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Bofedales altoandinos

Chapter · January 2015

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6 authors, including:

Rosa Isela Meneses Susi Hiomar Loza Herrera

Herbario Nacional de Bolivia, La Paz Instituto de Ecología
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Alejandra I. Domic Arely N. Palabral-Aguilera

Pennsylvania State University Universidad Mayor de San Andres
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Historia Natural de un valle
en Los Andes: La Paz

Edición:
M. Isabel Moya
Rosa Isela Meneses
Jaime Sarmiento
Título Historia Natural de un valle en Los Andes: La Paz
Segunda edición en español

Moya M. Isabel
Editores Meneses Rosa Isela
Sarmiento Jaime
Museo Nacional de Historia Natural
(Herbario Nacional de Bolivia - Colección Boliviana de Fauna)

Derechos reservados 2015 Museo Nacional de Historia Natural

ISBN 978-99974-53-24-2

DepósitoLegal 4-1-256-15 P.O.

Editorial Museo Nacional de Historia Natural

Méndez Raya Fabiana (Directora Ejecutiva, M.N.H.N.)

Coordinación Villalba M. Lilian (Directora del, M.N.H.N. (2012-2014)
Baudoin W. MarIo (Director del M.N.H.N. (2009-2011)

Elaboración de la propuesta y
Baudoin Weeks Mario
gestión de fondos

Corrección de estilo Evelyn Nava

Cuba Elmer (mapas generales y de fauna)

Elaboración de mapas
Zenteno Freddy (mapas de vegetación)

Maldonado Carlos (Dibujos vegetación)

Nuñez Angela
Dibujos
Palabral Aguilera Arely
Ticona Daniela (Dibujos láminas de aves)

Omar Torrico, Stephan Beck (Contratapa).

Fotos de la Tapa
Isabel Gomez, Mauricio Ocampo, Mariana Da Silva, Zenteno Freddy

Diseño y diagramación Martha Tantani

Impreso Team Graphics S.R.L., Telf. 2444693 La Paz - Bolivia

Moya, M.I., R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.). 2015. Historia Natural de

Cita del libro un Valle en Los Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia
Natural, La Paz, Bolivia. 801 p.

Autor capítulo 2015. Nombre completo del capítulo. Pp. xx-xx- En: Moya, M.I.,
R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.). 2015. Historia Natural de un Valle en Los
Cita por capítulo
Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia Natural, La Paz,
Bolivia. 801 p.
Bofedales altoandinos
Bofedales altoandinos
Rosa Isela Meneses, Teresa Ortuño, Susi Loza Herrera, Alejandra Domic,
Arely N. Palabral-Aguilera & Gabriel Zeballos
1. Introducción
Los bofedales son un tipo particular de humedales,
propios de la región altoandina (1). Estas formaciones
vegetales crecen sobre suelos orgánicos saturados de
agua, ya sea de forma continua o temporal durante
un año. Se encuentran ubicados principalmente en
depresiones o valles y ocasionalmente en laderas de
cerros con leves pendientes topográficas (2).
Se caracterizan por formar praderas naturales,
compuestas por mosaicos de cojines almohadillados
laxos o compactos, entremezclados con una red de
arroyos y ojos de agua. Los bofedales son altamente
dependientes del agua, ésta puede provenir de
precipitación, ríos, arroyos, lagunas, agua subterránea
y/o del deshielo de glaciares (3-5). Además, por
encontrarse cerca de los límites bióticos de altitud y
temperatura, el crecimiento de plantas es lento (6) y
la descomposición de materia vegetal muerta es casi
nula, por lo que la estructura de los suelos es turbosa y
de tipo histosol (7, 8).
Los bofedales cumplen importantes funciones
ecosistémicas, económicas, culturales y paisajísticas
(9). Entre las ecosistémicas se encuentran aquellas
relacionadas con los servicios hídricos, incluyendo la
regulación del caudal (1), la recarga de acuíferos, la
acreción de sedimentos, la remoción de contaminantes
y la conversión del agua de lluvia en un flujo constante
de agua que alimenta a los ríos. Los suelos de los
bofedales, ayudan a retener nutrientes, previenen la
erosión y crean un microclima (2, 10). Debido a la baja
tasa de descomposición de materia vegetal, Earle et al.
(11), sugieren que los bofedales podrían fungir como
acumuladores efectivos de carbono. Por ejemplo, la
capa de turba de Distichia muscoides puede crecer
hasta 3 cm al año (10) y 1 m2 de Oxychloe andina
secuestra la misma cantidad de carbono en un año,
que al menos 10 m2 de musgos del género Sphagnum
(género dominante en las turberas de regiones
boreales) (11).
Adicionalmente, los bofedales son el hábitat para una
gran diversidad biológica, tanto a nivel de riqueza
especifica como de endemismo (plantas, aves, anfibios,
peces y microcrustáceos) (12-15). En el caso de aves,
son importantes zonas de nidificación, apareamiento
y alimentación. También constituyen una de las
190
principales fuentes de alimentación de mamíferos
grandes, como la vicuña.
Socioeconómicamente, los bofedales son una fuente
importante de forraje fresco, palatable y nutritivo para
el ganado camélido y ovino durante todo el año (16).
Por esta razón, los pastores andinos poseen varías
prácticas tradicionales que emplean para incrementar
la productividad y el área ocupada por los bofedales.
Una de las prácticas más comunes es el riego, que
incluye la construcción y mantenimiento de canales
a lo largo del año (9, 17). Dado que los pastores
dependen fuertemente de los bofedales para la cría
de camélidos, especialmente de alpacas, son actores
clave en la conservación de humedales.
1.1 Estudios de bofedales en el valle de La Paz
Si bien en los Andes centrales, el conocimiento
ancestral y manejo de bofedales tiene una larga
tradición (2, 9), los primeros estudios académicos
sobre bofedales en el valle de La Paz fueron
realizados por Estensoro (1) y Meneses (18), quienes
los describieron y caracterizaron. Posteriormente
Alzérreca y colaboradores (17) realizaron el primer
estudio a nivel nacional, cuantificando la distribución
y caracterizando los distintos tipos de bofedales en
Bolivia. Con el incremento de las temperaturas debido
al cambio climático actual, las nuevas investigaciones
en bofedales se han enfocado mayormente sobre su
rol ecológico (9, 13, 19), sociocultural (9) e hidrológico
(20, 21).
Recientemente, el estudio de bofedales en la
Cordillera Real tuvo un impulso importante con el
proyecto BIOTHAW (22). Este proyecto promueve
la investigación transdisciplinaria, conjunta, y
orientada a la conservación, desde un enfoque
social, integrando la glaciología, la geomática y la
ecología. Con estas investigaciones (algunas todavía
en curso) se estandarizaron metodologías de estudio,
y se obtuvieron los primeros resultados integrales,
como ser: el primer inventario multitemporal de
humedales en la Cordillera Real (23), un estudio
sobre la variabilidad temporal y espacial en cuerpos
de agua de bofedales en Quetena -Sur Lípez, Potosí
(24), las primeras evidencias importantes sobre la
 Bofedales altoandinos

