ANATOMOFISIOLOGÍA AVIAR PRÁCTICA

ROSANA MATTIELLO, Méd. Vet., Dr. UBA. Cátedra de Medicina, Producción y Tecnología de Fauna Acuática y Terrestre. Facultad
de Ciencias Veterinarias-UBA, Argentina.

Veremos a continuación una reseña anatomo-fisiológica de las aves que nos permitirá iniciarnos en la
práctica clínico-quirúrgica, así como en el manejo nutricional y reproductivo. Es aconsejable que los
veterinarios que asistan a aves se familiaricen primero con las características normales de cada especie,
para poder determinar fácilmente cualquier eventual patología.

1. Características generales
- En esencia, un ave es un vertebrado con su cuerpo recubierto de plumas.
- Presentan temperatura interna constante y elevada (endotermia - homeotermia), extremidades
anteriores modificadas en alas, marcha bípeda, mandíbulas desprovistas de dientes y recubiertas por
un pico córneo y reproducción ovípara.
- Sus diferencias de tamaño y forma son muy notorias y se deben a la gran diversidad de ambientes a
los que se han adaptado.
- Son los vertebrados que han conquistado más eficazmente el medio aéreo.
- Las aves son capaces de realizar notables desplazamientos (migraciones) y escapar de las adversas
condiciones de un medio, para establecerse en otro de condiciones adecuadas para su subsistencia
y reproducción.

2. Adaptación al vuelo
- El ave conocida más antigua y único representante por entonces de su clase, el Arqueopterix, vivió hace
150 millones de años. Desde entonces, los miembros de esta clase han ido evolucionando para adquirir
un perfecto dominio del vuelo. En este constante proceso de adaptación al medio aéreo, las aves han
experimentado transformaciones en su anatomía externa e interna, logrando las cuatro cualidades
básicas para volar: ligereza, aerodinamismo, superficie de sustentación y potencia propulsora.
- Una peculiaridad que se destaca en la configuración del cuerpo de las aves es la forma de sus
extremidades: las pelvianas se han desarrollado exclusivamente para andar, saltar o nadar, mientras que
las torácicas se han transformado en órganos para el vuelo, es decir, alas.
- La forma de las alas se relaciona con sus hábitos y con el ambiente en el cual se mueven. Por
ejemplo, el cóndor andino necesita una gran superficie alar para poder “planear”, aprovechando las
corrientes de aire, ahorrando de esta forma gran cantidad de energía. Pueden ser aerodinámicas,
como en el caso de los halcones, vencejos y golondrinas, lo que les permitirá “cortar el aire”,
alcanzando grandes velocidades (100 km por hora en el halcón peregrino). Pero la mayoría de las
aves tienen alas redondeadas, proporcionándoles gran maniobrabilidad, aun en espacios reducidos
(rapaces selváticas). En el caso de los pingüinos, para poder nadar, las alas están modificadas como
aletas.
- Una condición indispensable para el vuelo es la reducción del peso corporal. Su cuerpo debe poseer un
esqueleto ligero y ha de estar organizado de manera tal que la distancia desde el centro de gravedad
hasta el de rotación sea mínima; que todos los órganos pesados estén situados en el centro y que los
externos sean lo más livianos posible. Tal ocurre, por ejemplo, con el aparato digestivo. El estómago,
cuya musculatura ha adquirido un intenso desarrollo, cumple la función de los dientes, esto es la
trituración de los alimentos. De este modo, los poderosos músculos masticadores han sido desplazados
a las proximidades del centro de gravedad y la masa corporal se ha hecho más ligera al faltar los dientes
y aquellos músculos. Asimismo, dada la neumatización de los huesos, el esqueleto del tronco y el de los
miembros locomotores muestran una clara tendencia hacia la reducción de peso. La formación del
plumaje, al aumentar el volumen corporal, hace descender el peso específico. El desarrollo singular del
aparato respiratorio con sus anexos, los sacos aéreos, contribuye igualmente a disminuir el peso,
facilitando así las condiciones para el vuelo. El desarrollo del aparato urinario se traduce también en una
reducción del peso, ya que su excreción concentrada se elimina con el contenido intestinal, haciendo
innecesaria la existencia de una vejiga urinaria. La reproducción por huevos con el ulterior desarrollo
extrauterino del embrión, la formación unilateral de los órganos genitales femeninos y la ausencia, por lo
general, de órganos sexuales externos en los machos, no carecen tampoco de importancia.

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- La capacidad para el vuelo exige además la transformación de ciertas partes del esqueleto. La
conversión de las extremidades torácicas en alas tiene como consecuencia una modificación notable de
sus piezas esqueléticas, así como también del cinturón escapular que les sirve de apoyo. En virtud de
estas transformaciones, las extremidades torácicas pierden también sus facultades prensiles, las cuales
quedan reservadas al pico.
- Los huesos deben ofrecer grandes superficies de inserción para las poderosas masas musculares que
intervienen en la locomoción aérea, en especial para los músculos pectorales. Éstos pueden pesar tanto
o más que todos los demás músculos juntos. Los músculos pectorales están situados cerca del plano
medio, en armonía con el principio estructural aludido previamente, mientras que las partes corporales
periféricas son más ligeras.
- La utilización de la cola durante el vuelo requiere también una transformación para actuar como órgano
de sustentación, timón y freno. Los timones auxiliares son las denominadas "alulas bastardas",
insertadas en el primer dedo del ala.
- Las extremidades pelvianas no intervienen en la locomoción aérea. Su misión consiste en soportar el
peso del cuerpo en una posición casi erguida durante el reposo y desplazamientos sobre el suelo o el
agua. Durante la marcha pisan sólo con las falanges y no con el metatarso.
- Los ojos experimentan un desarrollo considerable, pues la orientación en el vuelo se realiza,
principalmente con el sentido de la vista. Este aumento de tamaño de los ojos dificulta su movilidad,
inconveniente que queda compensado por la movilidad del cuello, que por otra parte es
proporcionalmente largo.

3. Sistema músculo-esquelético
- Tres características de las aves repercuten profundamente en la configuración de su esqueleto: la
adaptación al vuelo, la marcha bípeda y la gran longitud y movimiento del cuello. Además, dicho
esqueleto se desarrolla con mayor rapidez que en los mamíferos y sus partes cartilaginosas se osifican
más tempranamente.
- Las aves adultas no poseen más cartílagos que los articulares. Otro rasgo peculiar de las aves es la
neumatización de muchos de sus huesos por divertículos, conectados con los sacos aéreos, lo que los
hace mucho más livianos. La neumatización es un proceso gradual que se consigue a expensas de la
médula ósea y se encuentra más avanzado en las buenas voladoras. A decir verdad, los mamíferos
domésticos también poseen huesos neumatizados, pero esta particularidad queda reservada sólo a los
huesos de la cabeza. Las aves tienen neumatizados todos los huesos, excepto los distales al húmero y
al fémur, que presentan abundante médula ósea.
- Los huesos de las aves son muy sólidos y ricos en sales inorgánicas (84 %), lo que los hace quebradizos
y poco elásticos. El hueso cortical de los huesos largos es similar al de los mamíferos, aunque mucho
más delgado. Esto dificulta el plaqueado y el enclavijado de los huesos en las fracturas que requieran
resolución quirúrgica. El hueso medular es lábil e inconstante y se encuentra sólo en las hembras,
durante la época reproductiva. Éste es trabeculado e inmaduro y crece a partir del endostio de la diáfisis;
ocupa el espacio medular y es visible radiológicamente (hiperostosis poliostótica). Varias semanas antes
de la postura de los huevos, los estrógenos, y en menor grado los andrógenos, estimulan la formación
del hueso medular. Estas hormonas aumentan también la retención y absorción de calcio en el intestino.
El peso del esqueleto puede aumentar un 20% al momento de la postura. El calcio para la cáscara de los
huevos proviene principalmente del hueso medular, así como también de la dieta.
- Entre las particularidades que ofrece la musculatura de las aves se destacan la mayor densidad de las
fibras y la estructura más compacta de los músculos, ya que éstos se hallan separados por escaso tejido
conectivo. El grosor de las fibras musculares es un carácter propio de la especie y depende también de
la edad y del sexo.
- Los músculos se diferencian, en parte, por su color. Hay dos tipos de fibras musculares: rojas y blancas.
Las fibras rojas contienen grandes cantidades de mioglobina, siendo ésta la causa del color rojo.
Además contienen gran cantidad de mitocondrias, alto contenido de vacuolas lipídicas y mayor aporte
sanguíneo. Las fibras rojas utilizan mejor las grasas en vez del glucógeno como fuente de energía (a
considerar en la formulación de dietas para animales deportivos) y esto las hace más eficientes que las
fibras blancas, ya que las grasas liberan más energía que los carbohidratos. Por todas estas
características es que las fibras rojas están mejor adaptadas que las blancas a esfuerzos sostenidos. La
mayoría de los músculos de las aves contienen una mezcla de fibras rojas y blancas; la proporción
dependerá de cuán prolongada sea la actividad que ese músculo vaya ha realizar. En los músculos

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 pectorales de las fuertes voladoras, como palomas o aves migratorias, predominan las fibras rojas.
Éstas, incluso pueden, ser el único tipo de fibra muscular en los pectorales de picaflores y colibríes, que
son quizás los músculos esqueléticos más activos y eficientes que se conozcan entre los vertebrados.
Los músculos de las aves buceadoras también son rojos y, en este caso particular, la gran cantidad de
mioglobina es utilizada como reservorio de oxígeno durante el buceo. Las fibras blancas están menos
irrigadas y suelen permitir contracciones rápidas pero no muy sostenidas (por ejemplo, pectorales de
pollos parrilleros).
- En las aves, los largos tendones de los músculos de los miembros suelen osificarse con frecuencia.

Mencionaremos a continuación las particularidades más notables del sistema músculo-esquelético de las
aves:

a) Esqueleto de la cabeza
- La separación entre los huesos faciales y el cráneo es bien perceptible, ya que las grandes órbitas se
encuentran separadas solamente por el tabique interorbitario, de disposición vertical.
- El cráneo, denominado cápsula encefálica porque los huesos que lo componen se fusionan muy
tempranamente, es relativamente pequeño, comprimido y redondeado. Está integrado por tres huesos
impares: occipital, esfenoides y etmoides y por otros tres pares: frontales, parietales y temporales.
Presenta solamente un cóndilo occipital que se articula con el atlas, de manera tal que permite que las
aves roten la cabeza sobre la columna vertebral en un arco mucho mayor que los mamíferos. La
depresión semiesférica que presenta el temporal en ventral y lateral, es la cavidad timpánica.
- La cara se caracteriza porque el hueso premaxilar o incisivo y la mandíbula son muy desarrollados a
lo largo, en contraste con los demás huesos de la cara. No presentan dientes y en su lugar portan las
vainas córneas del pico (rhinoteca y gnanoteca, respectivamente). Hemos de señalar los siguientes
huesos faciales, tres impares: premaxilar, vómer y mandíbula; y ocho pares: maxilares, nasales,
yugales, lagrimales, palatinos, pterigoideos y cuadrados. El hioides pertenece a los huesos del
esqueleto visceral y por lo general no se articula con la base del cráneo.
El fundamento óseo de la cara está formado principalmente por los huesos nasales y premaxilares que
rodean la gran abertura nasal. El hueso nasal se articula con el frontal (hecho notable en psitaciformes
en los que constituye una diartrosis), permitiendo que se eleve el maxilar, mientras se deprime la
mandíbula.
Por ventral de la abertura nasal, el maxilar está conectado con la articulación mandibular por el largo y
fino arco yugal, homólogo del arco cigomático de los mamíferos.
La mandíbula es el fundamento óseo de la valva inferior del pico. Su forma difiere entre las especies,
según los hábitos alimentarios de las aves. La mandíbula se articula caudalmente con el cráneo, entre la
órbita y el meato acústico externo, por los huesos articular y cuadrado. La particular articulación
craneofacial es parte de un complicado mecanismo que afecta a todos sus componentes óseos. Debido
a ello, las fracturas o dislocaciones a este nivel son muy difíciles de resolver.
- De los músculos de la cabeza faltan los labiales, los de los carrillos, los nasales y los del oído externo.
Sin embargo, los que mueven el pico son muy complejos debido a la presencia de los huesos
cuadrados, que cuentan con elevadores y retractores especiales.

b) Esqueleto axial
- En sentido estricto comprende la columna vertebral, las costillas y el esternón, pero se puede incluir
también a la pelvis porque se inserta con firmeza en el sinsacro, formado por la fusión de las vértebras
lumbares, sacras y caudales (coccígeas).
- La cantidad de vértebras cervicales varía según la longitud del cuello. Las aves pequeñas a veces sólo
tienen ocho, en tanto que los cisnes tienen hasta 25. Poseen una configuración bastante compleja,
necesaria para dar inserción a la rica musculatura cervical. Esto permite una movilidad asombrosa del
cuello, necesaria para la utilización del pico como órgano prensil. Además, esto compensa el escaso
movimiento de los ojos dentro de las órbitas. El cuello presenta forma de S, la que es necesaria para
amortiguar las sacudidas sobre el encéfalo en los saltos o aterrizajes.
- Existen de cinco a nueve vértebras torácicas, la mayoría de las cuales tienen costillas completas que
se articulan con el esternón. Cuatro están fusionadas para formar un solo hueso el notarium al cual le
sigue una sola vértebra torácica libre, única vértebra móvil del tronco. Ésta es el eslabón débil de la
columna, porque su extremo craneal puede desplazarse hacia ventral y topar con la médula espinal

