nivel del suelo durante e l vertiente pacífica, entre Sinaloa y Oaxaca.
periodo lluvioso. En situaciones de poca per- Su importancia alcanza apogeo a altitudes
turbación el estrato herbáceo está poco desa- medias (500-1 500 m) en la Cuencadel Bal-
rrollado y no es raro que falte casi por sas, donde las especies de Bursera son a
completo, aun cuando las condiciones topo- menudo las dominantes absolutas de la co-
gráficas de unaladera propician la existencia munidad. Cabehacer constarque el bosque
de uno que otro claro en e l cual s í existen tropicalcaducifolio delaCuenca del Balsas
sus representantes. constituye realmenteel áreade máxima con-
Las trepadoras y las epifitas sonengene- centración de las especiesde Bursera (Miran-
ral escasas enel bosque tropicalcaducifolio da, 1947: 96) (Fig. 77).
y sólo se les encuentra con cierta abundancia En cuanto a la dominancia, lo común en
en sitios protegidos, sobre todo encañadas o este tipo de vegetación es que esté comparti-
en exposiciones favorables . Entre lassegun- da entre pocas especiesde árboles; algunas
das destacan bromeliáceas del género Tilland- veces puedeserunasola.
sia, así como líquenes crustáceos que a veces En la parte meridional del Territorio de
cubren por completo la corteza de los Baja California Sur,en general en altitudes
troncos. entre 500 y 1 O00 m, se presenta un bosque
Una forma biológica interesante la consti- xerófilo, relativamente espaciado y bajo (6 a
tuyen las cactáceas columnares y candelabri- 14 m), que por sus demás características
formesque se presentan a menudo, sobre debe clasificarse como tropicalcaducifolio,
todo en las fases mássecasde este bosque. aunque por los rasgos climáticos cabría espe-
Existen también enalgunas comunidades ár- rar ensu lugarunbosqueespinoso(Stireve,
boles y arbustosconhojasconcentradas en 1937b). Presenta este bosque algunos ele-
rosetas (Beaucarnea, Yucca). mentoscomunescon los matorrales xerófi-
Las briofitas son poco frecuentes en este los, con los que colinda, pero se distingue
tipo de vegetación, al igual que los helechos también por un buen número de especies
y demás pteridofitas, aunque a veces se en- propias y otras compartidas con el bosque
cuentran con cierta abundancia especies xe- tropical caducifolio de Sonora y Sinaloa. Los
rófilas sobre taludes rocosos. Entre los mus- siguientesárboles son los que cita Shreve
gos puedencitarse (Delgadillo, com. pers.) (op. cit.) como los más característicos del
los géneros Barbula, Cryphaea y Didymodon. área: Lysilomamicrophylla,Jatropha cine-
Para algunos génerosde hongos macroscópi- rea, Cyrtocarpa edulis, Bursera laxiflora,
cos, véase la lista de las págs. 167-168, cabiendo Lysilorrm candida, Cercidium peninsulare,
señalar que los escasos representantes de este Leucaena microcarpa, Cassia atomaria, Pa-
grupo sonensugran mayoría Iignícolas. De chycereus pecten-aboriginum, Cercidium so-
las gimnospermas sólo pueden citarse algunds norae, Prosopis palmeri, Esenbeckia flava,
cicadáceas, que sonmás bien unarareza, y Albizzia occidentalis, Gochnatia arborescens,
entre las angiospermasdestacala familia Le- Haemctoxylon brasiletto, Lemaireocerceus
guminosae, tanto por la cantidad deespecies thurberi, Sebastiania bilocularis, Bursera mi-
presentes, como por el número de individuos crophylla,Pithece/lobium torturn, Plumeria

acutifolia, Bursera odorata, Yucca sp. Este
bosque de Baja California, como se indicó en
la pág. 149, crece indiferentemente sobre sue-
los someros de ladera yprofundos de Ilanu-
ra y en grandes extensiones se encuentra
relativamente poco perturbado (Fig. 212).
En los declives occidentales de la Sierra
Madre Occidental de Sonora, Chihuahua, Du-
rango y Sinaloa, así como enalgunasserra-
nías aisladasde este último Estado el bosque
tropicalcaducifolio se halla confinado a las
porciones inferiores de los macizos monta-
ñosos (300-1200m s.n.m.), y se encuentra
muchas veces restringido a las laderas de los
valles y de los cañonesque han excavado los
numerosos ríos de la región (Fig. 21 3).
De la cuencadel Río Mayo, en Sonora,
Gentry (1942: 34) cita las siguientes especies
como dominantes delbosque: Ceibaacumi-
nata, Lysiloma watsonii, L. divaricata, Burse-
ra inopinata y Cochlospermum vitifolium;
Conzattia sericea se presenta en forma de
eminencias aisladas.
De la Sierra Tacuichamona, ubicada en el
centro de Sinaloa, el mismo autor(Gentry,
1946b:385)proporciona unalarga lista de
componentes, entre los cualesdestacan los
siguientes árboles: Lysiloma divaricata, Burse-
ra spp., Conzattia sericea,Bombax palmeri,
Acacia cymbispina, Haematoxylon brasiletto,
Tabebuia palmeri, T . chrysantha, Psi-
dium sartorianum y Ceiba acuminata.
En Nayarit,JaliscoyColima e l bosque
tropicalcaducifolio ocupa grandes extensio-
nesde terrenos entre O y 1 600 m de altitud.
En la región de profundos cañones del Río
Santiago y desus afluentes penetra en forma
de
angostas franjas que miden cientos de
kilómetros de largo. Ocupa también las de-
presiones delas porciones altas de las cuen-
cas de los ríosArmeríay Coahuayana y en
una parte del Estado de Colimaentra en
contactodirecto con e l litoral (Rzedowskiy
McVaugh, 1966). En algunas localidades
Lysilom divaricata es la dominante única de
Bosque tropicalcaducifolio 197
la comunidad, pero es más frecuente que
variasespecies compartan la preponderancia
en elbosque; entre ellas cabe citar: Amphi-
pterygium spp., Bursera spp., Ceiba aescu-
lifolia, Cyrtocarpa procera, Jatropha cordata,
Lonchocarpus spp., Lysiloma spp., Pseudos-
modingiumperniciosum, Trichilia spp. (Fig.
214). Comoeminenciasocasionales se citan
Conzattia multiflora, así como Ficus spp. y
Enterolobium cyclocarpum, estos últimos en
lugarescercanos a los cursos temporales de
agua.
En la Depresióndel Balsas elbosque tro-
pical caducifolio es el tipo de vegetación más
extendidoy su naturaleza se conoce princi-
palmente gracias a los estudios de Miranda
(1941, 1942a, 1943, 1947)y de Leaven-
worth(1946). En esta región las preponde-
rantes sonespeciesdelgénero Bursera, sobre
todo las pertenecientes a la sección Bursera,
que localmente se conocen como “cuajio-
tes”, de donde deriva el término “cuajiotal”,
utilizado en los trabajos de Miranda (Fig.
215). Las especies dominantes con mayor
frecuencia enla parte oriental de la Cuenca
son: Burseramorelensis, B. longipes, B. faga-
roides, B. lancifolia, B. copallifera, B. glabri-
folia, B. submoniliformis, B. bipinnata, Pseu-
dosmodingium perniciosum, Amphiptery-
gium adstringens, Lysiloma microphylla, Cei-
ba parvifolia, Cyrtocarpa procera, Hauya rus-
by¡, Ipomoea spp. y enocasiones Conzattia
multiflora. Las cactáceas columnares o can-
delabriformes también puedenhacer acto de
presencia, influyendo mucho en la fisonomía
de las comunidades (Fig.216); las más co-
munes pertenecen a los géneros: Lemaireoce-
reus, Neobuxbaumia, Pachycereus y Cephalo-
cereus. En la porciónoccidental de la Depre-
sión del Balsas,que corresponde a la Cuenca
del Río Tepalcatepec, los “cuajiotales” están
caracterizados por Burseratrimera, B. coyu-
censis, B. fagaroides var. purpusii, B. joru-
llensis, B. ariensis, B. kerberi, Pseudosmodin-
gium perniciosum, Amphipterygium sp.,
198 VegetacióndeMéxico

b‘<q17u 212. Bosque tropicul cuducqblio de Lysiloma

spp. (“pido blanco”’), Bursera .spp.( “ l o r o t e ” ) y Ja-
tropha cincrea (“lomboy”), entre L a Pur y Sun J o s &
d t ~ lCubo, Buju Culiforniu Su7.

Figura 213. Mapa

de vegetaciónde la
Cuenca del Río Ma-
y o (sur de Sonora y
suroestede Chihua-
hua), según Gentry
(1942); A - bosque
espinoso, B - bos-
que tropical caduci-
folio
(“short
tree
forest”, C - Bosque
de Quercus, D - Bos-
que de Pinus.
 Bosque tropicalcaducifolio 199

Lysiloma rnicrophylla, Haematoxylon brasile-

tto, Piscidia piscipula, Euphorbia schlechten-
dalii, Cyrtocarpa procera, Plumeria rubra. En
ambaspartesson también llamativos los bos-
quetes abiertos dominados por Pseudosmo-
dingium perniciosum, árbol de aspecto simi-
lar a Bursera, muy temido por sus propiedades
alergógenas; es posible,sinembargo,que se
trate deuna comunidad favorecida por e l
disturbio.
El bosque tropicalcaducifolio ocupa tam-
F k u r a 214. Bosquetropicalcaducifoliode Lysllonla bién amplias superficies en la costa de Mi-
divaricata (“palodearco”) y Bursera spp.(“copal”, choacán,de Guerrero y de Oaxaca, pero
“papelillo”), cerca de Autlán, Jalisco; e l principio de éstas se conocen aún muy poco. De la región
la temporada seca semarca por e1 cambiodecolor
de las hojas da algunos drboles. cercana a Coahuayana, Michoacán, Turner
(1960) cita los siguientesárboles altos: Am-
phipterygium
glaucum,
Tabebuiapalmeri,
Bombax palmeri, Crataeva palmeri, Guazuma
ulmifolia, Plumeriarubra,
Bombax ellipti-
cum, Lonchocarpuslanceolatus,Sapranthus
foetidus, Coccoloba spp.
En los cañones de clima relativamente
secoque forman el Río Tehuantepec y sus
afluentes, en el surestedeOaxaca, la vegeta-
ción también lleva como dominantes o muy
importantes lasespeciesde Bursera, almenos
F&ra 215. Bosquetropicalcaducifoliocon fuerte
en altitudes entre 400 y 1 700 m, y sobre
predominiode Bursera morelensis, B. longipes, B. diferentes tipos de substrato geológico. En
lancifolia y B. aptera (“cuajiotal”), cerca de Acatlán, esta áreadestacan: B. aff. schlechtendalii, B.
Puebla.
morelensis, B. excelsa, B. heteresthes, Lysilo-
ma divaricata, Ceiba parvifolia, Amphiptery-
gium adstringens, Plumeriarubra,Cercidium
praecox y diversascactáceas columnares.En
partes inferiores, ya dentro del área del Ist-
mo de Tehuantepec, existen sobreladerasde
cerros bosques bastante densos y frondosos,
hasta de 15 m de alto, en los cuales intervie-
nennumerosasespeciesde
árboles,siendo
frecuentes entre otros: Bucida wigginsiana,
B. macrostachya, Bursera spp., Tabebuia pal-
meri, Lonchocarpus spp., Amphipterygium
Figura 216. Bosquetropicalcaducifoliode Bursera adstringens. Este último llega también a for-
spp. (“copal”,
“cuajiote”), Ceiba
aesculifolia (“po- marbosquespuros o casi puros,sobre todo
chote”), Conzattia
multiflora (‘palo
totole”)
con
Lemaireocereusweberi (“cardón ’7, cerca de Izúcar en terrenos planos con drenaje deficiente;
de Matamoros, Puebla. tales bosquessuelenser,en contraste, más
200 Vegetación de México
bien bajos ( 4 a 6 m) y pueden incluir nume-
rosos elementos espinosos, como Pereskia
conzattii, Ziziphus amole y diferentes legu.
minosas.
De la costa deChiapas, Miranda (1952, I:
114-116) describe un bosque tropical caduci-
folio denso y conmuchasplantasespinosas.
Cita como especies frecuentes: Prosopis juli-
flora,Pithecellobium recordii, P. dulce, Ca-
pparis indica, C. flexuosa, Achatocarpus nigri-
cans, Alvaradoa amorphoides, Bursera excelsa,
Coccoloba caracasana, C. floribunda, Randia
armata, Rauwolfia hirsuta, Maba veraecrucis,
Trichilia hirta, T. trifolia, jacquinia aurantia-
ca, Swietenia humilis.
En la Depresión Central del mismo Estado
este tipo de vegetacióncubre mucho mayor
extensión y está también más diversificado.
La comunidad más frecuentemente encontra-
da en esa región es el bosque de Alvaradoa
amorphoides (Miranda, 1952, 1 :106-108), re-
lativamente rico en plantastrepadoras.Ade-
másde la dominante, son árbolescomunes:
Heliocarpusreticulatus,
Fraxinus
purpusii,
Lysiloma desmostachys. Haematoxylon bra-
siletto, Ceiba acuminata, Cochlospermum viti-
folium, Bursera simaruba, B. excelsa, B. bi-
pinnata, Pistacia mexicana, Bumelia celastri-
nu, Gyrocarpus americanus, Piscidiapiscipu-
la, Swietenia humilis, Ficus cookii, Zuelania
guidonia.
Otrotipo de bosque tropicalcaducifolio
del centro de
Chiapas es el dominado por
Bucida macrostachya, que prospera, según
el mismo autor, enlugaresmás protegidos y
con suelomás profundo. Su altura es de 15
a 20 m y lleva frecuentemente los siguientes
árboles: Euphorbia pseudofulva, Lonchocar-
pus longipedicellatus, L . minimiflorus, Hauya
microcerata, Colubrina ferruginosa, Wimmeria
serrulata, Cedrela salvadorensis, Spondias pur-
purea var., Gyrocarpus americanus, además de
muchasespecies mencionadas para
el bosque de
A Ivaradoa.
De acuerdocon la citada fuente (Miranda,
1952, I; 11 1-114) también son dominantes en
este tipo de vegetación en Chiapas: Guaia-
cum sanctum, Ziziphus sonorensis, Caesalpi-
nia eriostachys, Piptadenia flava, Dalbergia
funera, Caesalpinia velutina, Gymnopodium
antigonoides, Leucaena collinsii, L. doylei.
En la parte septentrional de la Península
de Yucatán existía, sobre amplias superficies,
un bosque tropicalcaducifolio, delcual hoy
quedan muy pocos vestigios, debido a las
actividades
humanas, que convirtieron casi
todo en cultivos y en vegetaciónsecundaria
de tipo debosques o matorrales espinosos. A
basede vestigiosdelbosque primitivo y de
otros indicios, Miranda (1 958:236-237) re-
construyó las probables características de la
principal comunidad vegetalde esta región y
encontró que se trataba de unbosque fran-
camente caducifolio de 15 a 20 m de alto,
siendo las dominantes Lysiloma bahamensis
y Piscidia piscipula. Otros árboles abundan-
tes eran Alvaradoa amorphoides, Bursera si-
maruba, Cedrela mexicana, Chlorophora tinc-
toria, Cordia gerasacanthus, Ehretia mexica-
na, Gyrocarpus americanus, Lonchocarpus
rugosus, Neomillspaughia emarginata.Sima-
rouba glauca, Trichilia hirta.
En
la franja costera de Yucatán existe
otrotipo de bosque caducifoiio que es más
bajo (6 a 15 m de alto)y de aspecto más
xerófilo, pues incluye cactáceas candelabri-
formes. Como e l anterior, se desarrolla sobre
terrenos planos o casi planos,pero con suelo
somero. Los siguientesárboles se citan como
frecuentes: Bursera simaruba, Caesalpinia ve-
sicaria, Ceiba aesculifolia, Chlorophora tinc-
toria, Diospyros cuneata, Guaiacum sanctum,
Hampea trilobata, Metopium brownei, Par-
mentiera aculeata, Piscidia piscipula. En algu-
naszonas limítrofes con Quintana Roo pue-
de abundar mucho palmera
la Pseudo-
phoenix sp.
De la Cuenca Alta del Papaloapan,en los
alrededores de Cuicatlán, Miranda (1948b:
343) describeuna comunidad quecompara
 Bosque tropical caducifolio 201

con e l "cuajiotal" dela vecinaCuencadel los siguientes árboles: Lysiloma spp., Crescen-
Balsas.
Este bosque está dominado por tia spp. y Enterolobium cyclocarpum. Gómez-
Cyrtocarpa procera y además participan en Pompa (1 973: 123) agrega asimismo a Tabe-
su composición los siguientesárboles: Burse- buiachrysantha como una de las
especies
ra submoniliformis, B. morelensis, B. bipin- dominantes.
nata, B. aloexylon, B. odorata, B. fagaroides, Intercalados en la zona de matorrales xe-
Amphipterygium adstringens,Ceiba parvifo- rófilos de los cañonesde la cuenca alta del
lia, Cassia emarginata, Euphorbia schlechten- RO
I' Moctezuma se localizan en Hidalgo,
dalii, Pseudosmodingium multifolium,Gyro- Querétaro, Guanajuato y San Luis Potosí
carpus americanus, Leucaena pueblana. numerosos pequeños enclaves del bosque tro-
El bosque tropicalcaducifolio de la zona pical caducifolio de Burseramorelensis, que
cercana al puerto de Veracruz ha sido des- prospera ahí preferentemente sobreladeras
truido también casi ensu totalidad y los que muy inclinadas de exposición sur.
cubren hoy la mayor parte del terreno co- El manchón de este tipo de vegetación,
rrespondiente son matorrales y bosques se- situado en e l sur de Tamaulipas y en el
cundarios. Esta área no se ha estudiado aú, surestedeSan Luis Potosí, queabarca tam-
a fondo y se desconocela composición de bién pequeñaszonas limítrofes de Querétaro
SUS bosques
clímax. Tapia y Ramos y de Veracruz, fue estudiado parcialmente
1960-1961: ( 24-25)citan de ahí bosques por Rzedowski (1966: 122-129). El bosque
de Cordia dodecandra, Piscidia piscipula y se desarrolla casi siempresobresuelos deriva-
Pithecellobium sp., acompañados de Parmen- dos derocas sedimentariasmarinas entre 50
tiera edulis, Tabebuia rosea y Ehretia tenuifo- y 800 m de altitud (Fig.217). En l a parte
lia. Sarukhán (1968b: 24) menciona, además, de
San Luis Potosí se calcula que 30% del

TRANSECT0 SUELO - V E G E T A C I O N EN E L O O S O UTER O P I C ACLA D U C I F O L I O

S i e r r o Y8rbabuena S i e r r o del Chomol

1
0 0 1 q u e con B u r n r o y Ylmosác8os

Polmar

Grupo conEnterolobium

"""_ .""-"
- -- - - - I1 R e n d t l n o

Figura 21 7 . Transect0 suelo-vegetación en la zona del bosque tropical caducifolio en e l suroeste dc

Tamaulipas; modificado de Puig (1974).

I , . . . . ,_ - i
202 Vegetación de México

área correspondiente ostenta enla actualidad

unavegetación que se aproxima al clímax,
pues e l resto consiste de comunidadessecun-
darias,pastizales artificiales y camposde cul-
tivo. Se señalan como dominantes: Bursera
simaruba, Lysiloma divaricata, Phoebe tampi-
censis, siendo otros árbolesfrecuentes: Aca-
cia coulteri, Beaucarnea inermis, Cedrela me-
xicana, Lysiloma acapulcensis, Zuelania gui-
donia y Piscidia piscipula.
De laaisladaSierra de Tamaulipas,Puig
(1970a: 39-40) describe dos variantes del bos-
Fgura219.Bosquewcundariode Cliricidiasepiurn
quetropical caducifolio,
uno
dominado
(“cocuite”), deriuado del bosque tropical caducifolio,
p o r Bursera simaruba y Lysiloma divaricata cercu de Cuitlihuac, Veracruz.
y otro por Phoebe tampicensis y Pithecello-
bium flexicaule. cantha, A . bilimekii y Lemaireocereus stella-
La sucesión secundaria en las áreas corres- tus. Tal matorral evoluciona hacia e l bosque
pondientes al bosque tropicalcaducifolio va- de Ipomoea wolcottiana (“cazahuatera”) y
ría notablemente de una parte del país a éste se transforma con el tiempo en la comu-
otra y tambiin presenta diferencias según el nidad clímax. Si el disturbio intenso persiste
tipo de disturbio que actúa (Figs. 218, 219). y las plantas leñosasson eliminadas, se esta-
Sin embargo, dentro deuna región determi- bleceunavegetación dominada por plantas
nada se pueden distinguir algunassecuencias herbáceasdiversas,ensu mayoría de la fami-
bastante claras y características. lia Compositae. En condiciones de fuerte
En la zonade lzúcar de Matamoros, Pue- pastoreo esta comunidad puede transformar-
bla, Miranda (1942a) indica que a la destruc- se en un zacatal pobre, conmuchas gramí-
ción del bosque tropicalcaducifolio de Bur- neasanuales,enel cualdestacanespeciesde
sera le sigue el establecimiento de matorrales Aristida, Hackelochloa, Muhlenbergin, Boute-
espinosos, con dominancia de Acacia cochlia- Ioua, Heteropogon, Eragrostis, Pentarrha-

F g u r a 218. Matorralsecundario de Acaciacymbis- I;iKuru 220. “Matorralsublropical” con Ipomoea in-

pina (“cubuta”) y Pithccellobiumacatlense (“u& d e trapilosa (“palo bobo”), Eysenhardtiapolystachya
gato”), deriuudo del bosque tropicalcaducifolio. cer- (“palo dulce”) y Acaciapennatula (“tepame”), cerca
cu de Las Estacas, Morelos. del Lago de Chapala, Jalisco.
 Bosque tropical
caducifolio 203

phis. De situaciones análogasen otros sitios Bursera bipinnata, Heliocarpus terebinthina-

se citan también como frecuentes las gramí- ceus, Acacia pennatula, A. farnesiana, Teco-
neas Opizia y Cathestecum (Miranda y Her- mastuns, Eysenhardtiapolystachya, Opuntia
nández X., 1963:43). fuliginosa, Hyptis albida, Mimosa monancis-
DecercadeCuernavaca, Morelos, Miranda tra.
(1941:580) refiere lapresencia de unma- En
San Luis Potosí (Rzedowski, 1966:
torral de Dodonaea viscosa y Tecoma como 126-127) e l bosque tropical caducifolio al
sucesor del bosque de Bursera. En otroslu- ser destruido dalugar frecuentemente a ma-
gares del mismo Estado, en cambio, (op. cit.: torrales, en los que predominan Acacia
591 -592) prevalecen matorrales de Cassia amentacea, Croton niveus y Karwinskia hum-
pringlei, Acacia farnesiana, A. cochliacantha, boldtiana. Las fases más frecuentes de bos-
A.bilimekii, Willardiaparvif!ora, a s í como que secundario, en cambio, sondedos tipos:
bosquetes (“cazahuateras”) de Ipomoeain- “palmares” de Sabal mexicana y “aquicha-
trapilosa y también matorrales de Opuntia. les”de Guazuma ulmifolia; a veces también
Del occidente de México, Rzedowski y se presentan bosquesde Piscidia piscipula.
McVaugh (1966: 29)
citan bosquecillos y Miranda (1958: 257-258) cita de Yucatán,
matorrales abiertos de Acacia farnesiana y de como secundario y sucesor delbosque tropi-
A. pennatula como vegetación secundaria cal caducifolio, a unbosqueespinoso de 5 a
frecuente quesucedealbosque tropical ca- 10 m de alto, que se establece como resulta-
ducifolio. Talesasociaciones también pueden do de la agricultura semi-nómada practicada
degenerar eventualmente enzacatales. en esa región. El mencionado autor indica
Bajo el nombre de “matorralsubtropical” que los lapsos en
que se deja
descansar la
los mismosautores (op. cit.: 35-40) descri- tierra en Yucatán y en e l norte deCampeche
benunaseriedecomunidadesvegetalesque son casi siempremenores de15años y son
posiblemente representen, al menosen parte, necesarios alrededor de 50 años para el resta-
fases sucesionalesmás o menosestables del blecimiento de la comunidad clímax. Como
bosque tropicalcaducifolio.Un hecho nota- árboles más comunes se citan: Acacia gaume-
ble es que e l matorralsubtropical en jalisco ri,A. riparioides, Cassia emarginata, Gymno-
y en Aguascalientes alcanza
muchas veces podium antigonoides, Mimosa hemiendyta,
altitudes hastade 2 O00 m.Puede presentar- Pithecellobium albicans. Después del aban-
se bajo una forma cerrada, pero a menudo dono del cultivo se presentauna comunidad
también es abierto, con muchos espacios cu- de plantas herbáceas y la primera fase del
biertospor gramíneas (Fig.220). Los ele- bosquesecundario se caracteriza por la do-
mentos más característicos de este matorral minancia absoluta de Gymnopodium o de
son: Ipomoea intrapilosa, l. murucoides, Mimosa.
 14.
Bosque espinoso

Cabe acomodar en este tipo de vegetación ces, en general, se ha visto que existe agua
a unaserie un tanto heterogénea de comuni- freática disponible paralas raíces de los ár-
dadesvegetales,que tienen en común la ca- boles.
racterística deser
bosques bajos y cuyos
componentes, al menosengran proporción, De tal manera delimitada, esta formación
son árboles espinosos. Se desarrolla a menu- incluye la “selva bajaespinosa perennifolia”
do en lugares con clima más seco que e l así como la “selva bajaespinosa caducifolia”
correspondiente al bosque tropical caducifo- y también una parte de la “selva bajasubpe-
lio, pero, a la vez, más húmedo que el pro- rennifolia” de la clasificación de Miranda y
pio de los matorrales xerófilos; no obstante, Hernández X. (1963). Abarca también el
muchas veces se presenta también enlas mis- “mezquital extradesértico” además del “bos-
mas regiones enque se desarrolla el primer que espinoso” de Rzedowski (1966)y parte
tipo de vegetación mencionado, pero ocupan- del “mesquite-grassland” además del “thorn
do los suelos profundos, mientras que e l forest’’ de Leopold (1950). Asimismo inclu-
bosque tropicalcaducifolio se restringe a la- ye e l “open scrub forest” de Leavenworth
derasde cerros uotros sitios con suelos (1946: 143-1 44).
someros. En la Península de Yucatán una Un problema particularmente agudoque
variante del bosque espinoso es característica se presenta en e l casode las comunidades ve-
de los llamados “bajos” que son hondonadas getalesque aquí se agrupan es e l hecho de
con suelos profundos y mal drenadosque se que éstas a menudo noestin bien delimita-
inundan temporalmente. Por otra parte, este das,
puespasan
en formamuy paulatina a
tipo de vegetación no está limitado en su otrostipos de vegetación, como el bosque
distribuciónala“tierra caliente”, sino que tropical caducifolio, el matorral xerófilo y e l
también existe en la Altiplanicie, en altitudes pastizal. A tal circunstancia se deben, al me-
a veces superiores a 2 O00 m, donde todos nosen parte, las diferentes manerasde consi-
los añoshayheladas y e l clim’a es semiseco o derar y de clasificar estas comunidades por
en ocasiones francamente seco, pero enton- diversos autores.

205
206 Vegetación de México
El bosque espinoso ocupauna gran exten-
sión continua en la Planicie Costera Noroc-
cidental, desde Sonora hasta la parte meri-
dional de Sinaloay continúa a lo largo de la
costa pacífica en forma de manchones aisla-
dos hasta la Depresióndel Balsas y el istmo
de Tehuantepec. Del lado del Golfo de Méxi-
co ocupaampliassuperficies de la Planicie
Costera Nororiental, incluyendo partes de
San LuisPotosíydelextremoseptentrional
de Veracrur. En la Altiplanicie se presenta
en forma de una ancha faja en la región
conocida como "Bajío", que ocupa gran par-
t e de Guanajuato, así como áreas adyacentes
de Michoacány de Querétaro.Muchosman-
chones aislados existen más hacia el norte,
en los Estados de San Luis Potosí, Zacate-
cas, Coahuila,Nuevo León y Chihuahua.En
Chiapas y enla Península de Yucatántam-
bién su distribución es discontinuay más o
menos esporádica. El bosque espinoso en
muchas áreas es difícil de cartografiar a esca-
la pequeña, pues se presenta en forma de
mosaicocon otrostipos de vegetación. La
superficie total que ocupa es de aproxima-
damente 5%de la superficie dela República.
Los límites altitudinales deesta formación
en México son O y2200mypor consi-
guienteexiste en una gran variedad de cli-
mas,desde los calientes hasta los templados
y desde lossemihúmedos hasta los franca-
mente secos. Así, las temperaturas medias
anuales correspondientes son de 1 7 a 29" C
y las oscilaciones estacionales de 4 a '18" C,
medidas comodiferenciaentre las tempera-
turas medias de los mesesmás calientey más
frío del año. La precipitación media anual
varía de 350a 1 200 mm, con 5 a9 meses
secos (Figs.221,222, 223). Esta vasta am-
plitud ecológica nodisminuiríamayormente
s i se excluyesen los mezquitales, pues sólo
variaría e l límiteinferior de las temperturas
medias anuales, cuyointervaloquedaría de
20 29"a C. Siguiendo la clasificación de
Koeppen(1948) los climas correspondientes
a las diferentes comunidades que se adscriben
a este tipo de vegetación son Aw, BS,BW y
c w.
El bosque espinoso es un tipo de vegeta-
ción más biencaracterístico de terrenospla-
nos o poco inclinados, aunque en Sinaloa, en
Sonoray en algunas partes de Oaxaca, se le
observa también sobre lomeríos, pequeñas
elevaciones yporcionesinferiores de cerros
más elevados. En consecuencia, los suelos
más frecuentemente encontrados son profun-
dos, muchas veces oscuros, más o menos
ricos en materiaorgánicay de buenas carac-
terísticas para la agricultura. Una notable
excepción a este respecto la constituye el
bosque espinoso de muchos sectores de la
Planicie Costera Nororiental y de la Penínsu-
la de Yucatán. En el primer caso,en grandes
extensiones, los suelos son someros, arcillosos,
de reacciónalcalina y, apoca profundidad,
yace la roca madre que es lutita o marga cal-
cárea.En e l segundo caso los sue-
los son también arcillosos, de drenaje defi-
ciente, se inundanperiódicamentey susca-
racterísticas son lasde un gley (Lundell,
1937: 9). En estas últimas condiciones el
bosque espinoso representa evidentemente
unclímax edáfico, puesen
zonasvecinas
de características más favorables existe por lo
común el bosque tropical perennifolio o sub-
caducifolio mucho más exuberante.
El impacto de las actividades humanas so-
bre el bosque espinoso ha sido de desigual im-
portancia hasta hace unos 25 años, a par-
tir de los cuales su destrucción se ha acelera-
do muy notablemente. Desde tiemposprehis-
pánicos fueron desmontadosmuchosterre-
nos cubiertos por el mezquita1 y por algunos
otros tipos de bosque espinoso, cuyos suelos
eran buenos para la agricultura de temporal e
inclusive de pequeño regadío. Este indudable-
mentefue e l caso del "Bajío"y de muchos
valles intermontanos situados al sur del Eje
 Bosque espinoso 207

OC rnm
Tepalcatepec, Mich. 29.3" mm
C u l i a c h , Sin. 24.9O 395 m. 620.1 mm
53 m. 630.4 mm Celaya, Gto. 20.6O
1754 m. 597.3 mm
200

IO0 - 200
- 100

40 30
- 80

30 50
- 60

20 10
- 40

10 !O

Figura 221. Diagramaombro- Fgura 222. Diagrama ombro- Figura 223. Diagrama ombro-
térmicodeCuliacán,Sinaloa. térmico
Tepalcatepec,
de Mi- térmico d e Celaya,
Guanaiua-
choacan. to.

V o l c á n i c o Transversal, así como en el Un gran número de plantascultivadas se

occidente de México. La colonización euro-
pea amplió estosdesmontes,pues se ha ido
aumentando e l área sometida a riego y se
han abierto muchos nuevos terrenos para el
cultivo. En la décadade 1940 a 1950 se ha
iniciado la construcción degrandes obras de
irrigación quehan proporcionado agua a am-
plias extensiones de terrenos en Sinaloa, en
el sur de Sonora y en otras partes de la
vert, 7te pacífica de México, con locual en
relativamente poco tiempo se eliminó elbos-
queespinoso de enormessuperficies. Más o
menosalmismo tiempo, en laPlanicie Cos-
tera Nororiental, en la zona conocida como
"La Huasteca", de Tamaulipas, San Luis Po-
tosí y Veracruz se ha extendido la costum-
bre de substituir el bosque por pastizales
artificiales, con lo cual la vegetación origi-
nal ha ido desapareciendo rápidamente hasta
que,enla actualidad sólo quedanvestigios
de ella.
siembra enlas superficies anteriormente cu-
biertas por elbosqueespinoso.En altitudes
bajas y medias se cosechan, entre otros, caña
de azúcar, tomate, plátano, trigo, arroz y
algodón conayuda de riego; cuando éste no
existe, maÍz, frijol, ajonjolí, sorgo y garbanzo
son los cultivares más comunes.Enlas locali-
dadesde mayor altitud los principales culti-
vosde riego son el trigo, la alfalfa y diversas
hortalizas. En menor escala, también son ob-
jeto de agricultura el coco, el cacahuate, el
camote, la yuca (Manihot esculenta) y árbo-
les frutales diversos.
En la actualidad elbosqueespinoso tiene
pcco vaior desde e l punto de vista de la
explotación forestal, aunquealgunosárboles
pueden ser localmente importantes, para la
elaboración de carbón vegetal, como es el
casode Pithecellobium flexicaule, y para fi-
nes diversos. Los frutos de Prosopis y de
Pithecellobium dulce son comestibles y los
208 Vegetación de México

de Prosopis enalgunas partes se utilizan en nas otras asociaciones el periodo de la pér-

mayor escala como forraje. La madera de
Haematoxylon campechianum fue explotada
durante muchos añospara la obtención de
substancias colorantes.
L a flora delbosqueespinoso tiene un evi-
dente matiz neotropical y existen igualmente
muchos elementoscomunes con la de los
matorrales xerófilos, por lo cual se acentúan
las relacionesconlinajes vegetales presentes
en
las partes secas de América tropical y
subtropical. El papelquejueganlasespecies
endémicas es con frecuencia notable y au-
menta por reglageneralalavanzarhacia el
norte.
Este tipo de vegetación tiene comúnmente
4 a 1 5 m de alturay, a menudo, se observa
como una formación densa a nivel de estrato
arbóreo (Fig.224). Este,sinembargo, no es
elcasode muchos mezquitales,que forman
un bosque más bien semiabierto o abierto.
En general las comunidades aquí adscritas
sonmás o menos caducifolias, aun cuando la
constituida por Pithecellobium dulce es siem-
pre verde. En los mezquitales y en algu-
m m
dida de follaje es muy corto y dura solamente
unas cuantas semanas. En otros casos la mayo-
ria de los componentes pierde las hojas
durante toda la temporada seca, y sólo una
o unas pocas
especies
son perennifolias o
subperennifolias. Las hojas o foliolos de la
mayor parte de las especies arborescentes
pertenecen a la categoría de leptofilia y de
nanofilia de la clasificación de Raunkiaer
(1 934). Los troncos se ramifican con frecuen-
cia desde muy cerca de la base, pero no diver-
gen mucho sino hasta alcanzar m2 o
másde alturay las copassuelensermás o
menos romboidales, elipsoidales o esféricas y
relativamente pequeñas. En el caso de
los
mezquitales,sinembargo,que son comuni-
dadesmás abiertas, las copasson amplias y
extendidas y muchas veces tan anchas como
la altura del árbol o más. En todos los casos
abundan las especiesespinosas y con cierta
frecuencia existen también cactáceas candela-
briformes asociadas. Las trepadoras leñosas
son muy escasas, en cambio las epifitas de
tipo xerófilo, sobre todo especies de porte

ra
 Bosque espinoso 209

pequeño del género Tillandsia, pueden en oca- gramíneas son relativamente abundantes y al
siones cubrir densamente las ramas de 10s ir ascendiendo las laderasde los cerros des-
árboles. plazan de manera paulatina a las plantas le-
Lo común es que exista un solo estrato ñosaspara convertirse finalmente en un zaca-
arbóreo, aunquepuedehaber otro de emi- tal. Prosopis velutina a menudo es la especie
nenciasaisladas. El estrato arbustivo está en dominante; otros árboles frecuentes son: . I -
* .
general bien desarrollado y es comúnmente Acacia cymbispina, Cercidium sonorae, C. ..
rico en especies
espinosas. En los bosques microphyllum, Olneya tesota, Acacia greggii.
densoselsuelopuedeestar desprovisto casi Enelsegmento central de esta zona,donde
porcompleto de vegetación herbácea, pero alternan llanuras y cerros depoca elevación,
enalgunaszonas está cubiertopor extensos Prosopis velutina y Acacia cymbispina pue- ,-

manchones de Bromelia que hacen casi den formar comunidadesbastante densasen

imposible la travesía. Las comunidades más condiciones favorables. Otros árboles caracte-
abiertaspresentannumerosasplantasherbá- rísticos son Lysiloma divaricata, L. watsonii
ceas, entre ellasmuchasanuales, cuya exis- y Pithecellobium mexicanum, que prefieren
tencia se hace patente en la época lluviosa. los suelos profundos, en cambio Bursera odo-
En cuanto a su composición florística, las rata, B. laxiflora y Jatropha cordata abundan
pteridofitas y las briofitas son en general sobre laderas rocosas. Cercidium sonorae,
muy escasas, pudiendo enumerarse de estas Haematoxylon brasiletto y Caesalpinia pumila
últimas los siguientes géneros de musgos (Del- s o on t r o cs o m p o n e n t e ds e estas
gad i l l o, co m. pers.) : Barbula, Desmato- comunidades. Enelsegmento meridional de
don, Didymodon y Erpodium. De los hongos lazona, la cobertura delbosque comúnmen-
macroscópicos los más conspicuos son los t e varía entre 40 y 90% y los árboles más
lign ícolas (véase lista de las págs. 167-168) y comunesson Prosopis velutina, Cercidium
de los liquenes pueden ser comunes losepifiti- floridum,
Acacia cymbispina, Fouquieria
cos. Entre las fanerógamas no se hanregis- macdougallii, Cercidium sonorae, Piscidia
trado gimnospermas y entre las angiospermas mollis y Bursera microphylla. En esta área se
prevalece francamente la familia Legumino- presenta un desarrollo mucho mayor de plan-
sae. tas herbáceas
perennes,
que
superan
en
La dominancia dela comunidad está dada número a lasanuales.
a menudo por una o por dosespecies; con En el extremo surde Sonora y a lo largo
menor frecuencia sonvarias las que prevale- dela PlanicieCostera de Sinaloa el bosque
cen por su biomasa enla comunidad. espinoso es también la vegetación prevale-
En e l centro de Sonora e l bosque espinoso ciente, pero su carácter en general es bastan-
se presentageneralmentecomouna comuni- t e más mesófilo. De acuerdo con Gentry
dad abierta, con amplios espacios entre árbol (1942: 27-30), en las partes inferiores del
yárbol. Shreve (1951:78-90), quien deno- Valledel Río Mayo, en elsurde Sonora, las
mina lavegetación de esta área como “arbo- especies arbóreas más abundantes sobrelade-
rescentdesert”, proporciona una descripción ras y mesetas son: Coursetia glandulosa, Ja-
bastante detallada de la misma y de ella se tropha cordata, Fouquieria macdougallii, Mi-
toman los datos que a continuación se expo- mosa palmeri, Pachycereus pecten-aborigi-
nen. En el segmento boreal de esta zona el num, Bursera confusa, B. laxiflora, Acacia
bosquecubre las partes inferiores de los va- cymbispina, Lysiloma divaricata, Willardia
lles de algunos rios y la cobertura de los mexicana y Haematoxylon brasiletto, mien-
árboles y arbustos varía entre 20 y 60%.Las tras
que en los terrenos planos de
suelo

. . .
21O Vegetación de México

p r o f u n d o predominan: Prosopis veIutinu Celtis sp., Croton alamosanus, Lemaireo-

Acaciu cymbispina, Cercidiumtorreyanum, cereus sp., Pithecellobium dulce, Ruprechtia
Pachycereus pecten-uboriginum, Lemaireoce- fuscu, Ziziphus amole.
reus thurberi y Pithecellobium sonorae. En De los terrenos aluviales próximos al Río
Sinaloa, de acuerdo conShreve (1937a), la Tepalcatepec, en Michoacán, y dezonas Iimí-
especie dominante universal es Acacia cymbis- t r o f e s de Jalisco, Leavenworth (1946:
pina, que forma bosques abiertos, en forma 143-144) asÍ como Rzedowski y McVaugh
de parques, enla parteborealdelEstado; en (1966: 31-33) describen también un bosque
cambio en el centro y en elsurdela misma espinoso a menudo cerrado y denso, pero
entidad los bosques son bastante densos.En otras veces más abierto y en forma de parque
general miden de 5 a 8 m de altoy son (Fig. 226). El primer autor mencionado indi-
relativamente ricos ensu composiciónflorís- ca que las cuatro especies más comunes son:
tica. Los árboles que se citan como más Prosopis laevigata, Acaciu cymbispina, Zizi-
frecuentes son: Ipomoea urborescens,Pachy- phus amole y Guaiacum coulteri, a las cua-
cereu5 pecten-aborigit7um1 Cussia atomariu, les Rzedowski y McVaugh (loc. cit.) agregan:
Z i ~ i p h r asonorensir, Pithecellobium sonorue, Amphipterygium glaucum, Caesalpinia coria-
Cuesalpinia plutylobu, Lonchocurpus megalun- riu,Cercidium praecox, Haematoxylon brasi-
thus, Jatropha cordatu, Cussia emurginatu, letto,
Manihottomatophylla, Backebergiu
Cercidiumtorreyanum,Lysiloma divaricatu, militaris, Opuntia sp., Pachycereus pecten-
Piscidia mollis (Fig. 225). aboriginum, Podopterus mexicanus, Rupre-
En la costa de Jalisco y de Colima se chtia fuscu, Ximenia americana y Ziziphus
localizan enclaves de bosque espinoso enlas mexic-anu.
llanuras costeras que se extienden cerca de Sarukhán (1968b: 32)
indica que en la
Tomatlán y de Tecomán. Esta comunidad parte baja delIstmo de Tehuantepec, que
tiene de 4a 7 m de alto y es muy densa. indudablemente corresponde a la zona de
Rzedowski y McVaugh(1966: 31 -32) enu- Tehuantepec y Juchitán, existe un bosque
meran los siguientes árboles frecuentes de espinoso mezclado con el bosque tropical
esas áreas: Acacia cymhispina, Achatocarpus caducifolio y es difícildefinir los límites
gracilis, Bursera instabilis, Caesalpiniu coriariu, entre ambos. Comoúnica especie el referido
 Bosque espinoso 21 1

autor menciona Cercidiumfloridum. Otros deficiente. Sonmenos frecuentes en la mis-

elementos que cita Williams (1939: 147-151) ma región las comunidades dominadas por
dela misma región y que posiblemente sean Haematoxylon brusiletto, que prosperan en
miembros de esta comunidad son los siguien- las
vegasde algunos ríos y en colindancia
tes: Caesalpinia coriaria, C. eriostachys, Hae- con las sabanas. Alcanzan también unos
matoxylon brasiletto, Pithecellobium tortum, 15m de altura.
P. dulce, Pereskia conzattii, Acacia cymbispi- Bajo el nombre de “tintal”, Miranda
na, Jacquinia aurantiaca, Prosopis laeviga- (1958:243-245)refiere la existencia de una
ta y Amphipterygium adstringens. comunidad vegetal que cubre importantes
En la DepresiónCentral de Chiapas,según extensiones en la parte sur dela Península de
Miranda(1952:
122-123), alcanzando a Yucatán, extendiéndose también al sureste de
veces altitudes hasta de 1 600 m, se desarro- Tabasco y a algunas áreas del norte
llan en algunos sitios bosques hasta de 15 m de Chiapas. Se desarrolla en los llamados
de alto de Acacia milleriana. Esta aso- “bajos”u hondonadas de suelo profundo e
ciación es propia de terrenos con drenaje inundable(Fig.
227). Es un bosque que

t i n t a l
sabana

O, 5 O O O

30 pucte-chrchem
ctd - chrchrm

0.5 I 1.5 I O. 5 I 1.5 1.5 I O O O

I

Figura 227. Perfiles d e vegetación e n el Estado de Campeche, según Miranda (1958). A - cerca de
Saircabchén, B - al sur de Champotón; los números inferiores representan el grado de facilidad de
d r ~ n a j e , las flechas su direcciónsuperficial;el trazo interrumpido superior indica el nivel de qgua
durante la época de lluvias fuertes, el trazo inferior marca el nivel freático aproximado e n la época
seca; las zonas rayadas corresponda al suelo o a depósitos en hondonadas. Reproducido con autori-
zacidn de los editores.
212 Vegetación de México

Figuru 228. Bosque espinoso de Haematoxylon cam

pcchianum o “tintul”, ccrc m d e Frontera, Canrpochc.
Fot. J. Chouclas.

tiene generalmente de 4 a 12m de altura, En el sureste

de San Luis Potosí, de
relativamenterico en epifitasy en trepado- acuerdo con Rzedowski (1966: 129-1 33), el
ras,en el que domina Haematoxylon campe- bosque espinoso está representado por una
chianurn (“palo de tinte”)(Fig.
228). En comunidad de 8 a 10 m de alto, cuyos árbo-
algunos parajes se trata de unacomunidad les cubren menos de 30% de la superficie,
pura o casi pura; más frecuentemente se in- en cambio un estratoarbustivo de 2a4m
tercalan otros elementos arbóreos, como de alturaforma una espesura muy densa
-.lqenia lundeilii, Bucida buceras, Coccoloba (Figs. 229, 230). Los dominantesson Pithe-
coumelensis,Crotonreflexifolius, Hyper- cellobium flexicuule y Phyllostylon brusilien-
buena winzerlingii y algunos más. Miranda se, a m e n u d o también Acacia unijuga,
(op. cit.: 245-246) señala asimismo que en e l aunque la abundancia de la última especie
centro de Campeche y enel este de Quinta- parece ser favorecida por cierta intensidad de
na Roo Haematoxylon se asocia con Camera- disturbio. Otros árboles altos menos frecuen-
ria latifolia ycon Metopium brownei para tes son: Bumelia laetevirens, Bursera sima-
formar un bosque de escasa altura que crece rub-, Esenbeckia berlandieri, Ficus sp.Este
sobre bajos en los que a poca profundidad se
encuentra una marga de color claro.
De la Cuenca Alta del Papaloapan, en la
región de Cuicatlán, Oaxaca, Miranda
(1948b:341-342) describe un bosque hasta
de 8 m de alto, que cubre laderasde los
cerros hasta 900 m de altitud. En esta comu-
nidadabunda Cercidium praecox y además
son frecuentes otros árboles, como: Prosopis
luevigata, Burseraodorata, B. submoniliformis,
5. morelensis, 5. aloexylon y Capparis incunu.
En la asociación existen algunas cactáceas de
gran tamaño, porejemplo: Lemuireocereus Figuru 230. Bosque espinzoso d e Pithecclloblum rlcxi-
weberi, L. pruinosus, L. stellatus, Escontria caule (“e‘bano”) y Phyllostylon brasilicnse (“cerbn”),
chiotilla, Cephalocereus chrysanthus. w r c a de Tamuin, S a n Luis Potosi.

bosque se desarrolla sobre terrenos planos o
poco inclinados, pero consuelosomero,de-
bajo del cual subyace la lutita o marga.
Una comunidad semejante se describe de
la Sierra de Tamaulipas,situada enel sector
surestedelEstadodel mismo nombre. Puig
(1 970a: 40-41) indica que se trata de un
bosque hasta de 12 m de alto, denso y difí-
cil de penetrar. La dominante es Pithecello-
bium flexicaule y otros dos árbolescomunes
son Esenbeckia berlandieri y Phyllostylon
brasiliense. También se citan: Bumelia laete-
virens, Capparis incana, Cercidium macrum y
Prosopis lae vigata.
Más haciael norte, en la región de Mata-
moros, e l bosqueespinoso pasa a ser
una
variante del mezquital, puesde acuerdocon
González-Medrano (1 972: 29-30) Prosopis
glandulosa y Pithecellobium flexicaule son
los dominantes y, como otro componente
arbóreo, se c i t a a Cercidium macrum. Esta
comunidad tiene de 6 a 8 m de alto y pre-
senta un estrato arbustivo con numerosas
especies
espinosas. La misma comunidad la
reconocen Miranda y Hernández X. (1964:
10-11 ) del este de NuevoLeón,siendo los
dominantes Prosopis, Cercidium, Pithecello-
bium y Cordia boissieri, mientras que en el
estrato subarbóreo de 3 a 5 m de alto desta-
can Acacia amentacea, Celtis pallida, Porlieria
angustifolia, Ptelea trifoliata, Yucca filifera.
Los mezquitales o bosques de Prosopis
constituyen, o más frecuentemente consti-
tu ían, la vegetación característica de terrenos
con suelo profundo demuchas partes de la
República, sobre todo al oeste del Istmo de
Tehuantepec, y de preferencia en altitudes
entre 1 O00 y 2 O00 m,en climassemihúme-
do S 3 semisecos.Estos terrenos, en la gran
mayoría de los casos, se utilizan para fines
agrícolas y sólo puedereconocerse su vege-
tación antigua por un mayor o menor nú-
mero de
árboles de Prosopis que muchas
veces se respetaron y quequedanaún como
testigos. Muy ocasionalmente s e observan
Bosque
espinoso 213
algunasparcelasqueconservanaún el mez-
quitalprimitivo y de ellaspuedeverse que
Prosopis laevigata es la especie prácticamente
exclusiva del estrato arbóreo, que mide
comúnmente de 6 a 1 2 m de altura. La co-
bertura del estrato arbóreo es muy variable,
pero ensuelossinexcesodesales y de buen
drenaje oscila entre 50 y 70%. Acacia far-
nesiana,Lemaireocereus sp. y Yuccafilifera
se citan por Rzedowski (1966:142) como
componentes facultativos del estrato supe-
rior. Tillandsia recurvata a veces cubre densa-
mente las ramas
gruesas
de Prosopis. Los
arbustos noforman un estrato continuo y
dejan mucho espacio,queenlaépoca favo-
rable del añosueleestar cubierto por plantas
herbáceas, entre las cuales a menudo abun-
dan lasanuales.
Cabehacer hincapié enel hecho de que
los mezquitales se presentan también con
frecuencia enzonasáridasen forma de ma-
torrales xerófilos de l a 4 m de alto y exis-
ten formas transicionales entre comunidades
arborescentes y arbustivas de Prosopis. En
regiones de clima seco en el Altiplano, por
otra parte, existen también sitios donde el
mezquital desarrolla su forma arbórea,pero
t a l situación indica casi siempre la presencia
deagua freática disponible para las raícesde
Prosopis laevigata, P . torreyana o P.
glandulosa.
El mezquital presenta con frecuencia una
transición no siempre fácil de interpretar con
elpastizal y ampliasregionesestán cubiertas
por una especiede bosque muyabierto de
Prosopis y gramíneas.Esta situación indujo a
Leopold (1950: 512-513) a reconocerel tipo
de vegetación que denominó “mesquite-grass-
land”, en e l cual incluyó todos los mezquita-
les y la gran mayoría de los zacatales. Un
mezquital abierto con unacarpeta de gramí-
neas también puedeprosperar a menudo en
condiciones de drenaje deficiente y acumula-
ción de sales solubles enel suelo, como es el
casode la gran llanura de Rioverde en San
214 Vegetación de México

Luis PotosÍ ( Rzedowski, 1966:144-145)) secundaria que se desarrolla en terrenos don-

donde en algunos sitios conviven con el mez-
quite también Maytenus phyllanthoides y / u -
niperus monosperma var. gracilis.
En e l sur y en el occidente de México
Prosopis se asociaenmuchasocasiones con
Pithecellobium dulce y esta comunidad
mixta se cita dela Cuenca del Balsas (Miran-
da, 1942a:425-427)y de Jalisco (Rzedows-
k i y McVaugh, 1966: 34). Pareceser, que en
muchossitios, sobre todo en altitudesinfe-
riores, Pithecellobium pudo haber sido el
árbol
dominante en el bosque. Miranda
(1947:104)opina que las asociaciones de
PitheceIlobium son propias de lugares más
h ú m e d o s , mientras
que las de Prosopis
prosperan en los más secos.
Son necesarios
estudios más detallados para reconstruir la
vegetación primitiva de estos sitios.
Existenmuy pocos datos en la literatura
sobre la vegetación secundaria que se esta-
blece al destruirse el bosque espinoso.
En e l surde Sonora, Gentry(1942:30)
indicaque Acacia cymbispina, laespecie do-
minantedel bosque espinoso, es la que ocu-
pa rápidamente los terrenos agrícolas aban-
donados.
Miranda (1942a: 445) señala que en el sur-
oeste del Estado de Puebla un matorral
denso de Acucia farnesiana (“huizachal”) se
establece comocomunidad secundaria en los
suelos profundos,cuyoclímax corresponde
al bosque de Prosopis y Pithecellobium. Es
probableque en una fasemás avanzada los
individuos de Prosopis se establezcan en el
huizachal.
Lundell(1934:281-286) describe de cer-
cade Tuxpeña, Campeche, una comunidad
de el bosque de Haematoxylon campechiu-
num (“tintal”)fue desmontado, el terreno
utilizado para l a ganadería y finalmente
abandonado 17 años antes de que lo obser-
vara e l mencionado autor. Enesta fase de la
sucesión la vegetación tiene la forma de un
bosque denso con dominancia de Mimosa
hemiendyta y Caesalpinia yucatanensis de
6m de alto. Muchas otras leguminosas tam-
bién forman parte de la asociación.
De Quintana Roo, Miranda(1958: 259)
refiere asimismo lapresencia de una densa
asociación de Mimosa hemiendyta, que ocu-
pa los suelos removidos, donde e l clímax
corresponde a la comunidad Cameraria -
Haematoxylon - Metopium.
Rzedowski (1966:133)proporciona una
lista deespecies propias de comunidades se-
cundarias derivadas delbosque espinoso del
sureste deSan LuisPotosí.Entreotras se
mencionan ahÍ: Acacia amentacea, A. farne-
signa, Caesalpinia mexicana, Cordia alba, Di-
physa minutifolia, Harpalyce arborescens, Pi-
thecellobiurn calostachys, Sapindus saponaria,
Thevetia peruviana.
Puig (1974:430-432) cree, a suvez, que
el bosque espinoso del sur de Tamaulipas, sur-
este de San Luis Potosí y norte de Veracruz
no constituye sino una fasede evolución re-
gresiva delbosque tropical caducifolio, origi-
nada bajo la presión de actividades humanas.
Por otra parte, e l mismo autor señala la exis-
tencia de tres tipos de comunidades que consi-
dera como estados de degradación del bosque
espinoso: facies de Crescentia, facies de Pro-
sopis y matorral espinoso.
 15
Las comunidades vegetalesenque el papel
preponderante corresponde a l a s gramíneas
se reunen aquÍ convencionalmente bajo el
nombre de pastizal o zacatal. El conjunto de
esta manera delimitado incluye biocenosis di-
versas, tanto en lo tocante a su composición
florística, como a sus condiciones ecológicas,
a su papel en la sucesión, a su dependencia
de las actividades humanas y aun a su fiso-
nomía. Mientras la presencia de algunas está
determinada claramente por el clima, muchas
otras sonfavorecidas, al menosen parte, por
las condiciones del suelo o bien por el dis-
turbio ocasionado por el hombre y sus ani-
males domésticos.
Esta circunscripción de zacatal da cabida a
los “pastizales” de Miranda y Hernández X.
(1963:48-49) con todas las variantesmen-
cionadas, y abarca además los “zacatonales”
de los mismos autores (op. cit.: 49), así
como los “páramos de altura”(op. cit.: 54)
y las“sabanas” (op. cit.: 41-42).
Leopold (1 950: 51 2-51 3) reconoce el tipo
de
vegetación
que denomina “mesquite-
grassland”, en el cual al lado de zacatales
incluye los bosquesde Prosopis y todas las
situaciones transicionales entre estas dos co-
munidades.Sindejar de reconocer la exis-
tencia de amplias extensiones en donde plan-
tas leñosas forman parte del zacatal, es ne-
cesariohacer constar queenlagran mayoría
de los casos los mezquitales de México son
realmente bosques o matorrales conuna par-
ticipación variable de gramíneas y por consi-
guiente ameritan ubicarseaparte. En elcua-
dro de tipos de vegetación aquí adoptado se
incluyen los mezquitales dentro delbosque
espinoso y en parte también dentro del ma-
torralxerófilo. En
consecuencia sólo una
parte del “mesquite-grassland” de Leopold se
reconocecomo pastizal.
La “savannah” de Leopold aparentemente
tampoco coincide con exactitud con las sa-
banasque se tratan aquí, pues no tiene tan
amplia áreade distribución como le atribuye
el mencionado autor(op. cit.: 508) en
su
mapa.Para una discusión más amplia de este
aspecto véanse pp. 227-23 l .
En resumen, el zacatalequivale, a grandes
rasgos, a la suma de:
1. “Grassland” o “short-grass prairie” de la
literatura norteamericana, comparable t a l
vez con la “estepa”eurasiática, si se ex-
cluye de ella las comunidades arbustivas y
subarbustivas.
216 Vegetación de México
2.“Sabana” o pastizal de clima caliente.
3. “Zacatonal”alpinoy subalpino, en mu-
chosaspectos comparable con la “puna”
y con el “páramo” andinos.
De acuerdo con Leopold (1950:509) el
conjunto de su “mesquite-grassland” y “sa-
vannah” ocupa (u ocupaba) cerca de la
cuarta parte (22.5%) del territorio del país.
Una estimación más realista, sin
embargo,
sólo permite adscribirle alzacatalde 10 a
12% de la superficie de México. Este último
cálculo iría de acuerdo con los mapasde Cruz
(1969: 179) y de Flores et al. (1971).
Desde el punto de vista dela economía
humana, lasáreas cuya cubierta vegetal está
dominada por gramíneas,revistengran im-
portancia, pues constituyen e l medionatural
más propicio para el aprovechamiento pecua-
rio. Los pastizales son particularmente ade-
cuados para la alimentación del
ganado
bovino y equino y de hecho la mayor parte de
la superficie correspondiente a este tipo de
vegetación se dedica a tal propósito. La cría
decaballos, burros y mulas, aunque muy
importante en otras épocas, va decayendo
lentamente ante la competencia de los moder-
nos métodos de transporte. En cambio, la
demanda de carne y de productos lácteos cre-
ce con intensidad considerable, de suerte que
la relación entre vacunos y equinos, que siem-
pre ha sido favorable a los primeros, en las
últimas décadas tiende a una desproporción
cada vez más acentuada.Enalgunaszonas el
ganado ovino y caprino también utiliza zaca-
talespara su alimentación, aunque las prefe-
rencias nutritivas deestos animales más bien
tienden a concentrarlos en otros tipos de vege-
tación.
El aprovechamiento de los pastizales natu-
ralesen México, en la mayor parte de los
casos, no es óptimoy en muchos sitios el
sobrepastoreo debido a la falta de organiza-
cióny técnica adecuadano permite obtener
el máximo rendimiento. El sobrepastoreo y
e l pisoteo excesivo impiden muchas veces el
buen desarrollo y la reproducción delas es-
peciesmás nutritivas y apetecidas por elga-
nado, propiciando e l establecimiento de
plantasque los animales no comen y que a
menudo son venenosas y con frecuencia re-
ducen también la cobertura del suelo, expo-
niéndolo a los efectos dela erosión (Figs. 32,
33).
Un serio problema en e l manejo de los
pastizales de clima semiárido yárido son las
largasépocasde sequía, enlascuales coinci-
denla falta deagua y de alimento para los
animales.Sobre todo, son difíciles de afron-
tar; los añosmássecosque los comunes, que
frecuentemente se traducen en una gran
mortandad del ganadovacuno,no muy resis-
tente para soportar la escasez temporal de
agua y de comida.
Enzonasde clima húmedo y semihúmedo
la vegetación clímax por lo generalno co-
rresponde al zacatal, pero e l hombre ha bus-
cado lamanerade engendrarlo ahí en mu-
chas partes y de mantenerlo indefinidamente
con e l fin de lograr su aprovechamiento para
la ganadería.Talespastizales con frecuencia
corresponden a una fase de la sucesión de
comunidades, cuya marcha es detenida.
Otras veces la dominancia de gramíneas se
produce en forma artificial mediante el pi-
soteo de los animales y el fuego, y ésta se
conserva a la largacon la acción continua de
los mismos factores de disturbio. Los zacata-
lesde este tipo en muchas ocasiones también
sufren de sobrepastoreo y en el casode los
derivados debosquesde Pinus y de Quercus,
que prosperansobre laderas por lo común
bastanteinclinadas,nosiempreprotegen el
suelo en forma eficiente.
Si bien es cierto quelas actividades huma-
nas tienden en general a expander e l área del
zacatal a costade otros tipos de vegetación,
porotra parte es importante señalarqueen
muchasregiones de México, cubiertas origi-
nalmenteconuna carpeta de gramíneas, se
 Pastizal 21 7

ha ensayado y se sigueensayandola práctica de México en forma de una

de la agricultura, sobre todo el cultivo de
maíz y de frijol. Esta agricultura ha tenido
buen éxito en zonasen
que se dispone de
aguade riego, éxito moderado enzonas rela-
tivamente máshúmedas o con características
de suelo particularmente favorables para la
retención deagua, pero, engrandes superfi-
cies ha fracasado, pues debido al clima, sólo
en algunos años pueden obtenerse buenas co-
sechas, mientras que en otros se pierde toda o
casi toda. Los terrenos, una vez abandonados,
en un lapso relativamente corto vuelven a cu-
brirse de zacatal, aunque en muchos casos hay
algunas pérdidas de suelo por efecto de ¡a
erosión.
Aunque existen pastizales de algún tipo
casi en todaspartesdel país,éstosson mu-
cho más extensos enlas regionessemiáridas
y de clima más bien fresco. También cabe
observarque, en general,
soncomunes en
zonasplanas o de topografía ligeramente on-
dulada y con menor frecuencia se presentan
sobredeclives pronunciados. Parecen prefe-
rir, asimismo, suelos derivados de roca vol-
cánica.De lo anterior resulta que este tipo
de vegetación está mucho mejor representa-
do en la mitad septentrional del paísque en
la meridionaly abunda más del lado occi-
dental que del oriental.
Laextensazona de zacatales del medio
oeste norteamericano penetra en e l territorio
angosta cuña,
que corre sobre el Altiplano a lo largo de la
basede la SierraMadre Occidental desde e l
noroeste de Chihuahua hasta e l noreste de
Jaliscoy zonasvecinasde Guanajuato e in-
cluye también el extremo noreste de Sono-
ra. Esta franjacontinua consiste de comuni-
dadesvegetales dominadas por gramíneas
que constituyen clímax climático y represen-
ta en México la zona más importante de
zacatales naturales, misma que se discutirá
en primer lugar en este capl'tulo. Como la
mayoría de los pastizales clímax del mundo,
esta franja ocupauna porción de transición
entre los bosques por un lado y los matorra-
les xerófilos por el otro (Fig. 231). El traba-
jo de Gentry (1957) es la contribución más
importante al conocimiento de esta comuni-
dadvegetal.
Los zacatales en cuestión se desarrollan de
preferencia ensuelos medianamente profun-
dosde mesetas, fondos de valles y laderas
poco inclinadas, casi siempre de naturaleza
ígnea, en altitudes entre 1100y2500 m,
aunque en Sonorapueden descender
hasta
450 m s.n.m.(Shreve, 1942b: 192). Las tem-
peraturas mediasanuales varían enla mayor
parte de su extensión de 12 a 20" C. Las
fluctuaciones estacionales y diurnas son rela-
tivamente pronunciadas, todos los añoshay
heladas y en las partes altas de Chihuahua y
Sonora ocurren nevadas con cierta frecuencia.

Figura 231. Perfil de la vegeta-

ción entreDurango y Cwncomé,

-lea00 según
Gentry (1957). Reprodu-
cidoconautorituciónde los edi-
tores.
is00
-1200
c 200 km.
m.
M,iml Pastizal Motorrol
on-0 PASTlZALde GRAMA o r ! s CHAPARAILLO dcsirtico
D Ill0
1- I I I I __I
218 Vegetación de México

"C Sombrerete, Zac. 16.5" m Y Lagos de Moreno, Jal. 18.9" mm

2379 m. 616.6 mrn 1880 m. 558.2 mm.

!O0
200
ao
IC0

40 30
40 80

3m 50
30 60

2[ 10
20 40

20 20
1c

Fiyuru 232. Diagramu otnbrothrmico dc Figura 233. Diagruma ombrothrmicode

Sombrcrctr, Zocotecus. I,ugos d c M o r m o , ,/disco.

La precipitación media anual es del orden de ración rojizaa café, frecuentementecon un

300 a 600 mm, con 6 a 9 mesessecos y la horizonte de concentración calichosa o ferru-
humedaa dtmosférica se m a n t i e n e ginosa más o menos continua. Por lo común
bpja durante la mayorparte del año (Figs. son suelos fértiles y medianamentericos en
232, 233). Este tipo de clima corresponde materia orgánica. Se erosionan con facilidad
mayormentea la categoría BS de la clasi- cuando se encuentran en declivey carecen
ficación de Koeppen ( 1 948), aunque, las fases de suficiente protección por parte de la vege-
más secas pertenecen, al parecer, a la catego- tación.
r i a BW. Con respecto a las afinidades geográficas
Los suelos propios de estoszacatalesson de la flora deestoszacatales se transcribe el
en general de reacción cercana a la neutrali- cuadro del trabajo de Rzedowski (1975), en
dad ( p H 6 a 8), con textura que varía de el cual se analizan los de Durango, basándose
migajónarcilloso a migajón arenoso y colo- en la lista deespeciesde Gentry (1957).
 Pastizal 219

Cuadro 8: Análisis fitogeográfico de los componentes dela flora de los pastizales de Durango, basado en la
lista de Gentry (1957). Los valores indican porcentajes con respecto al total de la flora.

d
?

1
W
Areas
-
VI
O
x m
O .-o
.-o L
'a,
X
'W E
2 d
I -
Géneros 228 11.9 6.7 18.4 3.5 4.8 20.6 14.0 I 6.1 1 .S

1
" I

Especies 425 66.3 9.4 14.6 4.7 0.5 O 1.9 0.7 O 1.9

Estas proporciones indican la gran impor-

tancia del elemento endémico y los vínculos
relativamente escasos con la flora de Estados
Unidos, que a nivel de género sondos veces
menoresque los existentes conSudamérica.
También prevalecen ampliamente las afinida-
des tropicales con respecto a las que existen
con la flora de las regiones templadas y frías
del mundo.
Los zacatales en cuestión son generalmente
de altura media (20 a 70 cm), aunque a
causa del intenso pastoreo se mantienen casi F@ra234.Pastizalde Bouteloua gracilis ("nava-
siempre mucho más bajos. La coloración ama- jita"), cerca de Ojuelos, Jalisco.
rillenta pálida es característica durante la
mayor parte delaño y la comunidad sólo
reverdeceen la época
más húmeda (Fig.
233). La cobertura varía notablemente de un
lugar a otro ymucho tiene quever con la
utilización delpastizal,perorara vez supera
80% y frecuentemente es menor de 50%. Su
estructura es sencilla (Figs. 234, 235), pues
ademásde un estrato rasante, formado prin-
cipalmente por plantas rastreras, incluyendo
a veces algas, hay un solo estrato herbáeo,
en elcualsuelen dominar ampliamente las
gramíneas, aunque en l a época favorable Figura 235.Pastizalde Boutelouahirsuta ("naua-
pueden aparecernumerosasespeciesde otras jita"), cerca de Tepeji del Río, Hidalgo.
familias. Las plantas leñosas a menudo están
220 Vegetación de México
completamente ausentes, cuando existen,
sólo juegan un papel secundario ya veces
formanuno o dos estratos adicionales. Las
trepadoras son escasas y las epifitas de tipo
xerófilo sólo se presentan en ocasiones sobre
las ramas de arbustos y árboles aislados.
Son frecuentemente dominantes o co-
dominantes en las asociaciones lasespecies
del género Bouteloua y la más común de
todas es B. gracili.s, que prevalece en amplias
extensionesdel zacatal, sobre todo en sitios
en que el sobrepastoreo no ha perturbado
demasiado las condicionesoriginales y prefe-
rentemente en suelos algo profundos. En la-
deras pendientes, con suelo somero ypedre-
goso, a menudo son más abundantes B. cur-
tipendula y B. hirsuta. Son menos frecuentes
en general, B. rothrockii, B. rudicosa, B. repens,
B. eriopoda y B. chondrosioides, pero en
algunas zonas pueden también funcionar
comodominantes o codominantes. B. erio-
poda y B. scorpioides aparentemente resul-
tan favorecidas por un pastoreo intenso, des-
plazando en ciertas áreas a B. gracilis.
Otras gramíneas cuantitativamente muy
importantes son: Andropogon hirtiflorus, *A.
saccharoides, *Aristida adscensionis, *A. di-
varicatu, *A. schiedeana, A. ternipes, *Bu-
chloe dactyloides, *Enneapogon desvauxii,
*Eragrostis lugens, *E. mexicana, Erioneuron
grandiflorum, E . muticum, E. pilosum, *E.
pulchellum,Heteropogoncontortus, “Hilaria
cenchroides, “LeptocHoa dubia, *Lycurus
phleoides, Muhlenbergia rigida, Scleropogon
brevifolius, Setaria macrostachya, Sporobc-
Ius trichodes, Stipa eminens y *Trichachne
californica, aunque las marcadas con *
se
ven favorecidas por distrubio.
En e l noreste de Sonora B. rothrockii
parece ser la gramínea más importante
(White,1949:238-239)) en cambio en los
zacatales de Chihuahua prevalecen B. gracilis,
8. eriopoda y B. curtipendula, asi como va-
rias especiesde Aristida y de Andropogon
(Shrew,1939; LcSueur, 1945: Hernández
X., 1959-1960;Martinez-Martinez,1960).
De Durango, Gentry(1957)cita variasaso-
ciaciones, entre las cuales destacan Boute-
loua - Muhlenbergia, propia de suelos pro-
fundos y de mayores elevaciones y precipitz-
ciones, Bouteloua -- Heteropogon, de laderas
pedregosas, Bouteloua ~ Lycurus -- Aristida,
ampliamentedistribuida,perocon señalesde
disturbio,y Bouteloua - Bouteloua, que es
la más común de todas.
En e l suroeste deSan LuisPotosí(Rze-
d o w s k 1i ,9 6 6 : 170-171) prevalecen so-
bre suelos profundos los zacatales de Boute-
loua gracilis y B. scorpioides, en cambio so-
bre laderasde cerros la dominancia se com-
parte entre especies de Aristida, Bouteloua y
Andropogon.
En el nortey noreste de Jalisco, a s í
como en Aguascalientes y en zonas adyacen-
tes deZacatecas,las comunidades son simila-
res (Rzedowskiy McVaugh, 1966:47-50),
pero, además, existe otra de Bouteloua e
Hilaria.
En muchossitiosla presencia de plantas
leñosasen el zacatal es el resultado de inten-
so disturbio, aunque en otras ocasiones pare-
ce tratarse de una condiciónnatural. Estos
últimos casosson frecuentes en zonas de
transición hacia el matorral o hacia el bos-
que, pero también puede haber zacatales con
árboles o arbustos que no necesariamente
representan un ecotono.
En amplias zonas de Sonora existe el
mesquite-grassland”, en el cual Prosopis ve-
((
lutina es la especie más abundante en e l
zacatal. De Durango y deZacatecas, Gentry
(1957) describe los “pastizales con encino-
enebro”, en los cuales destacan Quercus cordi-
folia, Q. chihuuhuensis, Q. emoryi y Junipe-
rus monosperma; el “pastizal con cactus-Aca-
cia”, en donde los elementos leñosos principa-
les son Acacia schaffneri, Opuntia spp. y Pro-
sopis, así como el “pastizal con arbustos”, en
el queintervienennumerosos arbustos, pero

Figura 236. Pastizal de Bouteloua, Muhienbcrgia e
Hilaria con Acaciaschaffneri (“huiracha”),cerca de
Lagos de Moreno, Jalisco.
principalmente Acacia, Larrea, Mimosa y Pro-
sopis.
En e l noreste de jalisco Acacia schaffneri
es e l arbolito más común de los zacatales
(Rzedowskiy McVaugh, 1966: 49-50), pro-
porcionándole una fisonomíamuy peculiar
que recuerda lassabanas africanas (Fig. 236).
Enalgunas partes dela misma área pueden
observarse asimismo mesetas convegetación
dominada por gramíneas, pero acompañadas
de Yucca decipiens, quede lejos dan la im-
presión de serbosquesde Yucca.
Entre los arbustos de menor talla y sub-
arbustosque con frecuencia puedenobser-
varse en estos zacatales cabe enumerar repre-
sentantesde los siguientes géneros: Acacia,
Agave,Baccharis,Bouvardia, Brickellia, Bud-
dleia, Calliandra, Ceanothus, Condalia, Cowa-
nia, Dalea, Dasylirion, Ephedra, Echinofossu-
locactus, Eupatorium, Eysenhardtia, Fallugia,
Ferocactus,Gymnosperma,Haplopappus, Ja-
tropha,Larrea, Mammillaria, Microrhamnus,
Mimosa, Nolina, Opuntia, Perymenium, Pi-
thecellobium, Quercus (Fig. 237), Salvia,
Stevia, Viguiera y Zinnia.
Son muy numerosos los componentes her-
báceosdeloszacatalesde clima semiárido.
Ademásde las gramíneas, son abundantes los
miembros de la familia Compositae, queen
número de especies a menudo sobrepasan a las
Pastizal 221
Frgura 237. Pastizal d e Bouteloua y Andropogon c o n
Quercus emoryi (“encino”), cerca d e Encinillas,Chi-
huahua.
primeras. Otros grupos defanerógamas bien.
representados son: Convolvulaceae, Cypera-
ceae, Euphorbiaceae,Leguminosae,Liliaceae,
Rubiaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae.
Entre las algas terrestres las más conspi-
cuassonlas costras de Nostoc, queen la épo-
ca lluviosa cubren a veces las partes del
suelo desprovistas de otra vegetación. Algu-
nos líquenes crustáceos delosgéneros Par-
melia y Psora prosperan principalmente so-
bre afloramientos rocosos, rara vez sobreel
suelo. Los hongos más
comunes de
estos
zacatales (Guzmán, com.pers.)son los que
crecen sobre excrementos de animales, como,
por ejemplo, especiesde Panaeolus, Stropha-
r i aC)o n o c y b e y Coprinus. Otros gé-
nerospresentes,más bien de hábitos terríco-
las, son: Marasmius, Agaricus, Tricholoma,
Bolbitius, Bovista, Vascellum, Arachnion,
Tulostoma, Simblum, Phallus, Agrocybe, Dis-
ciseda, Lycoperdon, Calvatia,Mycenastrum.
En general las briofitas están escasamente
representadasen los pastizales al igual que
las pteridofitas, entre las cuales sólo desta-
canalgunasespecies xerófilas y rupícolas de
los géneros Cheilanthes,Notholaena,Pellaea
y Selaginella.
Los zacatales propios de clima semiárido
semejantes a los arriba descritos, se presentan
también fuera de la franja continua en dife-
222 Vegetación de México
rentes partes del norte y del centro del
pais, encontrando aparentemente su limite
austral en el noreste de Oaxaca. Se trata de
áreas más o menos aisladas
en medio de
otros
tipos de vegetación, cuyo tamaño,
composiciónflorísticay grado de conserva-
ción son muy variables.
De acuerdocon el mapa de LeSueur
(1945) varios manchones extensos de pasti-
zales de Aristida y de Bouteloua se localizan
en la parte oriental de Chihuahua, sobre al-
gunas scrranias constituidaspor roca caliza.
Muller (1 947: 46-48) describe enclavesseme-
jantes de Coahuila, donde sobre todo las
sierras ubicadas en la parte nor-occidental
del Estado presentan en sus partes inferiores
un zacatal de Bouteloua gracilis, B. curtipen-
d u l u , Andropogon saccharoides, Lycurus
phleoides, Stipa eminens, Aristida glauca, Bu-
c hlot;'dactyloides y Muhlenbergia mon-
ticola. En otras serranías que carecen
de
amplias bases de pendiente suave, sólo llega
a observarse una especiede zacatal con
arbustos, que el mencionado autor denomina
"grassland transition".
Delextremo boreal de Nuevo León, Mu-
ller (1939: 697) citauna especiede"savan-
na" con Prosopis y Opuntia en el estrato
arbustivoycon Bouteloua trifida,Aristida
purpurea, Erioneuron pilosum y Tridens texa-
nu como las gramíneas más importantes. De la
parte sur del mismo Estado, entre Mier y No-
riega y Soledad, Shreve (1 942b: 192-193) des-
cribe u n manchón situado
entre 1 700 y
2 O00 m de altitud,con Boutelouu gracilis,
Erioneuron grandiflorum, Hilaria cenchroides,
Lycurus phleoides y Bouteloua curtipendula.
Johnston (1963: 462-464) y González-
Medrano (1972a:25) refieren de la regiór,
de Loreto, en el noreste de Tamaulipas, la
presencia de un zacatal que prospera a una
altitud cercana al niveldel mar, sobre suelo
rojizo, y que, a poca profundidad, tiene fre-
cuentemente unhorizonte de caliche. Entre
las gramíneas abundan Tridens texanus, Erio-
neuron muticum, Trichachne hitchcockii, Bra-
chiaria ophryoides, Bouteloua radicosa, Cen-
&rus incertus, Aristida roemeriuna y
Bouteloua hirsuta. L a distribución de este
zacatal es a manera de mosaico con matorra-
les xerófilos.
En San Luis Potosí(Rzedowski, 1966)
existen varios manchones algo aislados de la
franjacontinua que incluye la parte suroeste
delEstado,pero, en general, no difieren mu-
cho en su estructuray en
su composición
floristica de los que se describieron anterior-
mente. Una excepción a este respecto consti-
tuye el pastizal localizado enlas partes altas
de la Sierra de Catorce, que prospera en
altitudesentre 2 500 y 3 O00 m. Las domi-
nantes son Stipa ichu y Stipa sp., conuna
carpeta inferior de Muhlenbergia repens y la
fisonomía se aproximaunpoco a la de un
"zacatonal" por la abundancia de gramíneas
altas y amacolladas.
Entre los zacatales ubicados en México, al
sur del paralelo 22" N existen muchos que in-
dudablemente no pueden considerarse como
clímax climático. Esta parte del país es la más
densamente pobladay su vegetación se en-
c u e n t r a a m e n u d ion t e n s a m e n t e
perturbada, de tal manera que confrecuen-
cia resulta difícil establecer qué factor o
factores son los responsablesde la presencia
de unadeterminadacomunidad vegetal. A
continuación se hará referencia a algunasde
l a s que más probablemente constituyen
climax climático y queguardan similitud
con los pastizales característicos del norte de
la República.
En la porción delnoroestedelValle de
México, principalmente en la región de Hue-
huetocayTepotzotlán, está bien represen-
tado e l zacatal de Hilaria cenchroides (Rze-
dowski e t al., 1964; Cruz, 1969: 77-132)) en
el cual son importantes además Abildyaardia
mexicana, Boutelouu rudicosa y B. hirsuta
(Fig. 238). Esta comunidad se desarrolla en
 Pastizal 223

esta clase de habitat. Casi todas estas monta-

ñas se localizan en la mitadmeridional del
pais, donde la cota aproximada de 4 O00 m
señalala altitud máxima quealcanza el bos-
que (Fig.239).Ellímite superior de este
pastizal alpino se sitúa alrededor de 4 300 m
s.n.m?, aunque algunas especies de plantas cre-
cen todavía más a l l i de 4 500 m s.n.m. (Bea-
man, 1965: 64). Sólo el Pico de Orizaba y la
vecina Sierra Negra, el Popocatépetl, el
Ixtaccíhuatl, la Malinche, elNevadode Tolu-
ca (Fig. 240), el Nevado de Colima, el Tacaná,
Fcqura 238. Pustizal de Hilaria cenchroides, Bouteloua
e l Cofre de Perote, el Tancítaro, el Ajus-
radicosa y Abildgaarclia mexicana cerca de Tepotro-
tlún, M i x i c o , e n la ;poca más húmedu del año. co y el Tláloc llevan en sus partes altas
manchones de esta vegetación y por consi-
altitudes entre 2 300 y 2 700 my frecuen- guiente e l área total ocupada por ella es
temente sobresuelo arcilloso oscuro. Existen bastante reducida, pero por tratarse de un
indicios de queantes dela intensa interven- biotopo Único en su
género, es interesante
ción del hombre esta asociación ocupaba describirlo con mayor amplitud.
también otras partes del Valle de México. No existe más queunaestación meteoro-
Un pastizal de composición yfisonomía si- lógica, que funciona en el límiteinferior de
milar se puedeobservarasimismo en locali- esta comunidad vegetal,en el Ixtaccíhuatl, a
dadesdiversasde la mitad septentrional del 3 900 m de altitud, y sólo registra la precipi-
Estado de México y enzonasadyacentes de tación. No obstante, sobre la base de otras
Hidalgo y de Querétaro. estaciones se pueden extrapolar algunos
En el extremo noreste del Estado de otros datos climáticosy de esta manera ob-
Oaxaca se encuentra un área limitada de tener el cuadro aproximado siguiente. La
zacatales, situada en la región de Nochixtlán, temperatura media anual varía probablemente
Coixtlahuaca y Tepelmeme.Una comunidad de 3 a 5" C, con variación anual menor de
de Bouteloua chondrosioides cubre ahí sue- 3" C, pero conuna oscilación diurnasufi-
los muy somerosderivados derocasígneas, cientemente amplia para que se presenten
mientras que otra de Bouteloua y Aristida es heladasen todos los meses del año. Las
característica deladerassuavemente inclina- temperaturas mínimas extremas,sin embar-
das, formadas por gruesos depósitos de cali- go, probablemente no descienden(acaso sólo
che.Los limites altitudinales observadosen ligeramente), de -10" C. L a precipitación en
este pastizal son 2 100y2 500 m, mismo promedio anual varía entre 600 y 800 mm,
que por su ubicación geográficarepresenta y aunque un considerable porcentaje de la
aparentemente e l extremomeridional de
la misma cae en forma de nieve, ésta 00 perma-
distribución del grurnineturn de climasemiá- nece por largos periodos sobre el suelo. L a
rid0 en Norteamérica. insolación y el viento son intensos,con lo
Otrotipo de zacatal que representasin cual la evaporación es alta. La fórmula cli-
dudaclímaxclimático en México es el que mática correspondiente, de acuerdocon la
se desarrolla por encima del límite de la clasificación de Koeppen (1 948), es ET.
vegetaciónarbórea, sobre las montañas que El suelo deriva de rocasvolcánicas, fre-
alcanzanelevación suficiente para ofrecer cuentemente de arenas ("cenizas"), es de
224 Vegetación de México

S.”

FQuru 239. L i m i t ed c iu vegctacidnarbdrea e n el F@ru 240. Zacatonal alpino en el crater del i l i P V U d 0

Ixtaccihuatl. d e Toluca; destacan Festucd tolucensis, Calamagrostis
tolucensis y Eryngium protiflorum (“hiprba dPI
sapo ”).
textura generalmente ligera,
reacción
algo distinguen tres asociaciones del zacatonal alpi-
ácida, contenido elevado de materia orgánica no, a mencionar; 1) la dominada por Muh-
y húmedo durante la mayor parte del año, al lenber.qia quadridentata, que ocupa algunos
menosen las capas profundas. No hay per- sitios carentes
de bosque entre 3 700 y
mafrost, pero en las noches se congela con 3 800 m de altitud, 2) lade Calamagrostis
frecuencia la capa superficial. tolucensis y Festuca tolucensis, que es la
Las afinidades floristicas de los zacatales más extendida entre 3 800 y 4 200 m y 3) la
alpinos se discuten en el capítulo 6 (pá- de Festuca livida y Arenaria bryoides propia
gina 90). de algunosparajes entre 4 200 y 4 300 m.
Estos zacatales se aprovechan para la gana- La Última constituye un zacatal más bajo y
deríay se les quema con mayor o mennr abierto conabundancia de plantasacojinadas
regularidad durante l a Cpoca seca del año cc de Arenaria (Fig.133). Un cuadrono muy
el fin de provocar el brote de tallos tiernos, diferente se presenta enlas partes mis altas
apetecidos por los animales. del Nevado de Colima (Rzedowski y Mc-
Las gram íneasmás bien altas (hasta de Vaugh, 1966: 66).
1 m) quecrecen en ampliasmacollas son las
que imparten una fisonomía particular a esta
comunidad vegetal (Fig. 241 ), que, por tal
razón, se ha denominado “zacatonal” o “pá-
ramo de altura”, puespresenta similitud con
la vegetación de alta montaña de losAndes,
donderecibe los nombres de “páramo” (la
facies más húmeda) y“puna” (la facies más
seca). Beaman (1965: 66) prefiere la deno-
minación de “alpine meadow” en evidente
correlación con formaciones ecológicamente
análogasde Europa y de otras montañas de
Norteamérica. Figura 241. Zucatonal d e Calamagrosrls tolucensis y
Festuca tolucensis cerca d e la cumbre del Nevado de
En la región del Popocatépetl y del Ixtac-
Golitnu; nótcnsematasde Juniperus monticola f.
cíhuat!, Beaman (1965)y Cruz (1969:161) compacta (“enebro”).

Otras plantas frecuentes enestos zacatona-
les pertenecen a losgéneros: Arenaria, Ca-
rex, Cerastium, Cirsium, Draba, Eryngium,
Gnaphalium, Juniperus, Lupinus, Luzula,
Oxylobus, Phacelia,Plantago, Potentilla, Ra-
nunculus, Senecio, Trisetum.
En este medio los afloramientos rocosos y
lugarescercanos a las orillas de arroyos, así
como sitios cenagosos en
general,
son los
habitats particularmente ricos en especies.
Los arbustos rastreros de Juniperus montico-
la f. compacta pueden ser conspicuos en
taludes peñascosos. Entre los hongos, según
Guzmán (com. pers.), se registran especiesde
los géneros Laccaria, lnocybe, Anellaria,
Stropharia, Panaeolus y Conocybe. Las pteri-
dofitas estánrepresentadas por especiesde
Asplenium y Polypodium, que se encuentran
solamente enlugaressombreados protegidos
por rocas. Entre los musgos destacan
espe-
cies de los géneros:Andreaea, Aongstroemia,
Bartramia, Bryum, Campylopus, Grimmia,
Leptodontium,Mielichhoferia, Pohlia y Rha-
comitrium.
Un grupo importante de pastizalesprospe-
raen sitios en los cualeslas características
del suelo impiden el desarrollo del clímax
climático, frecuentemente correspondiente a
un bosque o a unmatorral o a veces aun
zacatal diferente delque determinan las con-
diciones edáficas.
Es un hecho conocido que algunosrepre-
sentantes de la familia Gramineae son vegeta-
les particularmente bien adaptados a condi-
ciones de deficiencia de drenaje,de inunda-
ciones periódicas, deexcesode sales solubles
y dealgunas otras substancias en el suelo.
Desde luego, las gramíneas no son las únicas
plantasquepuedencrecer en tales condicio-
nes, pero con frecuencia son las dominantes
y las que definen la fisonomía de las comu-
nidades vegetales que ahí habitan.
Ademásdezacatalesde este tipo pueden
observarse también en México agrupaciones
con preponderancia de gramíneas en algunos
Pastizal 225
suelos inmaduros derivados de depósitos vol-
cánicos deedad poco avanzada, así como, a
veces, sobreladeras muy inclinadas en climas
relativamente húmedos, donde desplazan a
los árboles. Todos estoscasos probablemente
puedanconsiderarsecomo clímax edáfico o
vegetación “azonal”.
Deestospastizales quizá los más notables
sean los propios de suelos salinos,
que a
menudo también sonalcalinos. Talessuelos
se presentan preferentemente en fondos de
cuencascerradas, abundantes enmuchas re-
gionesde clima árido o semiárido, aunque
también son frecuentes enalgunasáreas pró-
ximas a la costa,afectadas por el mar o por
lagunascosteras.
Son característicos sobre
todo del Altiplano, desde Chihuahua y Coa-
huila, hasta Jalisco, Michoacán, Valle deMé-
xico, Puebla y Tlaxcala, así como dealgunas
porciones de planicies costeras de la parte
norte del país. Cuando los clorurosy los
sulfatos son las sales predominantes, el pH
del suelo se mantiene generalmente entre 7 y
8.5, en cambio, de ser los carbonatos los
más abundantes, la reacción es fuertemente
alcalina. Estossuelos, por lo común, sonde
textura arcillosa y de drenaje deficiente y
muchas veces están sujetos a inundaciones
más o menos prolongadas. La humedad del
suelo, así como el contenido de sales y su
alcalinidad puedenteneruna variación acen-
tuada a lo largo del año y muchas veces
también de un año a otro.
Entre las formas biológicas de las comuni-
dades halófilas predominan las gramíneas ri-
zomatosas y las plantas herbáceassuculentas.
Los zacatales halófilos del Altiplano va-
rían por lo común de bajos a medianos(has-
t a 80 cm de alto) y, engeneral,sondensos.
Las gramíneas dominantes sonmás bien rígi-
das y sólo sus partes tiernas constituyen un
forraje atractivo para el ganado. Con e l obje-
to de estimular la aparición de retoños tier-
nosestospastizales se queman a veces perió-
dicamente.
226 Vegetación de México

La asociaciónpropia de
suelos con
un componentes son Suaeda nigra, Atriplex lini-
moderado contenido desales frecuentemente folia, A . muricata, Sesuvium portulacastrum
está. dominadapor Sporoboluswrightii, gra- y Xanthocephalum centauroides.
minea amacolladayrelativamentealta,Mar- De los zacatales costeros más sobresalien-
tinez-Martinez(1960:52)citacomoprinci- tes cabe mencionar los de Distichlis, de Spo-
pales componentes del zacatal de S. wrightii robolus virginicus y de Monantochloe, que
d e Chihuahua a b-rayrostis obtusifloru, Bw forman una carpeta baja, y los de Spartinu y
Chloedactyloides,Boutelouagracilis y Pa- de Uniola, que miden cerca de 1 m de alto.
nicum obtusum. Sólo excepcionalmente se encuentran man-
En ChihuahuayCoahuila,principalmente, chones de Spartinu, alejados de los litorales,
ocupa grandes extensiones el zacatal de Hilu- en Coahuila(Johnston,1943:404) y enSan
rib muticu ("toboso"), de 40 a 70cm de Luis
Potosi
(Rzedowski, 1966:
173). Del
alto. Shreve (1942: 198) Mullery (1947: lado del Pacifico se han observado cerca de
40) lo mencionancomounacomunidad casi la costa zacatales altosy densos de Muhlen-
pura,con coberturacontinua o bien en ma- bergia aff. gigantea y otros más bajos y espa-
collas separadas. ciados de Jouveu.
Distithlis spicata y Eragrostis obtusiflora Cabe insistir en que los racatales no son
son otrasdos gramíneas estoloniferas y rizo- las únicas agrupaciones vegetales que habitan
matosas que pueden funcionarcomo domi- los suelos salinos. Otros tipos de cotnunidades
nantesytoleranfuertesconcentraciones de halbfilas se describen en el capítulo 21 (pá-
sales (Fig.242).Aunque existentambién en ginas 357-361).
la parteseptentrional, son más abundantes La vegetación de suelosyesosos en México
enla mitadmeridional del Altiplano. De los también asume amenudolaforma dezaca-
lagos
de Sayula y Zacoalco, de Jalisco, tal. Los afloramientos de talessuelos se en-
Rzedowski y McVaugh (1966: 52) citan como cuentran con alguna frecuencia en las partes
acompañantes también a Sporobolus pyra- bajas de cuencas endorréicas, rodeadas por
midatlls y Scirpus americanus. En el Va- montaiias formadas por rocas sedimentarias
lle de
México, según Rzedowski (1957a: marinas en la región oriental árida del
10-11) y Rzedowski et. al, (1964: 51) otros Altiplano, desde Coahuila y el este de Chi-
 Pastizal 227

huahua hasta San Luis Potosí. Se trata de sus conclusiones son aplicables a este paÍs,
suelos profundos de origen aluvial, pero muy pues las condiciones en las que se encuen-
poco diferenciados de la rocamadre, de co- tran lassabanas del surestedela República
lor casi blanco, textura limosa, pH cercano a son similares a las que se describen de Cen-
8y escasa materia orgánica(Grande, 1967). troamérica, de las Antillasy del norte de
Enelsurde Nuevo León y enSan Luis Sudamérica.Deacuerdo con el mencionado
Potosí estossuelosyesosos llevan una vegeta- autor, la sabana es una comunidad vegetal
ción de zacatal abiertoy bajo, en el
cual determinada fundamentalmente por las ca-
d e s t acan Bouteloua chasei, Muhlenbergia racterísticas de topografía de formas seniles,
purpusii, M. villiflora y Sporobolus nealleyi de escaso relieve, donde abundansuelos de
(Fig.243). A menudo se observan colonias drenaje deficiente. A diferencia de los pasti-
circulares con el centro vacío (Fig. 140). L a zalesde regionestempladas, de acuerdocon
mayor parte de los componentes delpastizal Beard,lapresencia de las sabanas no está
en cuestión sonespeciesde distribución res- determinada por el clima, pueséstas pueden
tringida, muchas de las cuales no se han presentarse en las partes bajas de América
colectado fuera de este substrato. Su flora tropical en cualquier condición climática. Se
fue estudiada por Johnston (1 941 ) e incluye trata de un clímax edáfico y aunque la vege-
entre otras, especiesde los géneros: Notho- tación es resistente al fuego, no dependede
laena, Drymaria, Frankenia,Fouquieria, Di- los incendios para su mantenimiento.
cranocarpus, Flaveria, Sartwellia y Haploes- M i r a n d(a1 9 5 2 , I : 1 1 6-123;
1958
thes. Gómez (1973) realizó un estudio cuan- 240-243;260-263) en sus estudiossobre la
titativo de este zacatal en los alrededores de vegetación del sureste de México también
Matehuala, San Luis Potosí. señala relaciones semejantes y postula que
Enmuchas otras partesdelpaís se presen- los suelosde la sabanasonla etapa final de
tan también afloramientos rocosos deyeso, un proceso de emersión eustática de terrenos
los que, aparentemente, han generado de ma- pantanosos o lacustres, antiguamente ocupa-
nera similar flórulas gipsófilas endémicas en dos por vegetaciónacuática. De acuerdo con
muchos casos. Su vegetación está aún esta interpretación la sabana sería la fase
pendiente de estudio. final deuna hidrosere y en las condiciones
Los pastizales característicos desuelosde actuales del clima esta fase se mantiene
drenaje deficiente pero no salinos,son pro- mientras la erosión no destruya los suelos
pios de condiciones climáticas muy diversas que la determinan (Fig. 144). Por otra parte,
y en concomitancia con tales condiciones sinembargo, Miranda admite la posibilidad
varían notablemente en cuanto a su fisono- de
la extensión de la sabana mediante el
mía, composición florística y fenología. fuego a expensas de otrostipos de
vege-
En regiones calientes y húmedas o semihú- tación.
medas se les conoce, engeneral, con el nom- A diferencia deestos puntos de vista, Sa-
bre de“sabana”, aunque pareceser
que
la rukhán(1968b:42-43) sostieneque la gran
presencia demuchassabanas se debe al efec- mayoría de las sabanasde México reviste u n
to combinado del suelo y delfuego y en origen secundario y está ligada a las activida-
algunos casos al efecto del fuego exclusi- des agropecuarias del hombre. El mencio-
vamente. Beard (1953) realizó el estudio más nado autor solamente concedela existencia
completo y profundo de las sabanasde Lati- de “pequeños focos” de vegetación primitiva
noamérica septentrional y aunque no ha rea- desabana, a partir de los cuales ésta se ha
lizado investigaciones en México, muchas de extendido, gracias, sobre todo, a cambios
228 Vegetación de México

se:va selva selva selva

”

2 3 2 1 3 3 2 I 0.5

Figura 244. Perfil de uegetacidn e n el suroeste deCampcche y nortedcTabasco,en terrezos

emergidos con rios, según Miranda (1958); dos nzimeros inferiores indican el grado de facilidad de
drenaje. Rcpruducido con autorización d e los rditores.

profundosy a menudo irreversiblesque ha o menosricos en materia orgánica, la que

sufrido el suelo como consecuenciadeldes- puede prestarles tonalidades oscuras a los
monte y de frecuentes incendios. De acuerdo horizontes superficiales.
con Sarukhán, es posible trazar unasecuen- El clima correspondiente a la mayor parte
cia de cambios dela vegetación y dedegra- de las sabanas de México es caluroso, sin
dación del suelo a partir de las islas de heladas y con precipitaciones generalmente
bosquerodeadas por la sabana. Se admite, superiores a 1 O00 mm anuales, llegando a
sinembargo,que las condiciones más favora- veces a 2 500 mm y con O a 6 mesessecos.
blespara la formación de la sabanalas cons- Las fórmulas correspondientes, según la clasi-
tituyen algunos tipos desuelos queel autor ficación de Koeppen (1948), son Am y Aw.
califica como inestables. Estas opiniones Los vínculos geográficos de la flora de las
coinciden con las anteriormente expuestas sabanas mexicanas se dirigen en forma casi
por Lundell (1937:93-94),
por
Budowski exclusiva hacia el sur y los endemismos son
(1956) y por otros. escasos, como lo muestra el cuadro de la
Las sabanas se desarrollan típicamente so- pág. 229 tomado del trabajo de Rzedowski
bre terrenos planos o escasamente inclinados. (1 975) y basadoen la lista de Puig (1 972b),
Los suelos son casi siempre profundos y quien estudió esta comunidad en la región de
esencialmente arcillosos, aunque el horizonte Huimanguilio, Tabasco.
superior puedeser arenoso. A causadeuna En cuanto a su aprovechamiento, las saba-
capa impermeable, el drenaje interior es defi- nas, como otros pastizales,son importantes
ciente, lo cual unido al escurrimientonulo o paradarsustento a la ganadería. A menudo,
lento en la superficie, hace que durante el sin embargo, las gramíneas propias de esta
periodolluvioso se produzcan frecuentes y vegetación sonásperas y rígidas en la época
prolongados encharcamientos. En la época seca y en vista de que el ganado no las
seca, en cambio, el suelo carece por comple- apetece se acostumbra incendiar la sabana
to deagua disponible para las plantas, pues con objeto de provocar el retoño departes
la mismacapa impermeable lo aisla de toda tiernas.
humedad subterránea. Esta alternancia de ex- Los incendios en las sabanas constituyen
ceso y escasez de agua se interpreta como un fenómeno muy generalizado y caracterís-
causante de condiciones favorables para la tico y las especiesque viven ahí sin duda
dominancia de gramíneas. están bien adaptadas a este factor ecológico.
Los suelossonácidos (pH 4 a 5.5) y más Frecuentemente e l fuego también se propaga
 Pastizal 229

Cuadro 9. Análisis fitogeográfico de los compomntes de la flora de lassabanas de Huirnanguillo, Tabasco,

basado en la lista de Puig (1972). Los valores indican porcentajes con respecto al total de la flora.