relación entre la influencia glaciar y la heterogeneidad
ambiental de los bofedales, que pueden afectar la
estructuración espacial de metacomunidades de
cladócera (microcrustáceos) (25) y los primeros
indicios sobre la respuesta de las comunidades
vegetales al calentamiento global a través de estudios
observacionales (26).
Por último, el estudio de Meneses (15) en la Cordillera
Real, además de caracterizar los bofedales según
su calidad de agua, identifica los impactos de las
actividades humanas en su estructura y resalta la
importancia de los bofedales a nivel ecológico y
socioeconómico.
distribuidos en las partes altas de la cuenca de
Hampaturi, Kaluyo, Murillo y Choquecota (Figura 1),
ubicándose en planicies y laderas dentro de un rango
altitudinal de 4150 a 4850 m s.n.m.
En el presente estudio se evaluaron 11 bofedales,
pertenecientes a tres cuencas hidrográficas:
Hampaturi, Kaluyo y Murillo (ver Tabla 1, Figura 1). Con
el fin de documentar la diversidad de flora presente en
los bofedales se realizaron evaluaciones florísticas, se
incluyó un listado de especies y un registro fotográfico,
lo cual permitió identificar las diferentes especies
que habitan los bofedales, así como patrones de
abundancia y rareza.

A pesar de que todos estos aportes han sido realizados
en zonas aledañas al valle de La Paz, resalta la escasa
existencia de estudios dentro del valle. Sin embargo,
la importancia de estos ecosistemas ha despertado el
interés de jóvenes investigadores que están realizando
trabajos en la cuenca de Hampaturi (27), enfocándose
en la calidad ecológica de los bofedales bajo un
enfoquesocioambiental. Apoyando iniciativas de este
tipo, este capítulo pretende aportar al conocimiento
de la biodiversidad florística de los bofedales del valle
de La Paz.
2. Distribución de los bofedales en el
valle de La Paz
Los bofedales se encuentran distribuidos a lo largo
de la cordillera andina desde Venezuela y Colombia
hasta Chile, de forma dispersa y fragmentada. En
Bolivia, se diferencian dos tipos de bofedales según su
distribución altitudinal. Los bofedales altiplánicos que
se encuentran entre 3650 y 4100 m y los altoandinos
ubicados entre 4100 y 5200 m.
Los bofedales altoandinos del valle de La Paz están
Para la evaluación florística, se utilizó el método
de “Puntos y Áreas Flexibles” (PAF) diseñado
específicamente para el estudio de vegetación
de alta montaña por Halloy y colaboradores (28).
La metodología combina dos métodos clásicos
(“intercepción de puntos” y “cuadrantes”) para incluir
de forma cuantitativa la mayor cantidad de especies,
incluso las más raras. En este estudio se instalaron de
2 a 3 PAFs por cada bofedal, los cuales tenían un área
de 20 x 2 m2.
Con los resultados obtenidos en las evaluaciones
PAF se cuantificó la riqueza total de plantas, el índice
de diversidad Shannon – Wienner (que toma en
cuenta el número de especies y la distribución de su
abundancia, mientras más alto su valor más diverso es
un sitio),y el Índice de Equitatividad de Shannon que
mide cuan equitativa es la distribución de especies de
una muestra. El análisis de frecuencia de especies se
presenta a través de “curvas de rango abundancia”
donde el eje Y indica el porcentaje de cobertura de las
especies, y el eje X las especies ordenadas según su
abundancia de mayor a menor. El punto negro muestra
el valor promedio y las líneas, el rango de variabilidad.

