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L’EVOLUZIONE

LA TEORIA DELL'EVOLUZIONE E LA STORIA DELLA VITA SULLA TERRA

L'idea di evoluzione nasce con Charles Darwin; prima di parlare delle sue intuizioni occorre però
farsi un'idea di quale fosse la visione della natura all'epoca in cui visse e operò.
Dia 2
Numerosi filosofi greci in realtà avevano ipotizzato un'evoluzione graduale della vita, ma non quelli
che avevano maggiormente influenzato la cultura occidentale, Platone e Aristotele. Aristotele aveva
organizzato gli organismi a lui noti in una scala della natura, dal più semplice al più complesso.
Secondo questa concezione, che è stata dominante per oltre 2000 anni, le specie erano fisse, perfette
e non soggette ad alcun tipo di evoluzione.
Inoltre, fino al '600-700 la biologia era stata considerata una scienza “minore” e non aveva avuto
grandi sviluppi. Nel '700 Carlo Linneo, un medico e botanico svedese, cercò di scoprire un ordine
nella diversità delle forme viventi. Si specializzò nel campo della tassonomia e sviluppò un sistema
binomiale, tuttora in uso, che assegna ciascun organismo a un genere e ad una specie, il Systema
Naturae. Scopo di Linneo, uomo molto religioso, era classificare il creato: generi e specie
indicavano la presenza di somiglianze e differenze, non c'era il pensiero dell'esistenza di progenitori
comuni. Curiosamente, soltanto un secolo più tardi proprio il suo sistema tassonomico sarebbe
diventato uno dei punti centrali delle argomentazioni di Darwin a favore dell'evoluzione.
Il primo a mettere in discussione la fissità delle specie fu Lamarck, un naturalista nato una
quarantina d'anni dopo Linneo. Egli immaginò una legge della biologia che permettesse agli esseri
viventi di trasmettere alle generazioni successive i cambiamenti indotti dall'ambiente. E' famoso
l'esempio del collo della giraffa: l'esercizio di allungarlo per arrivare a mangiare le fronde più alte lo
avrebbe fatto allungare un po', poi il collo un po' più lungo sarebbe stato trasmesso alla generazione
successiva e così via. Oggi sappiamo che questa legge è falsa, ma a Lamarck va riconosciuto il
merito per la sua teoria, che è stata anticipatrice sotto diversi punti di vista: ha sottolineato che
l'evoluzione costituisce la spiegazione migliore per la presenza sia dei reperti fossili sia della
biodiversità delle forme viventi; per aver riconosciuto la reale età della terra; ma soprattutto per aver
enfatizzato il concetto di adattamento all'ambiente come risultato principale dell'evoluzione.

Dia 3-6
E' opportuno soffermarsi brevemente sul sistema tassonomico sviluppato da Carlo Linneo perché è
tuttora in uso e perché, come vedremo tra poco, fu utilissimo a Charles Darwin.
In questo sistema gli esseri viventi vengono classificati secondo un sistema a “scatole cinesi”,
attribuendoli a categorie progressivamente più ristrette a partire dalla prima suddivisione tra Eucarioti,
Procarioti e Archea, i tre domini della vita, poi nei 5 (o 6, a seconda dei testi) regni, poi nei vari phyla e
così via fino a definire esattamente genere e specie. Nelle slides sono mostrati alcuni esempi.
Ai tempi di Linneo la classificazione si basava esclusivamente su criteri morfologici – somiglianze e
differenze. Oggi, come vedremo, le tecniche di sequenziamento del DNA aggiungono un dato molto
preciso e oggettivo.

Dia 7
L'idea prevalente all'epoca di Darwin era quindi il FISSISMO, o CREAZIONISMO: le specie
animali e vegetali erano considerate fisse dall'origine, ossia dalla creazione, interpretando alla
lettera il racconto biblico.
Dia

Dia 8
Charles Darwin - nasce nel 1809 a Shrewsbury, nell'Inghilterra occidentale. Scolaro non brillante,
manifesta fin da piccolo una vocazione naturalistica, ma il padre, un noto medico, non vede alcun
futuro per un naturalista e manda il figlio a studiare medicina a Edimburgo. Ma a Charles la
medicina non piace, quindi dopo poco tempo lascia Edimburgo per andare a studiare teologia
all'università di Cambridge, con l'idea di intraprendere la carriera ecclesiastica. A quell'epoca, in
Gran Bretagna, la maggior parte dei naturalisti e altri scienziati apparteneva al clero e praticamente
tutti avevano una visione del mondo conforme al creazionismo. A Cambridge Charles incontra il
reverendo John Henslow, professore di botanica, che lo avvicina allo studio delle piante e lo
introduce nell'ambiente degli scienziati.
Dia 9
E' proprio il reverendo Henslow a fare il nome di Darwin quando l'ammiragliato britannico invia la
nave Beagle in viaggio di ricognizione lungo le coste del Sud America: il capitano vuole avere a
bordo della nave uno scienziato, allo scopo di raccogliere prove del racconto biblico della
creazione. Ironia del destino, il risultato della spedizione sarà la prima confutazione dell'origine
divina delle specie viventi.
Al ritorno dal viaggio, nel 1836, Darwin comincia a lavorare assiduamente sui risultati delle sue
osservazioni. Sei anni dopo pubblica un primo riassunto delle sue intuizioni, ma solo nel 1859 dà
alle stampe l' “ORIGINE DELLE SPECIE”. Le prime due edizioni vanno esaurite in pochi giorni. I
teologi cristiani e i difensori del creazionismo attaccano aspramente le idee di Darwin, ma le
obiezioni teologiche non riescono ad oscurare la sua fama e il suo credito di scienziato.
Nel 1882, alla sua morte, verrà salutato con i funerali di stato e sepolto nell'abbazia di Westminster,
accanto a Isaac Newton.

Dia 10
Con Lamarck ma soprattutto con Darwin il TEMPO per la prima volta fa il suo ingresso nella
visione delle cose.
A bordo del Beagle Darwin legge il libro di Lyell “Principles of geology”. Le teorie di Lyell,
insieme all'esperienza fatta personalmente durante il viaggio, in particolare sulle isole Galapagos,
fanno nascere in Darwin numerosi dubbi riguardo alla posizione della Chiesa, secondo la quale la
terra era statica ed era stata creata soltanto poche migliaia di anni prima; intuisce che la Terra
dev'essere molto più antica e soggetta a numerosi cambiamenti.
Il tempo quindi inteso come misura: ci si comincia a chiedere se la vita e poi la Terra e l'universo
esistono da centinaia, migliaia, milioni o miliardi di anni.
Il tempo inteso come fattore: le cose sono come le vediamo non perché “devono” essere così, ma
perché il corso degli eventi le ha portate ad essere così.

Dia 11
Darwin trascorre non più di cinque settimane sulle isole Galapagos, che però sono fondamentali
perché queste isole rappresentano un vero e proprio laboratorio dell'evoluzione.
Le Galapagos sono un arcipelago vulcanico, relativamente recente, situato a livello dell'equatore, a
circa 900 km a ovest della costa sud-americana.

Dia 12
Darwin annota che i marinai più esperti sono in grado di individuare da quale isola proviene ogni
testuggine perché nelle diverse isole di questo arcipelago vivono esemplari sorprendentemente
simili ma che differiscono per alcuni particolari, per esempio la conformazione del carapace.
Annota anche come le diverse caratteristiche delle testuggini sembrino rispondere alle
caratteristiche delle diverse isole: nelle isole più aride il carapace ha una forma a sella, che consente
di muoversi più agilmente in zone in cui acqua e cibo sono limitati, mentre nelle isole più
verdeggianti il carapace a forma di cupola protegge l'animale mentre si fa strada tra gli arbusti.

Dia 13
Darwin colleziona e studia un grande numero di fringuelli: le Galapagos ne ospitano 14 specie:
alcune sono presenti esclusivamente su una particolare isola, mentre altre sono distribuite su due o
più isole contigue.
Appaiono strettamente imparentate, ma molto variabili per dimensioni e varie caratteristiche, in
particolare la forma del becco, che è adattato alla dieta di ogni singola specie: i granivori
possiedono un becco grande e robusto, adatto ad aprire i semi che cadono dalle piante. Gli
insettivori hanno un becco più piccolo, che utilizzano per afferrare gli insetti, come il piccolo
fringuello arboricolo. Anche il fringuello picchio è insettivoro, ma il suo becco ha una forma diversa
che gli consente di utilizzare una spina di cactus o piccoli aculei per estrarre le termiti e altri insetti
che vivono nel legno.
Ma è dopo il suo ritorno in Inghilterra, studiando con maggiore attenzione questa e altre collezioni,
che Darwin comprende a fondo il significato degli animali delle Galapagos: si accorge infatti che la
maggior parte delle specie che vivono su queste isole non vive in nessun'altra parte del mondo,
sebbene esse somiglino a specie presenti sulla terraferma del Sud-America. Nasce in Darwin
l'intuizione che l'arcipelago sia stato colonizzato da animali e piante provenienti dal Sud-America,
che si sono successivamente diversificati sulle varie isole.

Dia 14
Darwin non usa il termine “evoluzione”, termine legato all'idea di progresso, di miglioramento,
direzionalità, concetti che nulla hanno a che vedere con la sua teoria, come vedremo meglio, ma
parla di “discendenti con modificazioni”.

Darwin intuisce un PRINCIPIO DI UNITÀ DEL VIVENTE: tutti gli organismi sono legati
reciprocamente attraverso la discendenza da un qualche organismo ancestrale ignoto, vissuto
nel lontano passato. Durante la dispersione dei discendenti di questo organismo nei vari habitat
nel corso di milioni di anni, questi hanno accumulato numerose modifiche, o adattamenti, che
hanno permesso loro di adeguarsi ai vari tipi di vita.
Nella visione darwiniana, la storia della vita può essere paragonata ad un albero con numerosi rami
principali e con rami secondari che si dipartono da un tronco comune per arrivare fino agli apici dei
ramoscelli più giovani, a simboleggiare la diversità degli organismi viventi. Ad ogni ramificazione
dell'albero evolutivo si trova un antenato comune a tutte le linee che partono da quella biforcazione.

