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34-41 julio-septiembre
Revisión bibliográfica
MEJORA GENÉTICA DE LA FRESA (Fragaria ananassa Duch.),
A TRAVÉS DE MÉTODOS BIOTECNOLÓGICOS
Review
Strawberry (Fragaria ananassa Duch.) breeding
through biotechnology methods
Argelys Kessel Dominí
ABSTRACT. Strawberry is one of the fruits of greater RESUMEN. La fresa es una de las frutas de mayor aceptación
worldwide acceptance and is also one that has more uses, mundial y es también una de las que tiene mayores usos, entre
which include export and import as a fresh product in the food los que se encuentran su exportación e importación como
industry as flavoring (in the preparation or pastry shop) among producto fresco, en la industria alimenticia, como saborizante
others. However, after extensive studies in the crop, it was (en la elaboración o repostería), entre otros. No obstante, y
discovered that this fruit is not only interesting for its quality tras amplios estudios en el cultivo, se ha descubierto que este
as a dessert, but also a very healthy food that brings a wealth fruto no solo es interesante por su calidad como postre, sino
of beneficial substances for the body. Although it might seem además es un alimento muy sano, que aporta gran cantidad de
impossible strawberry production in Cuba, due to the sustancias beneficiosas para el organismo. Aunque pudiera
characteristics of climate, and the introduction of this fruit parecer imposible la producción de fresas en Cuba, debido a
began many years ago with the purpose of marketing to the las características del clima, la introducción de esta fruta
tourist resorts as fresh fruit or raw material, but in the recent comenzó hace muchos años con el propósito de la
decades, productions have been very limited because the crop comercialización a los polos turísticos en calidad de fruta fresca
is affected by biotic and abiotic yet been observed that o materia prima, pero en las últimas décadas sus producciones
cultivars with those present have very poor quality fruit. And se han visto muy limitadas debido a que este cultivo es muy
it would be meaningful to assess the possibility of undertaking afectado por factores bióticos y abióticos tales como: las plagas
programs to expand the number of strawberry production while y enfermedades, las altas temperaturas y a la vez se ha observado
Cuban varieties adapted to weather conditions while que los cultivares con los que contamos presentan muy mala
responding in favor of alternatives undertaken in the country calidad de fruto. Por lo que resultaría significativo valorar la
to reduce imports. Hence in this paper aims to review the posibilidad de emprender programas con el fin de ampliar el
different methods used for biotechnological genetic número de producciones de fresa y a la vez variedades cubanas
improvement of strawberry such as: the application of different más resistentes y, al mismo tiempo, responder a favor de las
techniques of tissue culture, the characterization of strains by alternativas asumidas en el país para reducir las importaciones.
biochemical and molecular markers and the identification of De ahí que en este trabajo se pretende hacer una revisión
genes associated with fruit ripening. sobre los diferentes métodos biotecnológicos empleados para
la mejora genética de la fresa como son: la aplicación de diferentes
técnicas del cultivo de tejidos, la caracterización de variedades
mediante marcadores bioquímicos y moleculares, así como la
identificación de genes asociados a la maduración de frutos.
Key words: strawberry, cultivate, breeding Palabras clave: fresa, cultivar, mejora genética
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salicílico y elágico y minerales (K, a obtener variedades de días cortos Es una planta herbácea, perenne
P, Ca, Na y Fe) además de de porte intermedio y elevada produc- y posee un rizoma cilíndrico de tallos
pigmentos y aceite esencial (3, 4). tividad, resistentes a enfermedades rastreros que al cabo de cierto estado
Estos compuestos presentes en la de mayor incidencia, con frutos de de desarrollo emite ramificaciones de
fresa tienen un potente poder buen sabor y aroma y de color rojo gran longitud llamadas estolones.
