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Capítulo 3
Processos de Transporte de
A TENSÃO SUPERFICIAL é a energia necessária para
aumentar a área de superfície de uma interface gás-
líquido.
A grande formação de pontes de hidrogênio na água Água
também dá origem à COESÃO que é a capacidade das
moléculas de água permanecerem unidas, resistindo à
separação e a ADESÃO, atração da água por uma fase A DIFUSÃO é o movimento ESPONTÂNEO de
sólida, como uma parede celular ou a superfície de um substâncias de regiões de concentração mais alta para
vidro. regiões mais baixas. A difusão de água por meio de uma
membrana seletivamente permeável é denominada
OSMOSE.
= s + p + g
↠
↠ p
↠
p
Propriedades da parede
celular e da membrana ◉ Paredes celulares rígidas ⇝ Mudança de volume
associada a perda de turgor é MAIOR
A Água no Solo
Quando um solo é pesadamente aguado, a água percola
por gravidade através dos espaços entre as partículas de
solo, parcialmente deslocando e, em alguns casos
O conteúdo de água e sua taxa de movimento no solo aprisionando ar nesses cais. Como a água é puxada para
dependem do tipo e da estrutura do solo. dentro dos espaços entre partículas do solo por
CAPILARIDADE, os menores canais são preenchidos
primeiro. Dependendo da quantidade disponível a água
pode preencher somente os canais menores ou todos
os canais.
√ UMA VEZ QUE OS ESPAÇOS POROSOS PREENCHIDOS OBS: não confundir Ponto de Murcha Permanente com
COM ÁGUA SE INTERCONECTAM NO SOLO, A ÁGUA Ponto de Murcha Temporário ou Incipiente. Este último
MOVE-SE OBDECENDO UM GRADIENTE DE PRESSÃO EM ocorre em algumas espécies durante o meio dia, quando
DIREÇÃO Á SUPERFÍCIE DAS RAÍZES POR FLUXO DE a quantidade de água transpirada excede a absorvida.
MASSA ATRAVÉS DESSES CANAIS. Neste caso, a planta se recupera já no final da tarde, pois
o Yw do solo é maior do que o Yw da folha.
A condutividade hidráulica é uma medida da facilidade No solo, a água move-se predominantemente por fluxo
com que a água se move pelo solo; ela varia com o tipo em massa (gradiente de potencial mátrico) embora a
de solo, por exemplo, um solo arenoso possui MAIOR difusão (gradiente de concentração) possa também ser
verificada. No entanto, quando a água atinge a superfície
condutividade hidráulica que um solo ARGILOSO, quando
da raiz, a natureza do transporte torna-se mais complexa.
saturados, isso acontece por causa d tamanho das
partículas desses solos ARENOSO > ARGILOSO.
A medida que a quantidade de água diminui nesses solos,
a condutividade hidráulica diminui drasticamente, isso se
dá por que os espaços antes preenchidos por água, são
substituídos por ar. Quando o ar se desloca para dentro
de um canal do solo previamente preenchido por água,
o movimento de água através daquele canal restringe-se
a periferia dele. A medida que mais canais são
substituídos por ar, menos canais e mais estreitos
transportam água, o que diminui a condutividade
hidráulica cada vez mais. Por isso e por outras razões,
que não se deve esperar muito tempo para aplicar água
às plantas.
Em solos muito secos, o Ψw pode cair até o conhecido
valor do ponto de murcha permanente, quando não
existe mais água disponível para as plantas. Neste ponto,
o Ψw do solo é tão baixo que a planta não pode manter
a turgescência, mesmo que toda a transpiração seja
parada. A planta permanece murcha mesmo à noite,
Entre a epiderme até a endoderme, existem 3 rotas que compensam pela produção de sistemas de raízes
pelas quais a água pode fluir maiores.
1 - Rota apoplástica ⇝ A água move-se A absorção de água decresce quando as raízes são
continuamente da região das paredes celulares e submetidas a baixas temperaturas ou a condições
espaços intercelulares até a endoderme. anaeróbicas, ou quando são tratadas com inibidores
respiratórios.
2 - Rota simplástica ⇝ A água move-se de célula a
célula através dos plasmodesmas.