I I

Areas

1.5 2.9 27.9 1 1.8 5.9 1.5

-
10.4 12.1 55.2 1.8 1.8 3.5
-

a los bosquesvecinos,sobre todo si &tos

son de tipo seco.
Las sabanasmás típicas y extensasdeMe”
Xico se encuentran localizadas en e l sureste
del pais, en los Estados deCampeche,Tabas-
CO, Chiapas y Veracruz. En la vertiente pací-
fica, de Sinaloa a Chiapas, también se pre-
sentancomunidadessimilares,aunque ensu-
perficies más reducidas.
Desde el punto de vista fisonómico la sa-
banaestá dominada por gramíneas,pero co-
múnmente existe un estrato de árbolesbajos
Figura 245. Sabana con Ccratella americana
(3 a 6 m) y espaciados, o bien agrupados en
(“t6-
chicdn”),cercadeHuimanguillo.Tabasco.Fot. J.
una especiede islotes, adoptando e l aspecto Chauelus.
de parque (Figs. 245, 246). A menudo lob
árboles tienen troncos retorcidos y la presen-
cia de hojas coriáceas es frecuente. No son
comunes las trepadoras, pero
puedehaber
epifitas de los grupos de bromeliáceas y or-
quidáceas y aun hemiparásitos de la familia
delas lorantáceas. Las especies que más fre-
cuentemente componen el estrato arbóreo
son Byrsonima crassifolia, Curatella america-
na,Crescentia
alata y C. cujefe; también
pueden ser abundantes especiesde Coccolo-
bu, Paurotis, Quercus y de Melastsmataceae.
Las gramíneas son por lo común altas Figura 246. Sabana con Byrsonimacrassifolia (‘‘nun-
(80-1O0 cm) y ásperas. Frecuentemente, aun- che”), Crescentia cujete ( ‘ ~ i c a r o ” y) Paurotis wrightii
que no necesariamente,crecen en macollas
(“tasiste”), al sur de Escárcega, Campeche.
230 Vegetación de México
densas, cuyas partes inferiores quedan prote-
gidas del fuego. Entre los géneros mejor re-
presentados cabe citar Paspalum, Andropo-
gon,Aristida,lmperata, Trichachne, Leptoco-
ryphium,Axonopus y Digitaria. Entre otras
p [antas herbáceas abundan principalmente
Cyperaceae, Leguminosae Compositae,
y rias, de origen antropógeno.
pero, salvo las primeras, no juegan papel de
importancia en la biomasa de la comunidad.
La composición florística
detallada de
las
sabanas mexicanas se ha estudiadotodavía
muy poco.
Las principales descripciones regionales de
esta comunidad vegetal son las siguientes:
Miranda(1 958: 240-243;260-263) hace
amplia referencia a lassabanasde la Penínsu-
la de Yucatán, señalando su presencia en el
extremo sur del Estado de Yucatány en l a
partenorte del de Campeche,en el área de
Becanchén, Hopalchény Tixcumuy. Superfi-
cies más importantes se encuentran en el
suroeste deCampeche,desde donde se ex-
tienden a zonas vecinasde Tabasco y de
Chiapas. Los elementos arbóreos prevalecien-
tes son de los géneros Curatella, Byrsonimu
y Crescentia. En la partecentral de la Penín-
sula lasabana se presenta con frecuencia en
relación con los “bajos”, que llevan la vege-
tación de “tintal” o bosque espinoso de Hae-
matoxylon, ubicándose entonces sabana la
en suelos que sufreninundaciones menos in-
tensas que los correspondientes al tintal. En
el suroeste de Campeche, en cambio, al igual
que en Tabasco, norte deChiapas y sur de
Veracruz, la sabana se localiza sobre plani-
cies formadas por sedimentos relativamente
antiguos,mientras
quea niveles inferiores
rellenados por depósitos más modernosdo-
minan formaciones boscosas.
Vázquez ( 1963: 14-15 ) cartografía la ex-
tensión delassabanasen Campeche e indica
que cerca de la Laguna de Términos son
característicos los “campos”con Crescentiu
cujete, en los cuales a manera de islas se
presentan matorrales de Bravaisiu tubifloru y
Conocarpus erecta, que se interpretancomo
indicadores de cierta salinidad del suelo.
West (1 966) señala ensu mapa las exten-
siones delassabanasen Tabasco, proporcio-
na una somera descripción delas mismas y
opina que se trata de comunidades secunda-
Las sabanasde la región de Huimanguillo,
Tabasco, fueronobjeto de estudio de Puig
(1972b). Se trata dezacatalesque se des-
arrollan sobre suelos de drenaje deficiente,
que pueden clasificarse como ferralíticos tro-
picales. Son de aproximadamente 2 m de es-
pesor, con horizonte superficial oscuro, otro,
rojizoamarillento,rico en sesquióxidos de
hierroyotro más, moteado,debido al mal
drenaje, que es originadopor una capade
arcilla. Se distinguen enla zona dos tipos de
zacatales:
sabana
la herbácea y la sabana
arbolada,que se diferencianprincipalmente
entre s í por laausencia o presencia del estra-
t o arbóreo, en el cual destacan Byrsonima y
Curatella y al que acompañan también arbus-
tos de los géneros Clidemia, Conostegia, Mi-
conia, Mimosa, Waltheriu y algunos otros. Las
gramíneas dominantesvarían de un lugar a
otro; entre éstas pueden mencionarse Andro-
pogonbicornis,Digitaria leucites, Imperatu
sp., Orthoclada laxa, Paspalum plicatulum y
P. pectinatum. Las Cyperaceae en general
son abundantes, así como las Leguminosae y
otras plantas herbáceas. Puig concluye que
estassabanas son de origenantropógeno y
cree que las diferenciasentre ambos tipos se
deben a la frecuencia de incedios, pues mien-
tras las “herbosas” son sujetas a la acción
del fuegotodos los años, las “arboladas” se
queman a intervalos de tiempo mayores. Las
dos comunidades forman un mosaicoyexis-
tentambién muchas fases intermedias; ade-
más entran en la meLcla de comunidades el
palmar de Paurotis wrightii (“tasistal”), el
encinar de Quercus oleoides, la “selva en
galería” y el bosque tropical perennifolio.
LeónyGómez-Pompa (1970:27-31 ) des-
 Pastizal 231

criben dosenclaves de sabanaen el extremo

surestede Veracruz,con Paspalum pectina-
tum como especie dominante y Byrsonima,
Curatella y Psidium como principales ele-
mentosleñosos. LasCyperaceaeestán repre-
sentadas por los géneros Bulbostylis, Dichro-
menu, Eleocharis, Fuirena, Kyllinga y
Rhynchospora.
Dela región de los Tuxtlas, en Veracruz,
Sousa (1 968: 146) da a conocer la existencia
de la sabana entre O y 150 m de altitud, con
Curatella,Byrsonima y Coccoloba barbaden-
Fiyura 247. Vegetación scrbunoide Curatella ame-
sis como elementos arbóreos.
( Y J ~

ricana (“raspauicjo”) y Byrsonima crdssifolia (“nun-

DelaCuenca intermedia del Río Papaloa- che”), cercu de Marquelia, Guerrc,ro.
pan (zona de Loma Bonita, Oaxaca y de Isla,
Veracruz, según Sarukhán, 1968b:43) G6 del sureste de Guerrero pueden observarse
mer-Pompa e t al. (1964a: 52) refieren la extensas superficies cubiertas por un pastizal
presenciadesabanas con Crescentia,Byrso- con Byrsonima y Curatella, semejante ensu
nima,Curatella, Coccoloba y Acacia como fisonomía a la sabana, pero que se desarrolla
plantas leñosas, que cubren pequeñasáreas sobreladeras de cerroscon inclinación varia-
aisladas.Cabeagregarque Miranda y Hernán- ble, a veces bastante pronunciada y con sue-
dez X. (1963:42) indican quesobresuelos los que no tienen indicios de drenaje lento
“sabaneros” entre Santiago Tuxtla e Isla, Ve- (Fig. 247). Se desconoce el determinism0 eco-
racruz, se cultiva la piña. lógico de esta “vegetaciónsabanoide” y si
DeChiapasdescribe Miranda, (1%2, I: bien con frecuencia se notan señalesde in-
11 6-123) varios tipos desabana. En las Ila- cendios,éstos no se hanobservado en todos
nurasde la parte boreal delEstado la comu- los sitios visitados. Los zacatales en cuestión
nidad es bastante típica y se encuentra en a menudo están ligados con rocas metamórfi-
relación con los “tintales” de Haematoxylon cas como substrato geológico.
campechianum y también con los encinares Comunidadesvegetalesanálogas se descri-
de Quercus oleoides. Enla Depresión Central ben también de Sinaloa (Gentry, 1946b:
deChiapas la mayor parte de las
sabanas 362), así como de Nayarit, Jalisco y Colima
reviste probablemente origen secundario, pues (Rzedowskiy MacVaugh, 1966: 42-43),for-
se observan en ellas manchones de bos- mando una franja estrecha,nodel todo con-
que tropicalsubcaducifolio queresisten
la tinua, a lo largo de la costa pacífica desde
acción del fuego. Además deagrupaciones Sinaloa hasta el Istmo de Tehuantepec.
con Byrsonima, son frecuentes ahí, así como Comoelementosleñosos se citan de Jalisco
enalgunas partes de la PlanicieCostera del Nayarit
y los géneros Byrsonima,Clethra,
Pacífico, los “matorrales” de Mimosa tenui- Conostegia,
Curatella,
Dodonaea, Miconia,
folia, de origen claramentesecundario. De la Quercus,Vitex y entre las gramíneas cabe
misma PlanicieCostera se citan asimismo za- mencionar: Aristida, Bouteloua, Cathestecum,
catalescon Enterolobium y Ceiba, que tam- Ctenium, Diectomis, Eragrostis, Hilaria, Hete-
poco deben considerarse como vegetación ropogon, Lasiacis, Muhlenbergia, Oplismenus,
clímax. Panicum, Paspalum, Pennisetum,Soderstro-
En la franja litoral delsurdeOaxaca y mia y Trachypogon. AI igual queen la ver-
232 Vegetación de México
tiente atlántica, estas comunidades a menudo
forman mosaicosconencinares de clima ca-
liente.
Es importante hacer notar que enalgunas
partes de México Byrsonima, Curateliay Cres-
centia llegan a constituir agrupaciones bas-
tante densasde tipo boscoso. Parasu discu-
sión véase el capítulo 21 (páginas 355-356).
En las regiones de clima árido y semiárido
los terrenos sindesagüe o con desagiie lento,
generalmente son también salinos. Cuando
no tienen concentración excesiva de sales
solubles, a menudo sostienen una cubierta de
zacatal. Agrupaciones de este tipo se descri-
ben por Gentry (1957: 64-70) de Durango y
por Rzedowski ( 1 966: 173) de San Luis
PotosÍ. Constituyentípicamente un zacatal
medianamente alto y amacollado de Sporo-
bolus wrightii, a veces con Bouteloua sim-
plex, Paspalum distichum, Panicum obtusum
y Muhlenbergia repens. En otras ocasiones
puedenpresentar una carpeta muy baja de
Buchloe dactyloides, acompañada de Phyla
incisa y de otras dicotiledóneas.
Los extensospastizales de Hilariumutica
de Chihuahua y Coahuila ya mencionados,
aparentemente no están restringidos a suelos
salinos, sino que también prosperan en otros
caracterizadossolamente por drenaje más o
menos deficiente ytexturafina. Engeneral
admiten poca competencia de otras gramineas
y entre las acompañantesfrecuentes Shreve
(1942b: 198) menciona las siguientes: Flo-
restina tripteris, Viguieraphenax y Xantho-
cephalum gymnospermoldes.
De las zonasmontañosaselevadas delVa-
lle de México, Cruz (1969: 133-135) descri-
be la “pradera de Potentilla candicans”.
como comunidad característica de claros en
medio debosquesde coníferas, ubicados en-
tre 3 O00 y 3 500 m de altitud, en sitios en
queelsuelo carecede drenaje rápido, siendo
de reacción ligeramenteácida, texturainter-
media o ligeramente arenosa y rico en mate-
ria orgánica (Fig. 321). Durante la primera
mitad delaño la dominante de esta asocia-
ción es P. candicans, pero en el periodo
lluvioso sonlas gramíneas y ciperáceas las
queprevalecen ampliamente, proporcionán-
dole e l aspecto de zacatal denso y bajo. Las
especies
más importantes de estas Últimas
son: Muhlenbergia repens, M. pusilla, Festu-
ca
myuros, Deschampsia pringlei, Cyperus
seslerioides,Carex peucophila, siendo impor-
tante la biomasa constituidapor las anuales.
Otro grupo dezacatales, cuya existencia
pareceestar determinada por ciertas caracte-
rÍsticas del suelo, es el que se puede observar
enalgunas
áreas afectadas por vulcanismo
relativamente reciente. Nada se ha estudiado
todavia sobre este aspecto en México, pero
al menosen ciertas zonasde los Estadosde
Michoacán, jaliscoyNayarit llaman la aten-
ción las laderas
de cerros
desprovistas de
vegetación leñosa en una región climática en
que e l clímax corresponde indudablemente al
bosque. Es posible que no se trate sino de
comunidades secundarias, pero ciertas regula-
ridades ensu distribuciónpermiten suponer
que al menosalgunosdeestospastizalesde-
ben su presencia a propiedades especiales del
suelo. Cercade Tepic, Nayarit, se observan
los siguientes géneros de gramíneas en un
zacatal alto, ubicado a unos 1 O00 m de alti-
tud : Andropogon, Bouteloua, Heteropogon,
Muhlenbergia,
Paspalum,
Sorghastrum,
Tra-
chypogon y Tristachya.
Los zacatales antropógenos son de muy
diversos tiposy aunque cabe observarque
no haypastizalesque pudieran considerarse
como totalmente libres de alguna influencia
humana, el grado de ingerenciadel hombre
es muy variable y con frecuencia difícil de
estimar. En muchos casos concretos las opi-
niones de los especialistas difieren diametral-
mente y es necesario recurrir a la experimen-
tación prolongada para tratar de establecer la
verdad.
Aun haciendo abstracción de los pastizales
artificiales, o sea los sembrados intencional-
 Pastizal 233

mente,puedenreconocersemuchas áreas cu-

biertas pur el zacatal,quesindudaalguna
sostenían otro tipo de vegetaciónantesde la
intervención del hombrey desus animales
domésticos. A pesar de su interés práctico,
tales zacatalescasi no se han estudiado toda-
v i a en México y lo expuesto en l a s siguientes
líneas provienen principalmente de observa-
ciones realizadas por el autor.
Comoya se señaló con anterioridad, los
pastizales antropógenos algunas veces corres-
ponden a una fasede la sucesión normal de Figura 248. Zacatonul subalpino. parcialmente yuc-
comunidades vegetales, cuyo clímax es por lo m a d o d, e Festuca
amplissima y Muhlenbergia
ma-
común un bosque o un matorral. A conse- croura, cerca de El Guarda, Distrito Federal.

cuencia del pastoreo intenso o de los fuegos

periódicos, o bien de ambos factores juntos,
se detiene a menudo elproceso de lasuce-
sión y e l zacatal permanece como tal mien-
tras perdura l a actividad humana que lo
mantiene.
Otras veces el pastizal antropógeno no for-
ma parte de ninguna serie normal desuce-
sión de comunidades, pero se establece y
perdura por efecto de un intenso y prolonga-
do disturbio, ejercido a travésde tala, incen-
dios,pastoreo y muchas veces conayuda de
algún factor del medio natural, como, por
ejemplo, la tendencia a producirse cambios
en el sueloquefavorecen el mantenimiento
del zacatal.
Entre los quepueden agruparseen la pri-
mera categoria cabe incluir los pastizalesque
prosperanuna vez destruidos los bosquesde
Pinus y de Quercus, característicos engene-
ral de las zonasmontañosas de México. En
altitudes superiores a 2 800 m las comunida-
des secundarias frecuentemente son similares
al zacatonal alpino, formadopor gramíneas
altas quecrecenenextensasmacollas, lo que
l e proporciona una fisonomíanotable(Fig.
248). Los géneros Festuca, Muhlenbergia, Sti-
pa y Calamagrostis son los más típicos de
estoszacatonalesque,ademásdesu interés
ganadero,sonaprovechados también a través
de la “raíz de zacatón”, materia prima para
la elaboración deescobas que proporcionan
las partessubterráneasde Muhlenbergia ma-
croura.
Por debajo de 3 O00 m de altitud los zaca-
tales secundarios derivados de los bosquesde
Quercus y Pinus son mucho más variados y
en general no presentan la fisonomía dema-
collas muy amplias. Muchas veces son análo-
gos ensu aspecto a los pastizales clímax de
las regionessemiáridas, pudiendo variar de
bajos a bastantealtos, a menudo en función
del clima.Entre los géneros a que pertene-
cenlas gramíneas dominantes pueden citar-
se: Andropogon, Aristida, Bouteloua, Bro-
mus,
Deschampsia, Hilaria, Muhlenbergia,
Stipa, Trachypogon y Trisetum.
Menos frecuentes o quizá fáciles de identi-
ficar parecen ser los zacatales originados a
expensas de matorrales xerófilosy aun de
otros pastizales. Del Valle de México, Rzedo-
wski e t al. (1 964: 51 ) y Cruz (1 969: 62-76,
185) describen comunidades de este tipo,
queengeneral
son
bajas y muchas veces
abiertas. a menudo incluyen un gran número
de gramíneas anuales. Los géneros Buchloe;
Erioneuron, Aristida, Lycurus y Bouteloua
incluyen con frecuencia las especies domi-
nantes (Fig. 249).
Entre los pastizales antropógenos del se-
gundo grupo destacan muchos de los que se
234 Vegetación de México

nantes más comunespertenecen aquí a los

géneros: Bouteloua, Cathestecum, Hilaria,
Trachypogon y Aristida. También son abun-
dantes algunasleguminosas (Fig. 250).
Otra comunidad de origen análogo es el
zacatal queprospera principalmente del lado
del Golfo de México enzonashúmedas,en
quelavegetación clímax correspondealbos-
que mesófilo de montalia, casi siempresobre
laderas muy empinadas de las sierras. A dife-
rencia del pastizal anterior, éste permanece
verde durante todo el año,
pero de igual
E‘iguru 249. Pustizul secundario de Huchloc, Lycurus,
manera se mantiene bastantebajo.Engene-
Aristida y Erioncuron, con Schinuh mollc (“pirul”) y
Opuntiastrcptacantha (“nopal
crrrdbn”), wrcu dc ral cubre densamenteelsuelo,pero por lo
Tepexpun, hfe‘r’xico. común dala impresión deestar sobrepasto-

observan en medio delbosque tropical cadu-

cifolio, sobre todo en la vertiente pacífica,
donde aparentementeprosperan como conse-
cuencia de un disturbio muy acentuado. Casi
siempre se venen las cercanías de los pobla-
dos y se encuentran tan intensamente pasto-
reados que durante la mayor parte del año la
cubierta vegetal
herbácea no pasade una
altura media de 5 cm. No son sometidos a
fuegos frecuentes y la acción del pisoteo
parece ser uno de los factores más importan-
tes de su existencia. El largo periodo de Figura 251. Pastizal de Paspalum y Axonopus, cerca
de Lolotla, Hidalgo.
sequía hace que tengan un coloramarillo
pajizo durante más de 6 meses. Las domi-
reado. Las gramíneas más comunes pertene-
cen aquí a los géneros Axonopus, Digitaria y
Paspalum (Fig. 251).
Miranda (1958:255) menciona la existen-
cia de pastizales de origen análogo en medio
delbosque tropicalperennifolio de la parte
meridional de la Península de Yucatán. Mi-
randa y Hernández X. (1963: 49) parecen
referirse al mismo tipo de comunidad al ha-
blar del pastizal degramasamargas (Puspu-
lum conjugatum y P.notatum) de la parte
húmeda de las llanuras costeras.
Es probable quemuchasde las comunida-
Figuru 250. Pustizal d e Bouteloua, Cathestecum y
Trachypogon, cercn d e Iguula, Guerrero.
desque se describieron o mencionaron en la
parte correspondiente a las “sabanas”(págs.

227-232) sean también de lamismacatego-
ría, puessu existencia se debe al constante
impacto de las actividades humanas.
Por último, es importante insistir una vez
másen quemuchospastizales, ensu origen
primario, no precisamente antropógenos, pa-
recenhaber ampliado suáreagracias al hom-
bre. Tal fenómeno pu d o habersucedido
principalmente en regiones en que los fac-
tores del ambiente físico (clima, suelo, roca
madre, etc.) favorecieron este cambio de la
vegetación.
AsÍ, por ejemplo, sólounaligera influen-
Pastizal 23 5
cia humana pudo haber sido suficiente para
desplazar el límite entre el zacatal y el bos-
que en favor del primero en aquellos sitios
en que el gradiente climático es muy paulati-
no y el equilibrio entre ambos tipos devege-
tación es inestable.
El caso
de muchas sabanas es también
parecido, pero aquí es indudablemente la
condición frecuente de topografía plana, la
que hace que el equilibrio entre el pastizal y
el bosque sea fácil de alterar, lo queaprove-
cha el hombre para ampliar el área del
primero.
 16.
Matorral
xeróf ¡lo
La cubierta vegetal de las regiones de cli-
ma árido y semiárido de México es tan varia-
da,desde el punto de vista fisonómico, que
diversos autores (por ejemplo, Muller, 1947;
Shreve, 1951 ; Rzedowski, 1957b, 1966; Mi-
randa y Hernández X., 1963; etc.) reconocie-
rony denominaron para esta parte delpaís
una seriede tipos de vegetación caracteriza-
dos por su aspecto sobresaliente.
Sin
embargo, al enfocar, el problema a
nivel nacional y tomando en cuenta frecuen-
tes discordancias entre las unidades distingui-
das por los autores mencionados y, sobre
todo, e l conocimiento aún defectuoso de
muchas porciones del país, resulta más reco-
mendable en esta síntesis reunir todas las
comunidades de porte arbustivo, propias de
las zonasáridas y semiáridasbajo el rubro
colectivo de matorral xerófilo.
Tal decisión está apoyada también en las
afinidades de tipo ecológico y florístico que
presentan entre s í las diferentes comunidades
queprosperan en
las
zonas áridas y en la
circunstancia de que de esta manera jerarqui-
zadala vegetación xerófila encuadra de ma-
neramás armónica enel sistemade tipos de
vegetación que se adopta en el presente tra-
bajo de conjunto.
Así delimitado, e l matorral xerófilo es
comparable con la categoría de “desert” del
trabajo de Leopold (1950), pero es todavía
más amplio, pues abarca además la de “chapa-
rral” así como una parte delas comunidades
vegetalesqueel mencionado autor incluía en
su “mesquite-grassland” y también ensu “arid
tropical scrub”. Ocupa aproximadamente 40%
de la superficie del país y por consiguiente es
elmás vasto de todos los tipos de vegetación
de México.
Diversosautoreshan abordado el estudio
de la cubierta vegetal delaszonas áridas y
semiáridas de la República, pero indudable-
mente es Shreve el quemásha contribuido a
su conocimiento. L a obra de este autor cul-
minó con la publicación de la monografía
sobre el “Desierto Sonorense” (195 1 ).
El matorral xerófilo cubre la mayor parte
del territorio de la Península de Baja Califor-
nia, así como grandes extensiones de la Pla-
nicie Costera y de montañas bajasde Sono-
ra. Es característico asimismo de muy am-
plias áreasde la Altiplanicie, desde Chihua-
238 Vegetación de México

hua (Fig. 252) y Coahuila hasta jalisco, Gua- hasta 3 O00 m de altitud y, sobre todo, en
najuato, Hidalgo y e l Estado de México, pro- su extremo septentrional, donde se presentan
longándose aún más al suren forma de f a j a inviernos bastante rigurosos. Latemperatura
estrecha a través de Puebla hasta Oaxaca. media anual varia de 12 a 26" C. En general
Además, constituye la vegetación de una par- el clima es extremoso, en particulardurante
t e dela Planicie Costera Nororiental, desde el día(promedio anual de oscilacióndiurna
el este de Coahuila hasta el centro de Ta- hasta de 20" C), aunque este carácter puede
maulipas, penetrando hacia muchos parajes resultar
localmente
atenuado,
como, por
dela Sierra Madre Oriental. ejemplo, en la franja costera occidental de
El climavaría ampliamente, desde muy Baja California.Lainsolación suele ser muy
caluroso en las planicies costeras a relati- intensa, la humedadatmosférica en general
vamente fresco en las partes más altas del baja y en consecuencia la evaporación yla
Altiplano, donde el matorral sube a veces transpiración alcanzan valores altos. Los

109- 108. 107. 10s- 105- 104'

ZONAS OE PASTIZUES HECTAREAS

NAVAJITA 2 642148
32'

30'

Fc'ura 252. Zonasde vegeta-

23' cicin delEstada d e Chihuahua,
s q ú n Hernandez X. y Conzú-
laz (1 959).

26'

10
 Matorral xerófilo 239

OC San Felipe, B.C. 2 4 . P mm OC mm OC mm

20 m. 40.7 mm Guaymas, Son.
24.9O amalayuca, Chih. 17.0°
8 m. 238.1 mm 275 m. 181.7 mm

100 100
- 100

4t 80 40 40 - -80
BO

3t 60 30 60 30 - 60

21 40 20 40 20

11 20 10 20 10

F&urc 253.Diugrumaombro- Figura 254.Diagrama ombro- Figura 255.Diogramuombro-

thrmicode Sun Feliprz, Baja tirmico de Guavmas, Sonora. térmico de Samalayuca,Chi-
California. huahua.

mm OC
mm
Nuevo Laredo, Tamp. 24.1O
140 m. 421.6 mm rehuacdn, Pue. 18.6O
1676 m. 479.6 mm
200
100
100

80
40 50

60
30 io

40 20 10

20 10 !O

Fiyura256.Diugrumaombro- Figura257.Diagrama omhro-

tcrmico dr Nuevo Luredo, Tu- térmico d e Tehuucdn. Purbla.
muulioas.
240 Vegetación de México
vientos fuertes por lo común noson frecuen-
tes, pero en los primeros meses delañopue-
den provocar tempestades serias por la canti-
dadde partículas de sueloquelevantan y La coloración delsuelo es frecuentemente
que llevan ensuspensión.
La precipitación mediaanual es engeneral
inferior a 700 mm y en ampliasextensiones
está comprendida entre 100 y400 mm.En
el extremo noroeste de Sonora y engrandes
superficies de Baja California es inferior a
100 mm y la parte rnás árida de México
corresponde a una franja situada a lo largo
de la parte boreal del Golfo de California,
dondellueve menosde 50 mm en promedio
anual. La lluvia, ademásde escasa, sueleser
irregular, con fuertes diferencias de un año a
otro. Calculado en promedio, el número de
meses secos generalmente varía de 7 a 12
por año, pero de hecho no es raro que pasen
hasta 1 8 meses sin lluvia apreciable, y en
las zonasmás secas puedensucederse varios
añossin precipitaciones de importancia. En
l a mayor parte de la superficie de México
ocupada por matorrales xerófilos e l régimen
de lluvia es estival (Figs. 253, 254, 255, 256,
257), pero en una porciónimportante del
nortey del centro de la Península de Baja
California llueve en la
épocamás fría del
año (Fig. 258) y existe una franja de transi-
ción con precipitacióndistribuida a lo largo
de todo el año.
En la clasificación de Koeppen (1948) es-
tos climas corresponden a los tipos generales
BW y BS con sus numerosasvariantes, de las
cuales quizá sólo faltan en México las de
tipo frío.
Los matorrales xerófilos se puedenobser-
var prácticamente en todo tipo de condicio-
nes topográficas yno hacen mayor discrimi-
nación en lo relativo al substrato geológico,
aunque estos factores, al igual que e l tipo de
suelo,con frecuencia influyen en formano-
table en la fisonomíay en la composición
florística de las comunidades.Los tipos de
suelo en generaladversospara el desarrollo
del matorral xerófilo son los de drenajede{
ciente, así como los francamente salinos,al-
calinos y yesosos.
pálida, grisácea,aunque también los hay roji-
zos y de color castaño. El pH varía por lo
común de 6 a 8.5, e l contenido de materia
orgánica sueleser bajo, en cambio los nu-
trientes en general se hallan en abundancia y
el calcio casi siempre en muy grandes canti-
dades.
Las texturas son muy variables, siendo n o
table el hecho deque los suelosarenososen
las zonas áridas son con frecuencia más favo-
rablespara las plantas que los pesados, debi-
do al parecer, a que por su porosidad facili-
tan una rápida infiltración del agua y redu-
cen el escurrimiento. Aparentemente gracias a
la misma acción, las tierras pedregosas permi-
ten a menudo e l desarrollo de una vegeta-
ción más exuberante que las formadas por
partículas finas. Así, no es raro observarque
laderasrocosas con suelosomero y disconti-
nuo sostienen una biomasa mucho mayor
que la de terrenos aluviales profundos ve-
cinos.
Enel perfil delsuelo se encuentra muchas
veces un horizonte de concreciones de carbo-
nato de calcio más o menos continuo, llama-
do localmente “caliche”. Este horizonte falta
cuando la roca madre es pobre en calcio.
Uno de los factores que influyen de manera
decisiva en la pedogénesisde los suelosde
regionesde clima árido es la falta casi abso-
luta de hojarasca en la superficie de los mis-
mos. Indudablemente la escasez de materia
orgánica en e l suelo deriva, al menos r.n
parte, de esta condición.
Los matorrales xerófilos, considerados en
conjunto, son quizá delas comunidadesme-
nos afectadas por las actividades del hombre,
consecuencia lógica delas condiciones climá-
ticas imperantes que por lo general no son
favorables ni al desarrollo de la agricultura, ni
al de una ganadería intensiva y el aprove-

chamiento de las plantas silvestres es asimismo
l i m i t a d oL. a densidad de la población
humana se mantiene en generalbaja y algu-
nas regiones se encuentran casi completa-
mentedespobladas. Muy notables excepcio-
nes a este respecto constituyen lasáreasde
regadlb, donde florece comúnmente una
agricultura tecnificada yno queda huella al-
guna de vegetación natural. La agricultura
sin ayuda de riego se practica a menudo en
zonasde aridez menosacentuada, próximas
a los límites con otros tipos de vegetación.
El algodón, el trigo y la soya son los cultivos
más característicos de los terrenos irrigados,
mientras que el
maíz,
la
cebada
el sorgoson las plantas preferidas para tie-
rras de temporal. En algunas porciones de
los Estados de Hidalgo, Tlaxcala yMéxico
existen plantacioles maguey de pulquero
(Agave atrovirens y A . salmiuna) (Fig. 259)
que cubren grandes superficies de terrenos
cerriles y también de suelo profundo. El
cultivo de nopal para tuna (Opuntia (Platyo-
puntia) spp.) va ganando cada vez mayor
cantidad de adeptos en algunas
áreas del
centro del país.
La utilización más frecuente de los ma-
torrales xerófilos es la que se practica a
travésdelaganadería,siendo las cabras los
animales más comunes en estos ambientes,
aunque en muchaspartes también se pasto-
rean reses, caballos, burros y borregos. Las
cabras
parecenestar particularmente bien
adaptadasparaalimentarse a basede arbus-
tos, incluyendo los espinosos y exigen pocas
cantidades deagua para vivir.
El efecto más notable quesobre la vegeta-
ciónxerófila produce el pastoreo es la subs-
titución paulatina de las plantasapetecibles
para el ganado por otras que éste no toca,
efecto que se acentúacon eluso intenso e
irracional. Debido a ello, grandes extensiones
de la Altiplanicie se encuentran muy sobre-
pastoreadas, mientras que otras áreas, princi-
Matorral xerófilo 241
Figura 259. Plantrb demagueypulquero (Agave sal-
miana), cerca de Otumba, Mixico.
y
palmente las poco pobladas,permanecensin
aprovechamiento alguno.
La falta de recursos haceque el hombre
que habita las regionesáridas se empeñe más
en obtener provecho de la vegetación natural
que e l que viveenáreas con suficiente agua.
De esta manera un gran número de plantas
silvestres se utilizan parafines de construc-
ción, como cercas vivas, comocombustible,
como textiles, medicinales y aun como ali-
menticias,sobre todo enépocasde escasez.
Los efectos desu empleo a menudo son
muy notables en los alrededores de los po-
blados,pero pocas veces a mayor distancia.
Unas cuantas especies,
en cambio, son (o
han sido) objeto de explotación intensiva
con fines de comercio e industrialización en
escala más o menos importante.
Entre éstas cuenta en primer lugar la
“candelilla” (Euphorbia antisyphilitica) (Fig.
103), de cuyos tallos se obtiene cera de
buenacalidad, y que se explotaprincipal-
mente en Coahuila y enalgunasáreas adya-
centes. Las fibras duras o “ixtle” para la
fabricación de cordones, costales,bolsas y
otrosproductos se obtienenprincipalmente
de las hojas tiernas de la “lechuguilla” (Agu-
ve lecheguilla) (Fig. 123) y de la “palma
samandoca” o “palma loca” (Yucca curnero-
242 Vegetación de México
sana) (Fig.
126),
distribuidas de
San Luis
Potosí a CoahuilayChihuahua.Distribución
aproximadamente análoga tiene el “guayule”
(Parthenium argentatum), arbustoconalto
contenido de hule, que se explot6 para este
f i n durante la segunda guerra mundial. En
Sonora y Baja California se están aprove-
chando las semillas lade “jojoba” (Si-
rnrnondsiu chinensis) (Fig.262) que contie-
nenuna cera líquida, de interés industrial.
La “orchilla” (Rocella spp.),liquenepifíti-
co, frecuente en la costa occidental de Baja
California, fueintensamente explotado en el
siglo pasado, como materia
prima para la
industria de los colorantes.Diferentes espe-
cies de “maguey” (Aquve spp.) y de “sotol”
(Dasyiirion spp.) se usan para la elaboración
de bebidas alcohólicas destiladas del tipo del
mezcal.
La explotación de algunas deestasespe-
cies es muy intensa y en los casos de la
candelillay del guayule, en los que se des-
truye la planta para poderaprovecharla en
forma económica, se ha llegado a su virtual
exterminio en amplias zonas. La lechuguilla
y la palma samandonca sobreviven al corte
de sus hojas, pero las poblacionesexplotadas
casi no se reproducen sexualmente, Io que a
la larga quizápodrá acarrear efectos negati-
vos
para la capacidad de sobrevivencia de
estas plantas.
Como ya se mencionó en el capitulo 8
(pp. 112-1 14), la flora xerófila de México se
caracteri1a porunnúmero considerable de
formasbiol6gicas que constituyen aparente-
mente otros tantos modos de adaptación del
mundo vegetal para afrontar la aridez. Son
particularmentenotables los diferentestipos
de plantas suculentas, los de hojas arroseta-
das o concentradas hacia los extremos de los
tallos, los de plantas áfilas, los tipos grega-
rios o coloniales, los provistos de tomento
blanco, etc. Lamicrofilia y la presencia de
espinasson caracteres comunes, al igual que
la pérdida de las hojas durante la época
desfavorable. Sin embargo, cabe destacar la
existencia en las regiones áridas de numero-
sas especies que carecen de adaptaciones
morfológicas muy conspicuas en relación con
la sequÍa. Tal es el caso, porejemplo, de
Larrea tridentata (“gobernadora”)(Fig. 99),
la xerófita que puede vivir en las condiciones
de aridez más extremas que se presentan en
México,sin ser suculenta, n i presentar espi-
nas, nitomentoy siendo además perennifo-
lia. Muchas plantas anuales y aun herbáceas
perennes forman parte de la vegetación delas
zonas áridas, pero a menudo pasan varios
años sin quc pueda uno darse cuenta desu
presencia, pues sólo se hacen aparentes cuan-
do el suelo recibe suficiente humedad.
Desdeel punto de vista de su composición
florística los matorrales xerófiIos son varia-
dos. L a familia Compositae está por lo gene-
ralmuybien representada, llegando en oca-
siones aconstituir cerca de la cuartaparte
de la flora (Rzedowski, 1972b) y especiesde
Ambrosia,
Artemisiu,
Encelia, Eupatorium,
Flourensia,Gochnatia, Viquiera, Zalurania y
Zinnia juegan muchasveces el papel de do-
minantes o codominantes. Las Legumirlosae
y Gramineaetambién son familiascuantita-
tivamente
importantes, las primeras, sobre

Figura 261. Matorral con Fouquieria peninsularis
(“palo d e Adán”), Bursera spp. (“torote”). Jatropha
cinerea (“lom6oy”) y Pachycereus pringlei (“car-
dbn”), ccrcu d e L a Par, Buju California Sur.
todo en climas más calurosos, mientras que
las segundasson por lo general más numero-
sas en los más frescos. LasCactaceae encuen-
tran enestos matorrales su nicho ecológico
preferido y estánrepresentadas por unagran
diversidad de taxa, mientras quelas Cheno-
podiaceaeson particularmente abundantes en
donde prevalecensuelosalgosalinos. Es inte-
resanteobservar también una amplia partici-
pación de monocotiledóneas de familias di-
versas; así, por ejemplo, algunasespecies de
Agave, Hechtia y Yucca pueden ser domi-
nantes o codominantes en este tipo devege-
tación.
La flora de los matorrales xerófilos de
México es rica en endemismos tanto a nivel
específico comogenérico, y por consiguiente
se halla muy bien individualizada como tal.
Difiere drásticamente de la flora delas zonas
de clima árido de la GranCuenca deEstados
Unidos de América; muestra, en cambio,
ciertas afinidades con la de algunas partes
secas deSudamérica,sobre todo con la de la
región preandina conocida como “monte” de
Argentina. A nivel local existe suficiente gra-
do de similitud entre las floras de las dife-
rentes zonas áridas de México para postular
a grandesrasgos un origen común de todas
ellas;sinembargo, se presentan diferencias
Matorral xerófilo 243
Fgura 262. Matorral con Fouquieria (“palo de
Adán”), Ambrosia (“rstafiate”), Pachvcereus (“car-
d ó n ” ) , Lophocereus (‘~qaram6ullo”),Opuntia (“cho-
lla”), Agave (“maguey”), cerca de Calmallí, Baja Cali-
fornia; en el centro Sinmondtia chinensis (“jojoba”).
significativas entre la región árida sonorense
y la chihuahuense; por su parte la de Baja
California se encuentra bien caracterizada,al
igual que la del Valle de Tehuacán y de
Cuicatlán, dePuebla y Oaxaca (Rzedowski,
1973).
En lo que a la fisonomía y estructura
concierne, también existe una gran diversi-
daden este tipo de vegetación, Ello se debe
porun lado a la notable variedad de formas
biológicas que ofrecen las especies partici-
pantes y por otro al hecho dequelas comu-
nidades en cuestiónpueden seren ocasiones
muy sencillasen su organización, pero otras
veces revisten un notable grado de compleji-
dad.Así, por ejemplo, algunos matorrales de
Larreatridentata (Fig. 260) o de Prosopis
laevigatu constan casi exclusivamente de una
solaespecieleñosa, todas las plantas arbusti-
vas tienenaltura parecida y las distancias
entre los individuos son también más o me-
nosiguales. En contraste, existen comunida-
desenque pueden distinguirse 4 o 5 estra-
tos, con la dominancia repartida entre varias
especies, con participación de plantas rastre-
ras, trepadoras e incluso epifitas, estando re-
presentados numerosos tipos de organismos y
formas biológicas y con claras interdepen-
dencias entre unas especies y otras, de manera
244 Vegetación de México
que muchas plantas no están uniforme-
menterepartidas] sino que tienden algrega-
rismo(Figs.
261, 262). AsÍ, porejemplo,
ciertas especiesherbáceas sólo se encuentran
en la inmediata vecindad de los arbustos, de
los cuales obtienen proteccióncontra los
predadores ycontra la transpiración excesi-
va, mientras que otras, por el contrario, sólo
prosperan alejadas de los arbustos.
La cobertura de plantas leñosas puede ser
muy baja en condicionesextremas] a veces
es sólo de 5% o aún menos, mientras que en
otros casos llega a sercaside10096, aunque
lo común es que sea menor de 50% y que e l
suelo entre los arbustos se encuentre desnu-
do durante la mayorparte del año. Sin em-
bargo, también existen comunidades con una
carpeta más o menos continua de gramíneas
u otras plantas herbáceas,que persiste duran-
t e toda la temporada seca. La altura de los
matorrales xerófilos suele variar de 15 cm a
4my a veces hay eminencias aisladas que
llegan hasta 10m de alto,como es elcaso
dealgunas cactáceas gigantescas, de algunas
especies de Yucca y de otras plantas de
porte más o menos arborescente.
La presencia y abundancia de epifitas está
en general ligada a condiciones más favora-
bles de humedad atmosférica y los casosmás
notables son los arbustos que crecenen
zona de influencia delmar en el litoraloc-
cidental deBaja Caiifornia, cuyasramas
menudo están literalmente cubiertas por IÍ-
quenes de los géneros Rocellu y Ramalina
(Fig. 154).Otros líquenesrelativamentefre-
cuentes en zonas áridas y quedestacan por
su coloración anaranjdda sonalgunas especies
de Teloschistes, que prosperan sobre ramas
de arbustos diversos. Tillandsia recurvatu es
la
única fanerbgama de hábitos epifíticos
que suele ser abundante en regiones de clima
secode México; puede prosperar sobre cactá-
ceas y sobre muchas otras plantas leñosas.
Especies del género Phoradendron parasi-
tan lasramasde algunos arbustos y arboli-
tos, y aunque a veces pueden abundar local-
mente, su presencia es en general esporádica
y sólo aumenta hacia los límites con áreas
menos secas. Cuscuta y Pilostyles son más
raros aún, en cambio Orobunche puede en-
contrarse con ciertafrecuencia sobre raíces
de plantas diversas.
Existen variasespecies de Selaginella (Fig.
135), así como de helechos de los géneros
Notholacnu (Fig. 136), Cheilanthes y Pellaea
en lugares moderadamenteáridos, principaf-
mente sobre laderas
rocosas y pedregosas.
Las briofitas sonen general muy escasas, al
igual
que los hongos, entre los cuales, de
acuerdo con Guzmán (com. pers.), existen re-
presentantes de los géneros: Battareu, Ba-
ttoreoides, Culvatia, Tulostoma,
Chlamydo-
pus, Gyrophragmium, Endoptychum, Mon-
tagnea, Podaxis,Phellorina, Geastrum. Algu-
nas cianofitas, principalmente del género
Nostoc y ciertos líquenes, como Lecidia y
Acarosporu, en algunos sitios pueden cubrir
grandes extensiones de suelo despuésde una
intensa
lluvia. Otros líquenes, como, por
ejempio, especiesde Parrrlelio y Psora, prefie-
ren habitats rupÍcolas.
El aspecto de los matorrales xerófilosdu-
rante la época desfavorable del ario varía
mucho de unacomunidad a otra. Las que
la están exclusivamente constituidas
por ele-
mentos de hoja decidua ofrecen una aparien-
a cia gris-negrurca muy desolada durante e l
periodo de sequia, pero cuandoentran en su
composición cactáceas grandes uotros ele-
mentos perennifolios,
como Yucca, Agave,
Dasylirion, Gochnatia, etc., su verdor influye
notablemente en e l semblante de la comuni-
dad, que aparece mucho más alegre. Los
matorrales de Larrea son esencialmente siem-
pre verdes, aunque el color del follaje del
arbustodominante se tornaamarillento-café
e incluso llega a perderse parcialmente si la
sequía es muy acentuada y persistente. Los
matorrales en que interviene Prosopis y algu-
nas otras leguminosas de comportamiento fe-

nológico similar, mantienen su verdor durante
casi todo e l tiempo, incluso el lapso más
desfavorable, pues estas plantas pierden su
hoja s6lo por un periodo devariassemanas a
principios delaño.Algunas especiesde Fou-
quieria, en cambio, se pueden cubrir de ho-
jas en cualquier temporada despuésde lluvias
moderadamente intensas, pero se desprenden
del follaje tan pronto el suelo se torna seco.
Las hojas de los arbustos xerófilos, sobre
todo de los perennifolios, son a menudo más
o menos rígidas; son comunes las compues-
tas o muy divididas y el tamaño más fre-
cuente del foliolo, delsegmento de Último
orden o de la hoja simple varía entre leptofi-
liaynanofilia de la clasificación de Raun-
kiaer (1934). Las especiesde Agave, Yucca,
Hechtia, etc., CIJYOS órganos foliares son mu-
cho másgrandes constituyenmuy llamativas
excepciones a este respecto. La presenciade
espinas es un carácterbastantegeneralizado
y éstas varían mucho en cuanto a su forma,
disposición y significado morfológico. Pue-
den ser terminales o lateralesconrespecto al
tallo o a la hoja y a veces hacenpresencia
también enel fruto.
Forma parte de este tipo de vegetación un
gran número de comunidades de menor je-
rarquía, muchas de ellas poco estudiadas y
algunas todavía por describirse.Sin preten-
der la enumeración de todas, se tratará de
resumir a continuación la información encon-
trada en la literatura acercade los diferentes
tipos de matorrales xerófilos que existen en
México, incluyendo también numerosos datos
inéditos procedentes de las observaciones per-
sonales del autor.
Bajo la categoría de “matorral micrófilo”
(microphyllous desert, deShreve, 1951) cabe
agrupar las comunidades en que las plantas
que imprimen el carácter fisonómico a la
vegetación corresponden a arbustos de hoja
o foliolo pequeño. Estas agrupaciones son las
que ocupan la mayor parte de la extensión
de las regionesáridas de México. Flores e t
Matorral xerófilo 245
al. (1971) calculan que 20.7% de la super-
ficie del país corresponde a este tipo de
matorraly tal cifra puede ser aproximada-
mente correcta, aunquemuchos de los lími-
tes marcados en el mapade los mencionados
autores requieren de ciertos ajustes.
Shreve (1951: 41-74) describe del noroeste
de Sonora y del este del Estado de Baja Cali-
fornia el matorral de Larrea tridentata y
Ambrosia dumosa o A . deltoidea, que ocupa
característicamente las llanuras con suelo
profundo, así como las partes inferiores de
los abanicos aluviales, pero también sube
muchas veces las laderas de los cerros. La
comunidad es florísticamente muy pobre, so-
bre todo enespeciesleñosas, aunque existe
un contingente de plantas anuales, que
no
hacen su aparición sino en algunosaños.La
distribución de este matorral se extiende a
las zonasmás secas de México, y enáreasen
que la precipitación es inferior a 100 mm
anuales la vegetación llega a cubrir sólo 3% de
la superficie, mientras que en sitios con clima
menos desfavorable la cobertura puede
alcanzar 20%; la altura varía de 0.5 a 1.5 m.
Larrea y Ambrosia constituyen 90 a 100%
dela vegetación en áreas de escaso relieve,
pero a lo largo de las vías de drenaje o en
lugares con declive pronunciado aparecen
otros arbustos, como,por ejemplo, especies
de Prosopis, Cercidium, Olneya,Condalia,
Lycium,Opuntia,Fouquieria, Hymenoclea,
Acacia, Chilopsis, etc. En esa porción de la
zona árida sonorenseson frecuentes las áreas
arenosas y en algunas partes se presentan
dunas más o menos activas. L a estabilización
deestosmédanos se debe principalmente a
lagramínea Hilaria rigida, así como a algu-
nas cianofitas y líquenes. Entre los arbustos,
los más abundantes sonespeciesde Larrea,
Ambrosia, Ephedra y Dalea.
Del lado delacostade Sonora, Larrea se
extiende ai surhasta la vecindad de Guay-
mas, donde aún llega a formar manchones de
matorralpuro o casi puro. En Baja Califor-
246 Vegetación de México
nia tanto Larrea como Ambrosia dumosa se
extienden a todo lo largo de la Península,
perorara vez forman asociaciones exclusivas
al sur del paralelo 28“.
L a comunidadquepodría merecer e l cali-
ficativo de vicariante con respecto a la ante-
rior es la que ocupa la mayorparte de la
superficie de la zona a’rida chihuahuense,
ubicada sobre la Altiplanicie y que se extien-
dedesde ChihuahuayCoahuila hasta Hidal-
go en altitudes que comúnmenteno son in-
feriores a 1 O00 m. Se tratadelmatorral de
Larreatridenfata y Flourensiucernua, que
también se desarrollapreferentemente sobre
llanurasy partes bajas de abanicos aluviales,
aunque en condiciones de aridez más acen-
tuada prospera asimismo sobre laderas de
cerros. En ningúnsitio de su áreade distri-
bución parece llover menos de 150mm en
promedio anual y en algunaszonas más ca-
lurosas el límite superior de la precipitación
se aproxima a 500 mm anuales. Lurrea a
menudo es la únicadominante(Fig. 260))
otras veces, junto con Flourensia forma 80 a
100% de la vegetación; los matorrales de
Flourensia sonmenos frecuentesy e l obser-
vado cerca dc Actopan, Hidalgo, marca apa-
rentemente el extremomeridional dela dis-
t r i b u c i ó n de la comunidad.Rzedowski
Fiquru 263. Mutorrul d e 1,arrea tridentata ( “ g o b r m -
doru”) c o n Yucca lilifrra (“pulmu chinu”), cerca dt.
Churco BlunLo, S u n Luis Poto.si.
(1 957b:60-66;1966: 146-155) describe las
siguientes variantes más comunes de este ma-
torral en San LuisPotosíy Zacatecas: a)
matorral de Larrea, de 0.6a 1.5 m de alto,
generalmente muy pobre desde el punto de
vista florl’stico, con algunas plantas herbáceas
y a veces conun estrato
subarbustivo de
Zinnia ucerosa; b)
matorral de Larrea y
Flourensia, formando u n tapiz uniforme y
monótono, quecubre áreas muy grandes; c)
matorral de Larrea y Mortonia, de 1 a 1.5 m
de alto, propio de algunas áreas del norte de
Zacatecas; d)matorral de Larrea o de La-
rrea-Fiourensiu con participación de numero-
sos arbustos y plantas subarborescentes de
los géneros ACacia, Agave, Condalia, Koeber-
l i n i a , LyciLtm, Opuntia, Prosopis, Rhus,
Myrtillocucfus, Yucca, etc., representando
una combinación de numerosas formas bioló-
gicas, organizada en varios estratos; sus emi-
nencias aisladas pueden medir hasta 6 m de
alto y e l estrato dominante de 2 a 3 m (Figs.
263, 264). Gentry (1957: 92-100) menciona
la asociación Larrea y Prosopis, como preva-
leciente en Durango,mientras que en Coa-
huila y en Chihuahua la combinación Larreu
- Flourensia ~- Fouquieria es muy frecuente
y en la región de Vizarrón,Querétaro, pros-
pera un matorral de Larrea y Fouquieria
sobre lutitas muv deleznables.

Elmatorral micrófilo de Prosopis laeviga-
tu, que cabe diferenciar delbosque
predomina la forma arbórea de la misma
especie, es característico dealgunaszonasde
suelo aluvial profundo en la Altiplanicie.
Este matorral es de los más tolerantes a
condiciones de deficiencia de drenaje y de
cierta salinidad en el suelo.Tiene
ción discontinua y con cierta frecuencia pre-
senta un estrato inferior perenne bien des-
arrollado de lagramínea Sporobolus wrightii
o bien de Suaeda y Atriplex y a veces tam-
bién de Maytenus phyllanthoides; estos últi-
mos indicando condiciones de franco exceso
de sales solubles.Losarbustos altos que con
frecuencia acompañan a Prosopis son
cies de los géneros Celtis, Koerbelinia y
Opuntia, con lo cual éste se constituye mani-
fiestamente en un matorral espinoso.
Del norte y del este de NuevoLeón, Ro-
jas-Mendoza (1965: 89-90) describe un mato-
rral análogo con Prosopis glandulosa como
dominante y una
carpeta de lagramínea
Bouteloua trifida. Los arbustos crecen
tante espaciados y además del mezquite pue-
den ser comunes plantas de los géneros Opun-
t i aP, o r l i e r i a , Cercidium,
Acacia,
berlinia, Castela y Karwinskia. Enlazonade
dunas ubicada en la parte septentrional de
Chihuahua prevalece un matorral muy abiertc
y bajo de Prosopis glandulosa var. torreyana
con arbustos diversos, como,por
especies de Ephedra, Artemisia, Yucca, etc.
(Shreve, 1939: 5).
El matorral de Fouquieria splendens, de fi-
sonomía peculiar por la forma de ramifica-
ción de la especie dominante, también es
espinoso y se presenta principalmente en la
parte occidental de la Altiplanicie, desde
Chihuahua hastaZacatecas,sobreladeras
cerros de naturaleza ígnea y a veces ensue-
los aluviales. Hacia el extremo sur desuárea
de distribución, Fouquieria convive con espe-
cies conspicuas de Opuntia (Fig. 265); más al
norte, en cambio, sondiversosarbustos
Matorral xerófilo 247
enque
distribu-
F<qeu?o 265. Malorral d? Fouquieria spkndens ( “ O C O -
tillo”) ( o n Opuntia,Mimosa y Condalia, cerca de
Curnmm6. I h r a n p o .
espe- crófilos sus principales acompañantes. Este
matorral reaparece también en la región árida
de Hidalgo (González-Quintero, 1968: 26-29).
Elmatorral de Acacia vernicosa es, según
Shreve (1939: 7), el característico de los
suelossomerosde
las llanuras calcáreasdel
surde Chihuahua. Larrea y Flourensia tam-
biénforman parte de esta comunidad, ade-
bas-
másdeespeciesde Celtis, Condalia, Agave,
Opuntia, Rhus, Leucophyllum y Koeber-
linia.
Koe-
Del este de Coahuila (Muller,1947: 43))
así como e l norte y del este de Nuevo León
( Rojas-Mendoza, 1965: 88-89; Miranda y
Hernández X., 1964: 11-12) y dezonas ad-
ejemplo, yacentes de Tamaulipas se describeunma-
torral abierto demás o menos 2 m de altura
con variasespeciesde Acacia como dominan-
tes, incluyendotambién representantes de
Cercidium, L eucophyllum,Porlieria,Opun-
tia, Prosopis, Castela, Cordia y Celtis. Este
matorral se desarrolla en el áreaenque el
Altiplano desciende gradualmente hacia la
de PlanicieCostera Nororientaly la vegetación
es una compleja transición entre los matorra-
les xerófilosy el bosqueespinoso, incluyen-
do también fases congran participación de
gramíneas.En muchos sitios son dominantes
mi- las
especies
de Acacia(A. amentacea, A.
248 Vegetación de México

gión de Petlalcinco, Puebla, un matorral espi-

noso deramas retorcidasycompactascon
Castela tortuosa, Schaefferia stenophylla y
Gochnatia obtusutu como dominantes, sobre-
saliendo eminencias arhoresccntes de Fou-
quieriu, Cephalocereus y Forchhammeria.
Cerca de Acatlán, Puebla, cncambio, se ob-
servangrandes extensiones de matorrales es-
pinosos con Randia sp., Celtis pallida, Schue-
fferia pilosa y Guaiacum coulteri.

En la regiúnárida próxima a VizarrGnya

Figura 266. Matorral d c Leucophyllum frutcsccns Tolimán, Querétaro, y también en algunas
(“cenizo") con Acacia, Castcla y Porlirria,cvrcu d e partes de Hidalgo es frecuer,te un matorral mi-
Ciudad Acuria, Coahuila.
crófilo en que prevalece comúnmente Ma-
chaoniacoulteri. Alcanza a menudo 1.5 m
berlandieri, A . rigidula), pero también pueden de alto y prospera principalmente en laderas
serlo otros arbustos (Fig. 266). de pendiente pronunciada con suelo derivado
de calizas,margas o lutitas.Comocompo-
En el Valle de México y en algunas otras nentes adicionales pueden mencionarse espe-
regiones delextremo sur de la Altiplanicie cies dc Gochnatia, Agave, Dusylirion, Opun-
puede observarse la presencia de un matorral tia, Mortoniu, Condalia, Citharexylum, Fo-
de Eysenhardtia polystachya, que se desarro- restiera, Fouquieria, Fraxinus, Leucophy-
lla sobre laderasde roca ígnea. Es posible ilum, Salvia, etc.
queno se trata de unacomunidadclímax,
perofaltanestudiosa este respecto. Es un Según Miranda (1948b: 343-344), en
la
matorral de 2 a 4 m de alto y a veces tan región de Cuicatlán, Oaxaca, que pertenece a
denso que la travesía por su interior ofrece la Cuenca del Papaloapan, abunda u n ma-
serias dificultades. torral espinoso de 2 m de alto, en e l que son
abundantes varias especies de Mimosa (M.
Otro tipo de matorralxerófilo más o me-
polyantha, M. luisana, M. lactiflua), así
nos frecuente en el centrodelpais es el de
c o m o P i t h e c e l l o b i u m acatlense, Acacia
Senecio praecox, característico de lugares
cymbispina,
Ziziphus
pedunculata,
Randia
muy rocosos en condiciones de clima semi-
spp. y Castela tortuosa. Existe u n césped
i r i d o semihúmedo.
a Es una comunidad
bajoyralo de gramineas quedejaal descu-
abierta,de1a3m de alto,y de aspecto
bierto la mayor parte del suelo.
muy peculiarpor la fisonomía de la especie
dominante (Fig. 107). En e l Valle de México Dela región de Tehuacán, situada en par-
cubre la parte baja (2250 a 2600 m s.n.m.) tes más altas de la
misma
Cuenca, refiere
del Pedregal de San Angel, que es una CO- Miranda(op.cit.:337-338) la existencia de
rriente delava basáltica de edad relativamen- otra comunidad arbustiva espinosa con Celtis
t e reciente(Rzedowski,1954: 80-84). pallida, Zanthoxylum liebmannii, Schaefferia
Diversos tipos de comunidades micrófilas sfenophylla, Megastigma galeottii,
Condalia
se desarrollan en algunas porcionessemiári- mexicana y otras plantas micrófilas, además
dasde la Cuenca del Balsas y así, por ejem- de muchas cactáceaspequeñas yplantas áfi-
plo, Miranda (1 947: 111 ) describe de ‘la re- las de los géneros Euphorbia, Acanthotham-
 Matorral xerófilo 249

nus, Pedilanthus y variasespeciesdeAgave y camenteemparentada se encuentra asimismo

Hechtia. Como eminencias destacanYucca en la franja costera oriental de Baja Califor-
periculosa y a menudo Beaucarnea gracilis, nia desde el nivel de
la Isla
Angel de
la
influyendo mucho en la fisonomía en los Guarda y de la Bahía delosAngeles hasta
sitios donde existen, así como especies de cercadeSan José del Cabo(Shreve, 1951:
Bursera,Ceiba parvifoliny algunos otros ár- 103-110). AI estede Calmallí, por ejemplo,
boles o arbustos altos.
En las partes más prosperaun matorral que cubre15% dela
secas de la misma zonaprosperan matorrales superficie del suelo, compuesto esencial-
florísticamente más pobres,como, por ejem- mente por Larrea tridentata, Bursera micro-
plo, el dominado por Gochnatia obtusata y phylia,Fouquieria splendens, Jatropha cu-
e l deCastela tortrrosa. neata yOpuntiacholla como dominantes,
Bajo e l nombre de “arbosuffrutescent de- además de
especies de Olneya, Viscuinoa,
sert” describe Shreve (1 951 : 80-83), de la Ferocactus, Pedilanthus y Pachycereus. En
parte central de Sonora, unmatorralabierto las estribaciones del Cerro delas Tres Vírge-
y bajo (0.5 a 1.5 m de alto)dominado por nes,cercade Santa Rosalía, entre las domi-
Encelia farinosa, a laque se asociacon fre- nantes se halla tambiénAmbrosia magdale-
cuenciaLarrea tridentatay delcualsobresa- nae y la lista de arbustos se alarga mucho,
len eminencias aisladas de Olneya, Cerci- incluyendo entre otras especiesde los géne-
dium, Prosopis y Fouquieria. AI avanzar de ros Lycium, Simmondsia, Krameria, A tamis-
norte a sur los árboles se vuelven cada vez quea, Cercidium, etc. Sobreabanicos aluvia-
más frecuentes y gradualmente la vegetación les próximos a Mulegé la cobertura de plan-
pasa a ser un bosque espinoso. tas leñosas es de 30 a 40% con Jatropha,
En la cercanía de la costa de Sonora exis- Larrea,Bursera, Opuntiay Encelia furinosa
te, según Shreve (1951:99-103), un mato- como plantas prevalecientes, mientras que en
rralalto (“sarcocaulescent desert”) que in- lasladerasrocosasen la vecindad dela Bahía
cluye también árbolesbajos.En la región de de la Concepción destacan Fouquieria penin-
Libertad los dominantes son: Cercidium flo- sularis, Jatropha cuneata,Bursera microphy-
ridum, Olneya tesota, Bursera microphylla, Ila, en un matorral muyabierto en que
Jatropha cinerea, J. cuneata Opuntia bige- Larrea es escasa o falta por completo. En las
lovii y Fouquieria splendens. La vegetación a laderasde roca volcánica, próximas a L a Paz,
menudo incluye especiesde Larrea, Ambro- la cobertura es de sólo 10 a 15%(Fig. 267)
sia y Prosopis,pero estas plantas destacan y la composición florística relativamente po-
poco por su abundancia. Esta comunidad en bre, con Jatropha, Fouquieria Opuntia
y
sus diferentes variantes se extiende hacia el como dominantes, quedando ensegundo tér-
sur, ocupando la mayor parte de la Isla Ti- m ¡no Bursera rnicrophylla, A cacia californica
burón. En la vecindad de Guaymas, sobre y Machaerocereus gurnmosus.
suelossomeros de los cerrosprevalecen Bur- En la parte de la Península de Baja Cali-
sera, Prosopis torreyana y Acacia willardiana fornia comprendida entre los paralelos29 y
en medio de un matorralrico enespecies 30” y a lo largo de la costa occidental hasta
arbustivas diversas. También forman parte de cerca del paralelo 32” prevalece el arbusto
estas comunidades costeras cactáceas colum- Ambrosia chenopodiifolia enamp has superfi-
naresde los géneros Lemaireocereus y Pa- cies de terreno poco inclinadoformando un
chycereus y ocasionalmente la insólitaFou- tapiz de 50 a 70 cm de alto (Shreve, 1951:
quieria columnaris. 1 12-116). Entre sus acompañantes destaca
Una vegetación florística y fisonómi- por su abundancia Agave shawii, así como
Vegetación de México 250

arbustos diversos, muchos de los cuales so-

brepasan notablemente la altura de Ambro-
sia, comoporejemplo Fouquieriu columna-
r i sY,u c c a valida, Pachycereus pringlei,
Myrtillocactus cochal, etc. Sobre suelos arci-
llosos rojosde origenvolcánico Ambrosin
camphorata desplaza a A. chenopodiifoliu,
mientras que sobreladeras graníticas o gnéi-
sicas la dominancia se comparteentre Ence-
liu frutescens, A mbrosia chenopodiifolia y
Viguiera deltoidea var. tastensis, siendo La-
rrea a veces también abundante en estas con-
diciones. Sobre todo en altitudes superiores F&uru 267 V i i f u UL:TI'II d~ b cnsfrr d~ Hajn Caii#orniri,
ul nortc dr La Prcr. iiurtr(mdo iu CKU.UI d c n i d o d rip 111
a 500 m el papel de Larreu se vuelve más
z ~ q r . ( ni r~i n .
importante, por ejemplo, sobre el Cerro
Ugarte esta última forma con Atriplex poly- Puchycormus (fig. 106) le confierenparticu-
carpa unmatorral casi puro que cubre 20% lar atractivo a esta comunidad.
delterreno. Esta es la únicaporción de la Lallanura de la parte central de Baja
zonaárida sonorense en que plantas del gé- California,conocida como Desierto de Viz-
nero Agave formanparteimportante de la caíno, está situada a menos de 100 m de
vegetación ("sarcophyllous desert" de Shre- altitud y la mayor parte de la vegetación está
ve, 19.51)) destacando en especial A . shawii c o n s t i t u i dp
ao r un
matorral espaciado
y A . deserti. Algunas especies de Dudleya, en que destacan como eminencias las ramas
crasuláceade hojas suculentas, llegan a ser de Yucca valida, q u e alcanzan hasta 10 m de
abundantes aquí, sobre todo cercadelacos- altura. En el estratoprincipaldominan Am-
taoccidental.Matorrales de Ambrosia cam- brosia magdalenae, Lyciumcalifornicum y
phoratu prevalecen igualmente en la parte fncelia frutescens. Cerca del litoral existen
surde la Isla Guadalupe(Eastwood,1929: zonas de dunas bastante activas con una ve-
41 8). getacióncaracterística de matorral bajo de
El segmento de la Península comprendido Prosopis, Rhus y diversas plantas herbáceas.
entre los paralelos 28 y 29" ofrece una vege- La vegetación delas partes ubicadas más
tación vistosa (Shreve, 1951 : 11 6-120) (Figs. al surenla Península vuelve al aspecto co-
268, 269)) pues en ellaconjugan Fouquieria mún de matorral micrófilo, aunque
local-
columnaris, Pachycormus discolor, Agave mente puede haber abundancia de algunas
shawii, Pachycereus pringlei y Yucca valida, cactáceas, principalmente de los géneros
todas estas plantas formando eminencias por Opuntia y Pachycereus. En terrenos arenosos
encima
del
estrato
arbustivo
propiamente planos cerca dellitoral entre La Purísimay
dicho, que constituye el grueso de la bioma- Comondú existe una
comunidad
abierta
sa y en el cual destacan Ambrosia magdale- ( 5 1 0 % de cobertura) con Opuntiacholla,
nae, Viguiera deltoidea, Encelia frutescens, ,4mbrosia magdalenae y Encelia farinosa co-
además de otras especies de Ambrosia, así co- mo componentes principales; además son fre-
mo de Jatropha, Opuntia, Pedilanthus, Larrea cuentes las especiesde Puchycereus, Jatro-
Y de muchosotros géneros, constituyendo pha, Fouquieria, Euphorbia y Larrea.
una asociación florísticamente rica, Las for- En las extensas llanuras de L a Magdalena
mas extrañas de Fouquieria (Fig. 105) y de la vegetación es monótonayflorísticamente

Figura 268. Matorral con Fouquieria columnaris (“ci
rio”), Pdchycrcus pringlci (“cardón”), Ambrosia y
Opuntia, CQrCude f i n t a Prieta, Baja Cul$omia.
nomuy rica (“arbocrassicaulescent desert’’
de Shreve, 1951:120-126)) aunque el mato-
rral es más denso que enmuchas otras partes
(40 a 90% de cobertura). Las dominantes
son: Prosopis torreyana, Lycium brevipes y
Opuntia cholla. AI sur de Refugio, sin em-
bargo, las condiciones se vuelven menos fa-
vorables y ahí prevalecen Larrea, Opuntia,
Fouquieria, Ambrosia,Jatropha y Bursera,
habiendo sectores con matorral casi puro de
Larrea. Otracomunidad que se ha registrado
enesa área es unmatorral bajo de Lycium,
Encelia, Simmondsia y Atamisquea, con par-
ticipación de Fouquieria peninsularis e indi-
viduos bajos de Yucca valida. En la zona de
influencia delmar los líquenes Ramalina re-
ticulata y Rocella spp. a menudocubren por
completo las ramasde los arbustos, sobre
todo los de Fouquieria spp. (Fig. 154).
Bajoladenominación de “matorral crasi-
caule” se ha pretendido agrupar todas aque-
llas comunidades arbustivas de climaáridoy
semiárido en que u n papel importante co-
rresponde a plantas conspicuas de tallo sucu-
lento, o sea cactáceas grandes. En muchos
casos, aunque no prevalezcan por su biomass,
estas plantas juegan el papel de “dominantes
fisonómicas”.
Hacia el norte de Sonora, en la región de
lomeríosy elevaciones medias se presenta
Matorral xerófilo 251
Figura 269. Matorral con Fouquieria columnaris (“ci-
n.o*’), Yucca valida (“dutilillo”), Machaerocereus gum-
mosus (“pitujaya agria”). Opuntia cholla (“cholla”)
y Larrea tridentata ‘(“gobernadora”),cerca de Cal-
mallá, Baju California.
sobre suelos someros deladeras de cerros el
matorral de Cercidium microphyllum, Opun-
tia spp. y Carnegieagigantea, esta última
particularmenteimpresionantepor su altura,
ya que con frecuencia llega amedir másde
1 0 m. Es un matorral abierto o medianamente
denso y florísticamente rico, en el que a me-
nudo intervienen especies de Acacia, Prosopis,
Larrea, Celtis, Encelia,Olneya, Ferocactus y
muchos otros al igual que numerosas plantas
herbáceas perennes incluyendo helechos y Se-
laginella (Shreve, 1951: 71-80).
De manera semejante, en algunas porcio-
nesde la mitad meridionai de la Península de
Baja California Pachycereus pringlei, Lopho-
c e r e u s c h o t t i iM
, a c h a e r o c e r e ug
s u-
mmosus y Opuntiacholla, en conjunto, Ile-
gan a formar parte importante de la biomasa
de la comunidad. Otros componentes
fre-
cuentes de estos matorrales pertenecen a los
géneros L y c i u mP,r o s o p i s , Cercidium,
Bursera, Fouquieria, Larrea, Lysiloma, A ca-
cia, Ambrosia (Fig.270).
Lapartecentral de Zacatecas y algunas
zonas adyacentes de Durango, Aguascalien-
tes, Jalisco,Guanajuato y San LuisPotosí
presentan comocubierta vegetal unmatorral
de Opuntia, siendo las principales especies
dominantes deestas “nopaleras” O. strepta-
cantha y O. leucotricha (Rzedowski,1957b:
252 Vegetación de México

Figura270. Matorral m 7 1 Pachycereuspringlei (“Car- Figura 2 71, Matorral d e Opuntia

strcptacantha
d6n”,j, Imphoccreus schottii (‘~garambullo”),Machae- (“nopalca~dbn”) y O. !cucotricha (“nopaldurazni-
roccrcus gummosus (“pitajaya agria”) y Opuntia cho- l l o ” ) con Yuccadecipicns (“palma chznu”). cwcu d c
lla (“cholla”). t ~ r de
~ Viih
u Constitucidn, BajaCali- Ojoc-aliente, Zacatems.
/urnio S u r .

68-72)(Fig.271). Esta comunidad se desa- minada por Opuntia streptacantha, Zaluzania

rrollapreferentemente sobre suelos someros augusta y Mimosa biuncifera, que mide2 a
de laderas de cerros de naturaleza volcánica, 3 m de alto, sin contar las eventuales emi-
aunque también desciende a suelos aluviales nencias de Yuccafilifera y Schinus molle
contiguos.Laprecipitación media anual va- (Fig.273).También prospera sobre laderas
rÍa entre 300 y 600 mm y la temperatura es de roca volcánica, con precipitaciones medias
de 1 6 a22” C en promedio anual. En algu- anuales inferiores a 600mm, e incluyeun
nasáreasde
San LuisPotosíy de Guana- gran número de componentes herbáceos y
juato se le asocia Myrtillocactus geometri- subarbustivos, algunos de cllos trepadores
zans (fig.272)ya veces también Lemaireo- (Rzedowski e t al., 1964:46-48). No es im-
posiblequeal menos algunas de estas nopa-
cereus spp. Por otro lado Yucca decipiens
leras sean de origensecundario.En algunas
puede formar
un estrato de eminencias,
barrancas delaCuenca del Pánuco el mato-
mientras que a niveles inferiores
conviven
rral de Cephalocereus senilis llega también a
muchosarbustos micrófilos, como por ejem-
cubrir importantes extensiones sobre laderas
plo, especiesde Mimosa, Acacia, Dalea, Pro-
sopis, Rhus, Larrea, Brickellia,Eupatorium,
Buddleia, Celtis, etc. Laaltura de este mato-
rral alcanza generalmente de 2a4 m, su
densidad es variable, pudiendo aicanzar casi
100% de cobertura, y el matorral puede
admitir la presencia de numerosas especies
de plantas herbáceas. En algunas partes más
calurosas Myrtillocactus y Lemaireocereus
llegan a ser dominantesyaunaexcluirpor
completo a Opuntia.
Este tipo de matorral crasicaule, en forma
más o menos modificada, se extiende más al
sur a través de Guanajuato,Querétaro e Hi- Figura 272. Matorral d e Opuntia streptacantha (“no-
pal cardrirl”) y Myrtillocactusgeometrizans (“garam-
dalgo hasta llegar alValle de México,donde Dullo”), c o n Prosopis, Mimosa, Lycium,Jatropha y
se presenta en forma de unacomunidaddo- Agave, CCTCU dc Villa I f i d d g o . San I.ui.5 Potosi.

F ( p r a 273. Matorral de Opuntiastreptacantha (“no-
pal curd&”), Zaluzania augusta (“cenicillu”) y Mi-
mosabiuncifera (“uñu d e guto”), con Yuccafihfera
(“izotc”), cerca de Otumbu, Me’xicu.
de roca rica en carbonato de calcio (Fig.
274).
Más al sur, el matorral crasicaule reaparece
enlas porciones más áridas de la Cuenca del
Balsas,
en la Depresión de Cuicatlán de la
Cuenca del Papaloapan, así como en la
Cuenca del Río Tehuantepec (Miranda y
Hernández X., 1963: 45). De la Cuencadel
Papaloapan, Mi randa (1 948b : 344-346) refiere
cuatrotipos diferentes de este matorral, a
mencionar: 1) “cardonales” de Lemaireoce-
reus weberi; 2) “quiotillales” de Escontria
chiotilla, ambos t a l vez favorecidos por la
intervención humana (Fig.275); 3) “teteche-
ras”de Neobuxbaumia tetetzo; 4) agrupacio-
Figura 275. Matorral secundario de Escontria chiotilla
(“quiotilla”) y Lemaireocercus weberi (“cardón”), ter-
c a de Tecomavaca, Oaxuca.
Matorral xerófilo 253
Fi,qurtl 274. Mutorral con Cephalocereus sruilis
("viejito"), Fouquieria, Agave,Gochnatid,Echino-
cactus, Dasylirion, cercu dc Metztitlún, Ifida4qo.
nes
de Cephalocereus hoppenstedtii (Fig.
276). Lasdos últimas comunidades son parti-
cularmente vistosas al reunir grandes cantida-
des
de estas cactáceas columnares, poco o
nada ramificadas, queen ocasionescrecenen
tal densidad que no admiten compañía de
otras plantas altas.
En la misma Cuenca del Papaloapan, pero a
mayores altitudes (2 400 a 2700m) y
sobre substrato de rocaignea, se hanobser-
vado matorrales enqueprevalecen Opuntia
macdougaliana, O. huajuapensis y Lemaireo-
cereus chichipe, ademásdehaberse registra-
do especiesde Mimosa, Senecio,Tecoma,
Parthenium, Eysenhardtia, Bursera, Ipomoea y
Figura 276. Matorral de, Cephalocereus hoppenstedtii
(“Órgano”), Beaucarnea, Agave, Opuntia, Bursera,
Echinocactus, cerca de Tehuucún, Puebla.
254 Vegetación de México

Dasylirion. La precipitación mediaanual en

esta área es de aproximadamente 500 mm.
En las áreas adyacentes de la Cuenca del
Balsas y enalgunos parajes
de
la del Río
Tehuantepec se encuentran matorrales de
composición y aspecto similar a los anterio-
res. También existen aparentemente en el
Valle del bajo Balsas, en los límites de Mi-
choacán y G u e r r e r o (Miranda,
1947:
11 1-1 12), pero &os no han sido estudiados
aún.
I
Los matorrales crasicaules,sobre todo los Figura 277. Matorral de Agavelecheguilla (“1ech1~-
dominados por cactáceas columnares o can- guilla”), IIechtia qlorncrata (‘@&lla’’), con
Yucca,
Echinocactus,Gochnatia,Mimosa, cerca de Charco
delabriformes, sonen general más termófilos Blanco, San Luis Potosi.
que muchas otras comunidades vegetalesdes-
critas en este capítulo. También es interesante
señalar que estas asociaciones no penetran en
las partes más áridas de México.
Muy bien caracterizados fisonómicamente
se encuentran los matorrales xerófilos en que
predominan especiesconhojasagrupadas en
forma de roseta (“matorrales rosetófilos”) y
que prevalecen en amplias extensiones de
suelos cerriles derivados de rocas ricas en
carbonato de calcio que abundan en la Alti-
planicie, desde e l este de Chihuahua hasta I
San Luis Potosi. Los elementos más caracte- k‘&wra 278. Matorral de Agave lecheguilla (“lechugui-
Ila”) y Euphorbia antisyphilitica (“candelilla”). cerca
risticos son
especies
de Agave, Hechtia y
de Ojimga, Chihuahua.
Dasylirion, que formanun estrato subarbus-
tivo espinoso yperennifolio a menudo bas-
tante denso, debido a la reproducción vege-
tativa de muchos desus componentes. Ade-
más, generalmente existe uno o dos estratos
arbustivos más altos. En San Luis Potosí,
según Rzedowski (1966: 155-160), los domi-
nantesde este matorral pueden ser Agave
lecheguilla, A . striata o Hechtia glomerata,
con frecuente participación de Yucca curne-
rosana como eminencia e incluyendo entre
otros arbustos a Euphorbia antisyphilitica,
Parthenium argentatum, P. incanum, diversas
cactáceas de tamaño pequeño y mediano y Ftqura 2 79.Matorral de Hechtia
podantha (“guapilla”)
muchas especies
más (Fig.277). D e Zacate- con Agave
lecheguilla (%chuguillu”), c e r a d e Pachu-
ca, Hidako.
cas se cita (Rzedowski, 1957b: 66-68) este

matorral con abundante participación de La-
rrea y de Fouquieria. LeSueur (1945:56-57)
lo menciona de Chihuahua (Fig. 278), Ma-
rroquÍn e t al. (1964) de Coahuila y Nuevo
León yGentry ( 1 957: 96) de Durango. La
comunidad tiene particular interés desde el
punto de vista económico, porque incluye
un considerable número de plantas útiles. Se
presenta mayormente en regiones en que
llueve 200 a 500 mm en promedio anual.
En el Valle del Mezquital, delEstado de
Hidalgo, se presenta unmatorral de Agave
strictu enáreas limitadas sobre calizas y en
el extremo boreal del Valle de México un
matorral de Hechtia podantha y Agave le-
cheguilla prospera en suelos derivados de
roca Ígnea (Rzedowski e t al., 1964:48-50)
(Fig.279). Una
vegetación análoga se en-
cuentra también en la región árida de Puebla
y Veracruz, sobre todo en la región de Pero-
te, Tecamachalco y Esperanza, dondecubre
laderasdecalizas y lutitas, siendo las domi-
nantes Hechtia roseana y Agave obscura (Ra-
mos y González-Medrano, 1972).
Espinosa (1962:79-83) describe también
un matorral rosetófilo de Hechtia podantha y
Agave horrida de los declives meridionales de
la Sierra de Chichinautzin, del norte de More-
los, donde prosperasobre una corriente de
lava basáltica de edad reciente, entre 2 150 y
2 450 m de altitud. Se trata indudablemente
de una comunidad determinada por las con-
diciones edáficasespeciales,pues e l clima es
más bien húmedo (1 300 - 1 600 mm de pre-
cipitación media anual).
Posiblemente, algunas facies de la vegeta-
ción característica de la parte central de Baja
California(entre 29 y 30” Norte) deberían
calificarse también comomatorralrosetófilo,
pues Agave shawii y A . deserti llegan a
formar parte importante de la comunidad
(véase pág. 250).
Miranda y Hernández X. (1963: 46) des-
criben bajo e l nombre de izotales comunida-
des propias de clima árido caracterizadas por
Matorral xerófilo 255
el predominio de especies
de Yucca y de
otras plantas de aspecto similar, como Beau-
carnea y Nolina. De hecho, en la mayor par-
t e de los casos, estas plantas no dominan
cuantitativamente en la vegetación,aunque
dan la impresión de hacerlo a primera vista
por su porte elevado y aspecto peculiar. Los
“bosques de Yucca” no soncon frecuencia
sino matorrales micrófilos, crasicaules o de
otrotipo conun estrato de eminencias, al
quealgunos le confieren la categoría de “do-
minancia fisonómica”. Son comunidades
muy vistosas, que posiblemente en otros
tiempos estuvieron más difundidas que ahora
(Miranday Hernándéz X., 1964: 13).
En la parte central de Baja California son
característicos los matorrales con abundancia
de Yucca valida. En el Altiplano Yucca car-
nerosana prospera a menudo sobre rocas
ricas en carbonato de calcio, formando parte
del matorral rosetófilo de Agave y Hechtia y
dealgunas otras asociaciones (Fig. 277). Ex-
tensos “izotales” o “palmares” (nombre que
frecuentemente reciben estas comunidades
en diversas regiones) de Yucca decipiens y
otros de Yucca filifera sonmás bien propios
de suelosaluviales profundos en los sectores
sur y este de la zona árida chihuahuense
(Fig.263). Yucca periculosa, en cambio, es
común en las partesáridas y semiáridas de
Puebla, con extensioneshacia áreas adyacen-
t e s deOaxaca, estando a veces acompañada
de Nolina o de Beaucarnea. Muchas otras
especiesde Yucca forman parte de la vegeta-
ción de México, pero por su escasa estatura
o bien por su poca abundancia no juegan ni
siquiera el papel de “dominantes fisonómi-
cos’).
Principalmente sobreladerasde roca vol-
cánica en los alrededores de Perote, Vera-
cruz, Alchichicay Libres, Puebla, se locali-
zan agrupacionescon dominancia de Nolina
parviflora. Miden 2 a 4m de alto y en e l
estrato arbustivo inferior prevalece Agave
o b s c u r a , además
especies
de de Salvia,
256 Vegetación de México
Cbrysuctinia y Daleu. En otros parajes del
centro de México también pueden encontrar-
se manchones con abundancia de Nolinu par-
vifloru, aunque en muchos casos parece tra-
tarse de comu nidades secundarias, manteni-
das por el fuego.
Con los nombres de “piedmont scrub”
(Muller,1939:698) y “matorralsubmonta
no” (Rzedowski,1966:134-141 ) se ha reco-
nocido una comunidad vegetal, quo prospera
en climasrelativamente menos áridos (450 a
900 mm anuales de precipitación) y que rara
vez sobrepasa 2 O00 m de altitud. Está distri-
buida a lo largo de la Sierra Madre Oriental,
desde NuevoLeón hasta Hidalgo, extendién-
dose unpoco hacia la Planicie Costera Nor-
oriental ytambién hacia el Altiplano. Rea-
parece asimismo en forma algo modtficada
en Puebla y Oaxaca.
Es unmatorral generalmente inerme, alto
(3 a 5 m) y denso, más o menos perennifo-
lio, que se desarrolla sobre sl;elos someros de
laderas decerros, en la mayoría de los casos
formados de roca sedimentaria. El tamaño
dela hoja o foliolo es en general mayor que
en el caso de los matorrales xerófilos y cali-
fica en promedio en la categoria de nanofilia
dela clasificación de Raunkiaer (1 934). Las
dominantes varian de una región a otra, pero
las más frecuentes son Helietta parvifolia,
Neopringlea integrifolia, Gochnatiabypoleu-
cu, Pithecellobium brevifolium, Quercus fu-
siformis y Cordia boissieri.
González-Medrano (1972a:28-29, 1972b:
225) lo encontró en pequeñas elevaciones ubi-
cadasen medio de la Planicie Costera de
Tamaulipas y enlabasede la Sierra Madre
Oriental, siendo dominantes en esa zona He-
lietta,Neopringlea y Acacia, y entre los gé-
neros acompafiantes se citan: Amyris, Cerci-
dium, Cordia,Gochnatiu,Karwinskia y Pi-
thecellobium. En Coahuila, según Muller
(1947: 43-45), Quercus fusiformis, Diospyros
texana, Bumelia lunuginosa y Sophora secun-
diflora son las especies m i s importantes,
mientras que en Nuevo León prevalecen Aca-
cia, Cordia,Opuntia,Pithecellobium, Helie-
ttu, Cuesalpinia, Leucophyllum y Quercus,
daec u e r d o con Rojas-Mendora (1965:
85-86).
En San Luis Potosi (Rzedowski,
1966:
134-141) el matorral de Helietta parvifolia es
e l más frecuente de todas las variantes, sobre
todo en la región
del Altiplano. Hacia el
I Ímite altitudinal superior pueden prevalecer
Mimosa leucaenoides y Acacia parviflora. So-
bresubstrato de roca ígnea,en cambio, sue-
le predominar Pitbecellobium brevifolium,
acompañado a menudo de cactáceas altas, de
los géneros Lemuireocereus y Myrtillocacfus
y la comunidad es un poco más abierta.
Neopringlea integrifolia y Flourensiu laurifo-
lia, a s Í como Cordia boissieri también pue-
den ser muy abundantes.
Se ha observado asimismo una vegetación
similar en zondsvecinas al Estado deSan
Luis Potosí, pero pertenecientes a los de
Querétaro y Guanajuato. En la región cercana
a Jacala, Hidalgo, predominan en un matorral
de características análogas Neopringleu inte-
grifolia y Montarloaxuntbifoliu. Otrasplan-
tas letiosas importantes sonde los géneros
Pistacia, Hurpalyce, Rhus, Dodonaea, Sebas-
tiania, Verbesina, Xylosma,Karwinskia, Cro-
ton, Salvia, Hesperozygis, Zexmenia, etc. Del
otro lado del Río Moctezuma, en cambio, en
la cañada profunda cerca de Maconí, Queré-
taro, e l arbusto prevaleciente es Gochnutia
hypoleuca, acompañado, entre otros, de fin-
dleyella mespiloides y Pterostemon mexica-
nus.
Mucho más al sur, en la región conocida
comoMixtecaAlta, en parteperteneciente a
la Cuenca del Papaloapan y también a la del
Balsas, se puede observar un matorral similar
sobre algunas laderas calizas. Cer,cade Tepel-
meme,Oaxaca, se ha inventariado esta co-
munidad, que mide 3 a 4 m de alto y pros-
pera sobre terrenos bastante inclinados, entre
2 450 y 2 650 m de altitud. Los arbustos del
 Matorral
xerófilo 257

estratosuperior son Gurryu ovutu, Lindleye-

lla mespiloides, Pterosteman rotundi folius,
Wimmeriu persicifoliu, W. rnicrophylla, Cassia
chiapensis, Vuuqueliniu australis, Citharexy-
lum oleinum, Leucuena esculenta, Quercus
conspersu y Q. liebmannii.
Otros dos tipos de matorral prevalecen en
la mitadseptentrional del
Estado de Baja
California, enáreas caracterizadas porclima
semiáridode tipo mediterráneo, o sea con
lluvias invernales. Ambos están mucho mejor
y más ampliamente representados en el terri- I.‘&pru 280. M u t o n a l d e Eriogonurn fasciculaturn, Ar-
temisiacalifornica y Salvia rnunzii, con ubundunctcl
torio estadounidense yencuentran su extre-
locul de Bcrgerocactus cruoryi v A ~ a v eshawii, cerco dc
mo suren esta parte de México. Enscnuda, Baju Californiu.
La comunidad caracterizada por Artemisia te para la existencia de vegetación boscosa, o
californica, Lotus scoparius, Eriogonum fas-
bien desarrollándose como comunidad secun-
ciculutum, Salvia munzii, Haplopappus vene-
daria en sitiosdondetal vegetaci6n ha sido
tus, Viguiera laciniatu, Enceliucalifornica,
destruida. Es unmatorralperennifolio, por!
Eriodyction sessilifolium, es un matorral par-
locomún de 1 a 2m de alto,muy denso y
cialmentecaducifolio,
abierto o mediana-
difícilmentepenetrable] cuyaexistencia fre-
mentecerrado, de menos de 1 m de alto, en
cuentementeresulta también favorecida por
el que muchosarbustos están provistos de
los incendios, ya que muchos de los arbustos
pubescencia blanquecina(Fig.280).Enin-
tienen la capacidad de regenerar a partir de
glés recibe el nombre de “coastal sage”. Se
sus sistemas radicales. En la literatura botáni-
extiende en Méxicoa lo largo de la costa
ca, sobre todo norteamericana, se conoce
occidental de la Península (Eplingy Lewis,
con el nombre español de “chaparral”,aun-
1947:148) hasta la latitud deEnsenada,
que es importanteindicar que los campesi-
aproximadamente,ytambién más hacia el nos de diferentes partes de México usan este
sur, pero en unafranja algo alejada del lito-
mismotérmino para designar muchas clases
ral,que al niveldelparalelo31” se halla en
de vegetación arbustiva o arbóreabaja(Fig.
altitudes entre 400 y 730 m (Mooney y Ha-
281).
rrison,1972).Laprecipitación mediaanual
es delorden de 250 a 500 mm.La misma
comunidadtambién se conoce de la Isla Ce-
dros, situadamucho más al sur (Madrigal,
1970b: 6; Moran, 1972)) mientrasque en la
Isla Guadalupe sólo Artemisia californicu pa-
rece ser elemento importante de la vegetación]
faltando las demás especiescaracterísticas.
El segundo tipo de matorralpropio de la
misma región prospera por lo general en alti-
tudes máselevadasdelas Sierras de Juirez y
deSan Pedro Mártir y en las montañas dela
Isla Cedros, ocupando muchas áreasde sue- F&wrrc 281. Matorrul de Adcnostorna Iasciculaturn
los someros que no tienen humedad suficien- (“chamiso”), cerca de Tecate, Buju C u l f v m i u .
258 Vegetación de México