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 causando el "kinky back" de los pollos parrilleros. La última o las dos últimas vértebras torácicas se
fusionan con las vértebras lumbares, sacras y primera caudal para formar el sinsacro.
- El sinsacro y el notarium imparten rigidez a la parte dorsal del tronco, rigidez que se extiende lateral y
caudalmente por la fusión del sinsacro con los huesos largos de la cadera.
- Al sinsacro le siguen cinco ó seis vértebras caudales libres, que permiten el movimiento de la cola. El
segmento más caudal (pigostilo) consiste en varios rudimentos fusionados y sirve de soporte a las
plumas de la cola. Su desarrollo es tanto más acusado cuanto mayores sean las plumas timoneras.
- La osificación de la columna vertebral se verifica en dirección craneocaudal.
- La pelvis ósea consiste en los huesos de la cadera derecha e izquierda y el sacro (sinsacro). Presenta
una profunda concavidad ventral y es relativamente larga, pues rodea por lo menos la mitad del tronco,
lo cual se atribuye a la postura bípeda. Las anchas superficies dorsal y lateral de los huesos de las
caderas están formadas por el ilion y el isquion, respectivamente. El pubis es una fina varilla fijada al
borde ventral del isquion. El ilion y el isquion se unen para formar el acetábulo. Caudodorsal a éste hay
una apófisis roma (antitrocánter) que se articula con el trocánter del fémur y limita la abducción del
miembro. Los huesos de las caderas no se unen en una sínfisis ventral y el amplio espacio entre ellos
favorece el pasaje del huevo. La distancia que existe entre los extremos libres de ambos pubis es mayor
en las hembras que en los machos.
- Cinco o seis pares de costillas conectan el extenso esternón con las vértebras torácicas. Cada costilla
completa consiste en una parte dorsal y otra ventral (vertebral y esternal), que se unen entre sí por una
articulación cartilaginosa. La costilla vertebral corresponde a la parte ósea de la costilla del mamífero y la
esternal a la cartilaginosa. La mayoría de las costillas vertebrales presentan una apófisis (unciforme)
orientada en dirección caudodorsal que se superpone a la costilla siguiente. Esta apófisis presta
inserción a músculos y ligamentos que refuerzan la pared torácica. Las costillas completas son
precedidas por las costillas flotantes (con porción solamente vertebral) de las últimas vértebras
cervicales.
- El esternón es un gran hueso no segmentado que, con sus largas apófisis, forma una parte
considerable de la pared ventral del cuerpo. Presta inserción a los grandes músculos del vuelo. En las
aves voladoras tiene una quilla (carina) prominente que será tanto más alta cuanto mejor sea la
capacidad de vuelo del ave en cuestión. Aves como avestruces y ñandúes, que no pueden volar,
carecen de quilla (acarenadas), lo que está compensado por el mayor ancho esternal. La posición
subcutánea de la quilla es ideal para muestrear médula ósea en aves de gran porte. El manubrio,
apófisis sagital que está en el extremo craneal del esternón, se articula con los huesos coracoides. El
extremo caudal del esternón es cartilaginoso en las aves jóvenes, pero se osifica con el tiempo; su
flexibilidad, por lo tanto, es indicativa de la edad.
- Los músculos de la pechuga que mueven el ala están bien desarrollados y en algunas especies
representan hasta el 20% del peso corporal. El músculo pectoral, que es superficial, se origina en la
quilla del esternón y en la clavícula y va directamente a la superficie del tubérculo dorsal del húmero,
siendo el principal depresor de éste. Su contracción produce el potente batido descendente del ala. En
aves planeadoras, el músculo pectoral está dividido en una porción superficial y otra profunda. Esta
última es un músculo de acción rápida que ajusta la posición del ala según la incidencia del viento, para
mantener a ésta en posición horizontal mientras planean. El supracoroideo, más pequeño, también
nace en el esternón y la clavícula. Su tendón se encamina en dirección dorsal a través del canal trióseo y
luego cruza la cabeza del húmero para terminar cerca de su antagonista. Su contracción produce la
elevación del húmero cuando el ala está plegada. Este músculo está muy desarrollado en aves con
vuelo batido y despegues rápidos. Estos músculos, que intervienen decisivamente en el movimiento del
batir de alas, son secundados por varios otros, entre ellos los tensores del patagio, encargados de
mantener tirante la membrana del borde anterior del ala (llamada propatagio), situada en el ángulo
formado por brazo y antebrazo. Los músculos de la pechuga se palpan rutinariamente para reconocer el
grado de emaciación del ave. El grado de atrofia de estos músculos se utiliza para juzgar la cronicidad de
una enfermedad y la probabilidad de recuperación. También se emplean para dar inyecciones
intramusculares, debiendo evitarse la porción craneal de estos músculos porque en dicho lugar existen
importantes plexos vasculares que, de lesionarse, pueden causar hematomas importantes o una
hemorragia fatal.
- De los músculos del tronco, los que mueven el cuello y la cola están bien desarrollados. No ocurre lo
mismo con los músculos de las porciones torácica y pelviana del raquis, que, a causa de la fusión de
varios de sus huesos, han sufrido una marcada reducción.

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- De los músculos cutáneos han de destacarse los responsables del movimiento de las pterilias (Mm.
pterylarum), los tensores de la membrana del ala y los erectores de las rectrices. Éstos, que son
voluntarios, se asocian a los músculos propios de las plumas (Mm. pennarum).
- El diafragma es rudimentario y se constituye como una membrana tendinosa que se aplica a la cara
ventral de los pulmones. Esta membrana tiene su origen en el raquis, se inserta en las costillas y
presenta un refuerzo dado por unos pocos haces musculares. Al no tener un diagfragma propiamente
dicho, se considera al tronco como una cavidad indivisa, la cavidad celómica.
- De los músculos respiratorios, los principales inspiratorios son los intercostales externos y los
costoesternales. Los principales espiratorios son los músculos intercostales internos y los
abdominales.

c) Esqueleto apendicular

c1) Miembro torácico

- La cintura escapular está desarrollada por completo y consta de tres huesos: escápula, coracoides y
clavícula.
- La escápula es una varilla plana con forma de sable que está dispuesta por lateral de la columna
vertebral, paralelamente a ella, y se extiende caudalmente hasta la pelvis. Se halla unida al esqueleto
axil por músculos y ligamentos, en tanto que su parte craneal está conectada con la clavícula y el
coracoides; con este último forma la superficie articular que recibe la cabeza del húmero (articulación del
hombro).
- El coracoides es el hueso mayor de la cintura escapular. Se extiende desde la articulación del hombro
hasta el extremo craneal del esternón. Sirve de sujeción frente a los vigorosos movimientos ascendentes
y descendentes del ala.
- Las clavículas derecha e izquierda están unidas para formar la fúrcula (horquilla), cuyos bordes y
expansión ventral mediana se hallan sujetos al extremo craneal del esternón y a los coracoides mediante
una fuerte aponeurosis. La fúrcula conecta las articulaciones del hombro a modo de un elástico y
contribuye a aplicar la cintura contra el esqueleto axial. La fortaleza de tales huesos es proporcional a la
capacidad de vuelo. Un agujero (canal trióseo) situado en la unión de la escápula, el coracoides y la
clavícula, permite el pasaje del tendón del músculo supracoroideo, ya mencionado.
- El húmero (brazo) es un hueso relativamente corto y neumático, dispuesto en dirección caudoventral.
- El brazo y el antebrazo forman entre sí un ángulo tal que, cuando el ala se encuentra en reposo, siguen
direcciones casi paralelas, uno junto al otro sobre el tórax. De este modo, la articulación del codo ocupa
una posición caudal. Como la mano forma también un ángulo muy cerrado con el antebrazo, el miembro
en reposo se asemeja más o menos a una Z.
- En el antebrazo, el cúbito (ulna) está situado lateralmente y es más grueso y más largo que el radio,
porque presta apoyo a las plumas remeras secundarias. Ambos huesos se unen entre sí por sus
extremos, formando una articulación casi inmóvil, y se hallan separados por el espacio del antebrazo,
que es relativamente grande. El extremo proximal de la ulna es utilizado para muestrear médula ósea o
para implantar catéteres intraóseos, con la finalidad de hidratar, transfundir o medicar a aves débiles.
- Los huesos del carpo (muñeca) son únicamente dos: el carporradial y el carpocubital. Éstos sólo
permiten un movimiento lateral (en un plano) de la mano con respecto al antebrazo.
- La mano consta de los huesos metacarpianos II y III fusionados, más los dedos 1º, 2º y 3º. El primero
da soporte al ala bastarda. El segundo (el mayor) y el tercer dedo son el soporte para las plumas
primarias del ala. Por lo general los dedos de la mano no desarrollan garras, aunque, como ya
mencionáramos, en algunas especies (ratites) están presentes una e incluso dos.
- El músculo extensor radial del carpo es un músculo prominente que se encuentra en dorsal del radio;
su corto tendón pasa en posición subcutánea sobre la superficie craneodorsal de la articulación del carpo
y termina sobre el extremo proximal del hueso carpometacarpiano. Su contracción produce la extensión
de la articulación del carpo. La sección de su tendón es utilizada para evitar el vuelo. Otra técnica
utilizada para evitar el vuelo en las aves es la de amputar una de las manos a la altura de la articulación
del carpo. Esto produce un desbalance del animal que imposibilita el vuelo.
- Las aves planeadoras tienen muy desarrollados los músculos del carpo, metacarpo y dedos, pues
necesitan un preciso control motor para orientar adecuadamente a las remeras primarias.

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c2) Miembro pelviano
- El fémur es cilíndrico, corto y robusto. El eje longitudinal del fémur forma, con el del tronco, un ángulo
abierto hacia adelante en la estación y en la marcha, por lo cual el extremo distal del muslo, oculto por el
plumaje, está dirigido en sentido craneoventral.
- Existe una rótula, que articula en la rodilla.
- El esqueleto de la pierna está formado por dos huesos sólidamente unidos entre sí: la tibia (larga y
ancha) y el peroné o fíbula (rudimentario, estiliforme y delgado).
- El extremo distal de los miembros pelvianos de las aves consta solamente del metatarso y de las
falanges.
- El tarso falta en las aves adultas, pues sus huesos se fusionan durante el desarrollo, con la tibia (fila
proximal) para formar el tibio-tarso y con el metatarso (fila distal) constituyendo el tarso-metatarso. Por
consiguiente, sólo queda la articulación intertarsiana (corvejón).
- El esqueleto del tarso-metatarso está formado esencialmente por un hueso principal, por lo común y
vulgarmente llamado pata, que constituye la parte visible del miembro. Este hueso es el resultado de la
fusión de los metatarsianos II, III y IV y, como lo señalamos antes, con los huesos de la fila distal del
tarso. Por el extremo proximal se articula con el tibiotarso, y en el distal presenta tres apófisis articulares,
cada una de las cuales se adapta a la primera falange de los dedos 2º a 4º. Cerca del extremo distal del
metatarso, en su borde caudomedial y unido a él por ligamentos, se advierte el hueso metatarsiano I,
que es rudimentario y portador del primer dedo. El tarso-metatarso posee en su tercio distal y borde
medial una apófisis fuerte que sirve de soporte al espolón, muy desarrollado en galliformes.
- Las aves tienen por lo general cuatro dedos. En paseriformes, el dedo dirigido hacia atrás es el primero,
mientras que los tres dirigidos hacia adelante son los dedos 2º, 3º y 4º (anisodáctilo). En las psitácidas,
los dedos 1º y 4º van hacia atrás, mientras que los dedos 2º y 3º lo hacen hacia adelante (zigodáctilo).
En la mayoría de las aves, el primer dedo tiene dos falanges; el segundo tres, el tercero cuatro y el
cuarto cinco. Por lo general, el tercer dedo es el más largo y fuerte. La forma de la última falange se
adapta a la de la vaina córnea de la uña que la cubre.
- La musculatura del miembro pelviano está moderadamente desarrollada y se concentra sobre todo en
el muslo y la pierna. Esta musculatura es también bastante complicada, distinguiéndose en la pierna
músculos extensores y flexores de los dedos, con cursos y modalidades variables según los distintos
grupos de aves. Los movimientos de abducción y aducción de la cadera son prácticamente inexistentes
en las aves. Estos músculos son utilizados para aplicar inyecciones IM, en casos en que la extrema
emaciación haga inconveniente el uso de los pectorales y en las aves corredoras de masa muscular
pectoral poco desarrollada.
- En la superficie caudal de la articulación intertarsiana pasan los tendones de los flexores digitales y el
tendón palpable del gastrocnemio, que termina en la cara plantar del tarso-metatarso y cuya función es
la de extender la articulación intertarsiana. Este último se encuentra muy desarrollado en las aves
nadadoras para producir el potente golpe del pie durante la natación. En caso de insuficiencia mineral
durante el desarrollo, el cartílago articular puede deformarse (perosis), y los tendones deslizarse fuera
del corvejón, causando una severa renguera. Los flexores digitales están dispuestos de manera que el
ave pueda estar en la percha con un gasto mínimo de energía muscular. Al bajar su cuerpo, el ave
flexiona las articulaciones de la rodilla y el corvejón y pasivamente estos tendones se tensan cerrando
los dedos en torno de la percha. Por el contrario, cuando un ave abre la garra debe extender primero las
piernas para relajar la tensión de los tendones flexores.

c3) Tipos de pies y locomoción

- En las aves los pies se han adaptado para realizar diferentes funciones asociadas con sus hábitats o
conductas alimentarias.
- Como hemos visto, los pies presentan dos partes: una más larga, que es el tarsometatarso, y otra más
corta formada por los dedos. El tarsometatarso, queda casi vertical o un poco oblicuo cuando el ave se
mantiene erguida; los dedos sólo se apoyan en el suelo (digitígradas).
- Las aves se posan, corren, nadan, cazan, aprehenden el alimento y hasta "peinan" sus plumas,
utilizando unas adaptaciones especiales que presentan las uñas de sus dedos (garzas, atajacaminos).
De la configuración del pie pueden deducirse inmediatamente conclusiones sobre la biología del animal.
Así, podemos considerar funcionalmente tres tipos principales de pies:

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  Pie prensil: está adaptado para aferrarse tanto a un posadero como a una presa.
En el pie anisodáctilo de los paseriformes todos los dedos son móviles. Poseen un primer dedo
trasero bien desarrollado y completamente yuxtapuesto a los otros tres, lo que le permite, al cerrarlo,
un fuerte asidero. Esta modalidad, conocida como pie arborícola, responde admirablemente a las
exigencias del aterrizaje o del posado en una rama, y sostiene firmemente al ave en la misma
mientras reposa o duerme, teniendo en cuenta los bamboleos que el viento imprime al ramaje. Un
mejor agarre se obtiene con el pie zigodáctilo, el que presenta dos pares de dedos yuxtapuestos.
Esta disposición de los dedos permite trepar y utilizar el pie como una mano durante la alimentación o
acicalamiento. Pies típicamente trepadores tienen los loros, pájaros carpinteros y tucanes. El pie de
los rapaces (anisodáctilo) presenta dedos largos y fuertes, con uñas curvas, afiladas y posee una
fuerza de prensión formidable. La misión del pie apresador es la de atrapar la presa de las que se
alimentan y que rematan normalmente a picotazos. Sirve también para transportar volando a sus
víctimas.
 Pie caminador, vadeador y corredor: nos referimos a aquellos que son habitualmente usados para
marchar dando pasos pausados o saltos, como la marcha de los paseriformes. En rigor, todas las
aves pueden marchar más o menos bien, al menos por muy breves trechos, por suelos, ramas o
rocas. La capacidad de asir se ve en gran parte sacrificada, debido a que el primer dedo se
encuentra menos desarrollado o ausente, pudiendo o no tocar el suelo. En algunas aves zancudas,
como flamencos, cigüeñas y garzas, los dedos están parcial o completamente unidos por una
membrana interdigital cutánea, la membrana natatoria, permitiéndole al ave caminar sobre
superficies blandas e incluso nadar. Las jacanas y pollas de agua, por ejemplo, poseen dedos
extremadamente largos, lo que hace que el peso corporal se soporte sobre una superficie amplia,
permitiéndole al ave caminar sobre la vegetación flotante de las lagunas. La perdiz nival puede
caminar sobre la nieve sin hundirse, gracias a que sus dedos se encuentran totalmente recubiertos
por rígidas plumas, las que aumentan la superficie de sustentación y agarre del pie.
 El pie corredor permite la marcha rápida por el suelo, es decir la auténtica carrera. Ejemplos de esto
se dan en avestruces y ñandúes. Las patas de las aves corredoras son largas, pero los dedos
relativamente cortos. De este modo la zancada es amplia, mas el roce con el suelo, escaso. El dedo
posterior falta, y si existe, se inserta a cierta distancia del suelo. En el avestruz sólo quedan dos de
los tres dedos delanteros, que son cortos, robustos y están provistos de gruesas garras comparables
con pezuñas. La adaptación es tan perfecta que se llegan a cronometrar velocidades del orden de
los 70 km/h durante la carrera.
 Pie nadador: son los pies completamente adaptados a la natación; los cuatro dedos están
palmeados, como ocurre con el cormorán y el pelícano. Este pie es conocido como totipalmeado y
actúa como un potente remo. En gaviotas, patos, gansos, flamencos y cigüeñas, los tres dedos
anteriores están palmeados en grado variable. El primer dedo está libre y frecuentemente poco
desarrollado. Esta variación se conoce como pie palmeado. En el biguá, el macá y la gallareta,
aparecen amplios lóbulos a ambos lados de los cuatro dedos. Este tipo de pie se conoce como
lobulado. Al nadar estas aves, los lóbulos de cada dedo se sobremontan y adosan entre sí
firmemente, formando un conjunto que es tanto o más eficaz para nadar que el pie palmeado. El pie
lobulado ofrece la ventaja de que, cuando el ave adelanta la pata para repetir el impulso remador
subsiguiente, los lóbulos se separan y cortan el agua de canto, disminuyendo así la resistencia que
ésta opone. En algunas aves nadadoras (por ejemplo: pingüinos), los miembros pelvianos están
dispuestos muy en caudal del cuerpo y por lo tanto lejos del centro de gravedad (en las aves
terrestres, el centro de gravedad se encuentra entre ambos miembros); por lo tanto, estas aves
presentan dificultad para una estación de pie prolongada y además avanzan bamboleándose sobre
sus abdómenes. Esto suele traer como consecuencia serios problemas de aplomos y pododermatitis
cuando son alojadas en oceanarios, zoológicos o centros de rehabilitación con poca posibilidad de
nado.

4. Sistema tegumentario

- El estado de la piel y de las plumas de un ave es como una ventana clínica para evaluar el estado
nutricional, el ambiente al cual está expuesta y varias enfermedades sistémicas.
- El tegumento de las aves consta de: piel, escamas, plumas, glándulas, pico, uñas, almohadillas
plantares y pulpejos. Algunas especies (particularmente galliformes) tienen anexos tegumentarios

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 altamente adaptados para la defensa o rituales nupciales. Éstos incluyen: espolones, barbillones,
crestas, carúnculas, casquetes (casuáridos), ceras (palomas, psitácidos, rapaces), etc. Estos
apéndices son particularmente propensos a lesiones traumáticas e infecciosas.

a) Piel
- Aunque histológicamente presenta las mismas capas que en los mamíferos: epidermis, dermis y
lámina subcutánea, en las aves es más delgada, seca e inelástica.
- Los queratinocitos, además de queratina sintetizan grandes cantidades de lípidos, haciendo de la piel
una gran glándula holócrina que provee de impermeabilidad e impide el crecimiento de
microorganismos.
- La pigmentación se debe a la presencia de melanocitos. Por lo general es de coloración clara,
aunque puede ser muy oscura como en la gallina sedosa del Japón.
- La dermis, de tejido conectivo denso, es delgada y contiene folículos plumosos, mecanorreceptores
(corpúsculos de Herbst), músculos plumo-erectores y cutáneos y plexos sanguíneos.
- El tejido subcutáneo, formado principalmente por tejido conectivo laxo, abunda en dorsal del cuello,
pliegues axilares e inguinales, sitios de elección para las inyecciones subcutáneas.
- A nivel de la cabeza y la porción distal de las extremidades, la piel se halla directamente adherida al
periostio de los huesos.
- El tejido adiposo se acumula en el islote torácico y en el abdomen. En cautiverio, los periquitos
australianos, canarios, carolinas, cacatúas, amazonas y aras presentan predisposición a la obesidad.
- Las almohadillas plantares y pulpejos están especialmente desarrollados en aves terrestres. Los
pisos inadecuados predisponen a las pododermatitis.
- Los parches de incubación o manchas de cloquera son zonas hiperémicas, desprovistas de plumas,
que aparecen en la cara ventral del abdomen durante el período de incubación. Uno o ambos
progenitores, según sea la especie de ave, pueden desarrollarlo.

b) Glándulas cutáneas
- La piel de las aves carece de glándulas sudoríparas y sebáceas. En cambio, presentan la glándula
uropígea, la de Meibomio, las ceruminosas del conducto auditivo externo y las pericloacales
(mucosas).
- Glándula uropígea: es una glándula holócrina bilobulada. Su secreción es diseminada durante el
aseo, sobre el plumaje, por el pico. Colabora en mantener las plumas y el pico humectados, flexibles
e impermeables y a prevenir infecciones cutáneas. Contiene precursores de la vitamina D que se
activan al tomar contacto con la luz UV y luego son ingeridos por el ave durante el aseo. Está bien
desarrollada en aves acuáticas y no se halla presente, en cambio, en palomas y algunos psitácidos
(Amazona). Es sitio común de impactaciones, abscesos y tumores (patologías englobadas bajo el
nombre vulgar de “granito”).

c) Anexos cutáneos
- Son las escamas, uñas o garras, espolones, ceras, crestas, barbillones, procesos frontales,
carúnculas, orejillas, picos y plumas.
- Escamas: son formaciones córneas localizadas en las patas (tarsometatarso) y dedos. Su función es
protectora y se regeneran ocasionalmente. La hipoavitaminosis A y el ácaro de la sarna
(Knemidocoptes sp.) producen hiperqueratosis de éstas.
- Uñas o garras: son formaciones cornificadas que encierran la falange distal de cada dedo del pie.
Están formadas por una placa fuertemente queratinizada que forma el borde dorsal y paredes
laterales y una placa más blanda que forma el piso de la uña. La placa dorsal crece más rápido que
la placa ventral, lo que genera uñas curvadas. Se utilizan para excavar, rascarse, posarse, trepar,
pelear y asir las presas. En cautiverio deben ser cortadas periódicamente.
- Espolones: formados por tejido óseo con estuche córneo, se localizan en el tarso-metatarso y carpo-
metacarpo de los machos de algunas especies. Tienen una función defensiva.
- Ceras, crestas, barbillones, procesos frontales, carúnculas y orejuelas: formaciones córneas o
carnosas ornamentales, muy vascularizadas.
- Pico: es el equivalente al aparato maxilar de los mamíferos. Las aves carecen de labios, dientes y
carrillos. En lugar de dientes poseen una vaina córnea fuertemente queratinizada (ramphoteca),
calcificada en mayor o menor grado. El pico cumple una amplia gama de funciones: alimentaria,

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 órgano sensorial (receptores de Herbst y Grandy), ataque y defensa, aseo del plumaje, construcción
del nido, etc. La forma, el tamaño y el largo del pico tienen estrecha relación con el régimen
alimentario del ave. Los neonatos presentan en el dorso del pico y cerca de su punta el llamado
“diente del huevo”, estructura córnea que facilita la rotura de la cáscara durante la eclosión. El pico
crece continuamente y el ave necesita desgastarlo contra objetos duros. El crecimiento exagerado
del pico en la punta y bordes reduce su capacidad sensorial, pudiendo además imposibilitar una
correcta alimentación. Las patologías del pico son: malformaciones, crecimiento exagerado (por
defectos nutricionales, organopatía o falta de implementos para su desgaste), lesiones traumáticas e
infecciones parasitarias o virales primarias.
- Plumas: son formaciones queratínicas de origen epidérmico, que se producen y desarrollan en
folículos plumosos de manera semejante a las escamas o los pelos de otros vertebrados. Sirven para
proteger al ave de roces y otras injurias mecánicas, para aislar térmicamente el cuerpo del animal,
facilitar el vuelo, como signo de comunicación social o reproductiva, mimetismo y como órgano
sensorial. Están constituidas por un eje central denominado mástil (cálamo o cañón / raquis) y por el
estandarte o vexilo conformado por barbas y bárbulas, unidas estas últimas por barbicelos. Hay
distintos tipos, a saber:
a. Plumas de contorno, coberteras o tectrices: cubren el cuerpo y alas delimitando la silueta del ave
b. Plumas de vuelo: las remiges o remeras en las alas y las rectrices o timoneras en la cola.
c. Plumón: está oculto debajo del plumaje y cumple una función termorreguladora. Aves mojadas,
empetroladas, con una muda pronunciada o con autopicaje de las mismas, frecuentemente no
pueden conservar el calor corporal por haber perdido su aislamiento, siendo necesario mantenerlas a
temperaturas entre 26,4-31,9ºC y alejadas de corrientes de aire.
d. Vibrisas: se encuentran alrededor de la comisura del pico, narinas y ojos. Están muy desarrolladas
en aves insectívoras. Poseen una función sensitiva.
e. Filoplumas: se insertan entre los folículos de las plumas de contorno y monitorean la sensación
propioceptiva de éstas.
f. Plumas ornamentales: utilizadas para atraer la atención de las hembras o para manifestar su
presencia frente a los machos.
g. Plumón polvoriento (o tiza): plumón modificado que se desintegra produciendo partículas de
queratina (polvo), con la cual el ave lubrica su plumaje durante el aseo. Se ubican entre el plumón y
presentan crecimiento continuo. Está presente en palomas y algunos psitácidos (yaco, cocotillas,
cacatúas).
- Coloración de las plumas: está determinada por los pigmentos presentes (melaninas, carotenoides,
porfirinas) y por la estructura de las plumas.
a. Melaninas: las melaninas son producidas por los melanocitos mediante la conversión de la tirosina
(aminoácido) en melanina. El albinismo o falta de coloración es debido a la ausencia congénita de la
enzima tirosinasa. La cantidad y el tipo de melanina producida dependen en parte de la cantidad de
aminoácidos presentes en la dieta. Hay dos tipos: la eumelanina (grises y negros) y la feomelanina
(marrones, rojizos, violetas y amarillos). Las melaninas le dan a las plumas aspecto más denso,
mayor resistencia al desgaste y a la degradación fotoquímica. En algunas aves (galliformes), bajo la
influencia de hormonas sexuales, la eumelanina del plumaje de los machos es reemplazada por la
feomelanina en el plumaje de la hembra y los pichones. Esto cumple con la función mimética para
protegerlos de posibles predadores.
b. Porfirinas: son pigmentos nitrogenados sintetizados por las células responsables de las
coloraciones marrones, rojas o verdes.
c. Carotenoides (carotenos y xantófilas): son pigmentos liposolubles sintetizados por las plantas,
responsables de la coloración roja, anaranjada o amarilla. Estos pigmentos no pueden ser
sintetizados por el ave, por lo que debe obtenerlos de su dieta (vegetales, crustáceos, pigmentos
sintéticos). La capacidad de absorberlos y transformarlos está determinada genéticamente (Ej:
oxidación de β-caroteno a astaxantina).
Los pigmentos se comportan como filtros que, distribuidos entre las barbas y bárbulas de las plumas,
absorben selectivamente el haz de luz, transmitiendo sólo bandas espectrales específicas (color).
d. Color estructural: el efecto cromático se debe a la interacción del haz de luz con la textura de la
pluma. Estos efectos se multiplican al interactuar la luz con los diferentes planos del plumaje.
e. Color verdadero: es la suma de los efectos producidos por los pigmentos y la textura de la pluma.
Ejemplos: brillos iridiscentes: se deben al ángulo de incidencia de la luz, a los fenómenos de

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 interferencia de la luz reflejada por la textura de la pluma y a la absorbancia por parte de los
pigmentos; verdes, producidos por porfirinas, o más comúnmente por un azul estructural sumado a
pigmentos amarillos.
Las aves de ambientes selváticos suelen ser las más coloridas, mientras que las de ambientes
abiertos tienen colores apagados que permiten su mimetización con el medio.
La falta de brillo, las despigmentaciones o las coloraciones anormales están generalmente asociadas
a problemas nutricionales, organopatías (hepáticas o renales) o a enfermedades sistémicas que
alteran la funcionalidad de los queratinocitos.