Tabla 1: Bofedales altoandinos estudiados en el valle de La Paz.

Cuenca Bofedal Latitud S Longitud W Elevación m

Kolruni 16º 27' 24'' 68º 58' 05'' 4408
Hati Jahuira 16º 26' 30'' 67º 58' 01'' 4567
Hampaturi Mikaya 16º 21' 54'' 67º 58' 34'' 4585
Hampaturi 1 16º 24' 27'' 68º 01' 06'' 4285
Hampaturi 2 16º 26' 36'' 68º 00' 44'' 4372
Pacupampa 1 16º 18' 41'' 68º 05' 28'' 4652
Kaluyo (Pampalarama) Pacupampa 2 16º 19' 01'' 68º 05' 20'' 4601
Pacupampa 3 16º 19' 03'' 68º 05' 19'' 4500
Murillo 1 16º 26' 12'' 67º 57' 47'' 4479
Murillo Murillo 2 16º 26' 45'' 67º 58' 03'' 4497
Murillo 3 16º 26' 48'' 67º 58' 06'' 4486

191
Bofedales altoandinos

Figura 1. Ubicación de los bofedales altoandinos presentes y evaluados en el valle de La Paz, los puntos verdes indican los sitios
evaluados mediante el método PAF. (Mapa elaborado por Gabriel Zeballos). Foto panorámica de los bofedales de a) Illimani y
b) Choquecota.

3. Riqueza y diversidad de plantas

La evaluación de campo permitió identificar 73 de degradación. Con el método de Puntos y Areas

especies de plantas vasculares y no vasculares (Tabla Flexibles (PAF), se registró un total de 68 especies
2), incluyendo algunas especies que se desarrollan las cuales se distinguen por un código en la tabla 2;
al borde de bofedales que ocasionalmente pueden las restantes, han sido incluidas por observaciones
encontrarse en bofedales, cuando existe un proceso adicionales y colectas libres.

Tabla 2: Lista de especies de plantas vasculares y no vasculares encontradas en bofedales: A) Pampalarama; B)

Murillo; C) Hampaturi. La columna Dis = distribución, indica si son especies características del bofedal (1), si se
encuentran ocasionalmente y principalmente en el borde (2), o si no son propias del bofedal pero que por las
características de desecamiento están colonizándolo (3).

Familia Dis. Especies Código A B C

Apiaceae 1 Azorella biloba (Schltdl.) Wedd. Abil x
Apiaceae 1 Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill Lmac x x x
Asteraceae 1 Baccharis alpina Kunth Balp x x
Asteraceae 3 Belloa piptolepis (Wedd.) Cabrera Bpip x
Asteraceae 1 Cotula mexicana (DC.) Cabrera Cmex x x
Asteraceae 1 Cuatrecasasiella argentina (Cabrera) H. Rob. Carg x x x
Asteraceae 1 Hypochaeris eremophila Cabrera Here x