La dominante más común de este chapa- México,aunque se presentan, por Io común,

rral es Adenostoma fasciculatum; otros com- en forma de manchoncs pequeños y en SU
p o n e n t e s frecuentes son: Arctostaphylos conjuntono cubren rnucha superficie. LOS
spp., Ceanothus spp., Quercus spp., Eriogo- representantes más meridionales de estos ma-
num fusciculatum, Cercocarpus ssp., Mimulus torrales se localizan en Chiapas, nomuy le-
spp., Rhamnus ipp., Heteromeles arbutifolia jos de la frontera con Guatemala.
y Yucca whipplei. La precipitación media Se trata de comunidades arbustivas densas,
anual varÍa entre 350 y 600 mm. generalmente más o menos caducifolias,aun-
Por su ecología yfisonomía, el chaparral que a menudopierden la hoja porun pe-
de Baja Californiaydel suroeste de Estados riodo menor de 30 días. Prosperan sobre
Unidos es análogo a las comunidadesque se suelos someros y pedregosos de laderas de
desarrollan en tipos semejantes de clima en cerros y con frecuencia lasespecies dominan-
otras partes del mundo, como, por ejemplo, t e s se reproducen vegetativamente por sus
en laregióndelMediterráneo, en el centro partes subterráneas formando clones que a
de Chile, en el suroeste de Australia, etc. veces abarcan superficies de varios metros de
Desde el punto de vista florístico, sin embar- diámetro. Tal propiedad les confiere resisten-
go, las interrclacionesentre estas diferentes cia a los incendios que frecuentemente se
comunidades son escasas o nulas. propagan enestas comunidades y a la larga
Comparablescon e l chaparral californiano parecen favorecer su existencia en muchos
son los matorrales de Quercus, que tienen sitios. La gran mayoría de los encinares ar-
una vasta distribución enla Altiplanicie de bustivos de México se desarrolla en áreas que
son climáticamenteintermediasentre los ma-
torralespropios de clima francamenteárido
y los bosques de climasemihúmedo, o sea
enlasáreas limítrofes de climas BS y Cw de
la clasificación de Koeppen (1 948). Las pre-
cipitaciones medias anuales más frecuentes
son del orden de 400 a 750 mm. En algunas
localidades estos matorrales parecen ser fran-
camente secundarios. Son variables en cuan-
to a su altura, pues los más bajos pueden
medir menos de 30 cm, aunque es más fre-
cuente que alcancen entre 1 y 2.5 m de alto
y muchos otros podrían considerarse bien
como matorralesaltos o biencomo bosques
bajos. Las hojas de las especies dominantes
son duras y generalmente pequeñas, prevale-
i
’ ciendo el tamaño de leptofilia a nanofilia de
la clasificación de Raunkiaer (1 934).
A veces laespecie dominante constituye la
únicaplanta leñosa de la comunidady de-
bido a la espesura por lo común prosperan
pocasespeciesherbáceas (Fig. 282). Lo fre-
F i p r u 282. M U ~ C Jr lT Quvrcus
r U ~ m i ~ r o p h y l l a( “ c n ~ i - cuente es, sin embargo, que los clones de
no chap,arro ”j cercu d e Singuilucan, I f i d a ( q o .
Quercus dejenentre s í espacios irregulares,

queaprovechan otros componentes del ma-
torral.
Dela Sierra del Pino, ubicada en los lími-
t e s de Chihuahua y Coahuila, LeSueur
(1945: 5 7 ) refiere la presencia, entre 2 000
y 2 200 m de altitud, de una comunidad
baja con Quercus undulata var. pungens,
Ceanothus greggii, Garrya ovata, Fendlera li-
nearis, juniperus flaccida y otros arbustos.
De acuerdo con Muller (1947: 54) en las
partes superiores delas Sierras de la Madera
y del Pino, en Coahuila, se desarrolla un
matorral
dominado por varias
especies
de
Quercus: Q. intricata, Q. invaginata, Q. prin-
glei, Q. laceyi y Q. hypoxantha, siendope-
rennifolias las tres primeras. Además, forman
parte de la comunidad representantes de Ga-
rrya,Rhus, Cercocarpus, Microrhamnus, Ber-
beris, Co wania, Arctostaphylos, Amelanchier,
Fraxinus, Nolina,Dasylirion y Yucca. En la
Sierra Mojada y en la Sierra de Almagre, en
la parte occidental del mismo Estado, la co-
munidad es más depauperada e incluye mu-
chos arbustos espinosos. QUercUs intricata,
Q. pringlei y Q. pungens son los encinos
dominantesy especiesde Lindleyella, Rhus,
C e r c o c a r pus, Ceanothus, Arctostaphylos,
Acacia y Mimosa completan la composición
del estrato principal.
De la vertiente occidental dela Sierra Ma-
dre Oriental en Nuevo León, principalmente
en altitudes entre 2 O00 y 2 800 m, Muller
(1939:
701-703) describe
una
variedad de
encinares arbustivos (“western montane chapa-
rral”) con Q. cordifolia, Q. saltillensis, Q.
flocculenta, Q. pringlei, Q. errans f. gracili-
ramis, Q. klivicola f. dentata y Q. porphyro-
genita f. macropetiolata, como principales
encinos,
ademásde
especiesde Ceanothus,
Cercocarpus, Rhus, Garrya, Arbutus,Junipe-
rus, Pinus, Agave, Yucca,Nolina, Arctosta-
phylos, Berberis, Cowania, Amelanchler y
Philadelphus como componentes arbustivos.
Martin (1958: 38) refiere la existencia de una
comunidadsimilar en e l suroeste de Tamau-
Matorral
xerófilo 259
lipas, en altitudes superiores a 1 700 m,en el
sotavento de la Sierra Madre Oriental. Es un
matorral denso,hastade 1.8m de alto, de
hojasperennes y duras con dominancia de
Quercus. Otros géneros mencionados son
Arbutus, Yucca, Cercocarpus, Bauhinia. Pu ig
(1970a:43) menciona también la existencia
de un matorral “densísimo y bajísimo” de Q.
sebifera de la parte alta de la Sierra de Tamau-
lipas.
Según Rzedowski (1966: 174-181),
San LuisPotosí existen asimismovarias co-
munidades que califican como encinares ar-
bustivos. En la parte suroeste del
Estado,
por ejemplo, sobre laderas de origen ígnco es
común encontrar por encima de 2 O00 m de
altitud el matorral de Quercus potosina, que
mide 1.5 m a 3 m de alto. Puede haberma-
sas completamente puras sin ningún otro
componente leñoso, pero enocasiones se le
asocian otros arbustos altos, como Amelan-
chier denticulata, Arbutus xalapensis, Arctos-
taphylos pungens, Cercocarpus paucidenta-
tus, Garrya ovata, Quercus crasifolia, Q.
eduardii, Rhus pachyrrhachis, Salvia re.yla y
Yucca filifera, ademásde otros quepueden
formarun estrato inferior. Esta comunidad
también se ha observado en algunas
áreas
adyacentes de Jalisco y Aguascalientes (Rze-
dowski y McVaugh, 1966:61) a s í como de
Zacatecas y Guanajuato.
E l encinar arbustivo de Q. tinkhamii es
quizá el más extendido enSan Luis Potosí,
donde prospera sobre substrato de roca cali-
za. Pucde medir 0.6 a 2 m de alto y a
menudo también consiste de masas puras,
aunque llega a compartir la dominancia con
arbustos diversos, ensu mayoría de los géne-
ros ya mencionados; entre los adicionales
cabe citar: Brahea, Casimiroa, Citharexylum,
Dodonaea, Eupatorium, Forestiera, Fraxinus,
Gochnatia, Persea, Pithecellobium, Hespero-
zygis, Myrtus, Ptelea, Rhamnus, Sophora,
Vauquelinia y Zexmenia.
Otrostipos de encinares arbustivos referi-
Vegetación de México 260
dos por Rzedowski deSan Luis Potosi son
los de Q. prinylri y los d e Q. r ~ o ~ c l i f i j l i uq,u e como en Tlaxcala, en Puebla y en Oaxaca,
miden d e 0.3 J 0.8 m d e nlto y se cdtactct-i-
/antambiénpor el tamatiopequetio d e su5
hojas. Otro más cs el dc Q. opclcu, p a ~ - t i c ~ ~ l ~ ~ t .De
mentefrecuente en la Sicrt-d Madt-e Orientdl
y que también se ha observado en Tamduli-
pas (Martin, 1958: 38), Qucretaro c H i d ~ ~ l g o . constituido por especies de hojds pequeñas y
Del Valle
del Mezquital, en este último
E stado,Gonráler-Quintero ( I 968:35-40)
describe también varios tipos de encinarar-
bustivo.Uno de ellos, cardcteristico dc Idde-
ras rioliticas, en altitudesentre 2 200 y
2 300 m , mide sGlo de 20 a 30 cm de alturn
y está constituido por QL/wcIi.5 t?71(t-ophyIlu.
Otrotipo que se haObServddo a 3 O00 m
s.n.m., igualmente sobre substrato de roca
ígaca, es unmatorral de 3 m de a l t o con
dominancia de Q. ulpescer7.s. Además de esta
últlma lo componen especies arbustivas de:
Agave, Amelunchier, Arbutus, Arctostaphy-
los, Buccharis, Bouvurdiu, Buddleia, Ceuno-
thus, Dusylirion, Euputorium, Lamout-ouxia,
Quercus, Salvlu y Steviu.
Otra asociaci6n más es propia de laderas
caliLas, donde prospera a altitudes prGximas
a 2 500 m. Las dominantes son Q. tinkhumii,
Q. mlcrophyllu y Q. rugulosu, además de
Juniperus fluccidu var. pobluna y Arbutus
xulupensis, a s í como de Nolinu y YLICCU
como eminencias aisladas.
En la parteseptentrional del Valle de Md-
xico existe, de acuerdo con Rredowski e t al.
(1964:45-46),unmatorral denso de Quer-
cus microphyllu quemide de 20 a 100 cm
de alto y más comúnmente de 40 a 80 cm.
Esta comunidad parece deber mayormente
su existencia a incendiosperiódicosy des-
arrollarse a expensas de bosques de pino y
cncino. Nolinu puede formarun estrato de
eminencias; otros elementos leñosos anotados
pertenecen a los géneros: Aguve, Bouvurdiu,
Dalea, Dusylir-ion, Eupatorium, Helianthe-
mum, Pithecellobium, Rhus y Verbesinu.
Se ha observado un
matorral semejante
r‘lrnbicn e n otras partes de Hidalgo, ‘st’
siempre ddndo la impresicin de ser una co-
munidad secundaria.
- la regiGn de Tehuncin, Puebla, Mira,t-
da (1948b: 348) da cuenta de la existencia
de un encinararbustivo de I 1‘ 3 m de alto,
algo glaucas: Q. cel-¡pes y Q. schcr~ckiutlu.
En cambio, en la r-egibn de Comitdr., Chid-
pas, existe un encinnr arbustivo de QlIc1-clI.s
sehift./-ui, q u e cubre los ccrt-os en forma dc
un tdpiruniformc de 2 d 4 In de altura y
tarnbi6n desciende d Id llanura, donde Su
talla se reduce d 30-60 cm(Mirdnda,1952,
I:155-156). Este nlatorral prospera en un
clima y u e evidentemente no es árido ni semi-
i r i d o y su detertninismoecológicono esti
claro. Entre los arbustos acompañantes de
esta comunidad se cuentan especies de: Dodo-
nueo, K ~ u s ,A melunc hiel-, t{urpalyce, Xitne-
nlu, Xyfosma, íles, 7ernstroerniu y Gurryu.
Diversas especies de Quct-cu~que nor-
malmente se comportancomo drbolcs, pue-
den, en condiciones especiales, asumir porte
arbustivo y formar matorrales. Este es, pot
ejemplo, el caso de los de Q. muynoliifolio
de los alrededores de Chilpancingo,Guerre-
ro, q u e describe Miranda(1947:98). Sobre
la corriente delava basáltica, conocida como
Pedregal de San Angel, en e l Distrito Fede-
ral, prospera asimismo unmatorral de Quer-
cus rugosa entre 2 500 y 2 800 m de altitud
(Rredowski, 1954:
84-85). Estos encinares
arbustivostambiéncorresponden a condicio-
nesde clima semihúrnedo.
Los aspectos dinámicm de los matorrales
xcrGfilos de México son aún poco conocido5.
Muller (1940) encucntrd que e l matorral dc
Lurreu y Flourensiu se regenera directamente
despuésdesu dcstruccibn, sin que interven-
gan otras fases o elementos,fenómeno que
probablemente puede extrapolarse a muchas
otras comunidades de climarigurosamente
árido. Sin embargo, los matorrales más exu-

berantes parecen tener comportamiento dis-
tinto, pues a menudo se intercalan etapas
serialesherbáceas y arbustivas bajas antes de
su completo restablecimiento. AsÍ, por ejem-
plo, parece ser que algunos matorrales crasi-
caules y otros de Quel-cus pueden tener una
fase de pastizal ensu sucesión.
Es importante hacer hincapié en que al
menos algunos de los matorrales descritos e:;
este capitulo, tan sólo pueden representa1
una etapa enlaserie que culmina con otra
comunidad vegetal. Tal veL sea este el caso
de algunos de los encinares arbustivos, d c
algunos “chaparrales” y probablemente de
algunos de los “matorrales crasicaulcs”.
Muchas veces se ha dicho en l a literatura
que uno de los resultados del sobrepastoreo
de los pastizales es la invasión de arbustos,
es decirque de esta manera la carpeta d e
yamineas se va convirtiendo en matorral. Es
posiblequetalfenómeno sea real, aunque
quizá no tan extensivo como algunos autores
pretenden.Decualquier manera esto indica
queciertosmatorralesrealmenteno corres-
pondensino a una fase de perturbación del
zacatal.
Por otra parte, Shreve (1 951: 29-30) insis-
t e con énfasis que e l concepto de clímax en
e l sentido de monoclimax para unaregión
climáticamente homogénea no tieneaplica-
Matorral
xerofilo 261
ción en las zonas át-idas, puesto que aqui
cada tipo dc habitattiene su clímax propio
y por lo común los lugares de suelo profun-
do y biendrenado son los más postergados
en cuanto a la provisión de agua se refiere y
por consiguiente su vegetación es la más po-
bre tanto en lo que concierne a su diversifi-
cación como a la biomasa.
Con respecto a la distribucicin geográfica
fuera de los límites de México de los ma-
torralesdescritos en este capítulo, cabe indi-
car que los correspondientes al clima medite-
rráneopenetranprofundamente enel territo-
rio del oeste de Estados Unidos. Otras comu-
nidades, como el matorralmicrófilo de Lu-
rreuAmbrosiu, el de Lurreu ~ Flowensia,
y el de Cercidium - Opuntiu - Curnegieu, el
de Agave ~- Hechtiu - Dnsylirion, así como
varios de los caracteristicos de la Planicie Cos-
tera Nororiental también trdscienden el limite
internacional y ocupan superficies más o me-
nosextensas en California,Arizona, Nuevo
México y Texas, pero al adentrarse en el terri-
torio estadunidense pronto dan lugar a otra
clase de vegetación. Es interesante señalar que
en las zonasáridas de Sudamérica, a varios
miles dc kilómetros de distancia, reapdrecen
matorralesfisonómicamente semejantes a los
que existen en México y con ciertas ligas en la
composición florística.
 17.
Bosque de
Quercus
Los bosquesde Quercus o encinaresson
comunidades vegetales muy características de
las zonas montañosas de México. Dehecho,
junto con los pinares constituyen la mayor
parte dela cubierta vegetal deáreasde clima
templado y semihúmedo.
No se limitan, sinembargo, a estas condi-
cionesecológicas,pues también penetran en
regiones de clima caliente, nofaltan enlas
francamente húmedas y aun existen en las
semiáridas, pero en estas últimas asumen con
frecuencia la forma de matorrales,mismos
que se discuten en e l capítulo correspondien-
t e a los matorrales xerófilos.
Aunque la sistemática de los taxa pertene-
cientes el género Quercus se encuentra toda-
vía lejos de ser satisfactoria, en formacon-
servadora cabe reconocerpara México más
de 150 especies (quizá cerca de 200). Si se
toma en cuenta que de este número ma'sde la
mitad son árboles dominantes o codominantes
en los bosques, podrá comprenderse la gran
diversidad florística, fisonómica y ecológica
de los encinares mexicanos.
Los encinaresguardanrelaciones comple-
jas con los pinares, con loscuales comparten
afinidades ecológicas generales y los bosques
mixtos de Quercus y Pinus son muy frecuen-
263
tesen el país. Estas relaciones se discuten
más ampliamente en e l capítulo 18, pero cabe
señalar el hecho de que,alparecer, la inter-
vención humana ha complicado aún más la
situación original. En muchos sitios el deter-
minismo de la presencia o ausenciade los en-
cinares o de los pinares constituye una incóg-
nita absoluta y para su explicación se han in-
vocado en algunos casoscausasde orden his-
tórico además de factores ambientales ac-
tuales.
También se relacionan los bosques de
Quercus con los de Abies y con el bosque
mesófilo de montaña, así como con diversos
tipos de bosques tropicales y aun con las
sabanas y otros tipos de pastizales, lo cual es
explicable en función desu extensa amplitud
ecológica.
Se conocenencinares de todos los estados
yterritorios de la República, excepción he-
chade Yucatán yQuintana Roo y se en-
cuentran desde el nivel del mar hasta 3 100 m
s.n.m.aunque másde 95% desu extensión
se halla en altitudes entre 1 200 y 2 800 m.
Constituyen el elemento dominante de la
vegetación de laSierraMadre Oriental, pero
también son muy comunes en la Occidental,
en el Eje Volcánico Transversal, en la Sierra
263 Vegetación de México
Madredel Sur, en las sierras delnorte de
Oaxaca y en lasde Chiapas y de Baja Cali-
fornia, lo mismoque en numerosos macizos
montañosos aislados de la Altiplaniciey de
otras partes de la República.Con frecuencia
la franja del encinar se ubica a niveles altitu-
dinalmenteinferiores que la delpinar,pero
esta disposición no se cumple en muchas
regiones y a veces se invierte. Los bosques
de Quercus de clima caliente se distribuyen
en forma de manchones discontinuos a lo
largo de ambos litorales, desde Nayarit y
Tamaulipas hastaChiapas, incluyendo el e x -
tremo sur de Campeche.
Flores e t al. (1971) calculanque en Méxi-
co los bosques de Quercus ocupan 5.5% de
la superficie del
pais y ademásasignan
13.7% a la categoríadelbosque de pinoy
encino. El criterio que usan los mencionados
autores es el de cartografiar la vegetación
clímax, pero cabe recordar que los encinares,
desde tiemposinmemoriales,hansido de los
tipos de vegetación más afectados por e l
impactodelhombre, yaqueocupaban mu-
chasáreas particularmentefavorables para el
desarrollo de la agricultura y porque cubrian
regiones de clima atractivo para la población
humana.
Este tipo de vegetación se ha observado
sobre diversas clases de roca madre, tanto
ígneas, COTO sedimentarias y metamórficas,
as¡ como en suelos profundos de terrenos
aluviales planos, pero tales terrenos casien
todos los casos se dedican hoy a la agricultu-
ra. No tolera,aparentemente,deficiencias de
drenaje, aunque puede crecer a orillas de
arroyos en tierra permanentemente húmeda.
No es rara su presencia ensuelos someros de
terrenos muy rocosos e inclinados o de pe-
dregales. Típicamente el suelo es de reacción
ácida moderada (pH 5.5 a 6.5), con abun-
dante hojarasca y materiaorgánica enel ho-
rizontesuperficialy a menudo también a cen bien las características de s u madera o
mayor profundidad. La textura varía de arci-
llaa arena al igualque la coloración que
frecuentemente es roja, aunque puede ser
amarilla, negra, café o gris.
Los encinares arbóreos de México prospe-
ran típicamente en condiciones de clima Cw
de la clasificación de Koeppen (1948), pero
también se extienden hacia Cf, Cs, Cx',Af,
Am, Aw y BS. Laprecipitación mediaanual
varia de 350 m m (en Sonora, fideWhite,
1949:237) a másde 2 O00 mm en algunos
lugares dela Planicie Costera del Golfo de
México,pero la distribuci6n de la gran ma-
yoría de los encinares se hallaentre las iso-
yetas de 600 y 1 200mm. Las temperaturas
medias anuales tienen una amplitud global
de 10 a 26" C y más frecuentemente de 12 a
20" C. (Figs.283, 284, 285). E l número de
mesessecos oscilaentre O y 9 e igualmente
amplios son los limites de la humedad relati-
va,de la oscilación dela temperatura, etc.
En ciertas partes de la Sierra Madre Occiden-
talytambién de la Oriental las heladas Ile-
gan a ser muy severas y en algunos alios se
presentan nevadas. Las temperaturas por de-
bajo de O" C son comunes en el periodo más
f r í o del año en casi toda e l área cubierta por
e l encinar en México,perono se presentan
en la Planicie Costera de Veracruz y Tabas-
co, ni tampoco en la región cercana al litoral
de Jalisco y Nayarit, hasta donde descienden
algunos bosques de Quercus.
Con respecto a su aprovechamiento cabe
observar que los encinares mexicanos sonen
general bastante explotados a escala local,
pero muy poco a nivel industrial. Este hecho
se debe principalmente a que la mayor parte
de los bosques de Quercus de este país está
formada por árboles bajos y con troncos más
bien delgados. Además, los encinos sonde
crecimiento relativamente lento y los que
alcanzan mayores tamaños tampoco se utili-
zan mucho,entreotras razones por la inac-
cesibilidaddelterreno,porque no se cono-
porque se ignoran las técnicas para su debido
secado. Localmente la madera de encino se
 Bosque de Quercus 265

I
mm mm
Carapan, Mich. 19.1O Tlalpan. D.F. 17.0°
1950 m. 1030.2 mm 2300 m. 840.2 mm xtlan de Juarez. Oax. 16.1‘
1886 m. 1036.7 mn
300
200
200
100
100

BO
80

60
io

40 10

20 !O

Figura 283. Diagramaombrotér- Figura 284. Diqyramaombrotér- FC~uru 285. Diagruma ombrolér-
mico d e Carapun, Michoacán. mico d e Tlalpan, Distrito Federal. mico de Ixtlán de Juárer, Ouxucn.

emplea para construcciones, muebles, postes
ytienemuchos otros usos, pero más que
nada como combustible,
bien sea directa-
mente, 3 bien transformada en carbón, cuyo
uso tier?e profundo arraigoy tradiciónentre
el pueblo. Grandes extensiones de encinares
mexicanos se han consumido debidoa la
explotación desmedida para laobtención de
carbón vegetal, sobre todo en el siglo pasado
yaunque parece que en las últimas décadas
la demanda ha disminuido debido a l usomás
frecuente de otros combustibles, en algunas
regiones la devastación sigue enauge.
La corteza de muchas especiesde Quercus
y lasagallas que forman algunas en sus hojas
para alojarhuevecillos y larvas de ciertos
insectos himenópteros, son ricos en taninos
y se utilizan enla curtiduría. Con los frutos
(“bellotas”) se alimenta menudo
a a los
puercos y el hombre consume también los
de algunas especies.
Extensas superficies de terrenos antes cu-
biertos por encinares se emplean para la agri-
cultura,que en la mayorparte de los casos
es de temporal. Los cultivos más frecuentes
en estas áreas sonde maíz, frijol, cebada,
trigoy avena, a s Í como de árboles frutales
diversos, peroprincipalmente durazno,man-
zano y aguacate.
Amplias extensiones de encinares se apro-
vechan confines ganaderos ycon el objeto
de estimularlaproducción de brotestiernos
de plantas herbáceas y arbustivas, en muchas
partes del país se acostumbra someterlos a la
acciónperiódicadelfuego. Estos incendios
se producen en el periodo másseco y caluro-
so del año, época en que más fácilmente se
propagany en que más falta haceel forraje
para el ganado. Como en otros tipos de
vegetación, también en los encinares el fuego
provocacambios en la composicióny en la
estructura delas comunidades,cambiosque
varían en su profundidad en función de la
periodicidad
y la fuerza de los incendios.
Así, muchos encinares mueren por completo,
bien porque no resisten los incendios, o bien
porqueno se reproducen los árboles domi-
nantes y a la larga el bosque no puede
266 Vegetación de México
perpetuarse.Bajo este nlecanismo se convier-
ten enbosques, matorrales o zacatalessecun-
darios, que a menudo resultan más útiles
para aprovechamientos ganaderosqueelbos-
que clímax mismo y por consiguiente el
hombre procura no crear las condiciones
propicias para su restablecimiento. Lo que
sobreviene,sinembargo, en muchos casos, es
que los terrenos deesta maneradegradados
y constantemente sometidos a pastoreo in-
tenso pierden la capacidad de absorber y
almacenar eficientemente elaguade la lluvia;
el escurrimiento predomina sobre la infiltra-
ción y comienza a desencadenarseuna rápida
erosión delsuelo y hasta dela mismaroca
madre,sobre todo en los casosen que esta
última es deleznable o poco consolidada
(Fig. 286).
A semejantes resultados lleva con demasia-
da frecuencia el desmonte y eluso para fines
agrícolas de terrenosque no son aptospara
sosteneruna agricultura permanente. La par-
cela se abandona después de dejar de
ser
productiva y su suelo comúnmente es pasto
fácil de la erosión, como puedeobservarse
en multitud de casos y regiones de México
(Fig. 287).
El proceso, desde luego, no es privativo de
los encinares, pero estas comunidades vegeta-
les con mayor frecuencia que otras ocupan
en el paíssituacionesque podrían definirse
como estratégicas dentro de muchascuencas
hidrográficas, de t a l suerte
que
la erosión
que afecta el substrato de los bosques de
Quercus produce a menudo efectos deleté-
reos no sólo en la región donde se produce,
sino tambi6n a distancia, donde provoca de-
secación
de manantiales, contamlnacion del
agua, inundaciones, azolve depresas y tolva-
neras, para mencionar s610 los más palpables.
Es tareaurgente, por consiguiente, buscar
laconservación de todos aquellosencinares,
donde su presencia es necesaria para preservar
el equilibrio ecológico de cuencas.
Para lo-
grarlo a la larga, es recomendable abrir una
línea de investigación tendiente a encontrar
más y mejores posibilidades de utilización de
los encinos y de otros componentes de los
bosquesde Quercus, de modo que los pro-
pietarios de los terrenos puedan explotar es-
tos bosques con provecho y por endetengan
interés en mantenerlos y conservarlos en
buenas condiciones.
Es posible que, con el tiempo, dado el
inevitable agotamiento de energéticos de ori-
gen fósil, sea necesario volver a un uso inten-
sivo de la leña como combustible; si esto
sucede
será indispensable cuidar que el
aumento de lademanda delos productos de
losencinares no solamenteresulte ensu ma-
Figura 287. Erosiónauawudaen lo zona del encinar
cercano a Cahuacán, México.
 Bosque de Quercus 267

yor uso, sino también en unmayor aprecio llamada por autores de habla inglesa “wood-
de este recurso natural renovable. land”
(LeSueur, 1945), “oak-grassland”
Por su fisonomía y estructura cabe distin- (White,1949:237) e inclusive “oak-savan-
guir dentro de los bosques de Quercus varios nab" (Fig. 237). Gentry(1957: 31) describe
tiposdistintos,aunque suelen existir todas una comunidad semejante de Durangobajo
las situacionesintermediasentre untipo y el nombre de “pastirales con
encino -
otro, de manera que más que de categorías enebro”.
discretas cabe hablar de ciertas situaciones Como se indica en el capítulo 19, el bos-
extremas o tendenciasque se manifiestan. que mesófilo de montañatienecon frecuen-
Así, porejemplo,no existeuna separación cia comodominante o codominante a una
neta entre los matorrales de Quercus o en- o variasespecies de Quercus. Este es el caso
cinares arbustivosy los arbóreos.Los carac- de los encinares m i s altos y densos, ricos en
teres principalesque se emplean para distin- epifitasytrepadorasy de estructuracom-
guir los arbustos de los árboles son la estatu- pleja, pero existe toda una gamade variantes
rayla forma de ramificación, sin embargo, ecológicamente intermedias
entre este “ex-
estos dos rasgos no siempre van unidos de tremo” y los de tipo“promedio” que son
manera perfecta enel caso
de los encinos los más comunes y extendidos.
(como tampoco en muchos otros casos) y no L a observación y la experiencia señalan
sonraras las poblaciones de individuosque que en México la
convivencia de pinosy
miden 4 o 5 m, pero carecen de tronco úni- encinos en muchos casos no implica una
co bien definido, mientras que otros que condición de transición,ya que las comuni-
sólo tienen 2 o 2.5 m de alto pueden presen- dades mixtas son en ciertas regiones de tan
tar u n eje claro de ramificaciónprimaria. Se vasta distribucióncomo las puras.Por otra
ha observado másde una vez queunadeter- parte, los pinos y los encinoc discrepan nota-
minada especie de Quercus puede comportar- blementeentre s Í en cuanto a la fisonomía
se tanto como planta arbórea, como arbusti- de la planta entera ydel follaje se refiere;
va. No debe sorprender entonces el hecho de por lo general difieren también ensu fenolo-
quecomunidadesque unos autoresllaman gíay en
la manera cómo influyen en la
matorrales, constituyen bosques bajos para estructura del resto de la comunidad. De ahÍ
otros. se deduce que delas proporciones de cober-
Aunque la mayoria de los encinares mexi- tura que en undeterminado lugar guarden
canosson formaciones bastante densas o al entre s í los componentes de un bosque mix-
menoscerradas, no son raros los bosquesde t o de Pinus y Quercus, dependerá mucho su
Quercus con árboles separados por amplios aspecto general, su comportamiento estacio-
espacios cubiertos sólo por plantas herbáceas nal, así como la composición y estructura de
o arbustivas. En el sur ycentro de México los estratos inferiores y delas sinusias asocia-
esto últimoocurre casi siempre enlugares das. Y aquí sólo cabeagregar queentre el
queevidentementeindican una condición de pinarpuroy el encinar puro se pueden en-
transiciónentre el encinar porun ladoy e l contrar en Mdxicotodos los grados inter-
pastizal o matorralpor el otro. En el norte medios (Fig. 288).
del país, sin embargo, sobre todo enalgunas Aunque existen pocas observaciones siste-
partes septentrionales de la Sierra Madre Oc- máticas al respecto, evidentemente muchas
cidental,laexistencia de este tipo de comu- especies mexicanas de Quercus son caducifo-
nidades abiertas constituye más bien la regla lias y por extensión a s Í se comporta gran
que la excepción. Esta vegetación ha sido parte de los bosques en que estas plantas son
268 Vegetación de México

Fgurrr ZSS. Hr,,qm de Quc,r< u\ ; ~ l l i i l i \ ("<.r/[/>io m u r i -

zu~~ilh") Plnur 1 u t u l a ( " ~ I I I O I o í i o " ) . ('r111 d ( ,
z u ~ l i l ~ l t l ~ ~I/idu/,qo.
lírl,

dominantes(Fig. 289). Sin embargo, e l pe- son su grosor y rigidez, rasgos que general-
riodo de carencia de follaje de la mayor mente van unidosy que guardan ciertasco-
parte delasespeciesde hojadecidua es bre- rrelacionescon el clima. Lamayor parte de
ve, con frecuenciamenor de un mes y ade- los encinos mexicanostiene hoja gruesa y
más no siempre coincidente entre una y dura y las plantas califican como esclerófilas,
otras, de modo que un bosque en que la lo que no ocurre en muchas de lasespecies
dominancia se reparteentre varias especies de climahúmedo,por lo que cabe pensar
de encinos puede conservar siempre unapar- que tales caracteres desempeñan un papel
t e de verdor. E l mismo efecto se obtiene importante enla resistencia a la sequÍa que
cuandoparticipan en la vegetación encinos afecta estas plantas durante largos meses.
perennifolios, pinos u otros árbolcs. Resumiendo lo antes dicho, los bosques
L a fisonomía de los encinares está nota- de encino son comunidades cuya altura varía
blemente influida por e l tamaño delas hojas entre 2 y 30 m, alcanzando en ocasiones
de las especies de árboles que lo forman. As; hasta 50, generalmente son de tipo cerrado,
se observa que los bosques de Quercus que perotambién los hay abiertos ymuy abier-
habitanireas mássecas presentan a menudo tos. Varían de totalmentecaducifoliosato-
hojas chicas "categoría de microfilia de la cia- talmenteperennifoliosy e l tamaño de las
sificación de Raunkiaer ( 1934)-, mientras hojas de lasespecies dominantes de nanófilas
que en los encinares de climas húmedos a megáfilas. Pueden formar masas puras,
abundan especies con hojas
relativamente pero es más frecuentequela dominancia se
grandes (tamaño de mesofilia de la clasifica- reparta entre variasespecies del mismo géne-
ciGn mencionada), aunque los mayorestama- ro
menudo
ay admiten la compañía de
ños foliares(macroyaunmegafilia) se pre- pinos, a s Í como de otros árboles.
sentan en algunos encinosque pueden califi- Los encinos se reconocen en general como
car comopropios de condicionesclimáticas buenos hospederos de epifitas, quevarían
intermedias o más bien algo secas, como es desde líquenes y musgoshasta fanerógamas
el casode Q. maynoliifolia, Q. resinosa y Q. de gran tamaño(Fig. 294). L a abundancia y
urbanii. diversidad de epifitas está correlacionada ma-
Otros caracteres del follaje de Quercus a yormente con el clima, sobre todocon la
los que se les atribuyesignificado ecológico humedadatmosféricay sus variaciones a lo

largo
del año. Las temperaturas bajas no
favorecen la presencia de muchas orquidá-
ceas, bromeliáceas yotros grupos más bien
termófilos, que van disminuyendonotable-
mente al ir avanzando hacia el norte.
La frecuencia de trepadoras leñosas tam-
bién depende delas condiciones de humedad
y temperatura favorables y muchos encinares
no las incluyen en su composición o sólo
permiten su existencia en microclimas de lu-
gares protegidos.
Los bosques de Quercus de estatura baja
no tienensino un solo estratoarbóreo (Fig.
'*1
Bosque de Quercus 269
290), mientrasque en los más altos pueden
distinguirse dos o tres. También hay uno o
dos estratos arbustivos, característicamente
bien desarrollados y cubriendo bastante espa-
cia. El herbáceo, en cambio,varía mucho en
importancia, puesdesempeña un papel gran-
deen los encinares abiertos, mientras que en
los másdensos disminuye su participacióny
sólo se encuentrabien representado en los
claros del bosque. En el estrato herbáceo de
los encinares pueden ser importantes las gra-
míneas, pero su abundancia por lo general no
es tan grande como en los bosques de pino.
270 Vegetaciónde México
Aunqueno se han hechoestudiosdetalla-
dos n i exhaustivos sobre el particular, hay
indicios de que en la generalidad o tal vez en
todos los bosques de Quercus de México
existen relaciones micorrícicasectotrbficas 1'
través de las raices de los encinos y de
algunos otros componentes de estas comuni-
dades. Los indicios radican en la presencia
en los encinares de hongos conocidos de
otrossitioscomosimbiontes de estos árbo-
les, como Amanita, Russula, Lacturius, Bole-
tus, Scleroderma, etc. Aun en los encinares
de clima caliente se presenta este tipo de
micoflora, a diferencia de otros bosques tro-
picales contiguos que carecen de ella.
Conrespecto a la composiciónfloristica,
en la gran mayoría de los encinares predomi-
nanampliamente en número deespecieslas
plantas herbáceas sobre lasleñosas, aunque
esta desproporcibn se atenúa en los climas
más húmedos y se invierte en los francamen-
t e cálidos. Las Compositae están por lo co-
múnmuy bien representadas y en regiones
declima fresco
suponen 15 a 20% de la
flora a nivel de género (Rzedowski,1972b:
125); les siguen en importancia las Grami-
neae, pero la participación de ambas familias
también disminuye con e l aumento de la
humedad y de la temperatura.
A semejanza de la mayor parte de los
pinares y de otrascomunidadespropias de
clima templado y f r í o de México, los encina-
res presentan en su composición florística
una mezcla de elementos neotropicales y ho-
lárticos en partes más o menos equivalentes
y con participaciónunpoco menos signifi-
cativa de géneros autóctonos. La proporción
de los segundos aumenta en general desur a
norte y según aumenta la altitud, mientras
que los primeros se comportan exactamente
al reves y la importancia de los terceros se
intensificacon e l incremento de la aridez.
Son muy notables los bosques de Quercus de
clima caliente, en los cuales prevalecen en
forma casi absoluta los elementos neotropi-
cales a pesarde que los árboles dominantes
sonde afinidad boreal. Laflora de los enci-
nares es por lo general rica en endemismos a
nivel de especie, aunque la gran mayoría de
los géneros tieneuna distribuciónrelativa-
mente vasta que trasciende ampliamente los
limites del país.
Como es bien sabido, !os bosques de
Quercus están muydifundidos en el Hemis-
ferio Boreal y en América encuentran su
límite sur en Colombia. Los encinares mexi-
canos son muy parecidos florística y ecológi-
camente a los que existen en Guatemalay
en algunas otrasporciones de América Cen-
tral. Asimismo los que se desarrollan en la
parteseptentrional de la Sierra Madre Oc-
cidental guardan semejanzas con los existen-
t e s en Nuevo Méxicoy en Arizona, aun
cuandomuchoselementos de afinidad aus-
tral desaparecen pronto al ir avanzando de la
frontera internacional hacia e l norte.
Ya se indicó que los encinares pueden
presentarse como bosques puros, dominados
por una o variasespecies de Quercus. Más
frecuentemente, sin embargo, admiten ensu
composiciónotros árboles diversos, de los
cuales los encontrados más a menudo son:
Abies, * Alnus, Arbutus, *Buddleia, Cercocar-
pus, Crafaegus, Cupressus, "Fraxinus, "Gu-
rrya, Juglans, Juniperus, Pinus, "Platanus,
"Populus, *Prunus, Pseudotsuga y "Salix,
siendo los marcados con * más característi-
cosde arroyos, fondos decañadas o habitats
similares.
En los encinares más húmedos, propios
sobre tododelcentroy sur de México, a
menudotambién se encuentranárboles de
otros géneros, como,porejemplo, C/ethra,
Cornus, Ilex, Oreopanax, Styrax,Symplocos,
Xylosma, etc.
E l número de especiesde arbustos y de
plantas herbáceas que participan en la com-
posición de los diferentes encinares de Méxi-
co es muy grande y entre las familias de
plantas vasculares mejor representadas en el

sotobosque de los encinarespueden citarse:
Compositae,Gramineae,Leguminosae, Labia-
tae, Euphorbiaceae, Rosaceae, Onagraceae,
Umbelliferae, Scrophulariaceae, Commelina-
ceae, Rubiaceae,Pteridaceae,Cyperaceae.
Los génerosde plantas vascularesmás fre-
cuentes en las sinusias epifíticas de los enci-
naresson: Polypodium, Tillandsia, Catopsis,
Peperomia, Laelia, Epidendrum,Oncidium y
Odontoglossum, en cambio entre las trepado-
rasleñosas destacan Clematis, Smilax, Rhus,
Archibaccharis, Parthenocissus, Solanum, Vi-
tis y Rubus.
Ungrupo algo aparte loconstituyen los
hemiparásitos de la familia Loranthaceae que
en muchosencinarespueden ser abundantes
sobreramasde Quercus, Alnus, Arbutus, Ju-
niperus y otras plantas leñosas. El género
mejor representado tanto en número de es-
pecies como de individuos es Phoradendron;
le siguen en importancia Struthanthus y Psit-
tacanthus. A menudo la abundancia de estas
plantasestáligada con la intensidad de cier-
tos tipos de disturbio.
La lista de hongos (macromicetos) caracte-
rísticos de los encinares (Guzmán, com.
pers.) incluye los siguientesgéneros: Amani-
ta, Russula, Lactarius, Craterellus, Helvella,
Morchella, Omphalotus, Strobilomyces, As-
traeus, Armillariella, Boletus, Hydnum, Cla-
varia, lnocybe, Scleroderma, Pisolithus, Cor-
tinarius, Stereum, Tricholoma,Polyporus y
Collybia, ademásdelos siguientes líquenes:
Sticta, Parmelia y Usnea. Entre los musgos
más frecuentes cabe citar(Delgadillo, com.
pers.)
especies de: Brachythecium, Bryum,
Entodon,Leptodontium,Leucodon, Macro-
mitrium, Meteorium, Neckera, Orthotrichum,
P o h lia, Rozea, Symblepharis y Trichos-
tomum.
L a información relativa a los bosques me-
xicanos de Quercus es aúnbastante imper-
fecta y porotra parte está dispersa en un
gran número de notas, citas y descripciones
más o menos completas, pero realizadascon
BosquedeQuercus 271
criterios y grados de profundidad muy diver-
sos, lo que dificulta su comparación y sínte-
sis. También cabehacer hincapié en quede-
bido a los numerosos problemas pendientes
de resolver en la taxonomíaynomenclaiura
de los Quercus de México, se ha visto que
algunos de los nombres de especiesde enci-
nosusadosen las descripciones de la vegeta-
zión pueden no estar correctamente aplica-
los. Sinembargo, su verificación o rectifica-
ción requeriría muchas veces de estudiosde-
tallados, por lo cual se ha optadoporno
hacer correcciones en este sentido y, salvo
los casosde errores muy evtdentes y claros,
se transcribe la nomenclatura usada en los
trabajos originales.
Aunque Flores e t al. (1971) marcan ensu
mapaunaextensazonadebosques de Quer-
cus en las montañas de la parte sepentrional
de laPenínsula de Baja California, aparen-
temente este tipo de vegetación no es común
en la mencionada región y sólo enalgunas
porciones de la Sierra de Juárez existen su-
perficies de cierta importancia en las que
prevalece un bosque de pino y encino (Anó-
nimo, 1968: 13-15). Los encinosarborescen-
tes más comunes de esa zona son Q. agrifolia
y Q. chrysolepis, que en
cañadas y laderas
protegidas llegan a veces a formar pequeños
bosquetes (Goldman, 1916: 322-323). Ciertas
especies arbustivas, como Q. dumosa y Q.
palmeri, pueden ser abundantes en el estrato
inferior de algunos pinares, sobre todo en los
de Pinus quadrifolia y son componentes fre-
cuentes del chaparral. Todos estos encinos
son siempre verdes.
En el extremo boreal de la Isla Guadalupe
existen algunosmanchonesdebosque de Q.
tomentella, que mide hasta 1 2 m de alto
(Eastwood, 1929: 402).
En la mitad meridional de
la Península
existen dosáreas
de bosque de encino de
ciertaimportancia. Una de ellas se localiza
en las partesaltas de la Sierra de la Giganta,
ubicada al norte de La Paz, y está constitui-
272 Vegetación de México
da por Q. tuberculuta. AI surde La Paz,en
la Sierra de La Laguna, existe un encinar
más extenso, principalmenteentre1 300 y
1 600 m de altitud, aunque a lo largo de los
cañones y en algunas mesas se le observa a
menores elevaciones. Q. tuberculata también
es aquí la especie dominante en amplias su-
perficies, pero principalmente en las partes
más altas Q. devia puede prevalecer y esta
última especie es la que forma u11 bosque
mixto con Pinus cembroides enla parte su-
perior de la Sierra (Carter, 1955;Johnson,
1958;Villa,1968).Otros árboles a veces
presentes en esta comunidad sonespeciesde
Arbutus, /icterorneles, Prunus, Salix y Poprr-
/us, los dos últimos géneros preferentemente
representados en las cañadas y a Io largo de
corrientes de agua.
En algunos otros lugares de l a Península
existentambién pequeños manchones de en-
cinares, Der0 éstos no se han explorado aún
y aparcntcmente son de poca importancia.
En la Sierra Madre Occidental de Sonora
y de Chihuahua los bosques de Quercus ocu-
pan característicamente un piso altitudinal
que colinda hacid abajo con vegetación más
xer6fila o más termófila (pastizal,matorrales
xerófilos, bosque tropical caducifolio) , mien-
tras que hacia arriba limita con bosques de
pino u de pinoyencino.Tanto en la ver-
tienteoriental,como en laoccidental, exis-
ten cxtcnsas áreasen que los árboles estin
ampliamente espaciados entre s í (Shreve,
1939: 10; Gentry,1942:36;White,1949:
243)) situaciónfrecuente en condiciones de
clima o microclima más árido. Estos encina-
restambifn son comparativamente m i s
bajos.
En el noreste de Sonora y en las porcio-
nes adyacentes de Chihuahua,condrenaje
hacia e l lado pacífico (LeSueur,
1945:
31-37; White, 1949: 243-246) 10s bosques de
Quercu~se presentan entre 1 O00 y 2 800 m;
más hacia cI sur esta franjaaltitudinal apa-
rentemente se reduce un poco, pues en la
Cuenca del RI'O Mayo,del surde Sonora, se
localizaentre 900 y 1 500 m (Gentry, 1942:
35). Delladodel Altiplano, en cambio, Id
amplitudaltitudinal varía
entre 500
1y
2 600 m, según LeSueur.
Q. chihuahuensis es el drbol más difundi-
do, sobre todo en la parte occidental de esta
región, señalando claras preferencias hacia las
condiciones más secas yhabitats expuestos.
Se trata de una planta que alcanza co-
múnmente4 a 8 m de alturay su follaje
destaca por el color grisáceo, debido a la
abundante pubescencia. Otros encinos comu-
nes
de aficidarf
ecológica
similar son: Q.
suntaclurensis, Q. emoryi, Q. urizonica, Q.
oblongifolia, Q. chuichupensis, Q. durangen-
sis y Q. hypoleuca. Pinus cembroides y va-
rias especiesde /uniperus pueden asimismo
formar parte importante de estas comuni-
dades.
Los encinares más mesófilos de la misma
región están confinados a las partes más altas
de la Sierra o bien a microhabitats favorables
de fondos de cañones y de laderas protegi-
das. Entre éstos se citancomo componentes
principales: Q. ulbocincta, Q. tuberculatu, Q.
fulva, Q. pennivenia, Q. sipuraca y Q. epileu-
ca. Muchas de las especies mencionadas cons-
tituyen también comunidades mixtas con pi-
nos, o bienparticipancomo elementos de
menor importancia en los pinares.
Los encinares de la Sierra Madre Occiden-
tal de Sinaloa y Durango se han estudiado
pocoy sólo de manera fragmentaria,pero
aparentemente representan un cuadroecoló-
gico similar al de Sonora y Chihuahua.
En la Sierra Surotato,delnorte de Sina-
loa, según Gentry ( 1 9 4 6 4 , existen encinares
purosentre 600 y 1 400 m de altitud, mien-
tras que a mayores elevaciones prevalece un
bosque de Pinus y Quercus, siendo Q. palles-
cens y Q. epileuca los principales encinos del
segundo. De la Sierra Tacuichamona, del
centro del mismo Estado, Gentry(1946b)
describe un bosque de Quercus de tipo más
 Bosque de
Quercws 273

bien seco que habita las vertientes superiores En el sector meridional de la Sierra Madre
delsotavento de ese macizomontañoso, pró- Occidental, que corresponde a los Estados de
ximo al litoral. Q. albocincta, Q. tuberculata, Nayarit, Jalisco, Zacatecas y Aguascalientes,
Q. chihuahuensis y Q. gentryi son los enci- los encinares y los bosques de Quercus y
nos de esa área, formando una comunidad Pinus forman también parte muy importante
en que prevalecen plantascon hojas duras y dela vegetación. En el surde Nayarit estas
rasposas. comunidades descienden a menos de
En Durango y en el noroeste de Zacatecas, 1 O00 m de altitud,entrando en relaciones
en la base de la Sierra Madre delladodel con la vegetación de tipo sabanoide de
Altiplano, se encuentracomo en Chihuahua Byrsonima y Curatella (Rzedowski y Mc-
ySonoraunafaja de encinarbajoy muy Vaugh, 1966:61). Q. aristata, Q. elliptica y
abiertoqueGentry(1957:31-45)denomina Q. planipocula son los encinos más comunes
“pastizal con encino-enebro”. Los árboles de de esa región, formando bosques de unos 10 a
troncos cortos, pero a veces bastante gruesos 15 m de alto ymoderadamente densos (Fig.
y de copa ancha, dejan grandesespacios en- 291).
tre sí, los queocupa esencialmente una car-
peta de gramíneas. Las hojas de los encinos
son en general pequeñas, gruesas y rígidas.
Q. cordifolia, Q. chihuahuensis, Q. emoryi y
Iuniperus macrosperma son los principales
componentes de esta vegetación en Durango,
pero no siempre se encuentran representan-
tes de juniperus en la comunidad. Otros
elementos más o menos frecuentes son Q.
grisea, J. aff. patoniana, Q, reticulata, J. flac-
cida y Pinus cembroides. La precipitación
media anual es de 450 a 775 mm.
De acuerdo con Maysilles (1959:54) a Figura 291. Bosque de Quercus aristata (“encino”) y
Q. elliptica (“encino cucharita”), cerca de La Cuesta,
unos 25 k m al oeste-suroeste de Durango
Jalisco.
existeuna estrecha faja de encinarbajo de
Q. durifolia, que constituye la transición en-
tre el zacatal y el bosque. El mismoautor
refiere diversas localidades de la Sierra Madre
de Durango, enlas que prospera e l bosque
de pino yencinoycitaentre otras las si-
guientes especiesde Quercus: Q. arizonica,
Q. sideroxyla, Q . rugosa, Q. urbanii, Q. coc-
colobifolia, Q. laxa, Q. durifolia, Q. magnoli-
ifolia, Q. viminea, Q. crassifolia, Q. micro-
phylla y Q. striatula, en altitudes entre
1 500 y 3 150 m. Los pinos acompañantes
más frecuentes en esa zona son: P. engel-
mannii, P. chihuahuana, P. arizonica, P. aya- F@a 292. Bosque d e Quercusresinosa (“encino
cahuite var. brachyptera, P. reflexa, P. lum- roble”), cerca de Ixhuacatla‘n del Rio, Jalisco.

holtzii y P. durangensis.
274 Vegetación de México
A mayoreselevaciones se presenta en mu-
chos sitios el bosque de Q. resinosa, caracte-
rístico por sus hojasgrandes y pálidas enel
envés. L a estatura de esta comunidad caduci-
folia puede ser tan sólo de unos 3 m, consti-
tuyendo prácticamente unmatorral, o bien
alcanzarhasta 6 a I O m que es la facies más
común(Fig.292). Es más bien propia de
lugares relativamente secos, de 1 800 a
2 600 m de altitud.Otro encinar ecológi-
camente afín es el de Q. potosinu, también
muy variable ensu altura, pero de hoja mu-
cho más chica, al que frecuentemente se aso-
cian Q. eduardiiy Q. coccolobifolia en las
vertientes más secas. Bosques semejantes
pueden estar formados por Q. depressipes,
Q. grisea y Q. oblongifolia. En áreas más
favorecidas por la humedad se presentanen-
cinares más altos, “hasta de 1 8 m de alto”, y
de estructura más compleja. En ellos prevale-
cen Q. obtusatu) Q. viminea, Q. gentryi, Q.
urbanii, Q. rugosa. Los pinos que más fre-
cuentemente se asocian a los encinares de
esta parte de la SierraMadre Occidental son
Pinus lumholtzii, P. leiophylla, P. teocote, P.
engelmannii enlas partes altas, y P. michoa-
cana y P. oocarpa en las másbajas.
Aunque la extensa región de la Altiplani-
cie está mayormente cubierta por matorrales
xerófilos, existe en su interior un gran núme-
ro de serraníasaisladas más o menos peque-
ñas, cuyaspartes altas escapan a la aridez y
sostienen una
vegetación boscosa,
que fre-
cuentemente asume la forma delbosque de
Quercus o de Quercus y Pinus más o menos
mesófilo.
En la parte oriental de Chihuahua, a alti-
tudes superiores a1 750 m (LeSueur, 1945:
23) se presentanmanchonesaislados de un
encinar bajo yabierto de Q. grisea, ai que
puedenacompañar Q. emoryi, Q. undulata y
Q. chisosensis,así como Juniperus pachy-
phloea, J. monosperma, J. flaccida y a veces
Pinus cembroides.
Dealgunas montañas del norte de Coahui-
la, Muller (1947: 48-52) describe bajo e l
nombre de “montane low forest” un encinar
ecológica y fisonómicamente análogo, pero
con composición florística algo diferente,
pues aquí los principales árboles son: Q.
gravesii,Pinuscembroides, Juniperuspachy-
phloea, Q. hypoleucoides, Q. laceyi, J . flacci-
da, Q. arizonica, Q. sinuata var. breviloba, Q.
mohriana, Arbutus xalapensis y Fraxinus
cuspidata. En Coahuila Q. gravesii, Q. hypo-
leucoides y Q . muehlenbergii forman
parte también de un bosque más complejo y
que evidentemente corresponde a un clima
más húmedo (“montane mesic forest”), don-
de conviven con Pinus arizonica, Pseudotsuga
taxifolia y Cupressus arizonica (Muller, op.
cit.: 55).
En la Sierra de Catorce, del norte deSan
Luis Potosí, a más de 2 500 m de altitud,
Rzedowski (1966:189-190) refiere la exis-
tencia de un encinar densode 5 a 10 m de
alto con Q. mexicana como dominante y
además con Q. potosina, Q. eduardiiy Q.
sideroxyla, que se desarrolla sobre substrato
margoso. Los troncos sondelgados y las ra-
mas llevan grandes cantidades de Tilfundsia
usneoides como epifita.
En e l sur del mismo Estado existen, según
el mencionado autor(op. cit.: 188-189), en-
cinaresdiversos, variando en general en fun-
ción del substrato, la altitud y la humedad.
Sobre riolitas prevalece en muchos sitios Q.
crassifoh y entre otros árboles frecuentes
cuentan Q. coccolobifolia, Q. obtusatu) Q.
Castanea, Q. eduardii, Q. diversifolia y Q.
vimineu, ademásde Pinus teocote y P. arizo-
nica. Hacialos lugaresmássecos prosperan,
en cambio, bosquetes restringidos de Q. resi-
noso yotros de Q. microphylla. Sobre cali-
zas, entre 1 600y 1 900 m de altitud, e l
encino más común es Q. polymorpha, acom-
pañado a veces de Q. furfuracea, Q. sartorii y
Q. prinopsis. Enelevacionessuperiorespreva-
lecen,en cambio,encinaresbajos ( 4 a 7 m)
con Q. mexicana, Q. diversifolia y Q. obtusa-

tu, que pueden ser bastante densos, pero
tienen en general troncos delgados, partiendo
varios de un sólo sistema radical.
Bosquesde Quercus muy similares existen
también en el norte de Guanajuato y en
Querétaro, donde Q. crassifolia, Q. mexica-
na, Q. jurulensis, Q. castanea, Q. rugosa y, a
mayores altitudes, Q. laurina, constituyen las
especies dominantes en vastas regiones mon-
tañosas.
De la Sierra de Juárez, cercana a Ixmiquil-
pan, Hidalgo, González-Quintero (1968:
40-42) refiere la existencia de un encinar
que vive entre 2 600y 3 100 m de altitud.
Es un bosquehasta de 10 m de alto, en el
cual Q. crassipes, Q. crassifolia y Q. rugosa
son las dominantes. Además, forman parte
del estrato arbóreo Pinus teocote, P. monte-
zumae y P. cembroides.
En la SierraMadre Oriental, principalmen-
t e en su vertiente de barlovento, pero tam-
bién en muchas desuszonas interiores, se
observan grandes
extensiones cubiertas de
bosques de Quercus, que de hecho constitu-
yen el tipo de vegetación más característico
deestacadenamontañosa. L a diversidad de
estos encinares es también notable.
EnNuevo León, Muller(1939:699-701)
y Rojas-Mendoza (1 965: 96-97) reconocen
dos categorías esenciales de
encinares. El
“montane low forest” o “bosque mediano
subcaducifolio con Quercus-Carya-juglans”
se desarrolla generalmente entre 800 y
1 500 m s.n.m., aunque enlugares protegidos
puede descender más. Se trata de un comple-
jo que incluye desde comunidades bajas y
abiertashasta relativamente altas y densas,
que se distribuyen en función de la altitud,
de la exposición, etc. Demanera similar va-
ría el tamaño y el grosor de las hojas. Q.
clivicola, Q. canbyi y Q. porphyrogenita son
los encinos más comunes, mientras que Q.
polymorpha y Q. rysophylla abundan sobre
todo enlugares protegidos. Juglans mollis y
Carya myrisiiciformis pueden formar parte
Bosque
deQuercus 275
importante de la vegetación, al igual que
Pinus pseudostrobus y P. teocote, sobre todo
en las partes más altas.
El “montane mesic forest” o “bosque me-
diano subperennifolio con Quercus y/o Pi-
nus” que ocupa laderas entre 1 500 y
2 800 m de altitud, se caracteriza por su
gran densidad y porque sus componentes des-
arrollan troncos altos y delgados. Lasespe-
cies dominantes miden de 10 a 15 m de alto,
habiendo en la comunidad plantas más altas.
Q. clivicola, Q. monterreyensis, Q. cupreata
y Q. polymorpha son los encinosprevale-
cientes,aunque Q. greggii, Q. affinis, Q. me-
xicana f. bonplandii y Q. endlichiana pueden
sermás comunes enlas partes altas, donde
conviven con Pinus pseudostrobus, P. teoco-
te y Pseudotsuga mucronata. Carya myristici-
formis también es elemento importantey a
veces se asocianespeciesde Populus, Taxus
y Cupressus.
Del suroeste de Tamaulipas, Martin (1958:
36-38) describe igualmente dos tipos de estas
comunidades boscosas: “humid pine-oak fo-
rest” y “dry oak-pine woodland’’ (Fig. 293).
En la primera los pinos (P. montezumue y P.
patula) son cuantitativamente más importan-
tes quelosencinos (Q. affinis, Q. diversifolia
y Q. rugosa), mientras que en la segunda la
situación se invierte. Esta Última está ubica-
daen el sotavento delmacizo principal de la
Sierra,en altitudes entre 900 y 2 100 m, y
consiste de un bosquemedianamente abierto
hastade 20 m de alto con árboles de copa
redondeada y hojasperennes o deciduas. Or-
quidáceas,
helechos y bromeliáceas suelen
poblar las ramasde los encinos,pero faltan
epifitas más delicadas, así como trepadoras
leñosas. Q. clivicola, Q. polymorpha, Q. gri-
sea y Q. cunbyi sonlosencinos más comu-
nes, aunque enalgunas partes también abun-
dan Q. rysophylla y Q. vaseyana. Además,
forman parte importante de la comunidad
Pinusmontezumae, P. teocote y Juniperus
fluccidu y a veces Arbutus y Juglans.
276 Vegetación de México

Figura 294. Bosquede Quercus laeta (“encina pl.ie-
to”), cerca d e Ciudad del Mark, Sun Luis Potosi, con
abundanciade laepifata Tillandsiausneoides (“pax-
t l e ” ) , e nlo &poca d e la defaliacibn.
En San Luis Potosí, según Rzedowski
(1966:184-188), el encinarque cubre gran
parte de la vertiente oriental de la Sierra
Madre, a partir de 600m de altitud, es un
bosquedenso, de 10 a 25 m de alto, que se
desarrolla sobresuelo arcilloso rojo. El diá-
metro de los troncos de los árboles gene-
ralmente no pasa de 40 cm y las cuatro
especiesmás abundantes son Q. prinopsis, Q.
laeta, Q. polymorpha y Q. sartorii (Fig.
294). Otros encinos menos frecuentes son Q.
germana, Q. xalapensis, Q. rysophvlla, Q.
Castanea y Q. affinis. En la región de Xilitla,
donde se eleva notablemente la Sierra, entre
1 500 y2500m s.n.m. existen encinares
también densos con: Q. mexicana, Q. crassi-
folia, Q. perseifolia, Q. affinis y Q. obtusata,
en los cualespueden intervenir finus greggii,
P. teoco te, así como Abies y Cupressus.
La Sierra
Madre Oriental en las partes
correspondientes a Hidalgo, norte de Puebla
y norte de Veracruzpresenta un mosaico de
vegetación muy complejo y aún poco estu-
diado, del cual forman parte prominente di-
ferentes tipos de encinares. Así, por ejemplo,
en la zona de Jacala, Hidalgo, entre 1 600 y
2 500 m de altitud son comunes los bosques
de Quercusmexicana, en los cualespueden
intervenir también finus teocote, Arbutus
xalapensis, Juniperus flaccida y Juglans mo-
Bosque de
Quercus 277
/lis. En otros lugaresprevalece Q. crassifolia,
pero en ambos casos se trata en general de
un bosque bajo (6 a 12 m) y moderadamen-
t e denso. En cambio los bosquesde Q. affi-
nis, Q. trinitatis, Q. galeottii, Q. xalapensis,
Q. sartorii, Q. furfuracea y Q. candicans sue-
lenser mucho más altos (hasta de 30 m) y
complejos ensu estructura (Fig. 295). Miran-
da y Sharp (1950: 320-321) refieren de cer-
cade Honey, Puebla, la existencia de un
bosque de unos 15 m de alto con Q. crassi-
folia, Q. aff. mexicana, Q. stipularis, Q. affi-
nis y especiesde Clethra, Alnus y Cornus en
e l estrato arbóreo y numerosasericáceasen
e l arbustivo. En la zona comprendida entre
Pahuatlán y Huauchinango, Puebla, existe
unbosque más abiertoy bajo (* 12 m) de
Q. martensiana. Puig (1974:309)cita ade-
más, como importantes para esta región a Q.
excelsa y Q. sororia.
En la PlanicieCostera Nororiental existen
encinaresextensos en las partes altas de las
Sierras aisladas deSan Carlos y de Tamauli-
pas.
De esta última Puig (1970a: 42-43)
describe dos comunidades distintas en altitu-
des entre 700 y 1 100 m. Sobre substrato de
roca volcánica prospera ahí un bosque de Q.
oleoides, mientras quesobrerocas calizas las
especies dominantes son Q. canbyi, Q. ryso-
phylla y Q. hartwegii.
Figura 295. Bosque de Quercus affinis (“encina man-
zanillo”), cerca de Zucualtipán, Hidalgo.
278 Vegetación de México
Además, Miranda y Hernández X. (1 964:
10-1I ) encontraron al este de Monterrey,
Nuevo León, a 430 m de altitud, un encinar
de Q. virginiana var. fusiformis, y otro al
suroeste Piedras
de Negras, Coahuila, a
345 m de altitud, de Q. mohriana. Ambos
son de unos 10 m de altoy estánrodeados
por vegetación mucho más xerófila. Los
mencionados autores no conocen e l determi-
nismo ecológico deestosbosques, pero supo-
nen que se trata de reliquias de encinares
más extensos,que se mantienen debido a la
presencia deagua freática relativamente poco
profunda.
Los encinaresdel Eje Volcánico Transver-
sal están también diversificados. En su parte
occidental los bosques de Quercus relati-
vamente secos y bajosson los de Q. resinosa,
en los cuales a veces interviene /r:niperus
flaccidu. También de hoja grande, pero en
general más mesófilos son los encinares de
Q. magnoliifolia acompañados frecuentemen-
t e por Q. conspersa, Q. peduncularis y una o
variasespeciesde Pinus. Estosencinares,de
altura variable,pueden descenderen la re-
gión costera de Jalisco hasta 300 m de alti-
tud.A lo largo de esta cadena montañosa
están más ampliamente difundidos los bos-
ques de Q. obrusata, así como los de Q.
crassipes y a altitudes superiores a 2 400 m
los de Q. rugosa (Fig. 296)
y los de Q.
laurina; estos últimos frecuentemente inter-
calados en medio del bosque de Abies. Q.
acutifolia, Q. candicans y Q. scytophylla son
árbolescomunes en encinares de afinidades
mesófilas de mediana altitud, mientras que
Q. ylaucoides es característico dezonasde
transición hacia el bosque tropicalcaducifo-
lio, donde forma comunidades más bien
bajas.
En el Valle de México y enzonasaleda-
tias, además de algunos de los ya menciona-
dos, se presentan también bosques con Q.
mexicana, con Q. crussifolia y con Q. laeta y
Q. deserticola, ademásde otros más xercifi-
los, casi arbustivos, d e Q. greggii y Q. mexi-
cana.
De la región central de
Puebla, Klink
( 1973) describeencinares caducifolios de
tipo seco formados por Q . resinosa, Q. glau-
coides, Q. obtusata, Q. rugosa y Q. crassifo-
lia, asÍ como otros con Q. Castanea, Q. obtu-
sata, Q. crassipes, Q. magnoliifolia y Q. cons-
persa, a veces con participación de juniperus
y de Pinus. Losárboles característicos de la
parte ecotonal concomunidades de tipo más
termófilo de la Cuenca del Balsas, son Q.
magnoliifoliu y Q. glaucoides.
En las porciones altas de laCuencadel
Papaloapan (Miranda, 1948b:346-350)tam-
bién existen bosquesbajos (5 a 10 m) de Q.
glaucoides con Q. glaucophyllu, así como
otros de Q. liebmunnii y de Q. obscura, que
colindan con la vegetación xero-termófila de
la región. A mayores altitudes el encinar más
típico, de 10 a 15 m de alto, es el de Q.
conspersu, pero también existen otros, como,
por ejemplo, elde Q. brachystuchya y Q.
obtusata, descrito de las montañas arriba de
Coxcatlán, Puebla, por Smith (1965: 114) y
que mide de 12 a 18 m de alto.
Sousa (1968:152) menciona lapresencia
de encinares en l a región de los Tuxtlas, de
Veracruz, donde entre 750 y 1 O00 m de
altitud prospera un bosque de Q. skinner; y

entre 1 100 y 1 500 m existe el de Q. affi-
nis, Q. corrugata y Q. germana. Se trata
aparentemente de un bosque de mediana ta-
lla o alto, pues se han observado dos estratos
arbóreos.
Los encinares de la Sierra Madre del Sur y
de algunos macizos montañosos aislados den-
tro de la Depresión del Balsas parecen seren
algunosaspectosanálogos a los que existen
en e l Eje Volcánico Transversal,aunque de
hecho se conocen muy poco. Son frecuentes
los bosquesde Q. magnoliifolia, Q. elliptica,
Q.Castanea y Q. conspersa, que varían mu-
cho en alturay densidad. Los de Q. candi-
cans y Q. scytophylla señalan condiciones de
mayor humedad, al igual que los de Q. acuti-
folia, quepueden ser complejos tanto en su
estructura como en composición florística e
incluyen diversas epifitas. Los encinares de
Q. urbanii, de hojas excepcionalmente gran-
des, llegan a ser localmente extensos. Q. sali-
cifolia, Q. glaucescens, Q. peduncularis y Q.
magnoliifolia son los encinosque en la ver-
tiente hacia el litoral desciendenhasta altitu-
des relativamente bajas. Es muy frecuente la
participación de pinos en los encinares de la
SierraMadre del Sur y enlas vertientes más
secas es común Juniperus flaccida.
En la parte norte del Estado deOaxaca
existen también diversosbosquesde Quercus
y de Quercus y Pinus, que en su mayoría no
se han estudiado todavía (Fig. 297). En la
región de Tepelmeme, de la Mixteca Alta, se
desarrollan entre 2 300 y 2 800 m de altitud,
encinares de tipoxerófilo de unos 5 m de
alto. Son medianamentecerrados y lasespe-
cies dominantes más frecuentes son Q. Castanea
y Q. rugosa. Otros encinos relativamente fre-
cuentesson Q. liebmannii, Q. felipensis, Q.
schenckiana y Q. urbanii.
Enla serranía situada entre la ciudad de
Oaxaca yNochixtlán, también perteneciente
a la Mixteca Alta, existen a unos 2 O00 m de
altitud extensosbosques de encino, de com-
posición, altura y densidadvariables,aunque
BosquedeQuercus 279
Figura 297. Bosquede Quercus lamina (“encino Co-
lorado”), cerca del Cerro Pelón, al norte d e Ixtlán d e
Juárez, Oaxaca.
engeneralsonmás bien bajos (8 a 12 m) y
poco densos. Q. magnoliifolia y Q. urbanii
representan las formas de hojas grandes y
duras, mientras que Q. Castanea, Q. consper-
SU y Q. obtusata las tienen de tamaño media-
no. Pinus lawsonii, P. oaxacana y P. leiophy-
/la son también comunes enestosbosques.
Paray (1951 ) refiere dela Sierra deSan
PedroNolasco, próxima a Ixtlán, la existen-
cia de
espesos encinaresqueprosperan a
unos 2 O00 m de altitud, en condiciones de
clima bastante húmedo. Menciona varias es-
peciesde Quercus: Q. chinantlensis, Q. juer-
qensenii, Q. sororia, Q. liebmannii, Q. scyto-
phylla y Q. furfuracea, además de varios
pinos y especiesde Symplocos, Arbutus, Be-
furia, Oreopanax, Clethra, Meliosma, Saurauia,
Styrax y diversaslauráceas como parte de la
vegetación arbórea. Entre las epifitas se citan
especies de Macleania, Cavendishia,Aporocac-
tus, Epiphyllum, Aechmea y Tillandsia, lo
que indica una gran exuberancia esa de
sinusia.
Con el nombre de “bosque dehojas pla-
nas y duras”, Miranda (1952, I: 147-156)
describe los diferentes tipos de encinares que
vegetan en el Estado deChiapas, preferen-
temente en las serranías del norte del Estado,
el Macizo Central, en los cerros de la Depre-
sión Central y en laSierraMadre, aunque
también en medio delbosque tropical peren-
280 Vegetación de México
nifolio de bajas altitudes algunos encinos al-
tosy de bellotas grandes como Q. corrugata
y Q. skinneri pueden formar manchones ais-
lados y los bosques de Q. oleoides descien-
den hasta altitudes cercanas a l nivel del mar.
Entre Pantepec y Tapalapa dominan enci-
nares de 35 o más metros de alto de Q.
candicans, mientrasque los de hoja más chi-
cade Q. acatenangensis son comunes hasta
3 O00 m de altitud, tanto en la Sierra Madre
como en el MacizoCentral; en estos últimos
tienen u n abundantedesarrollo los estratos
leñosos inferiores, de donde se citan especies
de Daphnopsis, Styrax, Oreopanax, Arbutus,
Ternsfroemia, Lifseu, etc. En las mismas zonas
prosperan también bosques de Q. brachys-
t o c h y s , de hojas relativamente grandes,
pero de altura menor (15 a 25 m). L-os enci-
nares propios de los cerros mássecosde la
Depresión Central son los que están más
difundidos en el Estado y se observan entre
700 y2 500 m de altitud. Son de mediana
altura o bajos y a veces bastante abiertos,
conabundancia de gramíneas en el sotobos-
que. Q. peduncular& Q. polymorphu y Q.
conspersa se mencionan como las especies
más características. En las cercanías de Co-
mitán y de los Lagos de Montebello estos
encinares gozan de unclima de a l t a hume-
dad atmosféricay las ramasde los árboles
están cubiertas por grandes cantidades de
epifitas, principalmente bromeliáceas y or-
quidáceas.
Menci6n aparte merecen los encinares que
se desarrollan en la regióndel Golfo de Mé-
xico, desde Tamaulipas hasta Campeche y en
los cuales el denominadorcomún es por l o
general la presencia de Q. oleoides (Fig.
298), una especie perennifolia,cuya áreade
distribución se extiende hasta Costa Rica. En
general,' se considera que la presencia deesta
comunidad en medio de tipos de vegetacibn
francamentetropicales está relacionadacon
ciertascaracterísticasdel suelo, y a este res-
pectoSarukhán (2968b:35-36)apunta los
siguientes rasgos edáficosencontrados en di-
ferentes localidades: a) suelos aluviales muy
antiguos con
ablrndante grava cuarzosa en
forma de cantos rodados; b) suelosnegros
muy arcillosos y someros sobre planchas de
roca basáltica; c) suelos laterít icos indiferen-
ciados, profundos y rojos, derivados de ceni-
Las volcanicas; d) suelos arenosos muy re-
cientes en la orilla delmar. Sin embargo,
según Puig (1974:246)) en algunos sectores
delsureste deSan LuisPotosí el bosque de
QuercuJ oleoides se ha expandido a expensas
dc otras comunidades vegetales por efecto de
incendiosperiódicos. Los encinares en cues-
t i j n prosperan también envariadas condicio-
nes
de humedad-precipitaciones medias
anuales de 600 a 2 O00 mm o m i i s - y ofre-
cen fisonomías que incluyen, desde formas
casi arbustivas hasta bosques de 30 m de
alto, que a su vez varían desde modera-
damente densos hasta abiertos. Aunque con
mayor frecuencia se les encuentra a altitudes
pr6ximas al nivel del mar, en Tamaulipas
(Puig, 1970a: 43)
y en Chiapas (Miranda,
1352, 1: 154) asciendenhasta altitudes de
800 m y en algunas partes de Veracruz hasta
600 m (Sousa, 1968: 152; Chiang, 1970).
El bosque puede presentarse en forma de
masas puras, o bienconintervenciónmayor
o menor de otras especies arborescentes

(Rzedowski,1963a:186-1 88; Gómez-Pom-
pa, 1966: 56). Además de Q. oleoides pue-
den formar parte de estos encinares 0. pe-
duncularis, Q. perseaefolia y Q. sp. (Istmo
de Tehuantepec, según Williams, 1939: 147),
Q. aff. conspersa (Puebla, según Sarukhán,
1968b: 37), Q. glaucescens y Q. sororia
(zona de Tuxtepec, Oaxaca,según Gómez-
Pompa e t al., 1964a:49-50), Q. conspersa,
Q. glaucescens y Q. peduncularis (zona de
los Tuxtlas, Veracruz, según Sousa, 1968:
152), Q. aff. sororia (región de Huimangui-
110, Tabasco,según Puig, 1972b:401-404).
Es interesante notar que algunas veces exis-
ten enestos bosques los elementos típicos
de la sabana, como Byrsonima crussifolia y
Curatella americana. Asimismo cabe destacar
el hecho de que Q. oleoides forma parte de
los pinares de P. caribaea en Belice (Lundell,
1940: 39). Montoya (1966) intenta una eva-
luación de la ecologÍa de esta especie a lo
largo de su área de disrribución desde Méxi-
cohasta Costa Rica.
Sousa (1968: 159) Sarukhán
y (1968b:
36) sugieren quela presencia de los encina-
res en laszonasde clima caliente de México
constituyeunacondiciónrelictual deépocas
anteriores, en las cuales el clima era más
fresco que el actual y la correlacionancon
los avances de los glaciaresen el Pleistoceno.
Las comunidades secundarias derivadas de
los bosques de Quercus son aún más diversas
que los encinares mismos, pero se han estu-
diado poco y sólo se dispone de conoc,imien-
tos fragmentarios al respecto.
En muchas regiones de México se pueden
observar áreas cubiertas por pastizal, que in-
dudablemente llevaban al bosque de encino
corno vegetación cI Ímax. Estos zacatales,
muy variados en cuanto a su estructura, as-
pecto y composición, muchas veces son man-
tenidosindefinidamentemediante la accidn
delpastoreo o del fuego, factoresque impi-
den el avance de la sucesión. Así, por ejem-
plo, Rzedowski (1966: 174) cita deSan Luis
Basque de Quercus 281
Potos í Stipa mucronata, Panicum bulbosum,
Hilaria cenchroides y Deschampsia pringlei
como algunas de las dominantes de tales
comunidades, que suelen sermásdensas que
los pastizales propios de climas semiáridos.
LeSueur (1945:25-36)incluye asimismo di-
versoszacatales con Bouteloua,Muhlenber-
giu, Bromus y Panicum como fases sucesio-
natesde los encinares de Chihuahua. La gran
riqueza deespeciesherbáceas constituye, en
general, lacaracterística de estas comunida-
des secundarias.
De los numerosos tipos de matorrales que
se originan como consecuencia de la destruc-
ción de los encinares uno de los más típicos
es el de Dodonaea viscosa, comunidad de 1a
2 m de alto ynotablepor el verdorperma-
nentey fresco de sus hojas. Se conoce de
diferentes partes del país, pero es importante
señalar que este matorralno en todos los
casos debe interpretarse como etapa sucesio-
nal de un bosque de Quercus.
El
matorral de Arctostaphylos pungens,
por lo común de m i s o menos un metro de
alto, prospera de preferencia enlugaresen
que frecuentesincendios han destruido el
encinar e impiden su restablecimiento.Igual-
mentemantenidos por e l fuego o sucesiona-
lesen general, son algunos encinares arbusti-
vos, como,porejemplo, el de Q. microphy-
lla en ciertas partes del centro de México
(Rzedowski e t al., 1964:45-46)(Fig.282).
Sonmenos frecuentes los matorrales de
Arctostaphylo~polifoliu, de Ceanothus spp.,
de Rhus spp. pero localmente pueden desem-
peñar un papel importante enlasseriessuce-
siundles tendientes a restablecer e l bosque de
encino.
En altitudes inferiores a 1 500 m matorra-
les o bosques bajos de /?caciu iarnesiana y
de A . pennatula son comunes en medio de
los encinares e indudablemente representan
fases seriales de los mismos. En lugares de
clima más caliente especies como Croton
draco, Cnidoscolus multilobus, Tabernae-
282 Vegetación de México
montan@ alba, Mimosa albida y otras, más
bientípicas de
bosques tropicales, pueden
prevalecer formando matorrales o bosques
bajosdensos.Del lado del Pacífico Hyptis
albida, Verbesina sphaerocephala, V. green-
manii y Zexmenia greggii son componentes
comunes de matorrales derivados delos enci-
nares, mientras que a altitudes superiores a
2 O00 m suelen prevalecer miembros de otros
génerosde la familia Compositae, como Bac-
charis,Senecio y Eupatorium a nivel dema-
torrales y en los bosques pueden dominar
especiesde Crataegus, Alnus y Juniperus.
Aparentemente algunos pinares constitu-
yen también fases sucesionales o estadios
ocasionados porunprofundodisturbio del
bosque de Quercus o de Quercus y Pinus.
Estepareceser el casode muchas comunida-
des dominadas por P. oocarpa y P. leiophy-
//a. Vela (com. pers.) encontró que la mayor
parte de losbosquesde Pinus patula, propios
de las montañas del este de México, no son
asociaciones clímaxy sinuna intensa inter-
vención humana tienden a convertirse en en-
c i nares.
Por otra parte, pareceque ciertos encina-
res arbóreos, a su vez, deben interpretarse
como comunidades secundarias y LeSueur
(1945) cita varios de este tipo de Chihuahua,
entre ellos e l bosque de Q. fulva que se
considera como fase sucesional del pinar de
P. ponderosa.
Gómez-Pompa (1 966: 60) indica que,en
el casode algunosencinaresde Q. oleoides,
de la zona costera de Veracruz, las primeras
etapasde la sucesiónsecundaria se caracteri-
zan por la presencia deespecies típicas del
bosque, en especial del encino mismo. No se
dice nada, sinembargo, si estas plantas se
originaron de semillas o son retoños a partir
de tocones que pudieron haberse quedado en
el suelo al efectuar e l desmonte.
 18. Bosque de coníferas
Los bosques de coníferas, tan frecuentes
en las zonas de climatempladoy frío del
hemisferioboreal,también caracterizan mu-
chos sectores del territorio de México, donde
presentan ampliadiversidad florísticay eco-
lógica. Se les encuentraprácticamente desde
el niveldel mar hasta el límite de la vegeta-
ción arbórea; prosperan en regiones de clima
semiárido, semihúmedo y francamente húme-
do y varios existen sólo en condiciones edá-
ficas especiales.
Si bien algunos parecen representar comu-
nidades secundarias, que se mantienencomo
tales debido al disturbio causado por e l hom-
bre, otros corresponden a la fase clímax y al
parecer han existido en México desdehace
muchos millones de años.
Según Flores e t al. (1971) el conjunto de
los bosques de con íferas ocupa cerca de 15%
del territorio delpaísy másde 9/10 deesta
superficiecorresponde a los de Pinus o de
Pinus y Quercus. Les siguen en importancia,
en cuanto a la extensión, los bosques de
juniperus y los de Abies, siendo los restantes
de distribuciónmuyrestringida y localizada.
La asociación de Taxodium mucronatum
calificacomo bosque en galería (véase cap.
20 pág. 347). Las demás comunidades se
describen acontinuación en incisos consecu-
tivos, agrupadas por géneros a que pertene-
cenlasespecies dominantes.
A. Bosque de Pinus
De
acuerdo con Critchfield
Little
y
(1 966) existen en México 35 especies del
gknero Pinus, número que representa 37% del
total deespecies que los mismos autores
reconocen para el mundoentero. La gran
mayoría de los pinosmexicanos posee una
distribución geográfica restringida al territo-
rio de este país y a algunas áreas vecinas y
casi todos constituyen elementos dominantes
o codominantes en la vegetación actual. Los
pinares son comunidades vegetales muy ca-
racterísticas de México y ocupan vastas su-
perficies desu territorio.
Por la morfología y la disposición desus
hojas, los pinos poseen una fisonomía par-
ticulary los bosques que forman presentan
un aspecto que difícilmente puede confun-
dirse con el de otros tipos de vegetación. Si
bien e l conjunto de los pinares establece una
unidadfisonómicabiendefinida,no sucede
exactamente lo mismo desde el punto de
vistaecológico.Aunquela mayoría de
las
284 Vegetación de México

especies mexicanas de Pinus posee afinidades rasgos con la de los elevados macizos monta-
hacia los climastemplados a fríos y semihú- ñosos; asÍ, se presentan en los extremos norte
medos y hacia los suelos dcidos, existen no- y sur de Baja California, a lo lat-go de la
tables diferenciasentreuna especie y otra y Sierra Madre Occidental, del EjeVolcánico
algunas que no se ajustan a estas nornras Transversal, de la Sierra Madre del Sur, de
prosperan en lugares francamente calientes, las sierras delnorte de Oaxaca y de las das
en lugares húmedos, en los semiáridos, asÍ grandessierras de Chiapas. En la Sierra Ma-
como sobre suelos alcalinos. Por otra parte, dre Oriental también existen, aunque en for-
dentro de las mismaszonas de clima templa- ma más dispersa, pues ahí en función de
doy semihúmedo, los pinares noconstitu- menores altitudes y de la existencia de gran-
yen e l Único tipo de vegetación prevalecien- des áreas con caliza comoroca madre, los
te, pues compitenahÍ con Íos bosques de encinares constituyen, por lo general,el tipo
Quercus y a veces son los de Abies, de de bosque predominante. Se localiza un
/uniperus, de Alnus y con algunas otrasco- manch6n en la Sierra de Tamaulipas, ubicada
munidades vegetales. en la Planicie Costera Nororiental del Golfo
De hecho, la similitud de las exigencias de México, al igual que en muchas otras
ecolbgicas de los pinares y de los encinares sierras y sierritas aisladas dentro de la gran
da como resultadoque los dos tipos de bos- zona dridadelAltiplano, sobre todo en el
ques ocupennichos muy similares, que se Estado de Coahuila (Muller, 1947). En total,
desarrollenconfrecuencia uno al lado del elárea actualmente cubiertapor bosques de
otro,formandointrincados mosaicos y com- pinos en la RepúblicaMexicana puede calcu-
plejas interrelaciones sucesionales y que a larse en aproximadamente 5% delterritorio.
menudo se presenten en forma de bosques Este valor era tal vez 2 a 3 veces mayor en
mixtos, todo lo cual dificulta su interpreta- tiempos anteriores a la colonización humana.
ción y cartografía precisa. En virtud de tales No cabe duda que muchas regiones del país,
c i rcunstancias, muchosautores (Leopold, caracterizadas por este tipo de vegetación,
1 9 5 0 : 5 10 - 5 1 1 ; Hernández X., 1953: hantenido que sufrir los efectos de una
357-361; Martin, 1958: 36-38; Guzmán y fuerte presicin demcgráfica,debido a los ras-
V e l1a9, 6503: - 5D
4 ;u e l l m a n , 1965: gos favorables desu clima tanto para la vida
646-648;Smith,1965:112-1 16; Rzedowski, delhombre,como para la prosperidad dela
1 966:184-196; Rzedowski y McVaugh, agricultura y de la ganadería.
1966: 55-68, y otros) optaron por fundir en Sobre suelosarenosos derivados de rocas
sus estudios a los bosques de Pinus y los de graníticas en la Planicie Costera del nortey
Quercus en un sólo tipo de vegetación, a centro del vecino país de Belice, a l igualque
pesarde las significativasdiferencias fisonó- en algunas regiones vecinas delDepartamen-
micas entre unos y otros. to dePetdn, en Guatemala (Bartlett,1935;
Sin menospreciar este enfoque,quetiene Lundell,1940) se desarrollan vastos bosques
fuertes argumentos a su favor, en la presente de Pinus caribaea, que crecen en muchos
síntesis se juzgó conveniente tratarlos por sitios a altitudes cercanas a O m y en condi-
separado, con e l propósito principal de ganar ciones de climacaliente yhúmedo. Según
claridad en la exposición. Standley y Steyermark (1 958: 46) la men-
Con la posibleexcepción de la Península cionada especie también se encuentra enel
de Yucatán,existen bosques de pino en to- Territorio de Quintana Roo, pero se ignora si
daslas entidades federativas del pal’s. Su llega a formar bosques.
distribtlción geográfica coincide a grandes En algunas localidades de Chiapas, Oaxaca
 Bosque de coníferas 285

yGuerrero manchones dominados por Phus I: 156; Beaman, 1962),pudiendo sobrepasar

oocarpa tambiénpenetran profundamente en
áreasde clima caliente y se les ha registrado
a150m sobre el nivel del mar (Chavelas,
com. pers.).
Sin embargo, el grueso de la masa forestal
de pinosmexicanos se desarrolla a altitudes
entre 1 500 y 3 O00 m. A elevaciones mayo-
res los pinares también son frecuentes y
constituyen el Único tipo de bosques que
alcanza el límite superior de la vegetación
arbórea, situado en el norte de México a
3 650 m s.n.m. (Beaman y Andresen, 1966).
En e l centroy sur del país esta línea se
ubicaaproximadamente a unos 4 O00 m de
altitud(Miranda,1947:102;Miranda1952,
localmente la cota de 4 100 m.
Cuando la altitud de la montaña excede
los valores mencionados, el pinar limita en
su partesuperior con los zacatonales o con
otrotipo de vegetación alpina. Enrnuchas
partes de México los cerros menoselevados
(sobre todo entre 2 500 y 3 900 m) llevan el
pinar en sus cumbres y laderas superiores
(Fig. 299).
De lo expuesto puede deducirse que una
gran variedad de condiciones climiticas co-
rresponde a los bosques de Pinus en el
territorio de la República y, en efecto, los
límites absolutos de distribución marcan t o -
lerancia de temperatura media anualentre 6

PLANICIE
COSTERA LOMERIOS MESETA BARRANCAS

ALTITUD E N
I I I I

,3000

x. Río Cedros 5. Río Mayo 9. Río Batopilillas

2. Sierra Sutucame 6. Sierra Charuco IO. Arroyo de Santísimo
3. Arroyo Guajaráy 7. Arroyo de Loreto 11. Sierra Cajurichi
4. Sierra de la Ventana R. Sierra Canelo 12. Sierra Madre

Figura 299. Perfil d e la vegetaciún a lo largo del eje del Rt’o Mayo, s ~ u i e n d ola linea de Navojoa,
Sonora, a Memelichi, Chihuahua, según Gentry (19.42);A pinar superior, B - pinar inferior, C -
~

encinar, D - bosque tropicalcaducifolio(“short tree forest”), E - bosque espinoso,Ligeramente

modificado del onginal.
286 Vegetación de México

m. 2134
Concheño. Chih. 1: '1 Tapalpa,
Jal.
2100 m.
16.8O
849.4 m m
1611 m. 1630.6 mm
mm OC Campamento Hueyatlaco,
MBxico 7.7O
3557 m. 1187.5 mm
mm

- 300
200 I 100
300
- 200
200 - loo
IO0

40 - - 80
90
60
30 - - 60
30 60

40
20 - - 40
40

20 10 20

1 1 1 1 1 1 l I I I I _

FCQuru 300. Diagrama ombro- Figuru 301. Dwgruma ombro- Flgura 302. Diagrama ombro Figura 303. Diagrama ombro-
tckrnico d e Concheño, Chi- térmico de Tupulpu, Julisco. térmico d e Uruupun, Michou térmico de Cumpamento Hue-
huuhuu. c h . yutluco, MCxico.