antioxidante y ayudan a disminuir el brillante (10), a la vez se han aplicado Estos están constituidos normalmente
riesgo de eventos cardiovasculares, diversas técnicas in vitro como la por dos entrenudos de 10 a 20 cm
mejoran la función endotelial vascular embriogénesis somática, el cultivo de de longitud y una yema terminal que
y disminuyen la trombosis (5). Por meristemos y la variación forma una nueva planta al desarro-
otra parte, se ha demostrado en varios somaclonal que han apoyado a la llarse. El follaje normal de la planta
sistemas experimentales la actividad obtención de plantas de mayor vigor se conforma por hojas compuestas
anticancerígena de extractos de fresas, y número de estolones. Además con trifoliadas. La flor está dispuesta en
así como su bloqueo de iniciación de los avances en la biología molecular corimbo, una inflorescencia en la que
la carcinogénesis y los beneficios se han implementado una serie de los pedúnculos florales nacen en
para el envejecimiento cerebral (2, 6, 7). herramientas que han permitido de distintos puntos del eje y terminan
La fresa es una de las frutas de forma rápida y eficiente analizar la aproximadamente a la misma altura.
mayor aceptación mundial y es diversidad genética existente entre Los pedúnculos son pilosos y constan
también una de las que tiene mayores los cultivares de fresa y la caracteri- de un cáliz de cinco sépalos, de una
usos, entre los que se encuentran zación de genes. corola de cinco pétalos blancos y
su exportación e importación como De ahí que en este trabajo se numerosos estambres amarillos
producto fresco, en la industria pretende hacer una revisión sobre los insertados en los contornos de un
alimenticia, como saborizante (en la diferentes métodos biotecnológicos receptáculo converso (9).
elaboración o repostería), entre otros. empleados para la mejora genética Es importante destacar que lo
Se dice que la composición química de la fresa como son: la aplicación que se conoce como fruta de la fresa
y los atributos de calidad de la fresa de diferentes técnicas del cultivo de es en realidad un falso fruto producto
son altamente influenciados por la tejidos, la caracterización de variedades del engrosamiento del receptáculo
combinación de varios factores, entre mediante marcadores bioquímicos y floral. Sobre este falso fruto se
los que se encuentran los genéticos moleculares, así como la identificación encuentran gran cantidad de semillas,
(variedad) y geográficos (clima y suelo) de genes asociados a la maduración que son los verdaderos frutos y se
entre otros (8). de frutos. denominan aquenios. Las raíces son
La producción de fresas en Cuba fibrosas y poco profundas. La planta
se inició hace unos años en el interior CARACTERÍSTICAS de fresa es perenne, debido a que
del país con el propósito de la por su sistema de crecimiento, cons-
comercialización a los polos turísticos
GENERALES DE LA PLANTA tantemente está formando nuevos
en calidad de fruta fresca o materia DE FRESA (Fragaria tallos, lo que permite que permanezca
prima (9). Sin embargo, debido a las ananassa Duch.) viva por tiempo indefinido (11).
características del propio clima, la Se dice que aunque este cultivo
propagación de la fruta se ha visto La fresa es una planta de la por su origen prefiere los climas fríos,
muy limitada por la incidencia de familia de las Rosáceas, subfamilia también puede cultivarse en climas
factores bióticos y abióticos, tales Rosoidea, tribu Potentilla y género medios. La fresa se desarrolla en
como: el ataque de plagas y enfer- Fragaria. Los cultivares más utilizados climas entre 10 y 25°C, siendo el óptimo
medades, las altas temperaturas que en la actualidad son cruzamientos de entre 12 y 18°C. Los factores
azotan al país durante los meses de las especies: Fragaria vesca, Fragaria climáticos para el cultivo a considerar
julio y agosto y a la vez se ha observado chiloensis, Fragaria virginiana y la como perjudiciales, son las heladas
que los cultivares con los que se Fragaria grandiflora (9). y los vientos fríos y los propicios para
cuentan presentan muy mala calidad Por las características de su fruto un buen desarrollo de la fresa son
de fruto. Por lo que resultaría valioso es llamado fruto del placer por los días soleados con fotoperíodo de
emprender programas de mejora excelencia, sinónimo de primavera, ocho horas y una temperatura media
genética con el fin de ampliar el aunque en la actualidad, gracias a de 15°C y noches frescas (9).