192
 Bofedales altoandinos

Familia Dis. Especies Código A B C

Asteraceae 1 Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Benth. & Hook. f. Htar x x x
Asteraceae 1 Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. Olim x x x
Asteraceae 3 Perezia ciliosa (Phil.) Reiche Pcil x
Asteraceae 1 Werneria apiculata Sch. Bip. Wapi x x x
Asteraceae 1 Werneria heteroloba Wedd. Whet x x x
Asteraceae 3 Werneria nubigena Kunth Wnub x
Asteraceae 1 Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. Wpyg x x x
Asteraceae 1 Werneria spathulata Wedd. Wspa x x x
Brachytheciaceae 1 Brachythecium Schimp. Brac x
Anomobryum julaceum (Schrad. ex G. Gaertn., B. Mey. &
Bryaceae 1 Ajul x
Scherb.) Schimp.
Caryophyllaceae 1 Arenaria digyna Willd. ex D.F.K. Schltdl. Adig x x x
Caryophyllaceae 3 Cerastium cf. crassipes Bartl. Ccra x
Caryophyllaceae 1 Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. Cqui x
Cyperaceae 1 Carex maritima Gunnerus Cmar x x x
Cyperaceae 1 Eleocharis albibracteata Nees & Meyen ex Kunth Ealb x x
Cyperaceae 1 Phylloscirpus boliviensis (Barros) Dhooge & Goetgh Pbol x x
Cyperaceae 1 Phylloscirpus deserticola (Phil.) Dhooge & Goetgh. Pdes x x x
Cyperaceae 1 Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetgh Zmut x x x
Dicranaceae 1 Campylopus edithae Broth. Cedi x
Fabaceae 3 Astragalus cf. micranthellus Wedd. Amic x x
Gentianaceae 2 Gentiana bockii Gilg x
Gentianaceae 1 Gentiana sedifolia Kunth Gsed x x
Gentianaceae 1 Halenia caespitosa Gilg Hcae x x
Geraniaceae 3 Geranium sessiliflorum Cav. Gses x
Haloragaceae 1 Myriophyllum quitense Kunth x x x
Juncaceae 1 Distichia muscoides Nees & Meyen Dmus x x x
Juncaceae 1 Juncus ebracteatus E. Mey. x x x
Juncaceae 1 Juncus stipulatus Nees & Meyen Jsti x x
Juncaceae 1 Luzula racemosa Desv. Lrac x x
Juncaceae 1 Luzula vulcanica Liebm. Lvul x
Juncaceae 1 Oxychloe andina Phil. Oand x x x
Lycopodiaceae 1 Phlegmariurus andinus (Rosenst.) B. Øllg. Pand x
Nostocaceae 1 Nostoc sp. Nost x x
Orchidaceae 1 Myrosmodes paludosa (Rchb. f.) P. Ortiz Mpal x x
Orobanchaceae 2 Bartsia crenoloba Wedd. Bcre x x
Orobanchaceae 2 Bartsia trichophylla Wedd. x x
Orobanchaceae 1 Castilleja pumila (Benth.) Wedd. Cpum x
Oxalidaceae 3 Oxalis oreocharis Diels Oore x
Phrymaceae 1 Mimulus glabratus Kunth x x x
Piperaceae 3 Peperomia parvifolia C. DC. x
Plantaginaceae 1 Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm Chet x x
Plantaginaceae 1 Ourisia muscosa Wedd. Omus x x x
Plantaginaceae 1 Plantago tubulosa Decne. Ptub x x x
Poaceae 2y3 Aciachne pulvinata Benth. Apul x
Poaceae 1 Agrostis tolucensis Willd. ex Steud. Atol x x

193
Bofedales altoandinos

Familia Dis. Especies Código A B C

Poaceae 1 Alopecurus hitchcockii Parodi Ahit x x
Poaceae 1 Deyeuxia chrysantha var. phalaroides (Wedd.) Villav. Dchr x x x
Poaceae 3 Deyeuxia filifolia Wedd. Dfil x
Poaceae 1 Deyeuxia rigescens (J. Presl) Türpe Drig x x
Poaceae 1 Deyeuxia sp. Deye x
Poaceae 2 Deyeuxia sp. 1. Dcla x
Poaceae 1 Deyeuxia spicigera J. Presl Dspi x x
Poaceae 1 Deyeuxia violacea Wedd. var. violacea Dvio x x
Poaceae 3 Festuca dolichophylla J. Presl Fdol x
Poaceae 3 Festuca humilior Nees & Meyen Fhum x x
Poaceae 1 Festuca rigescens (J. Presl) Kunth Frig x
Poaceae 1 Indeterminada Gind x
Poaceae 1 Poa annua L. Panu x
Poaceae 1 Poa gymnantha Pilg. Pgym x x x
Poaceae 1 Poa perligulata Pilg. Pper x x
Ranunculaceae 1 Caltha sagittata Cav. Csag x
Ranunculaceae 1 Ranunculus uniflorus Phil. ex Reiche x x x
Rosaceae 1 Lachemilla diplophylla (Diels) Rothm. Ldip x x x
Rosaceae 1 Lachemilla pinnata (Ruiz & Pav.) Rothm. Lpin x x
Schoepfiaceae 1 Arjona pusilla Hook. f. Agla x x x
Scrophulariaceae 1 Limosella aquatica L. Laqu x

El análisis de riqueza, diversidad y equitatividad por de Murillo se registraron 24 especies como máximo,
bofedal (Tabla 3) muestra que en general los bofedales aunque la riqueza es menor, su diversidad es similar
de Pamapalarama son los más ricos y diversos; se a Pampalarama, sin embargo, estos bofedales son
registraron hasta 40 especies por bofedal. En la cuenca ligeramente más equitativos que el resto.