Dia 15
Darwin e il sistema tassonomico di Linneo
Nel sistema tassonomico fondato da Linneo, ad ogni specie è assegnato un nome latino composto da
due parti, o binomio. La prima parte indica il genere al quale la specie appartiene; il secondo
termine, il nome specifico, si riferisce alla specie all'interno del genere. Per esempio, il nome
scientifico della pulcinella di mare che accompagna le diapositive di questa lezione è Fratercula
arctica. L'iniziale del genere viene scritta maiuscola e sia il genere sia la specie vengono scritti in
corsivo. Molti dei nomi attualmente usati risalgono a Linneo, che classificò oltre 11000 specie di
piante e animali.
Forse in uno slancio di ottimismo Linneo assegnò alla nostra specie il nome Homo sapiens, o “uomo
saggio”.
Oltre all'identificazione e all'assegnazione di un nome scientifico a tutte le specie, uno degli
obiettivi principali della sistematica è il raggruppamento delle specie in categorie tassonomiche
progressivamente più ampie. Le specie strettamente imparentate vengono associate ad uno stesso
genere. Per esempio, al genere Fratercula appartengono altre due specie viventi Fratercula cirrhata
e Fratercula corniculata, più altre tre fossili.
La tassonomia provvede poi a inserire i generi in categorie via via più ampie. I generi, per esempio ,
vengono raggruppati in famiglie, le famiglie in ordini, gli ordini in classi, le classi in Phyla, i Phyla
in regni e i regni in domini, che rappresentano il livello più alto della classificazione scientifica e
sono due, Eucarioti e Procarioti (tre se gli Archea vengono considerati un dominio anziché un regno
all'interno dei procarioti).
E' curioso notare che proprio Linneo, che credeva che le specie fossero entità fisse, aveva fornito a
Darwin un collegamento all'evoluzione, in quanto aveva riconosciuto che la grande diversità di
organismi poteva essere suddivisa in gruppi e sottogruppi.

Dia 16
Per Darwin la gerarchia naturale dello schema di Linneo rifletteva le diramazioni dell'albero della
vita, dove gli organismi dei vari livelli tassonomici erano correlati attraverso i discendenti di comuni
antenati. Due specie, come i leoni e le tigri, che appartengono alla stessa famiglia (famiglia: felini)
condividono un comune antenato più recente rispetto a due specie, come il leone e l'elefante, che
appartengono a famiglie differenti di una stessa classe (classe: mammiferi). Ovvero, le somiglianze tra
due specie originano da una loro “parentela” - in termini evolutivi

Dia 17
Risalendo l'albero evolutivo a ritroso si arriva ad un progenitore comune a tutti gli organismi
viventi; l'analisi del DNA consente oggi di costruire questi alberi con una buona precisione e mostra
che abbiamo geni in comune con tutti gli organismi viventi, inclusi i batteri.

LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Dia 18
Ma torniamo a Darwin. Una teoria dell'evoluzione deve spiegare queste tre caratteristiche degli
esseri viventi:
1. la VARIETÀ: esistono sulla Terra almeno 10 milioni di specie differenti – 2 milioni solo di
insetti; 2. l'UBIQUITARIETÀ: in ogni ambiente della Terra anche estremo come la bocca di un
soffione (ma pensiamo anche al deserto o ai ghiacciai polari), c'è vita – e non una o qualche specie,
ma un sistema vivente; 3. l'ADATTAMENTO: moltissimi animali (e piante) possiedono organi o
strutture o abitudini che sembrano “fatti apposta” per l'ambiente in cui vivono (pensiamo ad
esempio alla lingua di un formichiere o al carapace delle tartarughe, al mimetismo, ecc.); sapendo
che i fossili ci mostrano forme di vita che non esistono più, mentre quelle attuali non si ritrovano tra
i fossili.

Dia 19
Il punto di partenza delle riflessioni di Darwin per arrivare a teorizzare la selezione naturale fu
l'osservazione che nelle popolazioni animali e vegetali, sia naturali sia allevate dall'uomo, c'era
sempre qualche individuo diverso da tutti gli altri, che lui chiamò VARIANTE (e che noi oggi
chiamiamo MUTANTE).
Inoltre, Darwin nutriva una sincera ammirazione per gli allevatori e gli agricoltori, che con 10-15
incroci successivi ben fatti potevano costruire varietà di animali e piante abbastanza diversi,
attraverso quella che Darwin chiamò SELEZIONE ARTIFICIALE.
Darwin ebbe una rivelazione su come la riproduzione selettiva potesse avvenire in natura quando
lesse il libro di un ecclesiastico ed economista inglese, Thomas Malthus, che era preoccupato per la
crescita della popolazione inglese non accompagnata da una crescita delle risorse agricole e della
conseguente competizione per il cibo a causa della quale alcuni avrebbero sofferto la fame.
Darwin applicò le argomentazioni di Malthus agli organismi in natura. Normalmente le varie specie
originano un numero di discendenti molto superiore a quello necessario per rimpiazzare la
generazione parentale, ma nonostante questo il mondo non è infestato da rane, tartarughe o orsi. Nel
caso dei pesci, per esempio, da milioni di uova fecondate ad ogni ciclo riproduttivo arrivano all'età
adulta – e quindi a potersi riprodurre – da 2 a 4 individui. Darwin calcolò che se la riproduzione di
una sola coppia di elefanti, i quali notoriamente sono gli animali che si riproducono più lentamente
(ogni femmina dà alla luce un piccolo ogni 4-9 anni), procedesse senza alcun tipo di controllo o
interferenza, si genererebbero circa 19 milioni di discendenti in 750 anni. In ogni popolazione,
quindi, soltanto alcuni individui sopravvivono e si riproducono, mentre gli altri muoiono senza
riprodursi.

Lo schema della teoria dell’evoluzione di Darwin contiene essenzialmente due punti (Dia 21-24)
:

1. TUTTI GLI ESSERI VIVENTI DERIVANO DA UN GRUPPO DI ORGANISMI VISSUTI


UN TEMPO (che oggi conosciamo: 3.800.000.000 anni fa)
Questo principio è tuttora accettato universalmente dalla comunità scientifica

2. TUTTO È AVVENUTO GRAZIE A DUE MECCANISMI:

- LA PRODUZIONE DI CONTINUE VARIANTI

- LA SELEZIONE NATURALE

Questo secondo principio della teoria dell'evoluzione è il più discusso; la principale fonte delle
critiche è la sua estrema semplicità.
In quanto teoria scientifica, per definizione, non è perfetta, spiega bene molte cose, ma non tutto.
Ma come ogni teoria scientifica, consente di fare previsioni e misurazioni che possono essere
verificate sperimentalmente. La teoria dell'evoluzione è rimasta sostanzialmente invariata per 150
anni, un caso unico nel campo della biologia, in cui le cose cambiano con grande velocità.

Le variazioni tra individui - di cui Darwin non conosceva l'origine, non sapendo niente del DNA né
di genetica -, presenti in ogni popolazione naturale, sono quindi dovute al caso, non hanno uno
scopo o una direzione, ma, a seconda dell'ambiente in cui vive un organismo, possono favorirlo in
maniera maggiore o minore ai fini della sopravvivenza e della riproduzione. Gli individui che
possiedono le variazioni “vincenti” saranno favoriti nella lotta per la sopravvivenza e passeranno
queste caratteristiche alla loro prole. Questo è il principio della SELEZIONE NATURALE.
Questa, agendo attraverso numerose generazioni, conferisce una certa “direzione” all'evoluzione
degli organismi.

L'ambiente conferisce una prolificità diversa agli individui con diverse caratteristiche.
Quello che conta non è la forza, la prestanza fisica, ma il numero di discendenti.
Darwin ha definito questo parametro FITNESS, una caratteristica misurabile sulla base della teoria
dell'evoluzione.
Non esistono caratteristiche “migliori” o “peggiori” di altre, ma caratteristiche più o meno adatte
all'ambiente; e se l'ambiente cambia, cambiano anche le caratteristiche idonee. L'ambiente, fisico e
biologico, è l'unico arbitro.

Le idee di Darwin possono essere così sintetizzate (Dia 25-26):

- Le diverse forme di vita si sono originate a partire da una specie ancestrale, attraverso
discendenti che presentavano modifiche rispetto all'antenato stesso.

- Il meccanismo responsabile dell'instaurarsi di tali cambiamenti è rappresentato dalla


selezione naturale che ha agito ininterrottamente per un periodo di tempo lunghissimo.

- La selezione naturale è rappresentata dal successo riproduttivo differenziale (la diversa


capacità degli individui di sopravvivere e riprodursi).

- La selezione naturale opera attraverso l'interazione tra l'ambiente e la variabilità


innata dei singoli individui che costituiscono una popolazione.

- Il prodotto della selezione naturale è l'adattamento di popolazioni di organismi al


proprio ambiente.
IL NEO-DARWINISMO
Dia 27
Gregor Mendel era un monaco, non introdotto nell'ambiente degli scienziati. I risultati delle ricerche di
Mendel, che oggi riconosciamo come padre della genetica moderna, rimasero nell'oblio per
decenni dopo la sua morte. Darwin aveva ricevuto un suo manoscritto, ma non si era reso conto
dell'importanza delle scoperte di Mendel per la teoria dell'evoluzione. E' solo nel XX secolo che le
idee dei due scienziati si incontrano in un'idea unitaria. Nel 1930 Ronald Aylmer Fisher pubblica
“The genetical theory of natural selection”, nel quale sostiene la necessità di unire la teoria
dell'ereditarietà di Mendel e l'evoluzionismo di Darwin.
Questo testo rappresenta l'atto di nascita del NEO-DARWINISMO. La teoria di Darwin, come
abbiamo detto, è rimasta sostanzialmente invariata da 150 anni. Eppure Darwin non sapeva
dell'esistenza dei geni (quindi non sapeva spiegare l'origine delle variazioni che osservava); non
sapeva quasi nulla di biologia dello sviluppo – guardava soprattutto gli adulti, non gli embrioni,
mentre oggi sappiamo che l'evoluzione riguarda soprattutto i sistemi di sviluppo -; non esisteva
l'ecologia. Tutte queste scoperte hanno dovuto migliorare e ampliare la visione dell'evoluzione.
Quello che non piaceva all'uomo, lo spazio lasciato al CASO, col passare del tempo è aumentato. Il
neo-darwinismo introduce più massicciamente l'opera del caso – meteoriti, inondazioni, vulcani,
isole che scompaiono o compaiono, la deriva dei continenti, ecc. Quindi elementi di natura
astronomica, geologica e biologica.