y 28'' C, así como entre climatotalmente los pinares de México por áreas cubiertas por
libre de heladas y otros en que este fenóme- rocas ígneas, tanto antiguas como recientes.
no puede presentarse en todos los meses del También se les encuentraamenudo sobre
año (Figs. 300, 301, 302, 303). Encuanto a gneis y esquistos, asícomo sobre margas,
la humedad, los bosques de P. cembroides y areniscas, lutitasy calizas, aunque sobre es-
de otrospiñoneros prosperan en sitios en tas últimas con mucho menos frecuencia. Es
quellueve solamente 350 m m en promedio común observar que el contactoentre roca
anual, concentradosprácticamente en 5 me- ígnea ysedimentariamarinacorresponde a
ses, en cambio la comunidad de P. putulu un límite neto entre el pinary otra comuni-
requiere másde 1 O00 mm de precipitación dad vegetal.
anual, distribuidos en 7 a 1 1 meses (Vela, La razón de esta preferencia por las rocas
com. pers.). volcánicas no está perfectamente clara. Es
Restringiendo la caracterización climática del conocimiento general que la mayor parte
al área de las grandes masas forestales de delas coníferastoleramejor los suelos áci-
pino, pueden aproximarse los límites entre dos. EnMéxico las rocas
ígneas producen,
10 y 20" C de temperaturamedia anual y en condiciones de clima semihúmedo, suelos
entre 600 y 1 O00 m m de lluvia al año, lo cuyo pH varía generalmente entre 5 y 7
cual correspondería al tipo Cw de la clasifi- (Aguilera, Dow y Hernández-Sánchez, 1962),
cación de Koeppen (1948). En general son que son los quecorrespondena la mayoría
áreas afectadas por heladas todos los años y de los bosques de pino en el país. Cabe
la precipitación se concentra en 6 a 7 meses. señalar, sin embargo,que los suelos quesir-
Por lo que se refiere al substratogeológi- ven de asiento a la mayoría de los encinares
co, es notable la preferencia que muestran en Méxicotambién presentan características

similares, inclusive enzonas donde predomi-
na la caliza,puesestossueloscarecen a me-
nudo de carbonato de calcio en formalibre
(Rzedowski, 1966:59).
No debe excluirse la posibilidad de que la
afinidad de los pinares por substratos de
naturaleza ígneaobedezca, al menosen par-
te, a causas de tipo histórico, pues cabe
suponer que la evolución demuchasespecies
mexicanas del género Pinus estuvo ligada
cronológicamente con épocasde intensa acti-
vidadvolcánica.
El color del suelo, su textura y e l conteni-
do en nutrientes presentanvariaciones consi-
derables de un lugar a otro; son bastante
frecuentes las tierras rojas, más o menos arci-
llosas,derivadasdebasaltos,en cambio, las
andesitas producen a menudo coloraciones
cafés y texturas más livianas. Los suelosne-
gros o muy obscuros también son frecuentes,
sobre todo a másde 3 O00 m de altitud. Con
el espesor del suelo tampoco hay mucha
correlación, pues si bien los pinares con fre-
cuenciapuedendesarrollarsesobre litosoles
de corrientes delavadeescasaedad o bien
sobre pendientes pronunciadas y peñascos,
crecen muy bien en suelos profundos; sin
embargo,noparecen tolerar deficiencias de
drenaje.
Es característico deestosbosques un hori-
zonte de humus de unos 10 a 30 cm y el
suelo se halla siempre cubierto de hojas de
pino, lo cual se traduce en una superficie
resbalosaque a menudo dificulta latravesía,
sobre todo en pendientes pronunciadas.
Los pinares se desarrollancon frecuencia
ensuelos deficientes envarios componentes
minerales (Aguilera, Dowy Hernández-Sán-
chez, 1962) y es probable que las micorrizas
jueguen un papel significativo en la sobrevi-
vencia y en el potencial competitivo deestos
bosques. Aunque las micorrizas en México se
han estudiado muy poco, su importancia
puedededucirse indirectamente a través de
la abundancia en los pinares de hongosque
Bosque de coníferas 287
se conocen como formadores de esta asocia-
ción simbiótica.
Los suelosde muchos pinaresme,xicanos
se han clasificado comúnmente como podsi-
licos cafés y rojos o forestales de montaña
(Aguilera, Dow y Hernández-Sánchez,op.
cit.), ambas categorías pertenecientes al gran
grupo desuelos podsólicos.
No cabe duda de que la influencia del
hombre sobre la distribución geográfica y la
composición florística de los pinares en Mé-
xico ha sido y sigue siendo de mucha consi-
deración.
La explotación forestal inadecuada,sobre
todo la clandestina, así como los desmontes
para fines de ampliación dezonas agrícolas,
ganaderas y habitacionales constituyen facto-
res que restan superficie a los bosques y
modifican la composición de los quequedan.
El pastoreo,sinembargo, y sobre todo e l
uso tradicional delfuego como instrumento
de manejo de los pastos quizá ejercen en la
actualidad mayor influencia sobre los pinares
que la sumade todos los demás elementos
de disturbio. Se calculaquecuando menos
80% de la superficie ocupada por este tipo
de vegetación está sometida a incendios pe-
riódicos quedejan sus huellasen la corteza
de los troncos (Fig. 304).
Figura 304. Interiordel bosque d e Pinus hartwegii,
mostrando la cortezaennegrecidade los troncos, de-
bidoa bs frecuentes incendios.
288 Vegetacihn de México
A pesarde que se trdta de un aspecto de
fundamental interés práctico econbmico,
y otros) apoyan la opinicin de Cook y extrapo-
3e carececasi porcompleto de investigacio-
nes encaminadas d conocer ¡a dinámica de la
vegetacijn en ireas de pinares mexicanos y
lo poco que se sabe o se supone deriva
exclusivamente de observaciones en su mayo-
ría casuales y desligadas, pues no se han
redlizadoaúnningunosestudiosexperimen-
tales.
La revisi& de la literatura demuestra que
existen dos puntos de vista radicalmente
opuestos en cuanto al supuesto efecto qire
tiene el fuego sobre el desarrollo de los pina-
res en Méxicoy en otros paises de América
intertropical. Un grupo de autores, como
Loock (1950: 55-62), Miranda, ( 1 9 5 2 , I:
S I ) , Rredowski y McVaugh (1966: 58) consi-.
d e r m q u e los incendios son francamente pet-
iudicialcs para el desarrollo y la permanencia
tie¡ bosque de pino, pues de no destruirlos
impidcn su regeneracibn, y piensan que su
empleodesen~peiia un papel de suma impor-
tancia cn la reduccibn de las áreas forestales.
Otros especialistas sostienen, por el con-
trario, que e l fuego constituye en rnuchas
partes unimportantefactorecológico que
contribuye al mnntenimiento de estas coníie-
ras frente a la competencia de otras especies
menos resistentes a los incendios. El primero
en proponer esta hip6tesis para Centrodméri-
c a fue Cook (1909), quien basindose en
hallazgos hechos en Guatemala de raices de
pinos enáreas actualmente ocupadas por ve-
getaci6n más exuberante, supuso que en
tiempos prehistbricos los pinares estaban aún
más extendidosque dhora, debidoa las in-
tensas actividades de grandes poblaciones in-
dígenas. Raíces semejantes se han localizado
también en Honduras y en Nicaragua (Dene-
van, 1961 : 279), y en Chiapas Miranda (1 953:
2 8 9 - 2 9 0 ) m e n c i o nhaa b e r encontrado
restos deArboles de pino en mediodel bos-
que tropical perennifolio.
Varios
autores (Ciferri,
1936; Bartlett,
1956; Budowski,
1959; Dencvan, 1961, y
Ian su validez a las Antillas y a otrasregio-
nes tropicales. En cuanto aMkxico, en par-
ticular, es en el trabajo de Sáncher y Huguet
(19.59: 29), donde se desarrollan nociones
similares.
Estas consideraciones llevan como conse-
cuencia la idea de que los pinares son comu-
nidades no climácicas y los más asiduos
partidarios de tales puntos de vista, como
porejemploBudowski, (1966: 18) llegan a
juzgar que ‘ l . . i t i s well knownthat pines
I
are secondary species exceptin very pool-
sites. . .”.
En realidad, lo que s í se sabe bien es que,
fuera de Centroamérica y d e la región anti-
llana, tanlbién hay especies de Pinus que
dominan en comunidades francamerlte secun-
ddrids, algunas de ellas mantenidas por el
fuego. Este es el caso de P. toedu en las
llanurasdel sureste de Estddos Unidos de
América, de P. holepensis en la regiórr medi-
terránea, de P. sylvestris en algunas partes de
Europa,etc. Por otra parte, sin embargo, es
del c o n x i m i e n t o común que en e l hemisfe-
rio borealexisten muy grandes extensiones
cubiertas por bosques climax, en los que
prevalecen total o parcialmente los pinos. Es
cierto que en muchos casos estos bosques se
desarrollan en ireas con climas relativamente
severos, caracterizados por una época fría
larga (por ejemplo Pinus sibirica) o por una
&poca seca larga (por ejemplo Pinus pondero-
su), pero tales condicioncs de ninguna mane-
ra califican como “very poor sites” y l a
mencionadageneralización de Budowski ca-
recede fundamenlos sólidos.
L a verdad, como en tantos otros casos, se
halla aparentemente a medio camino. Si bien
es cierto que los incendios demasiado fre-
cuentes destruyen los bosques y los degradan
hasta convertirlos en comunidades más senci-
llas, también es indudablequemuchospina-
res mexicanos deben su existencia y su gran

superficie actual a la influencia periódica del
fuego a nivel desus estratos inferiores.
LeSueur (1945: 15-21)
y Little (1962.
105) piensanque los extensos ycontinuos
bosquesde pino que predominan en la Sierra
Madre Occidental dan la apariencia de bos-
ques clímax.Elautor de estas líneas com-
parte t a l opinión y cree que también otros
pinares, como los de P. hartwegii, los de P.
ayacahuite, la mayoría de los de P. pseudos-
trobus y muchos más representan comunida-
des cI ímax.
En altitudes superiores a 3 200 m, por
ejemplo, en sitios que no son suficientemen-
t e húmedospara la existencia de Abies, no
prosperan prácticamente otros árboles,sino
los del género Pinus.
Little (loc. cit.) cree que los bosquesde
pino ubicados en México cerca del límite
inferior de su distribución son los que con
mayor frecuencia constituyen fases sucesio-
nales mantenidas por e l fuego. Tal hecho
probablemente es cierto, puesen estas situa-
ciones climáticas abundan sobre todo comu-
nidades de Pinus oocarpa, especiealparecer
resistente ymuy favorecida por los fuegos,
yaquepresenta la característica de conos
serotinos, que por acción de altas temperatu-
ras se abren y permiten la liberación simultá-
neadegrandes cantidades de semilla. A ma-
yores altitudes, sin embargo, también hay
pinos, cuya abundancia tiene que ver con las
actividades humanas. Vela (com. pers.), por
ejemplo, ha estudiado los bosques de P.
patula queprosperan en e l este de México.
De acuerdo con lo observado por el mencio-
nado investigador, tal comunidad no consti-
tuye en la mayoría de los casos una fase
clímax, pues este pinar tiene la capacidad de
invadir rápidamente las áreas desprovistas de
vegetación, formando una comunidad muy
densa que impide el establecimiento de otros
elementosarbóreos en sus primeras fases de
desarrollo. En cambio, en los bosques madu-
rosde P. patula la regeneración de esta espe-
Bosque de coníferas 289
cie es escasa o nula y abundanplantas de
Quercus que con el tiempo desplazan al
pino. Cabe agregar
que los incendios son
frecuentes en la zona y que P. patula tam-
bién presenta conos serotinos. Pinus leiophy-
Ila, en el Valle de México, parece invadir con
frecuencia los encinaresincendiados o per-
turbados de otra manera.
Es muy probable que dentro delas dife-
rentes seriessucesionaleshayalgunas,en las
quepinares de unaespecie substituyen a los
de otra. Así, por ejemplo, LeSueur (1945:
19-20), consideraque los bosquesde P. re-
flexa y los de P. lambertiana, de Chihuahua,
son fases sucesionales del de P. ponderosa.
Eggler (1948:422) creeque los pinares pu-
ros (de P. leiophylla y de P. pseudostrobus)
de la región de Uruapan,Michoacán,parecen
representar un subclimax y que la vegetación
estable
corresponde
bosque
al mixto de
Quercus y Pinus. Ern (1973a: 23) opina
también que las comunidadesdominadas por
P. leiophylla, por P. teocote, por P. rudis,
por P. oaxacana, por P. montezumae y algu-
nasde las de P. hartwegii sonsecundarias y
el clímax correspondiente es e l bosque más
mesófiio pero menos resistente al fuego de
Abies religiosa, Cupressus lindleyi, Pinus aya-
cahuite y P. pseudostrobus. La existencia de
estas sucesiones es más difícil de detectar,
pero su dilucidación puede ser de mucho
interés ecológico y económico. Todo e l pro-
blema en generalrepresenta un campo muy
fértil para futuras investigaciones.
En resumencabe concluir que,en cuanto
a comportamiento ecológico se refiere, la
distribución de los pinares mexicanos se ajus-
ta en la mayor parte de los casos al cuadro
general mundial: son en su mayoríacomuni-
dades resistentes a heladas, a un largo perio-
do de sequía, a incendios frecuentes, al pas-
toreoy a otrostipos de maltrato; se esta-
blecen a menudo sobresuelossomeros, roco-
sos y muchas veces pobresen nutrientes mi-
nerales. No se limitan, sinembargo, a tales
290 Vegetación
deMéxico
condiciones, pues gracias a su agresividad son
capaces de invadirsitios más favorables y
prosperar en ellos, aunque, de no persistir las
circunstanciaspropicias, pueden sucumbir a
la larga ante la competencia de otras asocia-
ciones vegetales mejor adaptadas.
Dentro de la riquezaforestal de M i x i c o
los pinares constituyen un recurso de prime-
ra [mportanciapor la demanda de su made-
ra, por la facilidad desu explotacicjn,por la
relativarapidez del crecimiento de muchas
de sus especies y sobre todo por la extensa
áreade distribucióny buendesarrollo que
presentan estos bosques en el país.
De acuerdocon las estadísticas forestales
(Anónimo, 1973), en 1972 se explotaron en
México 4 577 251 m3 de madera de pino, lo
que
constituye
aproximadamente las t r e s
cuartas partes delvolumen total de la pro-
ducción maderera para e l mismo año, inclu-
yéndose también en este renglón la leña para
combustible y la que se utiliza como materia
prima para papel y celulosa. Sólo para este
último fin se destinaron 995 487 m 3 , ya q u e
desdehace tiempo existeunafuertetenden-
cia de utilizar cada vez mayor porcentaje de
la producción de madera de pino en la in-
dustria papelera.
El restodel volumenexplotado se dedica
principalmente para la construcción y ebanis-
tería, para la elaboración de triplay y de
chapas, para cajas, duelas, así como para
puntales de minas, postes y durmientes de
ferrocarril. Las especies maderables más e x -
plotadas son: P. arizonica, P. engelmannii, P.
montezumue, P. pseudostrobus, P. uyucutwi-
te, P. cooperi y P. durangensis.
L a extracción de resina constituyeotro
tipo de aprovechamiento de bosques de pi-
nos. La resinación se realiza generalmente en
zonas donde e l tamaño de los árboles y la
rapidez de su crecimientono son adecuados
para unaexplotación maderera intensiva. En
México se concentra en los Estados de Mi-
choacán, Méxicoy Jalisco, sobre todo en el
primero.En1972(Anónimo,1973a) se e x -
plotaron en total 52 149 toneladas de resina,
delascuales se obtuvieron9770 toneladas
de brea y 2140 toneladas deaguarrás. Casi
toda esta producción se exportacon buen
éxito al extranjero. Lasespeciesmás frecuen-
temente resinadasson P. oocarpu, P. michou-
cana, P. leiophylla, P. pseudostrobusl P.
monterumae y P. Ieocote.
Las semillas comestibles de las especies pi-
iíoneaas, sobre todo de P. cembroides, son
objeto de recolecciót? ycomercio. El Estado
de NuevoLeón parece ser el principalpro-
veedor de piñones dela República.
Es relativamenteraro el usode la madera
de pino como combustibley se limita a
sitios en que es difícil conseguir otro tipo de
leña. De mucho mayorimportancia es el
llamado“ocoteo”, que consiste en la obten-
ción de rajasde madera impregnadas de resi-
na que se emplean para encender fuego en
las cocinas y más tara vez para fines de
iluminación. El ocoteodestruyerápidamente
los árboles y aunqueahora no es tanfre-
cuente como en otros tiempos, es una de las
causasseriasde la deforestaciónclandestina
(Fig. 305).
Grandes extensiones de lo que otrora eran
bosques de Pinus se dedican hoy a la agricul-
tura, principalmente de temporal. A altitudes
inferiores a 3 O00 m los cultivos más comunes
en estas zonas son: maíL, frijol, avena, trigo,
cebada,haba y algunos frutales de clima
templado. Por encima de la cota mencionada
hay relativamente pocos terrenos planos o de
poca inclinación, lo queno impide que en
algunas áreas se siembre la papa y laavena.
Las diferenciasmorfológicasentre las dis-
tintas especies dominantes, la diversidad de
elementos acompañantes, así como la varie-
dad de condiciones ecol6gicas en las que
prosperan los pinares son l o s principales res-
ponsables de la amplia gam;t d c val l a l ~ e s
dentro del tipofisonómico general d e este
bosque.

Figura 305. Pino “ocoteudo”.
Entodos los casos se trata de una conlu-
nidad siempre verde, pues talcondición
imponen los pinos,pero la presencia even-
tual de otros árboles, sobre todo del género
Quercus, confrecuencia hace que e l bosque
pueda sermás o menos caducifolio, en fun-
cióndel grado de abundancia de la biomasa
de estos elementos acompañantes de hoja
decidua.
E l sotobosque decasi todos los pinares
ofrececambiosfenológicosnotablesa lo lar-
go del año, en función de las condiciones
climáticas. Tal sotobosque está formado ma-
yormente por plantas herbáceas, que en par-
Bosque de coníferas 291
t e desaparecen por completo dela superficie
del suelo en la época desfavorable, y las
especies que persisten suelen cambiar de co-
lor, de tal manera que a finesdel periodo
secolas tonalidadesamarillas prevalecen en
los niveles inferiores.
Laaltura del bosque es variable; en la
mayorparte de los casos oscila entre 8 y
25 m, pero puede alcanzar hasta 40 m. Se
han observado pinosarbóreos enanos ( 1 a
4 m de alto) cercade Guadalajara y en algu-
nos otros sitios, pero se trata de situaciones
excepcionales, que probablemente resultan
de undisturbiomuy intensoy especial, o
bien se presentan esporádicamente cerca del
límite de la vegetación arbórea (Miranda,
1947: 102). El Único casode verdadero ma-
torral cespitoso de pinos que se conoce en
México es e l correspondiente a Pinus culmi-
nicolu, de la parte más alta del Cerro Potosí,
que se describe en e l inciso B de este ca-
pítulo.
Los troncos de los pinos son generalmente
derechos ycuando estos árboles formanun
bosque, sólo suelen persistir las ramas supe-
riores que forman a menudo una copa más o
menos hemisférica característica. El grosor
de los fustes en algunos lugares no explotados
pasade 1 m, pero más comúnmentevaría
entre 20 y 60 cm.
la L a densidad de estosbosques es también
en extremo variable. Algunos, como por
ejemplo los de P. patula (Fig. 306), P. ayaca-
huite o P. strobus var. chiapensis, pueden
formar cerradas ysombrías espesuras, pero
lo más común es que sean moderadamente
abiertos y que penetre bastante luz e incluso
unbuenporcentaje de rayos solares directos
hasta el suelo. Hacia las regiones de clima
más árido, principalmente en el norte de la
República, se presentan algunos pinares fran-
camente abiertos,que los autores de habla
inglesa denominana veces “pine savannah”.
292 Vegetación de México

Figura 306. Perfil esquemático del bosque de Pinus patula, cerco de Zacuultipán, Elidalgo: 1. Pinus
patula, 2. Quercus crassifolia, 3. Vaccinium leucanthum.

Es probable que este tipo de bosque no
representesiempre las condiciones naturales
y que se mantenga artificialmente.
Muchas veces los bosquesde pino se pre-
sentanpuros, es decir, dominados por una
sola especie y sin mayor intervención de
otros elementos leñosos. En tales casos no
existe prácticamente más que un estrato ar-
bóreo, uno herbáceo y uno rasante.Las tre-
padoras altas y letiosasson escasas o ausen-
tes, al igual que por lo general las epifitas
vasculares, y a que los pinos no parecen ofre-
cerles un substrato favorable, quizá debido a
la resinaquesecretan. Sus parásitos o hemi-
parásitosvegetales más frecuentes son
lorantáceas
del
género Arceuthobiurn, así
como hongos del grupo de los poliporáceos,
sobre todo especiesde Fornes. lnfestaciones

severas por estos organismos se presentan
comúnmente enbosquesqueya habían sido
dañados por algún otro agente.
El fuerte desarrollo del estrato herbáceo,
cuyos componentes cuantitativamente más
importantes son, por lo general, las gramí-
neas, suele resultar favorecido por los fre-
cuentes incendios, mismosque también con
seguridad eliminan muchoselementosarbus-
tivos. Sinembargo, la dominancia delas gra-
míneaspareceser a menudo un fenómeno
natural e independiente del distyrbio. Cual-
quiera que sea el determinism0 original desu
presencia, el papel preponderante que tienen
las gramíneas en e l estrato herbáceo propicia
a su vez la propagación del fuego.
Los elementos más conspicuos del estrato
rasante y de las sinusias epifíticas sonmus-
gos, líquenes y hongos. Su desarrollo e im-
portancia varían mucho de un lugar a otro y
en generalsonmayores en situaciones más
húmedas,sombreadas y protegidas.En cuan-
to a la micoflora, es preciso señalarsu relati-
va abundancia y riqueza dentro de estos bos-
ques, fenómeno que en parte al menos, se
debe a las asociaciones micorrícicas de las
raíces de los pinos.
Los géneros frecuentes de hongosmacros-
cópicos son : Amanita, Auriscalpium, Baeos-
pora, Boletus, Cantharellus, Clitocybe, Colly-
bia, Gomphidens, Helvella, Hygrophoropsis,
Hygrophorus, lnocybe, Laccaria, Lactarius,
Leucopaxillus, Lycoperdon, Naematoloma,
Pholiota, Piptoporus, Rhodophyllus, Russula,
Sarcodon, Tricholoma y de líquenes Clado-
nia, Cora, Parmelia, Ramalina (según Guz-
mán, com.pers.).En cambio, entre los mus-
gos destacanespeciesde Brachytecium, Di-
cranum, Entodon, Leptodontium, Leucodon,
O r t h o t r i c h u mR, o z e a , Symblepharis y
Thuidium (Delgadillo, com. pers.).
La presenciade otros árboles en los pina-
reshaceque con frecuencia puedan distin-
guirse uno o dos estratos másen la estructu-
rade la comunidad. Su existencia determina
Bosque de coníferas 293
por lo generalunaseriede microhabitatsy
nichos ecológicos particulares, como por
ejemplo los propios delas epifitasy de las
trepadoras. También puedefavorecerse el es-
tablecimiento de arbustos yotros elementos
esciófilos a expensasde las heliófilasgramí-
neas.
La estructura de los bosques mixtos de
pinos y encinos (Quercus) frecuentemente
revela la existencia de un estrato superior de
los primeros y otro más bajo de los segun-
dos (Fig. 307). Engeneral es raro encontrar
Figura 307. Bosquede Pinus patula con u n estrato
inferior de Quercus crassifolia (“encino roble”), cerca
de Zacualtipán, Hidalgo.
árbolesmaduros de Pinus en niveles inferio-
resde la comunidad, hechoquepareceestar
en relación con sus fuertes exigencias de luz
d irecta.
El espectro biológico de los pinares indica
una fuerte preponderancia de los elementos
herbáceossobre los leñosos. A diferencia de
l a monotoniaflorística queprevalece en e l
estrato arbóreo, a menudo la variedad es
grande a niveles inferiores, dondeabundan
con frecuencia flores vistosasde diferentes
colores. Lafamilia Compositae suele estar
muy bien representada, además de las Grami-
neaeya mencionadas.
Desde e l punto de vista delas afinidades
de su flora, sonengeneral evidentes lasligas
con la región holártica, sobre todo con el
oestede Norteamérica. Haymuchos géneros
294 Vegetación de México
que seiialan también relaciones con los An-
des yconotras áreas montañosas de Sud-
américa, y un grupo numeroso constituye los
elementosautóctonos.Anivel de especie la
gran mayoría de los componentes de los
pinaresmexicanos son taxarestringidos en
su distribución geográfica a México y a veces
a algunas zonas adyacentes.
Laparticipación de los diferentes grupos
de elementos florísticosvaría de unos pina-
res aotros y en general la proporción de
géneros de afinidades boreales es mayor en-
tre 2 O00 y 3 O00 m de altitud y se reduce
al disminuir esta última.Lainfluencia de la
floraholártica va decreciendoasimismo de
noroeste a sureste, aunque nomuy regular-
mente.En Belice, porejemplo, en la comu-
nidad de P. caribaea, que se desarrollaentre
700 y 900 m de altitud, casi no existeyaa
niveldelsotobosque,auncuando se mantie-
ne en e l estratoarbóreo de la asociación. El
espectro global de este pinar indica una fuer-
t e predominancia de elementos pantropi-
cales, aunque también son importantes los
neotropicales.
A grandes rasgos, puede señalarse la pre-
sencia relativamentefrecuente de plantas de
los siguientes génerosen los bosques de pino
mexicanos:
Arboles: Quercus, Juniperus, Abies, Arbu-
tus, Prunus, Alnus, Buddleia, Pseudotsuga,
Clethru, Populus, Cupressus y Crataegus.
Arbustos: Eupcrtorium, Senecio, Baccbaris,
Archibaccharis, Salvia, funiperus, Stevia, Ri-
bes, Helianthemum, Pernettya, Symphoricar-
pos, Vernonia, Verbesinu, Arctostaphylos,
Monnina, Ceanothus, Fuchsia, Holodiscus,
Vuccinium, L onicera, Mimosa, Rubus, Agave,
Berberis, Rhus, Cercocarpus, Eriosema, Salix,
Satureja, Calea, Desmodium y Cestrum.
A nivel de elementos herbáceos la lista de
géneros comunes tendría que ser muy larga.
Entre las familias de plantas vasculares mejor
representadas, ademásde Compositaey Gr2-
m ineae cuentan: Leguminosae, Labiatae,
Scrophulariaceae, Rosaceae, Pteridaceae, Um-
belliferae, Commelinaceae, Liliaceae,Caryo-
phyllaceae, Geraniaceae, Boraginaceae, Cype-
raceae, Iridaceae, Orchidaceae, Ranuncu-
laceae, Cruciferae, Onagraceae, Oxalidaceae,
Rubiaceae, Valerianaceae y Aspidiaceae.
AI igualque en e l casode los bosques de
Quercus la informacióndisponible en la lite-
ratura acerca de los pinares de diferentes
regiones de México está muy dispersa; es en
general fragmentaria y a veces difícil de eva-
luar y de comparar en virtud de los variados
enfoques e indoles de estudios realizados.
Asimismo hay frecuentes discrepancias en
cuanto a criterios para delimitarydenomi-
nar algunasespecies y variedades del género
Pinus, de manera que lo que para unos au-
tores es P. arizonica, para otros puede Ila-
marse P. ponderosa var. arizonica o P. pon-
derosa, etc. Salvo el casode errores crasos o
de nombres que han caído
en desuso, se
conservará aquílanomenclatura empleada
en los trabajos originales.
Se mencionarán en primer lugar las comu-
nidades que destacan del resto por su ubica-
ción ecológica especial.
Como ya se indicó, los pinares conocidos
que más penetran hacia las regiones de clima
caliente en México son los de P. oocarpa
(Fig. 308). En la zona de Arriaga, Chiapas, y
en el Istmo de Tehuantepec descienden hasta
Fyuru 308. Bosquede Pinus oocarpa m u y afectado
p o r los incendios, term de Hizo dc. Oro, Chiaf7as.

300 y 150 m de altitud respectivamente (Mi-
randa y Hernández X., 1963: 50; Chavelas,
com.
pers.), en la región de los Tuxtlas,
Veracruz, hasta 500 m (Sousa, 1968: 155) y
en la vertiente exterior de la SierraMadre
del Sur en Guerrero se han observado a ras tienen una influencia significativa dene-
elevacionessimilares, en todos los casosen
contactodirecto con los bosques tropicales.
Por otra parte, es notable que esta misma
especie también forma bosques por encima
de 2 O00 m s.n.m. (hasta 3 O00 m en Chia-
pas,
según Miranda, 1952, I: 160). En el
suroeste de México P. oocarpa se acompaña
con mucha frecuencia de P. michoacana.
Cercade Tlapacoyan, Veracruz, P. strobus
var. chiapensis forma asociaciones a 600m
de altitud, en condiciones de clima caliente
y húmedo, en colindancia con el bosque
tropical perennifolio. Según Miranda y Sharp
(1950: 324) en la composición de este pinar
de Veracruz entran Brosimum alicastrum,
Quercus excelsa, Hampea integerrimu, Brune-
Ilia mexicana y Cyathea mexicana, entre
otras plantas. Del norte deOaxaca, Schultes
(1 941 : 166)cita masas puras de P. strobus
var. chiapensis a 850 m s.n.m.CercadePue-
blo Nuevo Solistahuacán y enalgunas otras
partes deChiapas, con precipitación superior
a 1 200mm anuales se presentan frondosos
bosquesde este pino a altitudes superiores a
700 m (Martinez, 1945: 127; Miranda, 1952,
I: 156; Gómez-Pompa, 1965: 77). En la Sie-
rra Madre del SurdeOaxaca y Guerrero,
Rzedowski y Vela (1966) observaron tam-
bién tal comunidad situada a manera de
manchones en medio delbosque mesófilo de
montaña entre 1 O00 y 2 O00 m de altitud.
Entre Oaxaca y Tuxtepec la especieencues-
tión asciendehasta 2200m s.n.m. pero no
se le ha visto en gran abundancia. P. strobus
vur. chiapensis y susbosquesdestacan por la
morfología de las copas de los árboles, distinta
de la de la mayoría de sus congéneres.
Otra especiede pino que descuella por sus
requerimientos ecológicos es P. patula (Fig.
Bosque de coníferas 295
307). Este árbolforma bosques altos y ex-
tensos entre 1 800y 3 100 m de altitud en
laSierraMadre Oriental (de Tamaulipss a
Oaxaca), en sitios donde l a precipitación me-
dia anual es superior a 1 O00 mm y las lade-
blinas durante todo el año (Vela, com.
pers.). Como ya se señaló,estosbosques,al
menosen gran parte, parecen ser secundarios
y mantenidos artificialmente gracias a las ac-
tividades humanas. P. patula se presenta a
menudo en masas puras,
pero a veces se
acompaña de otros árboles, principalmente
de P. pseudostrobus, especie que también
tiene afinidades,aunque másmoderadas, por
climas o microclimas húmedos de altura. Las
comunidades de P. putula, de P. tenuifolia y
de P. pseudostrobus, a semejanzadelasde
P. strobus var. chiupensis viven frecuen-
temente en colindancia con e l bosquemesó-
filo de montaña, puessus exigencias ecoló-
gicasson aparentemente similares.
Pinus ayacahuite presenta muchas similitu-
des con P. patula en cuanto a sus requeri-
mientos climáticos; tiene una distribución geo-
gráfica másvasta, perorara vez forma masas
forestalesgrandes y puras y crece preferen-
temente en cañadas y laderas protegidas, a
menudo formando ecotonías y mosaicos con
elbosquede Abies. Este árbol sobresale tam-
biénpor su porte elevado, la forma de la
copa y elgran tamaño de los conos.
Cabeseñalar que los pinos adaptados a
vivir en condiciones de clima más húmedo
presentan en generalhojasdelgadas y flexi-
bles,en contraste con las hojas gruesas y
rígidas de la mayor parte de las especies
propias de sitios mássecos.
Los bosquesde P. hartwegii son los más
tolerantes a las temperaturas bajas,pues se
desarrollan entre 3 O00 y 4 O00 m de altitud,
prácticamente en todas las áreas montañosas
de México que alcanzan tales elevaciones
(Fig.309). Resisten frecuentes nevadas y su
extremo superior establece e l límite de la
296 Vegetación de México
vegetación arbórea en los más prominentes
picos montañosos. En sus partes más bajas
los pinares de P. hartwegii pueden formar
asociaciones de estatura elevada (15 a 20 m),
pero hacia los 4 O00 m de altitud con fre-
cuencia constituyen un bosque achaparrado
(de S a 8 m de alto) y más bien abierto. Las
grandesgramíneas rígidas y amacolladas de
los géneros Festuca, Calamagrostis y Muhlen-
bergia son los componentes más característi-
cos del estrato herbáceo; en condiciones de
incendios frecuentes algunasespeciesde Lu-
pinus también pueden abundar.
Del lado de los climas semiáridos los pina-
resmás típicos son los constituidospor las
especies piñoneras. Viven frecuentemente en
colindancia con pastizales, matorrales xerófi-
los o encinares arbustivos y forman amplias
ecoton ías con estas comunidades vegetales.
EnMéxico Pinus cembroides es la especie
más ampliamente repartida de este grupo,
puessuáreade distribución geográfica cono-
cida se cxtiendepor casi todo el norte y
centro del país. Forma bosques más o menos
bien definidos y caracterizados por e l tamaño
reducido de las hojas en e l extremo surde
Baja California, en Sonora, Chihuahua, Du-
rango,Zacatecas, Coahuila, Nuevo León (Ro-
jas-Mendoza, 1965: 9S), San Luis Potosí
(Rzedowski1966: 181-184)) noreste de Ja-
lisco (Rzedowski y McVaugh, 1966: 60),
G uanajuato, Querétaro (McVaugh, 1952:
172),Hidalgo, Puebla (Robert, 1973) y Ve-
racruz (Ramos y González-Medrano, 1972),
ocupando casi siempre zonas de transición
entre lavegetación xerófila de climas áridos
y la boscosade las montañas más húmedas
(Fig.310). Sus límitesaltitudinalesconoci-
dosson 1 500 y 3 O00 m y los de la precipi-
tación media anual oscilan entre 350 y
700 mm. En general, es un bosque bajo y
abierto; enmuchaspartes los individuos de
Juniperus y de Quercus, así como de otros
arbustos llegan a ser abundantes y destacan
como elementos fisonómicamente llamativos
Agave,Yucca yDasylirion.
Del norte de Baja California(Anónimo,
1968:13-1 5) se describen piñonares estruc-
turaly ecológicamente similares, dominados
por P. quadrifolia, donde prosperan entre
950 y 1 600 m de altitud, alcanzando mejor
desarrollo entre 1 200 y 1 400 m s.n.m. Pinus
quadrifolia es una planta bastante cercana a
P. cembroides (Martinez, 1945: 81).
Otras especiesarbóreasde pinos piñoneros
(P. edulis, P. maximartinezii, P. monophylla,
P. nelsonii y P. pinceana) tienen distribución
geográfica restringida en Méxicoy en apa-
riencia no constituyen elementos dominantes
en los bosques, sino muy localmente.
Descontadas estas comunidades ecológi-

camente sobresalientes, queda el gran núcleo
de pinares mexicanos, cuyas tolerancias que-
dan aproximadamente enmarcadas entre 600
y 1 O00 mm de precipitación media anual y
que habitan en altitudes entre 1 500 y
3 O00 m. Este conjunto ocupa cuando menos
90% del área total cubiertapor los bosques
de Pinus de México y es e l que mejor corres-
ponde a la descripciónfisonómicay florísti-
ca dadapara e l tipo de vegetación. A conti-
nuación se resumirá brevemente la informa-
cióndisponible acerca de estas comunidades
forestales, siguiendo una secuencia geográfica.
Se citan manchones de Pinus remorata, P.
muricata y P. radiata delas partes altas de
las islas Guadalupey Cedros, sobre la costa
occidental de Baja California (Eastwood,
1929: 394, 425; Moran Lindsay,
y 1950;
Anónimo,1968:15).
En las Sierras de Juárer y deSan Pedro
Mártir,del Estado de Baja California, Pinus
ponderosa y P. jeffreyi son las especies pre-
ponderantes, formando grandes masas bosco-
sas entre 1 500 y 2 200 m de altitud (Anóni-
mo, 1968:14-15). Sus acompañantes más
frecuentes son especies de Quercus, local-
menteotras especies de Pinus, Libocedrus
decurrens, y a lo largo de los arroyos Popu-
Ius spp.
La Sierra Madre Occidental, ensu porción
correspondiente a Chihuahuay Sonora, os-
tenta amplias extensiones de pinares, sobre
todo entre 1 800 y3 O00 m s.n.m. Las dos
especiesmás abundantes son P. arizonica ha-
cia las partes superiores y P. engelmannii,
hacia las inferiores, ambas muy relacionadas
con P.ponderosa yfrecuentemente citadas
en la literatura bajo este útlimo nombre
(Shreve, 1939:11-1 2; Gentry,1942: 37-39;
L e S u e u1r 9, 4 15 5: - 2 1 ; White, 1949:
246-249; Loock, 1950: 21-23; Anónimo,
1965: 6-9). En generalestos pinares son bas-
tanteabiertos. Otros árboles acompañantes
son Quercus spp., Arbutus spp., Pinus chi-
huahuana enlas partes inferiores, mientras P.
Bosque de coníferas 297
durangensis,Pseudotsuga, Abies y Picea se
localizan enparajes húmedos de. las zonas
más altas. P. ayacahuite var. brachyptera
puede ser frecuente en los cañones y P.
lumholtzii en sitios muy expuestos. Los in-
viernos en esta zona son severos y la nieve
puede permanecer durante semanas sin derre-
ti rse.
En la partecorrespondiente a Durango
(Fig. 31 1 ) y Sinaloa, la Sierra Madre Oc-
cidental es en general un poco más húmeda
y menos fría, en comparación con Chihua-
hua y Sonora. Según Loock (1950: 26-27) \I
Maysilles (1 959) las porcionesoccidentales
más altas, expuestas directamente a la in-
fluencia de vientos procedentes del océano,
son las más privilegiadas en humedad y se
caracterizan por bosques relativamenteden-
sos y altos (hasta de 40 m) de P. durangensis
y P. cooper¡, que prosperan en altitudes en-
tre 2 300 y 2 700 m. P. teocote y P. leio-
phylla también pueden formarparte de
la
asociación, alcanzando gran desarrollo sobre
suelos profundos. P. ayacahuite var. brachy-
ptera predomina en algunos cañones y valles.
Las porciones orientales, en cambio, sonmás
secas y lasmasas forestales se asemejan a las
descritas en el párrafo anterior, con P. engel-
mannii, P. arizonica y a veces P. chihuahua-
nu comodominantes.En las vertientes oc-
cidentales inferiores dela Sierra Madre de
Durangoy de Sinaloa se localizan también
pinares, peromucho más bajos yraquíticos,
con P. oocurpu, P. herrerae, P. lumholtzii y
P. leiophylla como especies principales. So-
bre suelos rocosos muy somerosdestacanen
particular los manchones de P. lumholtzii.
De la porción más alta de la Sierra de
Surotato, en e l extremoseptentrional de Si-
naloa, Gentry(1946a:458) describe un bos-
que de pino encino
y a más o menos
1 800 m de altitud, con P. macrocarpa, P.
uyacuhuite, P. oocarpa, Q. epileuca, Q. pa-
llescens y Q. durifolia como las especiesmás
importantes.
298 Vegetación de México

187" 10.6" 105' '.OI

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I W I'E ?E

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50

59

58

57

56

55

54

53

52

51

49

F&ura 311. Mapadelinventario f o r e s t a l delEstadodeDurango,modificado d e Ano'nimo (1961-1964); bajo r l rubro de

'yorestal comercial" se incluyen exclusivamentc los bosques de coniferas.

La composición de los pinaresdel norte
de Jalisco y dezonas adyacentes de Nayarit,
Zacatecas y Aguascalientes es semejante tam-
bién. Sonbosquesmás bien de tipo seco con
p. chihuahuana, P. engelmannii y P. lum-
holtzii en las partes más altas y P. oocarpa y
P. michoacana en las másbajas (Guzmin y
Vela, 1960: 54; Rzedowski y McVaugh,
1966: 60).
Las partes máselevadasdealgunasdelas
sierrasaisladas delEstado de Coahuila (Sie-
rra del Carmen,Sierra dela Madera,Sierra
deParras, Sierra de Arteaga) desarrollan lo
que Muller (1947: 54-56) denomina “monta-
nemesic forest”, dominado por Pinus ari-
zonica, a veces con P. teocote, P. montezu-
mae, Abies, Pseudotsuga, Populus, Acer y
varias especies de Quercus.
En la Sierra Madre Oriental de Nuevo León
y de Tamaulipas (Muller 1939: 700-704;
Loock,1950:42-45;Martin,1958:36-37;
Rojas-Mendoza, 1965:97-99) existen
pinares
diversos,
sobre todo en las partes
más altas de la cordilleray también ensus
declives occidentales. Pocas veces, sin embar-
go, forman grandesmasas forestales, su ex-
tensión es discontinua y a menudo se presen-
tan en forma debosques mixtos de Quercus
y Pinus. Quizá alcanzan su mejor represen-
tación en losmacizos montafiosos del Cerro
Potosí, del Cerro San Antonio PeñaNevada
y de la Sierra del Tigre en e l extremo suroeste
de Tamaulipas. De las partes más altas
(hasta 3 O00 m de altitud) se conocenbos-
quesde P. rudis y P. montezumae, mientras
que P. arizonica desciendecercadeGaleana
hasta los fondos de algunos valles en forma
de comunidad abierta. P. pseudostrobus, P.
montezumae y P. teocote son los principales
componentes de los pinares entre 1 500 y
2 800 m de altitud.
Un manchón aislado de bosque de Pinus
teocote se ha observado en
las partes más
altas, de naturaleza volcánica, de la aislada
Bosque de coníferas 299
Sierra de Tamaulipas, en altitudes entre
1 O00 y 1 400 m (Puig, 1970a: 43-44).
En San Luis Potosí (Rzedowski, 1966:
184-186) casi no existen pinaresdel lado de
la SierraMadre Oriental, pues solamente de
los alrededores de Xilitla se citan escasas
extensiones de bosque de P. greggii, frecuen-
temente con encinos y a veces con P. teoco-
te. Más al poniente, sobre todo entre Riover-
de y San Luis Potosí, se presentan algunas
sierras relativamente elevadas (1 500 -
2 500 m) de naturaleza ígnea, donde existen
superficies limitadas, aunque un poco más
extensas, cubiertas por masasde P. teocote y
P. arizonica, casi siemprecon diversasespe-
cies de Quercus y a veces con P. flexilis y
con P. michoacana var. quevedoi.
En los Estados de Guanajuato y Querétaro
se presentauna situación similar, pues exis-
ten sólo unos cuantos manchones aislados de
pinares, correspondientes por lo general a las
partes más altas de macizosmontañosos que
sobrepasanla altitud de 2 200 m. Bosquesde
P. pseudostrobus, de P. teocote y de P. gre-
ggii se citan para el Estado de Hidalgo.
E l Eje Volcánico T Z ~ L V ~ Iqc;e L;~ cs l a
cordillera más alta delpaís, constituye otra
áreadegran concentraci6n d c pinares, aun-
quemuchas veces yamermados por el im-
pacto de la presión demográfica. De acuerdo
con Loock (1950: 29-37), P. montezumae es
laespeciemás abundante enestazona y en
muchos sitios forma bosques puros, frecuen-
temente bien desarrollados. En sitios un
p:.:co
más hirmedc:: c,i!cle nlc7cimz 6 ceder
lugzr a P p v : ~ i ~ : , . , . ‘ -, - 1 ; L ~ ~ I ~ L en & ~ sue-
< P ,
los mi;: r : . e x 5 o e n situaciones secas lo
r:e:+r‘iazlrx. P. ,*udis y P. teo(-f;;:>( F i g . ‘ t i 2,
313:. Eil :as vert!entes iakr-io!e~,a mcnus d e
2 O00 m de altilud, P. oocurpa y P. irirh:::
cnr:o ;oil los ~ I , I O Smis í,::F : : ; - ! L íormandc
~,
por !o gene;-;;l bosques bajos y e q : s ~ c i a ~ . i r ~ i
. .
p7edC1b+1:i y rdcv;L:,ii.,tl,I ~ 6 6 :m ) , cn los
.,
. ~ ; ; I c s:,.I:-, 3 .
x-, intervenir P. luwsonii,
-. wrr. ,ft,, i,.ariylei, P. leiophylla, además
300 Vegetación de México
F g u r a 312. Interior del bosque de Pinus rutiis, cerca
de Juchitepec, Me'xico.
deespeciesde Quercus. A elevacionessupe-
riores a 3 O00 m s.n.m. prevalecenbosques
de P. hartwegii y de Abies religiosa.
Una composición parecidapresenta l a Sie-
rra Madre del Sur, donde P. oocarpa es la
especiemás frecuente, puesla mayor parte
de los pinares de esa zona vegeta a menosde
2 200 m de altitud, alternando y mezclán-
dose con los bosquesde encino. P. pseudos-
trobus prevalece a menudo a mayores eleva-
ciones, donde por lo general también la hu-
medad es más alta. P. michoacana, P. herre-
rue, P. lawsonii y P. pringlei pueden sermás
Fgura 3 1 4 . Bosquete de Pinus ruriis con numerosos
arbustos principalmente de la familia Ericaceae, sobre
e l Cerro Pelón, al norte de Ixtlán de Juúrer, Oaxaca.
kigura 3 1 3 . Bosquete de Pinus teocotc, sobre elPe-
dregaldeSanAngel, cerca de Ajusco, Distrito Fede-
ral.
o menoscomunes.
En las montañas del centro y del norte de
Oaxaca P. pseudostrobus var. oaxacana, P.
lawsonii y P. leiophylla son las especies más
corrientes, ademásde P. rudis enlas partes
más altas y de P. pseudostrobu en las más
húmedas, donde también haybosquesde P.
ayucahuite, P. patula y P. strobus var. chiu-
pensis (Miranda y Sharp, 1950: 323; Verduz-
co e t al., 1962: 92) en colindancia con dife-
rentesasociaciones del bosque mesófilo de
montaña (Fig. 314, 315).
En Chiapas, al igualque en la SierraMa-
Fgura 3 1 5 . Pinar sobre las laderas vecucas al Liuno
Cle las Flores, al norte de Ixtlún de Juárez, Oaxucu;
debidoprobablementeainversionestérmicas los ár-
boles d e la parteinferior cercana a la depresión co-
rresponden a Pinusrudis; mús arriba destacan P. pa-
tula var. longepedunculata y P. ayacahuite.
 Bosque de coníferas 301

dre del Sur, los pinares de P. oocarpa sonlos

más difundidosy su amplitudaltitudinal va
de 300 a 3 O00 m. P. pseudostrobus y P.
tenuifolia (Fig. 316) forman comunidades en
parajesmás húmedos (ademásde P. ayaca-
huite y P. strobus var. chiapensis).P. monte-
zumae (Fig. 317) y P. teocote también cons-
t i t u yen bosquesendiversas localidades,
mientras que P. rudis, junto a P. hartweqii,
prevalece a altitudes superiores a 2 800 m
(Miranda, 1952, I: 156-160). De particular
interés resultan en e l noreste deChiapas los Figura 317. Bosquede Pinusmontezumae, cerca d e
extensos pinares
que se desarrollan sobre San
Cristóbal
Las
Casas.
deChiapas.
grandes y casi deshabitadas superficies de
terrenos calizosque circundan por elsur y (Miranda, 1953:285-287). En esta región los
por el oeste la llamada “selva lacandona” bosquesde Pinus colindan directamente con
el bosque tropicalperennifolioy enalgunos
sitios se haobservadouna “inversión” de la
secuencia altitudinal “normal”, pues el pinar
cubre las laderas inferiores decerrosque en
sus cumbresllevan el mucho más exuberante
bosque tropical.
Existen muy escasos datos enla literatura
en torno a las comunidades secundarias deri-
vadasde los bosquesde pino en Méxicoy
no se han realizado estudios de fondo que
arrojen alguna luz sobre este importante as-
pecto ecológico.
Diferentes pastizales y zacatonales parecen
ser tipos frecuentes de vegetación secundaria
quesuceden a la destrucción del pinar. Así
loindican Miranda (1952, I: 165) para Chia-
pas, Rzedowski y McVaugh (1966:67) para
Jalisco y áreas adyacentes, Cruz (1969: 185)
para e l Valle de México, y algunos otros
autores. ES particularmente frecuente ver
como el zacatonal de Muhlenbergia, Festuca
y stipa desplaza entre 3 O00 y 4 O00 m de
altitud a bosquesde P. hartwegii destruidos
por efecto de incendios y de pastoreo (Fig.
248).
LeSueur (1945: 20) cita matorrales de
Quercus y Ceanothus como fase del desarro-
Figwa 316. Bosque d e Pinus tenuifolia, con Quercus
.Y Liquidimbar.
. cerca
los
Lagos
de Montehello
de - 1
110 serial
hacia el clímax de bosque de P.
ponderosa en Chihuahua. En el Valle de Mé-
Y

Chiapas.
302 Vegetación de MCxicc:
xicoRzedowski 21 T!. (1964: 44-45) señalan
bosquetes de juniperLfS deppwna I: matorn,.
les de Quercus microphyilu corzrc, posibies
comunidades secundarias derivadas del pinar,
estos últimos como consecuencia de in-
cendios.
Matorrales de Buccharis spp.,de Senecio
spp.,de Verbesina spp., Zexmeniu spp., Mi-
mosa spp., así como bosques o bosquetes de
Alnus spp., Juniperus spp. y Crataeyus spp.
también se han observado como probables
sucesores de bosques de Pinus.
Muy probablementeunaparte de los ma-
torrales de Adenostoma fuscicuiutum en Baja
California representa una fase sucesional, man-
tenida por el fuego, correspondiendo el clímax
al bosque de Pinus.
Cabeseñalar, porotra parte,que por lo
menos algunos pinares tienen al parecer la
capacidad de establecerse directamente sobre
suelo denudado, sin intervención de fases
herbáceas o arbustivas pioneras. Según Vela
(com. pers.), este es elcasode los bosques de
P. patulu en el este de México y es posible
queotras especies de germinacicin y creci-
miento rápidos se comporten de manera si-
milar en condiciones favorables.
zona ocupada por esta asociación, pero indu-
dablemente las heladas son frecuentes y algu-
n>‘- Y S W scvernq y en los meses más fríos
del aiic cnc nieve que puede permanecer por
semanas, al menos enFormade manchones.
La acciOn del viento es intensa.
E n general e5 unmatorral denso y d i f í -
cilmente penetrable, de 1 a 5 m de altura y
la especie dominante se caracteriza porun
definido aspecto arbustivo, pues se ramifica
en formaprofusa desde la base y crece más
a lo ancho que a lo alto.
Fisontimica y ecol6giczrrm>tc In comuni-
dad de P. culminicolu guardauna notable
semejanza con los matorrales de Pinus mugo
(f.monkma) de las altas montañas de Euro-
pa, a s í comocon los de P. pumila del este
de Asia.
Como acompañantes arbustivos se citan
Symphoricarpos microphyllus, Holodiscus du-
rylosus y Ribes sp. y entre lasespecies herbá-
ceas más frecuentes destacan Senecio coahui-
lensis, S. carnerensis, Grindelia inuloides,
Slelluriu cuspidutu, Smilucim &¡lato y Arra-
cacia schneideri, así corrxl algunas gram íneas.
Aun cuando no cubren grandes superficies
de terreno, los bosques de Abies sobresalen
entre e; ctln)an:o de las cunlunidades vegeta-
tes dominadas por coníferas. Tal hecho se
.:jclx princrpalrnente a las particularescondi-
cic~rle~ ecológicas e n que se desarrollan y de
cuya existencia son indicadores. Destacan
asimismo por su majestuosidad y belleza.
I-copoId ( 1 950: 509-5 1O j considera al
bosque de Abies de México como uno de los
componentes desu “boreal forest” y aunque
no explica las razones de haber escogido tal
nombre,no cabe duda de que éstas residen
enlas similitudes floristicas, faunisticas, fiso-
nómicas y ecológicas con las grandes masas
forestales quecubren las porcionessepten-
trionales de Norteamérica y de Eurasia, co-

nocidas también con e l nombre de “taiga”.
Estassemejanzasson prueba clara deque,al
menos un buennúmero de los elementos de
los bosques mexicanos de Abies tuvo su ori-
gen apartir de biota quearribaronpor el
ladonorte,probablemente en épocasen que
e l climafavorecía su expansiónymigración.
Cabehacer hincapié, sin embargo, queal
ponderar estas similitudescon frecuencia se
pasan por alto las características peculiares
~~
Bosques de A hies
de México
-norte de Europa y de Asia
Clima subisotérmico, sin esta-
ciones fría y caliente bien
diferenciadas
Con estaci5n seca bien diferen-
I
cidda
Temperatura media anual entre
7 y 15 (20)” C
Nevadas moderadas, escasas o
ausentes
I Oscilaciones diurnas de la
temperatura intensas
Insolación intensa
Largo del día poco variable
en el transcurso del año
La consecuencia más notable de esta dis-
paridad climática es laque se manifiestaa
través del comportamiento fenológico de
la comunidad, pues a diferencia de lo que su-
cede más al norte, donde durante muchos me-
ses toda la vida vegetal se mantienelaten-
t e debido a las bajas temperaturas y la nieve,
en México e! bosque de Abies prácticamente
nointerrumpe sus actividades de fotosínte-
sis, absorciónytranspiración, si acaso sufre
una disminucióndurante los periodos más
Bosque de coníferas 303
delas comunidadesautóctonas,que señalan
una serie de diferencias nada despreciables
conrespectoa las selvas
deCanadá o de
Siberia. Las divergencias de mayorenvrrga-
dura entre los bosques de Abies de México y
los de latitudes superiores residen en las con-
diciones climáticas, a las que están sometidos
los unos y los otros Las características dife-
renciales más sobresalientes del clima son las
siguientes:
Bosques de coníferas de Canadá,
Clima con estaciones fría y caliente
bien diferenciadas
Generalmente sin estación seca
Temperatura media anual entre
~ 2.5 y 6°C
Nevadas copiosas y frecuentes
Oscilaciones diurnas de la tempe-
ratura escasas o moderadas
Insolaciónrelativamente baja
Largo del dÍa muy variable enel
transcurso del año
f r Í o y más seco del año. Siempre o casi
siemprehayverdor en los niveles inferiores
de lacomunidad y e l periodo de floración
de muchas especies corresponde precisamen-
t e a los mesesde diciembre, enero y febrero.
El carácter “benigno” del clima y la consi-
guiente atenuación de los ritmos estacionales
de las asociaciones de Abies en México son
de hecho tan acentuados que, a menudo,
surgen dudas acerca de la verdadera analogía
ecológica con la taiga. Es posibleque las
304 Vegetación de México

intensas oscilaciones diurnas de la temperatu- de Chihuahua, en la Sierra Madre Oriental,

ra, propias del clima delas montañas inter- en cambio, sólo se conocen dos áreas de algu-
tropicales compensen en parte la falta de na importancia,que corresponden al Cerro
inviernoscontinuosy crudosy expliquen la Potosí y al Cerro San Antonio PeñaNevada,
presencia de estos bosques en condicionas de Nuevo León y Tamaulipas.
climáticas tan esencialmente diferentes. Encuanto a la extensión total queocupa
La mayor parte de los conocimientos que en México esta comunidad vegetal, Leopold
se tienen en la actualidad acerca de los bos- (1950: 509) le atribuyeal “bosqueboreal”
quesde Abies en México se debe al trabajo una área correspondiente a 0.5% de la super-
de Madrigal (1967). Se trata de u n estudio ficie de la República,perotal cifra es exage-
regional,peromuchos desus datos y obser- rada y pareceestar más cercade la realidad
vaciones se aplicanatodos o alamayoria la estimación de Flores e t al. (1971) que es
de los exponentes de esta comunidady se de 0.16%.
han utilizadocomofuente de información EnMéxico, este tipo de vegetación está
de primerorden en las descripciones que a prácticamente confinado a sitios de alta
continuación se ofrecen. montaña, por lo común entre 2 400 y
Ladistribución geográfica de los bosques 3 600 m de altitud, pues entre estas cotas se
de Abies en México es en extremo dispersa y localizacuando menos 95% de la superficie
localizada. En la mayor parte de los casos la queocupa. De la zona de Coapilla y Tapala-
comunidad sc presenta en forma de mancho- pa, Chiapas, cita Miranda(1952, I : 161)
nes aislados, muchas veces restringidosaun bosques de Abies a 1 700 m s.n.m. y enlas
cerro, a una ladera o a una cañada. Las áreas sierras costeras de Jalisco éstos pueden des-
continuas de mayorextensión se presentan cender hasta elevaciones de 1 500 m. A dife-
en las serranias quecircundan al Valle de rencia de lo que se observa en e l noroeste
Méxicoy les siguen en importancia las co- de Norteaméricay en algunas otras partes
rrespondientes a otrasmontañas sobresalien- del mundo, los abetos mexicanos no alcan-
tes del Eje Volcánico Transversal, comopor zan el límitealtitudinal de la vegetación ar-
ejemplo, e l Pico de Orizaba, el Cofre de bórea y generalmente formanun piso por
Perote, el Nevado de Toluca, e l Tancitaro, e l debajodelpinarsuperior(bosque de Pinus
Nevado de Colima y algunas otras más. En la hartwegii). Esta circunstanciatiene su proba-
Sierra MadredelSur los manchones dema- ble causa en las condiciones de relativa se-
yor
importancia se conocen de la zona quía que prevalecen en este país aaltitudes
delCerroTeotepec, en Guerrero,ydel área superiores de 3 600 m y que no parecen ser
al surde Miahuatlán, Oaxaca. En el norte de favorables para la existencia deespecies del
este último Estado se presentan enlas partes género Abies.
máselevadas de la Sierra de Juárez, de la Los bosques de oyamelque se observan
Sierra deSan Felipe y en la región del Cerro en México están confinados a laderas de ce-
Zempoaltépetl. De Chiapas se les c i t a de la rros, amenudoprotegidos de la acción de
zona del Tacaná, decercade San Cristóbal vientosfuertesy de insolación intensa. En
Las Casas ytambién de los alrededores de muchos sitios se hallan limitados a cañadas o
Tapalapa
Coapilla
y (Miranda,1952, I: barrancas más o menos profundas que ofrecen
160-163). Enlaparteseptentrionaldel país unmicroclima especial. No se desarrollan
los bosques de Abies son mucho másescasos sobre terrenos planos o poco inclinados,
yrestringidos.En la Sierra Madre Occidental perotalhechoquizá está en función de la
existen en Durangoy enalgunas localidades escasezde estos terrenos en la zona monta-

ñosa y en parte a la influencia humana.
Madrigal (1967: 22) cita pendientes de 17 a
60% para e l Valle de México.
En general, en cuanto a sus exigencias
climáticas, los bosques de Abies constituyen
unaunidadrelativamentebiendefinida, pues
requieren, para su desarrollo, de condiciones
de humedad más bien elevada. La precipita-
ción media anual es por lo común superior a
1 O00 mm,distribuida en 100 o más días
con lluvia apreciable. Ordinariamente, el nú-
mero demesessecos no es mayor de cuatro
(Fig. 31 8). No existen registros de humedad
atmosférica, pero ésta debe ser alta en muchos
sitios, a juzgar por el considerable nú-
mero de días nublados y días con rocío.
Este últimofactor con toda seguridad de-
sempeña un importante papel complemen-
tario y en muchos casos es decisivo enla
distribución del bosque de Abies.
Lasnevadas se presentan casi todos los
años hacia e l límite altitudinal superior de la
comunidad, pero a 2 500 m s.n.m. pueden
faltarporcompleto. Las temperaturas me-
dias anuales varían de 7 a 15" C, si se toman
en cuenta los límitesaltitudinales habituales
Bosque de coníferas 305
del bosque, pero en algunos sitios pueden ser
aparentemente del orden de 20" C. Aunque
las mínimas extremas rara vez son inferiores
a - 12" C, el promedio anual de días con
helada es generalmente superior a 60 y éstas
pueden presentarse de septiembreamarzo a
niveles inferiores y en cualquier mes delaño
más arriba de 3 O00 m de altitud. L a oscila-
cióndiurna de la temperaturatieneun pro-
medio anual de 11 16" a C. La fórmula
climáticacorrespondientea la gran mayoría
de los bosquesde Abies en México es Cw,
de acuerdocon la clasificación de Koeppen
(1 948).
Los substratos geológicos del bosque de
oyamel son variados, pero predominan los de
origenvolcánico, sobre todo andesitas y ba-
saltos. En la Sierra Madre Orientaly en el
MacizoCentral de Chiapas se desarrollaa
menudo sobre calizas; en el poniente y en el
sur del país lo hay también sobre granitosy
sobre rocas metamórficas.
Los suelos de los bosques de Abies sólo se
hanestudiadocon cierto detalle enlas mon-
tañas que circundan al Valle de México
(Anaya,1962: Madrigal, 1967:22-31). Las
características encontradas por los menciona-
dos autores pueden extrapolarse con un
buen grado de confianza a la mayor parte de
los suelos correspondientes a este tipo de
vegetación en México, salvo quizá los deriva-
dos de roca caliza, peroaun estos últimos
posiblemente no difieran de manera muy sig-
nificativa.
De acuerdoconMadrigal (op. cit.) estos
suelosson típicamenteprofundos,biendre-
nados, perohúmedosdurante todo el año.
Presentan unperfil ABC, predominando co-
loraciones café oscuras, texturas de migajón
arenoso y francas y estructura en bloques.
Los valores del pH indican una reacción lige-
ramente ácida, pues varíanentre 5 y 7. La
cantidad de materiaorgánica es abundante]
encontrándose hasta 35.4% en el horizonte
A , , e inclusive en e l B2 no baja de 0.5%; la
306 Vegetación de México
relación C/N varía alrededor de 20 y l a capa-
cidad de intercambio de cationes es de 10 a
30 en la mayoría delas muestras estudiadas.
Todos los perfiles investigados corresponden
al gran grupo de suelos podsólicos y ensu
mayoría corresponden al tipo café forestal.
Se desconoce con exactitud la importancia
fisiológica y ecológica que tienen las micorri-
zas en los oyameles mexicanos, peroproba-
blemente seade bastante consideración, dada
la abundancia deespeciesde hongos que sc
conocen de otras partes delmundocomo
formadoras de estas asociaciones.
Los desmontes y la talainmoderada cons-
tituyen los mecanismos más importantes me-
diante los cuales afecta el hombre al bosque
de Abies. Los primeros se realizan funda-
mentalmentecon el propósito de utilizar el
terreno para fines agrícolas y han hechodis-
minuirsignificativamente las extensiones fo-
restales. En muchas zonas densamente pobla-
das lo Único que se ha respetado son las
laderas demasiado abruptas para cualquier
tipo de agricultura.
El pastoreo, auncuando bastante intenso
en muchas partes, no parece tanperjudicial
para este tipo de vegetación, como lo es para
los pinares, pues el ganado quemayormente
se explota aquí es el ovino y éste no es muy
destructor. Además, los bosques de Abies,
por ser más húmedos y por- no poseer
tanta abundancia de gramíneas en el estrato
herbáceo, no son tanfácil presa del fuego.
En general, en regiones donde la comunidad
e x i s t e en forma de grandes masas forestales,
los incendios son excepcionales, pero en si-
t.ios donde se presenta a manera de pequeños
manchones rodeados por otros tipos de vegc-
tación, su frecuencia y acción son mucho
más marcadas.
Para concluir la discusión de factores eco-
lógicos, cabe señalar que el bosque de Abies
constituye por lo general en las montañas de
México un piso altitudinal
definido, aun
cuando su presencia está condicionada sobre
todopor la alta humedad. Latolerancia de
esta comunidad con respecto a la temperatu-
ra es mucho más grande de lo quepodría
parecer a primera vista y casi siempre es más
bien la distribución regional delaszonasde
humedad la quedetermina los límites altitu-
dinalesdel bosque. AsÍ, porejemplo, en Id
vertiente meridional más seca dela Sierra de
Pachuca, la comunidad de A . religiosa des-
ciende hasta 2 750 m s.n.m. mientras que del
ladoseptentrionaldelmismomacizomonta-
iioso baja hasta 2 400 tn (Madrigal, 1967:
21). Su límite superior en el Valle de Méxi-
co se ubica generalmente entre 3 300 y
3 500 m de altitud, coincidiendo con el nivel
usual deltecho dela nubosidad.En la ver-
tiente
meridional del
Cerro TancÍtaro, en
Michoacán, en cambio, este límite está a
unos 2 850 m (Leavenworth, 1946: 150).
A menudo el bosque de oyamel se presen-
tapuroy entonces una de las especiesde
Abies constituye el componente Único
del
estrato arbóreo superior. Tales masas foresta-
les son frecuentes sobre todo en e l Eje Vol-
cánico Transversal, dondedomina A . religio-
su. En otras partes del país pueden sermás
comunes los bosques mixtos, coninterven-
ción de diversos árboles, sobre todo de los
géneros Pinus, Quercus, Pseudotsuga y Cupt-e-
ssus.
L a altura de la comunidad varía por lo
general entre 20 y 40 m, aunque puede al-
canzarhasta 50 m. Lascopasde los árboles
presentan de ordinariouncontornotriangu-
lar y se ramifican desde niveles relativamente
bajos (Fig. 98). El bosque de Abies en con-
diciones
naturales suele ser denso, lo quc
crea condiciones de penumbra a niveles infe-
reriores y e l desarrollo de ICSestratos arbus-
tivo y herbáceo puede ser bastante limitado.
Lo más común es, sin embargo, que debido
al disturbio o bien a lo abruptodelterreno
la cantidad de luz en el interior de la comu-
nidad sea mayory el sotobosque presente
mejor desarrollo y diversidad.
 Bosque de coníferas 307

Figura 319. Perfil esquemático del bosque de Abies religiosa,según Madrigal (1967);I - estrato rasante, II
~ estrato herbáceo, III - estrato arbustiuo, IV -- estrato arbóreo infen'or, V - estrato arbórco superior.
Reproducido con autorización de los editores.

Puede existirun estrato arbóreo inferior,
formado por dicotiledóneas, por ejemplo, es-
pecies
de Quercus, Alnus, Arbutus, Salix,
Prunus, Garrya, Buddleia y otros. El arbusti-
vo y el herbáceo contienen por lo general
numerososrepresentantes de la familia Com-
positae, en particular de los géneros Senecio,
Eupatorium, Stevia y Archibaccharis. El es-
trato rasante está dominadopor musgos y
presenta con frecuencia muy altos valores de
cobertura (60 a 95%,según Madrigal, 1967:
51); también se observan en éI numerosos
hongos basidiomicetos durante la época de
lluvias (Fig. 319).
Las epifitas se limitanpor lo común a
líquenes y musgos, pudiendo en ocasiones
308 Vegetación de México
ser muy abundantes, en particular Usnea so-
bre el follaje de Abies. Las bromeiiáceas, en
condiciones de alta humedad atmosférica
también pueden crecer sobre las ramas de
oyamel; los helechos y las orquidáceas sólo
son abundantes sobre Alnus, Quercus u otras
angiospermas arbóreas.
Las trepadoras son en general escasas,
pero a niveles altitudinalesinferioresy en
condiciones de bosque mixto puedenpresen-
tarseespeciesde Clematis, Celastrus, Smilax
y algunas otras.
Arceuthobium abietis-religiosae es una lo-
rantácea hemiparásita, aparentemente especi-
fica del troncoy de las ramas de Abies,
aunquerara vez es frecuente. Sonparásitos
comunes de los troncos hongos poliporáceos
del género Fomes. A menudo también for-
man parte de la comunidad las piroláceas
Monotropa (Fig.167) y Pterospora, saprófi-
tas o parásitas de raíces a través de los
micelios de hongos micorrícicos.
Los bosquesde Abies se cuentan entre los
más ricos por lo que a la micoflora concier-
ne.De acuerdocon Guzmán (com. per-s.),en
México, los génerosde macromicetos que
abundan másen estas comunidades son los
siguientes: Amanita, Acetabula, Boletus, Cla-
vuriudelphus, Cortinarius, Geastrum, Gom-
phus, Hebeloma, Hohenbuehelia, Lactarius,
Lentinellus,
Lenzites,
Macropodia,
Melano-
leuca, Otidea, Phaeocollybia, Phlogiotis, Pho-
liota, Russula, Sarcosphaera, Spongipellis,
Tricholomopsis, Tremella y Xerulina. En
cambio, entre los líquenes existen, entre
otras,especiesde Cladonia, Leptogium, Par-
melia, Peltigera, Pseudevernia, Usnea.
Entre las briofitas la especiemás abundan-
t e sueleser Thuidium delicatulum y, según
Madrigal (1967), le siguen en importancia
Bryum procerum e Hypnum amabile. Otros
géneros citados son: MorEnia, Ctenidium, Tri-
chostomum G,r i m m i a
B,r a c h y t e c i u m ,
Symblepharis, Neckera, Zygodon, Barbula,
Fissidens, Leptodontium,Leucodon,Anaco-
lia, Lophocolea, Mnium, Haplocladium.
A semejanzade la situación que existe en
los géneros Pinus y Quercus, de las ocho
especies
de Abies que Martinez (1953:
69-146) reconoce para México, seis están res-
tringidas en su distribución al territorio del
pal's, una ( A . guatemalensis) se extiende a
Guatemala ( ¿ y Honduras? ) y sólo e l áreade
una ( A . concolor) toca los límites deCana-
dá, abarcael
oeste de
Estados Unidos de
América y se prolonga hacia las sierras del
norte deBaja California.
Otros géneros, que forman parte de la
flora de los bosques mexicanos de Abies,
como, por ejemplo, Heuchera, Symphoricar-
pos, Lonicera, Arctostaphylos,Salix, Alnus,
Cupressus, A rbutus, Penstemon, Cirsium, Ga-
rrya, Delphinium, juniperus, Arceuthobium
y Potentilla, cuyas afinidades geográficasson
igualmente boreales, también estánrepresen-
tadas en general por especies endémicas.
El elemento mexicano-sudamericano es
numéricamente bastante significativo en esta
comunidad vegetal, a través de Pernettya,
Stevia, Acaena, Sibthorpia, Baccharis, Fu-
chsia, Tillandsia, Monnina, Verbesina, Eupa-
torium, Gaultheria y otros taxa de l a misma
afinidad.
Del extremo noroeste del país sólo se
conoce Abies concolor. Esta especie se ha
colectado en la Sierra deSanPedro Mártir,
Baja California,y también enla región de
Cananea, Sonora (Martinez, 1953:
146),
peroaparentemente es más bien escasa y no
domina en los bosques,almenos no en los
de Baja California (Goldman, 1916: 31 2).
En la SierraMadre Occidental de Chihua-
hua y Durango existen algunosbosques mix-
tos de Abies, Pseudotsuga y Pinus (LeSueur,
1945: 15), confinados a las partes más hú-
medas y altas y de extensión reducida y
d i s c o n ti n ua. De acuerdo con Martinez
(1953:127) la especie representada en esta
región es A . durangensis.
 Bosque de coníferas 309

Igualmente en forma de manchones aisla-

dos y frecuentemente asociados con Pseudo-
tsuga y Pinus se presentan los bosques de
Abies en el noreste de México. En l a Sierra
de laMadera, del centro de Coahuila, existe
A . durangensis var. coahuilensis (Muller,
1947: 55; Martinez,1953:130); en laSierra
deArteaga, del sur de Coahuila, y enzonas
adyacentescrece A . mexicana; en el Cerro

Figura 320. Bosque d e Abies religiosa (“oyamel”), bosques mixtos con Pinus, Quercus y Cupre-
Cerca de una de las Lagunas de Zempoab, or el^^. ssus y con especies del bosque mesófilo de
310 Vegetación de México
montaña, aunque localmente puedenpresen-
tarse en forma demasas puras.
Los únicos datos relativos a lasucesión
secundaria enel medio delbosque de Abies
se han encontrado enel trabajo de Madrigal
(1967: 65-66), referente a l Valle de México.
De acuerdocon las observaciones prelimina-
res del mencionado autor, despuésde la des-
trucción del bosque clímax, a una fase ini-
cial de gramíneasamacolladas (Festuca, Sti-
pa y Muhlenbergia) le sigueunade arbustos,
en la cual dominan Baccharis conferta, /mi-
perus monticola o Senecio cinerarioides, o
bien Quercus spp., Arbutus spp., Arctosta-
phylos arguta y Salix cana. A continuación se
presenta un bosque de Quercus spp.,seguido
por uno de Pinus y Alnus, para restablecer fi-
nalmente el bosque de Abies.
Por otra parte, Cruz (1969: 140-141 ) cree
que la pradera de Potentilla (Fig.321),pro-
pia de los lugares mal drenados dentro de los
bosques de Abies en el Valle de México,
pudo haber expandido su área
de distribu-
ción al destruirse e l bosque.
Las observaciones del que escribe coin-
ciden aproximadamente con lo anterior, aun-
que parece que
muchas veces la
sucesión
puede sermás abreviada. Los diversos tipos
de pastizales, matorrales y bosquessecunda-
rios se presentan en función de diferentes
situaciones topográficas y altitudinales y, so-
bre todo, como respuesta a diversos tipos de
disturbioy de condiciones de recuperación.
Desde el punto de vista económico, los
bosquesde Abies son de la mayor importan-
cia, pues la madera de oyamel es la materia
prima preferida por la industria de la celulo-
sa y del papel. Para este fin se explotaron
153 573 m3 de madera de Abies en 1972
(Anónimo, 1973a).
En escala menor, frecuentemente domésti-
ca, se emplea su madera como combustible y
también para construcción y para aserrar,
aun cuando se l e considera por lo común
como demasiado suave y poco durable. Du-
rante muchos añoslas puntas delas plantas
jóvenes de Abies se cortaban para utilizarse
como arbolitos de navidad, pero en la actua-
lidad está prohibido este tipo de explo-
tación.
Labelleza de los bosques de Abies ha
hechoqueéstosseande un gran atractivo
para los excursionistas y que,engeneral, se
utilicencomo sitios de recreopara los habi-
tantes delas ciudades. Así, por ejemplo, los
que circundan a la capital de la República,
en particular en las
áreas
de los parques
nacionales,sonvisitados por muchosmiles
depersonas los domingos y días festivos.
D. Bosque de Pseudotsu.ga y de Picea
Las plantaspertenecientes a estosdosgé-
neros se asemejan mucho por su aspecto
general y por la morfología de sus hojas a
los árboles de Abies. L a similitud se extiende
también al comportamiento ecológico y, al
igualque en e l oeste norteamericano y en
otras partes del hemisferio norte, las especies
mexicanas de Pseudotsuga y de Picea ocupan
habitats análogos a los de Abies y frecuen-
temente conviven conrepresentantes deeste
género.
Forman bosquesen altitudes entre 2 O00
y 3 200 m,en sitios sombríos y húmedos,
preferentemente enladerasdecañadas y ba-
rrancas o valles muy protegidos, queen ge-
neral ocupan superficies muy reducidas en
medio de pinares y muchas veces se presen-
tan como masas mixtas(principalmente con
Pinus y Abies). El área total que cubren en
la República probablemente no pasa de
250 km2.
Las comunidades de Pseudotsuga se pre-
sentan a lo largo de la Sierra Madre Occiden-
tal, desde Sonora y Chihuahua hastaZacate-
cas (White, 1949: 247; Gentry, 1942: 77;
LeSueur,
194.5: I S ; Maysilles, 1959: 50;
Martinez, 1953:21-67), en diferentes loca-
lidades
montañosas de Coahuila y Nuevo
 Bosque de coníferas 31 1

León(Muller,1939:703;Muller,1947: 55), quedenominan “bosque de escuamifolios”.

en la parte más a l t a de la Sierra de Pachuca, A pesarde que no cubre importantes áreas
Hidalgo,y en una pequeña área delcentro en México (menos de 0.04% de la superficie
del Estado de Puebla. En la Sierra Madre del país,según Flores e t al., 1971), se halla
Occidental los bosques dePseudotsuga son bien difundido desde Baja CaliforniayTa-
más frecuentesque los de Abies y ocupan a maulipas hasta Chiapas y prospera en condi-
menudo sitios
ligeramente menos húmedos ciones ecológicas diversas. Se le encuentra
que aquéllos. preferentemente en fornla de una estrecha
Existe un pronunciado desacuerdo en cuan- fajatransicionalentre el bosque de Quercus
t o a la taxonomía a nivel específico, pues y de Pinus porun lado, y el pastizal, mato-
mientrasMartinez (1953:
21-67) y al- rralxerófilo o bosque tropicalcaducifolio,
gunos autoreseuropeosreconocencuatro es- por e l otro. Muchas veces los bosques de
pecies para el territorio dela República, la juniperus no parecen constituir una comu-
mayoría de los botánicos norteamericanos nidadclímax, sino
que son más bien de
no distinguesino dos especiespara todo el origen secundario, aunque este aspecto no se
continente, delas que una sola (P. menziesii) ha estudiado a fondo en ningunaparte de
extiende su área de distribución a este país. México.
Los bosques de Picea son mucho más re- Prosperan sobre una gran variedad de ro-
ducidosaúnque los de Pseudotsuga y sólo cas madres y suelos, incluyendo los slcalinos,
se conocen del norte de México. Los de así como los de contenido moderadamente
Picea chihuahuana se citan de unas pocas elevado en sales solubles y deyeso ycon
localidades de la Sierra Madre de Chihuahua drenaje deficiente. Muchas veces, sin embar-
y de Durango, enlas cuales crecen enlugares go, se les observa en suelos pocoprofundos
particularmenteprotegidosy reducidos. En y más bien pedregososdeladerasde cerros.
una localidad cercana a El Salto,Durango, Los climas en que se desarrollan los bos-
Gordon(1968)estudióunmanchón de esta ques o matorrales de juniperus varían desde
comunidad,donde Picea convivecon Cupre- el f r í o de
las altas zonas montañosas ( E
ssus, Pseudotsuga, Abies y algunos otros ár- la clasificación de Koeppen, 1948) hasta
boles. Encuanto a Piceamexicana, especie el templadoysemihúmedo (Cw y Cs) y el
recientemente descrita de Nuevo León, se semiárido(BS), muyfrecuentemente enlas
ignora si llega a ser elementodominante en regiones limítrofesentre estos últimostipos
los bosques. (Fig.322). No se les conoce de climas fran-
L a distribuciónactual de los bosquesde camwte calientes yaunque en la parte sep-
Picea en la RepúblicaMexicanaobviamente tentrional de Baja California (Goldman,
constituyeun estado relictual, pues los es- 1916:312) descienden a altitudesinferiores
tudios de polenfósil revelan su presencia en a 1 O00 m, en el resto del país rara vez se les
el Valle de Méxicodurante e l Pleistoceno encuentra a menos de 1 500 m s.n.m.
(Clisby y Sears, 1955: 516) y en el Istmo de La madera de algunas especiesde Juni-
Tehuantepec durante el Mioceno (Graham, perus es de buena calidad,pero sólo se em-
1972:108). plea enescala local, debido a l tamaño gene-
ralmente reducido de su tronco y a la escasa
E. Bosque o matorral de Juniperus extensión de las comunidades
que forma.
Muchos de los bosques de Juniperus, sobre
Miranday Hernández X. (1963: 50) inclu- todo enel centro de México, se ven muy
yen esta comunidad vegetalen la categoría perturbados por el pastoreo ypor la tala, y
312 Vegetación de México
I
oc Tlaxco. Tlax.
2444 m. 677.6 mm
Fzguro 322. Dia~qramu
ombrotérmico dr, T1o.r-
co. T l i ~ x c u h .
posiblemente representan fases de sucesión
secundaria, cuyo clímax corresponde al pinar
o al encinar. Varias especies de luniperus
son integrantes más o menos normales de
bosques de Pinus y Quercus, principdlmente
de los de tipo xerófilo.
Fisonómicamente este t i p o de vegetación
es siempre verde y puede variar desde mato-
rrales de 50 cm de alto hastabosques
15 m, aunque las alturas más frecuentes osci-
lan entre 2 y 6 m.Por lo general se trata de
comunidades bastante abiertas, en que los
árboles o arbustos dejan amplios espacios
entre sí, pero también hay excepciones a
este respecto.Frecuentementeexiste un es-
trato arbustivoinferior, así como el herbá-
ceo, ambos bastante bien desarrollados. L a
composición florística de estos bosques y
matorrales varía mucho de unaregión a otra
y, en general, no se encuentraindividualiza-
da, sino que las comunidades dominadas por
luniperus participan ampliamente de especies
propias de bosques, matorrales o pastirales
colindantes. Las trepadoras y epifitas suelen
serescasas, aunque amenudo lasramasdc
juniperus están infestadas por muérdagos del
género Phorudendron, ytambiénporhon-
13.8"
gos del género Gymnosporangium, quecon
las primeraslluvias forman conspicuas masas
gelatinosas de color anaranjado.
En las Sierras de Juárez y deSan Pedro
Mártir, de Baja California, son comunes los
- 80 matorrales y bosques bajos de /. californica
(Wiggins, 1940: 269), que también se presen-
tan en la partealtay en algunos cañones de
- 60 ¡a Isla Cedros (Madrigal, 1960b: 6] Moran,
1972).
En cuanto a la Sierra Madre Occidental, se
citan comunidades con /. mexicana y /. mo-
nosperma de Chihuahua, que Brand (1937:
48) considera como relictuales de tiempos en
q u e ocupaban extensiones más grandes,
mientrasque LeSueur (1938:31) cree que
son de origen secundario. Gentry(1957:
33-34)indica que /. monosperma parece ha-
ber invadido los zacatalesen los ciclos climá-
ticos más secos en áreas
de suelos erosio-
nados.
En la vertienteoccidental de la partenor-
tede la Sierra MadreOriental, a s í como en
zonas adyacentes del Altiplano, /. monosper-
mu es la especie más común, asociándose a
menudocon Pinus cembroides sobre laderas
de calizas, aunqueotras veces se intercala en el
matorralxerófilo o en el pastizalgipsófilo.
De San Luis Potosí, Rzedowski (1966:
190) cita bosquecillos abiertos de /. flaccidu,
de 4 a 6 m de alto, ubicados principalmente
hacia las zonas de transición.Comunidades
semejantes se conocen también de Jalisco, Mi-
ch oacán,México,Morelos,
Hidalgo
(Fig.
323), Puebla, Guerreroy Oaxaca y , posible-
mente, existían, enépocas anteriores, en el
Valle de México.
Otra especie muy difundida es /. deppea-
nu, queforma bosquetes en muchas partes
del país, como,porejemplo, en la Sierra
Madre Occidental
y en el Eje Volcánico
Transversal. En la franja ubicada entre Pero-
te, Veracruz y Apizaco,Tlaxcala, cubre im-
portantes extensiones, incluyendo áreas con
suelo profundo de llanuras (Fig. 324).
 Bosque de coníferas 31 3

Figura 323. Bosqurtede ,Juniperus flaccida (“sa-

Fz,pra 323. B o s q u e t ~d e Juniperus drppeana ( “ l l i x
bino”), cerca d e San Miguel Regla, Hidalgo. cal”),cerca d e Huamantla, Tlaxcala.