Tabla 3: Resultados de riqueza, diversidad y equitatividad en los bofedales altoandinos

estudiados en el valle de La Paz.
Equitatividad
Riqueza total

de Shannon

de Shannon
diversidad
Índice

Índice

Cuenca Bofedal

Hampaturi Kolruni 19 1,99 0,67

Hati Jahuira 12 1,66 0,67
Mikaya 28 2,29 0,69
Hampaturi 1 18 2,54 0,88
Hampaturi 2 20 2,37 0,79
Kaluyo (Pampalarama) Pacupampa 1 30 2,81 0,82
Pacupampa 2 40 3,12 0,84
Pacupampa 3 37 2,85 0,79
Murillo Murillo 1 14 2,05 0,78
Murillo 2 24 2,8 0,88
Murillo 3 18 2,36 0,82

194

Figura 2. Curva rango-abundancia de especies de plantas presentes en once bofedales altoandinos del valle de La Paz, agrupadas en 3
cuencas: a) Pampalarama (3 bofedales), b) Murillo (3 bofedales) y c) Hampaturi (5 bofedales). Los códigos representan abreviaciones
de los nombres de las especies que se encuentran en extenso en la Tabla 2.
Las curvas de rango-abundancia muestran que los
bofedales de Pampalarama (cuenca Kaluyo, Figura 2a)
presentan mayor riqueza o número de especies y son
los más diversos (55 especies, índice de Shannon: 3.2),
y más intervenidos, como lo indican algunas especies
encontradas en las evaluaciones con abundancia baja,
como por ejemplo Geranium sessiliflorum, Oxalis
oreocharis y Perezia ciliosa, que son comúnmente
observadas en laderas, y las últimas dos creciendo
bajo rocas u otras plantas de porte más alto, como los
arbustos. Estas especies fueron registradas en los PAFs
colonizando restos de cojines que están en proceso
de desecación o en suelo descubierto, indicando un
proceso de degradación del bofedal.
A pesar de la fuerte presión por extracción de turba
en la parte baja de estos bofedales (ver Figura 9), al
momento, el área en general muestra un buen estado.
Sin embargo, la cobertura de cojines es baja en
relación a otras cuencas glaciales, como por ejemplo,
Hichu Khota, donde los cojines de Juncaceae pueden
cubrir en promedio 40% por bofedal (29)
En la cuenca Murillo se encontraron sólo 32 especies
y la diversidad ligeramente menor a Pampalarama
(índice de Shannon: 3; Figura 2b). En esta cuenca
también dominaron los cojines de Juncaceae, pero
su cobertura máxima no sobrepasó el 40% (Figura
1b). Entre las especies raras están Cotula mexicana,
Myrosmodes paludosa y Oritrophium limnophilum,
entre otras.
En Hampaturi, si bien se registraron 44 especies, fue
la cuenca con menor diversidad (índice de Shannon:
0.7) porque en esta cuenca la distribución de especies
es menos equitativa (0.7) y al contrario de las otras
Bofedales altoandinos
cuencas, dominan placas de Plantago tubulosa y
Phylloscirpus deserticola. Los cojines de O. andina y D.
muscoides son poco comunes, cubriendo un área del
23% y 15%, respectivamente (Fig. 2c).
Entre las especies raras están Phlegmariurus andinus,
Werneria heteroloba y Agrostis tolucensis. La baja
cobertura de cojines y mayor cobertura de placas en
la cuenca sugiere un fuerte proceso de degradación de
los bofedales, ya sea por desecamiento como por la
elevada presión humana (27), con una mayor cantidad
de ganadería camélida y ovina.
4. Descripción de las especies más comunes
en los bofedales
La Figura 3 presenta imágenes de las especies
dominantes en los bofedales de altura del valle de La
Paz:
Distichia muscoides, conocida en Aymara como
“qachu paco” o “paco hembra”, crece formando un
cojín compacto, frecuentemente de carácter circular
y de característico color verde oscuro (Figura 3A). Sus
hojas estrechamente imbricadas tienen una posición
dística (dispuesta en dos filas opuestas) (Figura
3a2). Sus flores son terminales y bisexuales; la flor
femenina (Figura 3a2) se encuentra casi oculta entre
las brácteas y la masculina tiene un pedúnculo largo.
El fruto es una cápsula de unos 5 mm de largo de color
rojizo amarillento (similar a Oxychloe andina), que
fructifica de septiembre a noviembre. Por su forma de
crecimiento produce una alta cantidad de turba (Figura
3a1) (30) y es palatable para el ganado camélido.
Esta especie es característica de los bofedales
permanentemente húmedos y poco perturbados (15,
195
Bofedales altoandinos

26, 30, 31) y esta categorizada como (EN) en peligro especie esta categorizada como (EN) en peligro para la
para la región andina de Bolivia (32). región andina de Bolivia (32).