Dia 28
Ogni volta che, nella riproduzione della vita, si fa una copia del patrimonio genetico di un individuo
o che si mischiano (come avviene nella riproduzione sessuata) due patrimoni genetici (del padre e
della madre) in uno nuovo (quello del figlio), si possono verificare errori di copia. I genetisti
chiamano questi errori mutazioni.
Quali conseguenze hanno questi errori? Anomalie nel corpo dei nuovi nati. Qualcuno può nascere di
un colore diverso, con un dito in più o notevolmente più alto dei suoi genitori.
Nella maggior parte dei casi le anomalie sono d’ostacolo alla vita dei nuovi nati, che così vivono
poco e non trasmettono i geni mutati ai loro discendenti. Ma a volte le variazioni possono essere
anche utili. In tal caso chi le porta può vivere meglio, trasmettere i suoi geni e favorire nella sua
specie la conservazione delle nuove caratteristiche.

Dia 29
Definizione di SPECIE.
In realtà ne esistono diverse. Partiamo dal concetto di SPECIE BIOLOGICA: una popolazione o
un gruppo di popolazioni, costituita da membri potenzialmente interfecondi, la cui unione dà
origine a una progenie fertile, che a sua volta può incrociarsi Le distanze geografiche e culturali
possono far sì che una donna manager di Manhattan e un pastore della Mongolia non si incontrino
mai, ma se ciò accadesse, i figli nati dalla loro unione sarebbero potenzialmente vitali e capaci di
svilupparsi in adulti fertili. Al contrario, l'uomo e lo scimpanzé, sebbene simili e strettamente
imparentati, appartengono a due specie distinte che non possono interfecondarsi. Tale isolamento
riproduttivo blocca ogni scambio di geni tra specie, mantenendo così i pool genici separati.
Il concetto di specie biologica è molto utile, ma ha dei limiti, per esempio non si applica a tutti
quegli organismi che si riproducono per via asessuata; lo studio dei fossili non permette di
determinare con sicurezza se due specie fossero in grado di incrociarsi o no.
In alternativa, le specie possono essere classificate in base a tratti fisici osservabili e misurabili
(concetto di specie morfologica). Questo rimane tuttora il metodo con il quale si distingue la
maggior parte delle specie.
Il concetto più moderno è quello di specie filogenetica, che si basa, oltreché sui dati morfologici,
sullo studio delle sequenze genomiche, che consentono di ricostruire l'albero filogenetico della
popolazione d'interesse. Ciascuno di questi concetti possiede una certa utilità che dipende dalla
situazione e dal tipo di domande che ci poniamo. Dal momento che il concetto di specie biologica
enfatizza la mancanza di flusso genico a causa delle barriere riproduttive, esso risulta
particolarmente utile nell'affrontare la questione dell'origine delle specie.

Dia 30
Definizione di POPOLAZIONE.
Una popolazione è un gruppo di individui che possono riprodursi fra loro e che appartengono a
una particolare specie presente in una particolare area geografica. Una popolazione è la più
piccola unità in grado di evolvere.
La selezione naturale coinvolge le interazioni tra i singoli individui e il loro ambiente, mentre i
singoli individui non evolvono. L'evoluzione può essere misurata soltanto come cambiamento delle
percentuali relative delle variazioni ereditabili in una popolazione con il susseguirsi delle
generazioni.
La selezione naturale può amplificare o ridurre soltanto le variazioni ereditabili. Un organismo
può subire modifiche in base alle esperienze fatte nel corso della propria vita, e tali caratteristiche
possono persino comportare un migliore adattamento dell'organismo ma non vi è alcuna prova che i
caratteri acquisiti durante la vita di un individuo possano essere trasmessi alle generazioni
successive. Occorre quindi distinguere tra gli adattamenti che un individuo acquisisce nel corso
della propria vita, grazie alle proprie azioni, e gli adattamenti ereditati che evolvono in una
popolazione dopo un lungo periodo (molte generazioni) e che costituiscono il risultato della
selezione naturale.

Dia 31
Microevoluzione:La microevoluzione è un cambiamento delle frequenze alleliche di una
popolazione che si verifica da una generazione a quella successiva.
Macroevoluzione: La macroevoluzione è l'origine di nuovi gruppi tassonomici - nuove specie,
nuovi generi, nuove famiglie, nuovi Phyla e nuovi regni.
La speciazione, ovvero l'origine di nuove specie, ne costituisce il processo chiave, poiché ogni
genere, famiglia o gruppo tassonomico ancora più ampio si origina con una nuova specie
sufficientemente innovativa da poter rappresentare il primo membro del nuovo taxon .

Come nasce una SPECIE


Dia 32
Per molti anni, dopo Darwin, si era pensato che le specie nascessero dal lento cambiamento del
corredo genetico di un animale, che a poco a poco sfumava in un altro.
Ma poi studiosi di genetica di popolazione hanno osservato che per fare una specie occorre un
periodo di isolamento.

Speciazione allopatrica
Nel caso della speciazione allopatrica il meccanismo funziona così: parte della popolazione di una
specie rimane isolata a causa di barriere geografiche, come l’invasione di un mare che trasforma in
isole una parte di un continente, la formazione di montagne o di un deserto. La figura ad esempio
mostra due specie di scoiattolo che vivono sui versanti opposti del Gran Canyon; gli uccelli e gli
altri animali che possono facilmente superare la barriera del canyon non hanno dato origine a una
divergenza evolutiva sui due versanti. Una volta che una popolazione rimane isolata dal resto della
specie è normale che continui a cambiare. Ma l’evoluzione non avverrà nello stesso modo di quella
del resto della popolazione, perché l’ambiente potrebbe essere diverso e soprattutto perché diverso è
il corredo genetico di partenza della popolazione isolata. Quando si separano due gruppi d’una
stessa popolazione si separano anche i loro geni.
E' un po’ come separare un secchiello di palline (i geni) di colori diversi prese a caso dal cesto
principale. La frequenza dei colori-geni nel secchiello sarà probabilmente diversa da quella del
cestino. Se nel cestino per esempio le palline gialle sono il 27%, nel secchiello possono essere il
24% o il 33%. E da geni diversi, sia pure di poco, tendono a svilupparsi differenze diverse. E’ il
fenomeno della "deriva genetica", necessario, ma non sufficiente perché nasca una nuova specie.
Infatti, ciò che veramente conta non è tanto che siano cambiate alcune caratteristiche genetiche e
fisiche. Per affermare che esiste una nuova specie occorre che le due popolazioni, eventualmente
tornate a contatto, non possano più accoppiarsi: magari solo perché sono cambiati i riti sessuali.
Altrimenti, rimischiando le "palline colorate", le differenze fra le due popolazioni sfumerebbero.
Per la nascita di una nuova specie ci vogliono 20-50 mila anni. E questa non dura, salvo eccezioni,
più di 7-8 milioni di anni.

Speciazione simpatrica
Dia 33
Si ha speciazione simpatrica quando due popolazioni si evolvono separatamente pur vivendo nello
stesso territorio. L'isolamento riproduttivo senza separazione geografica si può avere in due modi.
- L'isolamento ecologico è dovuto al fatto che le popolazioni occupano nicchie ecologiche
differenti. Un esempio è rappresentato dalle vespe che provvedono all'impollinazione dei fichi: ogni
specie di fico viene impollinata da una particolare specie di vespa, che si accoppia e depone le uova
all'interno dei frutti. Un cambiamento genetico che induca le vespe a scegliere una specie diversa di
fico provocherebbe la segregazione degli individui con fenotipo nuovo dalla popolazione parentale.
Ciò segnerebbe lo stadio iniziale da cui potrebbe originarsi un'ulteriore divergenza evolutiva.
- L'isolamento genetico è causato da riarrangiamenti cromosomici stabilizzatisi in un piccolo
gruppo, che non si può più incrociare con i cospecifici pur avendo inizialmente lo stesso fenotipo
(criptospecie).Questo fenomeno è frequente nelle piante, dove errori nella meiosi possono portare
alla produzione di individui tetraploidi, incapaci di accoppiarsi con gli individui diploidi, ma che
possono andare incontro ad autoimpollinazione o incrociarsi con altri individui tetraploidi.

Nascita dell’ECOLOGIA
Dia 34
Una specie non evolve per proprio conto, ma insieme a tutte le altre con cui interagisce. Le piante
evolvono insieme agli animali erbivori, ma anche insieme agli insetti impollinatori e la preda evolve
insieme al suo predatore.
L'ECOLOGIA, nata dopo Darwin, studia i rapporti tra i diversi componenti di uno stesso ambiente.

Dia 35
Per esempio, il fiore di salvia possiede una corolla che funge da vera e propria pista d'atterraggio per
l'insetto; per raggiungere il nettario l'insetto si sporca di polline che poi porterà ad un'altra pianta.
Un lungo processo, fatto di innumerevoli prove ed errori, ha prodotto questo risultato, in cui sia la
pianta sia l'insetto traggono il proprio vantaggio.