De la región de Comitán y Teopisca, Chia- Miranday Hernández X. (1963: 50) y ape-

pas, Miranda (1952, I : 164-165) describe nas merece mención, pues las especies de
manchones de bosquesde /. comitana y de Cupressus sólo en muy pocos lugares llegan a
/. gamboana, que prosperan entre 7 600 y ser dominantes en la vegetación de México,
2 O00 m de altitud, amenudo en terrenos aunque en algunas regiones conviven con
planos. Abies y a veces con Pinus y con Quercus.
/. monticola puede formar en la Sierra de Los Cupressus generalmente son árboles
Pachuca matorrales densos de 1 a 3 m de de 15 a 35 m de alto, siempre verdes y de
alto, que constituyen aparentementeunaco- follaje oscuro,que imparten una fisonomía
munidad sucesional conducente al estable- peculiar a los bosques dondeabundan. Estos
cimiento del bosque de Abies religiosa (Rze- bosques se desarrollan en sitios de clima o
dowski e t al., 1964:40),mientras que /. microclima más bien húmedo y fresco, a
monticola f. compucta prospera de manera menudo en cañadas y sobre suelos pro-
preferenteporencimadellímitealtitudinal fundos.
de la vegetación arbórea, principalmente so- De las partes altas de la Isla Guadalupe,
bre rocas, donde puede formar pequeños situada oeste
al de Baja
California, East-
manchones de matorralbajo (0.3 - 2m de wood (1929:
394-399),
Moran Lindsay
y
altura), espaciado y más o menos rastrero (1950) y otros autores citan manchones de
(Fig.102). un bosque de C. guadalupensis, que constitu-
Los nombrescomunesque más frecunte- ye la comunidad vegetal más sobresaliente de
mentereciben lasespeciesde juniperus en la isla.
México son “cedro”, “sabino”, “enebro”, En e l centro y surde México la especie
“nebrito”, “tláxcal” y “táscate”. más difundida de Cupressus es C. lindleyi,
que puede dominar en manchones dentro del
F. Bosque de Cupressus bosque de Abies o de Pinus. Miranda (1 952,
I : 164) lo cita de Chiapas, donde se pueden
Esta comunidad vegetal también forma observar tales manchones entre 1 800 y 3 O00
parte de los “bosques de escuamifolios” de m de altitud.
 19. Bosque mesófilo
de montaña
Esta denominación fue aparentemente uti-
lizada porprimera vez por Miranda (1947:
99) para describir una comunidad vegetal de
laCuenca del Balsas, que se presenta enel
mismo piso altitudinal que el encinar, pero
en condiciones de humedad más favorables.
Posteriormente, Miranda (1952, I : 129)
optópormodificar ese nombre por e l de
“selva bajasiempreverde” y más tarde por
el de “selva mediana o baja perennifolia”
(Miranda y Hernández X., 1963: 37).
En el presente enfoque sintético se adopta
el término de bosque mesófilo de montaña
con un significado más amplio, puesen éI se
incluyetambién la formación que Miranda y
Hernández X. (1963: 52) reconocieron como
“bosque caducifolio”y Rzedowski (1966:
196) denominó “bosque deciduo templado”.
De hecho la diferencia fundamental entre
el bosque mesófilo de montaña (en e l senti-
doestricto)y el bosque caducifolio consiste
en que mientras en uno predomina la condi-
ción siempre verdeen el otro prevalecen
árboles de hoja decidua. Rzedowski y Mc-
Vaugh (1966: 69) enfatizaron las similitudes
fisonómicas, ecológicas floristicas
y entre
ambos tipos de vegetación y realmente éstas
son tan significativas que los dos pueden
acomodarse dentro de una solacategoría, a
pesarde las diferencias en el comportamien-
to fenológico. Tales diferencias, por otra par-
te, de ninguna manerason tajantes y drásti-
cas, pues existe toda una gamade condicio-
nes intermedias, de mezcla de elementos
siempre verdes y caducifolios.
Cabe comentar, sinembargo,que un pun-
to de vista muy diferente sostiene Breedlove,
quien ensu reciente trabajo sobre la vegeta-
ción de Chiapas (1973)divide este tipo de
vegetación en tres categorías distintas, a
mencionar: “montane rain forest”, “ever-
green cloud forest” y “pine-oak Liquidambar
forest”.
Leopold(1950: 51 3) consideró esta for-
mación bajo el nombre de “cloud forest”y
señalósu analogía con los bosques andinos
llamados de la misma manera. Otras denomi-
naciones encontradas en la literatura que co-
rresponden aproximadamente al bosque mesó-
filo de montaña son:
selva nublada (Beard, 1946);
foret dense humide de montagne (Tro-
chain, 1957);
moist montane forest (Trochain, 1957);
Berg-Regenwald (Knapp, 1965);
316 Vegetación de México
bosque ombrófito de montaña (Lauer,
1968);
fori3 caducifoliée humide de montagne
(Puig, 1974).
Lacontribución más importante al cono-
cimiento de este tipo de vegetación en Méxi-
co es el trabajo de Miranda y Sharp (1950),
que contiene gran cantidad de información
básica,
ademásde una parte interpretativa
acercade las relaciones geográficas y posibles
orígenes desu flora.
El bosque mesófilo de montaña correspon-
deen México al clima húmedo de altura, y
dentro del conjunto de las comunidades que
viven en las zonas montañosas ocupa sitios
más humedos que los típicos de los bosques
de Quercus y de Pinus, generalmente más
cálidos que las propias del bosque de Abies,
pero más frescosque los que condicionan la
existencia de los bosques tropicales.
Las condiciones climáticas que requiere
este tipo de vegetación se presentan enzonas
restringidas del territorio de la República y
por consiguiente el bosque mesófilo de mon-
taña tiene una distribuciónlimitaday frag-
mentaria. Leopold(1959:509) estima que
cubre 0.5% del territorio de México, mien-
tras que Flores e t al. (1971) dan la cifra de
0.87%.
A lo largo de la vertiente este de la
Sierra Madre Oriental existe una faja angosta
y no del todo continua, que se extiende
desde el suroeste de Tamaulipas hasta el
norte deOaxaca, incluyendo porciones de
San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla y Veracruz.
En Oaxaca la franja se ensancha un poco,
pero se interrumpe a nivel del Istmo de
Tehuantepec.
EnChiapas el bosque mesófilo de monta-
ña se encuentra fundamentalmente en dos
áreas:en la vertiente septentrional del Maci-
zo Central y en ambosdeclives de la Sierra
Madre.
En la vertiente pacífica, al oeste del Ist-
mo de Tehuantepecla distribución es aún
más dispersapues e l bosque mesófilo de
montaña se encuentra ahí confinado por lo
general a fondos decañadas y laderas prote-
gidas. Aunque se conoce desde el norte de
Sinaloa (Gentry, 1946a: 460), de Nayarit,
jalisco, Colimay Michoacán (Rzedowski y
McVaugh, 1966: 69), de la Cuenca del Bal-
sas y aundel Valle de México (Rzedowski,
1970), alparecer sólo en la vertiente exte-
rior de la SierraMadredelSur de Guerrero
y de Oaxaca existen manchones continuos
de cierta consideración.
E l límite altitudinal inferior de este tipo de
vegetación se sitúa alrededor de 600 m en
San Luis Potosí y en el norte de Sinaloa.En
Jalisco alcanzala cota de 800 m,en el cen-
tro de Veracrur la de 400my en Chiapas
rara vez desciendede 1 O00 m s.n.m.Su limi-
te altitudinal superior a menudo no de-
pende tanto de la temperatura, como de la
distribuciónaltitudinal de la humedad en
cada región determinada. Sin embargo, en
muy pocos sitios de México se encuentra este
bosque en altitudes superiores a 2 700 m. Más
arriba suele substituirlo el bosque de Abies, si
el clima se mantiene suficientemente húmedo.
Son
pocas
las
estaciones meteorológicas
instaladas en las localidades
que ocupa el
bosque mesófilo de montaña, de maneraque
se desconocen las condiciones climáticas en
que se desarrolla enmuchasregionesdeMé-
xico.
La
precipitación mediaanual probable-
mente nunca es inferior a 1 O00 mm, común-
mente pasade 1 500 mm y en algunaszonas
excede de 3 O00 mm. (Figs. 325,326, 327).
El número demesessecos varía de O a 4. El
denominador común de casi todos los sitios
en que se desarrolla este tipo de vegetación
son las frecuentes neblinas y la consiguiente
alta humedad atmosférica. Tal humedad uni-
da a la disminución de la luminosidad suple
las deficiencias de la lluvia en el periodo
seco delaño y en muchaspartes su inciden-
 Bosque mesófilo de montaña 31 7

OC ;anto Domingo, Chis. 23.2O

mm ,300m. 5057.5 mm
"C Liquidambar. Chis. 21.60 mm
1042 m. 2605.6 mm

700
- 500
600
-.500
500
- 400
400
- 300
300
- 200
200
- 100
100

40 - 80

1
30
40

30 60
60
\ 30

20
10
20

10
20
10

Figura 325. Diagrama ombrotér- Figura 326. D h g r u m ao m b r o t h - Fipuru 327. Diagruma ombrotér-
mico d e Huautla de Jiménez, Oa- mico de Liqudúmbar, Chiapas. mico de SantoDomingo,Chia-
xaca. pas.

cia pareceser decisivapara la existencia de de mayor elevación se registran, a veces, una

esta comunidad vegetal. La distribución geo- o algunasnevadasencada siglo, con efectos
gráfica delbosque mesófilo de montaña en muy destructores sobre la vegetación. Las
muchaszonasde la SierraMadre Oriental y diferencias entre las temperaturas mediasde
de Chiapas coincide francamente con las los mesesmás caliente y más frío del año
áreasmás expuestas a lainfluencia de los son del orden de2.5 a 7" C y el promedio
"nortes", masas de aire frío que invaden anual delas oscilaciones diurnas de la tempe-
ciertaspartesdelpaís en los mesesmenos ratura de 9 a 12" C. E l clima más caracterís-
calientes del año. tico deesta formación pertenece al tipo Cf
L a temperatura mediaanual varía de 12 a de la clasificación de Koeppen (1948), pero
23" C y en general se presentan heladasen en algunas partes el bosque prospera en don-
los mesesmás fríos, aunque en altitudes in- de prevalecen condiciones catalogadas como
feriores éstas pueden ser esporádicas yocu- Af, Am y aun Aw y Cw.
rrir una vez envariosaños. Enciertas áreas Aunqueno existen mediciones comparati-
318 Vegetación de México
vas, es indudable que en el interior del bos-
que se atenúan considerablementc los cam-
bios diurnos de temperatura y de humedad
atmosférica, de tal manera que las plantas de
los estratos inferiores viven en un microclima
diferente al queestánexpuestoslos irboles
del dosel de esta comunidad vegetal.
El bosque mesófilo de montaña se desa-
rrolla en regiones de relieve accidentado y
las laderasde pendiente pronunciada consti-
tuyen su habitat más frecuente. En muchas
áreas se halla restringido a cañadas protegi-
das del viento y de la fuerte insolación.
Desciende a menudo hasta orillas de arroyos,
pero no se le ha observado en suelos con
drenaje deficiente. A menudo se desarrolla
sobre substrato de calizas con topografía
kárstica y existe asimismosobre laderasde
cerrosandesíticos,basálticos, así como for-
mados por tobas, granitos, gneis y muchos
otrostipos de roca. Los suelossonsomeros
o profundos, amarillos, rojos o negruzcos,
con abundancia de materia orgánica enlos
horizontes superiores; son ácidos (pH 4 a 6),
de textura arenosa a arcillosa y húmedos
durante todo e l año.
Debido a las condiciones climáticas favora-
bles y a pesar de lo abrupto del terreno,
muchas de las áreas cubiertas por elbosque
mesófilo de montaña en México hanestado
densamentehabitadas y sometidas a una in-
tensa explotación desde hacesiglos. L a vege-
tación original fue siendo eliminada de gran-
des extensiones de terreno y en regiones
enterasya no existe. En muchaspartes se
practica una agricultura seminómadaque da
por resultado un mosaico de comunidades
secundarias de diferentes grados deavance.
El maíz y el frijol sonlasespeciesde cultivo
másusualesen estas áreas. En altitudes infe-
riores a 1 O00 my enalgunas partes hasta
1 500 m s.n.m. se planta e l café y en las
comarcas particularmente favorables para tal
cultivo, éste llega a desplazar porcompleto
cualquier otro aprovechamiento de la tierra
y engrandes extensiones sólo se ven árboles
de lnga, bajo los cuales prosperan los cafe-
tos. Con mucho menos frecuencia se utilizan
como árboles de sombralos propios del bos-
que natural y entonces, a distancia, se tiene
la impresión de que la vegetación no ha sido
muy perturbada, pero al penetrar se descu-
bre que se trata de un cafetal.
En altitudes superiores pueden ser fre-
cuentes las huertas de manzano, deaguacate
y de algunos otros árbolesfrutales, pero en
muchaspartes s6lo se mantiene un pastizal,
que rara vez da sustento a unaganadería
próspera (Fig. 251).
Muchos de los árboles del bosque mesófilo
de montaña (Quercus, Juglans, Dalbergia, Po-
docarpus,Liquidambar, etc.) tienen madera
de buenacalidad,que se emplea localmente
para fines diversos, pero prácticamente no
existen explotaciones forestales en formay
con los desmontes y lasquemas se desper-
dician grandes volúmenes de madera.
L a flora del bosque mesófilo de montaña
tiene vínculos geográficos interesantes. Por
una parte, hay unsignificativo número de
especiesque existen también en el este de
Estados Unidos y deCanadá o bien poseen
unaespecieestrechamente emparentada en
esa área. La mayor parte deestos elementos
son árboles, a menudo dominantes en los
bosques, pero también hay algunas plantas
vasculares
herbáceas,así como briofitas y
hongos que
presentan este tipo de distri-
bución.
Usualmente, sin
embargo, es cuantitati-
vamente más importante el elemento meri-
dional, queconsiste, en particular, degéne-
ros y especies comunes con la región andina
de Sudamérica. Es ihteresante también, como
ya lo notó Miranda (1960), que sea en
este tipo de vegetación, donde se ponen mis
de manifiesto las relaciones con la flora asiá-
tica.
Los endemismos a nivel de género son
escasosen e l bosque mesófilo de montaña,
 Bosque mesófilo de montaña 319

m
40

30

IO

Figura 328. Perfil esquernitico del Oosquc mesófilo de montaña de Quercus y Licluidirnbnr, ccrcu
deTlunchinol, HiduQo; I , Qucrcus sartorii, 2. Clethramexicana, 3. Liquidambarstyraciflua, 4 .
Oreopanax sp., 5. Styraxglabrescens, 6. Perrottetiaovata, 7. Nepheleamexicana, 8. Eugenia se., 9.
Osmanthus americana, 10. Podocarpus reichei, f l . Viburnum u f f . tiliifoliurn.
320 Vegetación de México
pero el número deespeciesde distribución
restringida no es despreciable aumenta
y do asimismo arbustos y árboles, como espe-
considerablemente si se conceptúa como uni-
dad de referencia a la mitad sur de México
juntocon la mitadnorte de Centroamérica
(comp. Miranda y Sharp, 1950: 330).
Fisonómicamente es éste u n bosque den-
so, por lo general de 15 a 35 m de alto (Fig.
328), aunque su talla puede variar entre
límites más ampliosy algunos árboles llegan
amedir másde 60 m de altura.Losdiáme-
tros de los troncos son igualmente muy va-
riables, pueden alcanzar 2 m y aún más, pero
en otras ocasiones se mantienenentre30y
50 cm. Con frecuencia la comunidad incluye
tanto árboles perennifolios como de hoja deci-
dua aunque
y en muchas regiones predo-
minan los últimos, lo común es que e l bos-
que clímax nunca se vea completamente de-
foliado. El
periodo de carencia de follaje
suele ser breve y se presenta en los meses
más fríos delaño. El tamañopredominante
de los árboles corresponde a la categoría de
mesofilia de la clasificaciór~ de Raunkiaer
(1934) y sus bordesconfrecuencia son ase-
rrados o más o menos profundamente lo-
bados.
Por lo común existen varios estratos
arboréos, además de uno o dos arbustivos. El
herbáceo no tiene gran desarrollo en los bos-
ques bien conservados, pero en los claros suele
ser exuberante y diversificado y contiene
muchas pteridofitas. Las trepadoras leñosas
pueden sermás o menos abundantes, sobre
todo a altitudes inferiores o bien en ca-
fiadas protegidas; entre los géneros más
frecuentes con especies pertenecientesa esta
formabiológica cabe mencionar: Archibac-
churis, Celastrus, Clematis, Gelsemiurn, Par-
thenocissus, Philadelphus, Rhus, Smilax, Vi-
tis. Las epifitaspor lo general están muy
bien representadas y forman sinusias varia-
das, en las cuales abundan tanto líquenes,
musgos y pteridofitas, como tarnbiénfaneró-
gamas, principalmente de las familias Pipera-
ceae, Bromeliaceaey Orchidaceae, incluyen-
ciesde Oreopanax, Topobea, Fuchsia, Clusia,
Juanulloa, Solandra, de varios géneros de
Ericaceae, Compositae,etc. Los hemiparási-
tos de los géneros Phoradendron y Struthan-
thus pueden llegar a ser abundantes, princi-
palmente en condiciones de disturbio.
Elbosquemesófilo de montaña se presen-
ta en forma de muy diversas asociaciones,
que a menudodifierenentre s í en cuantoa
la altura, la fenologíay sobre todo a las
especies dominantes. Estas últimas varían
con frecuencia de una ladera a otra y de una
cañada a otra, constituyendo a s Í el conjunto
unaunidadbastante heterogénea, perotodas
las asociaciones señalan ligas floristicas
y
ecológicas entre sí.
Desde el punto de vista de composición
florística,probablemente la familiaOrchida-
ceaesea la mejor representada de todas las
angiospermas. Le siguen en importancia las
Compositae, las Rubiaceae, las Melastomata-
ceae y las Leguminosae. En algunas asocia-
ciones pueden abundar también las Laura-
ceae. Entre las gimnospermas están repre-
sentados Pinus, Podocurpus y Abies, además
de diversas cicadáceas, cam0 Ceratozumiu,
Dioon y Zurniu.
Enningúnotrohabitat son tanabundan-
tes ydiversificadas las pteridofitas, entre las
cualescabedestacar numerosas especiesde
Lycopodium, de Selaginella, de Hymenophy-
llaceae y deCyatheaceae. Las especies arbo-
rescentesde esta últimafamilia llegan a ser
abundantes en algunas localidades y confie-
ren al sotobosque un aspecto muy vistoso.
Los musgos también están bien represen-
tados en e l bosque mesófilo de montaña, a
veces cubren engrandes cantidades las ramas
y aun las hojas de los árboles y de los
arbustos yentre los géneros más comunes
cabe citar (según Delgadillo, corn. pers.):
Anomodon, Homalia, Pupillaria, Pilotrichella,
Porotrichum, Prionodon, Rhizogonium y
 Bosque mesófilo de montaña 321

Schloteimia. Guzmán(com. pers.) proporcio-

nó la siguientelista de génerosde hongos
superiores que habitan en este medio: Ama-
nita, Scleroderma, Schizophyllum, Ganoder-
ma, Leotia, Lenzites, Boletus, Linderiella,
Auricularia, Russula, Luctarius, Oudumansie-
lla, Dictyopanus, Gyrodon, Ailocybe, Calos-
toma, además de los siguientes IÍquenes:
Anaptychia, Sticta, Baeomyces, Chiodecton.
A continuación se tratará de resumir la
información disponible acerca de las diferen-
tes comunidadesqueintegran e l bosque me-
sófilo de montaña en México.
Liquidambar styraciflua es uno de los ele-
mentos característicos de este tipo de vegeta-
cióny aunque los bosques puros de esta
especiesonmás bien esporádicos, las comu-
nidades de Quercus y Liquidárnbar son fre-
cuentes desde Tamaulipas hasta Chiapas en
altitudes entre 600 y 2 O00 m. Generalmente
son bosques de 20a40 m de alto,parcial-
mente caducifolios y muy probablemente re-
presentan la vegetación clímax de amplias
zonas. Miranday Sharp (1950: 31 9-321) ci-
tan los siguientes árboles altos de Puebla e
Hidalgo como sus componentes: Quercus so- Figura 329. Bosque mesbfilo de montuñu d e Quercus
sartorii(“encinoescobillo”)yLiquidambarstyraci-
roria, Q. furfuracea, Q. excelsa, Q. candi-- flua (“copalillo”), cercu de Tkmchinol, Hidalgo.
cans, Q. candolleana, Q. trinitatis, Q. acate-
nangensis, Q. xalapensis, Q. galeottii, Clethra
spp., Platymiscium sp. y Tilia mexicana (Fig.
quercifolia, Meliosma alba,Carp.‘.rus ca-
331).
roliniana, Nyssa sylvatica, Ostrya virginiana,
Para e l centro de Veracruz,Gómez-Pompa
A lnus arguta, Crataegus pubescens, Symplo-
cos aff. jurgensenii, Prunus samydoides y
( 1 966:
35) y Chiang (1970) mencionan
también los siguientes árboles: juglans pyri-
Phoebe sp. (Fig. 329).
formis, Quercus aff. ocoteifolia, Podocarpus
Del suroeste de Tamaulipas, Sharp e t al.
matudae, Prunus tetradenia, Weinmannia pin-
(1950) y Martin(1958:34-35)(Fig. 330) nata, Brunellia mexicana, Fugus mexicana,
citan además Quercus sartorii, Q. germana, Styrax glabrescens, Dussia mexicana, Zantho-
Prunus serotina, Podocarpusreichei, Magno- xylum spp., Turpinia insiynis y Eugenia sp.,
lia schiedeana, Clethra macrocarpa, Acer y de Chiapas Miranda cita además, la presen-
skutchii, Carya spp. y Abies sp., y para San cia de Quercus skinneri, Cornus disciflora,
Luis Potosí,Rzedowski(1966:198) agrega: Clethra suaveolens, Pinus strobus y P. tenui-
Carya palmeri, Chaetoptelea mexicana, Cle- folia (Fig. 332).
thra prinylei, Dalberyia sp., juglans mollir, Sousa (1968:149) describe de la región
Magnolia dealbata, Morus celtidifolia, Persea de los Tuxtlas, Veracruz, un bosque de Li-
322 Vegetación de México

Figura 330. Mapa d e uecyetacidn de la región de Gdmez Furias, Tamaulipas, según Martin
(1958). Reproducido con l<yera.r modificaciones y coli autorizacidn de los editores.
 Bosque mesófilo de montaña 323

Fgura 331. Bosque mesó,filo d e monta% de Quercus Figura 332. Bosque de Qucrcus,Liquidimbar y Pi-
spp. (“encino ”), Liquidambar styraciflua (“somerio”) nus cerca de los Lagos de Montebello, Chiapas.
y Magnoliadealbata (“magnolia”), cerca d e Chapul-
huacán, Hidalgo.

quidambar que habita entre 850y1100m Miranda y Sharp (1 950:328-329) descri-

de altitud, con Abuta panamensis, Alfaroa ben también decercade Orizaba,Veracruz,
mexicana, Daphnopsis brevifolia, Elaeoden- unbosque de Engelhardtiamexicana, que
dron trichotomum, Enqelhardtia mexicana, prospera a unos 1 400 m s.n.m. y alcanza de
Ficus aff. velutina, Prunus brachybotrya, Tri- 30 a 40 m de alto. Ostrya virginiana, Cornus
chilia glabra y T. japurensis. florida var. urbiniana,Clethra quercifolia y
Sarukhán (1968: 35) menciona una comu- Liquidambar styraciflua son algunasde las
nidad de Liquidambar con Rrunellia como- especies arborescentesque se registraron de
cladifolia, Xylosma spp., Viburnum spp., esta comunidad.
Hymenaea courbaril, etc., que existe entre Otro árbol del bosque mesófilo de monta-
Tlaxiacoy Putla,sobrela vertiente pacífica ña quepuedeser dominante es Chaetoptelea
de Oaxaca, pero
sin proporcionar mayores mexicana, que de acuerdo con Sousa (1968:
datos acerca de esta agrupación. 146),forma bosques
más o menos puros
Es muy probable que los bosques con entre 1 O00 y 1 150m de altitud en la re-
Liquidambar tenían en otras épocasuna ex- gión de los Tuxtlas, Veracruz. C. mexicana
tensión más amplia que la actual, pues se ha (Ulmus mexicana) es una especiede hoja
encontrado polen fósil de este género en caduca, cuyos individuos llegan a medir has-
perforaciones hechasenel Valle de México t a 87 m de alto (Miranda, 1952, I: 143) y es
(González-Quintero, com. pers.), donde no aparentemente e l árbol quealcanza mayor
existe en la actualidad. talla en el conjunto de los componentes de
En pequeñasáreas localizadas en Tamauli- la flora de México.Otros elementos altos
pas (Martin,1958:35), en Hidalgo (Miranda que a veces se presentan en este bosque en
y Sharp, 1950) y enPuebla, entre 1 400 y Veracruz son: Quercus corrugata, Q. pilarius,
2 O00 m de altitud, se encuentran bosques de Guarea chichon y Sloanea sp.
Fagus mexicana, que
alcanzan más
de De la Cuenca del Balsas Miranda (1947:
30m de altoy en cuyos estratos inferiores 99-100) refirió la existencia de un bosque,
intervienen, entre otras, especies de: Quer- en el cual predominan elementos tropicales
CUS,Magnolia, Sambucus, Turpinia, Eugenia, de montaña como: Melioma dentata, Styrax
Weinmannia,Clethra,Cyathea, Leucothoe y ramirezii, Oreopanax jaliscana y O. xalapen-
Ocotea. sis, Symplocos prionophylla, Zinowiewia
324 Vegetación de México
concinna, Bocconiu arborea, Fuchsia arbores-
cens, Rapanea jurgensenii, Ardisia compressa,
Ternstroemia pringlei, Cleyera integrifolia y
Phoebe ehrenbergiii, pero también son comu-
nesespeciesde Prunus, Garryu, Clethra, Ilex
y Morus, así como variosrepresentantes de
afinidad francamente boreal, como Carpinus
caroliniana,Cornusdisciflora, Tilia mexica-
na, Alnus spp., Fraxinus spp. y Quercus can-
dicans.
Rzedowski y McVaugh (1966:69-70) des-
criben comunidades similares de Nayarit, Ja-
lisco, Colima y Michoacán, que se desarro-
llan entre 800 y 2 400m de altitud. Son
bosques de 20 a 40 m de alto, mayormente
perennifolios, con variaciones florísticas muy
pronunciadas de una región a otra. Además
de los géneros mencionados por Miranda, se
citanentre los árboles altos: Abies, Alchor-
nea, Celtis, Clusia, Dendropanax, Dipholis,
Gymnanthes, Juglans, Magnolia, Matudaea,
Osmanthus, Ostrya, Perrottetia, Persea, Pi-
nus, Podocarpus, Salix y Trophis.
En el norte de Sinaloa (Gentry, 1946a:
460-461) y enel Valle de México (Rzedows-
ki,1970) existen tambiCnbosques de tipo
similar, aunque florísticamente pobres. En la
Sierra Madre del Sur de Guerrero y de Oaxa-
ca, sobre todo enlas vertientes que reciben
directamente la influencia del mar,hay nu-
merososmanchones de bosque mesófilo de
montaña, pero se tienen pocos datos acerca
desu estructuray composición. Sin embar-
go, a juzgar por los datos de Rzedowski y
Vela (1966), se trata de bosquesanálogos a
los antes descritos o aún más exuberantes,
puesen la región del Cerro Teotepec, Gue-
rrero, se han colectado helechosarborescen-
tes a 2 700 m de altitud, así como especies
de Drimys, Saurauia, Chaetoptelea, Wein-
manniu, Chiranthodendron, Synardisia y de
muchos de los géneros arriba mencionados.
En la Sierra Madre de Chiapas un tipo simi-
lar de bosque mesófilo de montaña ocu-
pa importantes extensiones, siendo Matudaea
trinervia uno de los dominantes comunes
(Miranda, 1952, I: 134). En altitudes cercanas
a 2 500 m Chiranthodendron pentaductylon
puede ser muy frecuente, sobre todo en las
laderasdel Volcán Tacaná. Otros géneros de
árboles mencionados porMiranda de la Sie-
rra Madre son: lnga, Clethra, Pithecellobium,
Ilex, Podocarpus, Osmanthus, Cedrela, Olme-
diella, Ardisia, Conostegia, Eugenia, Hedyos-
mum, Nectandra, Oreopanax, Parathesis, Pru-
nus, Rhamnus, Saurauia, Styrax,Trophis y
Quercus.
En la región del Macizo Central del men-
cionado Estado, concretamente en la región
de Pueblo Nuevo Solistahuacán y Tapalapa,
la composiciónflorística es algo diferente y
de
los
géneros
enumerados por
Miranda
(1 952, I: 131-133) destacan, entre otros,
Turpinia,
Zinowiewia, Phoebe, Brunellia,
Oecopetalum, Rapanea, Persea, Dalbergia,
Symplocos, Weinmannia, Topobea, Cleyera,
Myrciu (Fig. 333). Se citantambién de esa
área manchones de bosque puro de Dulbergia
tucurensis y otro de Oecopetalum mexica-
num.
Algunos otros tipos de bosque mesófilo de
montaña son:
La comunidad dominada por Meliosrnu
alba, de unos 30 m de alto, que describe
Figura 333. Bosque mesófilo d e montaña con Sloanea, Dal-
bcrgia, Podocarpus, Persea y Dendropanax, cerca de Pueblo
Nuevo Solistahuacán,Chiapas.

Sousa (1968: 146-148) de l a región de los
Tuxtlas, Veracruz,
con Alfaroa mexicana,
O l m e d i e l lbetschleriana,
a Pithecellobium VU/-
canorum, Turpinia paniculata y Chaetopetelea
mexicana, como árboles altos y que se desa-
rrolla entre 1 150 y 1 450 m de altitud.
Otrotipo de bosque mesófilo de monta-
ñade la misma región (Sousa, 1968: 150) es
el de Guarea chichon, Licaria cervantesii, Po-
docarpus s ~ . , Quercus corrugata y Q. skin-
neri en el estrato superior, que mide másde
30 m.En los pisosarbóreos inferiores están
representados, entre otros, los géneros Sloa-
nea, Talauma, Calatola, Dendropanax y Me-
liosma. Sus límitesaltitudinales son 1 150 y
1 400 m.
Bajo e l nombre de “selva de lauráceas”
refiere Gómez-Pompa (1966: 38-39), de la re-
gión de Misantla,Veracruz, entre 400 y 900
m de altitud, la existencia de un bosquepe-
rennifolio hasta de 40 m de alto, con domi-
nancia de Beilschmiedia mexicana y Quercus
corrugata y con Beilschmiedia anay, Chaetop-
telea mexicana, Dussia mexicana, Ficus lapa-
thifolia, Ocotea aff. veraguensis, Persea schie-
deana y Quercus aff. gracilior en e l estrato
superior.
Miranda y Sharp (1950: 327)
dieron
a por una enorme densidad de epifitas, sobre
conocerasimismouna comunidad aparente-
mente análoga, existente entre Huauchinango
y Xilocuautla, Puebla, a unos 1 600m de
altitud, con Phoebe chinantecorum, Beilsch-
miedia mexicana, Persea americana var. an-
gustifolia, Turpinia pinnata y Cyathea mexi-
cana.
En la región de los Tuxtlas, Veracruz,
también existe una agrupación rica enespe-
cies deLauraceae, entre 600 y 900 m de
altitud, con Nectandra salicifolia, Licaria
peckii, Phoebe sp.,
ademásde Chaetoptelea
mexicana, Poulsenia armata, Celtis monoica
y Robinsonella mirandae (Sousa, 1968:
146-1 48).
Rzedowski (1966: 200-201) menciona una
comunidad del mismo tipo del sureste
de
Bosque mesófilo de montaña 325
San Luis Potosí, entre 700 y 1 O00 m de
altitud, donde se han encontrado: Beilsch-
miedia mexicana, Eugenia sp., lnga sp., Mo-
rus celtidifolia, Oreopanax xalapensis, Persea
chamissonis, P. aff. floccosa, Phoebe spp.,
Quercus germana y Q. sartorii.
Unavariante fisonómicamuy notable del
bosque mesófilo de montaña la representan
las comunidades de baja estatura, que llega a
S r sólo de 8 a 12 m de alto. Sousa (1968:
142-143) estudió este tipo de bosque con
Oreopanax y Clusia como dominantes en la
región de los Tuxtlas, Veracruz, y llegó a la
conclusión de que su talla reducida se debe
aparentemente a la acción de fuertes vientos,
a los cuales están
expuestas
las
laderas y
cimas de los cerros en que crecen estas agru-
paciones vegetales.
Miranda y Sharp (1950: 327) describen de
Hidalgo, Puebla y Oaxacabosquesde Wein-
mannia pinnata de características algo simila-
res y Miranda (1952, I : 136) menciona otro
de Oreopanax sanderiana dela SierraMadre
deChiapas.
Una vegetaciónanáloga es más frecuente
enlas Antillas, donde ha recibido el nombre
de “elfin forest”. Engeneral, se caracteriza
todo demusgos y líquenes.
La vegetaciónsecundariaderivada de los
diferentes tipos del bosque mesófilo de mon-
taña de México no ha sido profundamente
estudiada,pero de los diferentes datos dis-
persos en la literatura puede inferirse que tam-
bién es bastante diversificada.
Lasmasas puras de Liquidambar styraci-
flua se consideran, al menos en la gran
mayoría de los casos, como una fase sucesio-
nal tendiente a restablecer un bosque mixto
de Liquidambar y otros árboles,que proba-
blemente representa la condición clímax.
Más frecuentes aún que estas ÚItimas son,en
el este de México, las comunidades domina-
das por Alnus arguta, queprosperansobre
todo enzonasde agricultura nómada o semi-
326 Vegetación de México
nómada. De Chiapas, citaMiranda (1952, I:
142) la existencia de agrupaciones puras de
Cornus disciflora y de otras de Carpinus ca-
roliniana quetambién parecen haber surgido
araíz de la taladel bosque primitivo; se
presentan asimismo comunidades similares en
algunas partes de la vertiente pacifica de
otras porciones de México.
A menos de 1 O00 m s.n.m. son muy co-
munes los bosques bajos de Heliocarpus spp.,
amenudocon Croton draco y Cnidoscolus
multilobus al igualque los dominadospor
Trema micrantha, L onchocarpus spp., Sau-
rauia spp. y Myriocarpu spp. A mayores al-
titudes, en cambio, se encuentranconfre-
cuenciamatorrales de Myrica spp., a s í como
10s de Baccharis conferta, de Rubus spp. y
los de tipo francamente herbáceo de Pteri-
dium aquilinum var. feei. No muy extensas,
peroparticularmente vistosas son las agrupa-
ciones de Gunnera spp. y de Heliconiu spp.,
que s610 se presentan en condicionesedáfi-
cas apropiadas. Bastante notables asimismo
son en los taludes de los caminos los conjun-
tos de Lophosoria quadripinnata. Es intere-
sante notar que variasespecies de helechos
arborescentes parecen prosperar mejor en Iu-
gares perturbados, llegando a formar en oca-
siones grupos más o menos grandes.
Por último, cabe volver a hacer mención
de la presencia, en muchas áreas anterior-
mentecubiertaspor el bosque mesófilo de
montaña, de un pastizal bajoy siempre ver-
de,en el cual predominan de ordinario espe-
ciesde Paspalum, Axonopus y Digitaria. Es-
tos zacatales se originan y persisten bajouna
permanente acción de pastoreo y pisoteo.
 20.
Vegetación acuática
y subacuática
Las comunidades vegetalesligadasalme-
dio acuático o al suelo más o menos perma-
nentemente saturado con agua,son muy va-
riadas.Muchasdeellasson difíciles de estu-
diar y aun de describir, pues a menudo se
,wesentanen forma dispersa,mal definiday
ocupan superficies limitadas. En su conjunto,
sinembargo,son una parte importante de la
cubierta vegetal del país.
Es un hecho conocido que numerosas
plantas acuáticas tienen áreasde distribución
amplias,algunas casi cosmopolitas, pero no
hay duda de que también existen muchas
otras,que sólo prosperan en regiones deter-
minadas y de que también hay estrechos
endemismos, restringidos a veces a un solo cuer-
po de agua.
Frecuentemente, las plantas y las comuni-
dades acuáticas tienen una tolerancia bastan-
t e limitada conrespecto a los factores am-
bientales y sólo se desarrollan si se presenta
unaseriede condiciones indispensablespara
su existencia, dentro de un determinado
intervalo de temperatura, luminosidad, pH,
salinidad, pureza, concentración de oxígeno,
etc. Así, por ejemplo, es distinta a menudo
lavegetación de las aguas cálidas y las frías,
de las dulces y las saladas,delas corrientes y
las estancadas,de las claras y las turbias, de
los fondos arenosos, arcillosos o rocosos.
Como ya se explicó en el capítulo 5
(págs. 62-63), el hombre, a través de sus
actividades,ejerceuna influencia intensa so-
breunagran parte de la vegetaciónacuática.
Esta influencia se ha dejado sentir de manera
particular en las últimas décadas,en función
del adelanto técnico, de la industrialización
y del crecimiento delasciudades.
Las
necesidades
de
la agricultura, de la
industria, de las grandesurbes y de sus po-
bladoreshanhechoque se desecaran ríos,
arroyos, lagos y pantanos,que se construye-
ran depósitos artificiales deagua,canalesde
riego, dedesagüe y de navegación,que se
modificaran los caucesde las corrientes, los
niveles deagua freática y también los ritmos
de las inundaciones.
Los desechosde las industrias y las aguas
negrasde las ciudades cambiaron de manera
notable las condiciones físicas y químicas
del agua queescurre por las corrientes, que
se acumula en las lagunas y aun del mismo
mar en la cercanía de las costas.
El mal uso y manejode la tierra no es de
ninguna manera un fenómeno nuevo, pero el
explosivo crecimiento demográfico ha he-
328 Vegetación de México
choque SUS efectos se multiplicaran y acele-
raran de manera inusitada. A raízdelsobre-
pastoreo, de los desmontes, de la tala inmo-
derada y de las quemas dela vegetacibn, a s í
como de la agricultura practicada en terrenos
impropios, e l suelo se está erosionandorápi-
damente en muchossitiosy el
aguade la
lluviano se filtra, sino escurre en gran pro-
porción sobre la superficie. Con ello se secan
manantiales, pantanos, lagunas, a s i como
arroyos que de permanentes se vueiven to-
rrenciales, causando serias inundaciones en
las partes bajas. Al llevar en suspensibn gran
cantidad de partículas del suelo, el aguade
los rÍos, al menos duranteuna buena partc
del año, ésta se vuelve turbia y se modifican
otras desus propiedades.
Por todas estas razones han desaparecido
muchosambientes acuáticos y subacuáticos,
se han alteradootrosytambién han apare-
cido nuevos quenoexistían con anteriori-
dad. Paralelamente ha sidoafectada la vege-
tación deestos sitios,
extinguiéndose por
completo en muchosymodificándose más o
menos notablemente en otros.
La vegetación acuática se presenta en Mé-
xico en todos los tipos de clima propios para
la vida vegetal. Prospera bien en áreas
de
t
.\ -
~
cllma muy húmedo,pero también existe en
lugaresde pluviosidad baja y se le encuentra
desde el nivel del mar hasta másde 4 O00 m
de altitud. Se concentra, sin embargo, en
zonascercanas a los litoralesy en regioncs
en que una precipitaciónrelativamentealta
coincideconabundancia deáreasde drenaje
deficiente,como en la planicie costera del
sur de Veracruz, Tabasco y de Campeche,
en la planicie costera de Nayarit, en los
alrededores de Tampico, Tamaulipas, así
como en una franja de numerosas lagunas y
zonas pantanosas de origen volcánico, que se
extiende desde el norte de Michoacán hasta
el centro de Jalisco (Fig. 334).
El conocimiento de la vegetación acuática
y subacuática de México cs aún fragmentario
y en grandes áreas ésta no se ha estudiado en
absoluto. En consecuencia, las discusiones que
se presentan a continuacibn distarán mucho
de dar idea completa acerca de su com-
posición,
estructura,
diversidad Y distribu-
cihn. Sólo se tomarán en cuenta las plantas
macroscópicas y para fines de comodidad las
descripciones se agruparán bajouna serie de
incisos quecorrespondenadivisiones más o
menos artificiales.
A. Vegetaciónmarina litoral"
por L.aura Huerta M.
La vegetación del litoral del Golfo de Mé-
xicoy del Mar Caribe presenta caracteres

diferentescon respecto a la vegetación de la
costa pacífica de México, por lo que se descri-
birán separadamente.
Costa del Golfo de México y delMarCaribe
En el litoraloriental de México, la flora
formadapor las
algas marinas bénticas es
tropical con algunos elementossubtropicales
que se extienden hacia elsur.
L a vegetación es más pobre enlas playas
de laparte norte presentándose grandes e x -
tensiones desprovistas de plantasy se va ha-
ciendo poco a poco más abundante a medida
que se avanza hacia e l sur y sureste, proba-
blementeporque aumentan los accidentes Ii-
torales como islas, arrecifes, estuarios, la-
gunas, esteros y algunos promontoriosroco-
sos, encontrándose la vegetación más variada
yabundante en la porción delMarCaribe
que corresponde a México.
Piso litoral o intermareal
Esta zona está formadapor una
franja
estrecha, yaque lasmareas son muy cortas,
es decir, la variación
entre e! nivel de la
marea bajay marea altaoscila sólo entre 30
y 100 cm en Veracruz,y en Progreso entre
40 y 120 cm.
1. Facies rocosa y expuesta
a) Lacomunidadformadapor Ulva fas-
ciuta, asociada a varias especiesde Entero-
morpha o de Cladophora (las que pueden
ser: Enteromorpha flexuosa, E. lingulata, E.
salina, Cladophoru fuscicularis, C. crystalina
o C. flexuosa, etc.) se encuentra formando
tapices, mantos o prados en rocas naturales
o en escolleras y muelles, en la orilla delas
playas o en desembocaduras de los ríos, so-
metidas a fluctuaciones en la salinidad, o en
sitios en que sale
agua
de albañal almar,
como, por ejemplo, enlas escolleras de Tux-
Vegetaciónacuática y subacuática 329
pan, Cd. Madero, Veracruz, Coatzacoalcos,
Cozumel, etc.
b ) Enotrossitios rocosos yexpuestosa
fuerte oleaje pero con
salinidad
constante,
e s t i presente principalmente Chuetomorpha
media, la que puede asociarse a diferentes
algas, como, por ejemplo, Sargassum vulgare,
Gelidium floridanum, Amphirou fragilissimu,
Centrocerus clavulatum, etc.; esta vegetación
se ha observado en Monte Pío, Veracruz
íSánchez, 1967).
c) Otros lugares que presentan condicio-
nes muy semejantes a las anteriores, se carac-
:;erizan por una franca dominancia de rodofí-
ceas. En rocas o escolleras batidas por las
olas yconsalinidadconstante, o con estre-
chas variaciones dela misma, pueden encon-
trarse grandes motas o tapices cubriendo las
rocas en comunidadesformadas por: Graci-
luriu cervicornis, Hypnea musciformis, Grate-
loupiu filicina, Spyridia uculeutu, Hulimeniu
floresia, Gymnogongrus tenuis, Pterocludiu
umerkuna, Calithamnion byssoides, Wrange-
lia urgus, Giffordiu mitchelae, Dusya sp.,
Gracilaria mamilaris, Polysiphonia spp,, Pa-
dina spp., Cladophoru spp., e t c .
Las escolleras de Tuxpan del ladodel mar
y zonzs cercanas a Ciudad Madero se carac-
terizan por esta vegetación.
EnYucatán,Cozumely Xcalac las asocia-
ciones características de condicionesecológi-
cas similares están dominadas por Acun-
thophora, Luurencia, Chondricl, etc.
d) En algunos casos, también en la zona
intermareal, se encuentran pequeños prados
o grupos de feofíceas; así, en Cozumely en
Isla Pérez existe unaagrupacióncon Dictyo-
ta, Pudina, Pocockiellu, Stypopodium, Turbi-
naria y Sargassum en playas con roca, guija-
rros o conchas en zona demareas y oleaje
moderado(Huerta, 1961; HuertayGarra,
1 967).
2. Facies característica de substrato de
arena y limo
330 Vegetación de México
Las playas dearena no consolidada, la que
en cada oleaje se levanta y revuelve, por lo
general carecen de vegetación.
Piso infralitoral superior
l . Faciesderocas o guijarros
a) Arrecifes de Veracruz
L a vegetación de algas en los arrecifes, ya
sean adyacentes a la costa, o los coralinos
alejados de la misma, es abundante. Estos
habitats presentan salinidad constante y aguas
limpias y transparentes, las algas ahí presentes
son h e l i ó f i l a s y estenohalinas. En ge-
neral, dominan las clorofíceas. Varias espe-
cies de Enteromorpha y Ulva lactuca forman
tapetitos enmaderos, guijarros o conchas de
la orilla, en la parte expuesta.
En la parte poco profunda cerca de laisla,
Cymopolia barbata, Caulerpa cupressoides,
C. sertularioides y Padina gymnospora for-
manprados, mientras quevariasespeciesde
Galaxaura, Liagora y Dictyota se desarrollan
aisladas o en pequeñosgrupossobrecorales
muertos, guijarros o conchas y Rhipoce-
phalus directamente enlaarena. Alejándose
un poco dela isla comienzan las praderasde
Thalassia testudinum entre la cual, en cual-
quier roca, guijarro o concha se implantan
las algas,
de las cuales
las
más frecuentes
son: Amphiroa fragilissima, Dictyosphaeria
cavernosa, Halimeda opuntia, Laurencia ob-
tusa, Jania capillacea, Centroceras, varias es-
peciesde Polysiphonia y de Ceramium for-
mando diferentes asociaciones.
En la primavera se desarrollan plantas de
Liagora que pronto desaparecen, también en
la primavera y en el veranopuedenpresen-
tarse “florecimientos” de Colpomenia sinuo-
su y de Hydroclathrus clathratus, que llegan a
ser muy abundantes y desaparecenen otoño.
Las
algas
más comunes en los arrecifes
coralinos son: Cymopolia barbata, Cau-
lerpa cupressoides, C. sertularioides, C. race-
mosa, Ulva lactuca, Enteromorpha flexuosa,
E. lingulata, Halimeda opuntia, Dictyosphae-
ria cavernosa, Valonia ventricosa, hleomeris
annulaí-a, Acicularia schenckii, Dictyota di-
chotoma, D. divaricata, D. bartayresii, D.
cervicornis, Padina sanctaecrucis, Padina
gymnospora, Dictyopterisdelicatula, Spato-
g lossum schroederi, Stypopodiumronale,
Amphiroa fragilissima, Galaxaum subvertici-
Ilata, G. squalida, Liagora farinosa, L. valida,
L. ceranoides, Hypnea cornuta, Laurencia
obtusa, L. papillosa, Jania capillacea, J . adhe-
rens, Digenia simplex, Centroceras clavula-
tum, Champia parvula, Ceramium spp., Li-
thophyllum spp., Lithothamnium spp. y Go-
niolithon spp.
La vegetación está formada principalmente
por clorofíceas, salvoalgunoscorales anti-
guos, donde, entre Thalassia, son más abun-
dantes las rodofíceas. Las feofíceas también
forman praditos o motitas como epífitas.
b) Bajos de Sabancuy, de Lerma Campe-
che y arrecifes de la SondadeCampeche y
Yucatán.
En lascostasde los Estados deCampeche
y Yucatán y en toda laSonda deCampeche,
la vegetación es abundante y variada.
En los Bajos de Sabancuy, lugar próximo
a la Laguna de Términos, y donde con segu-
ridad hay influencia de las aguasde los ríos
que aportannutrientesy se presentan aguas
pocotransparentes, dominan francamente las
rodof íceas: Agardhiella ramosissima, Eucheu-
ma isiforme, Gracilaria ferox, G . cylindrica,
G. compressa, G. blodgettii, Botryocladia
occidentalis, Bryothamnion seaforthii, Polysi-
p h o n i a hapalacantha, Gracilaria cuneata,
Caulerpa prolifera, Halimeda discoidea, e t c.
En los arrecifes coralinos de la Sondade
Campeche,al igual que en los descritos para
Veracruz, predominan las clorofíceas, ha-
biendomayor número de especies; aquí se

desarrollan Halimeda incrassata, H. monile,
Penicillus capitatus, que forman praditos ais-
lados (Huerta, 1961).
En los bajos de Lerma, junto a Campeche,
estánpresentes: Udotea flabellum, U. con-
glrrtinata,Caulerpa prolifera, C. paspaloides
var. wurdemanii, pequeños grupos de Aceta-
bulariacrenulata, sobreconchas o guijarros,
Digenia simplex con Ceramium nitens como
epífita, Amphiroa fragilissima, etc.
En
Chelem, Yucatán, junto a Progreso,
salendragadas por las olas, procedentes de
los bajos próximos varias especies
de Ha-
limenia, siendo H. agardhii la más conspicua;
ademásson abundantes Codium spp.
c) RegióndelMarCaribe
En la región del Caribe desde Isla Mujeres
y Cancúnhacia el sur, es aún más exube-
rante la vegetación. En Cozumel dominan los
prados de clorofíceas: Halimeda, Udotea,
Penicillus, Avrainvillea,Rhipocephalus, Ace-
tabularia,Dasycladus,Caulerpa, etc. (Huerta
y Garza, 1967).
Las principales algas del Caribe Mexicano
son: Halimeda monile, H. incrassata,
H. opuntia, Udotea flabellum, U. conglutina-
ta, U. sublittoralis, Penicillus capitatus, P.
pyriformis, P. dumetosus, P. lamourouxii,
Rhipocephalus phoenix, Acetabulariacrenu-
lata, Dasycladus vermicularis,
Batophora
oerstedii,Caulerpapaspaloides, C. cupressoi-
des, C. prolifera, Ulva lactuca, Enteromorpha
spp., Cladophora spp., Sargassum polycera-
tium, S. hystrix, S. filipendula, Padina spp.,
Dictyota spp., Turbinaria turbinata, Pococ-
kiella variegata, Heterosiphonia gibbesii, Lau-
rencia intricata, Heterodasyasertularioides,
Bryothamnion triquetrum, Dasya pedicellata,
Digenia simplex, Jania capillacea, Amphiroa
fragilissima, Corallina cubensis, Goniolithon
strictum y Lithothamnium calcareum.
En las rocas del piso infralitoral superior
hayabundantes rodofíceas como: Heterosi-
Vegetación acuática y subacuática 331
phonia, Heterodasya, Bryothamnion, Dige-
nia, Dasya, Chondria, Jania, Corallina, etc.,
con algunas epífitas de las que sobresalen
varios Ceramium, Polysiphonia, Centroceras,
Cladophora o alguna cianofícea.
En la parte surde Quintana Roo, en Xca-
lac y en los cayos Centro yNorte del Arre-
c i f e Chinchorro, lo más notable son unas
verdaderaspraderasdeudoteáceas formadas
principalmente por Halimeda incrassata, en-
tre laque se encuentran plantas aisladas o
grupitos de: Udotea flabellum, U. congluti-
nata, U. sublitoralis, Penicillus capitatus, P.
dumetosus, P. pyriformis, A vrainvillearaw-
sonii, A . nigricans, A . longicaulis,Halimeda
monile, H. opuntia, etc., es decir, hayuna
franca dominancia de las udoteáceas, pero
puedehaber uno que otro guijarro donde se
implantan Gracilaria, Acanthophora, Eucheu-
ma, Laurencia, Dictyota, etc.
En el Cayo Lobos del mismo Arrecife, el
substrato es principalmente rocoso, con
abundantes guijarros. La vegetación domi-
nante es una asociación de feofíceas,
hay
numerosasespeciesde Dictyota, Sargassum,
Turbinaria, Stypopodium, Zonaria, Padina,
Pocockiella, etc. En lasrocas
destacan Sar-
gassum y Turbinaria y los pequeños guijarros
están cubiertos de Dictyota spp.
2. Fondos dearenaenel piso infralitoral
superior
Existen grandes extensiones con
oleaje
fuerte en las cuales las arenasson movedizas
y desprovistas de vegetación. En lugares con
oleaje moderado se presentan vastas praderas
de Thalassia, Syringodium filiforme y más
escasosde Halodule wrightii.
Lot-Helgueras (1 972) llama a estas prade-
ras “ceibadales” y al estudiarlas en unaam-
plia sección de los arrecifes veracruzanos,
menciona, además de las antes enumeradas, a
Halophila decipiens var. pubescens, que se
desarrolla entre 3 y 5 metros en unos sitios
332 Vegetación de México
y en otros llega a los 10 m de profundidad.
Estas fanerógamas ayudan a consolidar el
substrato,yentre ellas, en los claros, ya sea
directamente en la arena o en corales muer-
tos, guijarros o conchas, se encuentran las
algas. En algunos casos, como el observado
en Isla Pérez,parece que la sombra propor-
cionada por Thulussiu protege el desarrollo
de algunos grupos dealgas.
Estas praderas se encuentran en todo el
Golfo de México y e l Caribe en lugares bajos
y arenosos y según 10 que se conoce, Thulas-
siu generalmente llega a11m de profundi-
dad únicamente(Díaz-Piferrer,1972).
Ruppia maritima es otra fanerógama mari-
na, pero es eurihalinay se encuentraprinci-
palmenteviviendo en las lagunas costeras,
como, por ejemplo, en la Laguna de Tamia-
hua, con fuertes cambios en la salinidad.
3. Lagunas Costeras
a) Laguna Madre de Tamaulipas
La Laguna Madre de Tamaulipas presenta
una porciónnorte que es hipersalina,donde
prácticamente no hay flora macroscópica,
pero en la parte sur se encuentra la boca de
Jesús MarÍa, por lo cual hay comunicación
con el mar abierto.Dentro de l a laguna en
un sitio llamado Punta Piedras, no lejos de la
bocay hacia el sur, enlas rocas se encuen-
tran motas de algas rojas, otras dealgas
verdes y numerosas cianofíceas (Humm y
tiildebrand, 1962). Las especies más comunes
son : Cludophoru delicatula, C. gracilis, A cetu-
buluria furlowii, Myriotrichiu subcorymbosu,
Gracilariu urmuta, G. cuudatu, G. foliifera,
Hypnea cervicornis, H. musciformis, Ceru-
mium fustigiatum, Spyridiu filumentosa, Poly-
siphoniu huvunensis, Microcoleus ctonoplus-
res, Culothryx crustucea, Lyngbya majuscula
v Oscilutoriu nigro viridis.
En numerosos sitios hay guijarros o con-
chas con pelusitas o motasque casi siempre
estan formados por diferentes especies de
cianofíceas, lo que es más notable en las
barras de ostión; quizá se pueda decir que en
esta laguna la vegetación está formada princi-
palmente por cianofíceas.
b) Laguna de Tamiahua
Unpoco al sur en el litoral se encuentra
la Laguna de Tamiahua, la cual al contrario
de la anterior, tieneconfrecuenciasalinidad
muy baja, ysólo pueden encontrarse pocas
algas, sin dudaeurihalinas,como, por ejem-
plo: Enteromorphu, Cludophoru, Graciluria,
etc., pero la especie que se encuentra en
abundancia es la fanerógama Ruppiu muriti-
mu.
Algunas de las algasdela Laguna de Ta-
miahua son las siguientes: Enteromorphu fle-
xuosu, E. plumosu, Cludophoru delicutulu,
S typopodium zonule, Sargassum vulgare,
Gruciluriu blodgettii, G. compressu, G. verru-
cosa, Polysiphoniu echinutu, P. rumentuceu.
c) Laguna de Términos
La Laguna de Términostiene gran aporte
deagua dulce, por lo que se producenfuer-
tes fluctuaciones dela salinidad; el substrato
es principalmente de limo o arena y limo,y
las aguas son turbiasy ricas en nutrientes.
Presenta una flora en que dominan las rodo-
f íceas1 Gelidium crinale, Gruciluriu cylindri-
ca, G. sjoestedtii, G. debilis, G. ferox, Agur-
dhiella teneru, A . rumosissima, Eucheumu isi-
forme, Hypnea musciformis, etc.,en algunos
sitios están presentes Cladophora, Entero-
morpha y Ulva (Huerta y Garra, 1966).
En gran parte, estas lagunasestán bordea-
das por manglar. En las raíces de los mangles
algunas algas forman asociaciones caracterís-
ticas, siendo lasmás frecuentes varias espe-
cies de Bostrychia: B. montugnei, B. tenellu,
B. scorpioides, B. binderi, a s í como Culoglos-
su leprieurii, Cutenellurepens y algunas cia-

nofíceas, cuando hay fluctuaciones en la sali-
nidad, como, por ejemplo, en Chetumal; y si
lasalinidad es constante, se pueden encon-
trar Batophora oerstedii y Acetabularia cre-
nulata, como en Xcalac y en Progreso, Yuca-
tán.
Resumen
En resumen, en la costa oriental de Méxi-
co la vegetación dealgas macroscópicas bén-
ticas se encuentradistribuida en la forma
siguiente:
Las clorofíceas están presentes formando
tapices, mantos o prados en las rocas en
escolleras, muelles, maderos, etc.,en la zona
de mareas o ligeramente por debajo de ella.
En algunos sitios se encuentran asociaciones
devariasespeciesde Ulva, Enteromorpha y
Cladophora, en otros es Chaetomorpha la
que domina. Se encuentran desde Tamauli-
pas hasta Quintana Roo.
En el substrato arenoso de los arrecifes
coralinoshay prados de Cymopolia y de
variasespecies de Caulerpa que son conspi-
cuos ydominantes. Además se encuentran
sobre las rocas y asociadas aotras algas nu-
merosas clorofíceas, delascuales,las princi-
pales son: Halimeda,Dictyosphaeria,Valo-
nia, Anadyomene,Siphonocladus, Neomeris,
Codium, Cladophoropsis,
Acetabularia, etc.
En el Caribe, por ejemplo en Cozumel,
son más abundantes las udoteáceas, que se
implantandirectamente en la arena, así en
Xcalac y en el ArrecifeChinchorro existen
vistosas praderas de udoteáceas, con domi-
nancia de tialimeda incrassata y entre las
plantas de esta última especie grupitos de
Halimedamonile,Udoteaflabellum, U. con-
glutinata, U. sublittoralis, U. ciati formis, Pe-
nicillus capitatus, P. pyriformis, P. dume-
toms, P. lamourouxii, A vrainvillea rawsonii,
A. nigricans, A . longicaulis, Halimeda opun-
tia, etc.
Además, grandes extensionesdel piso in-
fralitoral con facies de arena,están cubiertas
Vegetaciónacuática y suacuática 333
por praderas o pastizales, que algunos auto-
res llaman ceibadales formados por Thalassia
testudinum, entre la quehay manchones de
Syringodium o de Halodule.
Las rodoficeas también son dominantes en
algunos sitios, porejemplo en las escolleras
de Tuxpany Ciudad Madero, presentando
asociaciones formadas por Gracilaria cervi-
cornis, Hypnea musciformis, Grateloupia fili-
cina, etc., que forman tapices o manchones
de color rojo-rosa,que en algunos lugares se
ven verdosos y son azotados por las olas.
Los bajos de Sabancuy formanotrositio
dondedominan las rodoficeas,
siendo las '
más comunes las siguientes: Agardhiella ra-
mosissima, Eucheurna isiforme, Gracilaria fe-
rox, Botryocladia occidentalis, etc.
En el Mar Caribe hay rocas en el piso
infralitoral superior, enlascuales se encuen-
tran unas motasrojasondulantes al vaivén
del mar, las que están constituidas por Hete-
rosiphonia gibbessii o HeterodasJv sertula-
rioides, Bryothamnion triquetrum o Digenia
simplex, etc.
En laslagunascosteras, como la Laguna
de Términos, son abundantes las rodoficeas,
presentándose algunas como tapices o motas
aisladasen las rocas, por ejemplo, Gelidium
crinale, Gracilaria cylindrica, Agardhiella te-
nera, etc., yotras enterradas en el limo, con
este último carácter cabe mencionar a Graci-
laria sjoestedtii.
También hay sitios,aunque másescasos y
reducidos, en los cuales dominan las feofíceas.
Por ejemplo, en la Isla de Enmedio, dentro del
bajo y al poniente de dicha isla existeuna
franja de corales muertos y entre ellos abun-
dantes guijarros, todo tapizado con varias
especiesde Dictyota y Padina, yentre ellas
alguna Galaxaura o Liagora.
En la Isla Pájaros delArrecife Alacranes
también se encuentra una asociación de feofí-
ceas, formada por los siguientes géneros: Sar-
gassum, Turbinaria, Stypopodium,Pocockie-
lla, Padina, etc.
, ""
334 Vegetación de México

En e l Cayo Lobos del Arrecife Chinchorro República Mexicana. De sus aportaciones se

de Quintana Roo, igualmente se presenta toma gran parte de los datosque a q u i se
una conspicuadominancia de feofíceas; es presentan.
unaasociación formada por: Sargassum spp., La vegetación marina de la costa occiden-
Turbinaria, Stypopodium, Padina, Zonuria, tal de México es mayormentetropical, pero
Pocockiella y varias especies de Dictyota. presenta también una porciónsubtropical o
En cuanto a las cianofíceas puede decirse templada,a partir de la región de Bahía
queconfrecuencia se presenta unaque otra Magdalena hacia el norte, en el litoral occi-
especie, generalmente como epifita o mezcla- dental de Baja California.
da con otras algas, y sólo en la Laguna En esta última zona la vegetación es muy
Madre de Tamaulipas se ha encontradoque exuberantey son dominantes las algas cafés
son numerosas yprobablementedominantes. gigantes, por lo cual, en la costa pacífica de
Encuanto a las facies, lamayorparte de México la vegetación es más abundante en la
lasalgas son litófilas y se fijan sobre rocas, partenorte y se va volviendo más pobrey
guijarros o conchas; tanto en e l piso litoral escasa amedidaque se avanza hacia el sur,
como en el infralitoral y en modo expuesto, al contrario de lo que sucede en la costa
semiprotegidc o protegido. oriental.
Existenotras algas psamófilaspero éstas
se encuentran enlugares protegidos,donde Costa pacífica de Baja California
n i el oleaje ni las corrientes son fuertesy en
el piso infralitoral. En Baja California, enla zona templada,
Además hay un buen número de algas la mayorparte de
la flora es común con
epífitas o epibiontes muchas de las
cuales California, pues el agua es relativamente fría
viven sobre algas de mayor tamaño, pero casi todo el añoy sólo en agosto y septiem-
otras pueden encontrarse sobre corales u bre sube un poco la temperatura. Por ejem-
otros seres vivos. plo, en Ensenadael promedio de diciembre
Cuando se determina la flora de un lugar, es de 14.4" Cy el promedio de agosto es de
siemprehay mayornúmero de rodofíceas, 22" C, y en la costa de mar abierto es aún
siguen las clorofíceas, en menornúmero es- más baja, pues hay cuatro zonas de surgencia
tán las feofíceas,y las cianofíceas son aún aguas
de profundas
frías,
cuyos
puntos
másescasas; pero al ver la vegetación, es más de máxima depresión son: Punta Descanso,
frecuentequedominen las clorof íceas, aun- Cabo Colnet, Punta San Carlos, y Morro
quehay lugares en que lo hacen las rodofí- Hermoso con BahíaAsunción,que durante
ceas y son másescasos los lugares en que lo toda la primaveray casi todo el verano pre-
logran las feofíceasyaun más rara vez las sentan temperaturas entre 12 y 13" C. A
cianof íceas. fines de agosto y en septiembre sube la tem-
peraturallegandoa 18 y 20" Cy pronto
Costa occidental de México vuelve bajar.
a Sin embargo, hay algunos
puntoscomo la Bahía de Todos Santos, Ba-
Laflora de la costa pacífica de México hía San Quintín, y toda la gran escotadura
fue estudiada por e l Dr. E.Y. Dawson duran- llamada Bahía de Sebastián Vizcaíno con sus
t e varios años. Este investigador vio con más lagunas Ojo de Liebre y Scamón, que tienen
detalle el Golfo de California y la costa aguas 2, 3 yaun 5 y 6 grados más calientes
occidental de la Península, pero sus trabajos que las anteriores.
se extiendentambién alaparte surde la Esta región, desde el punto de vista fisio-

gráfico, se puede dividir en tres partes que a
su vez corresponden a diferentes nichos eco-
lógicos, los cualesson: a) Costasrocosas; b)
Piso infralitoral con sus mantos de Macro-
cystis y c) Bahíasprotegidas, con poca pro-
fundidad.
l . Las costasrocosas, al nivel demareas,
están sometidas a fuerte oleaje y generalmen-
t e forman punias que se continúan en forma
de zonarocosasumergida formando piso in-
fralitoral.
En algunos sitios, en el piso litoral, a los
lados de las rocas,hayprados o tapicesver-
desde clorofíceas, casi siempre de corta ta-
lla, formados por Ulvalactuca var. rigida,
Enteromorpha tubulosa, E. minima o E. mi-
Lrococca, etc.; en otros casos Ulva taeniata,
asociada a otras algas, forma motas de cintas
que ondulan con lasolas, pero, engeneral,
dominan las rodoficeas, delas que cabe citar
como muy notable y frecuente, en la parte
alta de la zona demareas a Porphyra perfo-
rata, cubriendo extensiones considerables.
Un poco más abajo, en la parte inferior de la
mismazona,sonnumerosas las especies que
se encuentran tapizando porcompleto a las
rocas mismas que se ven casi negras porque las
rodoficeas en estos sitios se presentan de
color rojo vino obscuro. Las más comunes son
Gelidium coulteri, G. pulchrum, G. califor-
nicum; variasde las grandes gigartinas: Gigar-
tina harveyana, G. californica, G. leptorhyn-
chos, G. canaliculata, G. volans, G. papillata,
G. cristata; muchas otras algas me-
de
diana talla: Grateloupia californica, G. howe-
y¡, Gracilaria cerrosiana, Rhodymenia califor-
nica, Corallina chilensis,Plocamium pacifi-
cum, etc., ademásdenumerosasalgaspeque-
ñas que se encuentran enlasrocas o corno
epífitas delasde mayor tamaño, por ejem-
plo: Chondria californica, Melobesiamedio-
cris, Ceramium eatonianum, C. taylorii, Cen-
trocerasclavulatum, etc. En esta región se
pueden encontrar prados de color verdepas-
to formados por Phyllospadix scouleri, inme-
Vegetación acuática y subacuática 335
diatamente debajodel nivel del mar, implan-
tados en suelorocoso, lo que contrasta con
la mayoría de las fanerógamasmarinasque
son psamófilas.
2. En e l piso infralitoral, lo más notable
son los mantos de Macrocystis que empiezan
a dos o tres metros de profundidad y llegan
a 15, 20 y en algunos sitios hasta 30 m
(Dawson, 1960; Guzmán del Pro0 e t al.,
1971).
El alga café gigante Macrocystis pyrifera
crece fija enrocas o guijarros del fondo del
mar por un pie formado de rizoides del que
nacenvariasramaserectas,decadaunade
éstassalen a los ladosvariasláminas en for-
made hojaslanceoladas l a s cuales, a su vez,
llevan en la base unavesículaovaladaque
funcionacomoflotador; lasramas y sus lá-
minas se tienden en la superficie del mar;
estas algas llegan a medir 20 o 30 m. Nume-
rosas plantas crecen unas junto a otras, y así
están constituidos los mantos de Macro-
cystis. Hay mantosque forman manchones
de 0.25 km2, perohay otros quellegan a
cubrir una superficie de 20 km2 y aun más
(Dawson, 1960).
En estas praderas Macrocystis forma una
verdadera jungla que es habitat adecuado
paramuchos otros organismos y, además,
casi siempre va asociado a otras algas cafés
gigantesqueson: Pelagophycus porra, Egre-
gia laevigata, Pterygophora californica, Lami-
naria farlowii, Eiseniaarborea, etc. Varias
rodoficeas se desarrollan en los bordes de la
pradera, pero otras prosperan dentro de ella
y algunasaun en los lugaresde sombra in-
tensa, como, por ejemplo: Drouetia rotata y
.Phylophoraclevelandii, para las cuales pare-
ce favorable dicha condición.
Las algasmás comunes encontradas en los
mantosson: Plocamium pacificum, Rhody-
menia arborescens, Lithopyllum imitans, Co-
ralina officinalis, Leptocladia binghamiae,
Bo tryocladia pseudodichotoma, Callophy-
llis marainifructa, Carpopeltis bushiae, Nien-
336 Vegetación de México
bcrrgiu urrdersoniurrw, Drouetiu rotutu, Chue-
fornurpha antenl~inu,Cludophoru yrarninea,
Zonariu furlo wii, Dictyopteris. zorwrioides,
( ' t L . , pero son másde 100 especieslas que se
han encontrado en los distintos mantos de
Baja California.
También en el piso infralitoral hay algunas
áreasde fondo rocosodonde no hay pradera
de Macrocystis, sinoque estaalga se presen-
t a escasa y en tales sitios, a los cuales, en la
región, les llaman piedras, se desarrollan nu-
merosas rodoficeas, por
ejemplo, especies
de: Gelidium, Gigurtinu, Gruc-iluria, Gratelou-
ptu, Puch~~dic-tion, Pteroc.ladia, etc. En estos
lugares se cosecha Gelidiurn robustum que
se industrialira enEnsenada pat-a la obten-
ci6n de agar-agar.
E n otras localidades con fondo de arena
se desar-rolian praderas de Zoster0 marina, Id
que se extiende por toda la costa pacífica de
Baja California,llegando hasta Guaymas y
Sinaloa.
3. Las bahiasprotegidas son de poca pro-
f u n d i d d , con fondo de arena ylimo y en
sus bordes se presentdn algunos puntos roco-
sos.
En estas bahías el sol intenso de mediodía
calienta c l agua, cuyatemperatura llega d
ser dos o tres grados más alta que en mar
abierto, lo que propicia la existencia de algu-
nos elementostropicalesy de lugares prote-
gidos. Como ejemplo puede mencionarse a la
Bahía deSan Quintl'n,cuya vegetación está
formadaprincipalmentepor Zosteru marino,
que cubre casi todo el fondo estando las algas
confinadas a las rocas de la orilla. L a s más
comunes son las siguientes: Ulva luctuca, U.
lutissima, Enteromorpha compressu, E . encontraran
intestinalis, E. ucunthophoru, Chaetomorpha
cunnubinu, Cludophoru microcludioides, Co-
diumrnqnum, Derbesia marina, Ec-tocurp~~s
yrunulosus, Colpomenia sinuosu, Scytosiphon
l o m e n t u r i aG, e l i d i u m
johnstonii,
thothumnium lenormandii, Corullinu pinnuti-
foliu, Hypnea cervicornis, Gigurtirla candicu-
lata, G. tepido, Graciluriu subsecundatu, Ce-
rarniurn tuylorii, Spyridia filcmentoso, Griffi-
thsiu tenuis, Polysiphonia mollis, Chondria
sp. y Laurenciu sp.
De ellas Spyridia filamentosu y Codium
muynum forman grandes masas (Dawson,
1962).
L a gran escotaduramarinallamadaBahía
de Sebastián Vizcaíno presenta en forma
análoga elementostropicales, puescarecede
aguasde surgencia y está sometida afuerte
insolación; en el fondo tiene a las lagunas
Ojo de Liebrey Scamón que son
bajas y
protegidas (Dawson, 1952).
En la parte sur de la Península de Baja
California, la zona entre Punta San Hipólito
y Bahía Magdalena se considera de transicion
entre la flora subtropical o de aguas templadas
y l a t r o p i c a l ; de este sitio hacia el
sur toda la flora es tropical.
La vegetación de la costa pacífica de Baja
California es muy exuberante y lo más nota-
ble es que se presentan regiones con flora de
agua fría, las que estánenlugares de surgen-
cia deaguas profundas, que se caracterizan
por los mantos de Mucrocystis y la abundan-
t e flora que los acompaña. Estaszonas al-
ternan con lugares deaguasmás cálidas como
son las bahl'as protegidas que contienen ele-
mentos tropicales entre su flora.
Golfo de California
En el Golfo de California la vegetación es
menos abundante, pero aún hay sitios en los
cuales se presenta con exuberancia.
Por su latitud, se podría esperar, que se
en e l Golfo los mantos de Ma-
crocystis, pero hay grandes variaciones entre
la temperaturadel aguade inviernoy la de
verano, con las consiguientes modificaciones
del
contenido de oxígeno que son desfa-
Li- vorables para dicha flora. Las altas tempera-
turas de verano deben ser el factor limitante.
Las temperaturas del Golfo,
tanto del

agua como del aire, son más variables que en
la costa pacr'ffica, a s Í porejemplo, en la
parte sur, dondecomunica con el Paciilco,
en enero el agua tienetemperaturamedia de
19'' C en agosto de 29' C. A medidaque sc'
avanza hacia el norte, las fluctuacione!.
van aumentando hasta e l extremo septen-
trional en el cual, en invierno, la temperatu-
ra media es de 13' C y la de agosto es de
32" C, con una diferencia de 19" C. En e l
ambiente aéreoestos cambios llegan a 25 y
28" C, y aún más. En las bahÍas costeras,en
los meses cálidos se pueden encontrar tempe-
raturas de 32, 33 y hasta 36" C enelagua.
E l contenido de oxr'geno disuelto presenta
variaciones inversas pero correlativas.
Las mareas, a su vez, aumentan su ampli-
tud a medida que se avanLa hacia el norte.
En el lugar dondecomunica el Golfo con el
Pacíficotienenunaamplituclpromedio de
1 my van aumentando hasta la desemboca-
duradel R í o Colorado en que las mareas
vivasde primavera llegan a 10 m con prome-
dio de 7 m.
En la región delas grandesislas del norte
y centro: Angel de la Guarda, Tiburón, Tur-
ner, San Estebdn, San Lorenzo, Partida, Las
Animas, etc. y en la costa adyacente a ellas,
la vegetación es más abundante, dominando
las feoficeas,principalmente los sargazos, los
que forman grandes prados en la zona de
mareas y en los primerosmetros debajo de
ella. Las plantas de algunas especies de este
género llegan a medir dos metros o más; las
algasmás frecuentes son: Sargussum sinicolu,
S . johnstonii, S. lapureanum, S. brandegeei,
S. herporhirum, además de Colpomenia sinuo-
sa, Scytosiphon lomentaria, e t c . ; perotam-
bién son abundantes varias especies de rodo-
fícem: Gtqartina macdougalii, G , papilluta,
G. pectinuta, Gracilaria textorii var. textorii,
Eucheumauncinatum, Gelidium johnstonii,
Laurencia pacifica, L. paniculata, Lomentaria
catenata, Amphiroa dimorphu, Corallino pin-
natifoliu var. diyituta, Janiu decussato-dicho-
Vegetaciónacuática y subacuática 337
tomu, etc., y en algunos puntos están presen-
t e s las clorofíceas: Ulvu lac~tuu,tntrr-omor-
/+U ssp., ChaPtomorpha antennina, Cludo-
phoru spp., Codium spp., e t c . (Dawson,
1 944).
La
mayorparte de
las
especies que Se
encuentran enel invierno, desaparecen o es-
tán presentes en forma de individuos peque-
tios enverano y, viceversa, las abundantes e n
verano, desaparecen en invierno. Se puede
decir que hay una flora de verano que altet-
na con otra de invierno,y l a vegetación es
más o menos igual en abundancia, pero cam-
bian las especies que la constituyen.
En las bahias dela partenorte,porejem-
,110, en la deSan Ldis Gonzaga, al igual quc
cn
las
islas, la vegetacicin principal es d e
sargazos, pero en las bahías del centro, como
en la deSan Francisquito, se presentan sar-
gazos con Colpomenia y Padinu, etc. Tam-
bién hay sitios en los que dominan las rodo-
ficeas, y enlas orillas de la zona de mareas,
d su vez, estánpresentes Ulvu luctucu y En-
teromorpha spp. (Norris, 1972).
Algunas lagunascosteras, como Bahr'ade
las Animas, presentan elementos de lugares
bajos, protegidos, con fondo de arena o limo
como son Enteromorpha ucunthophora y
Gracilariu sjoestedtii.
L a parte surde la costa oriental de la
Peninsula de Baja California es accidentada y
se encuentran a h Í variasislas, bahías ypun-
tas que presentan una vegetación marina mo-
deradamente abundante.
En lugares expuestos puede haber, en la
zona de mareas, Chaetomorpha untenninu,
Ulva luctucu, Enteromorpha spp., pero desde
la parte baja de dicha Lona hacia e l piso
infralitoral, hay grandes prados de Sargassum
spp. y a veces de Pudina dr/rvilluei, que son los
másconspicuos.En
otros
sitios semi-
expuestos, donde el oleaje es menos intenso,
peroaún
fuerte, se encuentran numerosas
rodoficeas, de las que cabe mencionar a As-
p arayopsis taxiformis,Hypnea johnstonii,
338 Vegetación de México
Graciluriu crisputu, entreotras; además hay
rocas tapizadas pot- Amphirou spp., Juniu
spp., especiesde Corullinu, H,vpneu, Grucilu-
ria, e t c . En lugares más protegidoscon fon-
do de arenaestán presentes: Caulcrpu sertu-
lurioides que es frecuente yforma grandes
prados, y en los guijarros, Bryopsis muscosu,
Codium simuluns y Halimeda discoideu, que b
su VCL,forman pequeños manchones. En
12s pozasdemarea destacan: Cuulcrpu peltu-
tu, C. t'ucemosu, Neomeris unnulatu, ets. En
las rocas acantiladas, sometidas a fuerte olea-
je, se encuentran: Suryassum brundeyeei,
Grucilaria textorii, G. crisputa, DictJ otu flu-
bellafu, Rhodogloswm huncockii, Du.s~usini-
colu, tiypneu johnstonii, Amphirou subcylin-
drica,
Botryocludiu uvurioides, Peysonnelia
rubru var. orientulis, Cullithumnion puschalc
y muchas otras más (Dawson, 1959).
E l l la Bahia de La Paz se encuentra más
vegetación yflora más diversificada en in-
vierno y primavera, la que disminuye en ve-
rano yotoño(HolguÍn, 1971). En esta Ba-
hia lds rodoficeas son las más abundantes.
En los lugares bajos y protegidos,con fondo
de limo se desarrollan: Enteromorphu intesti-
nulis, E. ucunthophoru, Ulvu luctuca, tiypneu
spinellu, H . vulentiue, Gruteloupiu .iilicinu, y
variasespeciesde Cerumium y de Polysipho-
nia; además de algunos prados de Puditl(i
durvillaei o de Dictyotu dichotomu, etc.
En fondos de arena con algunos guijarros
s e encuentran CuulPrpa sertularioides y
Spyridiu filamentosu muy abundantes, Hyjj-
nea valentioe, H. cervicornls, H. spinellc!.
burenciu pucificu, L. johnstonii; varias espe-
cies de Lithophyllum, Corollinu, Amphirou,
Junia, etc., acompalian a las anteriores.
Enteromorpha compressu, E . prolifera, E .
1.ubuIo.w) Ulvu rigida, Dictyotu crenulufu,
Hydroclathrus cluthratus, Gelidiurn pusillurn,
jania capillacea, Prionitis abbreviutu, Gracilu-
ria verrucosa, Spyridia filamentosu, Cerumiutli
flmhriutum, C. yrucillimum v x . hyssoideum,
D~SYU pedicellata var. stunfordiurra, Polysi-
phoniu johnstonii, Chondriu culiforniíu, Lau-
r e n c i u j o h n s t o n i i , e t c . , son frecuen-
tes en playas con grandes guijarros.
En la primavera ocurre el florecimiento d c
algas cafés: Colpomenia, Hydrocluthrus, PCI-
dinu, Chnoospora, Koserlvingia, Dictyottr,
e t c . (HolguÍn, '1911).
En la Ensenada Ampe, que es una laguna
costera, se encuentra con ciertaabundancia
Ruppiu muritimu.
Parece que enestas bahÍas dela parte SUI-
no hay alternancia de flora de verano con
otra de invierno,sinoque en e l verano la
temperatura es alta y numerosas especies se
desintegran y desaparecen.
En la costa de Sonora, las bahías y lugares
vecinos a las islas comparten la flora de los
sargaros yaún cerca
de Guaymas, se ven
grandes florecimientos de Colpomenia, de
manera que la vegetación es pr-incipalmente
de feofíceas. Sin embargo las lagunas costc-
ras como en la de
Yavaros, porejemplo,
domina Ruppiu muritima y dos rodof r'ceas:
Spyridia filamentosu y Gracilaria sjoestedtii.
Costd pacífica al sur del Golfo de California
En la costa pacífica al surde Baja Califor-
nia, la vegetacih es aún más escasa.
En la región de Mazatlán se encuentra un
número no despreciable de especies, pero las
ireas cubiertaspor la vegetación no son con-
siderables y la biomasa es poca.
En este sitiodominan las cumatofitas
como Chuetonmphu untenninu, Ch. aereu,
Dermonemu fruppieri, Gruteloupiu filicinu,
G . versicolor, Gymnogongrus johnstonii,
7üyloriella
dictyurus, Suryassum horridurn,
etc. expuestas a fuerte oleaje. En e l Estero
de Urr'as, llamado Canal de NavegaciGn, se
encuentran: k-nteromorphu iníestinulis, Curr-
lerpu sertulurioides, Colpomrniu sinuow, Pu-
dina durvillaei, e t c .
En Nayarit, en la Laguna de Agua Brava,
estánpresentes un* cuantas algas confir,adas

a las raices de los mangles, por ejemplo
Bostrychia radicans, o flotandojunto a la
orilla,motas más o menos grandes de En-
teromorpha plumosa o E. clathrata.
De San Blas hacia el sur, existen algunas
pequeñas bahias separadas por puntas roco-
sasenlas que hay abundante vegetación, las
principales son Chacala, Rincón de Guayabi-
tos y un lugar llamado de Marco's. En las
rocas expuestas se observan Sargassum lieb-
mannii, Chaetomorphaantenninu, Chnoospora
pacifica,Taylorielladictyurus, y en e! nivel
de lamarea baja: Amphiroa dimorpha, A .
drouetii, Jania tenella, J . mexicana, Bryopsis
pennata, Pleonosporium abysicola, Gratelou-
p i a versicolor, Gymnogongrus johnstonii,
Hypnea pannosa, varias especiesde Polysi-
phonia, etc., y un poco más abajo en la
parte alta delpisoinfralitoral superior cabe
mencionara Padina durvillaei, Codium isth-
mocladum, C. decorticatum,Halimeda cune-
ata, conotras algas más pcqucñas dsocia-
das o comoepífitas,porejemplo: Herposi-
phonia tenella, Polysiphonia pacifica,Chon-
dria californica; aún más bajo, a unos 4
rnetros de profundidad, prospera Botryocla-
dia uvarioides.
En Jaliscocontinúa la coste con pequeñas
bahías rocosas similares a las anteriores co-
mo lascercanas aPuertoVallarta:Mismalo-
ya, Yelapay Chimo. En susaguas también
prosperan Sargassum liebmannii, S. pacificum
var. megaphyllum, S. howellii, Chaetomor-
pha antennina, Chnoosporapacifica, Taylo-
rielladictyurus, Dictyota crenulata, Padina
durvillaei, Amphiroa dimorpha, A. drouetii,
Jania mexicana, J. tenella, etc.
Comoprincipal accidente destaca el Cabo
Corrientes,caracterizado porfuerte oleaje y
abundante vegetación, descollando unaespecie
variable de Grateloupia, que Abbott y Hollen-
bergdenominan doryphora y aseveran que
presenta formas muy distintasentre sí. Para
Dawson, en cambio, se trata de dos entidades:
G. schizophylla y G. multiphylla que siempre
Vegetaciónacuática y subacuática 339
se encuentranjuntas en poblacionesmixtas.
Además se registran: Ulva dcrctylifera, Bryop-
six hypnoides, Chaetomorpha antennina, Graci-
laria tepocensis, Hypnea johnstonii,A hnfeltia
svensonii, Taylorielladictyurus y Porphyra
schizophylla, ep í f i t a de Gracilaria.
La costa que continúa hacia el sureste,
presenta vegetación másescasa pero semejan-
t e a la que se ha venidodescribiendo. Las
bahías Charnela, Tenacatita, La Manzanilla,
Barra de NavidadManzanillo
y son muy
grandes y abiertas, con playas de arena sin
vegetación alguna y aun enlas rocas de las
puntas ésta es escasa pero se encuentran es-
pecies de: Enteromorpha, Ulva, Chuetomor-
pha, Tayloriella, Chnoospora, Padina, Coralli-
na, Jania, Amphiroa, etc.
En la Bahia de Zihuatanejo, lugar que ha
sidoestudiado por Chávez (1 972)' de nuevo
se presentan: Chuetomorpha media, Ch.
aerea, Enteromorpha flexuosa, E. compressa,
Cladophoraprolifera, C. expansa, Ulva lac-
t uca, Sargassum liebmannii, Padina crispata,
P. durvillaei, Chnoospora pacifica,Amphiroa
mexicana, Jania pumila, J . rubens, Gracilaria
crispata, Hypnea pannosa, Centroceras clavu-
latum, Polysiphoniahendryi, P. mollis, etc.,
pero sc observan también algunas especies
distintas, que son: Struvra anastomosuns, Mi-
crodictyon s ~ . , Bangia sp., Gymnogongrus
crustiformis, Laurencia voragina y además una
especie interesante, que Dawson habia encon-
trado en Mazatlány en Isla San Benedicto;
Dermonema frappieri, alga escasa, de habitat
muy especial, confinada al pisosupralitoral,
de manera que está mojada sólo por elagua
que salpica, Y es especie del Indopacífico, con
una muy amplia distribución.
En Oaxaca, en e l Golfo de Tehuantepec,
aparecen otra vez,enlas rompientes, escolle-
ras ymorros Chaetomorpha antennina, Tay-
lorielladictyurus, Chnoospora pacifica, Ulva
lactuca, Enteromorpha spp., etc., y más abajo
tapizando las rocas: Hypnea pannosu, Am-
phiroa mexicana, jania capillacea y muchas
otras más.
340 Vegetación de México
Como aspecto más notable se puede men-
cionar, l a dominancia en la Bahía de Tangola
de Hildenbrundiiu pmtotypus. En la Bahia tie
Hudtulcocubriendo extensiones considera-
rables del fondo, se halla Dic-runemu rosuliuc
Entre otras se colect6 en La Ventosa ,I
Uungiop.sis humphrcyi, alga escasa y ocasio-
nal que también se ha encontrado en Chetu-
mal.
Las lagunascosterasde Oaxaca y Chiapx
presentan especies diferentes,por ser lugares
protegidosconfondo dedrena ylimo, IJ
vegetación es abundante en algunos sitios,
aunque hay regiones en lascuales es cscasd o
casi nula. Junto a San Francisco del Mal-, se
observa en la orilld dela laguna a I-1rtc.t-v-
morpho intestinulis de 2 m de largo,aunque
en este sitio la vegetacihn e s t i formada prirl-
cipalmente pot- Ruppiu marititnu. Otras de
las algas notablesson: ,~lc~tubulut-iu culycu-
Ius, sobre conch'ls o guijdrros en p e q u e l i o s
grupos, Grutcloupiu lilic ¡nu, L1ict)wto divari-
culu, f~ol~'si/l~lotliu
spp., Crmn7ium uIft7t1e V d T .
penirl\ulurc; esta última l o r m d esferas flotan-
t e s de unos 6 d 8 Lmde diámetro constitui-
das por finl'sitnas sedasde color rojo vino.
En e l Mar Muerto hay, como algas dominan-
tcb, en l a parte ol-ientd GI-uciluriu 3jrtcJ\fcdtii,
formando grandes prados enterradas en el
limo,y en l a parteoccidentnl Butopho/-u
oerstedii, prendida a guijarros o conchas en-
tre C I rango del fondo (Huel-td y Tirado,
1970).
En resumen, se puede decir que la flora
de la costa de México al sur de Baja Califor-
nia es similar desde Maratlán hasta Puerto
Maderocon algunas variantes locales según
la región.
Muchas especiesson comunes con e l Gol-
fo de Californid, pero en & t e hay una franca
dominancia de l o s sargaros, q u e son t í p i c o s
del lugar y no se extienden a la parte sur.
El alga q u e parcce tipica d e Id costa de
Mdxico d l sur d e Baja Californid es 7/ylorlc-
llu dictyurus. En Cllacaln, Tenacnt'ita y Man-
tanillo se han obtenido ejemplares muy e x u -
berantes, pero se le encuentra desde Mam-
tlán h'lsta Salina Cru/ y se extiende a El Sal-
vador y hasta Ecuador.
Chuetomol-phuc~ntenni~lu, L rlteror?lorpilu
spp., Ulvu spp., C'uulerpu st)rtulurioides, H u -
limedu disc oiclw, Chnoospol-u puc ificu, Pu-
d i m crisputq P. durvilluei, Satgassum lic>b
Inamit, liypnecl pannosu, Crutcloupia L w s i -
L olor, Gymnogongrus jollnstonii, A mphirou
spp., Junio spp., Hildenbrundtiu prototypus,
Lithothumr7iuln uu.sTsulp, L. liuc-ticulosum, Li-
t h o p h ~ ~ l l uimitutls,
n~ F-oslicllu s p ~, .Cracllut-io
.sjoc.s&rcltii, Cerumium spp. y l'ol~'.s~pt7oIl~N
spp., que son comunes y abundantes en la
costa pacl'fica de México a l sur de Baja Cali-
fornia, considerada de Mazatán 'I Puerto Ma-
dero, se encuentran desdeel Golfo de Cali-
fornia y se extienden hacia el sur por toda la
parte tropical de América.
La Isla Guadalupc que está en e l mismo
paralelo de Punta Bdjd y de lo que se podr-1'2
esperdr q u e tuvieraflorasemejmte, presenta
un buen nilmero deespecies tropicales,pero
desde luego, es mayor el número de algas
comunes con California. Se considera que no
tiene influencia de aguas de surgencia pro-
fundas y frias, pero tampoco es muy elevada
SU temperatura, la q u e oscila entre 15" y
20" C a través del ai?().
En las Islas Revillagigedo, la flora es fran-
amentetropicaly la mayor parte de las
algas son comunes con la costa de jaliscoy
Nayarit, aunque hay elementos que se encuen-
t r a n principalmente en cI Golfo de California
como, p o r e jemplo, .As/~urqopFi.s tuxi-
formk.
En las Islas Marías la mayorparte de la
flora es común con la dc la costa de Nayarit.
B. Manglar
S e conoce bajo e s t e nombre una comuni-
lad vegetal amplidmentedistribuida en 10s
litorales de las regiones calicntec, (le la Tierra.

Fisura 335. M a r y l u r dr, Khizopilord rnalrglr, < t'r( 11 dc,
Rurrn d c Ntruidnd. , / d i \ c f l .
Prospera principalmente enlas orillas delas
lagunascosteras, de bahías protegidas y de-
sembocaduras de ríos, en donde hay zonas
de influencia de agua del mar. Ocasional-
mente se le puede encontrar más tierra aden-
tro.Tipicamente para su desarrollo el man-
glar necesita de un suelo profundo de tex-
turafinay deagua salina tranquila o estan-
cada. Soportacambiosfuertes de nivel de
agua y de salinidad, pero no se establece en
!ugares decididamente rocosos o arenosos, ni
en áreas sometidas a fuerte oleaje.
El manglar es unaformación leñosa, den-
sa, frecuentementearbustiva, o bien arbores-
cente, de 2 a 25 m de altura (Figs.335,
336), compuesta de una o deunas cuantas
especies de fanerógamas, prácticamente sin
plantas herbáceas y sin trepadoras, rara vez
con alguna epifita o parásita. Las especies
que lo componen son de hoja perenne, algo
suculentay de bordeentero.El sistema ra-
dical de algunasespecies presenta raíces zan-
cas y neumatóforosquecumplen la función
de sostén en el fondolodoso y de respira-
ción radical, pues el substrato es muypobre
en oxígeno. Estas estructuras le proporcio-
nan al manglar una fisonomíamuy especial.
Otrascaracteristicas de los componentes de
esta comunidad son la alta presión osmótica
de sus tejidosy la frecuenteviviparidad, de
manera que los propágulos consisten ya de
.. . . " ,
Vegetaciónacuática y subacuática 341
plantulas y a s í el periodo crítico de la germi-
nación puede llevarse a cabo fuera del medio
salino.
En México son cuatro lasespeciesde plan-
tas más característicasdel manglar: Rhiro-
phora mangle, A vicenniu yerminuns, Luyun-
culariu racemosu y Conocurpus erectu. Todas
se presentan tanto del lado
del Atlántico
como del Pacíficoy a menudo se hallan en
la misma localidad,aunque en otros sitios
puede faltar una o varias. Rhizophoru cs
indudablemente e l componente más común
y típico de los cuatro; este mangle forma
confrecuenciacomunidades puras que son
lasmás sumergidas y más expuestas a cam-
bios de nivel de agua y de salinidad; presenta
raíces zancas arqueadas, que se fijan en sitios
cubiertos con una capa de aguahastade 1a
1.5 m de profundidad(Fig.337). Luguncu-
luriu puede acompañar a Rhizophora, aunque
por lo general se desarrolla en sitios de agua
menos profunda. Avicenniu, en cambio, pros-
pera formando bosquecillos o matorrales a lo
largo de una franja situada más tierra aden-
tro en suelos emergidos durante la mayor
partedel tiempo y que se inundan sólo lige-
ramente. Conocurpus ocupa los lugares aún
menos afectados por la sumersión en agua
salada, aunque a veces constituye agrupa-
ciones sobre suelos permanentemente anega-
dos, perocon un contenido de cloruros mu-
342 Vegetación de México
cho menos elevado. Plantas de C. erecta pue-
den encontrarse a menudo también fuera del
manglar, en otro tipo de ambienteslitorales.
Algunos helechos del género Acrostichum
prosperan a veces en las vecindades o dentro
del manglar mismo. De acuerdocon algunos
autores, las agrupaciones deestas pteridofitas
pueden constituir un estado sucesional.
Se ha escrito mucho sobre l a ecologia y la
distribución de los manglares de diferentes
partes del mundo (por ejemplo Walter y
Steiner-, 1936; Davis, 1940,1942; Cuatreca-
sas, 1958; etc.). En México se cuenta con
unadescripción bastante detallada de esta
comunidad en la Peninsula de Yucatán, de
Miranda(1958:248-251)y con otra hecha
por Vázquez-Yanes (1971) en la Laguna de
Mandinga, Veracruz, con muchas citas de
diversos autores, y con los trabajos de re-
sumen de Sánchw ( 1 963) y de Sarukhán
(1 968b: 28-30).
Encuanto a las influenciasclimáticas, es
interesante notar que la distribución del
manglar en México está regida principalmen-
t e por la temperatura, pues esta comunidad
sólo prospera en zonascálidas. L a precipita-
ción no parece jugar un papel importante en
el determinismo desu existencia, aunque cs
posible que la baja humedad atmosférica
propicieun desarrollo menos exuberante de
los individuos y de la comunidad en general.
I
t
En la costa pacífica los manglares se ex-
tienden en formano del todocontinua des-
de Chiapas hasta Baja California y Sonora.
De acuerdocon los mapas de Hastings, Tur-
ner y Warren (1972: 41,183) Rhizophoru
alcanza aproximadamente el paralelo 2 7 " en
el litoral occidental de Baja California,mien-
tras que Avicennia se detiene antes de llegar
a 25"; del ladodel Mar de Cortés, en cam-
bio, Rhizophoru alcanza el paralelo 29" y
Avicennia se encuentra aun cerca de 31" en
el litoral de Sonora (Fig. 338). Las extensio-
nes
más amplias del manglar del lado del
Pacífico se localizan en las partes de l a plani-
cie costera de Nayarit, conocidas como Ma-
rismas Nacionales, dondecubremuchos kiló-
metros de anchura. En la zona de costas
rocosasde Baja California,Nayarit, Jalisco,
Michoacán,Guerrero y Oaxaca, su distribu-
ción es discontinua o esporádica.
En la vertiente atlántica e l manglar de
Avicennia se extiende hasta e; sur de Texas,
aunque Rhizophora sólo parece alcanzar en
sc distribución el sur de Tamaulipas (t 23"
N).En la costa noreste de la Pen insula de
Yucatán(Miranda,1958:249) este tipo de
vegetación ocupa considerables extensiones,
al igual que cerca de la desembocadura del
 Vegetaciónacuática y subacuática 343

Rio Bravo y alrededor de la Laguna de Tér- chasde color verde claro sobresalen del agua
minos en Campeche (Flores e t al., 1971). constituyendo una masa muy densa. Este
Desde
el punto de vista económico el tapiz apenas deja entrever el pantano que
manglar es importante, puessus raíces sirven esconde debajo(Fig. 339).
de substrato a ostras y muchos otros organis- Los
dominantes comunes del
popal son
mos acuáticos. El manglar también contri- Thalia geniculatu así corno especies de Calu-
buye a fijary retener e l suelo, evitando la thea y de Heliconia, formando agrupaciones
erosión y a menudoextendiendo l a tierra a puras o mezcladas. Otros componentes co-
expensas del agua. L a madera de Rhizophora munessondiversas gramineas y ciperáceas,
se utiliza para construccióny la corteza de ademásde Bactris y Pontederia.
Rhizophora, Laguncularia y de Conocarpus Enla vertientepacifica de México no pa-
es rica en taninos y se emplea en la curtidu- rece existirningunacomunidad vegetal que
I_ Ía. pudiera catalogarse como popal, aunque son
frecuentes en algunas zonas mal drenadas,
C. Popal sobre todo del Estado de Jalisco, pequeñas
agrupaciones de Thalia geniculata.
Con este término Miranda(1958:248)
describióunacomunidad vegetal que habita D. Tular y carrizal
grandes superficies pantanosas o de agua dul-
ce permanentemente estancada, de 0.5 a Son comunidades de plantas acuáticas,
1.5 m de profundidad en laplanicie costera cuyafisonomia está dada pormonocotile-
de Tabasco y enlas zonas vecinas del sur de dóneas de 1 a 3 m de alto, de hojas angostas
Veracruz, delnorte de Chiapas y del sur- o bien carentes de órganos foliares. Estos
oeste de Campeche. En una buena parte de vegetalesestán arraigados en el fondo poco
Tabasco y en algunas áreas adyacentes cons- profundo de cuerpos de aguade corriente
tituye la vegetación más difundida y caracte- lenta y estacionarios, tanto dulce como salo-
rística,yaque se trata de llanuras aluviales, bre. Forman masasdensas quecubren a ve-
prácticamente sin declive, atravesadas por ces importantessuperficies de
áreas panta-
caudalosos rios,cuyos cauces se encuentran nosas y lacustres y se encuentrantambién en
a mayores elevaciones que la llanuramisma orillas de zanjas,canales y remansos de ríos,
y la llenan deagua por medio de filtraciones tanto en lugares de clima caliente, como en
y de inundaciones. El clima correspondiente la Altiplaniciey enlas montañas, ascendien-
es caluroso y húmedo, con temperaturas me- do hasta unos 2 750 m de altitud.
dias anuales superiores a 2.5" C, ausencia de Los tulares y los carrizales son cosmopo-
heladas, precipitación media anual mayor de litas en
su distribucióny muchas de sus
1500mmy humedadatmosférica elevada. especies, o al menos géneros, tienen áreas
Miranda(loc.cit.) sospechaque,además de igualmente amplias. EnMéxico las asociacio-
las condiciones edáficas especiales,el popal nesmás frecuentes son las dominadas por
requiere deescaso déficit de saturación de la Typha spp., Scirpus spp. (Fig. 340)y Cype-
humedadatmosférica,dado el carácter "deli- rL;s spp. Las de Phragmites communis y de
cado" delas hojas de Culathea y de Heli- Cladium jamaicense están restringidas mayor-
con ia. mente a áreascercanas a los litorales o de
El popal tiene una fisonomía muy caracte- climacálido engeneral. Confrecuencia son
rística, pues lo forman plantas herbáceas de comunidades puras o casi puras.
1 a 3m de alto, cuyas hojas grandes y an- Desde el punto de vista económico los
344 Vegetación de México
tularcs son de inter&, y d que 1'1s plmtas de
7yphu y de Scirpu.~se e r n p i e m como mate-
rid pritnd par'l e l tejido de juguetes, petates
y otros utcnsilios domésticos. En muchos
sitios sc conservan tambiénporconstituir
albergue de aves acuáticas de interés cine-
gdtico.
E . Vegetación flotante
Se agrupan aquí más o menos artificial-
mente todas las plantas acuáticas q u c flotan
en la superficie del agua, bien arraigadas en el
fondo, o bien desprovistas porcompleto de
ó r g a n o s d e fijacióV n .i v et a
nnto
en aguas dulces, como en moderadamente
salobres, y prefieren
sitios
tranquilos no
afectados por corrientes o con corriente leti-
ta. Las no arraigadas tienen en común la
facultad de multiplicarse vegctativarnente \
cudndo las condiciones son adecuadas pue-
den propagarse en poco tiempo sobre grdndes
extensiones.
Algunas son de tamaño pequeño, como las
especies de la familia Lemnaceae (génet-os
Lrrnno, Spit-odelo, Wolffio y Wolffiellcr),hclc-
chos del género Arollu y hepáticas del hlene-'
ro Kicciocarpus, que a menudo llegan a cu-
brir por completo la supcrf-icie d e canales,
ranjas y dephsitos pequeños deagua, bien en
el
comunidades puras, o como z,ociaciones dc
variasespecies (Fig. 341). Son particularmcn-
te características, aunque de ninguna manera
exclusivas, de lugares de clima fresco (hasta
3 200 m de altitud) y Lemno spp. son los
componentes más comunes. E l disturbio cau-
sado por el hombrepropicia con frecuencia
la gran proliferaciGn de estas plantas.
En la cercanía de los litorales y en las
regiones calientcs, en general, las pteridofitas
acuáticas del género Sulvlnio ocupan a menu-
do el nicho ecológicocorrespondiente,aun-
q u e son un poco m i s grandes.
En el grupo de plantas flotantcs libres tlc
m a y o r tamaño destacan sobre todo P I . s t w
5trutiote.s y Eichhorniu spp. La primera es
 Vegetación acuática y subacuática 345

notablepor el color verde muy claro y sus valo de condiciones climáticas y aparente-
hojas dispuestas en roseta; prefiere lugares de mente prospera también mejordonde las
clima más bien caliente,donde a veces llega actividades humanas han perturbado de ma-
a multiplicarsemuchoy cubre totalmente la nera profunda algunos de los ambientes
superficie de pequeños depósitos de agua acuáticos.
(Fig.342).Mucho másagresivas, sin embar- Entre las plantas flotantes y arraigadas
go, parecen ser algunas especiesde Eichhor- cabe citar lasespeciesde las Nymphaeaceae
nia, sobre todo E. crassipes, que es capazde (géneros Nymphaea y Brusenia) y de
reproducirsecon
extraordinaria rapidez y Nymphoides (Fig.345). Algunas tienen flo-
tapizar en poco tiempo enormes extensiones resde gran belleza, pero a diferencia delas
con consecuencias desfavorables para la pes- del grupo anterior, en virtud del impacto del
ca, l a navegación, el uso deagua para gene- hombre tienden a ser cada vez más escasas.
rar energía eléctrica, por mencionar nada más Otras especies de este hábito pertenecen a
algunos de los efectos muy directos para los géneros: Cullitriche, Hydrochlocl, Hydro-
el hombre (Figs. 343, 344). Esta especie está d e i s , Ludwigia, Marsilea, Neptuniu, Polygo-
adaptada para sobrevivir en unampliointer- num, Potumogeton, Ranunculu.;, etc.
346 Vegetación de México
F . Vegetación sumergida
Comprende el conjunto de vegetales
arraigados o sin fijarse al substrato,peroque
se mantienennormalmentepordebajo de la
superficiedel agua, excepción hecha de las
flores de la mayoría de estos organismos que
sobresalen al medio aéreo mientras se efec-
túa l a polinización. La transparencia del
ambiente en que viven es unrequisito indis-
pensable para estas plantas, al igual que la
ausencia de una cubierta demasiado densade
plantas flotantes y de otro tipo.
Aunque algunas prefieren aguas tranquilas,
como por ejemplo Cabombu, Cerutophyllrim,
Myriophyllum,
Nitella,
Ruppiu, Vullisneriu,
otras, como Churu, Najus, Potamoyeton (Fig.
168), Ranunclulus, Utriculuriu y Zonnichelliu
prosperan asimismo en rnedio de corrientes
moderadamente fuertes. Existe, además, un
grupo que sólo se desarrolla sobre rocas o
piedras bañadas porríos o arroyos deagua
transparente, oxigenada y de movimiento rá-
pido. Pertenecen a este habitat diferentes
algas ytambién los miembros de l a familia
Podostemaceae (géneros Marathrum, Oserya,
Podostemon), fanerógamas de aspecto de
musgos o algas, queprosperan más bien en
bajas altitudes.
En su mayoría son plantas deagua dulce
o ligeramente salobre, pero algunas como
Nujas marina y Ruppia maritima prefieren
mediosfrancamente salinos, tantocontinen-
tales como litorales.
G . Otras comunidades herbáceas anfibias o
subacuáticas
Existeun gran número de plantas herbá-
ceas bajas y de tamañomediano que viven
arraigadas en el fondo de depósitos o co-
rrientes deagua pocoprofundos,perouna
parte substancial de
su cuerpo emergeal
medio aéreo. Muchos de estosvegetales se
desarrollan asimismo ensuelos permanente-
tnente húmedos a la orilla de tales depósitos
o corrientes, o bien en Lonaspantanosas, en
lugares cercanos a manantiales, cascadas, e t c .
Pueden formar comunidades puras, pero a
menudointerviene más de una especie y 2
veces conviven con plantas herbáceas altas
del tipo de los “tules’), así como con espe-
cies arbustivas y arbóreas.Por lo común ocu-
pan franjas reducidas de terreno, pero en
áreas pantanosas l a superficie totalcubierta
por esta vegetación acuática y subacuática
puede ser considerable.
En los lugares de clima caliente algunos de
los géneros más característicos de estas co-
munidades son los siguientes: Acrostichum,
A mmunniu, Crinum, Cyperus, Echinodorus,
Eyletes, Eleochuri.5, Fimbristylis, Fuirenu,
Hydrocotyle, Hyrnenrlchne, Hymenocullis,
Limnocharis, L~tdwigiu,Mayuca, Oryru, Pus-
pulum, Polygonum, Pontederiu, Rhynchospo-
ra, Scirpus, Scleriu, Spilunthes, Xunthoso-
mu, Xyris y Zizaniopsis.
Entre 1 O00 y 2 500 m de altitud es don-
de quizá se presenta la mayor diversidad de
comunidades de tipo acuático y subacuático.
Los siguientes géneros constituyen sólo una
pequeña fracción de l a gran riqueza florística
de estos ambientes: Agrostis, Berulu, Bidcns,
Cyperus, Echinochloa, Eleocharis, Equise-
tum, Helenium, Hydrocotyle, lsoetes, Juege-
ria, Juncus, Lilaeu, Ludwiyiu, Mimulus, Poly-
gonum, Polypoyon, Ranunculus, Rorippa,
Sagitturiu, Samolus y Spilunthes.
En lugaresde clima aún más fresco existe
un grupo de plantasque en México son más
o menos exclusivos de los habitatsacuáticos
de alta montaña, como, por ejemplo: Culceo-
luriu, Colobanfhus, Cotula,Epilobium, Mon-
tia y Sagina, ademásde otros demás amplia
distribución ecológica, como: Ayrostis, Ca-
rex, Glyceria, /uncus, Limosella,Veronica y
Tillaea.
Algunas delasespeciesherbáceas anfibias
y semiacuáticas tienentolerancia al conte-
nido elevado de salesen el agua; entre las
 Vegetaciónacuática y subacuática 347

Platanus Astianthus A cer

Populus Ficus A In us
Salix Bambusa Carya
Taxodium lnga Fraxinus
(Figs. 346, 347)

Los de la primeracolumnatienentoleran-
cias ecológicas muy vastas y están ampliamen-
te distribuidos,aunqueno se ha visto Taxo-
dium en altitudes superiores a 2 500 m,
mientras que Platanus y Populus tienen una
repartición. algo irregular, faltando en mu-
chas partes del país.Este último género es
quizá de los más típicos en las zonas áridas
más notables a este respecto pueden mencio-
y semiáridas del norte de México.
narselas pertenecientes a los géneros: Baco-
pa, Batis, Borrichia, Cleome, Cyperus, Echi-
nochloa, Euphrosyne, Fimbristylis, Juncus,
Leptochloa, Petunia, Polypogon, Spartina y
Sporobolus.