Oxychloe andina (Figura 3B) es la otra juncácea que
domina en los bofedales altoandinos y puneños del
valle de La Paz. Conocida comúnmente como “orko
paco” o “paco macho”, crece formando cojines laxos
que al tacto son dolorosamente espinosos debido a sus
filiformes hojas punzantes. Sus flores son terminales
y pedunculadas, y pueden ser unisexuales, dioicas o
hermafroditas. El fruto (Figura 3b1) es una cápsula
rojiza amarillenta de 6 mm de largo, que al igual que
el “paco hembra” es comestible tanto crudo como
tostado. Pueden encontrarse frutos desde septiembre
a noviembre y las pequeñas y numerosas semillas que
contiene son de forma ovoide. A pesar de sus hojas
punzantes es muy apreciado por el ganado como
forraje. Según Ostria (3) genera menor cantidad de
turba en comparación de D. muscoides, pero es más
tolerante a la sequedad y al pastoreo, por lo que podría
avanzar sobre los cojines de D. muscoides (26, 30). Esta
Phylloscirpus deserticola (Figura 3C) es una pequeña
hierba en roseta, con forma de estrella, puede crecer
formando placas o pequeños cojines abombados,
ya que al igual que las juncáceas posee una forma
de crecimiento que le faculta a producir un poco de
turba; su habilidad para prosperar en ambientes secos
le confiere una característica que puede ser usada para
identificar bofedales en proceso de desecación. Sus
hojas son de color verde plomizo, y su inflorescencia
apical (Figura 3c1), simple y con una o varias espiguillas,
son características taxonómicas del género. El fruto
es un aquenio con ápice agudo y pelos cortos como
cerdas, y posee remanentes del estilo en la base. Según
Dhooge y Goetghebeur (33) florece el año redondo,
pero en el valle de La Paz se han encontrado individuos
en estado fértil entre agosto a noviembre. Esta especie
esta categorizada como (EN) en peligro para la región
andina de Bolivia (32).

A a1 a2

B b1

C C1 D

Figura 3. Especies dominantes en bofedales. A) Cojín de Distichia muscoides (Foto: Arely Palabral), a1) Forma de crecimiento en cojín
(Foto: Proyecto BioTHAW), a2) Flor femenina (Foto: Teresa Ortuño); B) cojín de Oxychloe andina (Foto: Nelson Loza), b1) Detalle del fruto
(Foto: Nelson Loza); C) Phylloscirpus desertícola (Foto: Arely Palabral), C1) Detalle de la inflorescencia Phylloscirpus deserticola (Foto:
Arely Palabral), (Foto: Teresa Ortuño); D) Cojín en placa de Plantago tubulosa (Foto: Karina Yager).
196