La scala temporale geologica


Dia 36
Lo studio dei reperti fossili ci rivela la storia della vita sulla Terra e ha permesso di costruire la scala
temporale geologica costituita da numerosi periodi geologici. Questi periodi sono stati raggruppati i
n quattro ere: Precambriano, Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico. Ogni era corrisponde a un
determinato intervallo della storia della Terra e della vita su di essa e i confini tra le ere sono segnati
da periodi di estinzioni di massa, quando molte forme di vita sono scomparse per essere sostituite
dagli organismi diversificatisi a partire da quelli sopravvissuti. Così racconta la storia della vita il
grande paleontologo e biologo dello sviluppo, padre della teoria degli equilibri punteggiati, Stephen
Jay Gould: “La vita è rimasta quasi esclusivamente unicellulare per i primi cinque sesti della sua
storia: dai primi fossili documentati, che risalgono a 3,5 miliardi di anni fa, ai primi animali
pluricellulari altrettanto ben documentati, che risalgono a meno di 600 milioni di anni fa. (Alcune
alghe pluricellulari semplici si sono evolute più di un miliardo di anni fa, ma esse appartengono al
regno vegetale e non hanno alcun legame di parentela con gli animali.) Questo lungo periodo di vita
unicellulare comprende, naturalmente, la transizione di fondamentale importanza dalle cellule
procariote semplici, prive di organelli, alle cellule eucariote dotate di nuclei, mitocondri e altre
strutture intracellulari, ma per vedere il raggiungimento dell'organizzazione animale pluricellulare
bisogna attendere per ben tre miliardi di anni. Si può supporre che l'ossigeno atmosferico fosse
scarso per gran parte del Precambriano o che la vita unicellulare fosse incapace di raggiungere una
qualche soglia strutturale che fungesse da presupposto per la pluricellularità.

(..)Fatto curioso, tutti gli stadi principali nell'organizzazione della struttura pluricellulare degli
animali si sono svolti in un breve periodo di tempo, a cominciare da meno di 600 milioni di anni fa
fino a concludersi circa 530 milioni di anni fa.
La prima fauna, detta di Ediacara in onore della località australiana dove venne scoperta (oggi si sa
che essa è presente nelle rocce più antiche di tutti i continenti), consiste in fronde molto appiattite,
lamine e dischetti composti da numerosi, sottili segmenti uniti assieme. (..) La fauna di Ediacara si
estinse molto prima che si evolvessero le faune e le flore del Cambriano.(A cominciare da) circa
530 milioni di anni fa (..) (si verifica) la famosa "esplosione" del Cambriano: nell'arco di soli 5
milioni di anni tutti i phyla animali moderni (..) fanno la loro prima comparsa tra i reperti fossili. (..)
Anche se da allora si sono svolti eventi interessanti e spettacolari come la diffusione dei dinosauri e
la comparsa dell'intelligenza umana, non è esagerato affermare che la storia successiva della vita
animale consiste in poco più che semplici variazioni su temi anatomici già apparsi durante
l'esplosione dei Cambriano, in un arco di tempo di soli cinque milioni di anni. Tre miliardi di anni di
unicellularità, seguiti da cinque milioni di anni di intensa creatività, a cui si aggiungono oltre 500
milioni di anni di variazioni su temi anatomici ben stabiliti, possono difficilmente essere interpretati
come una tendenza prevedibile, inesorabile o continua verso il progresso o una crescente
complessità.

Non siamo in grado di spiegare perché l'esplosione del Cambriano abbia potuto dare così
rapidamente il via a tutti i più importanti tipi di organizzazione anatomica. Una spiegazione
"esterna", su base ecologica, sembra avere un certo interesse: l'esplosione del Cambriano
rappresenta il riempimento iniziale del "serbatoio ecologico" di nicchie per gli organismi
pluricellulari e qualsiasi esperimento vi ha trovato spazio. Da allora, il serbatoio non si è mai più
svuotato; anche le estinzioni in massa hanno lasciato alcune specie per ciascun ruolo importante, e
l'occupazione dello spazio ecologico da parte di queste ha precluso l'opportunità di novità
fondamentali. Sembrerebbe però necessaria, in funzione di complemento, anche una spiegazione
"interna", vale a dire basata sulla genetica e sullo sviluppo: i più antichi animali pluricellulari
avevano forse conservato una certa flessibilità per il cambiamento genetico e la trasformazione
embriologica, flessibilità che si è fortemente ridotta allorché essi si sono "bloccati" in un insieme di
modelli stabili e di successo.
In ogni caso, questo periodo iniziale di flessibilità interna ed esterna diede origine a tutta una
gamma di organizzazioni anatomiche degli invertebrati le quali (in appena alcuni milioni di anni)
potrebbero aver superato l'intera varietà di forme animali presenti oggi in tutti gli ambienti terrestri
(dopo più di 500 milioni di anni di ulteriore espansione). Gli scienziati hanno opinioni alquanto
discordi su questo argomento. Alcuni sostengono che, in questa esplosione iniziale, la gamma dei
tipi di organizzazione anatomica doveva essere superiore a quella degli organismi attuali, dato che
molti dei primi esperimenti si sono estinti col passare del tempo e non è più comparso alcun nuovo
phylum.

Anche gli scienziati che tendono a opporsi più decisamente a quest'idea ammettono che la
biodiversità del Cambriano fosse perlomeno uguale a quella attuale: così, anche per chi la pensa nel
modo più prudente, le opportunità emerse nei 500 milioni di anni successivi non provocarono
alcuna espansione della varietà di forme del Cambriano, raggiunta nell'arco di soli 5 milioni di anni.
L'esplosione del Cambriano fu, dunque, l'avvenimento più straordinario ed enigmatico della storia
della vita.
Inoltre non sappiamo perché la maggior parte dei primi esperimenti si siano estinti, mentre alcuni
sono sopravvissuti per diventare i phyla che oggi conosciamo. Si sarebbe tentati di dire che i
vincitori abbiano prevalso in virtù di una maggiore complessità anatomica, di una migliore idoneità
ecologica o di qualche altro aspetto prevedibile della convenzionale lotta darwiniana. Essi però non
hanno in comune alcun carattere riconosciuto; diventa così indispensabile prendere in
considerazione la radicale alternativa secondo cui ogni esperimento primordiale ricevette niente
altro che l'equivalente di un biglietto della più grande lotteria mai svoltasi sul nostro pianeta e ogni
linea evolutiva sopravvissuta, compreso il nostro phylum di vertebrati, esiste oggi sulla Terra più
grazie alla fortuna che ha avuto nell'estrazione che non a un qualsiasi prevedibile esito della lotta
per l'esistenza.”

La teoria degli EQUILIBRI PUNTEGGIATI


Dia 37
Difatti circa il 99% di tutte le specie esistite si è estinto. Nella teoria degli equilibri punteggiati
l'albero della vita ha mutato aspetto. Ascoltiamo ancora le parole di Gould: “La storia della vita
animale pluricellulare può essere stata più una storia di grande riduzione delle possibilità iniziali,
con una stabilizzazione dei fortunati superstiti, che un racconto convenzionale di espansione
ecologica costante e di progresso morfologico nella complessità.
Infine, questo andamento di lunghe stasi e di rapidi episodi nei quali si concentra il cambiamento e
vengono stabiliti nuovi equilibri può essere generalizzato a molteplici scale di tempo e di
grandezza, fino a formare una sorta di configurazione frattale dotata di autosomiglianza. In base al
modello della speciazione a equilibri punteggiati, le tendenze all'interno delle diverse linee
evolutive si manifestano attraverso episodi, che si vanno continuamente accumulando, di
speciazione istantanea alla scala dei tempi geologici, anziché tramite un graduale cambiamento
all'interno di popolazioni continue (si tratta di un processo che assomiglia più al salire i gradini di
una scala che non al far rotolare una palla all'insù lungo un piano inclinato).
La nuova iconografia dell'albero della vita mostra che la massima diversità nelle forme anatomiche
(non nel numero di specie) viene raggiunta molto presto nella storia degli organismi pluricellulari. I
tempi successivi sono caratterizzati dall'estinzione della maggior parte di questi esperimenti iniziali
e da un enorme successo all'interno delle linee evolutive che sopravvivono. Questo successo si
misura come proliferazione di specie, ma non come sviluppo di nuove strutture anatomiche. Oggi il
numero di specie è più elevato di quanto si sia avuto in passato, anche se le specie hanno una
gamma più ristretta di strutture anatomiche fondamentali.”

Dia 38
Insomma, l'idea della cosiddetta “marcia del progresso evolutivo” è infondata.
La specie umana, come tutte le altre, è frutto del caso. Abbiamo vinto la lotteria, per ora.

OMOLOGIE ANATOMICHE
L’esempio dell’evoluzione dell'arto nei mammiferi
Dia 39
Il concetto darwiniano di evoluzione risulta evidente nelle similitudini anatomiche tra specie
appartenenti alla medesima categoria tassonomica. Ad esempio, molti degli elementi scheletrici che
costituiscono l'arto anteriore dell'uomo, del gatto, della balena, del pipistrello e di tutti gli altri
mammiferi, sono gli stessi, sebbene gli arti possano svolgere funzioni notevolmente diverse. Tale
similitudine è la conseguenza del fatto che tutti i mammiferi discendono da un antenato comune ed
è una delle dimostrazioni della teoria dell'evoluzione. Nei mammiferi, le zampe anteriori, le ali, le
natatoie o le braccia rappresentano ciò che gli evoluzionisti come Gould chiamano “variazioni su
temi anatomici prestabiliti”. Le strutture di base si sono modificate (ricordiamo i “discendenti con
modificazioni” di Darwin), assumendo funzioni diverse nelle diverse specie. Questi segni anatomici
dell'evoluzione vengono definiti strutture omologhe.

Gli organi vestigiali


Dia 40
Alcune delle strutture omologhe più interessanti sono gli organi vestigiali, ossia quelle strutture che
possiedono ormai un'importanza secondaria per l'organismo. Gli organi vestigiali costituiscono
residui ancestrali di strutture che hanno avuto funzioni importanti nelle specie che ci hanno
preceduti.
Esistono numerosi esempi; uno è rappresentato dall'arto del maiale, che possiede sì cinque dita,
come molti altri mammiferi, ma uno è molto corto e non tocca mai il terreno.
Lo scheletro di alcuni serpenti contiene strutture vestigiali della cintura pelvica e delle ossa degli
arti posteriori, evidentemente appartenuti ad antenati in grado di camminare, testimonianze
dell'origine comune a quella degli altri vertebrati.