- Muda: es la pérdida y el reemplazo periódico de las plumas. Está influenciada por la nutrición, edad,
sexo, fotoperíodo y medio ambiente. El mecanismo de la muda está regulado por el sistema nervioso
central, el sistema endocrino (glándulas pineal, hipófisis y tiroides) y las glándulas sexuales. Las
hormonas tiroideas pueden afectar la forma, estructura, síntesis de pigmentos, patrón de color y tasa
de crecimiento de las plumas. Las hormonas sexuales, sobre todo la testosterona, regulan la
aparición y muda de plumas características de uno y otro sexo. La muda normalmente se retarda en
aves sometidas a 12-14 h luz, desencadenándose al disminuir ésta, o sea a fines de verano-
principios de otoño. En los países tropicales, donde la diferencia de duración día-noche es pequeña,
la muda suele ocurrir después de la estación lluviosa.
La mayoría de las aves mudan una vez al año. Sin embargo, algunas lo hacen dos o más veces y
otras cada dos años (águilas). La muda suele ser continua a lo largo del año (psitácidos) o estacional
(paseriformes, verano-otoño). El momento principal de la muda normalmente coincide con el fin del
período reproductor. Muchas aves mudan parcialmente antes de la estación reproductiva,
asegurándose un plumaje colorido y brillante para el despliegue nupcial. Los tipos principales son la
muda juvenil (primera muda) y la anual (muda definitiva). Algunas especies presentan plumajes de
verano e invierno, que pueden diferir tanto en color como en número y densidad de plumas. La
duración de la muda es variable (de 10-20 días a 10 semanas, según el tipo de pluma, especie o
condición del ave). Una vez comenzada, la muda sigue un orden estricto. Las plumas de la cabeza,
cuello y cuerpo suelen mudar antes que las de las alas y cola. En ala y cola la muda se escalona de
modo que nunca haya mudando más de uno o dos pares de plumas de vuelo, a fin de no interferir
con la posibilidad de vuelo (excepción, anátidas).
La pluma nueva emergente se denomina “pluma de sangre”, que presenta una papila dérmica
ricamente vascularizada. Si una pluma en crecimiento es dañada, puede producirse una severa
hemorragia, haciéndose necesario remover el cálamo del folículo. En este procedimiento, tanto la
papila dérmica como el collar epidérmico pueden ser dañados, afectando el normal crecimiento de
una pluma posterior. Si una pluma se quiebra o es cortada, permaneciendo el cálamo en el folículo,
no crecerá una nueva hasta que la anterior haya mudado normalmente. Este es el fundamento del
motivo por el cual se recortan las plumas de las alas para impedir el vuelo, en lugar de arrancarlas.
Una nueva pluma volverá a crecer en 5-10 semanas, después de arrancarla completamente.
Durante el período de muda se ven aumentados tanto el metabolismo del ave como la demanda de
proteínas y grasas, siendo un proceso altamente estresante. Aves con dietas pobres en energía y
proteínas pueden experimentar una muda parcial en un tiempo menor al normal.
Las aves de compañía pueden sufrir mudas anormales causadas por fotoperíodos no naturales,
malnutrición y factores de estrés. Cuando las aves están mudando, no suelen cantar.

5. Sistema cardiovascular

- El corazón se halla en la línea media, ventral a los pulmones que no lo rodean y ventral al hígado,
que está sobre dorsocaudal del corazón.
- El corazón de las aves es hasta dos veces más grande que el de un mamífero del mismo tamaño y
tiene una capacidad de volumen de salida hasta siete veces mayor que el de un hombre o un perro.
- La disposición y el tamaño cardíaco les confieren al corazón y al hígado una silueta en “reloj de
arena” en las radiografías ventrodorsales, sobre todo en animales de hígado grande, como los
psitácidos.
- Las fibras cardíacas de las aves tienen un diámetro de 1/10 a 1/5 mayor con respecto a las de los
mamíferos.
- La válvula atrio-ventricular derecha es de tipo muscular.

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- El corazón de las aves, como el de los mamíferos, tiene un sistema de fibras de Purkinje, que lleva
el impulso de aurículas a ventrículos, comenzando por el nódulo sinoauricular.
- El miocardio presenta despolarización subepicárdica (eje cardíaco negativo en el ECG).
- Como la frecuencia cardíaca normal es de 300-500 latidos por minuto y aumenta durante la captura
y la sujeción del paciente, su determinación es poco fiable. La información realmente útil que puede
obtenerse con la auscultación cardíaca es el descubrimiento de murmullos o arritmias que son
frecuentes en las aves viejas. Su hallazgo, va acompañado generalmente de una intolerancia al
ejercicio o a dificultades para mantener el vuelo.
- El aumento súbito de la frecuencia cardíaca durante la sujeción a valores tan altos incide en la
aparición de bradicardia refleja, que tiende a descompensar (lipotimias) al paciente crítico o muy
nervioso que es mal manipulado, requiriendo urgentes maniobras de recuperación para revertir el
cuadro.
- El arco aórtico en las aves, se desarrolla hacia la derecha.
- Las arterias son más rígidas que en el resto de los animales, merced al colágeno de las adventicias.
Esto ayuda a mantener una presión y un flujo sanguíneos más altos que en los mamíferos, lo que
contribuye a la notable resistencia y capacidad de ejercicio de las aves. Como contraparte, este
detalle predispone a la arteriosclerosis en animales añosos u obesos (como en humanos y primates),
lo que conlleva a desarrollar hipertensión arterial, que puede culminar en ruptura aórtica.
- La vena yugular derecha es más prominente que la izquierda. En algunas aves esta última es casi
inexistente, debido a una anastomosis entre yugulares cercana al pico, que permite un bypass de
sangre de la yugular izquierda a la derecha.
- Las aves tienen un sistema portarrenal con capacidad de filtrar sangre de la región pelviana, antes
de pasarla a circulación general y el tradicional sistema portahepático.
- La vena mesentérica coccígea (ubicada a la altura de la mesentérica caudal), conecta los sistemas
portarrenal, portahepático y la vena cava caudal. En este vaso, la sangre puede recorrer ambas
direcciones según sea la necesidad del organismo. Usualmente durante un distress, las venas del
sistema portarrenal que tienen esfínter múscular, se cierran bajo el efecto de la adrenalina y pasan la
sangre directamente al hígado o a veces incluso, directamente a la vena cava.

6. Sistema hemolinfático

- El volumen sanguíneo de la mayoría de las aves varía de 6,5-10% del peso corporal.
- El hematocrito oscila entre 35-55%, con un valor promedio de 50%. Cualquier lectura inferior a 30
indica anemia.
- El volumen plasmático varía de 4-8% del peso corporal. Éste se halla en relación inversa a la
cantidad de grasa corporal, hecho común en aves adultas.
- Las aves no suelen presentar shock hipovolémico irreversible después de una hemorragia
importante, como ocurre en mamíferos, debido a que tienen mayor capacidad de movilizar líquido de
los tejidos corporales para restablecer el volumen plasmático.
- Los eritrocitos son ovales y nucleados. Su concentración por mm3 varía de 2,5-4,5 millones. Su vida
media es de 20-35 días.
- La concentración de hemoglobina es de 9-16 g/dl.
- El número de leucocitos varía de 5.000 a 12.000 x mm3. Los leucocitos pueden ser granulares:
heterófilos, eosinófilos y basófilos, o agranulares: linfocitos (pequeños a grandes) y monocitos.
Factores hormonales como los estrógenos y la ACTH, deficiencias nutricionales, enfermedades y el
estrés pueden alterar su concentración.
- Las plaquetas de las aves son nucleadas y se denominan trombocitos; varían de 20.000 a 30.000 x
milímetro cúbico.
- En aves jóvenes puede haber hematopoyesis extramedular en tejidos como hígado, riñón, bazo o
corazón.
- El plasma de las aves es deficiente carece de muchos de los factores de la coagulación presentes en
mamíferos; por eso la tromboplastina tisular es muy importante para iniciar el mecanismo de la
coagulación. Esto es sustancial en cirugía, pues una incisión hecha con bisturí puede sangrar mucho
más que una realizada con tijera.
- La concentración de glucosa sanguínea es el doble que en mamíferos: 200-400 mg/dl.

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- La determinación de la proteína total constituye un dato muy valioso para el diagnóstico. Su valor
normal varía de 3-5 g/dl. Un valor de proteína total inferior a 4 g/dl indica que el pronóstico será
reservado. Si su valor es de 2,3 g/dl o inferior, el animal morirá indefectiblemente, a pesar de una
atención dedicada.
- El cociente albúmina/globulinas generalmente es de 2-4.
- El sistema inmunitario está compuesto por:
Órganos primarios: timo y bolsa de Fabricio, sitios de maduración de los linfocitos T y B
respectivamente. Involucionan al llegar el ave a la madurez sexual.
El timo está formado por múltiples lóbulos de forma irregular y aplanados, localizados en el
cuello, a los lados de las venas yugulares. La bolsa de Fabricio es un divertículo dorsal y medio,
del proctodeo de la cloaca.
Órganos secundarios: bazo y tejido linfático difuso diseminados en las mucosas de los tractos
digestivo, respiratorio, urinario y reproductor. Las aves carecen de ganglios linfáticos (excepto las
anseriformes).
El bazo esta localizado en el lado derecho de la unión entre proventrículo y ventrículo. La forma
es variable según las especies; no actúa como reservorio de sangre. La diferenciación entre
pulpa roja y blanca no es tan clara como en los mamíferos; en él se destruyen los eritrocitos
envejecidos y se produce linfopoyesis.
- Los vasos linfáticos son menos abundantes que en los mamíferos y mayoritariamente discurren
junto a los vasos sanguíneos.
- Los dos conductos torácicos drenan la linfa procedente de la cavidad celómica y extremidades
posteriores.
- El vaso linfático yugular drena la linfa procedente de la cabeza y el cuello.

7. Sistema digestivo

- El aparato digestivo de las aves es más bien corto, con poco volumen que guardar, para mantener la
premisa de reducción del peso corporal para el vuelo.
- Es por esto que las aves comen poca cantidad muy seguido, aprovechando al máximo los nutrientes
de cada ingesta. Conforme a ello, la cantidad de excreciones, en comparación con el volumen de
alimento ingerido, es pequeña. De presentar el ave deposiciones voluminosas, en función del
volumen de su alimento, es para sospechar que se está en presencia de algún problema.
- El aparato digestivo de las aves consiste en orofaringe, esófago, estómago, duodeno, yeyuno, íleon,
un par de ciegos y colon; este último finaliza en la cloaca, compartida con el sistema urogenital. El
hígado y el páncreas descargan sus secreciones en el duodeno y forman parte del sistema. Varias de
sus partes, como ocurre con el pico, exhiben considerables modificaciones y adaptaciones a la dieta.
- Orofaringe: las aves no tienen paladar blando ni una constricción obvia que separe la boca de la
faringe. Por lo tanto, "orofaringe" es la cavidad combinada que va desde el pico hasta el esófago. El
techo de esta cavidad aplanada en dirección dorsoventral está formado por el paladar y su piso por la
mandíbula, la lengua y el montículo laríngeo. No existen labios ni dientes y sus funciones están a
cargo de los bordes del pico y del estómago muscular. A continuación de la coana se halla la
hendidura infundibular, que es la conexión directa con el conducto faringotimpánico (homólogo de las
trompas de Eustaquio), que se hallan abiertas a la orofaringe con la función de descomprimir la
presión que se ejerce en el oído medio durante el vuelo. Sus bordes se hallan rodeados de tejido
linfoide. Ante una hipovitaminosis A, sus bordes se engruesan, siendo algunas de las razones que
ameritan su examen. En algunas aves ambas hendiduras forman un único orificio.
- En los recién nacidos, la orofaringe tiende a tener colores vivos para llamar la atención de los padres,
que depositarán la comida en su seno.
- Existen papilas "mecánicas" dispersas por separado o dispuestas en filas transversales que
contribuyen a propulsar el bolo alimenticio hacia el esófago; las papilas gustativas son pocas. El
alimento es humedecido por abundante cantidad de saliva, que se secreta a través de las aberturas
apenas visibles de varios juegos de glándulas salivales. La lengua presenta forma variable adaptada
al hábito alimentario del ave. Se halla sostenida por un delicado aparato hioideo. En psitácidos es
muy móvil por presentar musculatura intrínseca. No contiene corpúsculos gustativos. Desplaza el
bolo dentro de la orofaringe, y al deglutir lo propulsa dentro del esófago mientras la hendidura coanal
se cierra. Es importante destacar que la lengua casi nunca puede protruirse hacia el exterior, detalle

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 a tener en cuenta durante las maniobras clínico-quirúrgicas. La excepción serían el pájaro carpintero
y otros insectívoros que pueden sacarla para atrapar a sus presas.
- Las palomas y los pinzones son aves que pueden succionar. El resto acomoda agua con su lengua y
levanta luego la cabeza para que descienda por gravedad hacia el tubo digestivo.
- El montículo laríngeo se levanta en caudal de la base de la lengua. Presenta una hendidura mediana
la glotis, que no se halla protegida por una epiglotis, lo que la hace relativamente accesible para el
entubamiento traqueal, muy útil para todo tipo de procedimientos
- Esófago: está situado en su comienzo entre la tráquea y los músculos cervicales, pero luego se
desvía hacia la derecha, posición que mantiene en todo el resto del cuello. A la entrada del tórax, en
algunas aves, la pared ventral presenta una gran expansión que forma el buche, que sobresale más
hacia la derecha y está apoyado contra los músculos de la pechuga. El esófago cervical y el buche,
ambos de pared fina, son subcutáneos y pueden palparse, de modo que están en situación ideal para
hacer actos quirúrgicos (cuerpos extraños, impactación), pero son vulnerables a la laceración. El
buche almacena alimentos por breves periodos, cuando el estomago muscular está lleno. La comida
almacenada en el buche sufre ablandamiento y maceración, no digestión química.
- Dentro de la cavidad corporal, el esófago pasa sobre la bifurcación de la tráquea, debajo de la
superficie ventral de los pulmones y sobre la base del corazón; se fusiona con el estómago glandular
directamente a la izquierda del plano mediano. El esófago es capaz de distenderse mucho (dato
importante a tener en cuenta en estudios radiológicos de contraste y cuando se desee pasar una
sonda gruesa); su túnica propia contiene glándulas mucíparas cuya secreción lubrica el pasaje del
bolo alimenticio. Durante la temporada reproductiva, el buche de algunas aves (columbiformes,
pingüino emperador), tanto macho como hembra, elabora un material grumoso (leche de buche) que
consiste en células descamadas cargadas de lípidos, mezcladas con alimentos ingeridos, que se
regurgita y se da a los pichones. Es en el buche donde se depositan los alimentos administrados a
pichones o aves bajo alimentación forzada. En los psitácidos, las regurgitaciones tienen importancia
durante el cortejo y suele ser una causa frecuente de consulta.
- Esófago y buche están gobernados por el nervio vago, por lo que hay que tener presente que el
temor, el dolor o la excitación influyen en su motilidad. Ante intoxicaciones por metales pesados,
puede observarse parálisis esofágica con marcada impactación de buche.
- Estómago: se halla dividido mediante un estrechamiento, en una parte glandular y otra muscular
(proventrículo y molleja), dispuestas en ese orden, cerca del plano mediano. El proventrículo está en
contacto con el lóbulo izquierdo del hígado y la molleja, más grande y más caudal; también toca el
hígado pero entabla un contacto más extenso con el esternón y la parte inferior de la pared lateral
izquierda.
- El proventrículo es fusiforme. Su mucosa blancuzca está revestida por un epitelio cilíndrico muco-
secretante, que se halla nítidamente delimitado respecto del revestimiento más rojizo del esófago.
Presenta numerosas elevaciones macroscópicas (papilas) a través de las cuales desembocan los
conductos excretores de las glándulas proventriculares, las que se hallan ubicadas en la mucosa del
órgano. Estas glándulas producen ácido clorhídrico y pepsina. El proventrículo está más desarrollado
en las aves carnívoras. En las piscívoras produce enzimas tan potentes que digieren escamas,
espinas y huesos, mientras que las rapaces no toleran los pelos y huesos de sus presas y los
regurgitan en agregados que se denominan bolos, egagrópilas o “pellets”. El análisis de los bolos
permite estudiar la alimentación de estas especies, a la vez que proporciona una vía práctica para
detectar la presencia de mamíferos nocturnos difíciles de ver, como lauchas, ratones y murciélagos.
- Los alimentos mezclados con los jugos digestivos pasan posteriormente a la molleja, ventrículo o
estómago muscular, muy desarrollado en las especies granívoras. La molleja tiene forma lenticular
y está dispuesta de modo que sus superficies convexas miran más o menos a la derecha e izquierda.
Su luz es alargada y está agrandada por unos sacos ciegos craneal y caudal, de los cuales el primero
se conecta con el proventrículo y el segundo con el píloro y el origen del duodeno (superficie
derecha). La mayor parte del órgano consiste en dos gruesas masas de músculo liso que se insertan
en aponeurosis centrales, dispuestas una en cada superficie. Los sacos ciegos están cubiertos por
dos músculos más finos. La mucosa del órgano presenta glándulas tubulares simples, cuya secreción
se solidifica en la superficie formando una dura cutícula, que es un complejo de glicoproteínas. La
cutícula, áspera y plegada, se repone a medida que se desgasta en la superficie mediante la
producción de las glándulas que están debajo. En las aves que comen granos, las potentes
contracciones de la molleja trituran el alimento con ayuda del grit o piedritas ingeridas, remedando la