Plantago tubulosa (Figura 3D) es una hierba en roseta
que en estado estéril fácilmente puede confundirse
con la Asteraceae Hypochaeris taraxacoides (Figura
6D), ya que ambas poseen hojas lanceoladas,
desde casi enteras hasta profundamente pinnadas
(divididas), de color verde muchas veces con jaspes
rojizos y consistencia similar, pero cuando se arranca
una hoja se observa que Hypochaeris exuda un látex
blanquesino que P. tubulosa carece. En los bofedales
ambas especies son comunes y pueden crecer
formando densas placas planas, tanto en ambientes
permanentemente húmedos como en aquellos
temporalmente húmedos. Plantago resiste muy bien
las condiciones de sequedad y su dominancia podría
indicar cierto grado de perturbación en los bofedales.
Su flor solitaria, tubular y morada posee estambres
alargados que sobresalen de la flor y su fruto que es
una cápsula dehiscente, es como una copa que se
abre por un capuchón, para exponer cuatro semillas
pequeñas y oscuras. Ambas especies también son muy
palatables para el ganado.
Zameioscirpus muticus (Figura 4A) es una pequeña
hierba perenne, cespitosa (que es capaz de formar
césped), de suaves hojas liguladas (Figura 4a1)
agrupadas densamente, de color verde amarillento y
sin espinas en sus puntas. Posee rizomas suaves que
penetran en los pequeños huecos y leves hendiduras
en los cojines. La inflorescencia está formada por una
espiguilla sin perianto y un culmo (tallo hueco) de
3 a 5 cm de alto. Al igual que las juncáceas también
forma un poco de turba y puede crecer en medio
de Oxychloe andina o Distichia muscoides o a veces
independientemente, sin integrarse a los cojines y
cubriendo superficies del bofedal descubiertos de
vegetación, protegiéndolo así de la erosión. Al parecer
es la especie que presenta mayor amplitud ecológica y
fisiológica, siendo capaz de crecer también en lugares
que permanecen secos por mucho tiempo (al igual que
las gramíneas) y es más resistente a las heladas que los
cojines de juncáceas.
Sobre los cojines se desarrollan muchas especies
herbáceas de tamaño muy reducido, que aprovechan
el suelo rico en materia orgánica y la humedad; en las
figuras 4, 5 y 6 se observan algunas que encontramos
en los bofedales evaluados. La mayoría de estas
especies se encuentran distribuidas ampliamente y se
las observa frecuentemente en bofedales altoandinos
como es el caso de Castilleja pumila, Ourisia muscosa,
Bofedales altoandinos
Caltha sagittata, Cuatrecasasiella argentina,
Hypochaeris taraxacoides, Werneria pygmaea, y W.
heteroloba. Otras se observan con menos frecuencia
dependiendo del lugar y/o la época del año como,
Werneria spathulata, Oritrophium limnophilum,
Myrosmodes paludosa y Arenaria digyna.
Es común encontrar especies acuáticas y semiacuáticas
asociadas a los ojos de agua y a los canales que
atraviesan los bofedales (Figura 7), algunas de estas
especies son: Calitriche heteropoda, Myriophyllum
quitensis y Ranunculus uniflorus, que se desarrollan en
aguas no mineralizadas, transparentes y superficiales.
Otras como Lachemilla diplophylla y Lilaeopsis
macloviana son especies comúnmente asociadas a los
canales con poca profundidad.
Así mismo, tanto en el bofedal como en la vegetación
aledaña se puede encontrar una variedad de especies
de Poaceae como:
Deyeuxia rigescens (Figura 8A), es una gramínea
pequeña, perenne, cespitosa, de rizomas cortos y
tallos erguidos, rígidos a levemente curvados. Las
hojas forman un césped tupido en la base, las láminas
son planas y están dobladas por el nervio medio
(conduplicadas), y por su consistencia dura pero con
flexibilidad (coriáceo), es muy difícil de colectar. La
inflorescencia es una espiga, generalmente de aspecto
alargado, y bien pegada al culmo, de color amarillo.
Crece en varios ambientes, desde zonas secas del
bofedal hasta bordes de arroyos y ríos. Es también
muy palatable para el ganado.
Deyeuxia chrysantha (Figura 8B) es una gramínea
típica de pozas de agua y arroyos (30), de rizomas
alargados y culmos erectos de hasta 50 cm de alto,
lisos, glabros y brillantes. Las hojas largas son glabras
(sin pelos), de ápice agudo, rígidas y conduplicadas
(dobladas a lo largo del nervio medio), casi planas
hacia la base. La inflorescencia es una espiga dorada
brillante y semiesférica de aspecto membranáceo,
algo bronceado. Puede formar pequeñas islas en
medio de cuerpos de agua y prefiere habitar en
lugares húmedos con suelos ricos en materia orgánica.
Por su alta palatabilidad es apetecible para el ganado
camélido (17) y pueden encontrarse individuos fértiles
de febrero a abril.
197
Bofedales altoandinos

A a1

B C

D E

Figura 4. A) Cojín de Zameioscirpus muticus abundante en bofedal de Pampalarama, a1) detalle de las hojas. Especies que
se desarrollan sobre cojines: B) Castilleja pumila; C) Arenaria digyna en recuadro detalle de la flor; D) Ourisia muscosa en
recuadro detalle de la flor; E) Agrostis tolucensis. (Fotos: Teresa Ortuño).

198
 Bofedales altoandinos

A B

C D

E F

Figura 5. Especies que desarrollan sobre cojines: A) Caltha sagittata; B) Cuatrecasasiella argentina;
C) Oritrophium limnophilum en recuadro detalle de la flor abierta; D) Bartsia pedicularoides, en recuadro
detalle de la flor; E) Gentiana sedifolia; F) Myrosmodes paludosa. (Fotos: Teresa Ortuño).

199
Bofedales altoandinos

A B

C D

E F

Figura 6. Especies que desarrollan sobre cojines. A) Werneria spathulata en recuadro el detalle de la hoja B) Hypochaeris
taraxacoides (Foto:Humber Alberto); C) Werneria pygmaea, D) W. apiculata en recuadro con detalle de hojas, (Fotos:Teresa
Ortuño). E) Werneria heteroloba (Foto: Stephan Beck); F) Arjona pusilla (Foto: Teresa Ortuño).

200
 Bofedales altoandinos

A B C

D E

F G H

Figura 7. Especies que desarrollan en sitios anegados: A) Lilaeopsis macloviana; B) Myriophyllum quítense;
C) Eleocharis albibracteata; D) Mimulus glabratus; E) Lachemilla diplophylla; F) Luzula racemosa; G)
Ranunculus uniflorus; (Fotos Teresa Ortuño); H) Cotula mexicana, (Foto: Arely Palabral).

a b
Figura 8. Especies que crecen entre los cojines o en borde de bofedal: A) Deyeuxia rigescens (Foto: Arely
Palabral); B) Deyeuxia chrysantha (Foto: Proyecto BID).

201
Bofedales altoandinos

A B

C D

Figura 9. Especies que se desarrollan en los márgenes de bofedales y encontradas con menor frecuencia A) Peperomia parvifolia;
B) Perezia ciliosa; C) Gentiana bockii; D) Halenia caespitosa (Fotos:Teresa Ortuño).