Evoluzione della mandibola e dell'orecchio medio


Dia 41
Un esempio molto interessante è rappresentato dall'evoluzione dell'articolazione mascello-
mandibolare e della catena degli ossicini dell'orecchio medio dei mammiferi. Il rettile Dimetrodon
(a sinistra) è un rappresentante fossile degli estinti sinapsidi. Appartiene alla sottoclasse che
annovera i terapsidi, progenitori dei mammiferi. Morganucodon (a destra) è uno dei primi
mammiferi. Si osservi in a che nel rettile la mandibola è composta da diverse ossa che derivano dal
connettivo membranoso; la cerniera mascello-mandibolare è costituita dal quadrato (superiore) e
dall'articolare (inferiore), due piccole ossa preformate in cartilagine. Nei mammiferi (b) la
mandibola deriva dal solo osso dentale (è quindi più robusta, essendo costituita da un solo osso per
lato), mentre gli altri elementi scheletrici sono scomparsi o si sono trasformati: l'angolare si è
trasformato nell'osso timpanico, un osso dell'orecchio medio sul quale è tesa la membrana
timpanica. c,d: nel corso del rimodellamento del cranio che si verifica nella transizione dai rettili ai
mammiferi, il quadrato e l'articolare si trasferiscono nel cavo dell'orecchio medio (contiguo
all'articolazione dell'arco orale), trasformandosi in incudine e martello. Nel cavo dell'orecchio
medio essi entrano in rapporto articolare con la staffa, completando così la catena degli ossicini,
responsabili della trasmissione del suono dal timpano alla membrana che chiude la finestra ovale
dell'orecchio interno.

“EVO-DEVO”: L’ontogenesi ricapitola la filogenesi


Dia 42
Le omologie più sorprendenti si osservano andando a confrontare lo sviluppo embrionale di specie
anche molto differenti. Ad un certo stadio della crescita dell'embrione umano, per esempio,
appaiono una bella coda e delle branchie da pesce.
Come è stato detto nell'Ottocento, il feto sembra "ricapitolare", durante le varie fasi della
gravidanza, la storia della vita sulla Terra, passando attraverso i diversi stadi dei Poriferi, dei
celenterati, dei Cordati, dei Pesci, dei Rettili e dei Mammiferi prima di arrivare a quello dell'Uomo.
In altre parole, si ha l'impressione, come dicono i biologi, che "l'ontogenesi riassuma la filogenesi"
(cioè la storia individuale riassuma il filo dell'evoluzione della vita).
Effettivamente è difficile sottrarsi a questa riflessione teorica, se si mettono a confronto una serie di
immagini. Sono ormai ben note certe sequenze, come quella mostrata, in cui i vari stadi di sviluppo
del feto umano sono paragonati a quelli della rana, di un pollo, di una pecora, o di un cane
nell'analogo stadio di sviluppo.
UNA "SCATOLA DI MONTAGGIO" PER RESPIRARE.
Le rassomiglianze sono sbalorditive. Ecco solo alcuni esempi.
Intanto, appunto, l'apparato branchiale, che assomiglia molto a quello dei pesci. Nell'uomo i solchi
non diventano branchie (per filtrare l'acqua e trarne ossigeno) ma, a un certo punto, si trasformano
in qualcos'altro: non solo danno origine agli ossicini dell'orecchio medio, ma anche alle tonsille, al
timo, a una parte della tiroide e agli anelli della trachea, oltre che a parti del naso e della bocca.
Una "scatola di montaggio" a molti usi; insomma come avviene nella metamorfosi in cui si ha un
riassorbimento e una riorganizzazione di tessuti e organi.
Le arterie e le vene che attraversano questi archi branchiali daranno origine ai vasi più importanti
del sistema circolatorio, nella parte superiore del corpo: arterie e vene del cuore, della testa e delle
braccia.
Ma forse quello che più colpisce guardando le immagini comparate di feti umani e animali è la
presenza della coda. Una bella coda, ben sviluppata, con tutte le sue piccole vertebre abbozzate (v.
terza e quarta serie di figure in alto).
Questa appendice caudale, residuo di un lontano passato, dura poco: nella 7a settimana, dopo essere
regredita, scompare del tutto.

Evo-devo: i geni “architetto”


Dia 43
Fino agli anni '80 i biologi evoluzionisti non sono stati capaci di costruire un quadro coerente degli
specifici meccanismi di sviluppo che contribuirono alla comparsa delle novità morfologiche. Poi si è
scoperto che esistono delle gerarchie tra i geni: esistono dei geni, che potremmo chiamare geni
“architetto” o “interruttori”, i quali accendono – o spengono - migliaia di altri geni che potremmo
chiamare “muratori”. I primi geni “architetto”, propriamente geni omeotici, ad essere scoperti sono
stati i geni Hox, individuati inizialmente grazie a dei particolari mutanti del moscerino della frutta,
la Drosophila malanogaster. In questi mutanti intere parti del corpo, di solito ben formate e
riconoscibili, compaiono al posto sbagliato. Il moscerino che vediamo nella diapositiva, ad esempio,
ha un paio di zampe al posto delle antenne.
Questo moscerino è portatore di una mutazione in un gene che è stato chiamato Antennapedia,
appunto.

Dia 44
Il gene Antennapedia fa parte di un gruppo di geni, i geni Hox, che regolano lo sviluppo del
moscerino stabilendo dove si dovranno sviluppare le ali, le zampe, ecc., ossia definendo l'identità
dei vari segmenti della larva. I diversi geni omeotici che sono espressi in diverse posizioni lungo
l'asse antero-posteriore dell'embrione, sono disposti su un cromosoma nella stessa sequenza nella
quale sono espressi lungo il corpo. Sorprendentemente questi geni e le loro relative posizioni sui
cromosomi si sono conservati durante i processi evolutivi: sono stati trovati geni quasi identici in
animali tra loro molto differenti, come il moscerino della frutta e il topo.

Dia 45
Nel topo e negli altri mammiferi, compreso l'uomo, i geni Hox regolano lo sviluppo del sistema
nervoso posteriore e sono presenti in quattro gruppi simili, originati tramite eventi di duplicazione
genica durante l'evoluzione, su quattro cromosomi diversi. La duplicazione genica è un meccanismo
molto importante per l'evoluzione, perché la disponibilità di più copie dello stesso gene consente di
avere sempre una copia del vecchio gene che svolge la funzione ancestrale e spesso essenziale e
una o più copie sulle quali “fare esperimenti”, sempre attraverso le mutazioni e la selezione
naturale. Altri geni “architetto”, propriamente detti geni omeotici, regolano lo sviluppo degli arti,
della testa e dei vari organi. La comparsa di questi e altri geni dello stesso tipo deve risalire ad
almeno 500 milioni di anni fa, poiché tutti gli animali viventi li hanno ereditati da un progenitore
comune che viveva a quel tempo. Alcuni di questi geni sono presenti anche nelle piante, nei funghi
e nei procarioti, suggerendo che questi geni possano essere ancora più retrodatati, fino a farli risalire
alle più antiche forme di vita.
I geni “architetto” ci dicono che le mutazioni possono avere non solo piccoli effetti, come diceva
Darwin, ma anche grandi effetti sulle strutture anatomiche. Se a mutare è un gene architetto, di
colpo nasce un animale con il corpo diverso, con un'ala in più, un'antenna o una proboscide
spostata. Questi eventi DISCONTINUI di natura biologica hanno dato il contributo più importante
degli ultimi 150 anni per capire come mutazione e selezione abbiano prodotto le specie viventi.
A questa scoperta così importante ha dato un contributo fondamentale un laboratorio di ricerca
italiano, quello diretto dal Prof. Edoardo Boncinelli, che successivamente ha individuato i geni
“architetto” che regolano lo sviluppo del cervello nei mammiferi, uomo compreso.
Abbiamo detto che i geni Hox regolano lo sviluppo del sistema nervoso posteriore, ovvero
romboencefalo e midollo spinale: nei mammiferi queste strutture, insieme alla colonna vertebrale,
hanno ancora uno sviluppo segmentato come quello della larva della Drosophila e diversamente dal
resto del corpo. Lo si può vedere nelle immagini a destra che mostrano il midollo spinale con i nervi
che da esso si dipartono verso la periferia, in alto; in basso sono mostrati i dermatomeri, ovvero le
regioni della cute innervate dai nervi che emergono dai vari segmenti del midollo spinale; a ciascun
segmento corrisponde una vertebra.

Dia 46
Per comprendere l'importanza dei geni Hox nell'evoluzione consideriamo l'esempio dell'evoluzione
dei tetrapodi (i vertebrati terrestri: anfibi, rettili, uccelli e mammiferi) dai pesci, che sono vertebrati
acquatici. Uno dei principali cambiamenti verificatisi nella storia di questi vertebrati è stato
l'evoluzione delle zampe dei tetrapodi dalle pinne dei pesci. A differenza delle pinne, gli arti dei
tetrapodi possiedono falangi che estendono il supporto scheletrico fino all'apice delle dita. Durante
lo sviluppo di un tetrapode, in corrispondenza del margine esterno dell'abbozzo dell'arto viene
espresso un gene Hox. Il prodotto di questo gene fornisce informazioni posizionali relative
all'accrescimento longitudinale delle ossa dell'arto. Un gene Hox analogo si esprime anche durante
lo sviluppo della pinna di un pesce, ma in questo caso il gene viene espresso in una regione più
piccola e più distante dall'apice dell'abbozzo della pinna. Una mutazione a livello di tale gene Hox,
in grado di estendere la regione di espressione fino all'apice dell'abbozzo della pinna, ha
probabilmente contribuito a produrre allungamenti scheletrici che hanno permesso la
deambulazione nei vertebrati terrestri.
Nell'uomo aberrazioni cromosomiche a carico del locus HoxD provocano sindattilia, ovvero la
fusione di due o più dita.