número de producciones y a la vez las tecnologías de post-recolección La fresa se introdujo en Cuba por
variedades cubanas adaptadas a las y envasado puede ser consumida primera vez a mediados de los años
condiciones climáticas. Además de prácticamente durante todo el año. 60 por la zona de Banao, provincia
responder a favor de las alternativas En el mercado de las frutas, la fresa Sancti Spíritus, cuando especialistas
asumidas en el país para reducir el ocupa un lugar importante ya que cubanos intentaron aclimatar este
número de importaciones. como fruta es cómoda de comer y cultivo a las condiciones de nuestro
Los programas de mejoramiento apetecible (11). país (12) y posteriormente se extendió
para el cultivo han estado encaminados a áreas habaneras cuyas producciones
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eran para la industria láctea funda- EMPLEO DE TÉCNICAS y, a la vez, los explantes sometidos
mentalmente (11). DE CULTIVO In Vitro EN a este tratamiento, indujeron la
Los principales cultivares mayor formación de brotes y con la
adaptables al clima cubano son:
FRESA (Fragaria ananassa adición de 4 g.L -1 de cisteína en
Misionaria o fresa criolla, Chandler, Duch.) presencia de luz, lograron reducir la
Oso Grande, Parker, Rabunda, Tiago, oxidación de los tejidos.
Muchas experiencias señalan
Solana, Aiko y Fresno (11 , 12) que A la vez se han reportado expe-
que las plantas de fresa procedentes
requieren temperaturas medias de 20 riencias de la aplicación de varias
del cultivo de tejidos producen
a 25°C. técnicas de cultivo de tejido en fresa,
mayor número de estolones que las
una de ellas es la embriogénesis
plantas propagadas por métodos
MÉTODOS DE PROPAGACIÓN tradicionales, conjuntamente son
somática alternativa que se ha
convertido en un prerrequisito indis-
DE LA FRESA (Fragaria más uniformes y sobreviven más en
pensable de la biotecnología en la
ananassa Duch.) el campo, debido a que poseen un
mejora genética de las plantas,
excelente vigor y una óptima
debido a que facilita la propagación
La fresa es un vegetal que puede producción de frutos (15).
clonal a gran escala y el empleo de
vivir por mucho tiempo; sin embargo, A pesar de las bondades que le
la semilla artificial1.
se mantiene en producción econó- brinda la propagación in vitro al cultivo,
En este estudio el material de
micamente rentable, durante los para su empleo se debe tener en
partida fueron explantes foliares donde
primeros dos años. En plantaciones cuenta dos factores muy importantes;
emplearon el Tydiazurón (TDZ)
de mayor edad, las plantas se muestran la alta pubescencia de los tejidos y
(4 mg.L-1) y obtuvieron 31 embriones
débiles, con bajo rendimiento y frutos el contacto directo con el suelo, que
somáticos por explante y el mayor
de menor calidad, debido a una inducen una gran contaminación de
porcentaje de germinación (48 %), se
mayor incidencia de plagas y enfer- los explantes, especialmente cuando
obtuvo en el medio con Kinetina
medades (13). estos son extraídos de plantas
1.0 mg.L-1 (21). Igualmente, en otra
Por ser una planta híbrida, no se provenientes del campo (16). Estos
experiencia realizada en el cultivo,
utilizan sus semillas para propagarla. contaminantes pueden ocasionar la
combinaron el regulador del crecimiento
Su sistema de crecimiento y formación muerte de los tejidos, competir con
2,4-Diclorofenoxiacético (2,4D)
de nuevas coronas y estolones ellos o modificar el medio de cultivo (17).