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 función masticatoria que cumplen los dientes en los mamíferos. La radiodensidad de éstas identifica
la molleja en las radiografías. En aves con dietas blandas el ventrículo está poco diferenciado.
- Intestinos: los intestinos ocupan la parte caudal de la cavidad corporal y establecen un extenso
contacto con la molleja y los órganos de la reproducción. Consisten en duodeno, yeyuno, íleon y un
recto corto ventral respecto del sinsacro, que desemboca en la cloaca. Todo el intestino contiene
pliegues y vellosidades que aumentan la superficie de absorción, los que van disminuyendo en
número y tamaño hacia caudal. Las vellosidades intestinales no contienen un quilífero central (vaso
linfático); en cambio, hay un sistema capilar muy bien desarrollado. El duodeno corre hacia caudal
desde la superficie derecha de la molleja, forma un asa cerrada en U y regresa a la unión duodeno-
yeyunal, que está cerca del estómago. La mayor parte del asa está aplicada sobre el piso del
abdomen y sigue la curvatura caudal de la molleja. El páncreas está entre ambas ramas del duodeno
y desemboca en el extremo distal de éste; cerca del sitio en donde desembocan los conductos
biliares. El yeyuno forma un asa suelta a lo largo del borde del mesenterio. Una pequeña
evaginación (divertículo de Merkel) señala la primitiva conexión con el saco vitelino, el que persiste
durante la primera semana de vida para nutrir al pichón. En la submucosa del órgano existen
agrupaciones linfáticas. En galliformes y anseriformes, el yeyuno está dispuesto en varias asas en U,
mientras que en columbiformes forma una masa cónica que posee vueltas centrípetas externas y
centrífugas internas. El íleon se continúa a partir del yeyuno, sin delimitación. Se le atribuye un
origen comprendido entre el divertículo vitelino hasta la altura de los ápices de los ciegos. El
intestino grueso comprende los ciegos y el recto. Los ciegos, bien desarrollados en aves
herbívoras (galliformes, anseriformes, ratites), se originan en la unión ileocecal y acompañan al íleon
en forma retrógrada, al cual están unidos por ligamentos ileocecales. El segmento proximal posee
una gruesa túnica muscular (esfínter cecal) y contiene mucho tejido linfoide (la llamada amígdala
cecal). En los ciegos se producen la degradación bacteriana de la celulosa y la absorción de agua. La
evacuación de los ciegos ocurre una vez al día en forma de deposiciones blandas de color chocolate.
Previamente, por un mecanismo de retroperistalsis, éstas son llevadas hacia el recto, donde se
separan los nutrientes importantes de la parte indigerible. Los primeros se absorben y el resto es
excretado. Los paseriformes y las palomas tienen ciegos muy cortos, y los psitaciformes,
directamente, no los presentan. El recto es corto y termina en una ligera dilatación al llegar a la
cloaca.
- La cloaca es el divertículo común de desembocadura de los aparatos digestivo y urogenital, que se
abre al exterior en el ventus (homólogo al ano). En forma secuencial, la cloaca está dividida en
coprodeum, urodeum y proctodeum por unos pliegues anulares, más o menos completos. El
coprodeum es la continuación ampular del colon, en el cual se almacenan las heces. Está limitado
caudalmente por el pliegue coprourodeal, que puede estirarse por la presión de las heces, de manera
que la abertura central se evierte a través del ventus. En el urodeum desembocan los uréteres y los
conductos deferentes o el oviducto izquierdo y las glándulas almacenadoras de semen en la hembra.
El compartimiento distal de la cloaca es el proctodeum, que se comunica con el exterior a través del
ano. La bolsa de Fabricio desemboca en la porción craneodorsal de éste. En algunas especies
(anseriformes, ratites, tinámidos), existe un órgano copulador o falo, en su piso.
- Las aves carecen de esfínter anal externo y no pueden ejercer control sobre la defecación. Cuando la
cloaca contiene una cantidad suficientemente grande de materia fecal, se produce su expulsíón.
- Hígado: es de color pardo oscuro, salvo en las dos primeras semanas de vida, cuando muestra un
color amarillo debido a los pigmentos de la yema (vitelinos), que siguen absorbiéndose a través del
intestino antes de que el saco vitelino finalmente involucione. El hígado consiste en dos lóbulos,
derecho e izquierdo, conectados en su parte craneal por un puente que pasa por dorsal del corazón.
El lóbulo derecho, más grande, tiene la vesícula biliar en su superficie visceral y está perforado por la
vena cava caudal, en tanto que el lóbulo izquierdo se halla subdividido. La superficie parietal del
hígado es convexa y está aplicada contra las costillas esternales y el esternón. La superficie visceral
es cóncava y toma contacto con el bazo, el proventrículo, la molleja, el duodeno, el yeyuno y el ovario
o testículo derecho. Dos conductos biliares, uno de cada lóbulo, desembocan en el extremo distal del
duodeno, cerca de los conductos pancreáticos; sólo el conducto proveniente del lóbulo derecho esta
conectado con la vesícula biliar. Los lobulillos hepáticos no están bien definidos, por la ausencia de
tejido conectivo perilobulillar. Algunas aves, como palomas y psitácidos, no tienen vesícula biliar. La
mayoría de las aves sintetizan muy poca biliverdín reductasa, por lo que no producen bilirrubina. Por
este motivo, la disfunción hepática puede medirse fiablemente por los ácidos biliares en sangre. El

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 color de la bilis en las aves se halla dado por la biliverdina. La bilis presenta circulación
enterohepática. Un ave con hepatopatías suele deponer uratos teñidos de verde, por la biliverdina.
- Páncreas: es alargado y se encuentra ubicado entre las ramas del asa duodenal. Consiste en dos
lóbulos, dorsal y ventral, conectados en su parte distal. Dos o tres conductos envían el jugo
pancreático al extremo distal del duodeno. Como en los mamíferos, esta glándula tiene función
endocrina y exocrina.
- El tiempo de tránsito intestinal es relativamente rápido. Por ejemplo, en algunos paseriformes
pequeños puede ser de dieciséis minutos a dos horas. Por tal motivo, las aves pequeñas, sobre todo
paseriformes y periquitos australianos, en estado normal a débil, no deberían ser ayunadas antes de
los actos quirúrgicos, ya que presentan escasas reservas grasas y de glucógeno, por lo que muy
rápidamente se tornan hipoglucémicas.

8. Aparato respiratorio

- El aparato respiratorio de las aves consta de: cavidad nasal, laringe, tráquea, siringe, bronquios
primarios, secundarios y terciarios, y sacos aéreos.
- Las narinas están localizadas en la base del pico superior o en la cera. Ésta se halla presente en los
psitaciformes, columbiformes y rapaces; es gruesa, blanda y sin plumas. En el periquito australiano
macho, el color de la cera es normalmente celeste y en la hembra, marrón o rosada. La hipertrofia de
la cera es una condición usualmente vista en cotorritas australianas; esto no afecta la salud del ave.
- En el par de cavidades nasales están separadas una de la otra por un tabique, en parte osificado y
en parte cartilaginoso. Esta separación es completa rostralmente, no así caudalmente. Durante un
lavado nasal, el líquido introducido en una narina puede salir por la opuesta. Dentro de cada cavidad
nasal hay cornetes cartilaginosos (o parcialmente osificados), que aumentan la superficie por la que
debe pasar el aire inhalado. En la mayoría de las aves hay tres cornetes: rostral, medio y caudal. El
cornete rostral es fácilmente visible a través de las narinas y no debe ser confundido con un exudado
o cuerpo extraño. Estas estructuras están muy vascularizadas. Los intentos de remover exudados
lindantes a ellas pueden dar lugar a hemorragias al ser lastimadas. Ciertas especies presentan el
denominado opérculo, que es una membrana queratinizada que evita la inhalación de cuerpos
extraños. El aire pasa por las cavidades y entra en la faringe a través de la coana que, marca la
localización de las narinas internas. El aire inspirado cruza luego la orofaringe para entrar en la glotis.
Las funciones de la cavidad nasal incluyen olfación, filtración del aire y la conservación o pérdida de
calor por evaporación.
- El seno infraorbital es una cavidad triangular espaciosa extraósea, localizada rostroventral al globo
ocular. En las aves hay un seno a cada lado de la cabeza, conformado por cuatro divertículos: rostral,
mandibular, pre y post-orbital. La luz de los senos tiene dos salidas, ambas situadas en su pared
dorsal. Uno drena en la cavidad del cornete caudal y el otro dentro de la cavidad nasal a nivel
inmediatamente ventral al cornete caudal. En psitácidos y anátidas existe comunicación entre los
senos infraorbitales derecho e izquierdo. Son relativamente comunes las infecciones con
hinchamiento lateral de los senos. Debido a que las salidas de los senos están ubicadas
dorsalmente, el drenaje adecuado de los exudados es complicado. Por esto se hace necesaria la
intervención quirúrgica en casos de sinusitis severa.
- La laringe es la entrada a la tráquea y está localizada en el piso de la boca, detrás de la lengua, la
que está sostenida por el aparato hioideo. La laringe evita que el alimento entre en la tráquea por una
constricción refleja de la glotis, ya que carece de cartílago epiglótico. La laringe no presenta cuerdas
vocales, por lo que no participa en la generación de las vocalizaciones.
- La tráquea tiene forma tubular y se extiende desde la laringe hasta la siringe. Está situada a la
izquierda del esófago. La tráquea de las aves contiene anillos cartilaginosos completos (a veces
calcificados), que por su disposición le permiten un movimiento telescópico, dado que debe
acompañar los movimientos del cuello. Como el cuello de las aves es usualmente largo y con forma
de S, en la curvatura más ventral de la tráquea se suelen acumular exudados, cuando hay patologías
respiratorias. Esta conformación sinuosa aumenta la resistencia al paso del aire; por ello las aves
poseen una tráquea comparativamente más ancha que un mamífero, compensando así la resistencia
que crean su longitud y sinuosidad. El punto clínico importante de esta característica es que el
espacio muerto es cuatro veces y media mayor que el de un mamífero del mismo tamaño. Esto lo
compensan aumentando el volumen tidal y respirando de manera más profunda y pausada.

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 Hay importantes variaciones en la estructura traqueal; por ejemplo, algunas anátides machos
presentan bullas timpánicas que actúan como cajas de resonancia durante el canto; otras, como el
cisne trompetero, tienen una tráquea sumamente larga que se enrolla dentro del esternón. Los
pingüinos tienen tráqueas bifurcadas, para evitar su colapso durante el buceo. Estas diferencias hay
que tenerlas presentes al realizar anestesia inhalatoria. La tráquea se angosta al llegar a la siringe;
es un sector de asiento de cuerpos extraños o granulomas micóticos, por lo que, cuando un ave
presenta cambios en su canto, debería ser examinada endoscópicamente.
- La siringe, localizada en la bifurcación de la tráquea, es el órgano de vocalización; consiste en la
porción distal de la tráquea y la proximal de los bronquios primarios. Su estructura es muy variable
entre las especies, pero en líneas generales está formada por un número variable de cartílagos,
membranas timpaniformes y un grupo de músculos estriados propios. La voz se produce por la
vibración de las membranas timpaniformes y se piensa que sucede solamente durante la fase
espiratoria de la respiración. En las aves canoras, las dos porciones de la siringe se controlan
independientemente, lo que permite que canten formando un dueto ellas mismas.
- Dos bronquios primarios se forman a partir de la bifurcación traqueal. Cada uno cursa hacia su
respectivo pulmón, lo penetra y continúa hacia el borde caudal, abriéndose en el saco aéreo
abdominal.
- Los pulmones son pequeños y compactos y encajan ajustadamente contra la pared dorsal del
cuerpo. Cerca del 25% de cada pulmón (superficie dorsomedial) está incluido entre las vértebras
costales y son por lo tanto retropleurales. Tienen coloración rosada y se vislumbran pequeños
conductos a su través. El pulmón de las aves está fijo en su posición y no se expande durante la
inspiración, lo que hace difícil o casi imposible diagnosticar patologías pulmonares por auscultación.
- En el pulmón cuatro grupos de bronquios secundarios emergen del bronquio primario y se
denominan de acuerdo con las regiones del pulmón que abastecen. De estos bronquios salen
muchos conductos pequeños y de diámetro uniforme, denominados parabronquios (bronquios
terciarios). Estos conductos no terminan en sacos ciegos (como los alvéolos de los mamíferos), sino
que se anastomosan libremente con otros parabronquios. Cada parabronquio se conecta con muchos
capilares aéreos a través de una estructura en forma de embudo formada por el atrio y el
infundíbulo. Los capilares aéreos están íntimamente enmarañados con una red de capilares
sanguíneos. El intercambio gaseoso se produce en estas tres últimas estructuras, donde su pared
está constituida por neumocitos I y II (los productores del surfactante pulmonar).
- Las aves no presentan un diafragma muscular funcional (como se vio en el sistema digestivo).
- Las aves presentan seis pares de sacos aéreos: un par de sacos abdominales, un par de torácicos
caudales, un par de torácicos craneales, un par de cervicales y dos pares de sacos aéreos
interclaviculares que se comunican con los espacios neumáticos del húmero. Los cuatro sacos
aéreos interclaviculares se fusionan en uno en la mayoría de las aves, existiendo así un total de
nueve sacos aéreos, que son espacios vacíos delimitados por una fina pared constituida por un
epitelio plano simple, que apoya sobre una serosa. Son de aspecto transparente y brillante. La
aerosaculitis es una condición patológica comúnmente vista en aves. Hongos o bacterias que hayan
sido inspirados son atrapados en los sacos aéreos, especialmente en los caudales. Un aporte
sanguíneo pobre y la falta de cilias y de secreciones glandulares por parte de la pared de los sacos
aéreos dificultan la posibilidad del ave de resolver infecciones crónicas. Cada saco aéreo está
conectado directamente al pulmón por un bronquio secundario, con la excepción del saco aéreo
abdominal, el cual está conectado a través del bronquio primario. Además, cada saco (excepto el
cervical) está también conectado indirectamente al pulmón por los parabronquios. El saco aéreo
abdominal es utilizado en caso de obstrucciones respiratorias altas, para ventilar los pulmones.