Dia 47
L'evoluzione dei vertebrati dagli invertebrati ha rappresentato un episodio macroevolutivo ancora
più notevole e anch'esso è stato probabilmente associato a cambiamenti a livello dei geni Hox.
L'EVOLUZIONE DELL'UOMO

Dia 48
Quando Darwin pubblicò “L'Origine delle Specie” nel 1859 ci furono reazioni di sorpresa e di non
accettazione; ma le reazioni più forti arrivarono nel 1871, alla pubblicazione de l'”L'Origine
dell'Uomo”, dove si dice che la teoria dell'evoluzione vale anche per la nostra specie. La maggior
parte delle scoperte su questo argomento sono degli ultimi 20-30 anni, ma danno ragione a Darwin e
mostrano in che modo deriviamo da un antenato comune alle scimmie antropomorfe.

I MAMMIFERI
Dia 49
Per tracciare molto sinteticamente la nostra storia facciamo un passo indietro alla fine del Triassico,
circa 200 milioni di anni fa, quando i primi mammiferi, non più grandi di un ratto, si
differenziarono da un gruppo di rettili che possedeva arti, cranio, mandibole e denti simili a quelli
degli attuali mammiferi, i Terapsidi. Durante tutto il Mesozoico i mammiferi coesistettero con i
dinosauri e con altri diapsidi (termine usato per indicare un gruppo di vertebrati tetrapodi che
comprende gli uccelli, discendenti dei dinosauri, molti gruppi estremamente diversificati come
lucertole, serpenti, tuatara, anfisbene, pterosauri, ittiosauri, plesiosauri, coccodrilli e, appunto,
dinosauri). I paleontologi ritengono che questi mammiferi fossero di abitudini prevalentemente
notturne per evitare di essere predati dai dinosauri, che erano perlopiù diurni. Due gruppi di
mammiferi sopravvissero all'estinzione di massa dei dinosauri alla fine del Mesozoico: i Prototheria
(monotremi), che depongono uova e i Theria (marsupiali e placentati). Piccoli mammiferi notturni
che sopravvissero al freddo e all'umidità essendo forniti di pellicce e di un meccanismo di
mantenimento della temperatura corporea. I Theria si diversificarono poi nei diversi gruppi di
mammiferi che ci sono più familiari

Dia 50
Il successo evolutivo dei mammiferi si basa principalmente su quattro adattamenti anatomici,
fisiologici e comportamentali.
1. Metabolismo rapido e temperatura corporea costante. Al pari degli uccelli, i mammiferi
hanno un metabolismo sufficientemente rapido da fornire energia sufficiente per essere
costantemente attivi e per mantenere la temperatura del corpo elevata. La presenza di una pelliccia
esterna e del grasso sottocutaneo aiuta a trattenere calore all'interno del corpo. Il metabolismo che
mantiene la temperatura interna costante richiede molto ossigeno e per questo nei mammiferi è
presente un muscolo (il diaframma) che aumenta l'efficienza respiratoria. Il cuore diviso in quattro
camere ed un circolo sanguigno complesso distribuiscono l'ossigeno ai tessuti.
2. Specializzazione dei denti e delle mandibole. La struttura anatomica della bocca consente ai
mammiferi di nutrirsi efficacemente. I mammiferi hanno quattro tipi di denti diversi: gli incisivi,
che tagliano e sezionano gli alimenti; i canini, che uccidono e fanno a pezzi le prede; due tipi di
denti masticatori, i premolari e molari, che macinano e rompono il cibo.
3. Cure parentali. I mammiferi forniscono più cure ai loro cuccioli rispetto agli altri animali. Nella
maggior parte delle specie i piccoli completano il loro sviluppo all'interno dell'utero, ricevendo
sostentamento attraverso la placenta, un organo specializzato che fornisce loro sia l'ossigeno sia il
nutrimento. Nelle femmine dei mammiferi sono presenti le ghiandole mammarie, strutture
specializzate nella produzione del latte, una miscela acquosa ricca di lipidi, glucidi, proteine,
vitamine e sali minerali. Il latte fornisce ai piccoli appena nati una dieta perfettamente bilanciata
che è la loro unica fonte di sostentamento nei primi periodi di vita.
4. Maggiore sviluppo dell'encefalo. L'encefalo dei mammiferi è più grande di quello degli altri
tetrapodi. La maggiore differenza rispetto alle altre specie consiste nello sviluppo della corteccia
cerebrale, la parte del prosencefalo responsabile dell'apprendimento e dello sviluppo di
collegamenti tra le informazioni ricevute. Le cure parentali che i mammiferi ricevono dopo la
nascita consentono agli individui giovani di apprendere da quelli più anziani, per cui il
comportamento dei mammiferi è fortemente influenzato sia dalle esperienze passate che dall'istinto
definito geneticamente

I PRIMATI
Dia 51
I primi primati comparvero all'inizio dell'epoca Eocenica, circa 55 milioni di anni fa, nelle foreste di
America Settentrionale, Europa, Asia e Nord Africa.

Dia 52
Alcuni importanti tratti derivati consentirono ai primati di essere arboricoli, ovvero di vivere sugli
alberi invece che sul terreno. Per esempio, molti primati hanno una postura più eretta di altri
animali, bacino flessibile e articolazioni delle spalle che consentono loro una grande varietà di
movimenti.I primati sono in grado di afferrare gli oggetti con le mani e con i piedi, sui quali hanno
unghie e non zoccoli ed artigli.
Sulla punta delle dita sono presenti terminazioni nervose che aumentano la sensibilità tattile. A
differenza degli altri mammiferi, i primati posseggono l'alluce opponibile e spesso anche il pollice. Il
senso più sviluppato nei primati è quello della vista, a differenza della maggior parte degli altri
mammiferi che ha l'olfatto più sviluppato degli altri sensi. Per questo motivo, queste specie sono
prevalentemente diurne, le loro narici sono corte e le porzioni encefaliche deputate alla percezione
degli odori sono poco sviluppate. Gli occhi dei primati sono posti frontalmente, in modo da avere
una visione binoculare e tridimensionale su un ampio angolo, molto utile per muoversi con
precisione tra gli alberi. Molte specie vedono a colori.
L'encefalo dei primati è molto sviluppato, specialmente nelle regioni deputate alla creazione di
associazioni tra informazioni diverse e quindi all'apprendimento. Frequentemente i primati vivono
in gruppo e quindi, oltre all'apprendimento dalle proprie esperienze, i soggetti del gruppo,
soprattutto i giovani, possono apprendere dagli individui più anziani e dai loro coetanei durante il
prolungato periodo di cure parentali che hanno queste specie.
Le femmine partoriscono solo uno o due piccoli alla volta, e in questo modo questi possono essere
ben seguiti dalla madre.

Dia 53
All'interno dei primati esistono due grandi linee: gli Strepsirhini e gli Haplorhini. Degli Strepsirhini
fanno parte lemuri, lorosidi e galegoni, per un totale di 36 specie viventi. Possiedono molti tratti
morfologici ancestrali, come le narici carnose e gli occhi posti in posizione abbastanza laterale.
La maggior parte delle specie del gruppo degli Haplorhini, di cui fanno parte anche le scimmie
antropomorfe, ha molte caratteristiche derivate dei primati, tra cui le narici asciutte e compatte e gli
occhi posti frontalmente. I tarsioidi, pur mantenendo le narici asciutte e gli occhi in posizione
frontale, possiedono diversi tratti ancestrali, come le dimensioni ridotte (circa 100 g), occhi ed
orecchie grandi e due artigli su ogni piede.
Delle 130 specie di scimmie, 13 sono antropomorfe e assieme all'uomo costituiscono, tra gli
haplorhini, il gruppo degli Anthropoidea, che probabilmente ebbe origine in Africa.
Nell'Egitto settentrionale sono stati scoperti fossili, risalenti all'Eocene, di diverse specie di
antropoidi che vivevano nelle foreste. La deriva dei continenti ha poi creato la separazione
geografica ed evolutiva tra le specie antropoidee del Vecchio e del Nuovo Mondo. Le scimmie del
Nuovo Mondo oggi vivono nell'America centrale e meridionale.
La diversificazione degli antropoidi fu più importante nel Vecchio Mondo, dove si crearono due
diverse linee evolutive: una più ancestrale da cui derivarono le scimmie del Vecchio Mondo e
un'altra da cui derivarono le scimmie senza coda e gli esseri umani.
All'interno della linea evolutiva degli Antropoidei, quello degli Ominidi è un gruppo monofiletico
che include gli uomini e le scimmie antropomorfe.

L’ORIGINE DELL’UOMO
Dia 54
Intorno a 12 milioni di anni fa la regione della Rift Valley africana iniziò a subire profondi mutamenti
con l’avvento di un clima più secco per cui la maggior parte della foresta si trasformò in boschi con
arbusti e praterie. Intorno a 5 milioni di anni fa in questo nuovo ambiente fecero la loro comparsa le
Australopitecine, con postura eretta e un maggior quoziente di encefalizzazione.
3 milioni di anni dopo comparve l'Homo habilis e intorno tra 200.000 e 150.000 anni fa l'Homo
neanderthalensis e l'Homo sapiens.

Dia 55
Gli ominidi si distinguono dalle scimmie antropomorfe principalmente per la postura eretta e
l'andatura bipede. I cambiamenti evolutivi che avvennero nello scheletro assiale e in quello degli
arti si accompagnarono a quelli della muscolatura, con modificazioni nella dimensione dei muscoli e
nel punto di attacco di questi alle ossa che muovono. La figura mostra delle impronte lasciate da
australopitecine, impresse sulla cenere vulcanica in Tanzania circa 3,7 milioni di anni fa, dalle quali è
possibile vedere come questi ominidi fossero completamente bipedi. Quello sulla destra è il cranio di
un Australopithecus afarensis risalente a circa 3,9 milioni di anni fa: la conformazione della
regione occipitale mostra che questa si articolava con una colonna vertebrale verticale, a riprova del
raggiungimento della postura eretta.
Come conseguenza dell'andatura bipede, le mani non venivano più usate per la locomozione e fu
possibile specializzarle per altre attività, come l'uso degli utensili. Durante l'evoluzione si sviluppò
negli ominidi l'abilità non solo di effettuare una presa di forza, ma anche di impugnare gli oggetti
con una presa di precisione.