En bordes de bofedal, o a veces en medio de los cojines,
se encuentran pequeñas hierbas llamativas (Figura 9),
como ser: Perezia ciliosa (Asteraceae); Gentiana bockii
(Gentianacea); Arenaria parvifolia (Caryophyllaceae).
5. Amenazas y estado de conservación
Hampaturi y Pampalarama, donde en los últimos años
se ha producido el incremento de actividades mineras
a pequeña escala. Aun cuando la actividad minera
cese, los pasivos ambientales continuarán afectando
negativamente a ríos y bofedales por la liberación de
lixiviados.

Los bofedales están amenazados por varias
actividades antrópicas y por el cambio climático.
Estos ecosistemas son altamente vulnerables debido
a características intrínsecas, como el área que ocupa,
la cual generalmente es pequeña, el lento proceso
de formación y la alta diversidad de especies.
Adicionalmente, su alta dependencia al agua los
hace vulnerables a variaciones en el ciclo hídrico,
especialmente si se considera una disminución en la
precipitación y el derretimiento de glaciares.
La minería tiene amplia presencia en la parte alta del
valle de La Paz (Figura 10) y es una fuerte amenaza
debido a la contaminación de fuentes de agua y suelo,
además del desvío de cursos de agua utilizada para lavar
minerales. Esta actividad se realiza principalmente en
202
El sobrepastoreo constituye otra de las principales
causas de degradación de los bofedales. Malas
prácticas de manejo del ganado, asociado con una
alta carga animal y el uso intensivo de los bofedales,
produce desecamiento, reduce la cobertura vegetal y
conduce a la pérdida de especies sensibles a disturbios
y aquellas altamente palatables (2, 15, 17).
La extracción de turba es una actividad que genera
disturbios en los bofedales. La turba es un material
orgánico, rico en carbono y nitrógeno, producto de
la descomposición vegetal, el cual es ampliamente
utilizado como abono y combustible vegetal (1). La
extracción de turba implica la extracción de cobertura
vegetal seguido del drenado del agua del bofedal.
Los bofedales ubicados en la parte baja de la cuenca

de Pampalarama se encuentran bajo altas tasas
de extracción de turba. Además de la pérdida de
plantas, la extracción produce la liberación hacia la
atmósfera del dióxido de carbono almacenado en las
profundidades.
Finalmente, el cambio climático es una de las
principales amenazas a mediano plazo. Cambios en
Figura 10. Depósitos y pasivos mineros en el valle de La Paz (Mapa elaborado por Gabriel Zeballos).
Bofedales altoandinos
los patrones de precipitación y la pérdida de glaciares
afectarán la disponibilidad de agua y la recarga de
acuíferos que suministran agua a los bofedales (34,
35). Los efectos del cambio climático todavía no han
sido estudiados propiamente, pero se estima que
producirán la disminución del área de los bofedales,
desecamiento y extinciones locales.
203
 Bofedales altoandinos
6. Consideraciones finales
Dentro del contexto de los bofedales evaluados, las
especies que forman los bofedales altoandinos del
valle de La Paz son Distichia muscoides y Oxychloe
andina. Estas contribuyen a la regulación hídrica,
almacenando agua del deshielo de los glaciares y de
la lluvia, protegen el suelo de la erosión y absorben
CO2; son fuente de alimento para especies silvestres
y además son altamente palatables para el ganado
camélido.
En el valle de La Paz los bofedales están altamente
fragmentados reduciéndolos a pequeñas áreas, en
general muy intervenidas. Por la presencia de especies
que usualmente crecen en laderas como Geranium
sessiliflorum, Oxalis oreocharis y Perezia ciliosa
encontradas en Pampalarama, se puede inferir que
estos bofedales están en proceso de desecación y
reflejan la sobre explotación a la que están sometidos.
Asimismo, en los bofedales de Hampaturi se registró
Aciachne pulvinata, especie nativa de laderas y
planicies secas que está colonizando agresivamente
los cojines dominantes del bofedal. Al contrario de
las Juncaceae típicas de bofedales, esta Poaceae no
es palatable para el ganado, convirtiéndose en un
problema para los animales silvestres o domesticados
que se alimentan en estos sitios. Además, no tiene la
misma capacidad para formar turba, reduciendo la
capacidad de almacenamiento de agua que cumple el
bofedal.
Nuestros resultados reflejan que los bofedales en
el valle de La Paz están degradados, generando
problemas de conservación no sólo para el área
donde se encuentran, sino también, para la cuenca
abajo, principalmente por la menor retención de
agua. Además, las especies dominantes en cojín,
D. muscoides y O. andina, están categorizadas para
Bolivia como en peligro de extinción (EN) por tanto,
es necesario plantear medidas para reducir la presión
sobre estas especies.
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