¿Cómo respiran las aves?

- Las aves respiran mediante la acción de los músculos intercostales y abdominales, cuando no
vuelan. El movimiento de las alas originado por la contracción de los músculos pectorales
desempeña un papel importante en la respiración. Inspiración y espiración son procesos activos. El
paso del aire a través del aparato respiratorio es un proceso con dos ciclos que precisa dos
inspiraciones y dos espiraciones para que el aire entre y salga completamente del animal. En la
primera inspiración el aire va desde la tráquea por intermedio de los bronquios 1º y 2º hasta penetrar
en los sacos aéreos caudales, sin entrar en los capilares aéreos del pulmón. En la primera
espiración, este aire almacenado avanza cranealmente a través de los parabronquios

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 anastomosados del parénquima pulmonar y penetra en los capilares aéreos, donde se produce el
intercambio O2/CO2. En la siguiente inspiración pasa de los pulmones a los sacos aéreos craneales.
En la espiración siguiente el aire pasa de los sacos aéreos craneales a los bronquios y tráquea, para
salir al exterior. Una vez en el interior del ave, el aire se mueve de atrás hacia adelante. El flujo
sanguíneo a través de los pulmones sigue una dirección exactamente opuesta al flujo de aire,
creándose un mecanismo de contracorriente. Este flujo aire/sangre en contracorriente es clave para
que las aves realicen una extracción eficaz del oxígeno, hecho que les permite volar a grandes
alturas.
- Inspiración: los sacos aéreos caudales se llenan de aire fresco. Los pulmones vacían el aire viciado
en los sacos aéreos craneales.
- Espiración: los pulmones se llenan del aire fresco que estaba almacenado en los sacos aéreos
caudales. Los sacos aéreos craneales pasan el aire viciado al interior de bronquios y tráquea y sale
al exterior del ave.
- El pulmón de las aves es el sistema de intercambio gaseoso más eficiente entre los vertebrados de
respiración aérea. Esto es debido a la acción de los sacos aéreos, al flujo unidireccional del aire a
través del pulmón, al pequeño diámetro de los capilares aéreos, al sistema de contracorriente entre
los gases de los capilares aéreos y la sangre de los capilares sanguíneos y al aumento de la
capacidad difusiva del pulmón para el oxígeno.

Consideraciones clínicas a tener en cuenta

- Como la respiración es principalmente esternocostal, hay que evitar constreñir estas estructuras
durante el examen clínico, para evitar sofocación por una inadecuada ventilación pulmonar.
- Vendajes que restrinjan el movimiento esternal, conllevan a dificultad respiratoria.
- Como los sacos aéreos rodean todas las vísceras abdominales y se adhieren a la pared abdominal,
la inyección intraperitoneal de un fármaco, con seguridad se hará intrapulmonar. Además, dado que
se comunican con los huesos neumáticos, fracturas complicadas en estos últimos frecuentemente
cursan con neumonías.
- La distribución de los sacos y divertículos aéreos permite la hidratación del paciente y la
administración de medicamentos de manera no invasiva, mediante nebulizaciones. Para ello las
partículas que entren al aparato respiratorio deberán tener un diámetro igual o menor a tres micras.
- Se puede ejercer una respiración artificial en emergencias comprimiendo y levantando el esternón.
- Las aves no respiran muy bien en recumbencia dorsal, pues las vísceras comprimen los sacos
aéreos impidiendo un movimiento respiratorio libre. Por ello deben ser acomodadas de costado
durante sedaciones o procedimientos que lleven algunos minutos y no sean ventiladas a presión
positiva.

9. Sistema urinario

- El par de riñones está localizado en la pared dorsal del cuerpo en depresiones óseas del sinsacrum,
denominadas fosas renales. Se extienden desde el borde caudal de los pulmones hasta el final del
sinsacrum; son de ubicación retroperitoneal, de color marrón rojizo y están constituidos por tres
lóbulos (craneal, medial y caudal). En los paseriformes suele faltar la parte media. En los pingüinos y
las garzas hay fusión de ambos riñones.
- Los riñones se hallan atravesados por los plexos nerviosos lumbar y sacro (y los vasos que los
acompañan), por lo que la manipulación quirúrgica o el daño intrarrenal afectará seriamente la
función nerviosa de otras estructuras (por ejemplo una nefropatía puede causar claudicación severa).
- No presentan división entre corteza y médula y no hay pelvis renal. La mayor parte del parénquima
es de tejido cortical y existe un pequeño cono de tejido medular. En el cono medular hay sólo asas de
Henle, conductos tributarios y vasos capilares rectos. La mayoría de los nefrones (90%) son de tipo
cortical, carentes de asa de Henle (tipo reptil); excretan ácido úrico en los túbulos contorneados.
- Las nefronas medulares (tipo mamífero) poseen asa de Henle, que es la responsable de concentrar
la orina. Las aves de regiones áridas tienen mayor cantidad de este tipo de nefronas. El mesangio y
el área yuxtaglomerular se encuentran en la porción central del glomérulo.
- El riego sanguíneo proviene de dos ramas: la arterial, de la arteria renal, rama de la aorta (desde ésta
se produce la filtración glomerular) y la venosa, de la vena ilíaca externa, que forma la vena ilíaca
común por un lado y el sistema portarrenal, que recoge sangre de los miembros posteriores, pelvis y

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 última porción del intestino y aparato reproductor, por otro. Esta rama venosa aporta el 65% del flujo
sanguíneo renal, irrigando fundamentalmente los túbulos contorneados, responsables de la excreción
de los uratos. El sistema porta tiene un esfínter muscular en los vasos de bifurcación, para que en los
momentos de estrés éste se cierre y derive la sangre del miembro pelviano hacia la circulación
general (similar a la vena coccígea mesentérica hepática). La sangre venosa abandona el riñón a
través de la vena renal, que se vuelca en la vena ilíaca común o vena cava caudal. El sistema
portarrenal tiene la ventaja de hacer más eficientes la secreción y reabsorción tubular, así como
también la desventaja de que sustancias tóxicas, fármacos o infecciones producidas en la parte
posterior del ave, alcancen por lo general los túbulos renales antes de entrar a la circulación general.
Esto es de suma importancia en caso de existir infecciones en los miembros o de inyectar fármacos
en ellos.
- La orina es recogida por los uréteres, que se originan en el lóbulo craneal y continúan caudalmente,
en un surco ubicado en la superficie ventral de los otros dos lóbulos, donde reciben tributarios
adicionales. Cada tributario drena uno de los lóbulos.
- La porción pélvica del uréter desemboca en el urodeum de la cloaca.
- Las aves no poseen vejiga urinaria ni uretra. La orina deja el uréter y entra en el urodeum de la
cloaca. Ésta es luego movida por retroperistalsis hacia el coprodeum y recto, donde se almacena
hasta la defecación. Durante el almacenamiento hay oportunidad de reabsorber agua y sales.
- Las aves son uricotélicas; esto significa que producen ácido úrico como producto final del
metabolismo del nitrógeno (60% del desecho del metabolismo nitrogenado). Es excretado como una
pasta espesa y es menos tóxico que la urea, presentándose en una forma concentrada, característica
de los animales ovíparos. El ácido úrico es producido por el hígado, transportado por la sangre y
excretado por los riñones a través de filtración glomerular (10%) y secreción tubular (90%). Los
uratos pueden producirse independientemente del flujo renal, siendo secretados por los nefrones de
tipo medular, por lo que pueden producirse aun en aves deshidratadas. Una vez en los túbulos y
conductos colectores del riñón, forma una solución coloidal, con concentraciones de hasta el 2%.
Esto permite el transporte a través del riñón, sin que se precipite (la precipitación puede obstruir los
túbulos colectores). Si los túbulos renales son dañados o existe deshidratación severa, el ácido úrico
no se podrá excretar y comenzará a precipitarse en las serosas del organismo. Por ello la gota
visceral no debe tomarse como una enfermedad, sino como un signo. Las aves carnívoras suelen
tener altos niveles de ácido úrico, asociado al tipo de dieta.
- La orina propiamente dicha de las aves es el sobrenadante, aparte de los uratos. Las aves pueden
producir una orina concentrada, pero esta capacidad está menos desarrollada que en los mamíferos.
En parte es debido al hecho de que la habilidad de concentrar descansa en la estructura y función de
los nefrones medulares, de los que las aves poseen pocos. La urea es formada como producto de
detoxificación, fundamentalmente en el riñón y en menor medida en el hígado.
- Las aves poseen glándulas nasales excretoras de sal, cuya estructura histológica semeja un riñón,
que son eficientes excretoras de sodio y osmorreguladoras. Están muy desarrolladas en especies
marinas.
- Previamente a la postura, se produce una remoción de hueso medular mediada por la paratohormona
para la formación de la cáscara del huevo; esto conlleva a un aumento de fósforo en sangre, que
debe ser eliminado por el riñón. Por ello, las aves que se encuentran en etapa de postura suelen
tornarse poliúricas en respuesta a esta necesidad de fosfaturia incrementada.

10. Aparato reproductor

Las aves funcionan por un ciclo reproductivo controlado por factores medioambientales (períodos de luz,
disponibilidad de alimentos, temperatura).
En los climas templados el principal factor disparador es el aumento de los períodos de luz, mientras que
en los climas áridos lo es el período de lluvias, que aumenta la disponibilidad de alimento. Esto estimula
el desarrollo gonadal. Se cree que el centro hormonal de todo este reloj es la glándula pineal a través de
la melatonina. No obstante, el principal órgano blanco del estímulo luminoso es el hipotálamo. Allí se
sintetizan los factores liberadores de las gonadotrofinas hipofisiarias, la hormona folículo estimulante
(FSH) y la luteinizante (LH), que disparan la gonadogénesis y el comportamiento reproductivo.
Terminada la temporada de reproducción, el acortamiento de los días de verano estimula la resorción del
tejido gonadal y permite el inicio de la muda.

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a) Diferenciación y madurez sexual
- Al contrario de lo que sucede en los mamíferos, en las aves las hembras son heterogaméticas, por lo
que sus células poseen cromosomas sexuales distintos, que reciben la denominación de Z y W. En
los machos, los cromosomas sexuales son iguales ZZ. De esto se deduce que es la hembra la que
fija el sexo del embrión ulterior y que éste queda ya determinado en el momento de la ovulación.
- El ovario izquierdo, por causa desconocida, recibe en los primeros estadios embrionarios la mayoría
de los gonocitos primordiales. En la hembra, la secreción de estrógenos del ovario izquierdo
contribuye a frenar el desarrollo del derecho. El ovario derecho permanece como un esbozo
indiferenciado, y si se extirpa el ovario izquierdo, el derecho comienza a desarrollarse, pudiendo
adquirir características de testículo y ovario (ovotestis).
- El ovotestis puede llegar a producir andrógenos y espermatogénesis, pero el animal no es fértil ya
que no ha desarrollado el sistema tubular de conducción de un macho.

b) Aparato reproductor del macho

- El sistema reproductor del macho consiste en un par de testículos, epidídimos y conductos
deferentes. Las aves carecen de glándulas sexuales accesorias. Solamente unas pocas especies
poseen una estructura peniforme (falo), en el piso de la cloaca. Las galliformes (gallos y pavos)
presentan un órgano copulador poco desarrollado, a diferencia de las anátidas (pato y ganso) y
ratites.
- Los testículos pares tienen forma arriñonada, son de superficie lisa y en general de color blanco
cremoso. Se localizan en la cavidad abdominal, cerca del polo craneal de los riñones.
- Los testículos pueden variar de tamaño, el que depende de la edad del ave y del estadio del ciclo
reproductivo. Ellos son pequeños y avasculares en aves inmaduras y grandes y vascularizados
durante la estación reproductiva.
- En las aves, la espermatogénesis se efectúa a temperatura corporal.
- El aumento del fotoperíodo, ya sea natural o artificial, inicia el desarrollo testicular y la producción de
semen a través de la estimulación hipotalámica, que acciona factores liberadores de FSH y LH. En el
espectro infrarrojo, la luz es más estimuladora de la función gonadal, que la azul. Los testículos
pueden aumentar su tamaño de 300-500 veces durante la época reproductiva, mecanismo también
regulado por los andrógenos.
- En el epidídimo, los espermatozoides sobrellevan un proceso de maduración en el cual adquieren
movilidad.
- El conducto deferente es largo y plegado. Corre caudalmente, a lo largo de la línea media y paralelo
al uréter. Desemboca en la pared dorsal del urodeum por medio de una papila eréctil de 2-3 mm. En
su ampolla se almacena el semen previo a la eyaculación.
- En su mayoría las aves de jaula no presentan falo, por lo que la cópula se realiza por eversión de la
pared de la cloaca que contiene la papila del conducto deferente, el que transfiere el semen al orificio
evertido del oviducto de la hembra. El falo es diferente del pene de los mamíferos en dos aspectos:
su mecanismo de erección es linfático, no vascular, y tiene una función exclusivamente reproductiva.
- En las aves, el volumen promedio de semen en la eyaculación es escaso (0,05-0,1 ml en psitácidos).
Es extremadamente viscoso, debido a la alta densidad de espermatozoides por unidad de volumen y
consiste solamente en las secreciones originadas en los testículos, epidídimo y conducto deferente.
- Una vez eyaculado e inseminado dentro de la cloaca de la hembra, el esperma de las aves puede
mantener su poder fertilizante por un período de varios días a semanas.
- La capacitación de los espermatozoides no es necesaria para que la fertilización del ovocito tenga
lugar.
- La presencia de gónadas intraabdominales y la ausencia de falo en aves de jaula hacen que sea
imposible determinar el sexo por las características externas. En algunas especies puede haber
diferencias en la coloración del plumaje entre sexos, pero la mayoría de las aves de jaula son
monomórficas.
- En cuanto al desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, los andrógenos tienen importancia
en el desarrollo de crestas, carúnculas, coloración del pico y cera y en las vocalizaciones. El resto de
los caracteres sexuales masculinos parece ser producido por la carencia de estrógenos.