1.0 mg.L-1, con Bencilaminopurina
permite una propagación vegetativa Además, frecuentemente ocurre
(BAP) 0.5 mg.L -1 y prolina 50 % y
rápida y segura. el ennegrecimiento del tejido, con
se adquirieron altos porcentajes de
Esta planta normalmente se posterior necrosis del explante. Para
cultivos con embriones somáticos (19).
propaga por estolones, obtenidos de evitarlo se sugiere disminuir la inten-
Considerando estas metodologías,
plantas madres que han estado sidad de la luz, agregar antioxidantes
se realizaron un estudio con el
sometidas a largos períodos de en el medio y subcultivar con frecuencia,
objetivo de regenerar plántulas de fresa
frigoconservación, característica que incrementar las sales de calcio,
procedentes de explantes de hoja,
estimula un gran crecimiento reducir el nivel de nitrato en el medio
utilizando como sustancias
vegetativo cuando son llevadas al y sumergir el material que se va a
inductoras el Ácido Naftalenacético
campo (13). micropropagar en medio líquido por
(ANA) y el (BAP). Para ello se empleó
Se dice que la adecuación de un día (15).
el 2,4 D para inducir la formación de
nuevas tecnologías para el cultivo de Teniendo en cuenta estas limi-
callos, el ANA para el crecimiento de
la fresa, presenta inconvenientes por taciones para el establecimiento in
los embriones y el BAP para la
su falta de difusión y uso. La dificultad vitro de explantes de fresa varios
germinación de los mismos (14).
que afrontan los trabajos de mejo- investigadores evaluaron diferentes
Estos autores alcanzaron porcentajes
ramiento convencional en esta especie, procedimientos de desinfección
muy altos de callos embriogénicos
son básicamente la lentitud y los superficial, empleando tres concen-
73.34 % y consideraron que la
altos costos, ya que se requieren traciones de hipoclorito de sodio (10,
combinación de ANA (0,54 M) y
entre 10 a 15 años para la creación 20 y 30 %) en diferentes tiempos de
BAP (0,44 M) fue la más apropiada
de una nueva variedad. Una alternativa exposición (10, 20 y 30 minutos) y
para producir el mayor número de
de solución a estas limitaciones, son tres tipos de antioxidantes (cisteína
embriones. Con la concentración de
las técnicas de cultivo in vitro (14), 4 g.L-1; ácido ascórbico 150 mg.L-1;
BAP (4,44 M) germinaron favorable-
que permiten la propagación clonal ácido cítrico 150 mg.L-1) para controlar
mente los embriones somáticos.
rápida de un gran número de plantas. la contaminación y la oxidación
De aquí que muchos investigadores fenólica (18). Estos autores apreciaron 1
se han dedicado a la implementación que con la inmersión de los González, O. S. Establecimiento de una
metodología de micropropagación mediante
de las mismas, en vistas a mejorar explantes en la solución de cloro al la embriogénesis somática en el cultivo del
el cultivo de la fresa. 20 % durante 20 minutos se controló boniato (Ipomoea batata L. Lam). [Tesis de
la contaminación por hongos y bacterias doctorado]; INCA, 2006, 120 p.
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Otra de las técnicas empleadas eficiente en la formación y el codominantes (26). Sin embargo, las
que ha permitido la producción de desarrollo de callos y con las desventajas que presentan estos
estolones de alta calidad combinaciones de ANA (0.75 mg.L-1) marcadores son las modificaciones
fitosanitaria, ha sido mediante el y BAP (1. 5 mg.L-1), se obtuvieron que sufren en los procesos
cultivo de meristemos. altos porcentajes de inducción y postranscripcionales, el escaso
En el siguiente estudio emplearon regeneración de múltiples brotes (22). número de enzimas visualizadas en
meristemos de estolones provenientes un organismo, la necesidad de tener
del campo, de la especie (Fragaria ESTUDIOS SOBRE un tejido fresco o debidamente
chiloensis D.) para la producción de conservado para obtener actividad
plántulas in vitro libre de patógenos
CARACTERIZACIÓN enzimática y la poca resolución que
(20). Los estolones fueron sometidos E IDENTIFICACIÓN se obtiene, entre otras2.