3 - Rota transmembrana ⇝ A água move-se célula PORQUE AS PLANTAS
a célula cruzando a membrana plasmática, pode ocorrer MURCHAM EM LOCAIS
cruzando a bicamada fosfolipídica ou através dos canais INUNDADOS ?
de aquaporinas
Embora existam três rotas, a água não se move de
acordo com um caminho único escolhido, mas para onde
os gradientes e a resistência a dirijam. Determinada
molécula de água pode mover-se no apoplasto, para a
rota simplástica e depois atravessas a rota A permeabilidade de aquaporinas pode ser regulada em
transmembrana. resposta ao pH intracelular. Taxas reduzidas de
respiração, em resposta à baixa temperatura ou a
Na endoderme o movimento de água pelo apoplasto é
condições anaeróbicas, podem levar ao aumente no pH
substituído pelas estrias de Caspary, uma banda dentro
intracelular. Esse aumento no pH citosólico altera a
das paredes celulares radiais da endoderme impregnada
condutância das aquaporinas nas células da raiz,
de lignina (material hidrofóbico). Essa banda impede a
resultando em raízes que são marcadamente menos
passagem de água e íons pela rota apoplástica, forçando
permeáveis a água. Portanto, a manutenção da
a água e os solutos a passarem pela membrana a fim de
permeabilidade à água da membrana requer um gasto
atravessar a endoderme e alcanças o cilindro central.
de energia pelas células da raíz; essa energia é fornecida
pela respiração.
Transporte de água no
xilema
membranas de pontoação de coníferas são muito mais
permeáveis a agua do que aquelas encontradas em
outras plantas, permitindo a essas plantas
desenvolverem-se em árvores enormes a despeito de
produzirem apenas traqueídes.
O fluxo de massa acionado por pressão é o responsável
pelo transporte de água a longa distância no xilema. CONÍFERAS ↠ Pontoações muito mais permeáveis.
A teoria coesão tensão pode explicar como o A estrutura do xilema minimiza a presença de sítios de
movimento da água pelas plantas pode correr sem o nucleação, que diminuem a barreira de energia que
consumo direto de energia metabólica: separa o líquido da fase de vapor.
A ENERGIA QUE IMPULSIONA O MOVIMENTO DA Os sítios de nucleação mais importantes são as bolhas
ÁGUA ATRAVÉS DAS FOLHAS VEM DO SOL. de gás, quando as bolhas de gás se atingem um tamanho
que a força impulsionada para dentro, pela tensão
superficial, seja menor que a força impulsionada para fora,
pela pressão negativa na fase líquida, a bolha de expanda.
Além disso, assim que a bolha começa a expandir a força
em direção ao centro devido a tensão superficial
decresce, e a bolha se espalha rapidamente.
Uma vez que os condutos do transporte de água são
interligados, uma bolha pode expandir-se rapidamente e
preencher toda a rede de condutos. Mas na prática, as
bolhas de gás não se expandem para muito longe
porque em expansão, elas não podem passar facilmente
através das membranas de pontoação.
As interconecções dos capilares faz com que as bolhas
não consigam parar rapidamente o fluxo, em vez disso
a água pode desviar do ponto bloqueado TRAFEGANDO
PELOS CONDUTOS VIZINHO.S.]
VANTAGEM DOS TRAQUEÍDES E DOS VASOS
Quando a coluna d’agua está sob tensão, há uma Apesar do aumento de resistência ao fluxo, proporciona
tendencia desses gases saírem da solução, primeiro uma menira de restringir o impacto.
formam bolhas submicroscópicas na interface entre água
Além disso, a famosa GUTAÇÃO que algumas plantas
e as paredes dos traqueídes ou dos elementos de vaso,
fazem a noite ajudam a eliminar as bolhas de gás. A
provavelmente em alguma parte hidrofóbica., essas
pressão positiva (de raízes) no xilema contraem as bolhas
pequenas gotas podem dissolver-se ou coalescer e se
e fazem os gases de dissolverem.
expandirem(cavitação), preenchendo todo o vaso
(embolia). O crescimento secundário também produz novos
condutos de xilema a cada ano, o que permite as plantas
A embolia tem consequências muito sérias para a planta,
restituírem as perdas na capacidade de transporte de
uma vez que os vasos obstruídos não conseguem
água.
conduzir água. Essas rupturas nas colunas de água sem
plantas são muito comuns, acontece quando as plantas
são privadas de água por exemplo.
Devido a cavitação, a condução hidráulica decresce, até Movimento de água da
cessar.
folha para atmosfera
A água é puxada do xilema para as paredes celulares do
mesofilo, de onde evapora para os espaços intercelulares
na TRANSPIRAÇÃO.
O vapor sai através da FENDA ESTOMÁTICA,
controlado por um GRADIENTE DE POTENCIAL
HÍDRICO., o transporte na fase de vapor é por DIFUSÃO
de modo que a parte final é controlada por um
GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO DE VAPOR DÁGUA.
A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve
como uma barreira efetiva para evitar a perda de água
e, assim, protege a planta da dessecação (Figura 17). Os
estômatos, por sua vez, acoplam a absorção de CO2
(fotossíntese) com a perda de água na forma de vapor
(transpiração).
estomática e resistência devido à camada de ar
limítrofe.