19
c) Aparato reproductor de la hembra
El aparato genital femenino está formado por ovario y oviducto. Normalmente, sólo se desarrollan el
ovario y el oviducto izquierdos. Las hormonas sexuales endógenas, producidas por el aparato genital a
edad temprana, inhiben el desarrollo de sus homólogos derechos, de los cuales sólo quedan en el animal
adulto esbozos rudimentarios. Algunas especies tienen los dos ovarios y, más raramente, los dos
oviductos desarrollados (algunas rapaces, ciertas estirpes genéticas de gallinas).

c1) Ovario
- Sólo el ovario izquierdo es funcional. Está ubicado en la superficie ventral del polo anterior del riñón.
El tamaño y la forma del ovario dependen de la edad y el estadio reproductivo. En hembras
inmaduras o fuera de la temporada reproductiva es chato y con forma de poroto, mientras que en las
hembras en fase reproductiva tiene la forma de racimo de uvas. El color del ovario y de sus folículos
es normalmente amarillento; sin embargo, las pigmentaciones melánicas en el estroma son comunes
(cacatúas, pingüinos). El ovario produce ovocitos, estrógenos, andrógenos, progesterona y
prostaglandina E (PGE).
- El crecimiento folicular es gobernado por la hormona FSH y la progesterona en dosis bajas. La
prolactina actúa como antagonista de la FSH en ambos sexos.
- El crecimiento folicular es jerárquico; por eso sólo los folículos más grandes llegan a ovular.
- Las sustancias vitelinas (fosfolípidos y proteínas) no se forman en el folículo, sino que proceden del
hígado y se transportan hasta él vía sanguínea. Los estrógenos controlan la síntesis hepática de los
lípidos del vitelo. Estas sustancias son las encargadas de nutrir al embrión durante su desarrollo
externo.
- Los estrógenos (segregados por la glándula tecal y por las células foliculares de los cálices
posovulatorios) provocan el crecimiento del oviducto pero no su secreción, para la cual son también
necesarios la progesterona y los andrógenos. Además, inducen la formación del plumaje típico de la
hembra y el comportamiento reproductivo.
- Los estrógenos cumplen un papel especial en el metabolismo del calcio, esencial para la formación
de la cáscara del huevo. Junto con los andrógenos, los estrógenos intervienen en la absorción
intestinal del calcio y del fósforo y en su depósito a nivel del “hueso medular”. Este último persiste
durante todo el período de postura y actúa como reserva de calcio, que es movilizada para la
producción de la cáscara en forma cíclica. Los niveles bajos de calcio en sangre inhiben la
producción de FSH y la foliculogénesis. Durante el período de postura es normal hallar hipercalcemia
y opacidad ósea a los Rx.
- En reproductoras continuas (especies domésticas como la gallina, palomas, periquitos autralianos), la
maduración folicular y la ovulación son continuas y la FSH no experimenta las fluctuaciones debidas
al control ejercido por los estrógenos. El número de huevos de una serie depende de la cantidad de
FSH secretada por la hipófisis. Cada ciclo de ovulación es variable entre las especies y cada serie se
interrumpe con un día de descanso.
- Las reproductoras estacionales (la mayoría de las aves silvestres) no ponen en series sino en
nidadas, o sea cierta cantidad de huevos (variable según la especie) en una determinada estación del
año, luego de lo cual encluecan e incuban.
- La secreción continua de FSH se acompaña de LH con picos a las 20, 13 y 8 horas antes de la
ovulación. Los dos últimos parecen ser los responsables de que ésta ocurra.
- La hembra cíclica puede poner huevos sin fertilización ni apareamiento.
- La prolactina induce la cloquez, o sea que incita al ave a echarse sobre los huevos y empollarlos.
También influye en la producción de la leche del buche en las palomas machos y hembras, que sirve
para la alimentación de los pichones. Actúa antagónicamente con respecto a las hormonas FSH y
LH, inhibiendo de esta manera el desarrollo folicular y la postura. Además, la prolactina induce la
muda, durante la cual las aves no ponen huevos.

c2) Oviducto
El oviducto en las aves no es solamente un órgano tubular de conducción sino que, además, produce
sustancias importantes en la composición y estructura del huevo y cumple un papel importante en el
transporte y la conservación de los espermatozoides y en la fecundación. La hipertrofia que presenta
durante la época reproductiva hace que ocupe casi la totalidad de la cavidad abdominal izquierda.

20
Anatómicamente, se puede dividir al oviducto en cinco porciones más o menos diferenciables, que son de
craneal a caudal:
- Infundíbulo: consta de un embudo y un cuello. El embudo o bolsa ovárica capta al ovocito, y la
fertilización ocurre en la porción del cuello, donde el esperma reside en las criptas de la mucosa
aguardando la llegada del ovocito. Esta porción se encarga además de secretar las chalazas
(permanencia del huevo, una hora).
- Magnun: es la porción principal del oviducto. Se denomina también glándula albuminífera o glándula
de la clara, por ser allí donde se segrega la albúmina o clara del huevo, sustancia higroscópica que
actúa como reserva de agua para el embrión (permanencia del huevo, tres horas).
- Istmo: en la porción craneal se segregan las membranas testáceas interna y externa, mientras que en
la posterior se producen los núcleos mamilares de la cáscara y comienza el depósito de calcio. Aquí
se le agrega al huevo una cantidad considerable de agua; proceso denominado “hinchazón”
(permanencia del huevo, una/dos horas).
- Útero: denominado también glándula calcígera, pues aquí se produce la mayor parte de la cáscara y
cutícula del huevo, y contribuye a su expulsión muscular (permanencia del huevo 20-26 horas).
- Vagina: es un conducto muscular estrecho que representa el tramo final del oviducto y desemboca en
el urodeum de la cloaca. Junto con el útero, contribuye a la expulsión muscular del huevo,
mecanismo regulado por la oxitocina y la arginin-vasotocina neurohipofisarias. En la unión útero-
vaginal se hallan las glándulas almacenadoras de semen, ya que concentran y conservan los
espermatozoides por 7-14 días, luego de la inseminación (secretan lípidos, glucógeno y fosfatasa
ácida). No es necesaria más que una sola cópula para fecundar varios óvulos (permanencia del
huevo, un minuto). La vagina se prolapsa en la cloaca, en el momento de la postura, impidiendo que
el huevo tome contacto con las deyecciones del coprodeum.
- La contracción de las paredes uterinas es necesaria para la expulsión del huevo a través de la vagina
y la cloaca. Este mecanismo está regulado por la PGE (secretada por el folículo preovulatorio, relaja
la última porción del oviducto), la arginin-vasotocina (hormona neurohipofisaria) y la PGF2 α, que
estimulan la contracción uterina. Las deficiencias de calcio predisponen a la retención del huevo,
debido a disfunción muscular o formación de huevos sin cáscara. La presencia de un huevo en el
oviducto inhibe la ovulación; posiblemente por un mecanismo neuroendocrino.
- La formación del huevo tarda aproximadamente unas 25 horas en la gallina doméstica y unas 48
horas en los psitácidos.

c3) Huevos
- Los huevos de las aves tienen tamaños y colores diversos. Los hay minúsculos, como los huevos de
los picaflores, hasta enormes como el del avestruz o el ñandú. Si bien el color predominante es el
blanco, los hay muy vistosos, como los brillantes de las perdices. En algunos casos, en la superficie
de la cáscara se pueden notar líneas, pintas o manchas con diferentes diseños, dados por pigmentos
secretados por las glándulas uterinas.
- Todos los huevos presentan una punta más gruesa (polo mayor), donde se formará la cámara de aire
y una más fina (polo menor). Según su forma más o menos redondeada, alargada o cónica, se
clasifican en diversos tipos, como los esféricos de las lechuzas o los cilíndricos de los picaflores.

c4) Pichones
- Al tiempo de incubar nacerán los pichones. Para salir del huevo usan un apéndice llamado “diente de
huevo” o “diamante”, que les servirá para romper el cascarón.
- Algunos pichones serán nidífugos, o sea que apenas nazcan estarán totalmente cubiertos de
plumas y podrán salir del nido y alimentarse por sí mismos; por ejemplo, galliformes y anseriformes.
Otros serán nidícolas y nacerán desnudos (sin plumas), con los ojos cerrados y deberán ser
alimentados por sus padres hasta que puedan volar y alimentarse por sí mismos, como ocurre con
los paseriformes y psitácidos.

11. Sistema endocrino

- La glándula pineal es una proyección cónica del techo del diencéfalo. Descansa entre los
hemisferios cerebrales y el cerebelo. Está involucrada en el ritmo circardiano (día-noche) y en el
control reproductivo. Sintetiza la hormona melatonina, inductora del sueño.

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- Hipotálamo: sintetiza los factores liberadores de las hormonas adenohipofisarias (LHRH, TRH, GRF,
CRF) y las hormonas de la neurohipófisis.
- La hipófisis o glándula pituitaria está conectada a la superficie ventral del tallo cerebral, caudal al
quiasma óptico. Se divide en dos regiones denominadas adenohipófisis y neurohipófisis. La
adenohipófisis, a su vez, está compuesta por dos zonas, la pars distalis y la pars tuberalis. A
diferencia de los mamíferos, no hay pars intermedia diferenciada. La pars distalis forma la mayor
parte de la adenohipófisis. Las hormonas producidas por ésta incluyen: la somatotrofina (STH) u
hormona del crecimiento (GH), la tirotrofina (TSH) y la adenocorticotrofina (ACTH), con funciones
similares a las conocidas en mamíferos. En cuanto a las gonadotropinas: la foliculoestimulante (FSH)
induce en el macho a la espermatogénesis y al aumento del tamaño testicular. En la hembra, la
foliculogénesis y la síntesis de estrógenos por las glándulas tecales. La luteinizante (LH), en el macho
estimula la secreción de andrógenos por las células de Leydig, y en la hembra induce a la ovulación y
la síntesis de progesterona por el folículo postovulatorio. La prolactina está involucrada en el
comportamiento de anidamiento, formación del parche de incubación y de la leche del buche. La
hormona melanotropa (MSH) y las ß-endorfinas tienen por el momento una función no bien definida.
El lóbulo posterior o neurohipófisis almacena la arginin vasotocina y la oxitocina producidas en el
hipotálamo. Éstas actúan en el riñón y el útero. La vasotocina (hormona antidiurética) interviene en el
metabolismo hídrico absorbiendo agua en el riñón. Ambas, intervienen en la contracción uterina y en
la oviposición, teniendo la vasotocina un efecto mucho más potente.
- Las glándulas tiroides son pares, ovales y de color rojo oscuro. Están localizadas en el islote
torácico, a nivel de la bifurcación del tronco braquiocefálico. Sintetizan las hormonas T3 (de vida
media más corta que en mamíferos) y la T4 (más abundante que T3). Su función está involucrada en
la regulación del crecimiento corporal, estimulación del metabolismo y control de la muda. La
carencia de yodo en la dieta, necesario para la síntesis de estas hormonas, produce bocio tiroideo.
- Las glándulas paratiroides son de color amarillo, diminutas en tamaño y se encuentran adheridas al
polo caudal de la tiroides. Ellas secretan la paratohormona, que eleva los niveles plasmáticos del
calcio durante el crecimiento y la postura de los huevos, al aumentar su reabsorción tubular e inducir
a la reabsorción osteoclástica del hueso medular. Asimismo, disminuye la resorción tubular de fósforo
e induce la síntesis de vit. D3.
- Los cuerpos últimobranquiales tienen un tamaño menor a 2 mm y se encuentran en el islote
torácico, caudal a las glándulas paratiroides. Ellos producen calcitonina, hormona que induce al
depósito de calcio en los huesos.
- Las glándulas adrenales son pares y de color amarillo-anaranjado. Son estructuras altamente
vascularizadas que descansan a cada lado de la línea media, adyacentes al polo craneal de los
riñones. La corteza secreta corticosterona (con función glucocorticoide y mineralocorticoide) y
aldosterona (con función mineralocorticoide). La epinefrina y la norepinefrina son secretadas por la
médula. En las aves la corteza no se halla muy bien diferenciada de la médula.
- El páncreas endocrino presenta tres tipos de islotes: claros, oscuros y mixtos, de acuerdo con la
combinación de las células ,  y . Las células  secretan glucagón, involucrado en el metabolismo
de los carbohidratos, provocando glucogenolisis e hiperglucemia. En las aves, los niveles de
glucagón pueden ser 10 veces más altos que en los mamíferos. Las células  secretan insulina cuyos
niveles son sólo 1/10 que en mamíferos. Ésta estimula la glucogénesis, la lipogénesis y la síntesis
proteica. Las células  secretan somatostatina (inhibidor celular parácrino), que regula tanto la
síntesis de glucagón como de insulina. Las células F secretan polipéptido pancreático aviar, que
inhibe la motilidad gastrointestinal, así como la secreción de la vesícula biliar y del páncreas.
También actúa en el SNC, provocando saciedad.
- El tejido entero-endocrino está formado por células endocrinas dispersas a través del tracto
gastrointestinal y del páncreas, que producen un número elevado de hormonas, involucradas en el
proceso digestivo (somatostatina, secretina, polipéptido pancreático aviar, etc.).
- Las gónadas: los estrógenos facilitan la respuesta de la adenohipófisis al factor liberador de LH;
desencadenan el cortejo, la puesta y los cambios fisiológicos relacionados con ésta. La progesterona,
es la responsable del pico de LH preovulatorio y la inducción de la ovulación. Los andrógenos, en el
macho, desencadenan el cortejo, el canto y los cambios de coloración del plumaje. En las hembras
se produce un pico de testosterona, 5-7 horas antes de la ovulación.