a un proceso de desinfección con DE CULTIVARES DE FRESA En este sentido, se debe señalar
Hipoclorito de sodio al 2.5 % durante (Fragaria ananassa Duch.) que las técnicas electroforéticas
varios tiempos de exposición 5 y 10 min., posibilitan el estudio de la variación
se le aplicaron tres enjuagues con La caracterización bioquímica y genética y las similitudes y diferencias
agua destilada estéril y se procedió molecular ofrece una serie de entre organismos al nivel de su
a realizar el corte de los meristemos oportunidades, entre ellas, la de ser composición isoenzimática o
y se sembraron en el medio de cultivo una alternativa para estimar la proteica, independientemente del
de Murashige y Skoog (MS) comple- diversidad genética de las colecciones efecto que puede ejercer el medio
mentado con 1 mg.L -1 de ácido (23) y, por tanto, ayudar a establecer ambiente (27). Esto permite realizar
giberélico (AG3), después de desarro- criterios para mejorar la una caracterización a nivel molecular
llados los meristemos se multiplicaron representatividad de las mismas. de la cantidad y tipo de variabilidad
en un medio complementado con Sin embargo, esta caracterización genética existente entre especies
1 mg.L -1 de BAP que induce la no necesariamente sustituye la estrechamente relacionadas, dado
formación de yemas axilares a partir r e alizada para características que en este caso la variación de los
de las cuales se obtuvieron nuevas morfológicas y agronómicas, ya que patrones de bandas, en general,
plántulas, que pasaron a la fase de los dos tipos de información muestran pueden ser directamente igualados
enraizamiento hasta que lograran facetas diferentes de la diversidad. a la variación en el código genético (28).
desarrollar un sistema radicular bien En la caracterización El estudio de la variabilidad
conformado. morfológica es frecuente realizar genética existente en las poblaciones
Durante muchos años la variación complejas mediciones durante varios resulta de gran importancia desde el
somaclonal ha sido una de las técnicas años para asegurar la fiabilidad de punto de vista evolutivo, del mejora-
biotecnológicas que se ha empleado los resultados. Debido al gran número miento genético en plantas y el manejo
para el mejoramiento genético de de caracteres a analizar, a veces racional del material (29). La medida
variedades en diversos cultivos (21), puede ser de difícil ejecución e más directa de dicha variabilidad
debido a que constituye una forma incluso puede resultar inoperante reside en el análisis del ADN en cada
rápida de generar variabilidad cuando se quieren obtener resultados individuo de la población o de una
genética, particularmente para cultivos a corto plazo (24). muestra de ella, pero algunas técnicas
con base genética estrecha y que Las isoenzimas, o formas de marcadores de ADN por su
son difíciles de mejorar a través de moleculares múltiples, que caracterizan complejidad encarecen el proceso y
técnicas tradicionales. Igualmente es una misma reacción, han sido ante estas circunstancias el estudio
exitosa para eliminar uno o pocos ampliamente utilizadas en las inves- de las moléculas bioquímicas
defectos en cultivares bien adaptados tigaciones biológicas, producto de las codificadas por los genes, resulta la
y puede utilizarse para mejorar ventajas que las mismas ofrecen información más cercana al ADN (30).
especies de propagación sexual y sobre muchos marcadores En los últimos años se han
vegetativa. morfológicos, debido, fundamental- realiz a d o i n v e s t i g a c i o n e s ,
Sobre la fresa se han reportado mente, a que estas rara vez producen c ombinando los estudios electro-
diferentes estudios donde a partir de efectos deletéreos obvios en el foréticos de isoenzimas con las técnicas
la inducción de callos y la regene- fenotipo por recesividad y pleiotropía moleculares de ADN, empleando
ración se han obtenido variantes (25). Las enzimas llevan a cabo la las técnicas de RFLP (Restriction
somaclonales. En la presente misma función, pero tiene una Fragment Length Polymorphism),
investigación valoraron el efecto de diferente composición de aminoácidos RAPD (Random Amplified Polymorphic
varios reguladores del crecimiento y pueden diferir en sus propiedades DNAs), AFLP (Amplified Fragment
vegetal en la respuesta in vitro de cinéticas. Sometidas a electroforesis
explantes de fresa. El medio MS y visualizadas mediante diferentes 2
Trujillo, G. Desarrollo de marcadores SCAR y
suplementado con 2,4 D (3 mg.L-1) y métodos de tinción, estas bandas CAPS en un QTL con efecto importante sobre
BAP (0.5 mg.L-1) fue el método más brindan información como marcadores la resistencia al tizón tardío de la papa. [Tesis
de doctorado]. UNMSN, Lima, Perú. 2005, 120 p.