H. Otrascomunidades leñosas

Con el nombre de “bosques de galería” se

conocen las agrupaciones arbóreas que se de-
sarrollan a lo largo de corrientes deaguamás
o menos permanentes. Desde el punto de
vista fisonómico y estructural se trata de un
conjuntomuy heterogéneo, pues su altura
varía de 4 a más de 40 mycomprende
árboles de hoja perenne, decidua o parcial-
mente decidua. Puede incluir numerosas tre-
padoras y epifitas o carecer por completo de
ellas y si bien a veces forma una gran espe-
sura, amenudo está constituidopor árboles
muy espaciados e irregularmente distribui-
dos. En la mayor parte de los casos estos
bosques han sufrido intensas modificaciones
debido a la acción del hombre, incluyendo la
introducción yplantación de especies exóti-
cas. En México estosbosques se presentan
en altitudes de O a 2 800 m y lasespecies
dominantes más características pertenecen a
los géneros:
348 Vegetación de México

En I A scgundd colunlna aparecen irholcs E l tercer grupoincluye plantaspropias dc

más bienrestringidos a condiciones de tcm- clima más fresco, siendo las especies de
pernturds elevadas. De &tos I - i ’ c u s es el AJcnc-’ /?Inus las más extendidas y frecuentes, mien-
r o m á s extendido, l n y u , U u t ~ ~ b u syu f’ucl1it.u iras que las de los demas géneros sonmás
prefierenfrancamente unclimahúmedo, en y w r i d icas.
cambio A.sfiut7fhu.s existe e n regiones dc larga Además de los citados, muchos otros árbo-
tcmpordda de sequia, donde las corrientes les pueden formar parte de los bosques en
llegan a secarse durante varios meses. galería, como, por ejemplo:

CcJltis Bu c idu
Chilopsis Cedrrlu
Cornus Chlorophoru
Cuprersus CotcoloDu
jug lam k-tlterolobirrm
Pros0pi.s Gumumu
Prunus Hasseltiu
QuercuJ Lonchoc.arpus
Tamarix Pi5 cidia
Viburnum Pithrcellohium
Pouteriu
Jubebuia
Tt-ophis

siendo los de la segunda columna propios de
regiones calientes y más o menoshúmedas,
mientras que en la primera se agrupan más
bien plantascaracterísticas de clima fresco y
dc clima seco.
Diversos arbustos pueden participar en
estas comunidades y a menudo en ausencia
de árboles asumen el papel de dominantes,
formando matorralesque pueden ser densos
o espaciados. Generalmente miden 1 a 2 m
de alto y son perennifolios.Algunos de los
gb,neros más frecuentemente encontrados son:
Acucia, Aeschynomene, Baccharis, Brickellia,
Cephalanthus, Dalbergia, Heimia, Hibiscus,
Hydrolea,Hymenoclea, Lindenia, Mimosa,
Piper, Plucheu, Salix, Solunum y Vullesia.
 21
Otros tipos
de vegetación
Existen en México Jiversas comunidades
vegetales clímax que no encuentran buen
acomodo en ninguno de los diez tipos de
vegetación descritos en las páginas anteriores.
Vistas en plannacional, sin embargo, por su
escasa extensión, son de importancia secun-
dariay se ha optado por discutir en un sólo
capítulo las más conocidas de este grupo.
A. Palmar
Queda reunido bajo esta denominación un
grupo de comunidades vegetales similares en-
tre s í debido a la predominancia de especies
pertenecientes a la familia Palmae. Estas
plantas representan una formabiológica tan
peculiar, que cuando son abundantes prestan
a l a vegetación un aspecto singular y gracias,
en gran medida, a este carácter los palmares
ameritan su reconocimientocomo categoría
sinecológica aparte.
Desde el punto de vista ecológico y florís-
tico, sin embargo, se trata de un agregado de
unidades no del todo análogas. En muchos
casosson comunidadesdeterminadas por ca-
racterísticas de suelo;otras veces, puede ob-
servarseque los palmares prosperan en fun-
ción de incendiosperiódicos u otrotipo de
349
disturbio al que está sometida la vegetación;
aparentemente en ningunaparte de México
representan un verdadero cI ímax climático.
Aunque algunos representantes de la fami-
lia Palmae pueden vivir en bosques de Pinus
y de Quercus y aun en matorralesxerbfilos,
los verdaderos palmares prosperan en su ma-
yoría en zonas de clima más biencaliente y
húmedo a semihúmedo.Existen en México
tanto en la vertiente pacífica, como en l a del
Golfo y también los hay del ladodel Caribe.
Su distribución geográfica es a manera de
manchones, algunas veces bastante aislados
que se presentan acá y allá. En la época
actual la superficie total que ocupa este tipo
de vegetación no llega a 1% del área total
del país y en su gran mayoría se concentra
alsur delparalelo 23" N. Muchos se locali-
zan a altitudes menores de 300 m, pero
otros pueden encontrarse a másde 2 O00 m
s.n.m. Los tiposclimáticoscorrespondientes,
según la clasificación de Koeppen (1948),
son Af,Am,Aw, Cw y posiblementetam-
bién BS.
Los suelos de los palmares son de natura-
leza muy diversa,pues a menudo son pro-
fundosy más o menos inundables, pero
otras veces, notienenproblemas de drenaje.
350 Vegetación de México
Ciertos palmares se desarrollan sobre tierras
arenosascercanas a la costa que tienen agua
freática disponible para las raíces de !as plan-
tas. E l habitatpreferido de otrascomunida-
des que aquí se agrupan lo constituyen las
laderas calirascon suelo somero pedregoso.
L a presencia v la distribución actual de
rnuchos palmares de México estánligadas a
las actividades humanas. AsÍ, muchos son
francamente secundarios, substituyendo al
bosque tropical perennifolio, subcaducfolio o
caducifolio.
A semejanza de lo que ocurre en otras
regiones tropicales del mundo, en México se
utilizan los productos de las palmas desde
tiemposantiguos. Los frutosy las semillas
de muchas especies nativas son comestibles y
algunas (Orbiynyu, Scheelea) se explotan pa-
rd la industria de las grasas y de los jabones.
Los troncos se emplean a menudo para fines
de construcción de casas, pero indudable-
mente el mayorbeneficio se obtiene delas
hojas que constituyen el material favorito pa-
ra e l techado de viviendas y además se usan
muy ampliamente para el tejido de sombre-
ros,bolsas,petates, adornos, juguetes, obje-
tos de artesanía yotros similares. Además,
están por establecerse industrias para enlatar
e l “palmito”, quecorresponde a los tejidos
meristemáticosfoliares y peciolosmuytier-
nos de Sabul mexicana, apreciado comobo-
tana y quetienebuenmercadointerno, así
como posibilidades de exportación.
No es de extrañarse, por lo tanto, que el
hombre en muchas partes haya favorecido
consciente o inconscientemente el estable-
cimiento, la permanencia y la extensión de
los palmares a expensas de otrascomunida-
des vegetales que le reportan menos benefi-
cio.
En las Últimas décadas, no obstante,
cabe observar una notable y rápidadisminu-
ción delas superficies ocupadas por este tipo
de vegetación, a consecuencia de la expan-
sióny la tecnificación de la ganadería y de
la agricultura y en buena partetambién de-
bido al abandono paulatino de costumbres,
técnicas y actividades tradicionales,fenóme-
no tancaracterístico de la c‘poca actual en
México.
La agricultura que se practica en áreas
previamentecubiertas por palmares es muy
diversa. Es interesante señalar, sin embargo,
que en l a vertientepacífica los de Orbignya
cohune a menudo son substituidosporplan-
taciones de coco, pues a esta especie cultiva-
da le parecen convenir en particular las
condiciones ecológicas en que vive Orbignya.
Considerados ensu conjunto, los palmares
son tandisímilescon respecto a sus reque-
rimientos ecológicos y a su composición flo-
rística,quenoresultapráctico discutir estos
aspectos en forma general. En cuanto a las
afinidades geográficas de su flora,predomi-
nan ampliamente en la mayor parte de los
casos los elementos meridionales, s610 en
los palmares que prosperan a mayores altitu-
des o en climas más secos esta influencia
suele ser menos acentuada.
En lo que toca a su estructura, los palma-
res pueden formar bosques hasta de 40 m de
alto, mientras que el otro extremo lo consti-
tuyen matorrales de 50 a 80 cm de estatura.
Algunas comunidadesofrecenuna condición
curiosa, pues al mismotiempo se presentan
en ellas palmeras arborescentes yotras bajas
sin troncodefinido o con tronco rastrero,
pertenecientes a la misma especie. Pueden
ser muy densos ysombríos al niveldel sue-
lo, pero hay otros abiertos y ralos con las
palmas espaciadas. E l desarrollo de los estra-
tos inferiores de la vegetación varía, por con-
siguiente, muynotablemente en función de
estas condiciones.
En la mayoría de los casos sólo una espe-
cie de palma juega papel importante en una
determinadacomunidadbióticayfrecuente-
mente constituye el Único representante de
la familia y de la formabiológica caracterís-
tica. Las epifitasy las trepadoras en general
no son muy abundantes, aunque plantas es-

tranguladoras del género Ficus encuentran
habitatpropicio sobre algunas palmeras
(Figs. 82, 159).
Convencionalmente, y usando una vez más
el criterio fisonómico, cabe subdividir los
palmares en dos subtipos: los dominados por
especies con hojas en forma de abanico y los
caracterizados por plantas con hojas pinna-
das (Miranda y Hernández X., 1963: 40).
Entre los primeros destacan los de Sabal
tnexicunu, queprosperan tanto en la vertien-
t e del Golfo, como tambiin del lado del Pací-
fico. En el lado atlántico su área de distribu-
ción se extiende desde Tamaulipas hasta
Chiapas y en la mayorparte de los casos
son comunidades cuya existencia está deter-
minada por incendios periódicos y prosperan
sobre todo en potreros mal cuidados o aban-
donados (Fig. 348). Hace 1O a 15 años estos
palmares ocupaban grandes extensiones enel
sur de Tamaulipas, sureste deSan Luis Po-
tosí y norte de Veracruz,pero el empleo de
técnicas más depuradas de mantenimiento de
pastizales artificiales en estas áreas ha reduci-
do recientemente su área. De acuerdocon
Sarukhán (1968b: 41), en e l centro de Vera-
cruzexisten algunaszonas en que el palmar
de Subal mexicana representa una asociación
primaria “en una angosta franja arenosa cer-
ca de la costa”. Miranda (1952, I: 125)
indica su presencia en la DepresiónCentral
Otros
tipos.de vegetación 351
de Chiapas, dondecubrellanuras anegablcs
en la temporada de lluvias.
Dellado delPacífico esta comunidad se
conoce de lugares cercanos al litoral en Oa-
xaca y enChiapas, donde se desarrolla sobre
suelos profundos de terrenos mal drenados
que se inundan todos los años.
Los palmares de S. mexicana rara vez se
observan en altitudes superiores a 1 O00 m y
por consiguiente son propios de clima cálido,
variando de semihúmedo a húmedoycon
frecuenciaocupan áreas cubiertasconante-
rioridadpor el bosque tropicalcaducifolio o
por e l bosque tropicalperennifolio. En su
óptimo desarrollo pueden constituir bosques
hasta de 15 m de alto,pero más frccucnte-
mente constituyen agrupaciones abiertas con
palmeras de tamaños diversos, incluyendo a
veces individuos bajos, carentes de tronco.
De las asociaiones en que dominanotras
especies de Subal pueden mencionarse las
siguientes:
Pérez ySarukhán (1 970: 76-77) describen
de la región de Pichucalco, del norte de
Chiapas, el palmar de Suba1 yucatanica, de
25 m de alto, en e l que intervienen además en
e l estrato superior Dendropanax arboreus,
Guarea sp., Zanthoxylum procerum, Schee-
lea liebmannii y Dialium guianense. L a co-
munidad se desarrolla sobre lomeríos de pen-
diente suave con suelo profundo que pre-
senta un horizonte muy arcilloso a poco más
de 1 m de profundidad. Los mencionados
autores nointerpretan el determinism0 eco-
lógico de este palmar,peroindican que la
especie dominante “es protegida por el hom-
brey . . . resistente al fuego”. E l área está
situada a menos de 300 m de altitud, e l
clima correspondiente es cálidoylluviosoy
el clímax climático es el bosque tropical
perennifolio.
En e l sur de Quintana Roo existen, scgún
Miranda (1958: 240), palmares de Sabal mo-
rrisiana (“botanales”) de 15 a 25m de alto.
Se les encuentra en la orilla delagos,aguadas
352 Vegetación de México
y “bajos”, formnndo franjas de tr-;lnsicidn
entre Id vegetacion de terrenos frmcamente
mal drenados y el bosque tropicalpcrenni-
folio. Sus suelos se inundanpet-íodicamentc
o por lo menos sc saturan de humcdaddu-
r m t e l a m n y o r parte del atio.
En el centro de M i c h o x i n (municipios d e
Ario dtr Ros‘lles y La Huacana) Rrcdowski
(1 967) encontrb un palmar de Subu1 putno.5.
Tal comunidad se desarroll;i entre 700 y
1 300 m de altitud, sobre SUCIOS arcillosos
rojos, (let-ivados de basaltos y SLI existencia
parece debcrsc a actividades humanas, princi-
palmente el desmonte y los incendios per¡<)-
dicos. Succsionalmentesubstituye con toda
probabilidad al bosque tropicalcaducifolio.
El palmar es de 8 a 10 m de alto,modcrada-
mente denso y con buendesarrollo de u n
cslrato arbustivo, pero en otras partes cs
convertido en potrero y entonces debajo dc
los irboles sólo hay una cubierta herbácea
mantenida pricticamcntc al ras del suelo
(Fig. 349).
Otro tipo de palmar de mucha extcnsibn e
importancia es el de Braheu dulcis, frecuente
cn la Cuenca del Balsas, pero que llega tam-
bién hasta e l sur de Oaxaca, partes altas de
l a Cuenca del l’apaloapan y a lo l a g o de Id
Sierra Madre Oriental hdsta e l SUI- de Tamau-
Iipas. En general, l a especie dominante, al
igual que los demás componentes del género
Bruheu, son plantcis bastnntu re3tringidas d
suelos derivados d e caliLas o de otras roc&
[ricas en carbonato de c a l c i o y prosperan
pricipaltnente sobre s u e l o s someros de lade-
ras de cerros. La existencia dc estos palma-
ITS, al menos en la mayor parte de los
casos,debe estar condiciondda por incendios
pcri6dicos causados por el hombre. f’rospc-
tan en gener;ll entre 1 200 y 2 200 m de
altitud,muy frecuentemente en zonas de
transicibnentre el bosque tropicalcaducifo-
l i o y los encincires, o sed enLonas nomuy
húmedas y en las que se presentan heladas
con más o mcnos regularidad.
De la Cuenca delBalsas, Miranda ( 1 947:
110) descl-¡be el palmar de Bruhm d~4Ici5,
con altura media de 3 a 6 m. Lo define
como una asociacibn casi pura, 3‘ veces con
intercalacicin de OLIP‘I-CU.~, plmtas arborescen-
tes de lpomoeu y Ac-aciu bilimeki.Los arbus-
tos no son frecuentes, en cambio la vegctaci6n
h e r b i c e a e s v a r i a d a y abundante.
Cabeagregar que esta comunid,ld, sobre t o -
do en los sitios m i s perturbados y frccucnte-
mente quemados, incluye tanto individuos
arbóreos de Bruhcv, conlo multitud d e pia-
t a s sin tronco desarrollado (Fig. 350).
E n el centro de Chiapas existen (scgi~n
Miranda,1952, I: 125) en forma de enclaves
palmares de Bruhcu protnit7er~.s, en altitudes
entre 1 250 y 1 350 m, intcrcalindose entt-e
encinares y e l bosque tropical subcaducifolio
de Bumelia persimili3. Mir-nnda y Her-nándc/
X. (1963: 40-41) mencionantambién l a e x i s -
tencia dc extensas asociaciones dominadas
por B. cu/cureu al sureste de Jalapa, cn cl
centro de Vcracrur.
Son palmares de distribuci3n aún más res-
tringida y discontinua los de Washinytonia
robusta, que se encuentran en cañones no
muy alejados del litoral en Sonora y Baj(1
California. Prosperan en lugarcs particular-
mentefavorecidos en cuanto a la humcdad
dentro de i r e a s de clima árido o semiirido y
generalmente cubren muy p o c a superficie.

Fgura 350. Palmar d e Brahea dulcis (“palma de
sombrero”)), cerca d e San Juan Teita, Oaxaca. Fot. I.
Piña.
Aunque algunas plantas individuales pueden
alcanzar más de 20 m de alto, por lo común
miden entre 10 y 15 m.
Los palmares de Paurotis wrightii de la
Península de Yucatán fueron descritos por
Miranda (1958: 246-247); pero también se
encuentran enalgunas localidades deTabas-
co y delsurestede Veracruz. Se observan en
forma aislada en las orillas delagunas, panta-
nos y arroyos de corriente lenta, con fre-
cuencia enlugarespermanente o períodica-
mente inundados y resisten condiciones de
elevada salinidad. A veces P. wrightii forma
parte de las sabanas y en medio de éstas
puede formar islotes de palmar. Su altura
más frecuente es de 2 a 5 m y la Comunidad
es más bien abierta (Fig. 351). Se presenta
en altitudes entre O y200my el clima
correspondiente es caluroso y húmedo a se-
mihúmedo.
Másescasosparecenser los palmares bajos
de Cryosophila nana, que menciona Miranda
(1952, I : 125) de la región costera de Tona-
lá, Chiapas, donde crecensobreladeras de
suelo somero. Es posible que esta comunidad
también se encuentre en otras localidades de
l a vertiente pacífica de México.
Entre los palmares de hoja pinnada los de
Orbignya cohune son indudablemente los
más impresionantes y quizá los mejor defini-
Otrostipos de vegetación 353
dosdesde el punto de vista ecológico y fito-
sociológico. Ocupan angostas fajas a lo largo
del litoral pacífico desde Nayarit hasta Oaxa-
ca, donde e l substrato está formado por are-
nas profundas con el agua freática al alcance
de las raíces de Orbignya. Tales condiciones
se presentansobre todo enalgunasbahías,
detrás de cuyas playas se instala con frecuen-
cia el palmar. En general, por lo tanto, su
distribución geográfica es muy discontinua
y las zonas de
su mayor concentración se
localizan en el surde Nayarit y a lo largo
del litoral de Colima. Los manchones co-
múnmente son de unos 10 km o un poco
más de largo y rara vez pasande 5 km de
ancho. De acuerdo con Rzedowski y
McVaugh (1966:13) el bosque de Orbignya
en Nayarit, Jalisco yColima es el tipo de
vegetación más majestuoso de todos los exis-
tentes en los mencionados Estados. Mide 15
a 30 m de alto y su densidad es tan grande
quecrea condiciones de penumbra a niveles
inferiores. Orbignya cohune es el dominante
absoluto y las otras especiesque lo consti-
tuyen son cuantitativamente poco importan-
tes. Entre los árboles altos se mencionan:
Ficus padifolia, F. glabrata, F. glaucescens,
F. len tiginosa, Brosimum alicastrum, Dendro-
panaxarboreus, Enterolobium cyclocarpum,
Bursera aff. simaruba. También hay un estra-
to de árboles más bajos y otro arbustivo
Fkura 351. Palmar de Paurotis wrightii (“tasiste”),
cerca de Huimanguillo, Tabasco, Fot. J. Chavehs.
354 Vegetación de México
que por lo general muestra huellasmanifies-
tas de disturbio. Cabe comentar que O. cohu-
ne forma parte asimismo del bosque tropical
subcaducifolioy sobre todo en condiciones
de disturbio puede ser bastante abundante
en éI y aundesplazarlo en calidad de comu-
nidad secundaria, pero desaparece rápida-
mente a medida que este bosque se aleja del
mar.
Lasespecies del género Scheelea son fiso-
nómicamente semejantes a Orbignya y las
asociacionesque forman pueden ser pareci-
das a la anteriormente descrita,auncuando
por lo común no alcanzan
una
densidad
comparable (Miranda, 1944: 362).
Bajo e l nombre de “corozales” Miranda
(1 958: 239-240) cita palmares de Scheelea
spp. y de Orbignya cohune de la parte meri-
dional de la Península de Yucatán. Estos se
encuentran generalmente en suelos profun-
dos y bien drenados de orillas de ríos y
valles y enocasionessobreladeras de cerros,
pero alcanzan mejor desarrollo en donde hay
inundaciones periódicas, sin que el agua Ile-
gue a estancarse. Miranda (op.cit.) supone
asimismo que en algunos casos la accióndel
hombrepudo haber contribuido a la expan-
ción de esta comunidad.
Los palmares de Scheelea liebrnannii son
muy caracteristicos de la Planicie Costera del
Golfo, desde el norte de Veracruz hasta el
noroeste deCampeche y el norte de Chia-
pas, y abundan particularmente en el centro
de Veracruz y algunasáreasadyacentesde
Oaxaca. Fueron descritos por primera vez
por Miranda (1 944:362-363)y su estudio
fue abordado en diversos trabajos posterio-
res, cuya síntesispresenta Sarukhán (1968b:
39). Se les encuentra principalmente ensue-
los profundos, arcillosos y susceptibles a
inundaciones más o menos frecuentes. En su
mayoría, se trata de comunidades secunda-
rias, originadas por e l desmonte (a menudo
selectivo) y favorecidas por los incendios.
Sin embargo, de acuerdo con Sarukhán, (loc.
cit.), enuna amplia zona de la CuencaBaja
del Papaloapan,sujeta a avenidas periódicas
del río, la asociación de S . liebmannii parece
constituir la vegetación original. Debe tratar-
se igualmente de comunidades establesen el
casode los palmares dominados por l a mis-
maespecieque se observan a lo largo de las
vegas del Río Usumacinta y de algunos de
sus afluentes en el nortey e l noreste de
Chiapas y zonasadyacentes de Tabasco, cu-
yos suetos se inundan periódicamente, pero
sinque el agua se estanque en ellos (Miran-
da, 1952: 124).
Este palmar puedepresentarse bajo aspec-
tos fisonómicos distintos, pues algunas veces
forma una especiedesabana con abundante
Andropogon glomerutus; en otras ocasiones
el estrato arbustivo es denso y difícil de
penetrar, y en el otro extremo se ha descrito
(Gómez-Pompa et al.,1964a: 51-52) la “sel-
va alta perennifolia de Sheelea liebmannii y
Sweetia panamensis”, que es un bosque den-
so y de estructura compleja. La altura de
estospalmares es de 15 a 18m; rara vez se
presentan más arriba de 200m s.n.m. y se
desarrollan en un clima caluroso y húmedo.
Aunque S. liebrnannii parece existircomo
componente normal de algunosbosques tro-
picales perennifolios cI ímax, es indudable
que se trata de una especieagresiva e invaso-
ra, particularmente característica de las co-
munidades secundarias.
En la PlanicieCostera del norte de Chia-
pas, Miranda (1952, I : 124) suponequeade-
másde S. liebmannii también S. lundellii
forma parte de los palmares. Del lado del
Pacífico en el mismo Estado se encuentran
comunidades ecológica y fisonómicamente
análogas, pero dominadas por S. preussii.
Miranda y Hernández X. (1963: 40) citan
palmares de Roystonea sp.de la zona litoral
del extremo noreste de la Península de
Yucatán, y Sarukhán (1968b: 40) los men-
ciona de ciertas zonas inundables delsur de
Veracruz y deTabasco. En todas estas locali-

dades e l clima es caluroso y húmedo a semi-
húmedo. Tal especie de Roystonea consti-
tuye también un componente normal de al-
gunosbosques tropicales perennifolios que se
desarrollan sobresuelos de drenaje lento. Es
una planta de estatura relativamente alta.
En contraste, la asociación dominada por
Pseudophoenixsargentii, propia de regiones
costerasdel nor-noreste de la PenÍnsula de
Yucatán, constituye un palmar más bien
bajo (Miranday Hernández X., 1963; 40),
característico de clima caliente y semihúme-
do. No se concretan para esta localidad con-
diciones ecológicas másprecisas.
Otro palmar de la faja litoral de la PenÍn-
sulade Yucatán es e l de Thrinax parviflora,
que,según Miranda (1958: 251-252), se desa-
rrolla en suelossalinos,en inmediato contac-
to con e l manglar.
A guisade apéndice cabeagregar que en
el lenguaje común de muchaspartes de Mé-
xico algunas plantaspertenecientes a las fa-
milias Liliaceae, Cyatheaceae,Cycadaceae y árbolesque a menudo presentan los troncos
otras reciben e l nombre de “palma”, “pal-
mita” o “palmilla”.
Los “palmares” con Yucca y Nolina se
describen en e l capítulo correspondiente a
los matorrales xerófilos. Las agrupaciones de
helechosarborescentes y de la mayor parte
de las cicadáceas difícilmente ameritan consi-
derarse como comunidades independientes.
Muller (1939: 699) describe, sin embargo, de
Nuevo León y de Tamaulipas extensasáreas
cubiertas por matorrales casi puros de Dioon
edule, principalmente en los alrededores de
Linares. Son característicos de afloramientos
de lutitas quedan origen a un suelo muy
fino e impermeable. El clima deesta región
es semiárido y más bien cálido, aunquealgo
extremoso y no desprovisto deheladas.
B . Bosque de Byrsonima, Curatella y
Crescentia
Se trata de comunidadesligadas floristica
Otrostipos devegetación 355
v ecológicamentecon las sabanas,pues con
frecuencia se localizan en colindancia con
estas últimas y los árboles dominantes son
también los mismos.Sinembargo, a diferen-
cia de las sabanas, constituyen, engeneral,
bosques bastante cerrados. Miranda y Her-
nández X. (1963: 39) las denominan “selvas
sabaneras”.
Sólo se conocen dezonas con clima cálido
y húmedo a semihúmedo (tiposAf, Am y
A w de la clasificación de Koeppen, 1948),
en los cuales la temperatura nunca baja de
O ” C. No se hanobservadoen altitudes supe-
riores a 1 O00 my en la vertiente del Golfo
de México se encuentran a menosde 100 m
s.n.m., donde prosperan ensuelos profundos
de terrenos planos y condrenaje deficiente,
que se inundan en la época húmeda,pero
quellegan a secarse porcompleto en el pe-
riodo de sequía.
Sarukhán (1968b: 17-1 8) losdescribe
como bosqueshastade 5 m de altura, con
torcidos, conpocastrepadoras yepifitasy
con el estrato herbáceo también maldesarro-
llado. Los elementos dominantes más frecuen-
tes son Byrsonima crassifolia, Curatellaameri-
cana,Crescentia alata y C. cujete, pudiendo
ser
de composición mixta, o bien formar
masas puras.
En el sur de Veracruz (León y Gómez-
Pompa, 1970: 29-30) y en la región de
H u i m a n g u i l l o , Tabasco, (Puig, 1972b:
397-400) estas comunidades se distribuyen a
manera de islas en medio de la sabana y de
acuerdocon Sarukhán (loc. cit.) en conjunto
llegan a cubrir áreasde cierta consideración.
En la vertiente pacífica se conoce una
vegetación similar de Nayarit a Chiapas, don-
de a semejanza de la sabana se desarrolla
comúnmente sobreladeras decerros, a me-
nudo formados por rocas metamórficas (Fig.
352).
Dealgunaspartes de Colima, sin embargo,
Rzedowski y McVaugh (1966: 41-42) descri-
 356 Vegetación de México
F i g u r a 3 5 2 . Bosquete de Byrsonirna crassifolia
(“nanche”) y Curatella americana (“raspauiejo ”), ce+-
ca d e I,u Resolanu, Jalisco.
ben un bosquete abierto de Crescentia alatq
que se desarrolla sobresuelosnegros, arcillo-
sos y maldrenados.
Otros componentes ieñosos presentes a ve-
ces en estosbosquesson: Conostegia xala-
pensis, Miconia spp., Coccoloba spp., Quer-
cus spp., Vitex spp., Bursera spp., Caesalpinio
p. , Citbarexylumellipticum,
Sp Paurotis
wrightii, Lonchocarpus spp., lnga spp., Aca-
cia spp., Clidemia rubra y Acrocomia mexi-
cana.
Sarukhán (loc. cit.) consideraque estas
comunidades ubicadas en las zonas limítrofes
entre los
bosques tropicales y las sabanas
pos¡ blementeno constituyan vegetación
clímax, sino que seande carácter secundario.
C. Bosque de Alnus
Como en muchas otras partes del mundo,
los bosques de Alnus (“aile”) en México son
de dos afinidades ecológicas principales: viven
a lo largo de arroyos y pequeños ríos, o bien
constituyen comunidades sucesionales, surgi-
das como consecuencia de l a destrucción de
otros tipos debosques.
Así, Alnus glabrata es un componente co-
mún de los bosquesen galería de las partes
altas de México, donde a menudo puedeser
dominante o codominante. La comuoidad de
A . firmifolia se interpreta con frecuencia
como una fase sucesional, tendiente a resta-
blecer el bosque de Abies religiosa, mientras
que la de A. arguta se ha observado como
secundaria en e l bosque mesófilo de monta-
ña en muchasregionesdel este de Me‘xico.
Otras asociaciones en que prevalece Alnus
parecen formar parte deseriessucesionales
de encinares y de pinares.
Es factible, sinembargo,que no todos los
bosques de Alnus correspondan estricta-
mente a las mencionadascategorías. Así, por
ejemplo, Kzedowski y McVaugh (1966: 68)
relatan l a presenciasobre las laderas del Ne-
vado de Colima, entre 3 100 y 3 300 m.
s.n.m.,de un bosque de Alnus firmifolia COP
el suelo cubiertopor gramíneasamacolladas
altas, quepareceser una comunidad estable.
La llanura aluvial situada entre Puebla y
San Martin Texmelucan, a jl 2 200 m de alti-
zud, está casien su totalidad dedicada a la
agricultura permanente, probablemente desde
hace muchossiglos,pero las orillas decana-
les y zanjassostienen con frecuencia hileras
de árbolesquepertenecen en su gran mayo-
ría a especiesnativas. Alnus glabrata es la
planta más común en esta región; otro árbol
frecuente es Salix bonplandiana; menos
abundantes son Fraxinusubdei y Buddleia
cordato, así como Schinus molle y Populus
spp. En vista de esta composición y de l a
circunstancia de que el nivel deagua freática
en esta llanura se encuentra a más o menos
1 m de profundidad, no es imposible que la
vegetaci6n natural de la región consistiera de
unbosque de Alnus glabrata, posib!emente
con Salix, Fraxinus y otros árboles como
acompañantes.
Cabe postular asimismo la existencia de
comunidadessimilares en otras partes de la
República con características ambientales
análogas.
Tanto las especiesde Alnus, como de Sa-
lix y Fraxinus, son por lo general plantas de
hoja decidua, de manera que los bosques que

forman son esencialmente caducifolios, aun-
que e l periodo de carencia de hojas es breve.
D. Vegetación halófila
L a vegetación característica desuelos con
altocontenido de sales solubles puedeasu-
mir formas diversas, florística, fisonómica y
ecológicamente muy disímiles, pues pueden
dominar en ella formas herbáceas, arbustivas
y aun arbóreas. Tal hecho se debe, al menos
en parte, a que los suelos salinos se presen-
tan en condiciones climáticas variadas y ade-
más, a que también las características edáfi-
cas varían tanto en lo que concierne ala
cantidad y tipo desales, como a lareacción
(pH),textura, permeabilidad, cantidad de
agua disponible, etc.
Algunas comunidades halófilas ya se discu-
tieron en otros capítulos, como parte de los
pastizales
(pastizales halófilos), matorrales
xerófilos (mezquitales), palmares (de Thrinax
parviflora) y de la vegetación acuática y sub-
acuática. Otras agrupaciones vegetales pro-
pias de ambientessalinos no encuadranbien
en ninguno de los principales tipos devege-
taciónpor
y tal razón se describen aquí
aparte.
Los suelos con exceso de sales son parti-
cularmente frecuentes en los lugares cercanos
a la costa y en las regiones de clima árido,
aunque también existen en otras partes.Fue-
ra del ambiente litoral son comunes en las
partes bajas de
cuencas endorréicas.
Salvo
muy raras excepciones, se trata desuelos
profundos, de origen aluvial, que varían des-
de muy arcillosos, como es el caso de la
mayor parte de los fondos de antiguos la-
gos, hasta arenas sueltas, que abundan princi-
palmente en los litorales. La reacción puede
sermás o menos alcalina, rara vez cercana a
la neutralidad, comúnmente los valores del
pH están comprendidos entre 7.5 y 10, pero
puedenvariar entrelímites más amplios. La
materia orgánica por lo general es escasa y
Otros tipos de vegetación 357
los principales iones activos presentes en ex-
cesosuelen ser Na+, CI-, C03’ y SO4=. El
predominio de cualquiera de los tresaniones
le confiere características especiales al subs-
trato. Muchos suelossalinos se hallan perma-
nentemente húmedos, mientras que otros se
desecan con frecuencia y estos cambios de
contenido deagua provocan también modifi-
caciones periódicas del contenido de sales en
los horizontes superficiales.
Los suelos salinos rara vez se presentan en
México en altitudes superiores a 2 500 m,
pero aun a sí están sujetos a condiciones cli-
máticas muy diversas, que incluyentipos A,
B y C de la clasificación de Koeppen (1948).
Losclimasvarían también de muyextremo-
sos a francamente isotérmicos.
Con respecto a l a composición florística
de las comunidades halófilas, es interesante
señalarque al mismo tiempo que incluyen
géneros y especiesde distribución muy vasta,
algunos casi cosmopolitas, tampoco son raros
en ellas los endemismos, tanto en el litoral,
como en condiciones continentales. Las fa-
miliasmejor representadassonGramineae y
Chenopodiaceae, mereciendo mención espe-
cial las Frankeniaceae, cuyos miembros Ile-
gan a ser muy importantes en el noroeste de
México.
L a suculencia es una característica fre-
cuente en las halófitas de familias diferentes,
así como la reproducción vegetativa y la alta
presión osmótica. Muchas especiessonapa-
rentemente halófitas obligadas, aunque de
tolerancias diversas, mientras algunas otras
pueden prosperar también ensuelossinexce-
so desales, como, por ejemplo, Suaeda nigra
(“romerito”), queresiste muy elevadas con-
centraciones desales y alta alcalinidad, pero
se desarrolla perfectamente en cultivo en tie-
rras neutras o algo ácidas.
La vegetación de las playas arenosas y
médanos directamente expuestos al mar
abierto ha sido particularmente bien estudia-
da del lado atlántico porLundell (1934:
 358 Vegetación de México

-
Ipomoea pes-capne.........................
..
- . . I-.=.- p .
Amarmthus greggii ..........................................
Okenia hypop;aea....................................................................
amarulum panicum ..............................................................
Ipomoea stolonifera ................................................................................................................ I
s p o r o ~virginic"s
~us ".....I
croton punc&us ................................................................................................... ................ I
Cenchrus incertus ................................................................................................
Adropogon littoralis.................................................................................................. .................
m.
........................................................................................
-,
Sesuvium w-lacastrum m
Canavalia ..............................................................................................................
Ambrosia artemisiifolia..................................................................................................................... I
Oenothem laciniata .................................................................................................................................... I
vignaluteoh ............................................................................................................................................... I
Borrichia fmtescens ............................................................................................................................... ...-
phyla nodiflora .............................................................................................................................................
Eupatorium betonicifolium ........................................................................................................................... I

-
plumefiopsis ahouai ...................................................................................................................................... I
Hibiscus tiliacws .......................................................................................................................................... I
Rhizophom mangle ......................................................................................................................................................
-,
Avicemia germinan6 ........................................................................................................................................ -, .....
,..__.
Laguncularia racemosa ............................................................................................................................................................

268)) Poggie (1962)) Bonet y Rzedowski
(1962), Miranda (1958: 251-252), González-
Medrano (1972a: 18-20), Sousa (1968: 155),
Puig (1970b: 74), León
y Gómez-Pompa
( 1 9 7 0 : 3 3 - 3 4 ) , Vázquez-Yanes (1971:
59-62), Puig (1974: 265-272) y, sobre todo,
por Sauer (1967), quien presenta 17 perfiles
levantados entre la desembocaduradel
Bravo y la Isla Mujeres (Fig. 353). De los
mencionados trabajos se desprende que
vegetación pionera deestos ambientes varía
notablemente de una región a otray de un
lugar a otro, aparentemente en función de la
topografía del terreno, de l a movilidad del
substrato, l a exposición al viento, a las tem-
pestades y al oleaje. Sauer (op. cit.: 27-28)
hacee'nfasisen la presencia en esta áreade
algunasespeciesanuales,de procedencia bo-
real, como Amaranthus greggii, Cukile spp. y
Othake spp. E l hábito anual no es común en
las plantas costeras de las regiones tropicales,
pero en las playas tan frecuentemente azota-
das por los vientos "nortes" presentalaven-
t a j a de una posible colonización de arenas,
en las cuales las plantas perennes no podrían
subsistir.
Tanto la vegetación herbácea, como la
arbustiva es frecuente en las arenascosteras
y a veces aparecenárbolesaislados. Los do-
Río minantes y codominantes más difundidos de
las comunidades a menudo monotípicas son:
la Plantasherbáceas: Amaranthus greggii, Ca-
kile lanceolata, Canavulia maritima, Cassia
chamaecristoides, Cenchrus tribuloides,Cro-
ton punctatus, Ipomoea pes-caprae ( Fig. 354),
Ipomoea stolonifera, Okenia hypogaea, Sesu-
viumportulacastrum,Sporobolusvirginicus.
Plantas arbustivas: Acacia sphaerocephala,
Chrysobalunus icaco, Coccoloba uvifera,
Euphorbia buxifolia, Opuntia dillenii, Randia
aculeata, Scaevola plumier¡,Suriana rnariti-
mu, Tournefortia gnaphalodes.
No se dispone de estudios tan abundantes
del litoral del Pacífico, pero los datos apor-

.....pIcix..I.-"............... I _ ........................ ...... ..." ~.~_'".~"_ -,... .. ,.,- ........... "...".... . . . . . . . . . . . . .)........I.^

Ipomoea pes-
Figura 354. Vegetación costeracon
caprae (“riñonina”),cercadeSontecomapan,Vera-
CNZ.
tados por Miranda sobreChiapas (1952, I:
62-65)y la Isla Socorro (1960: 131-132),
a s í como por Turner sobre Michoacán
(1960: 277), por Ferris de las Islas Marías
(1927: 64), por Johnston del Golfo de Cali-
fornia (1924: 964-965), al igual que las obser-
vacionespersonales del autor, permiten es-
tablecer que de Chiapas a Sinaloa y también
en el litoral de Baja California, entre San
José delCabo y La Paz, prosperan comuni-
dades halo-psamófilas costerasmás o menos
similares a las del lado atlántico, aunque
menosvariadas fisonómica y florísticamente.
Las especies dominantes y codominantes más
comunes son, entre otras:
Plantas
herbáceas: Canavalia maritima,
Diodia crassifolia, ipomoea pes-caprae, IOU-
vea pilosa, Okenia hypogaea, Pectis arenaria.
Plantas
arbustivas: Acacia cymbispina,
Acanthocereuspentagonus,Caesulpiniacris-
ta, Jacquinia macrocarpa,Prosopis juliflora,
Stegnosperma cubense.
En los litorales de l a parte septentrional
del Golfo de California, según Johnston
(1924: 964-965), los matorrales de Allenrol-
fea
occidentalis y Frankeniapolmeri son
muy característicos de las playas arenosas,
mientras quesobre los médanosprosperan
Frankenia palmeri, Ambrosia dumosa,Pala-
Otros tipos de vegetación 359
foxia linearis y Daleaemoryi. Más hacia el
sur estas plantas ceden lugar a Haplopuppus
arenarius, Wislizeniarefracta,Daleadivarica-
ta y Houstonia mucronata. También son fre-
cuentesen esa zonamanchones de Maytenus
phyllunthoides.
La vegetación de la costa occidental de la
Península deBaja California se conoce poco.
De una localidad desu parte meridional, al
surde Arroyo Flor deMalva,Shreve (1951 :
126) describe unmatorral densode Mayte-
nus phyllanthoides, Stegnosperma halimifo-
hum,Caesalpiniaarenosa,Simmondsia chi-
nensis y Lycium brevipes, que prospera sobre
médanos estabilizados. Más al norte, en la
región del “Desierto de Vizcaíno”, matorrales
muy bajos (10-30 cm) de Frankenia palmeri
constituyen la vegetación prevaleciente
no
sólo cercade la playa, sino también sobre las
llanuras de suelo salino que se extienden
muchos kilómetros tierra adentro (Fig. 355)
Shreve (1951: 118) c i t a igualmente Lycium
sp., Sesuvium portulacastrum, A llenrolfea
occidentalis y Encelia ventorum como miem-
bros de esta comunidad] ademásde mencio-
nar l a presencia de pastizales de Monanto-
Chloe littoralis. Wiggins (1969: 323-324) re-
fiere de l a misma área la existencia de Me-
sembryanthemum nodiflorum y M. crystali-
num como especies características de la pla-
Figura 355. Matorral halófilo de Frankenia palmeri
(“hierba reuma”), cerca de Guerrero Negro, Baja Ca-
lifornia Sur.
360 Vegetación de México
ya y de los médanos.Según Madrigal (1970:
6)) e l matorralpropio de las dunas maríti-
mas de la Isla Cedros está constituido por
A triplex julacea y Franken'ia palmeri.
Knapp (1965: 188) c i t a las siguientes es-
pecies como componentes de las comunida-
desdemédanos costeros en la vecindad de la
frontera con la Alta California: Abronia ma-
ritima, A . umbellata, Cardionemu ramosissi-
ma, Ambrosia bipinnatifidu, A triplex leuco-
phylla y Mesembryanthemum chilense.
En las regiones costeras existen, además,
otras comunidades halófilas, queestán liga-
das con lagunassalobres, donde el substrato
es más fijo, la textura del suelo generalmente
más fina y las condiciones hídricas muy dife-
ren tes.
González-Medrano (1 972a: 20-25) cita,
por ejemplo, de la LagunaMadre de Tamau-
lipas varias asociaciones de este tipo:
asociación Suaeda
nigra - Salicornia
ambigua;
asociación Batis maritima, Borrichia fru-
tescens, Clappia suaedifolia, Maytenus
phyllanthoides;
asociación Distichlis spicata - Monanto-
Chloe littoralis;
asociación Spartina spartinae - S. den-
si flora.
Puig (1970b: 74; 1972b: 2) refiere la pre-
sencia de comunidadessimilaresdel sur
de
Tamaulipas y de Veracruz, mientras que Mi-
randa (1958: 252) da a conocer de l a Penín-
sula de Yucatán las siguientes:
a) asociación Batis maritima, Heliotropium
curassavicum, Philoxerus vermicularis;
b) asociación Salicornia perennis, Sesuvium
portulacastrum, Suaeda linearis.
González-Ortega (1929) c i t a las siguientes
halófitas de las lagunascosteras de Nayarit y
Sinaloa: Sesuvium portulacastrum, Suaeda
brevifoliu, S. ramosissima, Salicornia euro-
paea, queaparentemente forman agrupacio-
nes análogas.
Del litoral del Golfo de California,johns-
ton(1924:964) da cuenta de l a existencia
de las siguientescomunidades halófilas del
mismo tipo e indica que Salicornia pacifica
es la dominante en lugares periódicamente
sumergidos; las especiesacompañantespue-
den ser Monantochloe littoralis, Batis mariti-
ma, Salicornia europaea y Frankenia grandi-
folia. En llanuras ligeramentesalobrespreva-
lece Suaedu ramosissima, a veces también
Muytenus phyllanthoides. Shreve (195 1 : 103)
cita también de la misma área Allenrolfeu
occidentalis, Wislizenia palmeri y Aster par-
viflorus y del Delta del RI'O Yaqui (op. cit.:
97) un matorral de Atriplex canescens, Suae-
da fruticosa, Lycium carinatum, Maytenus
phyllanthoides, Stegnosperma halimifolium,
Phaulothamnus spinescens y Lippia palmeri.
Salicornia virginica, Suaeda californica,
Distichlis spicata, Batis maritima, Frankenia
grandi folia, A triplex leucophylla y Jaumea
carnosa son algunos de los componentes cita-
dos por Knapp (1965:190) de las comuni-
dades características de pantanossalinoscer-
canos a la costa pacífica en la proximidad de
los limites conEstados Unidos de América.
En la vegetación de los suelos salinos de
regiones alejadas del litoral las gramínea jue-
gan con mayor frecuencia un papel prepon-
derante,sobre todo Distichlis spicata, Era-
grostis obtusiflora e Hilaria mutica. Sinem-
bargo, existen también muchascomunidades
dominadas por dicotiledóneas.
Así, por ejemplo, Muller(1947: 40) c i t a
de Coahuila matorrales con Atriplex sp.,
Suaeda sp., Prosopis velutina y Sporobolus
como prevalecientes alrededor de lagos sa-
linos.
De un área cercana a Galeana, Nuevo
León, Marroquin (1959: 34-44) describeuna
comunidad halófila con Atriplex prosopi-

Figura 356. Vegctacicin halófila con Suaeda n i p
(“romerito”) y Atriplex linifolia (“quelite depuer-
co”), cerca de Xaltoca?, M é x .
dium y Suaeda mexicana como dominantes,
además de Opuntia engelmannii,Sesuvium
portulacastrum, Frankenia gypsophila y di-
versos otros componentes. El análisis del sue-
lo revela un excesode cloruro de sodio y un
pH de8.2.
En otro lugarcercanodelsur de Nuevo
León, Valdés (1958: 109) encontró Allenrol-
fea occidentalis, A triplex prosopidium, Sesu-
viumportulacastrum, Suaedanigra y S. ni-
grescens.
DeSan Luis Potosíy deZacatecasRze-
dowski(1957b: 7 3 ) cita Suaeda, Atriplex y
Allenrolfea como los componentes más ca-
racterísticos delas comunidades halófilas y
especificamente de la región de Rioverde,
San Luis Potosí, (Rzedowski, 1966:145) a
A triplex abata, A . pringlei, Distichlis spicata,
Geissolepsis suaedifolia, Sesuvium portulacas-
trum, Sporobolus nealleyi, Suaedamexicana
y S. nigrescens, además de plantas leñosas
como Maytenus phyllanthoides, Borrichia
frutescens, L ycium carolinianum,Prosopis
faevigata, etc.
En el Valle de México, según Rzedowski
e t al. (1964:
51-52) Atriplex
linifolia y 600 y 1 O00 m de altitud.
Suaeda nigra (Fig. 356) pueden ser dominan-
tes sobresuelos salinos y fuertemente alcali-
nos debido al excesode carbonato y cloruro
Otros tipos de vegetación 361
de sodio,aunque la mayor parte de estos
terrenos está cubierta por pastizales.
E. Principales comunidades vegetales de la
Isla Socorro
L a Isla Socorro, la másgrande del Archi-
piélago de las Revillagigedo, está situada a
unos 500 km del Cabo Corrientes de Jalisco.
Debido a su lejanía del continente y a la
frecuente actividad volcánica, la Isla tiene
una floramuy pobre que apenas excede de
la cifra de 100 especiesde plantas vasculares.
Probablemente debido a esta circunstancia la
mayor parte de las comunidades vegetalesde
la Isla no se parece a las del continente y no
encaja bien en las clasificaciones que se usan
para estas últimas.
De acuerdo con Miranda (1960) existen en
la Isla Socorro los siguientes tipos devegeta-
ción :
a) Las agrupaciones de halófitas costeras
prosperan a la orilla de bahías y ensenadas,
con Ipomoea pes-caprae, Canavulia maritima y
louvea pilosa; comunidad semejante a las que
se encuentran en los litorales del continente.
b) El matorral de Croton masonii se desa-
rrolla entre O y 250 m de altitud. Mide 0.5 a
2 m de alto, es denso y muy pobre enespe-
cies. Cuando se tala, se forma unapradera
de gramíneascon Aristida, Eragrostis,Hete-
ropogon y Paspalurn.
c) El matorral de Psidium galapageium al-
canza su mejor expresión entre 250 y 400 m
de altitud. Tiene 1 a 4 m de alto, las ramas
sondensas y retorcidas, pero no cubren todo
e l suelo y frecuentemente están tapizadas
con Bryurn argenteum.
d) El matorral de Dodorlaeaviscosa, de
0.5 a 2 m de alto, es característico de las
corrientes de lava y desuelossomeros entre
e) Lapradera cubre la parte más alta del
Cerro Everman (1050 m), que constituye el
accidente más elevado de la Isla. Es una
362 Vegetación de México
comunidad herbácea de 1 O a 30 cm de altu-
ra, florísticamente la más variada detodas,
pues incluye especiesde Castilleju,Gnaphu-
hum) Sida, Borreriu,Cyperus,Setaria,Aego-
pogon, Hypericum, etc.
f) El bosque de Ficus cotinifoliu, de 6 a
10 m de alto, prospera en los cauces de
arroyos torrenciales y es muy notable por las
copas extendidas de la especie dominante
quepueden cubrir hasta 700 m'cadauna.
Lasramasde Ficus estin sostenidas por no-
tables raices columnares.
g) El bosque de Bumeliu socorrensis y Psi-
dium galapageium es la comunidad más alta
y compleja de la Isla. Alcanza en algunas
partes 8 a 12 m de estatura y tiene epifitas,
pero carecede vegetación arbustiva y herbá-
cea. Se desarrolla entre 600 y 900 m s.n.m.
 22
La vegetación como recurso
natural y su futuro
en México
En las descripciones de los diferentes tipos
de vegetación se hizo referencia a la forma
enqueel hombre los explota. Otra partedel
texto(capítulo 5) se dedica a discutir algu-
nosaspectos relativos a la influencia que la
población humana está ejerciendo sobre el
tapiz
vegetal de México. En este lugar se
pretende hacerénfasis en la importancia
actual ypotencial quepara el país tiene la
vegetación como un patrimonio,un recurso
natural que ha de servir en beneficio del
pueblo mexicano tanto en el presente como
en el porvenir.
En un enfoque histórico, desde luego cabe
observarque el hombre primitivo era el que
más directamente dependía de las plantas
para su vida, tanto en lo que toca a la
alimentación, como a su morada, vestimenta,
implementos, etc. A medida que la civiliza-
ción ha avanzado,la humanidad se ha esfor-
zado por reducir tal dependencia, por some-
ter a la naturaleza a su propiavoluntady
manejarla para su provecho.
En México, como en muchas otras partes
del mundo, esta tendencia se manifiesta en
cambios cada vez más profundos en la bios-
fera, cambios que, si bien en muchos casos
sondeseables y justificados, en otros alteran
. , , . . .."
de tal manera el equilibrio ecológico que a l a
postre inutilizan el terreno en el quesuce-
den. A menudo estas modificaciones ejercen
también su influencia sobre áreasvecinas o
aun a considerable distancia del sitio donde se
han producido, como es el casode la desfo-
restación o sobrepastoreo desmesuradoen re-
gionesque rodean a grandes centros de po-
blación o bien enzonas situadas en las par-
tes altas de
cuencas hidrográficas, cuyos
efectos se dejan sentir en las porciones bajas
de las mismas.
Así, independientemente del valor intrín-
seco que tiene la vegetación en proporcionar
al hombre una serie
de materias primas y
productos útiles, se siente de maneracada
vez más patente l a urgencia de mantenerla
en muchas zonasque resultan estratégicas
para la captación de recursos acuíferos, la
prevención de inundaciones y de plagas, el
mantenimiento de l a purezadelaire y del
agua o para que su presenciaactúe como
obstáculo al avancede la erosión del suelo.
De igual importancia para el futuro es l a
necesidad de impedir que se pierda l a diver-
sidad de los organismos que existen en el
medio natural, pueséstos incluyenun gran
número de plantas y animales actual o po-
364 Vegetación de México
tencialmente útiles para e l hombre, utilidad
que .abarca tanto los usos conocidos enla
industria alimenticia, en la medicina, en el
mejoramiento de especies cultivadas, etc.,
como otros que e l progreso de la civilización
determinará en el porvenir, muchos de los
cuales ni siquiera cabe imaginar ahora.
No obstante los grandes adelantos de la
ciencia y a pesarde que muchos materiales y
substancias se pueden obtener hoy o se po-
drán obtener quizá mañana en forma sintéti-
ca, resulta claro en estos momentos que e l
hombre difícilmente podrá prescindir para su
existencia del universo orgánico que lo rodea
y a l a larga resulta contraproducente modifi-
car
en forma drástica este universo, pues
muchoscambiosocasionadospueden tornar-
se irreversibles y llevar a consecuencias inde-
seables, a veces fatales.
El usode la vegetación para propósitos de
esparcimiento no es una costumbre de mu-
cha tradición en México, pero en tiempos
modernos se hace cada vez más necesario,
debido sobre todo a las condiciones de vida
más y más artificiales a quevienensiendo
sometidos los habitantes de las grandes ciu-
dades. Debido a esto y al aumento de la
población, en general y de l a urbana, en
particular, l a demanda deáreasverdes para
fines de recreo está creciendo con rapidez y
es depreverse
que crecerá en forma más
acelerada en e l futuro.
Es de fundamental trascendencia, por lo
tanto, para los intereses de l a nación, que
permanezcan cubiertas de vegetación natural
todasaquellaspartesdel territorio del país,
donde se presenta al menosuna de las si-
guientes condiciones:
l a explotación de esta vegetación ofrece el
medio más conveniente de uso de la t i e -
rra,bien desde e l punto de vista econó-
mico o por su utilidad social;
la existencia de esta vegetación e5 indis-
pensablepara la regulación del ciclo hi-
drológico, que de otra manera se altera,
causando serios perjuicios inmediatos y
mediatos;
la existencia de esta vegetación es necesa-
ria paramantener un microclima adecua-
do,para purificar la atmósfera y el agua,
para evitar tempestades de arena, etc.
la existencia de esta vegetación se precisa
para evitar l a excesiva erosión del suelo,
la propagación de plagas u otras conse-
cuencias del desequilibrio ecológico;
la existencia de esta vegetación es impres-
cindible para evitar la extinción deespe-
ciesde plantas y de animales.
Con el objeto de llevar a la realidad tales
propósitos será necesario a la mayor breve-
dad posible delimitar las áreas que califican
dentro de las condiciones señaladas en los
Incisos anteriores y protegerlas adecuadamen-
te. Para ello, se requerirá de un magno es-
fuerzo conjunto a diversosniveles políticos,
sociales, económicos y educativos, y sobre
todo de la ejecución de los estudios básicos
indispensables y de la preparación de un
personal capacitado para determinar el mejor
usode la tierra.
En ,.México existen leyesqueprotegen la
vegetación de la destrucción y el mal. uso,
pero en el terreno práctico esta legislación se
respeta poco. L a ignorancia y la falta de
visión hacia el porvenir, unidas unas veces a
interesesde lucro desmedido y en otras oca-
siones a l a extrema pobrezadelcampesina-
do, hacen que en lugar de aprovecharse debi-
damente los bosques y los pastizales, se les
destruya con crecienterapidez,sin plan ni
apoyo científico alguno. Cada año aumenta
a unritmo acelerado la extensión de terre-
nos que se han vuelto improductivos, mien-
trasque el pais, a pesarde contar con una
amplia riqueza enbosques, tiene que impor-
tar grandes cantidades de madera y de papel,
pues lo que se explotay fabrica en el inte-
riorno alcanza parael consumo local. De
 La vegetación como recurso natural y su futuro en México
continuarse esta tendencia, se corre el peli-
gro de que enpocasdécadasquede hasta tal
grado modificado e l medio envastasregiones
de la República,que éstas se despueblen por
falta de condiciones de subsistenciapara los
habitantes humanos. El problema se observa
ya enalgunas partesdelpaís (por ejemplo,
la Alta Mixteca de Oaxaca),cuyosvecinos
tienen quebuscar acomodo en otras zonas,
intensificando el problema de la sobrepobla-
ción.
Debidoa sus condiciones climáticas y
topográficas, México cuenta con una superfi-
cie relativamente reducida de terrenos aptos
para una explotación agrícola que resulte
redituable en términos de l a economía del
país. Lo común es, sinembargo,que, a con-
secuencia de l a presióndemográfica, en mu-
chas partes se abran constantemente al cul-
tivo superficies que no reúnen las menciona-
das características y donde l a agricultura no
tiene razón de existir, puessu práctica hipo-
t e c a el futuro de l a región. A semejantes
consecuencias llevan también métodos im-
propios de aprovechamiento ganadero,en los
que el sobrepastoreo y el uso indiscriminado
del fuego sonmás bien la reglaque la excep-
ción. Igualmente irresponsables han sido
muchos de los aprovechamientos forestales,
que lejos de fomentar la riqueza, l a han
deteriorado considerablemente, y al nocui-
dar el recurso dieron lugar a que se rompiera
el equilibrio ecológico necesariopara su con-
tinua existencia y a que se desencadenaran
procesos de degradación.
Es imperioso, por consiguiente, quepara
asegurar el bienestar de las generaciones fu-
turas, México siente lo antes posible lasba-
ses de una sólida política de aprovechamien-
to racional de s.us recursos naturales renova-
bles, cuyomonto es limitado y que consti-
tuyen unpatrimonio quehace falta cuidar
celosamente. Será indispensable determinar
la forma más adecuadade la utilización de
las tierras decada región y decada predio
365
para someterlos al mejor uso posible y asegu-
rarse de que este uso garantice la perpetui-
dad y la integridad delrecurso. Seránecesa-
rio conservar la vegetación natural dondequie-
ra que su presencia sea recomendable por las
razonesenumeradasen las líneas anteriores,
pues t a l vegetación es la que a través de
milenios ha llegado al ajuste ecológico preciso
con el ambiente en que se desarrolla y es la
mejor garantía del mantenimiento de un equi-
librio a largo plazo. Seráde mucha importan-
cia también buscar los procedimientos para
aprovechar en forma óptima esta vegetación
natural, lo cual requerirá, en muchos casos,de
estudios de las características y propiedades
de especies potencialmente susceptibles deser
explotadas.
Asimismo y con el propósito de evitar la
extinción deespecies y comunidades de or-
ganismos,
urgeestablecer
áreas
de
reserva
biológica en diferentes partes del país. La
ubicación detalesáreasdebeser objeto de
cuidadosaselección y deberáprocurarseque
éstas abarquen el mayor número posible de
ecosistemas. Las reservasdeberánpermanecer
en principio sin explotación alguna, a menos
que en un momento dado tal explotación
pudiera resultar recomendablepara su per-
manencia. Lasreservas biológicas harán a la
larga el papel de bancos de germoplasma,
necesariosparapreservar la diversidad genéti-
ca que ofrece la naturaleza.
De
su condición primitiva de medio am-
biente, la vegetación se transformó con el
correr del tiempo, en un recurso natural para
e l hombre y su sociedad. Se trata, sin embar-
go,de un recurso insubstituibley si bien es
cierto que es de carácterrenovable por la
capacidad de reproducción, desus componen-
tes, una vez extinguido alguno de ellos, es
posible que nunca se vuelva a generar.
México, como todo país en desarrollo,
afronta en l a actualidad un gran número de
problemas demográficos, sociales, económi-
cos ypolíticos, que requieren de urgentes
366 Vegetación de México
solucionespara asegurarsu progreso armóni-
co y continuo. Tales soluciones, sin embar-
go, deben ser suficientemente sensatas y pru-
dentespara tomar en cuenta no sólo el pre-
sente, sino también paraasegurar el futuro
del país. El debido manejo, asÍ como la
planeación del óptimo aprovechamiento y
conservación de los recursos bióticosconsti-
tuyenuno de los elementosmedulares de
esta política.
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.. . .
 GLOSARIO

Abanico aluvial. Depósito arcilloso o arenoso traido por los torrentes a la basede los cerros y queasemeja
la forma de un abanico.
Acahual. Vegetación secundaria que se forma una vez destruida la original; término que se usa comunmente
enalgunoslugares de clima caliente de México.
Aceite esencial. Grupo de substancias líquidas volátiles y aromáticas que se extraen de algunas plantas.
Aciculifolio. Con hojas en forma deagujas.
Adaptación. Característica de un organismo que le permite vivlr en determinadas condiciones del medio.
Afilo. Desprovisto de hojas.
Agrupación (vegetal, biótica). Conjunto de plantas (y animales) que conviven en forma organizada.
Alergógeno. Que causa alergia.
Alisios. Vientos que soplan entre los trópicos en dirección aloeste.
Alpino. Referente a plantas o a comunidades vegetalesque se desarrollan por encima del límite altitudinal
de la vegetación arbórea.
Altitud. Altura con relación al nivel del mar.
Aluvial. Acarreado por el agua.
Amacollado. Forma de desarrollo de algunas plantas herbáceas,en las cuales numerosos tallos salende un
mismo pie. Es frecuente enlasgramíneas.
Ambiente (ecológico). Conjunto de las características del medio en que viven 10s organismos.
Andesita. Roca de origen volcánico, frecuentemente de color rojizo.
Angiospermas. Grupo defanerógamascuyas semillas se encuentran dentro deuna cubierta cerrada: e l fruto.
Antibiótico. Substancia de origen orgánico que destruye o inhibe el desarrollo de los seresvivos.
Anticiclónica (zona). Area de alta presión atmosférica.
Antropofita. Planta introducida por el hombre a un lugar dado.
Antropógena. Creado o modificado por el hombre y sus actividades.
Anual. Referente a plantas que verifican toda su vida en un solo año o en periodo más corto.
Apofita. Planta arvense o ruderal, de origen autóctono.
Apomal. Bosque de Brosimum alicastrum.
Aquichal. Bosque de Guazuma ulmifolia.
Aráceas (Araceae). Familia de las monocotiledóneas, generalmente con hojas grandes: habitan principalmente
en lugaresde clima cálido y húmedo.

383
384 VegetacióndeMéxico

Arbol. Planta leñosa, usualmente demásde 3 m de alto, cuyo tallo en labase forma un tronco manifiesto
y que más arriba se ramifica formando una copa.
Arbusto. Planta leñosa, por lo general demenosde 3 m de alto, cuyo tallo se ramifica desde la base.
Area (de distribución). Conjunto de localidades enque se encuentra representado un determinado grupo de
organismos.
Area basal. Superficie del substrato que se encuentra en contacto directo con 10s organismos.
Arenisca. Roca sedimentaria compuesta de granosde cuarzo y de algunos OtrOS minerales cimentados.
Arréico. Carente de drenaje superficial.
Arrosetado. Cuyashojas estándensamenteagrupadas por el acortamiento de los entrenudos, 0 sea "en
roseta".
Arvense. Vegetación o planta q u e invade los cultivos agrícolas.
Asociación (biótica, vegetal). Comunidad caracterizada por su composición florística definida. Unidad básica
de la clasificación de la vegetación.
Autoecología. Ecología de organismos individuales; una delas principales subdivisiones de la ecología.
Bajo.Nombre con el que se conocen en la Península de Yucatán algunosterrenosplanos, delimitados por
otros más altos.
Sanco de germoplasma. Almacén de diversidad genética de los organismos.
Barbasco. Nombre común de Dioscoreu compositu, planta de cuyos rizomas se extraen substancias del grupo
de las sapogeninas, a partir de las cuales se pueden sintetizar ciertas hormonas.
Barlovento. Parte expuesta a la dirección de donde viene e l viento.
Basalto. Roca volcánica muy dura, generalmente de color oscuro.
Bejuco. Planta trepadora leñosa.
Bellota. Fruto de los encinos (Quercm).
Béntico. Referente al fondo de los depósitos deagua.
Bignoniáceas (Bignoniaceae). Familia de dicotiledóneas, de distribución preferentemente tropical; en su
mayoría son:lantas trepadoras leñosas.
Biocenosis. Comunidad bibtica.
Biogeografía. Ciencia que estudia la distribución geográfica de los seresvivos y suscausas.
Biomasa. Cantidad de materia orgánica que forma parte de los organismos vivientes en un área dada.
Biósfera. Porción ubicada en el límite entre la geósfera y la atmósfera, donde se está desarrollando la vida
en la Tierra.
Biota. Conjunto de ia fauna y la flora de un área dada.
Biotipo. Véase forma biológica.
Biotopo. Espacio en el que vive una comunidad biótica.
Bolsón. Cuenca endorréica característica de regiones de clima árido.
Brecha. Fragmentos de roca angulosos y gruesos, cementados entre sí.
Briofitas. Grupo de criptógamas que incluye los musgos y las hepáticas.
Bromeli6ceas (Brorneliaceae). Familia de monocotiledóneas, principalmente americana;son por lo general
plantas herbáceas y muchas de ellas epifitas, conhojasarrosetadas,semejando un maguey.Muchas
llaman la atención por su belleza.
Bulbo. Yema,generalmentesubterránea,rodeada de substancias dereserva, depositadas enórganos foliares
o caulinares modificados.
Cactáceas (Cactaceae). Familia de dicotiledóneas. Sus representantes tienen por lo general los tallos
carnosos, bien cilíndricos ("órganos"), globosos ("biznagas"), o aplanados a manera
de raqueta
("nopales"); las hojas comunmente están reducidas a espinas. Habitan de preferencia enlaszonassecas
de América.
Caducifolio. Que permanece sin hojas durante una parte del año.
Caliche. Depósito rocoso de carbonato de calcio en el suelo o en el subsuelo, generalmente ligado con climas
áridos.
 Glosario 385

Caliza. Roca de origen sedimentario, por lo general marino, mayormente compuesta de carbonato de calcio.
Caméfita. Formabiológica de la
clasificación de Raunkiaer, quecomprende plantas cuyas yemas de
reemplazo se elevanen el aire a menos de 25 cm de altura.Corresponden aquípor lo general las
plantas leñosas, así como algunas herbáceas perennes.
Campo delapies. Terreno caracterizado por numerosas salientes de roca caliza, a menudo provistas de
costillas filosas.
Canacoital. Bosque de Bravaisia integerrima.
Caobal. Bosque en que abunda Swietenia macrophylla (“caoba”), ya sea comodominante o por lo menos
como elemento importante.
Capomal. Bosque de Brosimum alicustrum.
Capomo. Nombre con el que se conoce Brosimum alicustrum en algunas partes de México.
Cardonal. Matorral o bosque en que predominan o abundan algunas cactáceas altas de tallos cilíndricos.
Carrizal Asociacióncaracterística de las orillas de los depósitos o de las corrientes lentas deagua, con
dominancia de Phrugmites communis (“carrizo”).También se aplica a agrupaciones fisonómicamente
similares de Arundo donax, pero estas Gltimas son por lo general el resultado de cultivo o semicultivo.
Cáudex. Tallo o tronco más o menos abreviado.
Caulinar. Referente al tallo.
Cazahuate. Nombre que se aplica a algunas especies arborescentes de Ipomoea.
Cazahuatera. Bosque dominado por Ipomoea.
Ceibadal. Prado de Thalassia testudinum, propio del fondo marino dealgunaszonas litorales.
Cenizas volcánicas. Partículas finas de origen volcánico.
Cenozoico (o era terciaria). Era geológica posterior al Mesozoic0 y anterior al Pleistoceno.
Cerrado. Nombre brasileño de una formación vegetal similar a la sabana.
Cespitoso. Característica que presenta la cubierta vegetal compuesta de plantas que crecen muy juntas,
como, por ejemplo, algunas gramíneas.
Cianofitas (o algas azules). Grupo dealgas que generalmente sonde color verde-azuloso.
Cicadáceas (Cycadaceae). Familia de gimnospermas que corresponde a plantas con aspecto que recuerda a
las palmeras o a los helechos arbóreos.
Cinegético. Relativo al arte o deporte de la caza.
Ciperáceas (Cyperaceae). Familia de monocotiledóneas, cercana a las gramíneas (pastos o zacates) y con las
cuales tienen mucha semejanza en apariencia.
Clase diamétrica. Conjunto de individuos, cuyos troncos tienen grosores similares (comprendidos dentro de
un intervalo determinado).
Clave (analítica, de identificación). Artefacto que se usa para la identificación delas unidades de un srstema
de clasificación, empleando características contrastantes.
Clímax. Etapa final de la sucesión de comunidades vegetales, que se encuentra en equilibrio con el medio.
Climax climático. Clímax en el cual el clima es el factor determinante principal.
Clímax edáfico. Clímax en el cual las características del suelo son el factor determinante principal.
Cion. Conjunto de individuos descendientes de un solo antecesor, originados por multiplicación vegetativa.
Clorofíceas ( o algas verdes). Grupo de algas de color generalmente verde.
Cobertura.Areaquecubre en la superficiedel suelo el hazde la proyecciónverticaldel cuerpo de una
planta o de un conjunto de plantas.
Codominante. Una de varias especies que se reparten la dominancia en la comunidad.
Competencia. Rivalidadentre individuos, especies o comunidades bióticas en su demanda por espacio,
nutrientes, luz y otros elementosque se presentan en el mediofísico y biótico en cantidades
limitadas.
Compuesta (hoja). Término que se refiere a hojas cuya lámina está dividida en varias o muchas porciones,
cada una de las cuales asemeja una hoja.
386 Vegetación de México

Compuestas (Compositae). Familia de dicotiiedóneas. Se caracteriza principalmentepor tener las flores

pequeñas Y dispuestas en inflorescencias que simulan una flor individual. ES la familia másvasta y de
las mejor distribuidas de todas las plantas vasculares.
Comunidad (vegetal, biótica).Conjunto de plantas (y de animales) de cualquier rango, que viven e
interaccionan mutuamente en un habitat natural.
Cono de deyección. Depósito aluvial de forma cónica, originado por un torrente al entrar en una llanura.
Constancia. Medida de presencia de una especie en diversos sitios que ocupa una comunidad.
Contrafuerte(raíztabular).Raízcomprimida lateralmenteque se forma en la base del tronco de algunos
árboles.
Corozal. Agrupación de corozos (Scheelea spp. y Orbignyu cohune), palmas altas de hojas pinnadas.
Cosmopolita. Que se distribuye en toda la Tierra.
Crasicaule. De tallo carnoso o craso.
Crasi-rosulifoIio. Referente a plantas con las hojas más bien carnosas, dispuestas en roseta alrededor del tallo
o eje principal.
Cretácico. Periodo superior de la era geológica secundaria 0 Mesozoico.
Criptógamas. Plantas que se reproducen por medio deesporas (y no por semillas), como helechos, musgos,
algas, hongos.
Crustáceo. Referente a líquenes con aspecto de costra, qLle se adhieren por casi toda su superficie inferior
al substrato.
Cuajiotal. Bosque en que dominan algunas especies de Burseru.
CUaiiOte. Nombre que se aplica a ciertas especiesde Bursera CIJYOS troncos presentan corteza exfoliante de
colores vivos.
Cuaternario (o Pleistoceno). Era geológica posterior al Terciario y anterior al Yoloceno.
Cultivar. Especie, variedad o raza originada y mantenida por el cultivo,
Cumatofita. Planta que vive enaguas agitadas.
CH. Abreviación de caméfita, categoría de la clasificación de formas biológicas de Raunkiaer.
Chaparral. Nombre frecuentementedado en México a todo tipo de vegetación arbustiva. En el suroeste de
Estados Unidos de América se usa para denominar unmatorralperennifolio que se desarrolla en
condiciones de clima mediterráneo y en el cual dominan especies de los géneros Adenostuma,
Heteromeles, Rhamnus, Quercus, Cercocarpusy algunos otros.
Chinampa. Terreno de antiguofondo lacustre, rodeado decanales, en donde se cultivanprincipalmente
hortalizas y flores de ornato (por ejemplo en Xochimilco y alrededores).
D.A.P. Diámetro a la altura del pecho.
Dasonómico.Calificativo de dasonomía, ciencia que trata de la conservación yaprovechamiento de los
bosques.
Decíduo. Caduco, caedizo, que pierde el follaje durante una parte del año.
Déficit de saturación. Diferencia obtenida al restar e l valor de la tensión de vapor actual en l a atmósfera de
la tensión de vapor máxima posible a la temperatura dada.
Defoliación. Desprendimiento de las hojas.
Densidad. Número de individuos por unidad deárea.
Determinismo ecológico. Papel diferencial que juegan los factoresambientales (actuales y del pasado) en la
determinación de la existencia y de la distribución geográfica delas comunidades.
Dicotiledóneas. Grupo mayoritario delas angiospermas.
Dicotómica (clave). Se refierea clavesen que las alternativas se exponen en forma dedos proposiciones
contradictorias.
Dinámica de la vegetación. Término que se refiere usualmente a los fenómenos de la sucesión de
comunidades vegetales.
Disclimax.Clímaxproducidocomo consecuencia del disturbio provocado por el hombre o los animales
domésticos.
 Glosario 387

Diseminación. Dispersión de las semillas o de otras estructuras capacesde,darOrigen a una Planta nueva.
Dispersión. Acción dedispersarse las semillas,esporas, etc. También se refiere al fenómeno del aumento del
irea de distribución de los organismos.
Disturbio. Alteración de la vegetación producida directa o indirectamente por el hombre.
Disyunción. Area de distribución discontinua.
Disyunto. Referente a una distribución discontinua.
Diversidad genética. Diversidad del mundo orgánico; diversidad hereditaria (morfológica, fisiológica,
química, etc.) dentro decadaespeciede planta o animal.
Dolina. Depresión natural originada enáreasderocascalizas por disolución de las mismas;su drenaje se
lleva a cabo generalmente a travésde un sumidero, ubicado en la parte más baja.
Dominancia. Preponderancia cuantitativa de una especie, un estrato, una forma biológica, un elemento, etc.,
en una comunidad vegetal.
Dominante. Referente a la dominancia.
Dosel. Piso superior, techo.
Ecologia. Cienci: que estudia las relaciones de organismos y el medio en que éstos viven.
Ecológico. Relativo a la ecología.
Ecólogo. Persona que se dedica a la ecología.
Ecosistema. Conjunto que forman la biocenosis, su substrato y su medio, considerados sobre todo desde el
punto de vista del flujo de materia y de energía.
Ecotonal. Referente al ecotono.
Ecotonía, ecotono. Area de transición entre dos comunidades.
Ectomicorrizas. Véase micorrizas.
Ecuador térmico.Línea que une los puntos en que se registran las temperaturas medias anuales
más
elevadas de la Tierra.
Edáfico. Relativo al suelo.
Efímera (planta). Que efectúa su vida completa en un lapso de tiempo menor de un año.
Elemento florístico. Conjunto de plantas que forman parte de una determinada flora y cuyos componentes
guardansemejanzas entre sí, bien en cuanto a suáreade distribución, bien en cuanto a su lugar de
origen, o bien en cuanto a la época o a la ruta desu llegada.
Endémico. Deáreade distribución restringida.
Endemismo. Calidad de endémico.
Endomicorrizas. Véase micorrizas.
Endorréico. Referente a cuencas hidrológicas cerradas, sin drenaje hacia el mar.
Epeirogénico. Referente a movimientos tectónicos lentos de levantamiento y hundimiento de masas
continentales.
Epifita, epifito. Vegetal que vive sobre otras plantas sin sacar de ellas su nutrimento.
Equilibrio ecológico. Estabilidad del ecosistema.
Erosión (de la roca, del suelo). Desgaste originado por agentes físicos, principalmente el agua y el viento.
Escarda (cultivos de). Cultivo en hileras, separadas por surcos más o menos profundos.
Exiófilo. Ca1,ificativo ecológico de plantas y comunidades adaptadas a vivir en la sombra.
Esclerófilo. Referente a vegetalesde hojas duras,coriáceas, por el gran desarrollo quealcanza en ellas el
tejido desostén.
Escuarnifolio. Referente a plantas con las hojas reducidas y con apariencia deescamas.
Especie. Unidad básica dela clasificación de los organismos,que incluyea grandesrasgos, a todos los
individuos que se parecen entre s í másque a otros y que por fecundación recíproca producen
descendencia fértil.
Espectro biológico. Expresión cuantitativa del análisis del conjunto de los componentes de una flora 0 de
una comunidad vegetal,de acuerdo con las formas biológicas a que pertenecen.
Espinar. Comunidad vegetal donde abundan las plantas provistas deespinas.

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388 VegetacióndeMéxico

Esquisto. Roca cristdlina metamórfica finamente laminada.

Estenohalino. Calificdtivo ecológico que se aplica a las especies cuya vida sólo es posible entre límites
estrechosde la concentración de sales en el medio.
Estolón. Tallo rastrero que produce raíces y propaga vegetativamente a la planta.
Estolonífero. Queposee estolones.
Estrangulador. Arbol que inicia su vida como epifita y termina por eliminar al hospedero estrangulhdoio y
adueñándose de su lugar.
Estrato. Porción delamasade la comunidad vegetal, contenida dentro de limites determinados de altura.
Estructura (de la vegetación). Distribución y organización espacial de 105 diferentes componentes de la
comunidad vegetal; es función engran medida de la forma biológica de los mismos.
Eurihalino. Calificativo ecológico que se aplica a las especiesque toleran en el medio ampliasoscilaciones
en la concentración de sales solubles.
Eustático. Refercnte a cambios de nivel de cuerpos deagua.
Evaporita. Roca originada por evaporación deaguaque lleva sales en solución.
Exfoliación. Propiedad de la corteza (o de otro brgano) de dividirse en láminas que se desprenden.
Exposición. Dirección a la que se orienta una laderd.
Facies. En ecología marina: la naturaleza del substrato, principalmente en relacibn al tamaño de las
partículas del mismo; así la faciespuedeser rocosa, arenosa, limosa, etc.
Factor (ecológico, ambiental). Cada uno de los elementos físicos y bióticos que integran el medio enque
vive un organismo o una comunidad.
Fanerófita.Forma biológica de la clasificación de Raunkiaer, que incluye el conjunto devegetales,en los
que las yemasde reemplazo se elevan a másde 25 cm del suelo. Incluye árboles y algunosarbustos.
Fanerógamas.Plantasvascularessuperioresque se reproducen por semillas. Este grupo devegetales es el que
predomina en la vegetación actual de los continentes.
Fenologia. Estudio de los fenómenos rítmicos de las plantas y de la vegetación, como, por ejemplo,
período de floración, de fructificación, de defoliación, etc.
Feofíceas(o algas cafés). Grupo dealgas caracterizadas generalmente por SU coloración parda O morena.
Ferralítico.Término referente d suelosde coloraciones rojas o rojizas, con altocontenido de hierro y
proporción relativamente escasade sílice, propios en general de regiones tropicales.
Filogenético. Reldtivo a l a filogenia.
Filogenia. Ascendencia evolutiva orgánica.
Fisonomía. Aspecto generalde la vegetación, de la planta, etc.
Fitoecológico. Referente a la ecología de plantas.
Fitogeografía. Ciencia que se ocupa de la distribución geográfica delas plantas y de SUS causas.
Fitosociología. Estudio delas comunidades vegetales y de sus relaciones con el medio.
Flora. 1. Conjunto de las plantas que habitan en una región, analizado desde el punto de vista de la
diversidad de 10s organismos. 2 . Obra queenumera,describe y provee 10s medios de identificaci6n de
las plantas que habitan en una región.
Flórula. Flora pequeña.
Foliar. Referente a la hoja.
Foliolo. Cada una de las divisiones más finas de l a hoja compuesta.
Forma biológica. Categoría que incluye vegetalesde cualquier posición sistemática, pero que se asemejanen
SU estructura morfológico-biológica, y sobre todo en los caracteresrelacionadoscon la adaptación al
medio.
Formación (vegetal). Comunidad vegetal de rangoelevado,caracterizada principalmentepor sus
rasgos
fisonómicos.
Fotosíntesis. Síntesis de substanciasorgánicas (hidratos de carbono) realizada por las plantas a partir del
agua y del bióxido de carbono, con e l concurso de la luz como fuente de energía.
 Glosario 389

Franco. Una delas categorías de laclasificación desuelos,segúnsu textura; corresponde a tierras en que
lasarenas,las arcillas y los limos se presentan en proporciones aproximadamente equivalentes.
Freático. Referente al subsuelo. Con frecuencia se alude a las aguas freáticas, que Son mantos POCO
profundos provenientes por lo común de la infiltración directa del aguade la lluvia.
Frecuencia. Expresión estadística que señala la proporción entre el número deáreas muestreadas en las que
se ha registrado una determinada especie y el número total deáreas muestreadas.
Fuente vauclusiana. Manantial o salida del río subterráneo, ubicada generalmente al pie de un cerro de
naturaleza caliza.
Fuste. Tronco de un árbol.
G. Abreviación de geófita, una de las formas biológicas de la clasificación de Raunkiaer.
Galería (bosque en g., selva en g.). Bosque característico delas orillas o vegasde ríos Y arroyos.
Genérico. Referente al género.
Género. Unidad de la clasificación de los organismos. Las especiesmás emparentadas entre S i s e agrupan en
géneros.
Geófita. Una de las formasbiológicas de laclasificación de Raunkiaer, que incluye el conjunto de plantas,
en la que la parte persistente del organismo puede quedar completamente protegida bajo e l nivel del
suelo en forma de rizomas, bulbos, etc.
Germoplasma. Véase banco de germoplasma.
Gimnospermas. Grupo de fanerógamas cuyas semillas no se hallan protegidas por un verdadero fruto.
Gipsófilo. Calificativo ecológico de las plantas y de las comunidades vegetales adaptadas a vivir en los suelos
yesosos.
Gipsófita. Planta adaptada a vivir en suelos yesosos.
Glaciación. Presencia demasasde hielo sobre grandes extensiones de terreno, fenómeno que ha sucedido en
repetidas ocasiones durante el Pleistoceno.
Gley. 1. Horizonte edifico de color claroque se forma a consecuencia de una capa permanente deagua
freática. 2. Suelo caracterizado por la presencia del mencionado horizonte.
Gneis. Roca metamórfica de composición análoga a la del granito.
Grama. Zacate, miembro de la familia Gramineae.
Gramínea (Gramineae). Familia delas monocotiledóneas, a la cual pertenece la mayor parte delas plantas
conocidascon los nombres dezacate o pasto. Grupo vasto, muy ampliamente distribuido y degran
importancia ecológica y económica.
Graminetum. Comunidad vegetal dominada por gramíneas.
Granito. Roca ígnea, de color claro, con abundancia de incrustaciones cristalinas conspicuas.
Gregario. Relativo aplantas (u otros organismos) que viven agrupadas, próximas unas a otras, en forma
más o menos compacta.
Guapillal. Comunidad vegetal en que predominan las “guapillas” (Agave striata y A . strictu).
Guarumal. Comunidad vegetal en que predominan los “guarumos” (cecropia obtus;fo/;ay C.pe/tara).
H. Abreviación de hemicriptófita, una delas formas biológicas de la clasificación de Raunkiaer.
Habitat. Ambiente natural de un organismo; lugar donde vive.
Hábito. Porte o aspecto exterior de una planta.
HalÓf,filo. Ca~ifiCatiVOque se aplica a las plantas o comunidades adaptadas a vivir en 10s medios salinos.
Halófita. Planta que está adaptada a vivir en el ambiente salino.
Halo-PQmófilo. Calificativo de plantas adaptadas a vivir en suelo salino y arenoso.
HeliÓfifilo. Calificativo para las plantasque están adaptadas a crecer en los medios abiertos, expuestos a la
luz y calor del sol.
HemicriPtófita.Formabiológica de laclasificación de Raunkiaer, que comprendea las plantas en que
m ~ e r e a n u a h e n t ela Parte aérea Y las yemas de reemplazo quedan aproximadamente al ras del suelo.
Hemiparásito.PlantaParcialmente parásita de otra; nombre que se aplica por 10 general a especiescapaces
390 Vegetación de México

de sintetizar sus propias substancias orgánicas, pero que obtienen del hospedero agua y sales
minerales.
Herbáceo. Con aspecto de hierba; relativo a plantas no leñosas, de consistencia por lo general blanda.
Hidrófilo. Calificativo ecológico de plantas adaptadas a vivir en o cerca de cuerpos deagua.
Hidrosere. Sucesión de comunidades vegetalesque se inicia en el medio acuitico.
Hifa. Elemento filamentoso formador del cuerpo del hongo.
Hipersalino. Muy salino, con gran exceso desales solubles.
Histórico (factor). En labiogeografía, calificativo de factores ecológicos o sucesos que actuaron o tuvieron
lugar en el pasado geológico.
Hojarasca. Conjunto de hojas y de otros restos devegetales ( y de animales) depositados en la superficie del
suelo.
Holártico. Relativo al territorio fitogeográfico que abarca la totalidad delas regiones templadas yfríasdel
hemisferio norte.
Holoceno. Reciente; periodo geológico actual.
Homo. Género al que pertenece la especie humana.
Hongos superiores. Hongos pertenecientes a los grupos de Ascomycetes y Basidiomycetes.
Horizonte(del suelo). Capa que ha adquirido caracteres distintivos,producidospor los procesos de
formación del suelo.
Hortalizas. Verduras.
Humicola. Relativo a organismos que viven en suelos ricos en humus.
Humus. Materia orgánica del suelo que se encuentra parcialmente descompuesta.
Igneo. Nombre que se da a las rocas que se han formado por enfriamiento y solidificación demasas fluidas
de la corteza terrestre.
Inerme. Desprovisto de espinas y aguijones.
lnfralitoral (piso). Referente a la zona comprendida entre e l nivel de la marea baja y el límite inferior de la
vegetación marina; este último es variable en distintos mares, pues depende de la penetración de la
I uz.
lntermareal (piso). Referente a la franja comprendida entre los niveles de la marea alta y la baja.
Isoanómala(curva). Linea que une los puntos que presentan el mismo grado de anomalíacon respecto a
una regla.
Isoterma. De igual temperatura. Línea que une los puntos de igual temperatura.
Isodrmico, isotermo. De temperatura poco variable.
tsoyeta. Linea que une los puntos con igual precipitación pluvial.
Izotal. Vegetación en la que abundan los “¡zotes” (YUCCU spp.).
Kárstico.Calificativo delmodeladopeculiardel relieve que se originacomo resultado de ladisolución de
roca caliza.
Laterítico. Referentea suelosde coloraciónroja o rojiza,con altocontenido de hierro y proporción
relativamente escasa de sílice; propios en general de regiones tropicales.
Látex. Jugo generalmente lechoso (por lo común blanco, a veces incoloro, amarillo, anaranjado o rojo) que
fluye de las heridas de algunas plantas.
Lechuguillal. Vegetación con dominancia de la “lechuguilla” (Agave lecheguilla).
Leguminosas (Leguminosae). Familia de las dicotiledóneas, con fruto en forma de vaina y generalmente con
hojas compuestas. Una delas familiasmejor representadas, sobre todo en los trópicos, y de mayor
interés económico.
Leptofilia. Categoría en la clasificación de tamaños de hojas de Raunkiaer; corresponde a superficies
foliares menores de 25 mm2.
Lignicola. Que vive o se desarrolla sobre la madera.
Litología. Rama de la geología que se ocupa del estudio de las características delas rocas.
Litoral (piso). Véase intermareal.
 Glosario 391

Litosol. Suelo esquelético, en el que abundan fragmentos de roca poco alterada.

Lobado. Con salientes no demasiado pronunciadas y más o menos redondeadas.
Loranticeas (Loranthaceae). Familia de dicotiledóneas, representada por plantas generalmente hemiparásitas
de árboles o arbustos.
Lutita. Rocadeorigensedimentariode tipo arcilloso.
Macolla. Conjunto de tallos que nacen de un mismo pie.
Macrofilia. Categoría de laclasificación de tamaños dehojasdeRaunkiaer.
Corresponde a superficies
foliares comprendidas entre 182.25 y 1640.25 cm2.
Macromicetos. Hongos superiores con aparatos reproductores macroscóPicos.
Magueyal. Vegetación con predominancia de “maguey” (Agove spp.).
Maleza. Nombre que se les da a plantas silvestres que viven en los camposdeCultivo, a la Orilla de caminos,
cerca de habitaciones humanas, canales de riego, basureros, lugares incultos, etc.
Manglar. Comunidad vegetal en que predotninan los “mangles”, queson
arbustos 0 árboles halófilos
tropicales costeros.Prospera principalmente a la orilla delagunas litorales y cerca de desembocaduras
de ríos.
Marga. Roca arcillosa de origen sedimentario, con alto contenido de carbonato de calcio.
Matorral. Comunidad vegetalenque predominan los arbustos.
Megafilia. Categoría de la clasificación detamañosdehojas de Raunkiaer;corresponde a superficiesfoliares
mayores de 1640.25 cm2.
Mesofilia. Categoría de la clasificación de tamañosdehojas de Raunkiaer; corresponde a superficies foliares
entre 20.25 y 182.25 cm’.
Mesófilo. Calificativo de plantas o de comunidades vegetales que se desarrollanencondicionesdehumedad
abundante en el medio terrestre.
Mesozoico. Era geológica posterior al Paleozoico y anterior al Cenozoico.
Mezquital. Comunidad vegetal caracterizada por la dominancia del “mezquite”.
Mezquite. Nombre común de frosopis spp.
Micoflora. Flora dehongos.
Micorriza. Unión intima de la raf‘z deuna planta superior con las hifasdedeterminadoshongos.Las
micorrizas sonengeneraldedos tipos: a) ectomicorrizas, en las cuales el hongo se halla mayormente
rodeando las raicillas del huésped, y b) endomicorrizas, en las cuales el hongoresideen su mayor
parte dentro delas raicillas del huésped.
Microclima. Clima local afectado por la condición de relieve, exposición, pendiente, etc., y a menudo por la
vegetaciónmisma.
Microhabitat. Habitat especializado dentro del área del habitat generalde la biocenosis, como, por ejemplo,
dentro de un bosque puede ser la corteza del árbol o un pequeño talud rocoso.
Microfilia. Categoría de la clasificación detamaños de hojas de Raunkiaer; corresponde a superficies foliares
entre 2.25 y 20.25 cm2.
Microspora.Esporaque al germinarforma el gametofito masculino. En las fanerógamascorresponde al
grano de polen.
Migajón arenoso. Una de las categorías de la clasificación desuelosdeacuerdocon SU textura.
Milpa. Sembradío de maíz.
Mioceno. Uno de los periodos de la Era Terciaria o Cenozoico.
Modo. En ecología marina: condición de la vegetación litoral deestarexpuestaconrespecto al oleaje Y a la
intemperie.
Mojino. Triste.
Mojual. Bosquede Brosimum alicastrum.
Monotípico. Que sólo tiene un tipo. Un género monotípico es el quetieneunasolaespecie.
MonzÓn-Vientocaracterístico delascostasdelOcéano Indico, que sopla durante 6 mesesen una dirección Y
durante 6 mesesen la opuesta.
392 Vegetación de México

Morfología. Estudio de las formas.