Dia 56
Nel passaggio dall'Australopithecus all'Homo habilis e quindi all' Homo sapiens le dimensioni della
massa cerebrale passarono da 500 a 1500cc. Il tasso di incremento da uno a tre della massa
cerebrale in circa 2 milioni di anni è il maggior cambiamento quantitativo mai realizzatosi nella
storia evolutiva dei Mammiferi, poiché esso ha richiesto un tempo biologico di non più di centomila
generazioni.
I nostri progenitori continuarono a nutrirsi di frutta, come i loro antenati, ma svilupparono
caratteristiche che li misero in grado di raccogliere anche radici e tuberi, cacciare e uccidere prede
animali e difendersi dagli altri predatori. Divennero capaci di costruire strumenti che potevano
essere usati per la caccia, per la produzione di indumenti e e per la costruzione di rifugi; scoprirono i
molteplici impieghi del fuoco; addomesticarono il cane, cosa che aumentò enormemente
l'efficienza delle tecniche di caccia e costituì un aiuto nella difesa dai predatori, infine svilupparono
la capacità di comunicare simbolicamente per mezzo della parola parlata.

Dia 57
I nostri parenti più stretti – cioè gli unici ominidi sopravvissuti, a parte noi – sono gli scimpanzé, i
gorilla e gli orangutan. L'analisi del DNA dimostra che esiste una differenza ridottissima tra queste
quattro specie. Per esempio, gli esseri umani e gli scimpanzé hanno in comune il 98,8% del DNA,
percentuale che sale al 99,4% tenendo conto solo delle mutazioni che alterano la sequenza
aminoacidica.
In media, un gene codificante una proteina in un uomo differisce dal suo ortologo nello scimpanzé
per solo due sostituzioni aminoacidiche; quasi un terzo dei geni umani ha esattamente la stessa
traduzione proteica dei loro ortologhi nello scimpanzé.
Un'indagine genetica del 2006 ha stabilito che l'antenato comune a uomo e scimpanzé sia databile a
6,3-5,4 milioni di anni fa. Alcuni scienziati sostengono quindi che, avendo un progenitore comune,
uomo e scimpanzé dovrebbero essere classificati nello stesso genere, ovvero che lo scimpanzé (e
anche il bonobo) dovrebbero essere classificati all'interno del genere Homo.

Dia 58
I primi ominidi che abbandonarono l'Africa lo fecero circa 1,7 milioni di anni fa. Questa specie,
detta Homo herectus, si diffuse attraverso l'Europa e l'Asia. Un ramo di Homo Erectus sembra sia
stato il progenitore dell'Homo neanderthalensis, diffuso in Europa occidentale tra 120.000 e 30.000
anni fa. I Neanderthal assomigliavano agli uomini moderni, costruivano strumenti in pietra e legno e
conoscevano l'uso del fuoco.

L’Homo Sapiens
Dia 59
La nostra specie, Homo sapiens, si è evoluta in Africa orientale tra 200.000 e 150.000 anni fa. I
membri di questa specie migrarono verso altre regioni dell'Africa e dall'Africa si spostarono in
Asia, Polinesia, Australia, Europa e Americhe. Essi si incontrarono con i Neanderthal in
Medioriente tra 100.000 e 50.000 anni fa e coabitarono insieme con questi per alcune migliaia di
anni. Uno studio genetico abbastanza recente ha individuato sequenze dell'uomo di Neanderthal nel
DNA di diversi ceppi moderni (europeo, asiatico e melanesiano e non in quello africano, il che
suggerisce che Homo sapiens e Homo neanderthalensis si siano incrociati). Alla fine, i Neanderthal
scomparvero - forse perché si incrociarono con gli Homo sapiens, o forse perché persero la
competizione per le risorse vitali. Gli studiosi non hanno trovato alcuna prova che attesti lo
svolgersi di un conflitto violento tra le due specie.

Dia 60
I primi esseri umani possedevano svariate caratteristiche utili per competere con le altre specie. Le
loro agili mani gli permettevano di costruire e usare strumenti; la loro eccellente visione a colori li
aiutava a individuare rapidamente frutti maturi, animali da preda e pericolosi predatori. La
padronanza del fuoco gli consentiva di cuocere i cibi, scaldare i rifugi e spaventare i predatori
notturni. La postura eretta e l'andatura bipede rendevano loro possibile percorrere
efficientemente lunghe distanze e con i loro occhi ben sollevati dal terreno potevano scrutare
lontano nelle pianure. L'andatura bipede permetteva anche di portare con sé strumenti e cibo, il che
significa che essi erano in grado di portare alla loro tribù frutta, radici e carne. Grazie alle loro
capacità linguistiche, era facile per loro raccogliere la conoscenza dell'intera comunità, fare
progetti, tramandare informazioni alle generazioni future e fondare civiltà che consolidassero il
loro status di specie dominante. Tutte queste caratteristiche richiedevano però cervelli voluminosi.

Cervelli Voluminosi
Dia 61
Che tipo di modificazioni genetiche sono necessarie per dare luogo a cervelli più voluminosi?
Un fattore importante sembra essere un certo rallentamento del processo di maturazione, che lascia
più tempo per la crescita dell'individuo. Un grosso cervello ha bisogno di un grosso cranio e la
postura eretta pone dei limiti alle dimensioni del canale del parto di una donna. La testa di un
bambino alla nascita è già sufficientemente grossa e il parto per gli esseri umani è più difficoltoso
che per qualunque altro mammifero. Nonostante ciò il cervello del neonato non è sufficientemente
voluminoso o complesso per eseguire le funzioni fisiche e intellettuali dell'adulto: esso deve
continuare a crescere dopo la nascita. Infatti tutti i mammiferi hanno bisogno di cure parentali per
un certo periodo, durante il quale il sistema nervoso completa il suo sviluppo e il piccolo apprende
dagli adulti. Questo fenomeno è noto come neotenia (che all'incirca significa “gioventù
prolungata”). Il cervello dei neonati degli altri mammiferi è più grande di quello degli esseri umani,
in relazione al rispettivo peso corporeo. Dopo la nascita, il corpo cresce proporzionalmente più in
fretta del cervello; invece, la testa e il cervello degli esseri umani conservano alcune caratteristiche
infantili, come le misure sproporzionate.
I crani di feti umani e di scimpanzé sono molto più simili fra loro di quelli degli individui adulti;
nello scimpanzé le mascelle si accrescono poi molto più velocemente delle altre porzioni craniche,
mentre nell'uomo le proporzioni cambiano meno a causa sia di uno sviluppo minore delle mascelle
sia di una crescita maggiore della scatola cranica.
Le trasformazioni morfologiche che derivano da una modifica della crescita allometrica sono un
esempio di eterocronia, che rappresenta il cambiamento evolutivo della velocità o della cadenza
temporale degli eventi di sviluppo. Come nel caso dei geni architetto, geni che controllano la
cadenza temporale dello sviluppo svolgono quindi un ruolo determinante nell'evoluzione (“evo-
devo”)

Dia 62
Tutti i Vertebrati discendono dai Cordati, i quali erano piccoli animali molli, simili all’anfiosso, che
500 milioni di anni fa vivevano nel fango dei fondali marini.

EVOLUZIONE DEL CERVELLO NEI VERTEBRATI.


Nella diapositiva si osservano da sinistra, gli embrioni di: tartaruga, pollo, cane e uomo.
Gli embrioni dei vertebrati mostrano in modo evidente che il sistema nervoso si sviluppa da uno
"schema" di partenza uguale per tutti; ciò indica la loro origine comune.

Dia 63
Nel passaggio dai pesci ai rettili, e da questi ai mammiferi, i cervelli successivi hanno via via
racchiuso i cervelli precedenti l’uno dentro l’altro come nel gioco delle scatole cinesi. Di
conseguenza nei mammiferi più evoluti e nell’uomo i tre tipi di encefalo sono presenti
contemporaneamente, come fossero tre cervelli sovrapposti. Ecco le tre tappe principali
dell’evoluzione.

Dia 64
C’è un breve tratto iniziale che precede il rigonfiamento della testa e forma i bulbi olfattivi.
Il rigonfiamento corrispondente alla testa è formato da alcune vescicole che hanno le pareti più o
meno ispessite a seconda del tipo di animale. Le vescicole formano i due emisferi del cervello
anteriore, il breve tratto del cervello medio e il cervello posteriore. Queste tre parti, nel loro
insieme, costituiscono l’encefalo racchiuso nel cranio.
C’è infine un asse rettilineo che va dall’encefalo alla coda. L’asse costituisce il midollo spinale ed è
racchiuso nella colonna vertebrale.
L’accrescimento in complessità del sistema nervoso ha condotto alla formazione di tre successivi
tipi di encefalo: Quello primitivo dei pesci, quello intermedio dei rettili, quello più evoluto dei
mammiferi. L’aspetto più evidente della trasformazione è stato: da una parte la graduale riduzione
dei bulbi olfattivi, e dall’altra il contemporaneo sviluppo degli emisferi che si sono ampliati fino a
ricoprire il cervello medio.

Dia 65
L’encefalo più primitivo, o spino midollare, compare per la prima volta nei pesci ed è formato da
un tratto di midollo spinale e da due emisferi cerebrali molto piccoli. Anche il cervelletto è piccolo.
Invece, poiché nei pesci l’odorato è di grandissima importanza per la ricerca del cibo, i bulbi
olfattivi sono molto sviluppati.

Dia 66
Il paleoencefalo compare negli anfibi e soprattutto nei primi rettili.