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12. Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Sistema nervioso
- El cerebro de las aves es pequeño, con escaso desarrollo de los hemisferios. Las aves utilizan
menos el aprendizaje y la memoria que el instinto y el comportamiento estereotipado. Las aves más
inteligentes, como los loros tienen un mayor desarrollo de los hemisferios cerebrales.
- Tienen muy bien desarrollados el cerebelo y los centros ópticos.
- Las aves, como los mamíferos, tienen 12 pares de nervios craneales.
- La médula espinal es similar a la de los mamíferos, salvo que la misma es completa en toda la
extensión sin cauda equina ni filum terminal. Presenta engrosamientos a la altura del plexo braquial y
lumbosacro, desarrollándose uno más que el otro según que el ave sea voladora o corredora. El
plexo lumbosacro perfora los riñones, atravesándolos en su espesor para llegar a sus zonas de
inervación periférica.
- Tiene las tres meninges conocidas.

Ojos
- Las aves son animales “visuales” por excelencia. Las especies diurnas tienen una agudeza visual
superior a la de los mamíferos, con ojos extremadamente grandes en relación con el resto de la
cabeza.
- Generalmente, tienen los ojos ubicados a los costados de la cabeza, para poder obtener un mayor
ángulo de visión, evitando ser atrapadas por sus predadores. Son la excepción las rapaces que
tienen los ojos hacia adelante, proporcionándoles visión binocular para ubicar a sus presas.
- El globo ocular es asimétrico en su forma; consiste en una pequeña región anterior cubierta por la
córnea, una región posterior casi hemisférica, mucho más grande, cubierta por la esclerótica; y una
región intermedia, de forma variable, que contiene los huesos del ojo (exclusivos de las aves), que
unen las otras dos regiones. Hay de 10 a 18 huesos esclerales que se solapan levemente unos sobre
otros para formar un anillo que circunscribe la córnea. Estos huesos refuerzan el globo ocular y
previenen su deformación cuando los músculos ciliares se contraen.
- La pared del globo ocular consta de: una túnica fibrosa externa que comprende la córnea y la
esclerótica, una túnica media vascular o coroides y una túnica nerviosa interna o retina.
- La esclerótica está reforzada por una capa continua de cartílago hialino, excepto en la región de los
huesos esclerales.
- El tapetum lucidum no está presente en las aves, salvo excepciones.
- El iris está altamente pigmentado en la mayoría de las especies. En muchas aves, el color del iris es
oscuro en aves jóvenes y se aclara o se vuelve más brillante a medida que el ave llega a la madurez
sexual. En otras especies, el color del iris está relacionado con el sexo. En muchas cacatúas, por
ejemplo, el color del iris es negro en los machos y rojo amarronado en hembras y pichones. A
diferencia de los mamíferos, los músculos esfinter y dilatador de la pupila son estriados, por lo que
existe cierto control voluntario de la contracción pupilar. De esto se deduce, que la atropina no tenga
efecto en el tamaño de la pupila, sí el curare.
- El cristalino de las aves es más blando que el de los mamíferos, facilitando esto la rápida
acomodación que caracteriza el ojo de las aves.
- La retina de las aves es más gruesa que la de los mamíferos y no presenta vasos sanguíneos. Las
aves tienen más conos en la retina que los mamíferos, justificando su gran agudeza visual. Además,
la fóvea (área de máxima resolución óptica) está más desarrollada, habiendo más de una, en algunas
especies. La variedad de colores de los plumajes de las aves sugirió siempre la existencia de visión
de color; esto ha sido confirmado por observaciones electrofisiológicas y comportamentales. La
decusación del nervio óptico es completa, de ahí que no exista respuesta pupilar consensuada.
- El pecten es una fina estructura pigmentada que se proyecta desde el disco óptico de la retina, en el
cuerpo vítreo, hacia el cristalino. Su función es la de proveer de nutrientes a la porción avascular de
la retina por difusión a través del cuerpo vítreo.
- Las aves tienen tres párpados funcionales. El párpado superior y el inferior, que se mueven
verticalmente, y la membrana nictitante o tercer párpado, que lo hace horizontalmente. En la mayoría
de las aves, los párpados se cierran al dormir y sólo la membrana nictitante es responsable del
parpadeo (30-35 veces por minuto). La membrana nictitante es transparente y descansa entre los
párpados, en el lado nasal de la órbita. Se moviliza hacia el ángulo temporal, distribuyendo las

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 secreciones de la glándula nictitante y lagrimal, que drenan en dos agujeros y sendos canalículos
lagrimales hacia la cavidad nasal. En algunas especies de aves, por ejemplo el loro gris africano, las
lágrimas pueden ser de color marrón-rojizo y semejar sangre. Hileras de pequeñas semiplumas
cumplen la función de las pestañas de los mamíferos.
- El movimiento ocular en las aves es generalmente limitado, pues el ojo llena casi completamente la
órbita. Esto está compensado, sin embargo, por la gran movilidad de la cabeza y el cuello. A
diferencia de los mamíferos, el reflejo pupilar es casi independiente.

Oído
- El oído de las aves, como en los mamíferos, es el órgano de la audición y el equilibrio. Consiste en
tres porciones: externa, media e interna.
- El oído externo es un conducto relativamente corto que se extiende ventral y caudalmente desde el
meato acústico externo hasta la membrana timpánica. El meato acústico externo es una abertura
circular cubierta por plumas especializadas, que se encuentra por debajo y detrás del ojo. No
presenta pabellón auricular. Las infecciones del oído externo son raras en las aves.
- El oído medio es una cavidad llena de aire, ubicada entre la membrana timpánica y el oído interno. A
diferencia de los mamíferos, la membrana timpánica protruye hacia afuera en vez de hacerlo hacia
adentro. Las vibraciones de la membrana timpánica son llevadas al oído interno por el cartílago
extracolumellar, el que se halla en contacto con la columella ósea; ésta tiene forma de bastón y se
extiende medialmente hacia la ventana vestibular del oído interno. La columella es el único huesecillo
del oído medio (a diferencia de los mamíferos, que tienen tres: martillo, yunque y estribo).
Conectando la cavidad del oído medio con la faringe se encuentra la trompa de Eustaquio, que
equilibra las presiones de aire a ambos lados de la membrana timpánica.
- El oído interno consiste en el laberinto óseo y el membranoso. El laberinto óseo comprende el
vestíbulo, los canales semicirculares y la cóclea, que encierran al laberinto membranoso. El utrículo,
el sáculo y los canales semicirculares están involucrados en el registro de movimientos y en el
mantenimiento de la orientación espacial (equilibrio); mientras que el conducto coclear está
relacionado con la audición. El conducto coclear es corto y levemente curvado.
- La performance auditiva de las aves difiere de la de los mamíferos en varias formas. La capacidad
para el análisis de frecuencias es buena y similar al humano. A pesar de esto, dentro del rango de
audición, las aves son menos sensibles que el hombre a los tonos altos y bajos. La resolución
temporal del oído de las aves es aproximadamente 10 veces más rápida que la del hombre. En otras
palabras, las aves pueden oír cosas que tendrían que ser 10 veces más lentas para que el oído
humano pudiera resolver todos los detalles del sonido. El análisis direccional varía con el tipo de ave.
Estudios del comportamiento indican que la capacidad de ecolocalización es importante en las aves
nocturnas, no así en las diurnas. Las aves diurnas no oyen las vibraciones ultrasónicas. En las
lechuzas, el disco facial formado por las plumas les sirve a modo de “radar”, con el que pueden oír
mucho mejor.

Olfato
- El sentido del olfato en las aves se cree que está poco desarrollado. Sin embargo, hay evidencia
suficiente de que las aves perciben estímulos olfatorios. Sólo algunas tienen buen olfato (jotes y
petreles).
- Los lóbulos olfatorios del cerebro de las aves granívoras son pequeños.
- Anatómicamente, la región olfatoria de la cavidad nasal descansa en la región de los cornetes
nasales caudales.
- El taponamiento de las narinas con exudados inflamatorios, puede afectar drásticamente el sentido
del olfato y esto, en parte, afectar el gusto y el apetito.

Gusto
- El sentido del gusto en las aves está menos desarrollado que en los mamíferos. Se han reportado
500 corpúsculos gustativos en patos, contra los 10.000 que presenta el hombre.
- En las aves, los corpúsculos gustativos se encuentran localizados en el techo de la orofaringe, a
ambos lados de la hendidura palatina, en el piso de la orofaringe y en la región rostral de la laringe.
No se encuentran en la lengua.

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- Observaciones electrofisiológicas muestran que las aves perciben mejor los sabores salados y
ácidos.

13. Termorregulación
- La tasa metabólica de las aves es sumamente alta, más que en el resto de los vertebrados.
Presentan temperatura interna constante (endotermia, homeotermia) y elevada (40 ºC +/- 1,5 ºC.
Esta temperatura permite un aceleramiento metabólico indispensable para el vuelo.
- Uno puede observar la altísima actividad diaria de un ave aun en la jaula, comiendo durante todo el
día, digiriendo esa comida, saltando de posadero a posadero. Esto es importante clínicamente,
porque las aves enfermas se tornan hipercatabólicas (pierden fundamentalmente tejido magro y
agua), a una velocidad mucho mayor que mamíferos y reptiles.
- El efecto aislante de las plumas evita la pérdida de calor. Un ave expuesta a temperaturas o
corrientes frías, o un ave que está enferma, eriza sus plumas y permanece en cuclillas intentando
conservar el calor. El ave logra salvar hasta un 12% de su calor corporal colocando su cabeza debajo
del ala, y un 40% del calor corporal sentándose. Ello explica la postura “embolada” del ave enferma,
ya que sentada en el fondo de la jaula o posadero, con el cuello encogido, evita perder más de un
50% de su calor, energía que deriva a atender su enfermedad.
- Las aves que tienen las plumas mojadas o las que están mudándolas se hallan en desventaja para
conservar el calor y deben ser mantenidas en un ambiente templado de 27-32 ºC y exento de
corrientes de aire.
- Hay que prestar atención a la temperatura ambiente donde se encuentre el ave, pues el temblor que
algunas realizan para superar el frío es insuficiente en aves medianas a grandes ya que la tasa de
calentamiento por este método es inversamente proporcional al tamaño.
- La refrigeración corporal se realiza por intermedio del aparato respiratorio y de la piel. Sobre todo
mediante el jadeo y el aleteo gular (agitación del aparato hioideo) que permite una evaporación muy
efectiva. Aunque la refrigeración cutánea propiamente dicha es limitada porque las aves carecen de
glándulas sudoríparas, algunas, como las columbiformes, poseen shunts arteriovenosos muy
abundantes en el cuello (plexos venosos intracutáneos), que permiten una pérdida de calor
considerable. Otra forma de shunt usado para perder calor es derivando sangre, directamente a los
miembros posteriores (rete mirabilis tibiotarsales), importante en aves zancudas y pingüinos. Este
sistema permite derivar sangre caliente del centro de la economía, recogiendo sangre venosa fría
desde las extremidades. Asimismo, este sistema es importante para evitar el congelamiento de las
patas, por ejemplo en pingüinos cuando se posan sobre el hielo.
- Elevando las alas el ave expone sus apterios (zonas sin plumas) y logra refrescarse por convección.
- Las aves toleran muy mal las altas temperaturas, por encima de su rango de confort; cuando la
temperatura ambiental supera los límites tolerables, es frecuente que las aves extiendan su cuello,
mantengan el pico abierto y jadeen para refrigerarse al acelerar la ventilación. También se logra
evaporar agua gracias a la amplia superficie de intercambio que ofrecen el parénquima pulmonar y
los sacos aéreos.
- La grasa es un mal conductor de temperatura, por ello las aves acuáticas o las de climas fríos poseen
un panículo adiposo subcutáneo muy marcado que les permite sobrellevar estas condiciones
medioambientales.

14. Canto
- El canto se produce al pasar el aire por la siringe, que es el órgano fonador.
- Cada especie se caracteriza por un canto diferente, existiendo variaciones según razas o ambientes
donde cantan, llamados “dialectos”. Normalmente son los machos quienes cantan defendiendo su
territorio (canto territorial) o para atraer a las hembras (canto de cortejo). Las mejores cantoras son
del orden de los paseriformes.
- Existen llamadas que pueden emitir tanto los machos como las hembras o pichones, clasificándose
de la siguiente manera:
De contacto: para saber la ubicación de cada uno (en grupos desplazados entre la vegetación) o para
unir a los pichones (aun antes de hacer eclosión el huevo).
De alarma: para alertar a la bandada, por especies que viven agrupadas o gregarias (pirincho).
De reclamo: emisión de una voz fuerte por parte de los pichones, reclamando su comida.

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15. Vuelo
Existen dos tipos básicos de vuelo: planeo y batido. El primero se realiza con alas extendidas (jotes y
cóndores). Aprovechan las corrientes de aire, ahorrando energía. Mientras el aire frío desciende, el
caliente asciende en forma de espiral invisible, siendo aprovechado por las aves.
El batido tiene un movimiento vertical de las alas, exigiendo un importante gasto de energía. Es el que
realiza la mayoría de las aves.
Existen casos excepcionales, como el del picaflor, que llega a batir sus alas entre 50 y 80 veces por
segundo, mientras que la mayoría lo hace unas ocho veces por segundo, aproximadamente. El batido
permite hacer vuelos en zigzag (becasinas), rectilíneos (palomas) y ondulado (carpinteros).

16. Desplazamientos y migraciones

Los desplazamientos son movimientos de corto a mediano alcance de una parte de la población, en
busca de mejores condiciones ambientales: ya sea de alimentación, territorio o nidificación.
En la Argentina es conocido que las aves que pasan la época de lluvias en bosques más altos del
Noroeste, en la época seca descienden a selvas y montañas, escapándole al frío y a la falta de
alimentos.
Las migraciones son movimientos de mediano a gran alcance, en las que se encuentran poblaciones
enteras de una especie de aves, en busca también de mejores condiciones ambientales, especialmente
relacionadas con la alimentación.
En América, aquellas que nidifican en el Norte durante la época estival, migran al sur del ecuador para
pasar el invierno. Algunas realizan migraciones, realmente increíbles, de un polo al otro, por ejemplo el
playero rojizo y el gaviotín ártico.
Es menos frecuente el caso contrario. Nidifican en el Sur y pasan nuestro invierno en el hemisferio norte.
En la Argentina, existen migraciones menores, desde el centro-norte del país, donde invernan, hacia la
Patagonia en verano, para nidificar: golondrina patagónica.

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