Nanofilia. Categoría de la clasificación de tamaños de hojas de Raunkiaer; corresponde a superficies foliares
entre 25 y 225 mm2.
Neártico. Relativo al territorio biogegráfico que corresponde a las regiones templadas y frías de
Norteamérica.
Neotropical.Relativo al territoriofitogeográfico quecomprende casi latotalidad de América del Sur así
como de la porción intertropical de Norteamérica.
Neumatóforo. Raíz emergida de funciones respiratorias.
Nicho ecológico. Ubicación de la especie dentro del conjunto del ecosistema.
Nitratófilo. Calificativo ecológico de vegetales adaptados a vivir en suelos ricos en nitratos.
Nopal. Nombre que se usaen México para las especiesde Opuntia (Cactaceae) de tallos aplanados.
Nopalera. Vegetación con abundancia de nopal.
Ojital. Bosque de ojite.
Ojite. Nombre que se le da en algunas regiones de México a Brosimum alicastrum.
Oligoceno. Uno de los periodos de la Era Terciaria.
Ombrotérmico. Relativo a la precipitación y d la temperatura.
Orogénesis. Proceso de formación de las montañas.
Orquidáceas (Orchidaceae). Familia de las monocotiledóneas,conmuchafrecuencia epifitas y que se
distinguen por l a belleza de sus flores.
Oyamel. Nombre que se les daen muchas partes de México a lasespecies del género Abies.
Paleoecslogía. Ecología de los organismos y de las comunidades bióticas que vivieron en el pasado
geológico.
Paleoedafología. Estudio de suelos que se formaron en el pasado.
Paleogeografia. Rama de la geología histórica que se ocupa de la repartición de tierras Y mares, montañas,
volcanes, etc. en el pasado.
Paleozoico (o Era Primaria). Era geológica posterior al Precámbrico y anterior al Mesoroico.
Palinología. Estudio de los granos de polen y de las esporas, incluyendo los del pasado geológico.
Palmada (hoja). De forma semejante a la palma de la mano abierta.
Palmar. Comunidad vegetal en que dominan miembros de la familia Palmae.
Pantropical. De distribución amplia, que abarca las regiones tropicales de toda la Tierra.
Páramo. Nombre conque se conocen algunas comunidades bióticas de tipo húmedo que viven por encima
del límite de la vegetación arbórea en la parte septentrional de los Andes sudamericanos.
Parvifolio. D e hoja pequeña.
Pastizal. Vegetación con predominancia de gramíneas.
Pecuario. Relativo a la ganadería.
Pedogénesis.Proceso de la formación del suelo a partir de la roca madre.
Perenne. Duradero. Referente a plantas que viven tres o másaños.
PerennifoIio. Calificativo con el que se designan plantas o comunidades vegetalesque permanecen con hojas
durante todo el año.
Permafrost. Congelación permanente.
Perturbado. Alterado directa o indirectamente por el hombre.
Pesado (suelo). De textura arcillosa.
pH. Indice usado para la expresión cuantitativa de la acidez o de la alcalinidad de una solución acuosa.
pH.Abreviación de fanerófita, una delas categorías de la clasificación de formas biológicas de Raunkiaer.
Pinnada. Hoja compuesta cuyos foliolos están dispuestos a ambos lados de un eje común.
Piñón. Semilla comestible de algunos pinos.
Piso. 1. Vegetación característica de un determinado intervalo altitudinal. 2. Estrato.
Pizarra. Roca arcillosa endurecida.
Plántula. Plantita recién germinada.
 Glosario 393
Pleistoceno (o Era Cuaternaria). Era geológica posterior al Terciario y anterior al Holoceno.
Podsólico (suelo). Tipo de suelo cuya característica más esencial es la existencia, bajo el horizonte
superficial en el que se acumula e l humus, de un horizonte de color pálido y lavado por el aguaque
se filtra hacia la profundidad.
Popal. Comunidad vegetal propia de lugares pantanosos en zonas de clima caliente y húmedo, dominada por
plantas herbáceas altas y de hojas anchas.
Pradera. Vegetación con predominancia de gramínea.
Preadaptado. Con caracteres de valor en relación con ciertas posibles alteraciones del ambiente.
Precámbrico. Era geológica anterior al Paleozoico.
Predador. Organismoque apresa a otro y se sirve de éI como alimento. Se acostumbra incluir también en
esta categoría la mayor parte de los animales herbívoros.
Presión osmótica. Caracteristica de una solución, ligada esencialmente a la concentración de ciertos solutos.
Primario. Calificativo de comunidades bióticas o de procesos sinecológicos en cuyodeterminism0 noha
intervenido el hombre.
Procumbente. Tendido; se refiere principalmente a los tallos que se arrastran sobre el suelo.
Propágulo. Parte o fragmento de la planta que sirve para propagar o multiplicarla.
Protorendzina. Tipo de suelo derivado de roca caliza.
Psamófilo. Calificativo ecológico de las plantas o comunidades vegetales adaptadas a vivir en suelos
arenosos.
Pseudogley. Horizonte edifico de color claro que se forma a consecuencia de inundaciones intermitentes.
Pteridofitas (criptógamas vasculares). Grupo de plantas vasculares inferiores que corresponde a helechos y a
algunos tipos afines.
Puna. Nombre con el que se conocen algunas comunidades bióticas de tipo seco que viven por encimadel
limite de la vegetación arbórea en los Andes sudamericanos.
Quiotillal. Comunidad vegetal en que abunda la "quiotilla" (Escontria chiotilla).
Raíz tabular. Véase contrafuerte.
Raíz zanca. Raíz emergida propia de algunas plantastropicales que brota del tronco o delas ramas a
manera de zanco.
Ramón. Nombre que se le da en algunas partes de México a Brosimum alicastrum.
Ramonal. Bosque de Brosimum alicastrum.
Rasante. (estrato). Extendido horizontalmente al nivel del suelo.
Recurso renovable. Recurso natural que tiene la capacidad de reproducirse e incrementarse (como la flora y
la fauna), por lo que, siguiendo un sistema conservacionista adecuado puede explotarse indefinidamen-
te.
Regresión marina. Retroceso del mar con la consecuente expansión de terrenos emergidos.
Relicto. Calificativo de reliquia.
Reliquia. Planta n comunidad vegetal bien representada en otras épocas, pero escasa o muy localizada en la
actualidad.
Rendzina. Tipo de suelo derivado de roca caliza.
Reproducción vegetativa. Multiplicación de las plantas sin el concurso de la unión de las células sexuales.
Riolita. Roca volcánica de color generalmente rojizo.
Ripario. Que vive cerca de ríos o arroyos.
Rizoma. Tallo horizontal subterráneo.
Rizomatoso. Que tiene rizomas.
Roca madre. La roca a partir de la cual se forma e l suelo.
Rodoficeas ( o algas rojas), Algas, por lo común marinas, caracterizadas por su coloración rojiza.
Roseta. Conjunto de hojas que se disponen muy juntas a causade la brevedad de los entrenudos, formando
una estructura similar a una rosa.
Rosetófilo. Propio de plantas con hojas en roseta.
394 Vegetación deMéxico

Rubiáceas (Rubiaceae). Familia de dicotilodóneas, que principalmente habitan enzonas tropicales.

Ruderal. Calificativo de plantas o comunidades vegetalessilvestres, características de los alrededores de las
habitaciones humanas, orillas de caminos y víasde ferrocarril, basureros,lugares incultos y habitats
similares.
Rupícola. Que vive en los peñascos o en las rocas.
Sabana. Pastizal de clima caliente, frecuentemente acompañado de árboles espaciados.
Salino. Con gran abundancia de sales solubles.
Salobre. Ligeramente salino.
Sapogeninas. Grupo de substanciasorgánicas complejas y a menudo tóxicas, presentes en algunosvegetales.
Saprófita. Planta que se alimenta de materia orgánica muerta.
Sargazo. Alga del género Sargassum o degkneros emparentados.
Sativo. Referente alvegetalque se cultiva.
Secano. De clima seco; sin riego.
Secundario. Calificativo de la vegetación o deprocesossinecológicos influidos directa o indirectamente
por el hombre.
Senil. Forma de topografía, caracterizada por escaso relieve.
Sere ( o serie sucesional). Conjunto de comunidadesque se suceden,desde la vegetación pionera hasta e l
clímax.
Serial. Referente a la sere.
Serotino. Tardío.
Simbionte. Nombre que recibe cada uno de los organismos que forman parte de la simbiosis.
Simbiosis. Vida en común de dosorganismos distintos, establecida de manera regular y con beneficio
mutuo de los participantes.
Simorfia. Conjunto de elementos de una comunidad vegetalque corresponden a la misma forma biológica.
Sinclinal. Parte cóncava de un pliegue tectónico.
Sinecología. Ecologia de las comunidades bióticas; una de las principales subdivisiones de la ecología.
Sinusia. Comunidad parcial de una biocenosis,como, por ejemplo, el estrato rasante, el conjunto de
epifitas, el conjunto de trepadoras, etc.
Sombreretal. Bosque con abundancia de Terminalia OmaZOnia.
Sotavento. Lado contrario al expuesto a l a dirección del viento.
Sotobosque. Vegetación que vive en el bosque, pero que es de menor altura que su arbohdo.
Sube[ ímax. Etapa sucesional anterior al climax, cuya evolución queda detenida indefinidamente por factores’
naturales o artificiales.
Substrato. Lo que sirve de asiento a la planta.
Substrato geológico. Roca madre.
Sucesión. Proceso de reemplazo de una comunidad biótica por otra.
Suculento. Calificativo de hojas, tallos, plantas, etc., carnosas.
Taiga. Bosque de gimnospermas de clima frío, distribuido principalmente en la parte boreal de Eurasia.
Tmino. Substancia astringente que se encuentra en algunos vegetales y que ConfreCUencia se usa Para curtir
pieles.
Tzistal. Asociación de “tasiste” (faurotis wrightii).
Taxa. Plural de taxon.
Taxon. Unidad taxonómica de cualquier jerarquía en la clasificación de 10s Organismos.
Taxonomía (O sistemática). Ciencia o arte de la clasificación de 10s organismos.
Templado. Moderado; intermedio entre frío y caliente.
Temporal (agricultura de). Agricultura sin riego.
Tensión de vapor. Medida de la humedad contenida en la atmósfera.
Terciario. Véase Cenozoico.
TermÓfilo. Calificativo ecológico de organismos que viven en Clima Caliente.
 Glosario 395

Terófita.Formabiológica de laclasificación de Raunkiaer que incluye el conjunto de plantas anuales y

bienales.
Tetechera. Agrupación vegetal en que domina e l “tetecho” (Neobuxbaumia tetetzo).
Textura (del suelo). Composición del suelo con respecto a la dimensión de las partículas que lo forman. T.
gruesa, t. ligera = suelo con gran predominancia de arena; t. fina, t. pesada = suelo con abundancia de
arcilla y limo; t. mediana = suelo de características intermedias.
TH. Abreviación de terófita, categoría de la clasificación de formas biológicas de Raunkiaer.
Tierra caliente. Término con el cual se denomina en México a regiones caracterizadas por clima caluroso.
Tintal. Bosque de “palo de tinte” (Haematoxylon campechianum).
Tipo de vegetación. Comunidad vegetal de rango elevado, determinada primordialmente por la fisonomía.
Toba. Roca originada mediante la consolidación o cimentación de cenizas volcánicas.
Tomento. Pubescencia densa.
Transecto. Linea o banda continua, alargada y estrecha, que se escoge para el análisis de la vegetación.
Transgresión marina. Avance del mar con la correspondiente reducción de terrenos emergidos.
Transpiración. Pérdida de agua en forma de vapor por los tejidos de la planta.
Tropical. 1. Relativo a la zonaubicada entre los trópicos. 2. Relativo a las regiones de clima caluroso
(acepción frecuente en México).
Tular.Comunidad vegetal propia de lugares pantanosos en dondeabunda generalmente el “tule” (Typha
spp. y Scirpus spp.).
Ubicuista. Calificativo para lasespecies queno están adscritas adeterminadas comunidades, sino pueden
encontrarse en muy diversas condiciones ecológicas.
Udoteáceas. Algas clorofíceas macroscópicas bénticas, comunes en la zona tropical.
Vascular. Calificativo de plantas que poseen vasosde conducción.
Vegetación. Conjunto de plantas que habitan en una región, analizado desde el punto de vista delas comuni-,
dades bióticas que forman.
Vegetativo. 1. Que realiza funciones vitales cualesquiera, perono las reproductoras propiamente dichas. 2.
Relativo a la reproducción asexual.
Vicariante. Que substituye o reemplaza. Se aplica con frecuencia a las especies o comunidades emparentadas
taxonomicamente, pero que ocupan distintas áreas.
Viviparidad. Característica de algunas plantas cuyos embriones no quedan en estado de vida latente dentro
de la semilla, sinoque prosiguen SU desarrollomientrasla semilla continúa en la planta madre, y se
desprenden de ésta en un estado avanzado de desenvolvimiento.
Xerófilo. Calificativo ecológico delas plantas y comunidades vegetales adaptadas a vivir en los medios secos.
Xerófita. Vegetal adaptado a vivir en climas secos.
Xeromorfo. Se refiere a plantas que por su morfologíaexterna o por su estructura están adaptadas a la
sequedad.
Zacatal ( o pastizal). Vegetación con predominancia de gramíneas (“zacates”).
Zacatonal. Zacatal propio de zonas montañosas elevadas, con predominancia de gramíneas altas y
amacolladas (“zacatones”).
Zapotal. Vegetación con predominancia de “chicozapote” (Manilkara zapota).
Zarzoso. Lleno dezarzas; espinoso.
Zoogeografía. Ciencia que se dedica al estudio de la distribución geográfica de 10s animales, así como de las
causasde esta distribución.
 lndice

Se ha procurado reunir bajo este rubro: a) nombres de plantas, b) nombres de comunidades

vegetales, c ) nombres de personas mencionadas enel texto, d) localidades, accidentes geográficos,
regiones, estados y pal’ses, e) algunas otras materias de mayor interés. No se tomaron en cuenta en
el índice elementos referidos en el capítulo “Literatura citada”.
A
abeto -~ 153, 157, 304 A . parviflora ~- 256
Abies 19, 58, 78, 80, 81, 91, 92, 102, 116, 263, 270, 277, A . pennarula - 2 0 2 , 2 0 3 , 2 8 1
A . rigidula - 248
~~

278,283,
284,
289,
294,295,
297,299,
302-306,
308-31 1 , 31 3, 316, 320, 321, 324, 392 A . riparioides - 203
A.schaffneri- 121,220,221
A. concolor 308
~

A. durangensis 308 -
A . sphaerocephala 358
A . unijuga - 2 12
~

A. durangensis var. coahuilensis -- 309

A. guatemalensis - 308, 309 A. vernicosa 247
~

A. willardiana .- 249
AI hickelii - 309
Acaena - 308
A, mexicana 309
acahual - 69, 162, 174, 383
~

A. oaxacana 309
Acanthocereus pentagonus - 359
~

A. religiosa - 115, 1 1 6,125,289,300,306,307,309,

313, 356 Acanthophora - 329,331
A. vejarii - 309 Acanthorhamnus - 1 14, 248
Acapulco, Gro. - 17, 181
Abildgaardia mexicana - 2 2 2 , 2 2 3
Abronia maritima - 360 Ararospora - 244
A. umbellata - 360 Acatlán, Pue. - 194, 199, 248
Abura panamensis - 323 Acer ~ 74, 299, 347
Acacia - 91, 114, 176, 220, 221, 231, 245-248, 251, 252, A . negundo var. rnexicanum - 80
256,259, 348, 356 A. skutchii - 80, 321
Acetabula - 308
A. amentacea - 203, 21 3, 214, 247 Acetabularia - 331, 333
A. berlandieri - 248 A. calyculus - 340
A . bilimekii - 202, 203, 352 A . crenulata - 331, 333
A. californiw 249
~

A. farlowii - 332
A . cochliacantha - 202, 203 Acicularia schenckii - 330
A. coulreri - 202 aciculisilvae - 156
A. cvmbispina - 197, 202, 208-21 1 , 214, 248, 359 Acoelorrhaphe - 82
A . dolichosrachya - 1 7 1 Acrocomia mexicana - 187, 188,356
A . farnesiana - 203, 21 3, 21 4, 281 Acrostichum - 92,342,346
A. gaumeri - 188, 203 Actopan, Hgo. - 246
A. greggii - 1 1 3, 209 acuático (véase también vegetación acuática y subacuática) -
A . milleriana - 2 1 1 62, 63, 118, 143, 327, 328,343-346, 390

397
398 Vegetación de México
A
Achaenipodium -~103 algodón ~63, 65, 207, 241
Achatocarpus gracilis - 2 I O Alibertia 92~

A. nigrlcans - 200 AlnUS ~.7 8 , XO, 81, 91, 92, 102, 270, 271, 277, 282, 284,
Adelia ~ 176 294,302,307-310,324,347,348,356
Aderostoma I 01,186 A. arguta - 321, 3 2 5 , 356
A. fasciculatum - 257, 258, 302 A. firmifolia - 356
Adiantum - I h h A. glabrata - 356
Aechmea 166, 279 alpinemeadow 224 ~~

4egopogon 3 6 2
~ ~
alpino 18, 7 6 , 90,91,93,95,126,133,134,216,223,
Aeschynomene 348 224,285, 302, 383
aestisilvae - 156 Alseis yucatanensis 1 10, 1 71
Africa, africano - 20, 69, 83, 193, 221 Alsophila - 92
Agardhiella ramosissima -- 330, 332, 333 Altar, Son. 43 ~~

A. tenera - 332, 333 Altiplanicie o Altiplano(deMéxico) - 14,18,19,23-27,

Agaricus ~2 21 29-32, 34, 36,40,45-47, 54,56, 59,60,66, 99, 105-107,
Agave -- 64, 105, 1 1 4, 166, 221, 242-250, 252-255, 259-261, 146, 150, 205,206, 21 3, 21 7,225,226,231,238,
294,296,391 246-248, 254-256, 258, 264, 272-274, 284, 31 2, 343
A . asperrima 130 Alvarado, Ver. - ~ 190,
- 345
Alvaradoa - 174, 200
~

A. atrovirens - 66, 241

A. deserti - 250, 255 A . amorphoides - 174, 200
A . fourcroydes - 63, 193 Alvordia -- 106
A. horrida 255 ~
Allamanda 92
A . lecheguilla - 130, 241, 254, 255, 390 Allenrolfea 7 7 , 361 ~

A . obscura 255 A. occidentalis - 78, 359, 361

A . palmer! 1 12 A Iloplectus 76
A. salmiana 66, 241 ~
Amanita 270,271,293,308, 321
A. shawii- 249, 250, 255, 251 Amaranthusgreggi - 341,358
A. sisalana - 63 amate -~119
A . striata 130,254,389 a. amarillo - 120
A . stricta .- 255, 389 Anwuroderma - 168
A. tequilana - 64, 66 Amazonas, l o n a del - - 165
Agiabampoa - 106 Ambrosia - 69, 11 3, 242, 243, 245, 249-25 1 , 261
agricultura,agrícola - 13,57-70,147,160,162,103,175,
A. artemisiifolla 34 1 ~~

182, 185, 192, 193, 206, 207, 213, 214, 217, 240, 241, A . bipinnatifida - 360
264-266, 284, 287, 290, 306, 327, 328, 350, 356, 365, A. camphorata - - 250
384, 394 A. cordifolia - 106
agriculturanómada y seminómada - 58,61,62,71,162, A. chenopodiifolia - 249, 250
A. deltoidea - 245
174,203,318,325
~

A . dumosa ~- 245, 246, 359

Agrocybe - 221
A. magdalenae - 249, 250
Agrostis - 346
Amelanchier - 80, 259, 260
agrupaciones de halófitos - 153
A. denticulata - 259
aguacate - 63, 64, 66, 265, 3 18
América Central - véase CentroamLrica
Aguascalientes - 14, 47, 203, 220, 251, 259, 273, 299
América del Sur - véase Sudamérica
Aguilera, N.A. - 146, 286, 287
Amicia zygomeris - 269
Ahnfettia svensonii - 339
ahuehuete - 124, 347 Amnwnnia 346 ~

Ampelocera hottlei - 169

aile -- 356
Amphipterygium - 108, 197
ajonjolí - 66, 182, 193, 207
Ajusco, Cerro - 223 A . adstringens - 197, 199, 201, 21 1
A . glaucum - 199, 21 O
Ajusco, D. F. - 300
Amphiroa - 338-340
Alanís, G.J. - 19
Alaska - 9 4 A. dimorpha - 337, 339
Albizzia - 1 76
A. drouetii - 339
A. fragilissima - 329-33 1
A. caribaea - 186
A. mexicana - 339
A. longepedata - 186
A. subcylindrica - 338
A. occia8nralis - 196
Amyris - 256
Alchemilh pinnata - 77
Anacolia - 308
Alchichica, Pue. - 255
Anadyomene - 333
Alchomae - 324 Anaptychia - 321
A. IetifOlh - 169, 171, 113
Anaya, M.L. - 305
alfalfa - 6 6 , 6 8 , 6 9 , 2 0 7
Andes, andino - 75. 76, 95, 100, 103, 130, 216, 224, 294,
Anaroa mexicana - 323, 325
alga - 73, 219, 221, 329-340, 346, 385,386,388,393,
31 S, 3 1 8, 392, 293
andesita - 30, 31, 287, 305, 318, 382
a. cafe (dase tarnbitn feofíceas) - 334, 335, 388
a. roja (dase también rodoficeas) - 332, 393 Andira galeortiana - 75. 168
a. verde (dasetambiCn clorofíceas) - 332, 385 A. inermis- 173, 184, 186
 lndice 399
A - B
Andraea - 225 Armillariella - 2 7 1
Andresen, J.W. - 18,90,285, 302 Arnicastrum 102
Andropogon - 2 2 0 , 2 2 1 , 2 3 0 , 2 3 2 , 2 3 3
~

Arracacia schneideri - 302

A. bicornis - 230 arrayán - 64
A. hirtiflorus - 220 Arrecife Alacranes - 18, 333
A glomeratus - 354 Arrecife Chinchorro - 331, 333, 334
A. littoralis - 341 Arriaga, Chis. - 294
A. saccharoides - 220, 221 Arroyo Flor de Malva - 359
Anellaria - 167, 225 arrof. - 66, 183, 207
Anemone tuberosa - 1 12 Arskne, Hno, G . - 92
Annona - 92, 174 Arteaga, Coah. - 296
Anomodon - 320 Artemisia - 1 01, 11 4, 242, 247
A. minor - 8 3 A. californica - 25 7
Anthurium - 7 5 Artocarpus -9 1
Antidaphne - 103 Arundinella berteroniana - 75, 76
- 74, 75, 82, 83,
Antillas (véase tarnbiin Caribe, región del) arvense - 19,67-70, 174,383,384
88,91-93, 95, 107,110, 162,227,229,288 Asemnan the - 1 1O
antropógena - 67, 230, 232, 233, 235, 383
Aongstroemia - 2 2 5
Asparagopsis taxiformis - 337, 340
Apatzingán, Mich. - 210
Aspidiaceae - 294
Apeiba tibourbou - 75, 186
Aspidosperma - 75
Apizaco, Tlax. - 312
A. megalocarpon - 169, 17 1
apomal - 185, 383 A. stegomeris - 187
Aporocactus - 2 79
aquichal- 203, 383 Asplenium ~ 225
Aster parviflorus - 360
Aquismón, S.L.P. - 61
Astianthus - 347, 348
Araceae, aráceas - 186, 383
As traeus - 2 7 1
Arachnion - 221
Astroniumgraveolens- 170, 182, 183, 185-187
Araucaria - 91 Atamisquea - 249, 25 1
arbocrassicaulescent desert - 251 A. emarginata 77
arborescent desert - 209 Atoyac, Gro. - 296
arbosuffrutescent desert - 249
Atriplex - 247, 360, 361
Arbutus - 74,79,259,260,270-272,275,279,280, A. abata - 361
294,297,307, 308,310 A. canescens - 360
A. xalapensis - 101, 259, 260,269,274, 277 A. julacea - 360
Arceuthobium - 74, 79, 81, 292, 308 A. leucophylla - 360
A. abietis-religiosae - 308 A. linifolia - 226, 361
A. globosum - 141 A. muricata -~226
A. vaginatum - 141
A. polycarpa - 250
Arctostaphylos - 79, 81, 258-260, 294, 308
A. pringlei - 36 1
A. arguta - 31 O
A. prosopidium - 360, 361
A. polifolia - 28 1
Aubréville, A. - 20, 189
A. pungens - 259, 281
Auricularia -- 1 68, 3 2
1
Arcytophyllum 75
Auriscalpium - 293
~

Archibaccharis - 271, 294, 307, 320

Ardisia - 324 Australia, australiano - 70, 83, 258
A. compresa - 324 Autlán, Jal. - 199
Arellano, A.R.V. - 9 4 avena - 68,69,265, 290
Avicennia - 341, 342
Arena La, Chis. -- 175
Arenaria - 224, 225 A. germinans - 341, 342
A. bryoides - 133, 224 Avrainvillea - 33 1
arenisca - 31, 172, 286, 384 A. Iongicaulis - 33 1, 33 3
Argentina - 77, 90, 93, 243 A. nigricans - 331, 333
arid tropical scrub - 156, 237 A. rawsonii- 331, 333
A r i o de Rosales, Mich. - 352 Axelrod, D.I. -- 95
Ariocarpus - 106 Axonopus - 230, 234, 326
Aristida - 202, 220, 222, 223, 230,231,233, 234,361 Azolla - 344
A. adscensionis - 220 Baccharis - 77,221,260,282,294,302,308,348
A. divaricata - 220 B. conferm - 310,326
A. glauca - 222 Backebergia - 1 O9
A. purpurea - 222 B. rnilitaris - 2 1 O
A. roemeriana - 222 Eacopa - 347
A. schiedeana - 220 Bactris - 343
A. ternipes - 112, 220 Bawmyces - 321
Arizona - 89, 104,106,261,270 8aeauora - 293

I ... _,“l.l ”
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400 Vegetación de México
B
Baeriopsis - 1O 1 Belotia campbellii - 174, 175
Bagnouls, F. -- 5 1 B. mexicana - 175, 184
Bahía Asunción ~-334 Beltrania ~-85, 1 1 O
Bahia Barra de Navidad - 339 Benito de Salas, l.. - I1
Bahía Chacala - 339, 340 Bequaert, j . C. - 17, 67, 68
Banid Chdrneia - 339 Berberis ~-259, 294
Bahíd Chinlo - 339 Berchemia scandens 79 ~

Bahia de Hudtulco 310 - Berendtia - 1 14

Bahía de la Concepción 249 ~- Berg-Regenwald - 31 S
Bahia de La Pa/ - - 338 Bergerocactus emoryi - 129, 257
Bahía de las Animas - 249, 337 Berlandier, J . L . 14
Bahía de los Angeies - 249
~

Bernoullia flammea 170, 172, 184, 186

BahÍa de Sebastián Vizcaíno-. 334, 336
~

Berry, E.W. 91
Bahía de Tangola - 340
~

Berufa -- 346
Bahla de Todos Santos -~ 334 Betula 91
Bahía de Zihuatanejo - 339
~

Bidens - 69, 346

Bahía Ld Manzanilla- 339 B. PiIOSa - 68
Bahía Magdalena - 334, 336 Bignoniaceae 184, 384
Bahía Mdntanilio - 339,340
~~

Billia ~-76
Bahía Mismaloya 339
~

Birot, P.~- 189

Bahia Rincón de Guayabitos - 339 Bixa -176
Bahía San Francisquito - 337 bi/naga 127,
384
Bdhia San L u i s Gonzaga ~-337 b. colorada - 127
BdhÍa San Q u i n t í n 334, 336 ~

Blakea 103
BdhidTenacatita 339,340
~

Blepharidium mexicanurn -- 172

Bdhíd Yelapa - - 339
Bocconia arborea -- 324
Baileya multiradiata - 1 12
Bochil, Chis. - 347
Saja California - 1 7 , 19,21,23,24,26,27,29-32,34,36,
Bolbitius - 221
40,41,47,51,53-56,65,87-89,97,99-102,105,106, Boletus - 270, 271, 293, 308,321
126,138,147,149,150,190,192,196-198,237-240, Bolívar, A . - 1 1
242-245,249-252,255,257,258,264,271,284,296, Bolivia - 77
297,302,308,311-313,334,336-340,342,352, 359
Bolsón de M a p i m i - 32
Bajío ~- 32, 66, 206 Bolsón del Salado - 32
bajo 205, 21 1, 21 2, 230, 352, 384
~-
Bombax ellipticum -- 199
Bambusa - 347, 348
B. aculeata - 130 B. palmeri -- 199
Bangia -- 339 Bonet, F. 18, 358 ~

Bangiopsis humphreyi 340 bonete 64,121 ~

Bonpland, A.J.A.G. ~- 14
~~

barbasco - 62, 164, 384

Barbula 196, 209, 308 Bopp-Oeste, M.G. - 92
Boraginaceae, boragináceas - 294
~

Barra de Navidad, Jal. -- 183, 341

Barranca del Cobre 27 boreal forest 156, 302, 304 ~

Borreria - 92, 362

~~

Barreto, F. - 18, 146

Borrichia - - 347
Bartlett, t-1.H. ~- 147, 284, 288
Bartramia -- 225 B. frutescens - 341, 360, 361
basalto - 30, 31, 255, 260, 280, 287, 305, 318, 352, 384 bosque aciculifolio - 146
Basidiomycetes, basidiomicetos - - 307, 390 bosque bajo de hojas medianas caedirds - 189

Batis - 34! bosque caducifolio - 9 , 79, 153, 154, 157, 315

B. maritma - 360 bosque caducifolio húmedo de montana - 146
Batophora oerstedii -- 331, 333, 340 bosque de abetos u oyameles - 153, 157
Battarea - 244 bosque de Abies (véase también bosque de oyamel) ~-1 9 , 5 8 ,
Battareoides - 244 78,102,115,116,263,278,283,284,295,302-311,
Bauhinia - 176, 259 313, 3 1 6 , 3 5 6
Beaman, 1. H. -- 18, 90, 91, 223, 224, 285, 302 bosque de Alnus -~ 78, 102,284, 356
Beard, J.S.-- 156, 179, 189, 227, 315 bosque de Byrsonima y Curatella - 355, 356
Beaucarnea - 114, 196, 253, 255 bosque de coníferas - 9, 79,81,86,137,155,156,158,
B. gracilis - 13 1, 249 232, 283-313
B. inermis - 202 bosque de Cupressus - 78, 152, 31 3
Becanchén,Camp. 230 ~
bosque de encino (véase también encinar, bosque de Ouercus)
Befaria - 279 - 60,157, 260, 268, 271, 279,281,300
Beilschrniedia - 186 bosque de enebros - 153
B. anay - 172, 325 bosquedeescuamifolios- 152, 311, 313
B. mexicana - 325 bosque de hojas aciculares y escamosas - 156
bejuco (véase tambiéntrepadora) - 135, 136, 164-166, 384 bosque de hojas planas y duras - 156, 279
Belice - 23,62, 110, 147, 148, 281,284,294 b o s q u e d e J u n i p e r u s - 7 8 , 147, 152,283,284,311-313
 lndice 401
B
bosque de nubes - 276 B. tenella - 332
bosque de oyamel (véase también bosque de abetos u oya- botana1 - 351
meles, bosque de Abies) - 157, 304, 306 Botryocladia occidentalis - 330, 333
bosque de Picea - 310, 31 1 B. pseudodichotoma - 335
bosque de pino, bosque de Pinus (véase también pinar) - 19, B. uvarioides - 338, 339
60,61, 70, 71, 78, 102,103,115,146-148,157,198, Bouteloua - 93, 202, 220-223, 231-234, 281
216,233,260,269,272,282-302, 304, 311-313,316, B. aristidoides -- 77
349 B. barbata - 77
bosque de Pinus y Quercus, bosque de pino y encino (véase B. curtipendula - 220, 222
también encinar y pinar) - 101, 148, 149, 263, 264, 267, B. chasei - 19, 226, 227
271-276,279,282-284,289,293,297,299,322 B. chondrosioides - 220, 223
bosque de Pseudotsuga - 310, 31 1 B. eriopoda - 220
bosque de Quercus (véase también bosque de encino,enci- B. gracilis - 219, 220, 222, 226
nar) - 58,60,70,78,79,81,86,93,102,103,115, B. hirsuta - 21 9, 220, 222
146-148,155,156,158,198,216,233,263-282,284, B. radicosa - 220, 222, 223
294, 310-312, 316, 349 B. repens - 220
bosque deciduo - 156 B. rothrockii - 220
bosque deciduo semiárido - 157, 189 B. swrpioides - 220
bosque deciduo semihúmedo - 157, 179 B. simplex - 232
bosque deciduo templado - 11 8, 157, 315 B. trifida - 222, 247
bosque densoseco bajo deciduo y matorral deciduos - 190 Bouvardia - 221, 260
bosque en galería -- 283, 347, 356, 389 Bovista - 22 1
bosque espinoso - 86, 106, 107,
118,
147,
149,
151, Brachiaria ophryoides - 222
156-158,169,184,188,190,192,196,198,200,203, Brachytecium - 271, 293, 308
205-215, 247,249,276,285,322 Brahea - 114, 259, 352
bosque espinoso bajo y deciduo - 146 B. calcarea - 352
bosque espinoso bajo y perennifolio - 146 B. dulcis - 122, 352, 353
bosque mediano subcaducifolio con Quercus-Carya-Juglans - B. prominens - 352
275 Brand, D.D. - 31 2
bosque medianosubperennifolio con Quercus y/o Pinus - Brasil - 76, 192
275 brasil - 210
bosque m e d f i l o 3elas barrancas - 179, 185 B~assenia- 345
bosque mesófilo de montaña - 70, 71, 76, 79, 83, 86, 93, Brassica - 69
B. campestris - 68
109,123,147,156,158,171,172,180,234,263,267,
Bravaisia integerrima - 169, 173, 385
295, 300, 309, 315-326, 356
B. tubiflora - 230
bosque mixto ombrófito de altura .- 157 Bravo, H. - 1 7
bosque mixto semihúmedo de montaña- 157 Bray, W.L. - 9 4
bosque monzónico - 180, 189 brecha - 31, 384
bosque ombrófito de altura - 157 Breedlove, D.E. - 19, 159, 315
bosque ombrófito de montaña - 326 Brickellia - 221, 252, 348
bosque ombrófito siempre verde de montaña - 157 briofita (véase también musgo) - 73,83,90,167, 184, 196,
bosque semiárido espinoso - 157 209,221,244,308,318,384
bosque semihúmedo de montaña - 157 Brodiaea capitata - 1 12
bosque tropical bajo deciduo - 146 Bromelia - 209
bosque tropicalcaducifolio - 71, 85, 86, 88, 93, 94, Bromeliaceae, bromeliáceas - 75,139,166,184, 186,196,
108-110,120,146,147,149-151,155,156,158,169, 229, 269, 275, 280, 308, 320, 3 8 4
179,180,182,184,189-203,205,21 O, 21 4, 234,272, Bromus 233, 281
-

276, 278, 285, 31 1, 322, 350-352 Brosimum - 75, 169, 170, 176, 185
bosque tropical deciduo - 118, 157, 190 B. alicastrum - 75, 146,167,169-173,183,185-187,
bosque tropical mediano subperennifolio - 146 295,353,383,385,391-393
B. costaricanum - 186
bosque tropicalperennifolio - 61, 62, 70, 83, 86, 93, 94,
109, 110, 118, 119,
136,
137,140,
147,155-157, Brothera leana - 8 3
Brunellia - 76, 324
159-184,192,193,206,230,234,279,288,295,301,
350-352, 354, 355 B. comocladifolia - 323
bosque tropical semiperennifolio - 276, 322 B. mexicana - 295, 321
bosque tropicalsubcaducifolio - 86, 108,110,147,155, Brunelliaceae - 75
156, 158, 169, 179-188, 190,193,206,231, 350,352,354 Bryan, K. - 9 4
Bry opsis h ypnoides - 3 39
bosque tropical subdeciduo - 179 B. muscosa - 3 3 8
bosque tropical y subtropical lluvioso - 151 B. pennata - 339
Bostrychia - 332 Bryothamnion - 331
B. binderi - 332 B. seaforthii - 330
B. montsgnei - 332 B. triquetrum - 331, 333
B. radicans - 3 39 Bryum - 225, 271
B. scorpioides - 332 B. argenteum - 3 6 1
402 Vegetación de México
B-C
B. procerum - 308 195-197, 199, 200, 208, 212, 220, 243, 244,248-251,
Bucida - 348 253, 254, 256,384, 385, 392
B. buceras - 75, 17 1, 21 2 i a c t u s s c r u b -- 156
B. macrostachya ~- 199, 200 Caesalpinia - 256, 356
B. wigginsiana 1 99 ~
C. arenosa ~-359
Bucio, E. ~ 11 C. coriaria - 2 1 O, 2 1 1
Bucbioi.-- 93, 233, 234 C. crista - 359
B. dactyloides 220, 222, 226, 232 ~
C. eriostachys 21 1 ~

Buchlomimus 93 C. gaumeri 108,171,187

Buddleia ~ 221,252,260,270, 294, 307 C. mexicana - 2 14
B. cordata -- 356 C. platyloba 187,21 O
B u d o w s k i , G. - 1 4 9 , 2 2 8 , 2 8 8 C. pumila 209 ~

BUlbOstyliS - 23 1 C. velutina 200 ~~

Buller, R.E. .~ 18 C. vesicaria 200 ~

Bumelia cartilaginea 185 C. yucatanensis 2 14 ~~

B. celastrina 200 ~
café - 66,163,172,182,318
B. laetevirens 21 2,21 3 ~
Cahuacán, Méx. 266,268 ~

B. lanuginosa 256 ~~
Cain, S . A . 1 12 ~

B. persirnilis - 186, 188. 352 Cakile ~~ 358

B. socorrensis - 362 C. lanceolata 358 ~

Burragea ~ 106 calabacillaloca - 136

i3urserd - 85, 88, 92,108,114,174,193,194,196-199, Laldbala - 63, 64 ~

201-203, 243, 249, 251, 253, 356, 386 cdla,quana 134

B. aloexylon 201, 21 2 ~ cdlahuala 134
B. aptera 195, 199 Calamagrostis 233, 296 ~

B. arborea - 1 85 C. tolucensis ~- 224

B. ariensis 1 97 ~
Calathea - 343
B. bipinnata- 1Y7, 200, 201, 203 Calatola ~- 325
B. confusa 209 ~
Lalcáreo véase cali/a
~

B. copallifera- 1 0 q , I 9 7 ~
Calceolaria ~- 77, 346
B. coyuccnsis 197 ~
Calderón de R/edowski, G. véase R t e d o w s k i , G . C. ~~

B.excelsa 75, 108, 199,200

~
Calea - 77, 2514
B. fagaroides 1 97, 201 ~
Calibanus 114 ~

S. fagaroides var. purpusii 197 ~~

C a l i f o r n i a ( A l t a ) - 24,87, 88, 90,99-101,104-106,261,
Bglabrifolia 197 334, 340, 360
32 9
~

B. heteresthes -- 199 Calirbarnnion byssoides

B. inopinata ~- 197 c a l i i a , calcáreo - 26, 27, 30-32, 103,
148,161,169,
B. instabilis 2 1 O ~~
171-173,181,206,222, 247, 248,255,256,259,260,
B. jorullensis 19 7 ~
274,277,284,286,287,301,302,305,312,318,350,
B. kerberi 197 352.385.387,393
C a l m a l i i , B . C . - 243,249,251, 385,387,390
~~

B. lancifolia 197,199
CalOChOrtUS - 79, 81
~

B. laxiflora 196, 209

Caloglossa leprieurii 332
~ ~

8. longipes - I 14,195,197,199
~~

Caloph yllum - 83
B. microphylla -- 113, 114, 196, 209, 249
C. brasiliense ~- 168, 171-173, 186
B.morelensis 120,195,197,199,201,212
Calostoma ~-32 1
~

B. odorata 197,201,209,212
Calothryx crustacea -~ 332
B. a l l . schlechtendalii - 199
Calvatia 221, 244
B.simaruba-- 1 7 0 , 1 7 1 , 1 8 5 - 1 8 8 , 2 0 0 , 2 0 2 , 2 1 2 , 3 5 3
~~

Calibanus 1 14
B. submoniiiformis 197, 20 1, 2 12
~

Ca lycaden ;a 1O 1
~

B. trimera - 109> 197

~~

Calycophyllum candidissimum - 184, 1 86

Burseraceae -~ 196
Calymperes 167
Byrsonima ~- 75, 230-232, 273, 355
~

Calliandra ~- 176, 221

B. crassifolia ~- 64, 229, 231, 281, 355, 356
Byttneria 92 Callicostella 167 ~

Callithamnion paschale - 338

~

B.aculeata 76
Callitriche - 345
Cabo Cdtoche, Q.R. 180
Callophyllis marginifructa 3 35
~~

C a b o C o l n e t , B.C. - 334
~

Cameraria - - 82, 21 4
Cabo Corrientes, )al. - - 23, 52, 339, 361
Cabo San Lucas, B.C.S. - 23
C. latifolia 2 12 ~~

Cabomba ~-346 camote 63,

207
C a m p a m e n t o t i u e y a t l a c o , Méx. 286
C a L a h o a t i n , Chis. -- 161
~

cacahuate .~207 CdmpeChe 17-19, 31, 50,66,68, 109, 160, 170, 171, 180,
~

cacao - 63,66 187,190,203,211,212,214,228-230,264,280,328,

cacao volador ~ 171 330, 331, 343, 357, 358
Cactaccdc, cdcticeas - 85,
105,
127-129,
136,
140,
186, Campylopus ~~ 225
 lndice 403
C
canacoital - 173, 385 C. tolucensis -~133
Canadá - 74, 78, 80,93,303,308, 318 Catenella repens -~3 3 2
Cananea,Son. - 308 Cathestecurn - 93, 203, 231, 234
Canavalia maritima - 341, 358, 359, 361 Catopheria - 1 0 3
Cancún, Q.R. 331 CatOpSiS - 271
-
-

Candelaria Loxicha, Oax. 170 - Caulerpa 331, 333

candelilla - 59, 126, 241, 242, 254 C. cupressoides - 330, 331
Canotia - 106 C.paspaloides -- 3 31
C. holacantha - 1 1 3 C. paspaloides var. wurdernanii - 331
Cantharellus -- 293 C. peltata -- 338
caña de azúcar - 6 6 , 163, 182, 207 C. prolifera - 330, 331
caoba - 163, 385 C. racemosa .- 330, 338
caoba1 ~- 174, 385 C. sertularioides - 330, 338, 340
capomal - 185, 385 Cavendishia - 76, 279
capomo - 183,385 cazahuatera - 202,203, 385
Capparis - 1 14 Ceanorhus - 79, 1 01, 22 1,258-260,28 1, 294, 301
C. flexuosa -- 200 C. greggii- 2 5 9
C. incana - 212, 21 3 cebada - 66, 68, 69, 241, 265, 290
C. indica - 200 Cecropia 75, 174
~

Capsicum - 65 C. obtusifolia - 174, 175, 187, 188, 389

C. annuum - - 63 C. peltata - 175, 188,389
capulín - 64 Cedrela - 92, 187, 324, 348
Carapa guianensis- 1 7 3 c. mexicana - 163, 175, 182, 186,187,200,202
Carapan, Mich. - 265 C. salvadorensis - 200
Cardamine flaccida - 7 7 cedro - 309,313
cardenche - 129 c. rojo - 163, 182
Cardionerna rarnosissima - 360 Cedrus - 91
cardón - 199, 21 O , 243, 251-253 Ceiba - 83, 114, 187, 231
cardonal- 153, 157, 253, 385 C.acuminata - 197, 200
Carex - 225, 346 C. aesculifolia - 194, 195, 197, 199, 200
C. peucophila - 232 C. parvifolia - 197, 199, 201, 249
Caribe, región del (véase también Antillas) - 82, 83, 88, 99 C. pentandra - 170, 172, 173, 186, 187
Carica papaya - 6 3 ceibadal - 331, 333, 385
Carnegiea - 106, 114, 261 Celaenodendron - 85
C. gigantea - 1 1 3, 251 C. mexicanum - 185
Car;inus - 74 Celastrus - 308, 320
C. caroliniana - 79, 321, 324, 326 C. pringlei - 1 36
Carpodiptera - 83 Celaya, Gto. - 207
C. ameiiae - 170 Celtis ~-92, 210, 247, 251, 252, 324, 348
Carpopeltis bushiae - 3 35 C. caudata - 186
Carpotroche - 76 c . rnonoica- 75, 169, 170, 172, 183, 185-187, 325
carrilal - 153, 157, 343, 385 C. pallida - 78, 21 3, 248
Carter, A. - 272 Cenchrus incertus - 222, 341
Carthamus tinctorius, cártamo - 66 C. tribuloides - 35 8
C a w - 91,275,321,325,347 cenicilla - 253
C. myristiciformis - 275 cenizo - 248
C. ovata var. mexicana - 8 0 Cenozoico (véase tambiénTerciario) - 29-31,74,91,94,
C. palmeri - 321 95, 385, 391, 394
Caryocar - 76 Centroamérica,
América
Central - 21,25,29,63,64,
Caryophyllaceae - 294 74-77, 81, 83, 84, 8S,91,93, 100, 102, 103, 107, 109,
Casearia - 92, 174 157, 160,162,168, 170, 190,227,229,270,288,320
C. arguta - 185, 187 CenVoceras - 3 O, 3 3 13
Casimiroa - 259 C. clavulaturn - 329, 330, 335, 339
Cassia - 1 74 Centropogon - 76
C. atomaria - 196, 21 O Cephalanthus - 83, 348
C. charnaecristoides - 35 8 Cephalocereus - 1 14, 197, 248
C. chiapensis - 25 7 C. chrysanhus - 21 2, 253
C. ernarginata -- 201, 203, 21 O C. hoppenstedrii - 25 3
C. pringlei - 203 C. senilis - 128, 252, 253
castaño - 1 19, 171 Ceramiurn - 330, 331, 338, 340
Castela - 109, 114, 247, 248 C. affine var. peninsulare - 340
C. tortuosa - 248, 249 C. eatonianum - 335
Castilla - 75, 174 C. fastigiatum - 3 32
C. elastica - 187 C. fimbriatum - 338
Castilleja - 362 C. gracillimurn var. bvssoideum - ??R
404 Vegetación de México
C
C. nitens ~-3 31 C. suaveolens - 321
C. taylorii - 335, 336 Cleyera - 83, 324
Cerastium - - 2 2 5 C. integrifolia - 324
Ceratoph yllum - 346 Clidemia 2 30
~

Ceratopsis -- 92 C. rubra - 3 5 6
Ceratozamia ~-320 climax - 61, 62, 68, 70, 71, 7 5 , 108, 148, 155, 160, 162,
Cercidium ~-95, 109, 1 1 4, 21 3,245,241,249,251,256, 168,173,174,176,183,184,187,201-203,214,216,
26 1 217,222, 223, 225,
231-234,248,
261,
264,
266,
C. floridum ~-209, 21 1, 249 281-283,288,289,301,302,310-312,320,321,325,
C. macrum -- 106, 21 3 349,351,353,354,356,385,386, 394
C. microphyllum - 113, 209,251 c. e d i f i c o -- 206, 225, 227, 261, 385
C. peninsulare - 196 Clisby, K.H. - 92, 31 1
Cpraecox-78,121,199,208,210,212 Clitocybe - 293
C. sonorae 196, 209~ clorofíceas (véase también algas verdes) - 330, 331, 333-335,
C. torreyanum - 21 O 337,385,395
Cercocarpus 79, 103, 258, 259, 270, 294, 386
~~ cloud forest -- 156, 315
C. paucidentatus 259 Clusia ~~- 76, 320, 324, 325
cer6n 21 2 Cnidoscolus 176, 185
~~

cerrado - 192, 385 C. chayamansa .~ 64

Cerro de la Silla - 17 C. multilobus - 281, 326
Cerro Pelón ~~~279, 300 Coacalco,Méx. - 226
Cestrum - 7 7 , 294 Coahudyand, Mich. -- 18, 199
cianofíceas, cianofitas -- 244, 245, 331, 332, 334, 385 Coahuila - 1 7 , 24, 27, 32, 36, 40, 43, 51, 59, 65, 91, 103,
cicadáceas - véase Cycadaceae 106, 206, 222, 225, 226, 232, 238, 241, 242, 246-248,
Cicer arierinum - 66 255, 256, 259,274, 278, 2 8 4 , 2 9 6 , 2 9 9 , 3 0 9 , 3 1 0 , 3 6 0
Ciferri, R. - 288 Coapilla, Chis. - 304
ciperáceas - véase Cyperaceae coastal sage ~-257
cirio - 126, 251 Coatracoalcos, Ver. - 329
Cirsium - 80, 81, 225, 308 Coccoloba ~ 199,229,231, 348,356
Cissus sicyoides - 135 C. barbadensis -- 175, 231
Citharexylum - 248, 259 C. caracasana - 200
C. ellipticum ~-356 C. cozumelensis --- 187, 21 2
C. oleinum - 257 C. floribunda - 200
Ciudad Acuña, Coah. .- 248 C. uvifera - 358
Ciudad Alemán, Ver. - 5 0 Coccothrinax ~- 82
Ciudad del Maír, S.L.P. - 277 COCO - 66, 207, 350
Ciudad Juárez, Chih. -- 51 coco de cerro - 194
Ciudad Madero, Tam. ~- 329, 333 Cocos nucifera -- 66
Ciudad Vallcs, S.L.P. - 191 cocuite - 202
Cladium jamaicense -- 343 Cochlospermum - 174
Cladonia - 293, 308 C. vitifolium - 76, 184, 186-1 88, 197, 200
Cladophora - 329, 331-333, 337 Codium- 331, 333, 337
C. crystalina -- 329 C. decorticatum -- 339
C. delicatula - 332 C. isthmocladum - 339
C. expansa - 339 C. magnum 336-

C. fascicularis - 329 C. simulans - 338

C. flexuosa - 329 Cofre de Perote, Cerro - 24, 223, 304
C. gracilis - 332 Coixtlahuaca,Oax. - 223
C. graminea - 336 Colima - 19, 25, 31, 45, 50, 66, 103, 180, 181, 183, 185,
C. microcladioides - 3 36 197, 210, 231, 316, 324, 353, 355
C. prolifera - 339 Colobanthus - 346
Cladophoropsis ~-333 C. crassifolius - 77
Clappia - 1 07 Colombia - 93, 270
C. suaedifolia -- 360 Co/pomenia - 337, 338
Clathrus ~-1 67 C. sinuosa ~-330, 336-338
Clavaria - 271 Colubrina ferruginosa 200
~-

Clavariadelphus - 308 Collybia 271, 293

~

Claytonia -- 80 Combretum - 176

Clematis - 271, 308, 320 Comitán, Chis. - 260, 280, 313
Clements, F.E. - 145 Commelinaceae -- 771, 294
Cleome - 347 Comocladia engleriana - 195
Clethra ~-83, 92, 231, 270, 277, 279, 294, 323, 324 Comondú, B.C.S. - 250
C. macrocarpa - 321 Compositae - 68, 69, 71, 89, 168, 175, 176, 184, 202, 221,
C. mexicana ~-3 19 230,242, 270, 271,282,293,294,307,320,386
C. pringlei - 321 Concheño, Chih. - 286
C. quercifolia - 323 Condalia ~-104, 114, 221, 245-248
 lndice 405
C
C. mexicana - 248 Coxcatlán, Pue. - 278
conglomerado - 31, 172 Cozumel, Q.R. - 329, 331, 333
conífera - 9,74,79,81,86,.91,92,124,125,155,156, crasi-rosulifolios espinosos - 152, 153
158, 168,232,283,286,288,298,302 Crassulaceae, crasuláceas - 250
Connaraceae - 107 Crataegus - 80, 270,282,294,302
Connarus - 92 C. pubescens - 64, 321
Conocarpus - 341, 343 Cratzva palmer¡ - 199
C. erecta - 230, 341, 342 Craterellus - 27 1
Conocybe - 225 Crescentia - 92, 201, 214, 230-232, 355
Conopholis alpina ssp. mexicana - 142 C. alata - 121, 229, 355, 356
Conostegia - 174, 230, 231, 324 C. cujete - 229, 230, 355
C. xalapensis - 356 Cretácico - 27-29, 91, 92, 95, 169, 386
Conrad, V. - 52, 53 Crinum - 346
contaminación, contaminado - 57, 62, 143, 266 Critchfield, W.B. - 283
conte - 136 Crossosomataceae - 85, 105
contrafuerte (véase tambiénraíztabular) - 119, 165, 386,
Crotalaria - 176
393 Croton -- 1 7 4, 25 6
Contreras, A. - 19 C. alamosanus - 2 1 O
Convolvulaceae - 221 C. draco - 175, 281, 326
Conyza - 6 9 C. flavens - 188
Conzattia - 85 C. masonii - 361
C. multiflora - 1 9 7, 199 C. niveus - 203
C. sericea - 197 C. punctatus - 341, 358
Cook, O.F. -- 148, 288 C. reflexifolius - 2 1 2
Cookenia - 167 Cruciferae - 294
copal - - 194, 199 Crum, H.A. - 78,80
copalillo~~ 321 Cruz, R. - 1 9 , 1 1 5 , 2 1 6 , 2 2 2 , 2 2 4 , 2 3 2 , 2 3 3 , 3 0 1 , 3 1 0
Coprinus - 221 Cryosophila nana -- 3 5 3
Cora - 293 Cryphaea - 196
Corallina - 331, 338, 339 Cryptantha - 7 7
C. cubensis - 331 C. albida - 78
C. chilensis - 335 Ctenidium - 308
C. officinalis - 335 Ctenium - 23 1
C. pinnarifolia - 336 cuachalalate - 210
C. pinnatifolia var. digitata - 337 cuajiotal- 154,197,199,201,386
Cordia - 114, 174, 187, 247, 256
cuajiote - 194, 197, 199, 386
C. alba - 21 4
c. colorado - 120
C. alliodora - 76, 175, 184, 188
Cuanalo, H. - 146, 160
C. boissieri - 21 3, 256 cuapetate - 175
C. dodecandra - 2 O 1 cuastecomate - 121
C. elaeagnoides - 1 84, 185 Cuaternario (véase tambiénPleistoceno) - 29, 94, 386, 393
C. gerasacanthus - 200 Cuatrecasas, J .- 342
Córdoba,Ver. - 19, 161, 168, 173, 187 Cuba - 82
Cornus - 270, 277, 348 cubata - 202
C. disciflora - 321, 324, 326 Cucurbita - 63
C. florida var. urbiniana - 80, 323 C. foetidissima - 136
Cornutia - 174 Cuchillas de la Zarca, Dgo. - 147
corona de Cristo - 126 Cuenca del R í o A r m e r í a - 197
coroza1 - 354, 386 Cuencadel R í o Balsas (véase tambiénDepresióndelRío
corozo - 122 Balsas) - 17, 29, 31, 107, 149, 179, 185,193, 196,201,
Correll, D.S. - 73
214,248,253,254,256,278,315,316,323,352
Cortinarius - 271, 308 Cuenca del Río Coahuayana - 197
Coryphantha - 85 Cuenca del Río Grijalva -26, 27, 31, 190
C. pallida - 1 27
Cuenca del R í o M a y o - 197, 198,209,272
Costa Rica - 74, 280, 281 Cuenca del Río Moctezuma - 201
Cotula - 346
C. mexicana - 77 Cuenca del Río Nazas - 31, 32,40
Cotylidia - 167 Cuenca del R í o Pánuco - 31, 32, 252
Couepia polyandra - 186 Cuenca del Río Papaloapan - 17, 18, 31, 32, 52, 107, 168,
Coulterella - 106 189,200,212,231,248,253,256, 278,352,354
Couratari - 76 - 199, 253, 254
Cuenca del Río Tehuantepec
Coursetia glandulosa - 209 - 197
Cuenca del R í o Tepalcatepec
Coussapoa - 92 Cuencamé, Dgo. - 21 7 , 247
C. purpusii - 1 71 Cuernavaca, Mor. - 203
Cowania - 85, 221, 259 Cuesta. La. lal. - 273
406 Vegetación de México
C-CH-D
CUiCdtlin,OdX. - 27,47,90,92,99, 1 06, 107, 2¡j¿J, 212, Cheilanthes 22 I , 2 4 4 ~

243,248, 253 Ch. brandegei - 78

Cuitláhuac, Ver. - 202 Chelcm, Yuc. ~- 331
Cl;lizcán, Sin. -~ 207, 210 Chcnopodiaccae - 68, 243, 357
cultivo.Lultivai .~ 58.61-69.85.162. , I 63, 171, 172, 174, Chenopodium ambrosioides - 6 4
17S, 182, 187, 188, 193,'200: 202, 2 03, 207, 217, 265.
. . Chetumd!, Q.R. - 333, 340
290, 318, 357, 364, 365, 384-387, 391,'394 Chidng, F.. ~- 19, 168, 170, 173, 187,280, 321
Cuphea 92 ~
Chiapas (véase también Depresión Central de Chidpds, Macizo
Cupressus - 78, 79, 152, 270, 275.277, 294, 306, 308-310, Centra¡ de Chiapas, Sierra Madrc de Chiapas) 14, 17-19, ~

313,348 23, 25-27, 29, 31, 36, 38, 41, 43, 45-47, 55, 56, 66, 74,
C. arizotliw 274 7 9 ,8 1 , 88, 9 1 , 9 7 , 1 0 0 , 1 0 3 , 1 0 7 , 1 0 9 , 1 5 6 , 1 6 0 - 1 6 5 ,
C. guadalupensis 313 - 167-173,175,179-182,186,188,190,191,200,206,
C. lindleyi - 289, 3 13 21 1 , 229-231, 258, 260, 264, 279, 280, 284, 288, 294,
Curatella 230-232,273,355 295, 300, 301, 304, 311, 313, 315, 317, 321, 323, 324,
C. americana - 2 2 9 , 2 3 1 , 2 8 1 , 3 5 5 , 3 5 6 326, 340, 342, 343, 317, 351-355, 359
Cuscuta 244 chicle ~ 164
C. tinctoria - 141 Chico, El, H ~ o .. -34, 309
c u t l i s ~- 1 3 2 Chicomuselo, Chis. - 186
Cyathea - - 92, 323 chico/dpOte 64, 395
C. mexicana - 295, 325
~~

chichicdstle 143,
344
Cyatheacede (vcdse tdmbién helecho arborescente) 320, 355 Chihuahud 14, 17, 18, 24, 27, 29, 32, 36, 40, 43, 45, 46,
170
~

Cybistax 51,65,92,102,106,107,190,197, 198, 206,217,

Cycadacede, cicddiceas - - 184, 196, 320, 355, 385 220-222,225,226,232,237-239,242,246,247,254,
Cyclanthaccae 75 ~

255,259,272-274,281,282,285,286,289,296,297,
Cyclostachya 9 3 ~

301, 304, 308, 310-312

Cylindropuntia - 1 14 chihuahuense, /and árida 47,89,90,92,112,150,243,
Cymatoderma ~- 167
~

246,255
Cymbopetalum baillonii 1 72 Chile ~- 93, 258
Cymopolia - 333 chilc 63-65
C. barbata 330 ~~

Chilopsis 245, 348

Cynodon - 6 9
~

Chilpancingu, Gro. 260

Cynometra retusa - 169 Chiltepec, OdX. - 167
Cyperaceae,ciperáceas - 221, 230, 231, 271, 294, 343, 385 Chimaphila - 7 9 ~

C y p r u s - 343, 346, 347, 362 Chimarris 76 ~

C. seslerioides 232 ~ Chiodecton - 32 1

Cyrtocarpa .~ 1 1 4 Chiranthodendron -~ 85, 324
C. edulis -- 1 9 6 Ch. penladactylon ~~- 324
C. procera 187, 194, 197, 199, 201 ~
Chlamydopus 244 ~

Chaetomorpha -~ 333, 339 Chlorophora - 83, 348

Ch. aerea 338, 339 Ch. tinctoria 170, 187, 200 ~

Chnoospora - 338,339
~

Ch. antennina 336-340 ~

Ch. cannabina ~~-336 Ch. pacifica 339, 340 -

Ch. media - 329, 339 cholla - 129, 243, 251, 252

Chartoprelea 324 ~ Chondria 329, 331, 336
~~

Ch.mexicana-169,171,172,186,321,323,325 Ch. californica 335, 338, 339 ~

Chamaedorea 75,164,166 Chrysactinia - 2 5 6

chamiso - 126, 257 Chrysobalanus icaco 358 ~

Champia parvula 330 ~

Chrysophyllum - 1 7 6
Chdmpotdn, Cdmp. 171, 180, 21 1 ~ Dacrydium - 91
Chancalá, Chis. - 7 67 Daedalea 167~

Chapala, J a l . 64 ~ Dalbergia 318, 321, 324, 348

~~

chaparral ~- 101,151,153,156,157,237,257-259,261, D. funera 200 ~

271,276,298,322,386 D. glabra - 1 8 8 ~

chdparriilo 21 7 ~
D. granadillo ~- 1 82, 1 86
Chaptalia 77 ~
D. tucurensis 324 ~

Chdpulhuacán, Hgu. 50, 323 ~

Daldinea 167 ~

Chara 346~
Dalea -- 1 OS, 11 4, 221, 245, 252, 256, 260
ChdrLoBlanco, S.L.P. 246,254 D. divaricata -- 359
Chavelas, J . - 1 1 , 1 9 , 6 2 , 1 2 1 , 1 3 3 , 1 3 5 , 138, 1 4 2 , 1 6 7 , 2 1 2 , D. emoryi 359 ~

229,285,295, 353 DdnSCredU, P. - 145

Chive/, M.L. - - 339 Daphnopsis - 2 8 0
chaya ~- 6 4 D. bonplandiana 188 ~

chayote 63 ~
D. brevifolia - 3 2 3
chechcm 21 1 ~
Dasya ~- 329, 331
chechenal ~- 21 1 D. pedicellata - 3 3 1
 lndice 407
D
D. pedicellata var. stanfordiana - 338 D. flabellata - 338
D. sinicola - 338 Dichromena -- 2 31
Dasycladus - 3 31 Didymodon - 196, 209
D. vermicularis - 331 Didymopanax - 1 76
Dasylirion -- 85, 105, 114, 221, 242, 244, 248, 253, 254, D. morototoni - 76
259-261, 296 Diectomis - 23 1
D. wheeleri - 1 12 Diels, L. - 104
datilillo - 251 Digenia - 331
Daucus pusillus - 1 12 D. simplex - 330, 331, 333
Davis, J.H. 342 - Digitaria - 230, 234, 326
Dawson, €.Y. - 334-339 D. leucites - 2 3O
De Cserna, Z. - 11, 27, 29 Diodia crassifolia - 359
De Lafora, N. -- 14 Dioon - 320
De Terra, H. - 94 D. edule - 355
deciduous seasonal forest - 156, 189 Dioscorea composita - 62, 164, 384
Deevey, E.S., Jr. - 92 Diospyros cuneata - 200
Delgadillo, C. - 11, 7 7 , 7 8 , 9 0 , 1 6 7 , 1 9 6 , 2 0 9 , 2 7 1 , 2 9 3 , 3 2 0 D. digyna - 1 73
Delphinium - 80, 308 D. texana - 256
Dendropanax - 324, 325 Dipholis - 324
D.arboreus- 168-171,173,351,353 D. minutifolia - 171
Denevan, W.N. - 288 D. salicifolia - 1 71
Deppea - 76 D. stevensonii - 1 72
Depresión Central de Chiapas - 23, 25, 26, 36, 47, 88, 108, Diphysa minutifolia - 21 4
180, 186, 190,200,211,231,279,280,351 Disciseda - 221
Depresión del Río Balsas (véase también Cuenca del Río Distichlis -- 226
Balsas) - 23,24,26,36,39,40,99, 100, 107-109, 197, D. spicata - 226, 360, 361
206, 279 Distrito Federal - 43, SO, 55, 61, 233, 260, 265, 271, 300,
Derbesia marina - 336 305, 309
Dermonema frappieri -- 338, 339 disturbio (véase tambiénperturbación) - 67,70,176,184,
Deschampsia - 233 202, 21 2, 21 5, 216, 220, 233, 234, 282, 283, 287, 291,
D. pringlei - 232,281 293, 306, 310, 320, 344, 349, 354, 386, 387
desert - 156, 237 Distylium -- 83
desierto 9,87,152, 1 57 Dodonaea ~- 231, 256, 259, 260
Desierto de los Leones, D.F. - 305 D. viscosa - 203, 281,361
Desierto de Vizcaína “27, 250, 359 DOW,T.M. - 286, 287
desierto espinoso - 276 Draba -- 225
Desierto Sonorense (véase también sonorense, zona árija) Drejerella - 82
17, 112, 237 drenaje, drenado -- 26, 27, 31, 32, 56, 61, 62, 149, 160, 161,
Desmatodon - 209 168, 171, 173, 175, 181, 185, 192, 199, 205, 206, 21 1 ,
213,225,227,228,230-232,240,245,247,261,264,
Desmodium - 176, 294
287,305,310,311,318,328,343,349,351,352,
desmonte - 57-59, 61, 162, 163, 174, 175, 182, 188, 193, 354-356, 384, 387
207, 214,228,266,282,287,306,318,328,352, 354 Dressler, R.L. - 74, 78
Deutzia -- 83
Drimys - 83, 324
diagrama ombrotérmico ~- SO, 51, 161, 181, 191, 207, 218, Drouetia rotata - 335, 336
239, 265, 286, 305, 312, 317 Drude, O . - 104, 105
Dialium - 109, 168, 169, 176
dry deciduous forest - 189
D. guianense - 162, 168, 170, 173, 351 dry oak-pine woodland - 275
Díaz-Piferrer, M. - 332
Drymaria - - 227
Dice, L.R. -- 97
Drymonia - 76
Dicranema rosaliae- 340
Drypetes -- 92
Dicranocarpus - 227
D. brownii 169
Dicranopteris -~ 92
-

Dicranum - 293 D. lateriflora - 17 1, 1 87

Dictyopanus - 32 1 Dudleya - 250
Dictyophora - 168 D. arizonica - 1 12
Dictyopteris delicatula 330 -
Duellman, W.E. - 179, 185, 284
D. zonarioides - 336 Dugueria - 76
Dictyosphaeria - 3 33 duna (véase también médano) - 153, 245, 247, 250, 360
D. cavernosa 330 -
Durango - 14, 17, 27, 29, 32, 36, 40, SO, 65, 81, 92, 147,
Dictyota - 329-331, 333, 334,338 197,217,218-220,232,246,247,251,255,267,272,
D. bartairesii- 3 3
O 273, 296-298, 304, 308, 31 1
D. cervicornis -- 330 durazno - 265
D. crenulata - 338, 339 durifruticeta -- 156
D. dichotoma 330, 338
- duriherbosa - 156
D. divaricata - 330, 340 durisilvae 156
-
408 Vegetación de México
D - E
Dussia cuscatlantica - 1 7 1 endémico,endemismo - 74,81-110,162,182,193,208,
D. mexicana - 321, 325 219,227,228, 243,270,308,318,327,357,387
Dyscritothammus - 89 Endoptychum - 244
Dy~OpSis~-75 endorréico -- 2 9 , 3 1 , 3 2 , 2 2 6 , 3 5 7 , 3 8 4 , 3 8 7
Eastwood, A. - 250,271, 297,313 enebro - 147, 153, 220, 224, 267, 273, 313
ébano -- 212 Engelhardtia -- 83, 91, 92
Ectocarpus granulosus - 336 E. mexicana - 3 2 3
Ecuador - 340 Engler, A. - 74, 83, 95, 104
Echeveria mucronata .- 1 3 2 Enneapogon desvauxii - 78, 220
Echinocatus - 114, 253, 254 Ensenada, B.C. - 239, 257, 334, 336
E. visnaga - 127 Ensenada Ampe - 338
Echinocereus - 85, 1 1 4 Enterolobium- 185, 1 8 7 , 2 0 1 , 2 3 1 , 3 4 8
Echinocystis lobata -- 68 E. cyclocarpum- 120, 182, 183, 185187, 197, 201, 353
Echinochloa - 346, 347 Enteromorpha - 329-333, 337, 339, 341
Echinodorus - 346 E. acanthophora - 336-338
Echinofossulocactus 221 E. clathrata - 339
Echinomastus erectocentrus - 113 E. compresa - 336, 338, 339
Eggler, W.A. - 17, 289 E. flexuosa - 329, 330, 332, 339
Egletes - 346 E. intestinalis - 336, 338, 340
Egregia laevigata - 335 E. lingulata -- 329, 330
Ehretia mexicana - 200 E. micrococca - 335
E. tenuifolia - 201 E. minima
~ 335
Eichhornia -- 344,345 E. plumosa - 332, 339
E. crassipes 143, 345
~
E. prolifera - 3 3 8
Eisenia arborea - 335 E. salina - - 329
Eizia - 104 E. tUbUlOSa - 335, 338
Eje Volcánico Transversal - 23-26,29-31,34,36,47,53, Enrodon - 271, 293
103, 108, 148, 206, 263, 278, 279, 284, 299, 304, 306, E. macropodum - 8 3
309, 31 2 Eoceno - 29
Elaeodendron trichotomum - 323 epazote 64
-

Efeocharis -- 23 1, 346 Ephedra - 11 4, 221, 245, 247

elfin forest 325
-
Epidendrum - 271
elfin woodland - 156 E. conopseum var. mexicanurn - 80
e l o t i l l o ~- 142 E. imatophyllum - 1 38
Emberger, L. - 47,48, 104 Epifagus virginiana - - 7 9
emersiherbosa - 1 56 epifita, epifítico - 11 7, 11 8, 120, 137-1 40, 154, 166, 175,
Emiliani, C. ~-93 184,186,196,208,209,212,220,242-244,267,268,
Encelia - 114, 242, 251 271, 274, 275, 277, 279, 280, 292, 293, 307, 312, 320,
E. californica - 257 325, 331, 334, 339, 341, 347, 3S0, 355, 362, 384, 387,
E. farinosa - 113, 249
388, 392, 394
Epilobium - 346
E. frutescens - 250
Epiphyllum - 279
E. ventorum - 359
encinar (véase tambiénbosque de encino,bosque de Quer- Epling, C. - 257
- 346
c u s ) - - 8 1 , 9 3 , 1 0 2 , 1 0 9 , 1 1 8 , 1 4 7 , 1 4 8 , 1 ~ ~ , ~ ~ ~ , ~Equisetum
~~,~~~~
175,180,230-232,263-275,277-282,284-286,289, Eragrostis - 202, 231 , 361
E. lugens - 220
312, 31 5, 352, 356
E. mexicana - 220
encinararbustivo (véase tambiénmatorral de QuwCUS) -
E. obtusilflora - 226, 360
118, 157,258-261,267,281,296
Erazurizia - 77
encinar y pinar (véase también bosque de Pinus Y Quercus) -
Erblichia - 8 3
118, 157 E. xylocarpa - 1 69
Encinillas, Chih. - 221 Eremogeton - 104
encino - 60, 123,124,142,149,157, 21 7,220,221, Ericaceae, ericáceas - 277, 300, 320
259-261,264,266-268,270-276,279,280-282,293, Eriodyction sessilifolium - 257
299, 300,322,323, 384 Eriogonum fasciculatum - 257, 258
e. carrasco - 268 Erioneuron - 233, 234
e. colorado -- 279 E. grandiflorum - 220, 222
e. cucharilla - 141 E. muticum - 220, 222
e. cucharita - 272 E. pilosum - 220, 222
e. chaparro -- 258 E. pulchellum ~-220
e. escobillo -- 321 Eriosema - 294
e. manzanillo - 268, 277 Erithalis - 82
e. prieto - 277 Ern, H . - 19, 54,289
e. quebracho - 278 Ernodea - 82
e. roble -- 273, 293 erosión - 26, 27, 29, 32, 57, 58, 60, 216-218, 227, 266, 312,
Encyclia radiata - 138 328, 343, 363, 364, 387
 lndice 409
E - F
Erpodium - 209 feofíceas (véase también algas cafés)) - 329-331, 3 3 3 , 334,
Eruca - 69 337,.338. 388 ,
Eryngiophyllum - 85, 108 Ferocactus - 1 14, 221, 249, 251
Eryngium - 225 F. pringlei - 1 27
E. protiflorum - 224 F. wislizenii - 1 1 3
Erythrina - 182 Ferris, R.S. - 35 9
E. goldmanii - 186 Festuca - 233, 296, 301, 310
Erythroxylon areolare 186 - F. amplissima - 2 3 3
Escallonia - 75 F. livida- 224
Escárcega, Camp. - 17, 19,50, 187,229 F. myuros - 232
Escontria chiotilla - 208, 21 2 , 253, 393 F. tolucensis -- 224
Esenbeckia berlandieri - 2 12, 21 3 FICUS 119,166,169,170,173,183-185,187,197,212,
-

E. flava - 196 347, 348, 351, 362

espadín - 130 cook¡¡ - 186, 200
Esperanza, Pue. - 2 5 5 F. cotinifolia - 120, 140, 186, 187, 362
espiga de agua - 142 F. crassiuscula - 1 71
espino - 210 F. glabrata - 173, 185, 186, 353
Espinosa, J . - 18, 92, 94, 255 F. glaucescens L 1 73, 353
esquisto - 30, 31,286, 388 F. hemsleyana - 171, 186
Estacas, Las, Mor. - 194, 195, 202 F. insipida - 169, 173
Estados Unidos (de America)- 14, 24, 26, 34, 47, 73, 78-83, F. involuta - 185
85, 90, 91, 93, 94, 99, 104, 105, 164, 219, 243, 256-258, F. lapathifolia - 325
261,288,308,318, 360,386 F. /en tiginosa- 3 5 3
estafiate - 243 F. maxima - 1 87
estepa - 21 5 F. mexicana - 185
Estero de Urías - 338 F. obtusifolia - 187
estrangulador (árbol) - 120, 140, 166, 184,3 5 1 , 388 F. padifolia - 185, 3 5 3
Eucheuma - 331 F. .petiolaris - 120
E. isiforme - 330, 332, 3 3 3 F. segoviae - 1 85
E. uncinatum - 337 F. tecolutlensis - 172, 173 .
Eugenia-92,176,319,321,323-325 F. aff. velutina - 323
E. lundellii - 21 2 Fmbristylrs - 346, 347
Eupatorium - 69, 77, 102, 221, 242, 252, 259, 260, 282, Fissidens - 308
294,307,308 Flaveria - 227
E. berlandieri - 269 flor de ocote - 141
E. betonicifolium - 341 flor de peña - 133
E. daleoides - 1 88 f l o r de tierra - 142
Euphorbia - 1 14, 248, 250 Flores, G. - 20, 157, 216, 245, 264, 271, 283, 304, 31 1 ,
316, 343
E. antisyphilitica - 59, 126, 241,254
Florestina tripteris -
E. buxifolia - 3 5 8
Florida - 107
E. hirta 137
-
Flourensia - 1 1 4, 242, 246, 247, 260, 261
E. pseudofulva - 186, 200
F. cernua - 246
E. schlechtendalii - 195, 199,201
F. laurifolia 256
Euphorbiaceae - 221, 271
-

F. resinosa - 78
Euphrosyne - 347
Fomes - 167, 292, 308
Europa, europeo - 9 , 1 4 , 3 4 , 6 3 , 6 9 , 8 0 , 1 9 3 , 2 0 7 , 2 1 5 , 2 2 4 , Forchhammeria - 1 14, 248
288,302, 303,311, 394 F. pallida - -1 8 7
Eu tetras - 106 forestal,explotación - 57, 58, 60, 62, 163, 171, 182, 192,
evergreen and semievergreen seasonal forest - 156, 159 207, 264, 265, 287, 290, 310, 318, 365
evergreen cloud forest - 315 Forestiera - 248, 259
evergreen seasonal forest - 156 f o r i t caducifo.liée humide de montagne - 316
Everman,Cerro - 361 f o r i t dense i feuilles caduques - 189
Exothea diphylla - 170 f o r i t dense humide de montagne - 315
Eysenhardtia - 22 1 , 253 for&tdense humide semi-decidue -- I 7 9
E. adenostylis - 186 f o r i t dense seche - 189
f. polystachya - 202, 203, 248 f o r i t t r o p i c a l e basse caducifoliée - 190
Fagus - 92 forit tropicale moyenne semi-caducifoliéc - 179
F. grandifolia - 80 f o r i t tropicale moyenne subsempervirente -- 159
f . mexicana -- 8 O, 3 2 1 , 3 2 3 fósil - 91, 92, 94, 3 1 1 , 323
Falcón de Gyves, 2. - 22, 3 5 Fosliella - 340
Fallugia - 22 1 Fouquieria - 105,109,114,138,227,243,245-251,253,
Faramea - 92 25 5
Favolus - 167 F. columnaris - 1 1 3 , 126, 249-251
Fendlera linearis 259
- F. macdougalli - 209
410 Vegetación de México
F - G
F. peninsularis 1 05, 243, 249, 25 1
- GerstlValenJuela, J. -11
F. splendens ~-89,113,125,247, 2A9 Giffordia mitchelae ~~ 329
Fouquieriaceae 85,
105 gigante 128, 194
Frankenia 227 Gigartina - 336
F. grandifolia 360 G. asperifolia 339
F. gypsophila -~~ 361
~

G.
californica 335
F. palmeri - 359, 360 G. canaliculata 335, 336
frdnkeniaccae
~

357
-
G. cristata - 335
Franseria - 114 G.harveyana . 335,339
F. dumosa - 113 G. leptorhynchos ~ - -335
fraxinus 74, 80, 107,154,248,259,270,324,347, 356 G. macdougaiii - 337
F. cuspidata - 274 G. papillata ~- 335, 337
F. purpusii - 200 G. pectinata 337
F. uhdei 356
~~

~~

G. tepida 336
1O1
~

Fremontodendron
G. volans 335
~

frijol - 63-65,182,193,207,217,265,290,318
~

gipsófilo,gipsófita 19, 93,106,135, 226, 227,312,389

Frontera, Camp. - 212
glaciación, glaciar 93, 94, 281, 389
Fuchsia 76,294,308,320
~~

Griricidia ~~- 1 74
~~

F. arborescens - 324
G sepium -- 202
fuego (véase tambiénincendio) - 58-62, 70, 71,148,149,
216, 227,228,230,231,233,234,256,265,281, Glyceria - 346
Gnaphalium ~- 225, 362
287-290,293,302, 306, 351,365
Fuirena 231,346 gneis . 30,31,250,286, 318, 389
gobernadora 125,242,246,251
~

Gadow, H. ~~- 81
~

Galactia striata - 188 Gochnatia 109,242,244,248,253, 254, 256,259

Galaxaura ~ 330, 333 G. arborescens 196 ~

G. squalida 330 ~
G. hypoleuca ~- 256
G. subverticillata -~ 330 G. obtusata - 248,249
Galeana, N.L. ~-299,360 Godmania aesculifolia - 186, 188
Galeotti, H. - 14,15 Goldman, E.A. ~~ 97,271,308,311
Galindo, I.G. ~ - 36-38
- Goldmanella -~ 11 O
gallitos - 139 Goldmania - 1 O8
ganadería,ganado - 57,59-61,66, 70, 163,171,182,185, Golfo de California (véase tarnbiknMar de Cortés) - 33,
192, 193, 214, 21 6, 224,225,228,240,241,265,266, 45,240,334,336-340,359,360
284, 287,306,318,350,365,392 G o l f o de México - 19, 23, 27, 29, 44,54, 56, 93, 109,
Ganoderma - 167,321 328,329, 332
garambullo 128,243,246,252
~
G o l f o de Tehuantepec - 339
garañona -~ 133 Góme/, A. ~~ 19,227
garban/o - 66, 193, 207 Góme,, J.C. 38, 39, 44, 45,55
~

Garcia (de Miranda), E. - 11, 22, 34-36,40,41, 46, 47, Gómef Farías,Tam. -- 18,322
49, 9.5 Gómer-Pompa, A. 18, 20, 170,172,173,176,201,230,
-

GarciaTalavera, G. - 11 231,281,282,295,321,325,354,355,358
Garrya - 79,259,260,270,301,308, 324 Gomphidens - 293
G. ovata - 257, 259 Gomphus ~-3 0 8
Garza,M.A. - 329, 331, 332 Goniolithon - 330
Gaultheria 83,308
- G. strictum - 331
Gaussen, H. - 51, 1 0 4 GonráleL,M.H. - 18, 238
Geastrum ~- 244,308 Gon/ále/-Medrano, F. - 19, 21 3, 222,255,256,296,358,
Geissolepis suaedifolia - 361 360
Gelidium - 336 Gonráler-Ortega, J . - - 360
G. californicum 335 - Gonráler-Quintero, L. - 19, 89, 260, 275, 323
G. coulteri - 335 Good, R. - 104,107
G. orinale 332, 333
-
Gordon, A.G. 31 1 -

G. floridanum - 329 Gossypium hirsutum - 6 3

G. johnstonii - 336, 337 Gouania -~ 92
G. pulchrum - 335 Govorukhin, V.S. -~104,105
G. pusillurn - 338 Gracilaria -~ 331,332,336, 338
G. robusturn - 3 3 6 G. armata - 332
G. sempervirens 79 ~~
G. blodgettii - 330,332
Ge/semiurn 320 -
G. caudata - 332
Gentiana sedifolia - 77 G. cerrosiana - 335
Gentry, H.S. - 17, 147, 185, 189, 197, 209, 214, 21 7-220, G. cervicornis 329,333 -

231, 232, 246, 255, 267, 272, 273, 285, 297, 310, 312, G.compressa ~- 330, 332
3.1 6, 324 G. crispata - 338,339
Geraniaceae - 2Y4 G. cuneata - 330
 lndice 41 1
G - H
G. cylindrica - 330,332,333 G. tomeniosa - 175
G. debilis - 332 G. ulmifolia - 76, 107,187,199,203, 383
G.ferox - 330,332,333 Guerrero - 17, 20, 25, 26, 31, 43, 50, 66, 108,147,
G. foliifera - 332 180-182,186,193,199,231,234,254,260,285,295,
G. mamilaris - 329 296, 304,312,316,324, 342
G. sjoestedtii - 332,333,337,338, 340 GuerreroNegro, B.C.S. - 359
G. subsecundata - 336 Gucttarda combsii - 186-1 88
G. tepocensis - 339 Gunnera - 326
G. textorii - 337, 338 G.killipiana -- 103
G. verrucosa - 3 32, 3 38 Gustavia - 76, 9 2
Graham, A. - 92,311 G w m á n , €.J. ~-27
Gramineae,gramíneas (véase tambiénracate) - 59-61.68, G u m i n , G. - 11, 18, 80, 167,221,225,244,271,284,
92,130,134,135,163,166,168,174-176,152,184, 293,299,308,321
202,203,209,213,215-217,219-222,224-226,228, G u m i n del Próo, S.A. - 335
229,231-234,242,244,245, 241, 248,261,269-271, Gymnanthes - 324
273,280,293,294,296,302,306,310,343,356,357, Gymnogongrus crustiformis - 339
360,361,383,385,389,392, 393, 395 G. johnstonii - 338, 340
GranCuenca - 90, 104, 243 G. tenuis - 329
granadillo - 1 8 2 Gymnopilus - 168
Grande,R. - 227 Gymnopodium - 203
granito -- 30, 31, 181,250,284, 305, 318, 389 G. antigonoides - 188, 200, 203
granza - 142 Gymnosperma - 221
grassland - 215, 222, 267 Gymnosporangium - 3 1 2
Grateloupia - 336 Gyrocarpus americanus - 187, 20G, 201
G. californica - 335 Gyrodon - 321
G. doryphora - 339 Gyrophragmium - 244
G. filicina - 329,333,338,340 haba -- 68, 290
G. multiphyila - 339 Hackelochloa - 202
G. howeyi - 335 Haematoxylon -- 114, 21 2, 214, 230
G. schizophylla - 339 H. brasiletto - 195-197, 199, 200, 209-21 1
G. versicolor - 338-340 H. campechianum - 208,212,214,231,395
Greenmaniella - 103 halbimmergruenerFeuchtwald - 1 7 9
Griffithsia tenuis - 336 halbimrnergruener tropischer Regenwald - 179
Grimmia - 225, 308 Hale,G.O. -- 17
G. pilifera - 83 Halflter, G. - 100
Grindelia inuloides ~-302 Halimeda - 331, 333
Grisebach, A . - 14, 8 2 H. cuneata - 339
Grtrsonia - 1 06, 1 1 4 ,V. discoidea - 330,338, 340
Guadalaiara, Jal. -- 51, 66, 291 H. incrassata 331, 333
Guaiacum ~-1 14 H. monile -- 331, 333
G. coulteri - 210, 248 H. opuntia - 330, 331, 333
G. sanctum - 200 Halirnenia - 331
guaje - 6 4 H. agardhii - 33 1
guanacaste - 182 H. floresia - 329
Guanaiuato - 14,20,32,43, 47, 66, 88, 201,206,207, Halodule - 333
217, 238,251,252,256, 259,275, 296,299 H.wrightii - 331
guapilla - 254, 389 halófilo, halófita - 68, 153, 225, 226, 238, 357-361, 389,
guapillal -~ 157,389 391
guapinol - 182 Halophila decipiens var. pubescens - 331
Guarda, El, D.F. - 233 Hamamelis virginiana - 1 O0
Guarea - 83,92,351 Hamelia - 1 74
G. Chichon - 323,325 Hampea integerrima - 295
G. excelsa - 169, 1 7 2 H. trilobata - 200
G. trompillo - 1 73 Haplocalymma - 1 O9
guarumal - 174, 389 Haplocladium - 308
guarumbo,guarumo - 175, 389 Haploesthes - 2 2 1
Guatemala ~-17, 23, 25, 41, 62, 73, 74, 79, 88,109,110, Haplopappus - 2 2 1
168,258,270, 284, 288,308 H. arenarius -- 359
Guatteria - 1 69, 1 76 H. venetus - 257
G. anomala - 169, 173 Harleya - 1 1O
guayabo volador - 171 Harpalyce - 256, 260
guayacán - 210 H. arborescens - 2 1 4
Guayana Holandesa - 176 Harrell,B.E. - 14, 78, 9 4
Guayrnas, Son. - 151, 239, 245, 249, 336, 338 Harrison, A.T. - 19, 257
guayule - 2 4 2 Harshberger, J.W. - 1 4
Guazuma - 174, 348 Hartweg, T. - 1 4
412 Vegetación de México
H
Hasseltia - 1 71, 348 H. gibbesii - 331, 333
H. guatemalensis 1 71 Heuchera --- 80, 81, 103, 308
J.M .
-

Hastings, - 342 Hexagona - 167

Hauya - 1 1 4 Hibiscus - 348
H. microcerata - 186,200 H. tiliaceus 341
H. rusb yi - 197
~