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Length Polymorphism) y SSR (Simple confirmándose su elevado grado de sistemas enzimáticos en fresa indicó
Secuence Repeats). Sus aplicaciones diversidad genética, igualmente se que solo tres sistemas funcionaron
han sido principalmente para la comprobó que existe correlación entre adecuadamente. Estos sistemas
construcción de mapas de ligamiento, las distancias genéticas y sus proporcionaron resultados claros y
detección de la variación somaclonal, características morfológicas, así consistentes a través de todo el
la caracterización de los bancos de como las áreas de distribución estudio (32).
germoplasma y el establecimiento de geográfica. La caracterización del Otra de las líneas de investigación
relaciones filogenéticas (31). gen (Cif-1) que codifica una cistatina con fines de mejoramiento genético
Tal es así, que en este estudio denominada Fa-CPI-1 se realizó a a través de técnicas moleculares, que
con la aplicación de la técnica de partir de un fragmento de secuencia se han llevado a cabo en el cultivo
AFLP en (Fragaria x ananassa) expresado (EST) obtenido del fruto de la fresa, fueron la identificación de
permitió la identificación de variedades de fresa y se comprobó que este gen huellas dactilares en seis cultivares
en la especie, no identificables se expresa fuertemente en hojas y de la especie, mediante el marcador
previamente usando la técnica de aquenios, y presenta un nivel de ISSR. Se amplificaron un total de 102
isoenzimas o RAPDs. Como resultado expresión más débil en raíces. Con fragmentos, de los cuales 86 (84.3 %)
del análisis, los autores de dicha los resultados de esta investigación fueron polimórficos. El análisis
investigación, obtuvieron un bajo nivel demostraron las propiedades inhibitorias demostró que las seis variedades se
de polimorfismo entre todos los de esta molécula (Fa-CPI-1 proteína agruparon en dos grupos, el primero
cultivares comerciales analizados y recombinante que inhibe el creci- mostró un índice de similitud de 83 %,
entre estas y el cultivar silvestre miento in vitro de Botrytis cinerea y mientras que el segundo un 45 %
(Fragaria chiloensis). Además, se Fusarium oxysporum), que son unas (33). Estos autores afirmaron que la
observó que el polimorfismo fue mayor de las principales enfermedades en técnica empleada ISSR constituye
cuando se comparó el cultivar silvestre este cultivo4. una herramienta, para la identificación
diploide (Fragaria vesca) 3 . Otras de las investigaciones de variedades de fresa, porque es
Adicionalmente se caracterizó el gen realizadas determinaron la diversidad simple, rápida y rentable, altamente
de fresa (FaMIP21) inducible durante genética de una muestra represen- discriminante y fiable.
el proceso de maduración del fruto y tativa de fresas chilenas usando De manera general, podemos
se determinó que se expresa en todos marcadores bioquímicos y afirmar que la importancia del análisis
los tejidos analizados aumentando su moleculares; conjuntamente se molecular, consiste en que propor-
expresión en frutos durante la madu- comparó la información previamente ciona un estimado de la variabilidad
ración y que además su expresión generada por la amplificación del ADN genética, basándose en la presencia
está regulada en las hojas. del polimorfismo amplificado al azar de genes comunes (34), además de
Años más tardes, otros investi- (RAPD) en las mismas accesiones; ofrecer nuevas posibilidades para el
gadores con el objetivo de disponer y se empleó esta información en un manejo de una colección (35).
de un método rápido y eficiente para programa de mejoramiento para la
la identificación de cultivares de fresa, especie. También se analizaron 83 CARACTERIZACIÓN
caracterizaron mediante el marcador accesiones silvestres con los sistemas
RAPD una colección de germoplasma enzimáticos fosfoglucosa isomerasa
MOLECULAR DIRIGIDA
silvestre, con el objetivo de analizar (GPI), leucina aminopeptidasa (LAP) A ESTUDIOS DE CALIDAD
la diversidad genética presente en y fosfoglucomutasa (PGM) y 61 DE FRUTO DE FRESA
poblaciones de Fragaria chiloensis. accesiones mediante la amplificación (Fragaria ananassa Duch.)