Esso si evolve da quello dei pesci quando sulla superficie degli emisferi si forma una nuova
corteccia cerebrale, capace di analizzare gli stimoli sensoriali più complessi che provengono
dall'ambiente terrestre. (Nella figura: il bulbo olfattivo è rosso, la paleocorteccia è arancione e la
neocorteccia in via di formazione è viola).

Dia 67
Anche la paleocorteccia dei rettili è destinata ad essere sostituita da una corteccia ancora più recente
che compare nei mammiferi. Giungiamo così all’evoluzione della neocorteccia – o neoencefalo.
(Mammifero primitivo, per esempio un insettivoro o un roditore: il bulbo olfattivo è rosso, la
paleocorteccia è arancione e la neocorteccia è viola).
La nuova corteccia si sviluppa ancora sulla superficie degli emisferi, e la sua espansione graduale
costringe via via la corteccia precedente a ripiegare su se stessa, sospingendola all’interno della
fessura che separa i due emisferi. Così nei mammiferi evoluti e nell’uomo, ciò che resta del
paleoencefalo “accartocciato” dei rettili è racchiuso dentro il volume degli emisferi dove forma il
sistema limbico (Nella sezione trasversale situata al centro di entrambe le figure è la parte interna
colorata in arancione).
Con lo sviluppo della neocorteccia si intensificano i collegamenti trasversali tra i due emisferi ad
opera di un elevato numero di fibre nervose. I collegamenti trasformano l’encefalo in un organo
sempre più complesso e ricco di possibilità.
Negli insettivori e nei roditori gli emisferi del neo encefalo restano ancora lisci e restano importanti i
bulbi olfattivi.
Nei mammiferi più evoluti, e soprattutto nelle scimmie e nell’uomo, la neocorteccia continua a
crescere fino a ripiegarsi su se stessa dando luogo alle circonvoluzioni cerebrali.
Contemporaneamente si riduce l’importanza dei bulbi olfattivi, e si delinea in modo definitivo il
sistema limbico.
(Mammifero superiore, soprattutto le scimmie e l'uomo: il bulbo olfattivo è rosso, la paleocorteccia
è arancione e la neocorteccia è viola).

Dia 68
Parlando dei geni Hox abbiamo detto che nei mammiferi questo complesso genico regola lo
sviluppo del sistema nervoso posteriore (romboencefalo e midollo spinale). Negli anni '90 il
gruppo di Edoardo Boncinelli ha identificato quattro geni omeotici che regolano lo sviluppo del
cervello: Otx1, Otx2, Emx1 e Emx2.
Lo studio della loro espressione durante lo sviluppo embrionale e delle conseguenze della
eliminazione di questi geni in topi knockout indica che questi geni sono implicati nella
formazione e regionalizzazione del cervello anteriore. In particolare, Emx2 è coinvolto nella
specificazione della citoarchitettura della corteccia cerebrale, attraverso il controllo della
proliferazione dei precursori neuronali e della migrazione dei neuroni neo-formati verso la loro
destinazione finale.
I geni omologhi della Drosophila, orthodenticle (otd), omologo di Otx1 e Otx2 e empty spiracles
(ems), omologo di Emx1 e Emx2, regolano lo sviluppo di parti della testa e del cervello.
Mutazioni nel gene Emx2 sono state identificate in pazienti affetti da schizencefalia, un difetto di
sviluppo del cervello caratterizzato dalla presenza di fenditure (mono- o bi-laterali) ricoperte di
sostanza grigia displasica che si estendono attraverso l'intero emisfero.
Nonostante la distanza evolutiva tra la Drosophila e il topo e le differenze nelle sequenze dei geni, il
gene Otx murino è in grado di compensare in buona parte la funzione di otd in moscerini in cui
otd sia stato eliminato, così come otd, il gene della Drosophila, compensa parte delle funzioni di
Otx1 in topi knockout privi del gene. Questo suggerisce che le funzioni genetiche necessarie per
lo sviluppo del cervello dei mammiferi si siano evolute in un progenitore comune agli insetti e ai
mammiferi più di 500 milioni di anni fa.

Dia 69
Confrontando il rapporto tra le dimensioni del cervello e il peso corporeo di alcune specie di
ominidi, inclusi i progenitori della nostra specie, si osserva che il cervello degli ominidi non umani
aumenta molto poco in relazione al peso: un gorilla pesa circa tre volte più di uno scimpanzé, ma i
loro cervelli hanno più o meno lo stesso peso. Al contrario, sebbene il peso del corpo degli esseri
umani moderni sia maggiore solo del 29% rispetto a quello dell'Australopithecus africanus, il
nostro cervello è più grande del 242%.
All'interno del gruppo degli ominidi questi raffronti hanno un significato molto interessante che
vedremo meglio tra poco, però facciamo attenzione: il cervello di un elefante è quattro volte più
grosso di un cervello umano, ma mentre il cervello umano rappresenta il 2,3% del peso corporeo,
quello dell'elefante rappresenta solo lo 0,2%. D'altra parte nel toporagno, che pesa solo 7,5 grammi, il
cervello rappresenta il 3,3% del peso corporeo.
Questo tipo di confronti può quindi essere fuorviante: confrontanto attentamente i cervelli di diversi
mammiferi, dai roditori all'uomo, si scopre che mentre le dimensioni delle aree sensoriali primarie e
secondarie e le aree motorie aumentano relativamente poco, in proporzione alle dimensioni del corpo,
nei primati e in particolare nell'uomo si espandono notevolmente le aree associative, in particolare nei
lobi frontale e temporale. La corteccia associativa è uno sviluppo recente, una caratteristica notevole
del cervello dei primati, alla base della capacità di formare ricordi e di apprendere. La comparsa della
“mente” - la nostra capacità unica di interpretare il comportamento (nostro e degli altri) in termini si
stati mentali non osservabili, come desideri, intenzioni e credenze – è correlato in massimo grado con
la corteccia frontale. Infatti le lesioni della corteccia frontale possono alterare profondamente la
personalità dell'individuo.

Dia 70
L'evoluzione quindi non ha dovuto produrre un cervello dotato di circuiti specializzati per eseguire
compiti specifici, ma si è limitata a produrre cervelli dotati di una neocorteccia più espansa, con un
gran numero di circuiti neuronali suscettibili di essere modificati dall'esperienza.
Infatti ciò che determina l'aumento del volume del cervello dopo la nascita non è la produzione di
nuovi neuroni che è limitata alla fase prenatale ed è anzi seguita da una progressiva perdita di
neuroni nel corso della vita, ma, come vedremo nella lezione sull'apprendimento, lo sviluppo delle
connessioni neuronali, l'aumento dell'arborizzazione dendritica. E lo sviluppo delle connessioni è
determinato dall'attività dei vari circuiti neuronali, che a sua volta dipende dall'esperienza. Quindi il
nostro grosso cervello è plastico, nel senso che viene plasmato e modificato dall'esperienza.
DOMANDE

LA TEORIA DELL'EVOLUZIONE

Qual è l’elemento comune alle teorie di Lamarck e di Darwin? Perché all’epoca della loro
elaborazione sono state rivoluzionarie?

Puoi enunciare e spiegare il principio di unità del vivente?

Perché il sistema tassonomico di Linneo, che aveva una visione creazionista, fissista, della natura, è
stato così utile a Darwin e viene utilizzato ancora oggi? Che significato hanno assunto le categorie
linneiane nella visione evoluzionista?

Puoi enunciare e spiegare i due punti essenziali della teoria dell’evoluzione di Darwin?

Quali sono le tre caratteristiche fondamentali degli esseri viventi che trovano spiegazione nella teoria
evoluzionistica?

Cos’è l’adattamento e come si realizza?

Come opera la selezione naturale?

Cos’è la fitness?

IL NEO-DARWINISMO

Che cosa è cambiato nell’idea di evoluzione e di selezione naturale dopo Darwin?

Cos’è una specie?

Cos’è una popolazione?

Come nasce una specie?

Cosa studia l’ecologia?

Descrivi le tappe principali della storia della vita sulla Terra.

Cosa dice la teoria degli EQUILIBRI PUNTEGGIATI?


OMOLOGIE ANATOMICHE

Cosa sono le strutture omologhe? Cos’è

un organo vestigiale?

Perché l’esistenza di queste strutture anatomiche è una prova dell’evoluzione?

“EVO-DEVO”: L’ontogenesi ricapitola la filogenesi

“L’ontogenesi ricapitola la filogenesi”: puoi spiegare il significato di questa affermazione?


Cosa si intende per “stadio filogenetico” dello sviluppo embrionale?

Qual è la funzione dei geni omeotici?

Perché sono così importanti per l’evoluzione?

L'EVOLUZIONE DELL'UOMO

Quando sono comparsi i primi Mammiferi e da quale gruppo animale preesistente derivano?

Quali sono le caratteristiche distintive dei Mammiferi che ne hanno determinato il


successo evolutivo?

Quando sono comparsi i Primati e quali sono le loro caratteristiche distintive all’interno del
gruppo dei Mammiferi?

In quale regione del mondo e in quale epoca sono comparse le prime scimmie con postura
eretta, le Australopitecine?

Quali cambiamenti anatomici e quali abilità si sono sviluppate grazie alla postura eretta?

Descrivi le tappe dell’evoluzione dalle Australopitecine all’Homo Sapiens. ovvero le altre


specie di ominidi che sono state citate e i cambiamenti principali che si sono verificati.

Illustra i due fenomeni, neotenia e eterocronia, alla base dell’aumento del volume
cerebrale osservato nell’evoluzione dell’uomo.

EVOLUZIONE DEL CERVELLO NEI VERTEBRATI E NELL’UOMO.

Descrivi lo schema di base del cervello dei vertebrati.

Descrivi le modificazioni della struttura del cervello, rispetto allo schema di partenza, nel
passaggio dai Pesci agli Anfibi, poi ai Rettili, ai Mammiferi primitivi e infine ai Mammiferi
superiori.