Hidalgo 14,17,19,27,34, 46, 47,50,65,66,68,89,

Hayek, A . ~-99, 104, 107
~~~

103, 106, 109, 115, 160, 170, 173, 201, 219,223, 234,
Hebeloma - 308
238,241,246-248,252-256,258,260,268,269,275,
Hechtia - 114,243,245,249,254,255, 261
277, 280, 292, 293, 296, 299, 309, 311-313, 31 6, 319,
H. glomerata - 254
321, 323, 325, 345, 347
H. podantha - 254, 255
H. roseana 255 hiemisilvae - 156
hierba de la golondrina - 137
~~

Hedyosmum 76,
92,324
hierba del sapo -- 224
Neimia - 348
Heine, K. - 9 4 hierba reuma - 359
high mountain forest - 156
helada - 9,44,45,54,147,205,217,223,228,264,
Hilaria 11 S, 220, 221, 231, 233, 234
286, 289, 302, 305, 317, 352, 355
~~

H. cenchroides - 220, 222, 223, 281

helecho (véase tambiénpteridofita) - 134,143,166,196,
H. mutica - 11 2, 226, 232, 360
244,251,275,308,342,344,386,393
H. rigida ~- 245
helecho arborescente (véase también Cyatheaceae) - 122,
Hildebrand, H.H. - 332
172, 324, 326, 355, 385
Hildebrandtiaprototypus - 340
Helenium 346
Hintonella - 1 O3
~~

Helianthemum - 260, 294

Hippocrateaceae - 107
Heliconia 326, 343
Hirtella - 83
-

Helietta --- 1 14,256

Hoffmannia 76
H. parvifolia - 152, 256
~

Hoffmanseggia - 77
Heliocarpus - 187, 326
Hohenbuehelia - 308
H. donnell-smithii - 174, 175
Holacantha emoryi .- 11 3
H. mexicanus - 1 74
H. stewartii - 1 26
H. reticulatus 200
holártico - 74,79,80, 90, 97,98-102,704,107,193,
-

H. terebinthinaceus - 203
207, 270, 293, 294, 390
Heliocereus speciosus - 116
Holdridge, L.R. .- 145
Heliotropium curassavicum - 360
Holguín, O. - 338
Helosis mexicana - 142
Holoceno 92, 386, 390, 393
Helvella - - 271, 293
-

HolodiScUs ~- 79, 294

Hemim ycena - 1 6 7
H. dumosus -- 302
hemiparásito (véase también parásito) - 229,271,292,
Homalia 167, 320
308, 320, 389, 391
~~

Homaliadelphus sharpii - 8 3
Hemitelia - 92
Homalium trichostemon - 186
Hemsley, W.B. - 14, 73, 74, 78, 82-84, 90, 97
hombre,humano - 10,13,57,59-63,67,70,92,111,
henequén - 63, 66, 193
heno - 140 148,149,758,162,164,171,175,182,192,200,206,
Hernández, F. -- 1 3
214-216,223,227,
232,
233,
235,
240,
241,253,
Hernández, J . - 40
263-266,282-284,287,289,295,305,306, 327, 344,
Hernández, L. - 17
345,
347,
350-352,354,
363-365,
383,
386,
387,
389-392, 394
Hernández Sáncher, R. - 286,287
Honduras - 74,288,308
Hernández X., E. - 17,18,20,146,152-154,157,159,
179, 189, 203, 205, 213, 215, 220, 231, 234, 237, 238, Honey, Pue. - 277
247, 253, 255, 278, 284, 295, 311, 313, 315, 351, 352, hongo -~ 11,80,167,168,184,196,209,221,225,244,
354, 355 270,271,287,292,293,306-308,312,318,321,386,
389-392
Herposiphonia tenella - 339
Hookeria acutifolia - 8 3
Herrania 76
Hopalchén, Camp. - 230
-

Herrera, A . - 1 4 hormiguillo - 182

Herrera, T . - 17
Houstonia mucronata - 359
Hesperalaea -- 1 O1
Howell, J.T. - 101
Hesperocallis undulata - I 12 Huacana, La, Mich. - 352
Hesperozygis - 25 6, 25 9 huachinango - 143, 345
Heterodasya - 331 Huamantla, Tlax. - 31 3
H. sertularioides -- 3 31, 333 Huasteca -- 61, 146, 163, 190, 207
heterogeneous forest o f canyon and valley - 189 Hcauchinango, Pue. - 277, 325
Heteromeles - 272, 386 Huautla de Jiménez, Oax. - 317
H. arbutifolia -- 258 Huehuetoca, Méx. - 222, 345
Heteropogon -- 202, 220, 231, 232, 361 Huejutla, Hgo. - 65
H. contortus - 220 Huerta, L. - 11, 328, 329, 331, 332, 340
Heterosiphonia - 3 31 Huetamo, Mich. - 191
 lndice 413
H - I - J
Huguet, L. - 148, 288 Ipomoea -- 197, 253, 352, 385
Huichihuayán, S.L.P. - 62 1. arborescens - 1 1 3, 21 O
Huimanguillo,Tab. - 19,176,177,228-230,281,353, 1. batatas - 63
35 5 l . intrapilosa - 202, 203
Huixquilucan, Méx. - 51 l. murucoides .- 203
huirachal - 214 l. pes-caprae - 137, 341, 358, 359, 361
huizache - 121, 221 l. stolonifera - 341, 358
Huirache, El, S.L.P. - 242 l. tyrianthina - 135
humano - véase hombre 1. wolcottiana - 202
Hurnboldt, A. - 1 4 lriartia - 76
humedadatmosférica - 33,41,54-56,150,160,166,181, lridaceae - 294
218, 238, 244, 264, 268, 280, 305, 308, 316, 31 8, 342, Isla, Ver. ~- 231
343, 394 Isla Angel de la Guarda, B.C. - 249, 337
humid pine-oak forest - 275 IslaCedros, B.C. - 1 7 , 257, 297, 312, 360
Hurnm, H.J. - 332 Isla Clarión, Col. 108
-

Hura polyandra - 75, 185, 186 Isla de Enmedio, Ver. - 333

Hydnopolyporus - 168 Isla de laRoqueta,Gro. - 17
Hydnum - 271 IslaGuadalupe, B.C. - 99,101,250,257,271,297,313,
Hydroclathrus - 338 340
H. clathratus - 330, 338 IslaLasAnimas, B.C. - 337
Hydrocleis - 345 IslaMujeres, Q.R. - 331, 358
Hydrocotyle - 346 Isla Pájaros, Yuc. - 333
H. ranunculoides - 143 Isla Partida, B.C.S. - 337
Hydrochloa - 345 Isla Pérez, Yuc. - 329, 332
Hydrolea - 348 Isla San Benedicto, Col. - 108, 339
Hygrophoropsis - 293 Isla San Esteban, Son. - 337
Hygrophorus - 293 Isla San Lorenzo, B.C. - 337
Hymenachne - 346 Isla Socorro, Col. - 17, 108, 359, 361, 362
Hymenaea courbaril - 182, 185, 186, 323 Isla Tiburón, Son. - 249, 33.7
Hymenocallis - 346 Isla Turner, Son. --- 337
Hymenoclea - 245, 348 Islas M a r í a , Nay. - 340, 359
Hyrnenophyllaceae - 320 Islas Revillagigedo,Col. - 17,23,29,83,99,108,340,
Hymenox ys - 7 7 361
Hyperbaena winzerlingii - 21 2 Isoetes - 346
Hypericum - 362 Istmo de Tehuantepec - 1 7 , 21,24-26,32,56,88,91,92,
Hypnea - 338 95,100,103,107,108,160,168,190,192,199,206,
H. cervicornis - 332, 336, 338 210, 213, 231, 281, 294, 311, 316
H. cornuta - 330 Iwatsuki, Z. 83
H. johnstonii - 337-339
~~

lxhuacatlán delRío,jal. - 273

H. musciformis - 329, 332, 333 lumiquilpan, Hgo. -- 275
H. pannosa - 339, 340 Ixtaccíhuatl, Cerro - 18, 24, 38, 223, 224
H. spinella - 3 38 I x t l á n de luárer, Oax. - 265, 279, 300
H. valentiae - 338 i m a l - 152, 153, 157, 255, 390
Hypnum amabile - 308 i r o t e - 131, 253, 390
Hypocyrta - 76 lzúcar de Matamoros, Pue. - 199, 202
Hyptis albida - 203, 282 jacala, Hgo. - 256, 269, 277
ldria - 1 14 Jacaranda - 76
I. columnaris - 11 3 Jacobinia - 75
Iguala, Gro. - 234 Jacquinia aurantiaca - 200, 21 1 , 359
Ilex - 92, 260, 270, 324 J. macrocarpa - 359
Illicium floridanum - 79
Jaegeria - 346
Imperara - 230 Jalapa,Ver. -- 190, 352
incendio (véase también fuego) - 57-59, 61, 71, 122, 148,
jalisco - 14,19,23-27,29,31,32,45,46,51,64,66,
162, 163, 192, 227, 228, 230, 231, 233, 257, 258, 260, 102,103,106,108,147,173,180-183,185,187,197,
265,280,281,287-289,293,294,296,301,302,306, 199,202,203,210,214, 21 7-221,225,226,231,232,
349, 351, 352, 354 238,251,259,264,273,278,286,290,296,299,301,
lndigofera - 174
304,309,312,316,324,328,339-343,353,356, 361
lnga - 92, 176, 318, 324, 325, 347, 348, 356 Jaliscoa - 85
1. spuria - 185
Jania - 331, 338-340
lnocybe - 225, 271, 293
J.adherens ~- 330
lnodes - 1 1 4
J. capillacea 330, 331, 338, 339
insolación - 33,36-39,56,223,238,303,304,318,336
-

J. decussato-dichotoma - 337
lostephane -- 85, 86
J. mexicana - 3 39
1. heterophylla - 86
J. pumila - 339
l. papposa - 86
J.rubens - 339
I. trilobata ~- 86
J. tenella - 339
414 Vegetación de México
J - K - L
larrito 132 Labiatae - - 271, 294
Jatropha 114, 221, 249-252
~~
Laccaria 225, 2 9 1
~

J. cardiophylla 1 13 Lacistcmaceae ~- 107

J. cinerea -~ 196,198,243,249 Lactarius 270,271,293,308, 321
J. cordata 197,209,210 ~
Ladenbergia 16 ~

J. cuneata 249 Lada ~ 27 1

Jaumea carnosa 360 ~

Lafoensiapunicifolia - 186
j á u r c y u i , E. - 42,43,54, 55 Lago de Chdpala 202
lícama 63 Lago de SaYilld 226
jícaro 229 LdgO de ZdCUako 226 ~

Jiquipilco, Méx. 58 L q p dc Zurnpango 344 ~

jobillo 183
~
Ldgos tle Moreno, j a l . 218, 221 ~

joLotillo 182 Ldyos de M o n t e b e l l o - 280,301,323

Johnson, B. H. 272 Laguna de Agua Brava ~-338
Johnston, I.M. 1 7 , 19,74, 81, 87,88,94,97,106,
~ 108, Laguna (IC Epatlán ~-1 7
i 51, 180, 226, 227, 350, 359, 360 Lagund de Mandinga 19,
342
Johnston, M.C. 18,73,222 ~

Laguna de Tamiahua 332

242,243
~

jojoba ~

Laguna d e Tcrminos ~- 230, 330, 332, 333, 343

j o r u l lV
oo, lcin 17 Laguna d e Yavaros 338
Jouvea - 226
~

~
Laguna Madre 19,332,334,360
J. pilosa ~- 359, 36 1 Laguna Ojo de L i e b r e - 334,336
Juanulloa 320 Laguna SLam6n 334,336 ~

Juchlpiia, Zdc. 191 Lagunas de Z c m p o a l a 309 ~~

Juchitán, Oax. 50, 210 Laguncularia 92,341,343~

Juchitepec, Méx. 300 ~

L. racemosa 341 ~

Juglans 92,270,275,318,324,348
~
Laminaria farlowii 335
J. mollis 103,275,277, 321
~
Lamourouxia 77,260 ~

J. pyriformis - 321 L.rhinanthifolia 132 ~

Juliania ~- 1 1 4 Langcnheim, J . 91 ~~

Julianiaceae 107 ~
Lantana 176
Juncus 346,
347 Laplacea 83 ~

Juniperus - 78, 80, 114,147,152,225,259,270-273, La)

ix 91
278, 282-284, 294, 296, 302, 308, 31 1-31 3 Larrea ~7 7 , 78,95,114,221,244-247,249-252,255,
J. californica - 3 12 260, 261
J. comitana ~- 3 13 L. divaricata ~- 75, 95
J. deppeana 302,312,313 ~ L.rridentata ~- 78,89,95, 11 3,125,152,242,243,
J. flaccida 259,269,273-275,277-279,312,313
~ 245, 246, 249, 251
J. flaccida var. poblana -- 260 Lasiacis ~ 75, 231
J. gamboana 313 L. ruscifolia ~-76
J. macrosperma 273 ~
L a u c r , W. 19, 102, 157, 179, 189, 316
~~

J. mexicana - 31 2 Lauraceae,lauráceas - 279, 320, 325

J. monosperma - 220, 274, 31 2 ~ Laurencia 329,331,336
~

J. monosperma var. gracilis - 214 L. intricata ~- 331

J. monticola - 309, 31 O , 31 3 L.johnstonii - 338
J. monticola f. compacta ~- 126, 224, 225, 313 L. obtusa 330 ~

J. pachyphloea 27 4 ~ L.pacifica - 337,338

J. aff. patoniana 273 ~ L. paniculata 337 ~~

lurásico - 27,28 L. papillosa - 330

Justicia ~- 92 L. voragina 339 ~~

Karwinskia - 1 1 4, 241, 256 laurisilvae ~-1 56

K.humboldtiana - 203 Leavenworth, W.C. - 17, 185, 189, 197, 205, 21 O , 306
Kellurn, L.B. - 27-29 Lecidia ~-244
Klink, H.K. - 19,278 lechuga de agua 345 ~~

Kndpp, R. - 20,179,315,360 lechuguilla - 130, 241, 242, 254, 390

Koeberlinia 11 4, 246, 247~~
lechuguillal- 157, 390
K. spinosa 78 ~ Legurninosae ~- 71,108,109,168, 175, 176,183,184,
Koellikeria -- 75 193, 196, 209, 214, 221, 230, 234, 242, 244, 271, 294,
Koeppen, W . 34-36,149,153,160, 181, 192, 206, 21 8,
~~ 320, 390
223, 228, 240, 258, 264, 286, 305, 311, 317, 349, 355, Lemaireocereus - 114, 197, 210, 21 3, 249, 252, 256
357 L. chichipe - 253
Kotschy, T. ~-73 L. pruinosus - 2 12
Krameria - 249 L. stellatus - 202, 21 2
Krueger, O. - 94 L. t h u d e r i ~-196, 21 O
Kyllinga 231 ~ L. weber; - 199, 212, 253
La Pa/, B.C.S. véase Pa/, L a ~ Lemna - 344
 lndice 415
L
L. gibba - 344 Lindsay, G . -~297, 313
L. minor -- 143 Lippia - - 174
Lemnaceae - 344 L. graveolens - 195
Lennoa coerulea --- 142 L. palmer; 360 ~~

Lentinellus -- 308 liquen ~~ 138, 166,184,196,209,221,242,244,245,

Lenzires .- 168, 308, 321 251, 268, 271, 293, 307, 308, 320, 321, 325, 386
León, J.M. - 176, 230, 355, 358 Liquidimbdr, Chis. - 317
Leona Vicario, Q.R. 187 - Liquidambar ~- 74,78,92,102,154,171,301,315,318,
Leopold, A.S. - 17,20,152,154,156,159,160,180, 31 9, 321, 323, 325
189, 205, 21 3, 21 5, 21 6, 237, 284, 302, 304, 315, 316 L. styraciflua - 79, 80, 92, 123, 319, 321, 323, 325
Leotia - 321 lirio acuático -- 345
Lepiota - 168 Liriodendron ~- 91
Leptocladia binghamiae - 335 Lithachne - 166
Leptocoryphium -. 230 Lirhophyllum -- 330, 338
Leptochloa - 347 L. imitans - 335, 340
L. dubia - 78, 220 Lithothamnium - 330
Leptodontium 225, 271, 293, 308
~~
L. australe - 340
Leptogium - 308 L. ca!careum "'331
Lerma, Camp. ~- 330, 331 L. fruticulosum - 340
Lerma, Méx. - 1 8 L. lenormandii - 336
LeSueur, D. H. 17,220,222,255,259,267,212,274,
~
Litsea - 83,280
281, 282, 289, 297, 300, 301, 308, 310, 312 Little, E.L., Jr. - 283,289
Leucaena - 174 Lolotla, Hgo. - 234
L. collinsii -- 200 Loma Bonita, Oax. - 231
L. doylei - 200 Lomaria - 75
L. esculenta - 257 Lomariopsis - 92
L . glauca ~- 64 lomboy ~198,243
L. microcarpa -- 196 Lomentaria catenata -- 337
L. pueblana - 201 Lonchocarpus - 83, 173, 176, 197, 199, 326, 348, 356
Leucodon - 271, 293, 308 L. castilloi - 75, 174, 175
Leucopaxillus - 293 L. cruentus 172 ~~~

Leucophyllum - 1 1 4, 247, 248, 256 L. lanceolatus ~-199

L. ambiguum - - 126 L. longipedicelatus - 200
L. frutescens - 248 L. longistylus -- 187
L. pringlei - - 106 L. megalanthus -- 21 O
Leucothoe - 323 L. minimiflorus - 200
Lewis, H. - 257 L. rugosus 200 ~

Lewisia -- 79 L. aff. sericeus ~-17 3

Liagora ~ 330, 333 Lonicera - 294, 308
L. ceranoides - 330 Loock, E.E.M. 288,297,299
~

L. farinosa - 330 Lopezia ~- 69

L . valida - 330 L . racemosa -~68
Libertad, Son. - 249 Lophocereus - - 243
Libocedrus decurrens - 297 L. schottii ~- 251, 252
Libres, Pue. -- 255 Lophocolea - 308
Licania arborea - 185, 186 Lophophora - 106
L. platypus - 169 L . williamsii ~- 1 28
L. sparsipilis - 173 Lophosoria quadripinnata - 326
Licaria campechiana -- 17 1 Loranthaceae, loranticeas - 229, 271, 292, 308, 391
L. capitata - 1 73 Lorenzo, J.L. - 94
L. cervantesii - 185, 325 Loreto, Tam. .- 222
L. coriacea 173 Lot-Helgueras, A. - 331
L. peckii - 325 Lotus scoparius - 257
licopodio -- 135 lowermontanerainforest 159~~

Liebmann, F.H. 14 ~- Loxorhysanus 103

-~

liga ~- 141 Ludwigia - 92, 345, 346

Lilaea - 346 Luehea - 174
Liliaceae - 221, 294, 355 L . candida - 184, 186, 188
Limnocharis -- 346 L. speciosa - 174, 188
Limosella - 346 Lundell, C.C. - 17, 68, 163, 170, 174, 206, 214, 228, 281,
Linares, N.L. ~~355 284, 357
Lindenia - 348 Lupinus - 225, 296
Linderiella - 321 lutita - 30,31,148,161,173,206,213,246,248,255,
Lindleyella - 85,259 286, 355, 391
L . mespiloides - 256,257 Luzula - 225
 416 Vegetación de México
L-LL-M
L. racemosa - 77 395M.
169-171,
186,
164, 75, 64,
zapota ~

Lycium359
252,
251,
249,
~-246,
248, manto 135
~

359-
L. brevipes 251, Manranillo, Coi. - 50
L. californicum ~- 280 265, 66,
man/ano ~~ 31 8
L. carinaturn -. 360 331-333
Mar 329, 328, 23,
Caribe ~

L. carolinianum - 361 Mar de Cortés (véase también Golfo de California) - 24,

342 29, 293
Lycoperdon ~- 221,
Lycopersicum esculentum - 66 Mar Muerto ~ 340
320
Lycopodium -- 92, Maranta - 75
L. clavatum 135 ~~ Marasmius - 167, 221
234Lycurus
233, -- 220, Marathrum - - 346
L. phleoides ~-222
220, 286,
274,
248,
213,
marga206,
173,
161,
148,
-31,
30,
L yngb ya majuscula - 3 32 391
Lysiloma - 1197,
~ 198,
201,
14, 281 Marismas Nacionales 342 32, ~

L. acapulcensis - 187,188,202 Marquelia, Gro. 231 ~

L. bahamensis - - 75,171,187,188,200 Marroquin, ].S. -~ 19, 255, 360

L. candida 196 Marsilea ~-345
143
~~

L. desmostachys ~- 200 M. mexicana --

L. divaricata - 197, 199, 202, 209, 21 O Martens, M. 14 -

L . microphylla -~ 196, 197, 199 Martin, P.H. - 18, 74, 78, 92, 94, 259, 260, 275, 276,

L . tergemina 195 284, 299, 321-323

Martinez, F. - - 18, 220, 226
~

L. watsonii 197,209
Martinez, M. - - 295, 296, 308-31 1
Marty, ., - 9 2
~

IluVid (Vedse tambiénprccipitación) - 33,54,86,112,149,

180,180, 192, 21 1 , 240, 244-246,255,257,266,286, Matamoros, Tam. 213 ~~

305, 307, 312, 316, 328, 351, 389 matapalo - 120,140,166

Maba veraecrucis 200 Matayba - 92
MdCito Central de Chiapas 23,25,26,36,46,190,279,
~ Matehuala, S . L . ~ . . 227
324 316, 305, 280, Mathiasella - 103
Macleaania 76,279
~~ matorral alto espinoso - 146
Maconí,Qro. - 286 matorral crasicaule - 118,146,157,251-255,261
Macrocnemum 76 matorral de Juniperus - 309, 31 1-31 3
Macrocoma hymenostoma 83 ~ matorral de Pinus 302 291, ~~

Macrocystis - 33.5 matorral de Quercus (véase también encinar arbustivo) -

302 301, 267, 261,M.260, 258,~- 335

pyrifera
Macromitrium - 271 217 - 181,
matorral dese'rtico
Macropodia - 308 micrófiio
desértico
matorral 157 146, -- 118,
Machaerocereus - 85 desértico
rosetófilo
matorral 157 146,130,
-- 118,
M. gurnmosus -- 129,249,
251,
282 matorral espinoso con espinas laterales ~- 152,
153,
157
Machaonia coulteri - 248 ~ matorrdl espinoso con espinas terminales -157
153,
152,
Madrigal, X. 11,
19,
115,
257,
304-308,
310,
312,
360 matorral - 359
mafafa - 133 matorral inerme o subinerme parvifolio - 153
magnolia - 323 matorral inerme parvifolio - 152, 157
Magnolia - 83,
324323, matorral
micrófilo 261
-- 255,
248-248,
280,
M. dealbata - 321, 323 matorralrosetófilo - 284,255
matorral subinerme ~-201
M. schiedeana - 80, 321
matorral submontano - 118, 146, 157, 256
maguey - 64,130,242,243,384, 391 matorral subtropical -- 202, 203
m. cenizo - 130 matorralxerófilo -- 59, 70, 79, 83, 86, 105-107, 146, 150,
m. pulquero -- 66, 241 154-156,158,196,205,208,213,215,217,222,233,
m. tequilero - 64, 66 237-261,263,272,274,296,311,312,349,355,387
magueyal - 157, 391 Matuda, E. - 8 3
maíz - 63-65,68,69,162,182,193,207,217,241 9 265, Matudaea - 324
290, 318, 391 M. trinervis - 324
maleza -- 67-69, 136, 174, 391 Maxillaria - 75
Malinche, La, Cerro - 24, 223 May-Nah, A . - 1 9
Malmea depressa - 1 70 Mayaca -~ 346
Mammillaria - 221 Maysilies, J.H. - 273, 297, 310
M. microsperma - 11 3 Maytenus -- 77
manglar -- 183, 156, 157, 332, 340-343, 355, 391 M. phylJantoides - 78, 21 4, 247, 359-361
mangle -- 332, 339, 391 Mayna - 76
m. colorado 342 ~ Sin. - 52,
Mazatlán, 338-340
mango - 66, 163, 183 mazorca de culebra - 142
Manihot esculenta - 207 McVaugh, 203,
197,
187,
185,
179,
173,
R.147,
-88,18,
M. tomatophylla - 210 210, 214, 220, 221, 224, 226, 231,259, 273, 284, 288,
Manilkara ~- 1 69, 1 71, 174 296, 299, 301, 315, 316, 324, 353, 355, 356
 lndice 417
M
Mecayucan, Ver. - 344 M. luisana - 248
médano (véase también duna) - 27, 56, 238, 245, 359, 360 M. monancistra - 203
MedellÍn, F. -- 1 1 , 135, 226 M. palmeri - 209
Medicago sativa - 66 M. polyantha - 248
mediterráneo - 69, 101, 257, 258, 261, 288 M. tenuifolia - 231
Megastigma - 88, 1 1 4 Mimosaceae, mimosiceas - 201
M. galeottii - 248 Mimulus - 79, 258, 346
Melampodium - 69 Minquartia - 76
Melanoleuca - 308 Mioceno - 29, 91, 92, 169, 31 1 , 391
Melastornataceae - 229, 320 Miraflores, Méx. - S9
Melichhoferia - 225 Miranda, F. - 17,20,74,78,82,83,88,91,94,95,97,
Meliosma -- 83, 279, 325 102, 103, 107, 109, 112, 114, 147, 149, 150, 152-154,
M. alba - 321, 324 156,157,159,160,162,168-175,179,180,185-189,
M. dentata ~- 323 196, 197, 200, 202, 203, 205, 211-215, 227, 228, 230,
Melobesia mediocris - 335 231,234,237,247,248,253-255,260,277-280,285,
Memelichi, Chih. - - 285 288, 291, 295, 300, 301, 304, 311, 313, 315, 316, 318,
Menodora ~- 1 14 320, 321, 323-326, 342, 343, 351-355, 358-361
Mérida, Yuc. - 191 Misantla, Ver. - 18, 172, 325
Mesembryanthemum crystalinum - 359 Mitchella repens - 79
M. chilense - 360 Mitrastemon - 83, 84
M. nodiflorum ~-359 Mixteca - 60
Mesozoico ~-30, 31, 52, 385, 386, 391, 392 Mixteca Alta - 256, 279, 365
Mespilodaphne - 92 Mnium - 308
mesquite-grassland - 156, 205, 21 3, 21 5, 21 6,220, 237 Mociño, M. - 1 3
Metasequoia - 91 moist montane forest - 315
Meteoropsis - 167 moist semi-deciduous forest - 179
Meteorium - 271 moiual - 169, 391
Metopium ~-82, 21 4
Monantochloe - 226
M. brownei - 171, 187, 200, 21 2
M. littoralis - 359, 360
Metrtitlán, Hgo. - 253 Monnina - 294, 308
Méiico, Ciudad de - 14, 37, 38, 66 Monopyle - 75
México, Estado de (véase también Valle de México) - 14, Monotropa - 308
18, 20, 27, 31, 51, 58-60, 66, 106, 108, 223, 226, 234,
M. uniflora - 142
238, 241, 253, 266, 268, 278, 286, 290, 300, 309, 312,
Montagnea - 244
344,345, 361
montane low forest - 274, 275
Mezcala, Gro. - 50
montane mesic forest - 274, 275, 299
mezquite - 59, 210, 214, 247, 391
montane rain forest - 156, 315
mezquita1 - 106,149,152,157,206,208,213-215,357,
391 Montanoa xanthifolia - 256
Montañas Rocallosas - 94
m. extradesértico - 11 8, 157, 205
"monte" - 90, 243
Miahuatlán, Oax. -- 304
monte mojino - 189
Miconia - 231, 356
Monte Pío, Ver. - 329
micorriza - 168, 270, 287, 293, 306, 308, 387, 391 Montemorelos, N.L. - 19
Microcoleus ctonoplastes - 332
Monterrey, N.L. - 17, 19, 26,43, 51,278
Microdictyon - 339
Montia - 346
Micropholis mexicana - 171
Montoya, J.M. - 281
microphyllous desert - 245
Mooney, H.A. - 19, 257
Microrhamnus - 221, 259
Moore, R.T. - 97
Microspermum - 103
Moquillea - 92
Microtropis - 8 3
Mora - 76
Michlich, G. - 1 9
Moran, R. - 101, 257, 297, 312, 313
Michoacin - 14,17,18,20,26,31,32,66,69,92,103, Morchella - 211
106, 108, 182, 183, 185, 189, 191, 199, 206, 207,210, Morelos - 17,18,26,66,108,193-195,202,203,255,
225, 232, 254, 265, 286, 289, 290, 306, 309, 312, 316, 309, 312
324,328,342,352,359 Morello, J . - 1 1 8, 168
Mielichhoferia - 225 Morinia - 308
Miery Noriega, N.L. - 222 Morkilia - 1 14
Milla - 85
Mimosa - 114,176,203,221,230,247,248,252-254,
Morro Hermoso, B.C. - 334
Mortonia - 85, 11 4, 246, 248
259, p94, 302, 348 Mortoniodendron guatemalense - 75, 172, 173
M. albida - 282 Morus - 324
M. b&ncifera - 252, 253 M. celtidifolia - 80, 121, 321, 325
M. h6miheudyta - 188, 203, 214 MOsiño, P. -- 34, 40, 41, 46-48
M. lactiflua - 248 Mucuna pruriens - 188
M. leucaenbides - 256 muérdago - 312
418 Vegetación de México
M - N - O
Muhlenbcryin - 79, 102,
202,
220,
221,
231-233,
281, N. mtegrifolia 256
296, 301, 31 0 ncotropicd 74-76,82,
90,
91,
98-102, 104,105,
107,
M. . c t l . gigantea 226 182,193,208,270,294,393 -
M. rrracrotlra 134,233 - Nephelca mexicana 1 22, 3 19 ~

M. monticola . 212 Nephropetalum 107

M. purpusii - 1 3 5 , 226,221 Neptunia 345
M . pusilla - 232 Nerisyrenia 85 ~

M. quadridentata 224 navdda, nieve ~- 54,217,223,264,295,297,302-304,317

M. repens 222,232 Nebado de Culima, Cerro 19,24,223,224,304,356
M. rigida 220 Nevado de ToluLa,Cerro 24,223,224,304
M. villiflora 227 NicardgUd 74,95,99,102,103,288
Muilla - 1 01 Nicotiana 77 ~~

Mulegé, B.C.S. 249 ~~

Nienburgia andersoniana 335
Muller, C.H. -~ 17, 222, 226, 237, 247, 256, 259, 260, nieve - v t a s e nevada
274,275,284,299,309,311,355,360 ninfa - 143, 345
Mullerricd, F.K.G. - 27 Nitella 346
Muntingia 174
~
Nochixtlin, Odx. - 223, 266, 279
M. caiabura 76 ~ ~
Nolina ~ 85, 221,255,259,260,355
Musa paradisiaca 66 ~
N. macrocarpa 1 12 ~

musgo (viase también briofita) 1 1 , 27, 80,90,167,196,

~
N. parviflora 255,256
209,225,268,271,293,107,320,325,346,384,386 nopal 64,129, 241,384,392
Mycenastrum 221 n. cdrtlbn 129,234,252,253 ~

n. cegddur
~

Myrcia 92,
324 130 ~

Myrica - 9 2 , 124,326 n. durd/nillo - 2 5 2

M. cerifera 79 nopalera 153, 1 i 7 ,2 5 1 ,2 5 2 ,3 9 2
Myriocarpa 176,
326 Norris, ).N. 337 ~

Myriophyllum 346 Nortcam6ricd 9, 21,

33, 34, 70, 77-80, 91,
94-96,
99,
M. aquaticum 143 ~
100, 105,159,223,224,257,293,302,304,310,311,
Myriotrichia subcorymbosa - 3 3 2
392
Nostoc 2 2 1 ,2 4 4
Myristicdccae 107
~

Notholaena - 221,227,244
Myroxylon balsamum 170,171
N. aurea - 1 3 4
Myrtillocactus - 88,246,252,256
M. cochal 250 N. incana ~- 78
M , geometrirans - 128,246,252 N. timitanea 78
Myrtus ~- 2 5 9 Nuevo Laredo,Tam. ~- 239
Nuevo León 17-19,24,27,32,43,47,51,66,90,92,
Naematoloma -- 293
~

Najas 346 103, 106, 206, 213, 222, 227, 247, 255, 256, 259, 275.
278,290,296,299,302,304,309-311,355,360,361
~

N. marina 346~

Nama 77 Nuevo MéxiLo ~ 89,104,106,261,270

N. undulatum 78 Nuphar 91 ~

ndnthe 64,
229, 231,356 Nyrnphaea 143, 345 ~

naranja 66 Nymphaeaceae - 345

Nautla, Vcr. - 1 9 0 Nymphoides - 345
Nava, R . 11 N. fal/ax 345 ~~

ndvaiitd 21
9 Nyssa sylvatica 79,321 ~

Navojod, son. -~ 285 oak-grassland 267 ~

N,:;arit ~ 24-27,31,32,45,56,66,102,147,182,183, oak-savdnnah - 267

197, 231, 232, 264, 273, 299, 316, 324, 328, 338, 340, Oaxaca - 14, 17, 18, 20,23-25,27,29,31,36,43,45-47,
342, 353, 355, 360 50,52,55,56,60,66,71,88-90,103,107-109,115,
ncblinq 5 5 , 56,
295,316 147,151,160,164,167,168,170,171,173, 180, 182,
nebrito 313 183, 186, 196, 199, 206, 208, 212, 222, 2-21, 2 3 0 , 231,
Neckera 271, 308
~
238,243,248,253,255,256,260,264-266,279,281,
Nectanara ~- 92,187,324 284,295, 300, 304,312,316,317,323-325,339,340,
N. globosa 186 342,351-354,365
N. rubifolia 1 69, I 7 2 Oaxacania - 1 0 7
N. salicifolia 325 ocote 124
Nclson, E.W. 87 Ocotea 123
Neoboutelorla 93 ~
O. a t í . veraguensis 325
Neobuxbaumia 194,
197 ocolillo 125,247
~

N. mexcalensis - 1 28, 19 5 ocofote 123 ~

N. tetetro 253,
395 Ochoterena, l . 14,189 ~

Neomeris 33 3 Ochroma bicolor 174

N. annulata 330,338 O. lagopus -- 7 6
Neomillspaughia emarginata 200 Odontoglossum - 271
Neopringlea 25 6 Oecopetalum 324 ~
 Indice 419
o-P
O. mexicanum - 324 Ojmanthus - - 324
Oenothera laciniata 341 ' O. americana -- 79,319
Ohngcmach, D. - 92 Ostrya -- 14, 324
Ojinaga, Chih. - 254 O. virginiana - 79, 321, 323
ojital ~- 169, 392 otate ~. 130
oiite - 170,392 Othake 358-

Ojocaliente,Zac. 252 ~~
Otidea - 308
ojoche - 167 Otumba,Méx. - 241,253
Ojuelos,Jal. 219 ~~
Oudemansiella -- 1 67, 321
Okenia hypogaea - 142, 341, 358, 359 Oxalidaceac ~-294
Oligoceno 29,91,92,392
- OXylObUS - - 225
Oligomeris 83
-~
O. glanduliferus - 77
Olmediella - 324 oyamel ~-125, 153, 157, 304, 306, 308-310, 392
O. betschleriana - 325 O/uluama, Ver. - 160
Olneya - 85, 114, 245, 249, 251 Pacífico,Océano ~- 23,24,29,108,329,334,336,337,
O. tesota - - 113, 209, 249 339-342, 353, 358, 360
Olyra - 166 Pachira 91, 347, 348
-

ombligo de tierra -- 133 Pachuca, Hgo. --,34, 254

ombligo de Venus - 143 Pachycereus 1 1 4, 197, 243, 249, 250
-

Omiltemia - 103 P. pecten-aboriginum 196,209,210,250

Omphalotus - - 27 1
~~

P. pringlei - 1 1 3, 243, 250-252

Onagraceae - 271, 294 Pachycormus 85, 106, 1 1 4, 250
-~

Oncidium - 271 P. discolor 1 27, 250

open scrub forest - 205
~~

Opizia -- 93, 203
Oplismenus -- 2 31
Opuntia ~ 64, 114, 203, 210, 220-222, 241, 243, 245-247,
249-253,256,261,392
O. arbuscula ~- 1 1 3
O. bigelovii ~- 249
O. cholla - 129,249-252
O. dillenii - 358
O. engelmannii - 1 13, 361
O. fuliginosa - 203
O huajuapensis 253
Pachydiction - 336
Pachyrrhizus erosus - 63
Padina ~-329, 331, 333, 334, 337-339
P. crispara - 339, 340
P. durvillaei - 337-340
P. gymnos.vora - 330
P.sanctaecrucis ~- 330
Pahuatlán, Pue. - 277
Palacios, R. - 11, 91
Palafoxia linearis - 359
Palenque,Chis. -- 173
~

Paleoroico ~ - -27, 30, 391-393

C. leucotricha -~ 251, 252 palinológico - véase polen
O. macdougaliana ~-253
palma - véase palmera
O. microdasys - 130
p. apachite - 351
O. santa-rita - 1 1 3
p. camedor - 164
O. spinosior - 1 1 3
p. china 131, 246, 252
O. streptacantha 129, 2;4, 251-253
~~

-
p. de sombrero - 353
O. tunicata -~ 1 29 p. loca - 241
Orbignya -- 350, 353, 354 p. real - 352
O. cohune - 75, 122, 183, 185, 350, 353, 354, 386 p. samandoca - 131, 241, 242
0rco.tia -- 101 Palmae - 83, 131, 349, 392
Orchidaceae,orquidáceas - 15,138,166,168,184,186,
palmar - 71, 153, 155, 169, 180, 186, 188, 201, 203, 230,
229, 269, 275, 280, 294, 308, 320, 392 255, 349-355, 357, 392
orchilla - 138, 242 - 120,122,166,
palmera,palma 172, 183, 184, 186, 200,
Oreopanax 76, 270, 279, 280, 319, 320, 324, 325
~~

350,351,355,385,386
O. jaliscana - 32 3
palmilla - 355
O. sanderiana - 325 palmita 355
O. xalapensis - 323,325
-

palmito - 350
brgano - 253,384 palo blanco - 198, 210
Orizaba, Ver. - 323 p. bobo -- 202
Orizatlán, Hgo. - 280 p. de Adán - - 138, 242
Orobanche - 244
p. de arco ~-199
orquidáceas - véase Orchidaceae p. de marimba -- 182
Orshan, G . 118
p. de tinte - 212, 395
Orthoclada laxa -- 230
p. dulce -- 202
Orthostichopsis ~-167
p. IOCO- 127
Orthotrichum 2 7 1 , 293 -
p. totole - 1/99
Orthrosanthus - 7 7
p. verde - Y21
Ortigosa,A. - 36, 37 Panaeolus -- 221, 225
Orvza - 346 Panicum - 231, 281
Oscilatoria nigroviridis - 3 32 P. amarulum 341
Oserya - 346
-

P. bulbosum - 28 1
420 Vegetación de México
P
P. maximum - 61 Pelagophycus porra 3 35 ~

P. obtusum - 226, 232 Peltigera - 308

Pantepec, Chis. - 280 Pelucha - 106
Panus - 167 Pellaea ~- 22 I, 244
papa ~- 290 Pelliceria - 91
papaya - - 63 Penicillus - 33 1
papelillo - 199 P. capitatus .- 33 1 , 333
Papillaria ~- 320 P. dumtoSUS 331, 333
~-
Pappophorum - 77 P. lamourouxii - 331, 333
P. mucronulatdm - 7e P. pyriformis ~- 331, 333
párarvo - 9, 75, 156, 216, 332 Pennisetum ~- 231
p. de altura --.153, 156, 157, 21 5, 224 Penstemon - 79,81,308
parásito (véase tambiénhemiparásito) - 11 7 , 118,141, P. parry; 1 12
142, 244, 292, 308, 341 Pentarrhaphis - 93, 202 ~

Parathesis - 324 Peperomia - 271

Paray, L. - 279 P. campylotropa 133 ~~

Paricutín, Volchn 17~ ~ P. rotundifolia - 137

Parkinsonia aculeata - 1 13 Pera barbellata ~-169
Parmelia -- 221, 244, 271, 293, 308 Perebea - 66
Parmentiera aculeata .~ 200 Pereskia - 1 14
P. edulis -~ 201 P. conrattii ~-200, 21 1
parota ~- 120, 182 Pérer, L.A. - - 18, 169, 170, 173, 176, 351
Parres, D.F. - 61 Pereria - 77
Parry, C.C. - - 14 Pérmico - 27, 28
Parrhenium - 77, 114, 253 Pernettya - 7 7 , 294,308
P. argentatum - 242, 254 Perote,Ver. 19,90,255,312
~

P. fruticosum - 78 Perrin de Brichambaut, G . - 18

P. incanum - 105, 254 Perrottetia - 83,324
Parthenocissus 271, 320
~~
P. ovata -~ 319
Paso de San Antonio, S.L.P. ~-51 Persea - 259,321,324
Paso .iel Toro, Ver. - 351 P. americana - 63
Paspalom . 230-232,234,326,346,361 P. americana var. angustifolia - 325
P. conjugatum - 234 P. chamissonis - 325
P. distichum - 232 P. aff. floccosa - 325
P. notatum - 234 P. schiedeana 325 ~~

P. pectinatum -- 230, 231 perturbación,perturbado (véase tambiéndislurbio) -~ 57,

P. plicatulum - 230 60, 75, 139,144,758,184,193,196,197,220,222,
pastila1 (v6ase también Yacatal) - 9,13,17-19,59-61,70, 261, 289, 311, 326, 345, 352, 397
71, 79, 86, 93, 106, 115, 146, 147, 149, 153, 156-158, Perymenium - 221
160,163,175,202,205,207,213,215-235,238,260, pesma ~- 122
261,263,267,272,281,296,301,308,310-312,318, Petén 17,
110,
284
321,326,333,351,357,359,361,364,392,394,395 Petlalcingo, Pue. - 248
p. alpino ~- 223-225 Petunia .- 347
p. con arbustos - 217, 220 peyote - 128
p. concactus-Acacia - 220 Peyritschia -- 1 03
p. conencino-enebro - 220, 267, 273 Peysonnelia rubra var. orientalis - 338
p. gipsófilo - 19,93,226,312 Phacelia - 79, 225
p. halófilo - 93, 115, 225, 226, 357 Phaeocollybia - 308
p. secundario - 233, 234, 266 Phallus - 221
pastoreo (véase tambiénsobrepastoreo) - 58,61,70, 71, Phaseolus - 63, 64
~

175, 202, 219, 220, 233, 234, 241, 266, 281, 287, 289, Phaulothamnus spinescens - 360
301, 306, 31 1, 326 Phellorina ~ - 244
-
Paullinia ~-176 Pherosphaera - 91
Paurotis - 229 Philadelphus - 8 0 , 259,320
P. wrightii -- 229, 230, 353, 356, 394 Philodendron sagittifolium - 136
paxt'le - 277 Philonotis 167 ~

Pa>,La, B.C.S. - - 198, 243, 249, 250, 271, 272, 359 Philawerus vermicularis - 360
Phillipsia - 1 67
,
Pectis' - 7 7
PJ arenaria ~-359 Phrebodiuhp aureum -~~ 134
P . 1 papposa - 1 12 Phlogiotis M8
~

Pedicularis - 80, 8 1, 1 O3 Phoebe - - 83, 321, 324, 395

Pedilanthos - 249, 250 P. chinantecorum - 325
P. macrocarDus - 1 13 P. ehrenbergii ~-324
Pedregal de San Angel - 248, 260, 3(10 P. mexicana - 1 72
Peganum ~ 83 P. tampicensis - 202
pegapalo ~. 140 PhoVota - 293,308
 lndice 421
P
Phoradendron .- 244, 271, 312, 320 P. michoacana var. quevedoi - 299
P. longifolium - 141 P. monophylla - 296
Phragmites communis ~-343, 385 P. montana - 302
Phyla incisa - 2 3 2 P. montezumae - 124,275,284,289,290,299,301
P. nodiflora - 341 P. mugo - 302
Phylacia - 1 67 P. muricata - 297
Ph yllophora clevelandii - 3 35 P. nelsonii -- 296
Phyllospadix scouleri -- 335 P. oaxacana - 279, 289
Phyllostylon brasiliense - 2 12, 2 1 3 P. oocarpa -- 274,282,285,289,290,294,295,297,
Physalis philadelphica - 6 3 299-301
Picea .- 91,92,297,310,311 P. patula - 54, 71, 115,148,268,275,282,286,289,
P. chihuahuana - 31 1 291-293,295, 300,302
P. mexicana -- 3 1 1 P. patula var. longepedunculata - 300
Picnoporus - 168 P. pinceana - 296
Pico de Oriraba - 14, 24, 39,223, 3 0 4 P. ponderosa -- 282,288,289,294,297, 301
Pichucalco,Chis. - 18,169,173,351 P. ponderosa var. arizonica - 294
pie de gallo -- 139 P. pringlei - 299, 300
piedmont scrub - 256 P. pseudostrobus - 275, 289,290,295,299-301
Piedras Negras, Coah. - 43, 278 P. pseudostrobus var. Oaxacana - 300
Pileus mexicanus - 64, 121, 187 P. pumila - 302
Pilostyles - 244 P. quadrifolia - 271, 296
Pilotrichella - 320 P. radiata - 297
Pilotrichurn - 167 P. reflexa - 273, 289
Pimenta .- 1O9 P. remorata - 297
P. dioica - 1 70 P. rudis - 61,289,299-301
pinabete - 1 2 4 P. sibirica - 288
pinar (véase también bosque de pino] - 60, 93, 102,118, P. strobus - 321
147-149,153,
155,
157,
164,
180,
263,
264,
267, P. strobus var. chiapensis - 80, 124, 291, 295, 300, 301
270-272,274,275,281-291,293-297,299-302,304, P. sylvestris - 288
306, 31 O, 31 2, 356 P. taeda - 288
Pinarophyllon - 109 P. tenuifolia - 295,301,321
pine-oak forest -- 15 6 P. teocote - 115,269,274,275,277,289,290,297,
pine-oak-Liquidambar forest - 315 299-301
pine-savannah - 291 Piña, I . - 1 1, 127, 353
pino - 60, 71, 124,148,149,157,217,260,267,268, piña - 183, 231
271-274, 276, 279, 283-297, 299, 322, 392 piñonar - 118,157,296
p. lacio
~ 268 piñonero - véase pino piñonero
p. piñonero - 286, 290, 296 Pionocarpus - 102
Pinus - 60,70,71, 74, 78, 80, 81, 91, 92, 101-103,107, pipa de indio - 142
146-149,198,216,233,259,263,267,270,272-275, Piper - 176, 348
278,279,282-285,287-290, 293, 294,297,299,301, Piperaceae - 320
302,306,308-31 3, 316, 320,323,324, 349 Pippenalia -- 102
P. arizonica - 273,274,290,294,297,299 Piptadenia -- 75
P. ayacahuite -- 289-291,295,297,300,301 P. constricta - 188
P. ayacahuite var. brachyptera - 273, 297 P. flava - 200
P. caribaea - 147,281,284,294 Piptoporus - 293
P. cembroides - 19,272-275,286,290,296,312 Pireella - 167
P. cooperi - 290,297 piroláceas - véase Pyrolaceae
P. culminicola - 291, 302 pirul - 141, 234
P. chihuahuana - 273, 297, 299 Piscidia - 348
P. durangensis - 273, 290, 297 P. mollis - 209, 21 O
P. edulis - 296 P. piscipula - 187, 199-203
P. engelmannii - 103, 273, 274, 290, 297, 299 Pisolithus - 271
P. flexilis - 299 Pistacia - 256
P. greggii - 277, 299 P. mexicana - 200
P. halepensis - 28 8 Pistia stratiotes - 344, 345
P. hartwegii -- 141, 287, 289, 295, 296, 3GO-302, 3 0 4 pitajaya - 1 3 6
P. herrerae - 297,299, 300 p. agria - 129,251,252
P. jeffreyi - 297 Pithecellobium - 114,174,201,213,214,221,256,259,
P. lambertiana -- 289 260,324,348
P. lawsonii - 279, 299, 300 P. acatlense - 202,248
P. leiophy!la - 274, 279,282,289,290,297,299,300 P. albicans - 203
P. lumholtzii - 273, 274, 297, 299 P. arboreum - 1 69-1 73
P. macrocarpa - 297 P. brevifolium - 25 6
P. maximartinezii - 296 P. calostachys - 2 1 4
P. michoacana - 274, 290. 295, 299, 300 P. dulce - 200, 207, 208, 21 O, 21 1, 214
422 Vegetación de México
P
P. flexicaul:: . 202,207,212,213 Polyporus ~-167, 271
P. leurocalyx ~- 169, 173 Polysiphonia -- 329-331,1,38-340
P. mexicanum . 209 P. echinata ~- 332
P. recordii - 200 P. hapalacantha 330 ~~

P. sonorae - 21 O P. havanensis 332 ~

P. hendryi 339
P. t o r t u m ~- 196, 21 1
?. johnstonii - 338
P. volcanorum - 325 P. mollis - 336,339
Pityrogramma - 92 P. pacifica 339 ~

Plagiolophus 85, 1 1 0 P. ramentacea - 332

Planicie Costera Noroccidental - 23-25, 27, 31, 36, 40, 47, Pontederia - 343,346
53, 66, 99, 106, 149, 190, 206, 237 p o p a l - 153, 157, 343, 344, 393
PlanicieCosteraNorot-iental - 23-26,29,31,36,40,45, PopocatCpetl, Volcán -~ 18, 24, 223, 224
47, 52, 66, 88, 99, 106, 149, 206, 207, 238, 247, 256, POPUlUS ~- 80, 81, 92,107,154,162,270,272,275,294,
26 1 , 2 7 7 , 2 8 4 297,299,347,356
Plantago - - ~225 P. fremontii ~- 113
P. fastigiata - 1 12 Porlieria 77, 1 1 4, 247, 248
~~

P. tubulosa -- 7 7 P. angustifolia 78, 21 3 ~

p l a t a n i l l o - 172, 344
Porophyllum 77 ~

Porotrichum - 320
p l i t a n o - 66,163,172,182,207
Porphyra perforara 335
Platanus .- 74, 80, 81, 107, 162, 270, 347
~~

P. schirophylla 339
Platymiscum - 321
Potamogeron - 345,346
P. dimorphandrum - 182,186 P. nodosus -- 142
P. yucatanum ~- 170, 173 P. pectinatus - 142
Pleistoceno (véase t a m b i éCn u a t c r n a r i o ) -- 29,
30,
90, Potentilla 225,308,
310
92-95, 169, 281, 311, 385, 386, 389, 393 P. candicans - - 232, 309
Pleonosporium abysicola - - ~3 39 Potosí, Cerro de - 18, 24, 90, 291, 299, 302, 304, 309
Pleurotus ~- 1 67 Poulsenia armara 169,173,325
~

P l i o c e n o ~-29, 30, 90, 95 Pourouma -~ 76

Plocamium pacificum - 335 Pouteria - 348
Plocaniophyllon - 1 O9 P. campechiana - 169, 1 71
Plocosperma ~~- 88, 108 P. hypoglauca ~-170
Pluchea -- 348 P. sapota - 169
P r e c á m b r i c o - 30, 392, 393
P. odorata -- 76
p r e c i p i t a c i ó n (véase también lluvia) - 34, 46,
47,
49,
P l u m aH i d a l g o ,O a x . 170
51-54,112,145,146,149,160,171,173, 180, 187,
~

Plumeria acutifolia -- 1 1 3, 196

P. rubra ~-184, 199 192,206,218,220,223,228,240,245,246,252,
254.258,264,273, 280, 286,295-297,305,316,328,
Plumeriop+ ahouai - 341
342,343,390-392
Pluteus - 168
p r e h i s p i n i c o - 13, 64, 69, 162, 206
p l u v i i f r u c t i c e t a - 156
pluviisilvae - 156 Presa deCuevecillas, Méx. -- 345
Pocockiella - 329, 331, 333, 334 primavera 182
P. variegata - 33 1 Pringleochloa - 93,107
pocho te^- 194,199 Prionitis abbreviata -- 3 38
Prionodon 320

t
Podaxfs - 244 ~

Proboscidea - - 7 7
Podocaraus - 76, 91, 92, 318, 320, 324
Pr greso,Yuc. -- 43, 51, 329, 331, 333
P. matudae - 321
Pro opis - 59,77,114,149,207,208,213-215,220-222,
P. reichei - 31 9 , 321
Podopterus mexicanus -- 208, 21 O 2 4-247, 249-252, 348, 391
Podostemaceae -- 346 P. $landulosa - 21 3 , 247
P. glandulosa var. torreyana -- 247
Podostemon - 346
P. globosa var. mexicam 78
Poeppigiaprocera - 184, 186
~

P. juliflora ~. 200,359
Poggie, ] . J . , J r . 358
P. laevigata - 152,208,210-213,243,247, 361
~

Pogonomyces - 168
Pohlia - 225, 271 P. palmeri 196
~

polen,palinolGgico ~- 91,92,94,148,311,323,391,392 P. reptans var. cinerascens -~ 78

poliporáceo vease Polyporaceae
~~ P. torreyana - 213, 249, 251
Polygonum - 345, 346 P. velutina - 209, 210, 220, 360
P. virginianum - 79 Protium - - 83
Polypodium - 225, 271 P. copal 75, 170
P. heteromorphum - - 7 7 Pmnus - 270, 272,294,307,324,348
Polypogon - 346,347 P. brachybotrya 323 ~~

P o l y p o r a c e a e ,p o l i p o r i c e o s - 292, 308 P. cortapico 185

 lndice 423
P-Q
P. guaternalensis ~- 111 Punta San Hipolito, B.C.S. - 336
P. salasii 186 ~ Purísima, La, B.C.S. - 250
P. sarnydoides 3 21 Putla, Oax. - 323
P. serotina - - 32 1 Puya ~ 75
P. serotina ssp. capuli ~- 6 4 Pyrola 80
~

P. tetradenia - 321 Pyrolaccae,piroláceas - 308

Psarnisia 75
~~ Quararibeafunebris - 169,172,173
Psatyrella 16 1 ~ quebracho - 183
Pseudevernia - 308 quelitc de puerco 361
Pseudima 76 - Quercus 58, 60, 10, 18-81,92,93,1C1-103,
~ 101, 114,
Pseudolrnedia - 75, 1 7 2 142,146-149,154-156,158,162,171,112,198,216,
P. oxyphyllaria - 75, 16, 1 11, 1 7 2 221,229,231,233,256,258.261,263-215.218,219,
Psedolopezia - 1O9 281-284,
289,
291,
293,
294, 296, 297,
299-301,
Pseudophoenix - 82,200 306-313,316,318,319,321,323,324,348,349,352,
P. sargentii 82,355 ~
356,384,386
Pseudosrnodingiurn - 85, 1 1 4 O. acatenangensis - 280, 321
P. rnultifoliurn 201 ~~ O. acutifolia ~. 278,219
P. perniciosum - 191,199 O. affinis 268,275,211,219
~

Pseudotsuga - 19, 91, 210,294,291,299,306,308-311 O. agrifolia 27 1 ~~

P. rnenziesii - 3 1 1 O. albocincta ~- 272, 213

P. rnucmnata - 275 O. alpescens 260 -

P. taxifolia ~ - - 214 O. aristata - 213

Psidiurn - 75, 231 O. arizonica ~-212-274
P. galapageium - 361, 362 O. brachystachya - 218, 280
P. guajava - 7 6 O. canbyi -~ 275, 2 1 1
P. sartorianurn - 64, 186, 197 CL candicans 211-280, 321, 324
-

Psilocybe - 32 1 ~ O. candolleana - 3 21 ~

Psilostrophe 85 ~ O. Castanea - 274, 275, 211-219

Psiloturn 92 ~~' CL ceripes 260
Psittacanthus - 211 O. clivicola ~-215
Psora - 22 1, 244 O. clivicola f. dentata - 259
Ptelea ~- 259 G! coccolobifolia .- 213, 274
P. trifoliata - 231 O. conspersa - 251, 218-281
Pteridaceae - 271, 294 O. cordifolia 220, 259, 260,273
~

Pteridiurn aquilinurn var. fee¡ - 326 O. corrugata - 219,280,323, 325

pteridofita (véase tambiénhelecho) - 131
92,
133,
161, O. crassifolia -- 259,213-215,217,218,292,293
184,196,209,221,225, 320, 342,344,393 Q. crassipes - 215, 218
Pt9ris 92
~~ O. cupreata - 2 15
Pterocarpus acapulcensis - 186 Q. chihuahuensis - 220,212,213
P. hayesii ~- 186 O. chinantlensis - 219
P. officinalis - 113 O. chisosensis - 2 7 4
P. reticulatus -- 169 O. chrysolepis 2 11 -

Pterocaulon - 1O 1 O. chuichupensis - 272

Pterocladia ~- 3 36 O. depressipes - 214
P. americana - 329 Q. deserticola - 2 18
Pterospora - 308 O. devia 212
~ *
Pterosternon rnexicanus - 256 O. diversifolia - 274,275
P. rotundifolius - 2 5 1 O. durnosa - 271
Pterostemonaceae - 85 O. durangensis - 212
Pterygophora californica - 335 O. durifolia - 273, 2 9 1
pucté ~ -21. 1 O. eduardii - 259, 274
Puebla ~- 11,19, 20, 24-27, 31, 46, 47, 66, 89, 90, 92/ O. elliptica - 213,219
103,106-109,160,194,199,202,214,225,238,239, O. ernoryi - 220, 221, 212-274
243,248,253,255,256,260,271,278,281,296,309, O. endlichiana ~-215
31 1, 31 2, 31 6, 321, 323, 325, 356 O. epileuca - 272, 2 9 1
Pucblo Nucvo Solistahuacán, Chis. - 295, 324 O. errans f . gracilirarnis - 259
Puerto Madero, Chis. - 340 0 excelsa 211, 295, 321
-

PuertoVallarta,Jal. 181,339 ~
O. felipensis - 219
big, H. - - 19,86-88,146,159,170,171, in, 175,179, O. flocculenta - 259
187,190,201,213,214,228-230,259,211,280,281, O. fulva -- 212, 282
299,316,355,358, 360 O. furfuracea - 214, 2 7 7 , 279, 321
puna ~ 16,216,224,393 O. fusiforrnis - 256
Punta Bala, B.C. - 340 O. galeottii - 271, 321
Punta Descanso, B. C. - 334 Q. gentry¡ - 213, 214
Punta Prieta, B.C.S. - 251 a gerrnana ~- 271,219,321,325
Punta San Carlos, B. C. - 3 3 4 O. glaucescens - 219, 281
424 Vegetación de México
Q - R
O.glaucoides -278 O. striatula 213 ~

Q glaucophylla - 218 Q. rinkhamii - 259, 260

Q aff. gracilior - 325 O. tomentella - 271
Q. gravesii - 274 Q. trinitatis - 271, 321
O.greggii - 215, 278 O. tuberculata - 272, 213
O. grisea - 273-275 Q. undulata - 214
O.hartwegii - 217 Q. undulata var. pungens ~- 259
O. hypoleuca - 212 Q. urbanii -- 141, 268,273, 274,279
a hypoleucoides - 214 Q. vaseyana - 275
O. hypoxantha - ~ 259
- Q viminea - 213, 214
O. intricata -- 259 O. virginiana var. fusiforrnis 218 ~

Q. invaginata 259 -~ Q xalapensis -- 277, 321

O. jaralensis .- 215 Queréndaro, Mich. - 69
O. juergensenii - 279 Querétaro - 20,66,69,88,89,103,190,201,206,223,
O. laceyi ~ 259,214 246, 248, 252, 256, 260, 215, 296, 299
O. laeta -~ 276, 218 QuintanaRoo - 160,110,171,174,181,200,212,214,
O. laurina -- 275, 278, 279 263, 284, 331, 333, 334, 351
O. laxa - 273 quiotilla - 253, 393
Q liebmannii .- 257, 278, 219 quiotillal - 253, 393
CL magnoliifolia - 260, 268, 273, 278, 279
, quisache ~- 210
O. martensiana - - 217 Rachichallis ~-82
Q mexicana -- 269, 274, 275, 277, 218 rain forest - 156
O.mexicana f. bonplandii - 215 raíztabular (véase tambiéncontrafuerte) - 165,183,386,
Q microphylla ~- 258, 260, 273, 274, 281, 302 393
Q. rnohriana - 274, 218 raízzanca 165,173,341,393
~

O. monterreyensis - 21 5 Rajania -- 92
Q. muehlenbergii 274 Ramalina ~ 244,293
R. reticulata -- 1 38, 25 1
~

O. oblongifolia - 272, 214

a obscura 218 Ramíre7, J. -- 14
Ramire/-Cantú, D.
~

Q. obtusata -- 268, 269, 214, 271-279 17 ~

O. aff. ocoteifolia - 321 ramón 187, 393

CL oleoides - 115, 230, 231, 277, 280-282 ramonal 169-11 1 , 393
Q opaca ~- 260 Ramos, A . ~~ 201
O. palmeri - - 2 11 Ramos, C.H. 19,255,296
~

O. pallescens - 272, 297 Randia .- 248

Q. peduncularis -~ 278-281 R. aculeata - 358
Q. pennivenia -- 212 R. armata - 200
Q. perseifolia -- 277, 281 Ranunculaceae - 294
O. pilarius .~ 323 Ranunculus -- 225, 345, 346
O. planipocula -~ 2 1 3 R. sibbaldioides - 11
a polymorpha - 214-211, 280 Rapanea - 324
O. porphyrogenita - 275 R. jurgensenii - 324
O.porphyrogenita f.macropetiOlata - 259 Raphanus - 69
O. potosina ~- 259, 274 R. raphanistrum - 68
O. pringlei ~- 259, 260 raspaviejo - 231, 356
O. prinopsis - 274, 277 rastrera - 11 7 , 1 1 8, 126, 130, 136, 137, 219, 243, 350
O. pungens - 259 Raunkiacr, C. - 112, 1 1 5,116,165,183,193,208,245,
O. resinosa - 268, 273, 274, 218 256, 258, 268, 320, 385, 386, 388-392, 395
Q. reticulata - - 273 Rauwolfia hirsuta - 200
Q. rugosa - 11 5, 123, 260, 273-275, 278, 279 Raven, P.H. - 95
a rugulosa 260 - Rawitscher, F. 192 -

O. rysophylla - 275,277 RCiche, C.~ 14

O. salicifolia - 279 Refugio, B.C.S. - 251
O. saltillensis 2 5 9~ ~ regengruener Wald .-- 189
Q santaclarensis - 272 relictual, relicto ~-281, 31 1 , 312, 391
Q sartorii - 214, 277, 319, 321, 325 Resolana,La, ]al. 356 -

O. scytophylla ~- 278, 279 Reynosa, Tam. -- 51

Q. schenckiana - 260,279
Q. sebifera - 259, 260
O. sideroxyla -~ 273, 214
O.sinuata var. breviloba 214
Q. sipuraca .~ 212
Q. skinneri .- 113, 218, 280, 325
Q sororia ~- 217, 279, 281, 321
Q. stipularis - 277
Rhacomitrium - 225
Rhamnus -- 258, 259, 324, 386
R. capraeifolia .~ 80
~
Rheedia edulis -~ 1 11
Rhipocephalus ~- 330, 331
R. phoe.7ix ~~- 331
Rhipsalis cassutha ~- 140
Rhizogonium - 320
 lndice 425
R - S
Rhizophora -- 91, 341-343 Rzedowski, G.C. - 1 O , 18, 68
R. mangle -- 341, 342 Rzedowski, J . - 18, 40,67,
29, 68, 73, 74, 84, 85, 88-90>
Rhodoglossom hancockii - 338 92-94, 97, 104, 105, 115, 116, 146-149, 155, 157,
RhodOphvlluS - 293 168, 170, 173, 179, 185, 187, 190, 197, 201, 203, 205
Rhodymenia arborescens - 335 210, 21 2-214, 21 8, 220-222, 224, 226, 228, 231-233,
R. californica - 335 237, 242, 243, 246, 248, 251, 252, 254-256, 259, 260,
Rhus - 101, 246, 247, 250, 252, 256, 259, 260, 270, 270, 273, 274, 277, 281, 284, 287, 288, 295, 296, 2
281, 294, 320 301, 302, 312, 313, 315, 316, 321, 324, 325, 352, 3
R. pachyrrhachis - 259 355, 356, 358, 361
R. trilobata
~~ 269 Sabal - 351
R. virens - 269 S. mexicana - 120, 187, 188, 203, 35 1 350,
Rhynchospora -- 231, 346 S. morrisiana - 170,351
Ribes ~- 294, 302 S pumos - 352
Ricciocarpus - 344
S. rosei - 188
Richard, A. - 14,15
S. ureSana -- 1 13
Richards, P W.
- 159 S. yucafanica - 169,351
Riesenbachia - 108
sabana (véase también savanna) - 19, 61, 93, 149, 153,
riñonina 137, 359
156, 157, 180, 192, 211, 215, 216, 221, 227-231, 23
-

riolita - 30,31, 393

235, 263, 281, 353-356, 385, 394
R Í o Balsas - 190
Río Bravo - 26, 27, 343, 32,358 Sabancuy,Camp. ~-330, 333
Río Colorado - 25, 337 sabanoide, vegetación - 149, 231, 232, 273
R í o M a y o - 209, 285 sabino - 313, 347
Río Moctezuma 27, 201, 256 Sapretia - 83
Sagina .- 346
-

R í o SanPedroy San Pablo -- 358

R Í o Santiago - 27, 190, 197 Sagittaria - 346
R í o Tepalcatepec - 17, 185, 189, 210 Sahcabchén, Camp. - 21 1
R í o T u l a - 347 Salamanca, G t o . - 43
Río Usumacinta - 354 Salicornia ambigua -- 360
RÍo Yaqui - 360 S. europaea 360
-

Rioverde, S.L.P, - 68,213, 299, 361 S. pacifica - 360

ripario - 154, 393 S. perennis .- 360
Rizo de Oro, Chis. - 294 S. virginica ~- 360
Rizo, F. - 1 1 Salina Cruz, Oax. - 43, 340
Robert, M.F. -- 19, 296 S a l i X - 80, 81, 91, 107, 154, 162, 270, 272, 294, 307,
Robinsonella mirandae - 170, 173, 187, 325 308, 324, 347, 338, 356
Rocella - 242,244, 251, S. bonplandiana - 356
rocío - 54, 160,305 S. cana - 31 O
rodofíceas (véase también algasrojas) - 329,330,332-339,393 Salto, El, Dgo. - SO, 31 1
Rodriguez, C.
- 19, 68, 69 Salvador, E l - 74, 93,340
Rojas-Mendora, P. - 14, 18, 155,247, 256, 275, 29C, 299
Salvia .- 7 7 , 102, 221, 248, 255, 256, 260, 294
Rojasianthe .- 104
Rollinia rensoniana - 75
S. munzii - 257
S. regla -- 259
romerito - 357, 361
Salvinia - 344
Rorippa - 346
Samalayuca, Chih. - 27, 239
Rosaceae - 271, 294
Sambucus 323
Rosenvingia - 338
-'

Samolus - 346
Roseodendron donnetl-smithii - 171, 182, 184-1 86
Roupala - 76 San A n t o n i o Peña Nevada, Cerro - 24, 299, 304, 309
Rovirosa,J.N. - 14 San Bids, Nay. - 339
Roystonea - 354, 355 San Cristóbal delasCasas, Chis. - 25, 301, 304
Rozea - 271, 293 San Felipe, B.C.
- 239
Rubiaceae - 83, 168, 184, 221, 271, 294, 320, 394 Chimdlpa, Méx. - 58
San Francisco
Rubus - 271, 294, 326 San Francisco del Mar. Oax. -- 340

R. pumilus -- 1 37 San José delCabo, B.C.S. - 198, 249, 359

ruderal - 67, 68, 70, 174, 383, 394 San Juan Citlaltepec, Méx. ~-344, 345
Ruebel, E. - 156, 189 San luan Teita, Oax. - 353
Rueda-Gaxiola, J . - 91 San Juan Tetla, Pue. - 19
Ruellia tuberosa - 188 SanLuisPotosí-l4,18,19,24,26,27,32,37,40,44,46,51,
Runyonia - 107 61, 62, 67, 68, 89, 94, 97, 109,103,
116-118,
106,
rupícola - 221, 244, 394 149, 150, 157, 160, 162, 165, 170, 173, 190, 191, 193,
Ruppia - 346 201, 203, 206, 21207, 2-214,220, 222, 226,232, 227,
R. maritima - 332, 338, 340, 346 242, 246, 251, 252, 254, 256, 259, 260, 274, 277, 28
Ruprechtia fusca - 21 O 281, 296, 299,309,312,316,
321,325, 351,361
Russula - 270, 271, 293,321 308, San Luis Río Colorado, Son. -- 51
426 Vegetación de México
S
San M a r t i n T e x m e l u c a n , Pue. -- 356 S. stenophylla - - 248
San Miguel Regla, Hgo. 313, 345 ~
Scheelea 109,350,354,386
Sdn Rdlacl, Méx. 278 ~
S. liebrnannii 109,146,170,173,188,351,354
S á n c h w , ti. -- 1 1 S. lundellii - 354
Sanche/, M.E. 329,342 S. preussii 171, 354 ~

S i n c f i w , N. 148, 288 ~~ Schinus molle 141, 234, 252, 356

~~

Sanderi, E.M. 14, 1 51 ~ Schizolobiurn parahybum ~- 76, 174, 175

sangredegrado - 175 Schizophyllurn - 167, 321
Sdnla A n a Po/as, S.L.P. - 246 Schleoteimia -~ 32 I
S a n t a A n d X i l o t / i n x o , Méx. 58 ~
Schultes, R.E. - 295
Santa Rosalía, B.C.S. ~- 249 Scars, P.B. 92, 31 1
Santidgo7-uxtla,Ver. 231 Sebastiania 256
Sdnto Domingo, Chis. 317 ~ S. bilocularis 196 ~

San vitalia 77 S. laticuspis - 169

Sapindus 83, 1 74~ secundaria
(comunidad,
vegetación)
(védsetambién
S. saponaria 76, 21 4 ~ sucesión) 18, 20, 58, 70, 71, 75, 148, 149, 155, 160,
~

Sapiurn macrocarpum 186 ~~ 162,167,173-176,187,188,192,200-203,214,227,

Sapranthus f oetidus 199 ~
230-235,252,253,256-258,260,261,266,281-283,
sdrcocaulescentdesert - 249 288,289,295,301,302,310-312,318,325,326,380,
Sarcodon - 293 354, 356, 383, 394
Sarcoglottis - 7 6 Sechium edule ~-6 3
sarcophyllous desert - 250 Sedum ~~ 1 14
Sarcosphaera - 308 S. wooronii - 1 1 3
Sargassum 329, 331, 333, 334, 337, 394
~ Seemann, B. - 14
S. brandegeei - 337, 338 Selaginella - 92, 221, 244, 251, 320
S. filipendula 33 1 S. lepidophylla . - 133-
S. herporhizurn - 337 S. peruviana - 7 8
S. horridurn - 338 selva alta o m e d i a n a s u b c a d u c i f o l i a 183, 157, 179 -

S. howelii 339 selva alta o mediana subdecidua - 179

S. hystrix 33 I ~ selva alta o m e d i a n a s u b p e r e n n i f o l i a - 153, 157, 159
S. johnstorjii 337 ~~~ s e l v a a l f a p e r e n n i f o l i a - 183, 157, 159, 169, 384
S. lapazeanum 337 selva alta siempre verde - 156
S. liebrnannii 339, 340 ~ selva a l t a subdccidua ~-156, 179
S. pacificum var. rnegaphyllum ~-339 selva baja caducifolia - 153, 157, 189
S. polyceraturn 33 I ~ selva baia decidua 156, 189 ~

S. sinicola - 337 selvabaldespinosa - 154

S. vulgare - 329, 332 selva bala espinosd caducifolia 153, 157, 205~~

sarga/o 337, 338, 340, 394

- selva baja espinosa perennifolia - 153, 157, 205
Sargentia greggii ~- 187 selva baja siempre verde - 156, 31 5
Sartwellia - 85, 106, 227 selva baja subperennifolia - 153, 157, 205
Saruhhán, J . - 10,11,18, 20,71, 93,119,147,159-162, selvadelauráceas - 325
168-170,173,178-178.186.201.210,227,
. 228,,231, selva en galería - 230
280, 281, 323; 342, 351: 354-'356 selva espinosa perennifolid I52 -

Sassafras 91 ~ Selva Lacandona - 160, 168, 169,172, 301

Satureia 294 selva mediana o baja perennifolia 153, 157, 315 ~

Satyria - 76 selva mediana perennifolia .~ 169

Sauer, C. 149 ~ selva m e d i a n a s u b c a d u c i f o l i a - 157
Sauer, j . 19,358 ~ selva m e d i a n a s u b p e r e n n i f o l i a 157 ~

Saurauia 83, 279, 324, 326

~~ selva nublada ~- 315
savanna,savannah(véasetambiénsabana) - 156,215 selva ombrófila siempre verde - 157
21 6,222, 267 selvasabanera 355 ~

Saxifraga 81 selva veranera decidua - 189

Scaevola plurnieri 358 ~~ selva veranera semi-decidua - 179
Scirpus 343, 344, 346, 395
~~~ semi-evergreenseasonalforest - 156, 179
S. americanus - 226 Senecio ~- 102,225,253, 282,294, 302,307
S. validus _- 344 S. aschenbornianus 269
Scleria - 346 S. earnerensis - 302
Sclerocarpus - 69 S . cinerarioides - 3 1O
S. divaricatus ~- 188 S. coahuiknsis 302 ~~

Scleroderma ~-270, 271, 32 1 S. praecox 115, 127, 248

~~

Scleropogon brevifolius 7 8, 2O 2 ~~ Sequoia ~ 91

Scrophuldriaceae -- 221, 271, 294 Scricodes ~ 85, 106
~

Scytosiphon lomentaria -- 336, 337 Sesarnum indicum 66 ~~

Schaefferid pitosa - 248 SCSSC, h4. 13~

 lndice 427
S
Sesuviurnportulacastrum ~- 226, 341, 358-361 264,275-277,284,295,299,304,305,312,316,317,
Setaria -' 362 352
S. macrostachya ~~- 220 SierraMojada - 259
Scvilld,M.L. - 1 1 Sierra Negra 223 ~

Sierra Surotato 272, 297

Sharp,A,]. - 17, 74, 78, 80, 83, 94, 102, 277, 295, 300, ~~

Sierra Tdcuichdmona 25, 185, 197, 272

316, 320, 321, 323, 325
~

Sierra Yerbdbucna 201

Shelford, V.E. 14, 20, 151, 179
~

1 03
-
Silene
short grass prairie -- 215
~

Silvia I O3
short tree forest - 189, 198, 285
~~

Shreve, F. - 17,89, 112, 146, 196,209,210,217,220,222, Simarouba 92 ~

226,232,237,245,247,249-251,260261, 2K?, 297, S. glauca - 187, 200

359, 360 Simblum - 221
shrubby tree jungle - 189 Simmondsia 249, 251 ~

Siberia - 303 S. chinensis - 1 1 3, 242, 243, 359

Sibthorpia - 308 Simmondsiacede 85 ~~

siccideserta . - 156 Simsia ~69

S. amplexicaulis 6 8
Sickingia rhodoclada - 170
-

S. salvadorensis 7 5, 170
-
Sinaloa 17, 25, 36, 41, 47, 54, 65, 66, 87, 106, 149, 180,
~~

Sicyos 69
-
185, 190, 196, 197, 206, 207, 209, 210, 229, 231, 272,
S. angulatus 6 8 297,316,324, 336,359,360
Singer, R. - 168
~~

Sida - 362
S. acuta - - .I 88 Singuilucan, Hgo. - 258
Sidalcea - 79 Siparuna - 1 76
Sideroxylon capiri - 185 Siphonocladus - 3 33
S. gaumeri - - 187 sisal ~- 63
S. meyeri - 1 70, 171 Sloanea - 83, 323-325
S. tempisque - 1 70, 186 S. ampla 75, 1 7 1 ~

siempreviva ~- 132 Smilacina stellata - 362

Sierra de Almagre 259-
Smilax - 92,271, 308, 320
Sierra de Anáhuac - 19 Smith, A. C. - 19, 151, 180
Sierra de Arteaga - 299, 309 Smith, C.E. j r . - 90, 278, 284
Sierra de Catorce - 222, 274 Smith, L.B. - 97, 100
Sierra de Chichinautzin - 18, 255 sobrepastoreo (véase tambiénpastoreo) -- 57,59,216,
Sierra de juáre7 - 24,25,87,101,257,271,275,297, 220, 234, 241, 261, 328, 363, 365
302, 304, 31 2 Soconusco - 99, 1 O9
Sierra de la Cocina - 187 Socratea - 76
Sierrade la Laguna - 24, 102, 190, 272 Soderstromia - 93, 108, 231
Sierra de la Madera - 259, 299, 309 Solanaceae -~ 221
Sierra de Pachuca ~-306, 31 1 , 31 3 Solandra -- 320
Sierra de Parras - 299 Solanum -- 271, 348
Sierra de Kan Carlos - 25, 277 S. elaeagnifolium 78 -

Sierra de San Felipe - 304 S. verbascifolium - 188

Sierra de San José de las Rusias - 187 Solbrig, O.T. - 95
Sierrade San PedroMártir 19,24,87,101,257,297, Soledad, N.L. 222 -

Solisia ~-1 O7
~~

302,308, 312
Sierra de San Pedro Nolasco - 279 sombreretal ~-168, 394
Sierra de Tamaulipas - 19, 25, 187, 202, 207, 21 3, 259, 277, Sombrerete, Zac. - 21 8
284,299 sombrerete - 11 9
Sierra del Carmen - - 299 somerio - - 323
Sierra del Chamal - 201 Sorlora 17, 24, 25, 27, 31, 32, 36, 43, 47, 51, 53, 56, 59,
-

Sierra del Pino - 259 65,66, 88, 89,102,104-107,126,149, 1 SO, 190,

Sierra del Tigre -- 299 196-198,206,207,209,214,217,220,237,239,240,
Sierra Giganta - 87, 190, 271 242, 245, 249, 251, 264, 272, 273, 285, 296, 297, 308,
310, 338, 342, 352
SierraMadre de Chiapas - 17,23,25,26,31,36,47. SS, sonorense, l o n a árida (véase también desierto sonorense)
109, 160, 171, 172, 186,279,280,316,324,325 ~-47, 89, 90, 1 1 2, 150, 243, 245
Sierra Madre del Sur - 23-26, 29-31, 34, 36, 47, 55, 66, 103, Sontecomapan, Ver. - 167, 172, 175, 341, 359
160, 170, 181, 182, 186, 263, 279, 284, 295, 300, 304, Sophora - 259
316,324 S. secundiflora - 256
Sierra Madre Occidental - 14, 20, 23-25, 27, 29, 30, 34, 36, Sorghastrum ~- 232
38, 45, 47, 53, 55, 89, 99, 102, 103, 148.. 190.
. 197.
, 217.
, sorgo -66, 207, 241
263,264,267,270,272-274,'284,285,289,297,304; Soto, C. - 42, 43, 95
308, 310-31 2 Sotol - 242
Sierra Madre Oriental - 17, 23-27, 25, 31, 36, 38, 40, 46, 55, Sousa, M. - 18,172,173,175,176,187,188,231,278,
56, 66, 79, 99, 102, 103, 148, 238, 256, 259, 260, 263, 280, 281, 295, 321, 323-325, 358
428 Vegetación de México
S - T
soya - 66, 241 suculento, suculencia 59, 1 1 2, 1 1 3, 117, 135, 225, 242,
~ ~

Spartina - 226, 347 250,251,341,357, 394

S. densiflora - 360 Sudamérica,América del Sur 9,21, 69, 74-78, 81-83,
-

S.spartinae - 360 90, 91, 93-96, 107, 109, 162, 176, 219, 229,
Spatoglossum schroederi - 330 294, 308, 318, 392, 393
Spilanthes -- 346 Sultepec, Méx. ~ S9
Spiranthes aurantiaca - 1 32 Suriana maritima - 358
Spirodella - 344 swamp vegetation - 156
Spondias ~~- 83,1 74 Swartzia - 83
S. mombin-- 76, 173, 175,187, 188 Sweetia panamensis - 146, 173,354
168,
S. purpurea - 188, 200 Swietenia ~- 169, 174
Spongipel!!s -- 308 S. humilis 185, 186,
~~ 200
Sporobolus 347, 360 S.macrophylla-163,169-171,385
Symblepharis ~-271, 293, 308
~~

S. nealleyi - 227, 361

S. pyramidatus - 78, 226 Symbolanthus - 75
S. trichodes - 220 Symphoricarpos - 294, 308
S. virginicus - 226, 341, 358 S. microphyllus - 302
S. wrightii - 226, 232, 247 Symplocos -- 83, 270, 279, 324
Spirydia aculeata - 329 S. a f f . jurgensenii - 321 ~

S. filamentosa .- 332, 336, 338 S.prionophylla - 323

Standley, P.C. - 73, 88, 105,
83, 284 Synardisia - 324
Staphylea - 83 Syringodium -- 333
Stegnosperma cubense - 359 S. filiforme - 331
S. halimifolium - 359, 360 Syrrhopodon - 167
Steiner, M. - 342 tabaco ~~66, 182
Stellaria cuspidata -- 302 Tdbasco 14, 18, 19, 32,
.- 26,36, 29,46, 61, 66, 102, 109,
Stemonitis - 168 160, 163, 164, 173, 176, 182, 1,21
170, 228-230, 264,
Stenocarpha - 102 281, 328, 343, 353-355, 358
Sterculia - 1 71 Tabebuia - 176, 187, 348
S. apetala - 170, 171, 186 T. chrysantha - 197, 201
S. mexicana -- 75. 119, 169-171 T. guayacan - 1 69,1 7 3
Stereunt -- 271 T.palmeri- 184-186,197,199
T. rosea - 76, 173, 184, 186, 187, 201
Stevia - 77, 102,221,260,294, 307,308
Tabernaemontana -- 176
Steyermark, ].A. -- 284
T. alba - 281
Sticta ~-271,321
Tacaná, Volcán - 25,223, 304, 324
Stipa . - 222, 233, 301,O 31
Tacubaya, D.F. - 43, 50
S. eminens - 220, 222 tachicón 229
S. ichu - 222
~

Tagetes - - 69,77
S. mucronata - 281 taiga -- 303, 394
Stretta, E.J.P.- 47, 48 Takaki, F. - 1 1
Strobilomyces - 271 Takhtajan, A. - 104,105
Stropharia - 221, 225 tala- 57-59,61, 71, 19>,233,306,
311,326,328,361
Strumpfia - 83 Talauma - 325
Struthanthus -- 271, 320 T. mexicana - 169, 172
Struvea anastornosans - 339 Talinum paniculatum-- 1 13
Stypopodium - 329,331, 333,
334 Talisig olivaeformis - 170, 171
S. zonale 330, 332
- tall tree tropical deciduous forest - 179
Styrax - 270, 279, 280, 324 Tamarix ~-348
S. glabrescens - 31 9, 321 Tamaulipas 14,18, 19, 24, 27, 51,
- 32,
65, 47,66, 103,
S. ramirezii - 323 106, 109, 180, 187, 190, 2201, 1 3, 21 4,
202,
222, 207,
Suaeda ~- 247, 360, 361 238, 239, 247, 256, 259, 260, 264, 275-277, 280,
S. brevifolia - 300 299, 304, 311, 316, 321-323, 328, 332-334, 342, 351,
S. californica 360- 352, 355,360
S. fruticosa - 360 Tamarunchale; S.L.P. - 160, 162
S. linearis - 360 Tampico, Tam. - 328
S. mexicana - 361 Tamuín, S.L.P. - 212
S. nigra - 226, 357, 360, 361 Tancítaro, Cerro - 17, 24, 223, 304, 306
S. niprescens - 361 Tapachula, Chis. - 43, 47, 161
S. ramosisima - 360 Tapalapa, Chis. - 280,304,324
subemersiherbosa - 156 Tapalpa,]al. - 286
sucesión, sucesional (véase también secundaria) - 17, 18, Tapia, C. 201
-

70, 71, 174-176, 202, 215, 216, 233, 261, --- 91

Tapirira 281, 282, 284,
289, 302, 310,313, 312,
325, 342, 352, 356, 385, T.386, mexicana - 1 71
390,394 Taraxacum 69 -
 lndice 429
T
táscate - 31 3 f. paucidentafa - 1 71
tasistal ~-230, 394 Thrinax - 8 3
tasiste - 229, 353, 394 T. parviflora - 355, 357
Tasquillo, Hgo. -- 347 Thuidium -- 293
Tauschia - 79 T. delicatulurn - 308
Taxco, Gro. ~-43 Thujopsis - 9 1
Taxodium - 8 1 , 9 1, 162, 347 Tibouchina - 7 6
T. rnucronatum - 1 2 4 , 2 8 3 , 3 4 7 Tidestromia lanuginosa - 1 12
Taxus -~ 103, 275 Tierra Blanca, Ver. - 190
T. globosa - 80 Tigridia - 77
Tayloriella - 339 Tijuana, B.C. - 51
T. dictyurus -. 338-340 Tilia mexicana -- 80, 321, 324
Tecamachalco, Pue. - 255 Tillaea 346
~~

Tecate, B.C. - 257 Tillandsia -- 77, 115, 196, 209, 271, 279, 308
Tecoma -- 2 5 3 T. prodigiosa -- 1 39
T. stans - 203 T. recurvata - 21 3,244
Tecomán, Col. - 210 T. schiedeana - 139
Tecomavaca, Oax. - 208,253, T. usnwides - 130, 274, 277
Tectaria - 166 tinta1 -- 21 1, 21 2, 21 4, 230, 231, 395
Tehuacán, Pue. - 47, 90, 92, 99, 106, 107, 239, 243,248, Tirado, J . - 340
253, 260 Tithonia - 69
Tehuantepec, Oax. ~ - 210
- T. tubiforrnis - 69
tejocote .- 64 Tixcumuy, Camp. - 2 3 0
Teloschistes -- 244 Tláloc, Cerro - 24, 223
temecate - 135 Tlalpan, D.F. - 265
temperatura - 9,
33, 34, 39-46, 51,54,
94,
95,
106, Tlanchinol, Hgo. - 319, 321
145-147, 160, 166, 180, 190, 195, 206, 217, 223, 238, Tlapacoyan, Ver. - 295
252,264,
269,
270,
285,
286,
289,
295,303-306, tláxcal -- 126, 31 3
Tlaxcala - 19, 20, 66, 106, 225, 241, 260, 312, 313
316-318,327,334,336.337, ‘340, 342.343,348,355,
386,387, 390, 392 Tlaxco, Tlax. - 31 2
Tenosique, Chis. - 170 Tlaxiaco, Oax. -- 321
Teopisca, Chis. - 313 toba - 30, 31,318,395
toboso - 226
Teotepec, Cerro - 25, 296, 304, 324
Toledo, V. M. - 165
Tepalcatepec, Mich. - 207
tepame - 202 Tolimán, Qro. - 248
Tepeji del Río, Hgo. - 219 Toluca, M i x . - 19, 68
tomate - 66, 207
Tepelmeme, Oax. - 6 0 , 2 2 3 , 2 5 6 , 2 7 9
tomate decáscara - 63
Tepexpan, Méx. - 234
Tomatlán, Jal. - 210
Tepic, Nay. - 232
Tonalá, Chis. - 186, 353
Tepotzotlán, Méx. 222, 223
Topobea - 76, 320, 324
~~

Tepoztlán, Mor. - 17
torote - 198, 243
Terciario (véase también Cenozoico) - 29,92,94,385,
t. blanco - 127
386, 391-394
Tournefonia - 92
Terrninalia -- 1 68, 169, 176 T. gnaphalodes - 358
T. amazonia - 18,61, 119, 146, 162, 168-170, 174, 178, Tovariaceae - 75
394 Trachypogon - 231-234
T. oblonga - 109, 171 Trans-Pecos, región de - 106
Ternstroernia -- 260, 280 trébol de cuatro hojas - 143
T. pringlei - 324 Trema - 1 74
tetechera - 153, 157, 253, 395 T. rnicrantha - 76, 185, 188, 326
Tetrorchidium - 176 Trernella -- 308
T. rotondatum - 1 7 1 trepadora (véase también bejuco) - 1 1 1, 117, 11 8, 135,
Texas- 14, 18,27, 73, 88, 104, 106, 261,342
136, 154, 165, 184, 196, 200, 208, 212, 220, 229, 243,
TexLoco, Méx. - 60
252, 267, 269, 271, 275, 292, 293, 308, 312, 320, 341,
Thalassia -- 330-332
347, 350, 355,384, 394
T. testudinum -_ 330, 333, 385 Tres Vírgenes, Cerro de las - 249
Thalia geniculata - 343, 344
Triásico - 27, 28
Tharnnosma - 83 Trichachne - 230
Theobroma - 75 T. californica - 220
T. cacao -- 63 T. hitchcockii - 222
Thevetia peruviana - 76, 2 14
Trichilia - 83, 92, 174, 197
Thibaudia - 75
T. glabra-- 323
thorn forest - 156, 205 T. Manensis - 76
thorn woodland - 156
T. hwfa - 185, 200
Thouinia acuminata - 188
T. japurensis - 323
430 Vegetación de México
T - U - V
7: minutiflora 170 Urera 83
T. trifolia 200 U. caracasana 76 ~

Trlchocoryne - 102 UlUdpdn, M i c h . 286, 289 ~

Tricholoma - 221, 271, 293 Uruguay 93

Tricholornopsis 308 ~
Usnea ~ 271,308
Trichostsma parish;; -- 1 O 1 Utricularia 92, 346
Trichostornurn 2 7 1, 308 ~
Vaccinium 294
Tridax 69 V. leucanthurn 292
T. triiobata 69 vainilla- 63
Tridens texana - 22 2 ~
VdldCS, J . 18, 361
trigo 6 5 , 69,207,241,265,290 Valerianacede 294 ~

Trigoniaceae 107
~
Valonia 3 33
Triniochloa 77 V. ven tricosa - - 33 O
Trisetum 228, 233 Valladolid, Yuc. 50 ~

Tristachya 232 Valle de Mbxico 14,17-19,26,54,63,67,68,92,94,

~~

Trochdin, J.L. 179,189,315 118, 147, 222, 223, 225, 226, 232, 233, 248, 252, 255,
Trogia I 68 260,278,289,301,304-306,310-312,316,323, 3E4,
Trophis 324, 348 36 1
T. racemosa 185 ~ Valle del Merquital 17, 19, 255, 260 ~~

tropical deciduous forest - 156, 1 85, 189 Vallejo, S.L.P. 226 ~

tropical evergreenforest 156,159 Vallesia - 348

tropical rain forest ~. 189 Vallisneria ~- 346
tropicalsemi-deciduousforest 179,185 Vanilla planifolia - 63
Tryon,R.M. - 74 Vantanea ~ 76
Tsoga 91 Vascellum 22 1
tulal ~ 153, 187, 343, 344, 395 Vatairealundellii- 75, 169-171, 173
tule 346,
395 Vauquelinia 259
Tulostorna ~ 221,244 V. australis - 257
Turbinaria ~ 329, 331, 333, 334 Vavilov, N.I. 64 ~~

T. turbinata - 331 V á l q u e r , J. - 18, 230

Turner, K.L. -- 18, 189, 199,359 VbqueY-Yanes, C. 19, 342, 358 ~~

Turner, 1i.M. - 342 vegetacicinacuática y subacuitica 62,63,155,156, ~

Turpinia 83,323,324 158, 227, 327-348, 357

T. insignis - 32 1 vegetación de desiertos áridos arenosos - 152, 157
T. paniculata - 325
Vela, L. - 11, 18, 71, 115, 148, 282, 284, 286, 289, 295,
T. pinnata 3 2S 299, 302, 324
Tuxpan, Ver. - - 329, 333 Venegasia 8 8,1 0 1
~

Tuxpeña, Camp. 21 4 Ventosa, La, Oax. - 340

Veracru7 - 14, 18-20, 24-27, 31, 36, 38,40,46,47,50,61,
~

Tuxtepec. OdX. - 18, 71, 146, 173, 175, 176, 281, 295
T u x t l d G u t i C r r w , Chis. - 27, 191 66, 88, 90, 103, 106, 107, 109, 1 GO, 161, 163, 164, 167,
Tuxtlas, Los, Ver. - 18,25,172,187,188,231,278,281, 168,170.173,175,180,187,188,190,201,202,206,
295, 321, 323, 325 207,214,229-231,255,264,277,278,280-282,295,
Tvpha -- 92, 343, 344, 395 296,309,312,316,321,323,325,328-331,341-345,
Udotea 331 351 -355, 359, 360
U.ciatiformis -- 333 Verbesina 69, 256, 260, 294, 302, 308
~

U.conglutinata -~ 331, 333 V. enceliodes 112 ~

U. flabellum 331,333 ~
V. greenmanii 282 ~~

U.sublittoralis 331, 333 ~

V. sphaerocephala 282 ~

Udoteaceae, udoteáceas - 331, 333, 395 V e r d x c o , J . - - 300

Ugarte,Cerro 250 ~
Vernonia ~-294
Ugni 77 Veronica - 346
Ulmus -~ 92 Viburnum 323,348
~

U. mexicana - 323 ~
V. aff. tiliifolium 31 9 ~~

Ulva ~ 332, 333, 339, 340 vicariante -- 78, 80, 89, 90, 246, 395
U.dactylifera -- 339 viejito 128,253
U. fasciata 329 ~
Viesca, Coah. - 51
U. lactuca - 330, 336-339 Vigna luteola 341 -

U. lactuca var.rigida - 335 Viguiera ~ 69, 77, 221, 242

U. latissima 336 V. deltoidea --. 250
U. rigida 338 ~
V. deltoidea var. tastensis - 250
U. taeniqta ~-3 3 5 V. denrata - 188 ~

Umbelliferae 271, 294

~
V. laciniata ~- 257
Uniola - 226 V. phenax - 232
Unión Soviética -- 73 Villa, A.B. 19, 272
~

uña de pato 202,253 Villa Constitución, B.C.S. 252 ~~

 lndice 431
v-w-x-Y-2
villd Hiddlgo, S.L.P. 252 XiloLuautl,l Puc. 325 ~

V i l l d t , M.M. 94 Ximenia 260 ~

Villahermosa, Tab. i 70 - X. americana 2 1O ~

Villegas,M. 19,67-69
~ Xylaria -- 167
Virola guaremalensis 7 5 , 1 7 1 ~ Xylonagra ~-85
Viscainoa - 85,249 Xylosma - 256, 260, 270, 323
Visitacihn, Méx. 344 ~~
X. flexuoshm - 1 8 8
Vismia - 8 3 Xyris 346
Vitex ~-176, 187, 231, 356 yn’axnih 187 ~

V. gaumeri - - 171, 187 Yanhuitlán, Oax. - 6 0

V. pyramidata 186 ~
vuca 207
Vitis ~-271, 320 \UcdLdll 17, 13, 21,24,26,27,29-31,36,41,43,46, 50,
Vivó, J . A. - 3 8 , 3 9 , 4 4 , 4 5 , 5 5 , 9 9 , 1 0 4 51,53,66,67,82,83,85,88,99,100,102,108-110,
;/izarrón, Qro. 246, 248 ~
149,150,160,167,163,165,170,171,174,179-182,
Vochysia 1 0 91 ,6 8 186-188,190-193,196,200,203,205,206,21 1, 230,
V. hondbrensis -- 75, 146, 168, 172 234, 2 6 3 , 2 8 4 , 3 2 9 - 3 3 1 , 3 3 3 , 3 4 2 , 3 5 3 - 3 5 5 , 3 6 0 , 3 8 4
Vochysiaceae - 75, 107 Yucca - 89,105;114,196,197,221,243-247,254,255,
Volvariella - 1 6 7 259, 260, 296, 355, 390
Vouacapoua americana - 1 76 Y. baccata 1 13 ~

Wagner, P.L. - 2 0 Y. brevifolia 11 3 ~

Wallén, C.C. -- 5 2 , 5 3 Y. carnerosana -- 131, 241, 254, 255

Walter, H. -- 179, 342 Y. decipiens 89,221,2q2,255 ~~

Waltheria ~- 2 3 0 Y.filifera - 89,131,213,246,252,253,255,259

Warren, D.K.- 342 Y. periculosa -- 89, 249, 255
Washingtonia - 1 1 4 Y. valida - 89, 250, 251, 255
W. filifera - 11 3 Y. whipplei - 2 5 8
W. robusta - - 3 5 2 zacatal - 118, 149, 155, 157,163,193,202,203, 209, 213,
Weber, R. - 91 215-222,224-227.230-235,261,266,273,281,312,
Weinmannia ~- 76, 323, 324 326, 395
W. pinnata - 321, 325 racate - 193, 385, 389, 395
Weldenia - 85 l. guinea 61 ~-

Werneria -- 1 0 3 7 . salado 226 ~

West, R.C. -- 18, 230 Zacatecas 14,18,26,27, ~ 32,36,51, 102,191,206,218,

westernmontanechaparral - 255 220,246,247,251,252,254,259,273,296,299,310,
White, S.E. - 17, 94, 220,264, 267, 272,297, 310 361
Wiggins, I.L. ~-87,97,312,359 lacatlaxcale 141 ~

Willardia 1O8
~ ~ racatón 134
~

W. mexicana - 209 7acatonal 115,153,156,157,21 5, 222,224,225,233,

W. parviflora - 2 0 3 285,301,395,
Williams, L. - 17, 147, 21 1, 281 f . alpino 91, 93, 11 5, 21 6, 224, 233
~

Williams, L.O. 73 ~~ l. subalpino -- 11 5 , 21 6, 233, 254

Wimmeria bartlettii - 1 8 6 Zacualtipán,Hgo. - - 268,277,292,293
W. microphylla - 2 5 7 Zaluzania - - 242
l4l persicifolia -- 2 5 7 Z . aUgUSta - 252, 253
W. serrulata 200 ~~ Zamia - 320
Wislizenia palmer; -- 360 Zannichellia 346
W. refracta 359 ~~ Zanthoxylum - 92, 114, 170, 174,321
Wolffia ~ 344
~
Z. kellermanii -- 1 72
Wolffiella - 3 4 4 2.liebmannii - - 2 4 8
Woodwardia spinulosa 134 ~
Z. procerum 351 ~~

Wrangelia argus - 329 [apotal - - 171, 395

Wulff, E. J . . - 7 4 7arlamora 137 ~

Xalapa de Dial, Oax. ~-27 Zea mays 63 -

Xaltocan, Méx. --- 361 Zempoaltépetl, Cerro - 25, 304

Xanthocephalum centauroides - 2 2 6 Zexrnenia - 256, 259, 302
X . gymnospermoides ~-2 3 2 2.greggii 2 8 2 -

Xanthosoma - 3 4 6 Zimapán, Hgo. 27 -

X . robustum 133 - Zinnia ~~221, 242

Xcalac, Q.R. ~- 329, 331, 333 Z. acerosa 2 4 6 -

xerófilo,xerófita,xerofítico - 83, 88, 92,95, 99, 1U4, Zinowiewia - 324

105,109,126,127,130,131,134,152,196,200,208, Z. concinna - 323
220, 221, 237, 241, 242, 245, 278, 279, 296, 312, 395 2.in teqerrima - 17 2
Xerulina - 308 Zizaniopsis - 3 4 6
Xilitla, S.L.P. 277, 299 -
Ziziphus - 114
432 Vegetación de México
2
2.amole -- 200, 208, 2 1 0 2. farlowii - 3 3 6
2.mexicana - 2 I 0 Zostera marjna - 336
Z. pedunculata -- 248 t o y a t e -- 122
Z sonorensis 200, 21 O
~
Zuelania guidonia -- 200, 202
Zonaria - 331, 334 Zygodon - 308

ESTA OBRA SE TERMINóDE IMPRIMIR EL DÍA

6 DE ENERO DE 1994, EN LOS TALLERES DE
PROGRAMAS EDUCATIVOS, S.A. DE C.V.
CHABACANO NUM. 65, LOCAL "A"
MÉXICO. D.F

CONSTA DE 2,000 EJEMPLARES

LA E D I C I ~ N
Y SOBRANTES PARA REPOSICION

SO1