Además identificaron un gen específico de fragmentos polimórficos (AFLP).
que codifica una cistatina, proteína Los niveles de diversidad genética Los avances en biología
inhibidora de cistein proteasas, la detectados en las accesiones molecular de los últimos 15 años
cual puede ser usada como fuente analizadas en este estudio, mediante han posibilitado el conocimiento del
de resistencia contra plagas y isoenzimas y AFLP, fueron bajos, control molecular del desarrollo y
enfermedades. Se identificaron 39 considerando que estos genotipos maduración del fruto. La mayor parte
variedades comerciales y en el caso se seleccionaron teniendo en cuenta de estos estudios se han desarrollado
de los 102 genotipos silvestres diferentes características morfo- en tomate (36, 37) donde se ha
analizados, se amplificaron 119 agronómicas, y además provienen de identificado la gran complejidad del
bandas RAPD, de las cuales 102 diferentes hábitats y regiones control de caracteres individuales
(85.7 %) presentaron polimorfismo, geográficas. El uso de diferentes como el tamaño, la forma, la firmeza
o el contenido en azúcares y ácidos
3
Sánchez, J. F. Estudios moleculares de la
4
Gambardella, M. Diversidad genética en
orgánicos (38). El fruto de fresa difiere
variabilidad genética y del proceso de maduración germoplasma de fresa y caracterización de un significativamente del tomate, ya que
de la fresa (Fragaria sp.). [Tesis de doctorado]; gen de cistatina. [Tesis de doctorado]; Escuela este deriva del tejido ovárico, mientras
Facultad de Ciencias, Málaga, España. 1999, Politécnica de Ingenieros Agrónomos, Madrid, que el fruto de fresa deriva del
99 p. España. 2003, 100 p.
receptáculo. Además, la fresa es un
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fruto no climatérico, por lo que se dice i n cluyendo aquenios. Estos con la síntesis de hormonas6; 14
que es un sistema modelo atractivo microarrays han sido utilizados para de ellos están relacionados con la
para el estudio del desarrollo y madu- monitorear la expresión genética en síntesis de auxinas; tres están
ración en frutos no climatéricos. fresa sometida a distintas condiciones: i m plicados en la síntesis de
Potencialmente, se ha demostrado comparación de distintos estadíos de brasinoesteroides; dos intervienen
que la vida útil postcosecha de la fresa desarrollo; tejido de receptáculo en la síntesis de citoquinas; dos
destinada al consumo directo es muy versus tejido de aquenio (42) y están relacionados con la síntesis
breve, debido principalmente al proceso cultivares de diferente firmeza (43). de giberelinas; uno es responsable
de ablandamiento que sufre su Como bien mencionábamos de la síntesis de ácido abscísico y
m a duración. Esto limita su anteriormente, uno de los principales cinco están implicados en la síntesis
comercialización tanto por el deterioro factores que determinan el deterioro de etileno.
en sí del fruto como por la mayor postcosecha de los frutos es el Muchos de los caracteres más
susceptibilidad al ataque de excesivo ablandamiento (44), con el interesantes de cara a la mejora
patógenos provocada por el ablan- fin de conocer los distintos fenómenos genética de la fresa están
damiento. Por lo tanto, es de funda- que contribuyen al proceso, se estudió involucrados en el desarrollo y
mental importancia profundizar en el la participación de las expansinas maduración del fruto (textura, síntesis
conocimiento de los factores (proteínas que participan en el y acumulación de azúcares y ácidos
involucrados en este proceso, a fin de desensamblaje de la pared celular) orgánicos, polifenoles y vitaminas,
encontrar tecnologías postcosecha en el ablandamiento de los frutos. entre otros) y su control genético
adecuadas para prolongar la vida útil Teniendo en cuenta que en el escapa aun a nuestro conocimiento.
del fruto. cultivo de la fresa se conocen siete Entre las variedades comerciales de
Relacionados con este proceso, genes que codifican para esta fresa podemos encontrar frutos de
en los últimos años, varios grupos proteína, los autores de esta investi- formas y tamaños muy variados,
de investigación han encaminado sus gación decidieron trabajar con tres diferentes texturas y colores, distinto
estudios de la maduración de la fresa cultivares de fresa (Camarosa, Selva contenido en sólidos solubles,
a nivel de la genética molecular, lo y Toyonaka) que presentan firmeza polifenoles y capacidad antioxidante
que ha permitido aislar y clonar un contrastante durante el proceso de (45). En otras especies de la familia
gran número de genes. Estos estudios maduración y se analizó la expresión Rosaceae se han identificado QTLs
se realizaron no solo por el interés de los genes FaEXP2 y FaEXP5 que con importantes efectos sobre la
comercial que reviste el fruto, sino se expresan específicamente durante calidad del fruto que están siendo
también porque la fresa es considerada la maduración y los genes Fa EXP1, incorporados en diferentes programas
un sistema modelo para el estudio FaEXP4 y FaEXP6 cuya expresión de mejora genética de variedades
del desarrollo y maduración de los no solo se encuentra en el fruto sino comerciales, como es el caso de los
frutos no climatéricos (39). en otros tejidos de la planta, a fines géneros Prunus (46) y Malus (47, 48).
En uno de los primeros trabajos de dilucidar si existía una correlación El control sobre estos caracteres
orientados a identificar genes entre la expresión de los genes de permitiría incrementar la calidad
asociados a la maduración de los expansina y la firmeza de las varie- nutricional del fruto de fresa o reducir
frutos de fresa, se aislaron 66 clones dades5. Ellos lograron establecer los daños producidos durante el
pertenecientes a 26 familias de genes dicha correlación entre la expresión transporte de la fruta, así como generar
no redundantes. Estos genes de los genes Fa EXP1, FaEXP2 y nuevas variedades que pudieran
c o d i ficaban para proteínas FaEXP5 en los estadios iniciales de satisfacer las necesidades cambiantes
involucradas en los procesos la maduración y a la vez comprobaron del mercado.
metabólicos claves, incluyendo: la que la acumulación de proteínas
síntesis de antocianinas, la degradación expansinas es mayor al inicio de la CONCLUSIONES
de la pared celular y proteínas, el maduración en Toyonaka que en Las técnicas in vitro constituyen
metabolismo de lípidos, sacarosa Camarosa. una alternativa eficiente para la
y la respiración (40). Igu a l m e n t e , l a c o m p l e j a adecuación de nuevas tecnologías
Unos años después, la tecnología regulación hormonal del desarrollo y para el cultivo de la fresa, teniendo
de microarreglos (microarrays) se maduración del fruto de fresa es en cuenta también que, la formación
convirtió en un medio poderoso para poco conocida, si bien estudios de nuevas coronas y estolones,
estudiar el perfil de expresión de recientes ponen de manifiesto la permiten una propagación
múltiples genes de fresa (41). En este intervención de 27 genes relacionados vegetativa rápida y segura.
trabajo se construyó un microarray 5
usando 1701 ADN complementarios Dotto, M. Participación de expansinas en el
6
ablandamiento de frutilla: regulación hormonal, Bombarely, A. Estudio mediante el uso de
(ADNc), que comprendían 1100 expresión en distintas variedades y efecto de herramientas genómicas y bioinformáticas del
fragmentos de secuencia expresado la aplicación de tratamientos físicos. [Tesis de desarrollo y maduración del fruto de fresa.
(ESTs) y 601 ADNc sin secuenciar doctorado]; Universidad Nacional de General [Tesis de doctorado]; Universidad de Málaga.
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Recibido: 4 de mayo de 2011
Aceptado: 27 de abril de 2012
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