CEREBELO (833-851) - RESUMO KANDEL
AS DOENÇAS CEREBELARES POSSUEM SINTOMAS E SINAIS DISTINTOS
As lesões no cerebelo prejudicam o movimento, mas não os impede. Os sintomas
da lesão cerebelar são:
1) Hipotonia: menor resistência do movimento dos membros
2) Astasia-abasia: incapacidade de permanecer em pé ou caminhar
3) Ataxia: execução anormal de movimentos, sem coordenação (causa
disdiadocinesia)
4) Tremor de intenção: tremor terminal (no final do movimento) pela incapacidade
de dirigir o movimento
Outra manifestação comum é a perda de movimentos automáticos, tendo que
pensar em cada movimento a ser realizado.
O CEREBELO POSSUI VÁRIAS REGIÕES FUNCIONALMENTE DISTINTAS
a) Manto Externo (córtex cerebelar): substância cinzenta
b) Substância branca interna
c) Núcleos:
I. fastígio
II. interposto
III. denteado
Está conectado com o tronco encefálico pelo:
a) Pedúnculo cerebelar inferior
b) Pedúnculo cerebelar médio
c) Pedúnculo cerebelar superior
Duas fissuras mais profundas transversais dividem o cerebelo:
a) primária (separa lobo anterior de posterior)
b) fissura póstero-lateral (separa o corpo do cerebelo - lobo anterior e posterior -
do lobo floculonodular).
Dois sulcos longitudinais delimitam três regiões:
a) o verme
b) hemisfério cerebelar direito
c) hemisfério cerebelar esquerdo
Possui uma divisão em 3 áreas funcionais:
1) Vestibulocerebelo: É o lobo floculonodular, recebe aferência vestibular e visual,
projeta-se aos núcleos vestibulares no tronco encefálico e participa do equilíbrio,
reflexos vestibulares e nos movimentos oculares.
2) Espinocerebelo: É o verme e as partes intermédias dos hemisférios. O verme é
responsável recebe aferência visual, auditiva e vestibular, além de aferência
somatossensorial da cabeça e das partes proximais do corpo. Projeta-se do núcleo
fastígio para as regiões do córtex e do tronco encefálico para regular as vias
descendentes das partes mais proximais do corpo e dos membros, a postura,
locomoção e movimento dos olhos. A parte intermedia dos hemisférios também
recebe aferência somatossensorial e se projeta do núcleo interposto para os
sistemas corticoespinais e rubroespinais que controlam os músculos mais distais.
3) Cerebrocerebelo: Parte mais lateral dos hemisférios. Envolvem conexões com o
córtex cerebral, indo do núcleo denteado ao córtex motor, pré-motor e pré-frontal.
Tem função no planejamento de ações e na memória de trabalho. Há evidências de
sua relação com o autismo e a esquizofrenia.
OS NEURÔNIOS DO CORTÉX CEREBELAR ESTÃO ORGANIZADOS EM 3 CAMADAS
(da mais interna pra mais externa)
1) Camada Granular: muitas células granulares
2) Camada das Células de Purkinje: células de Purkinje (conduzem toda a aferência
do córtex cerebelar) e trepadeiras
3) Camada Molecular: Contém interneurônios, células estreladas e células em
cesta.
DOIS SISTEMAS DE FIBRAS AFERENTES CODIFICAM A INFORMAÇÃO DE MANEIRA
DIFERENTE
Dois tipos principais de fibras aferentes:
1. Musgosas: Vem dos corpos celulares da medula, do tronco cerebral e do córtex
cerebral. (informação sensorial da periferia e informação do córtex). Chegam nas
células granulares que distribui sua informação para milhares de células de
Purkinje.
O sistema de fibras musgosas codifica a magnitude e a duração dos estímulos
periféricos ou dos comportamentos gerados centralmente, controlando a
frequência de disparos das células de Purkinje
2. Trepadeiras: Vem do núcleo olivar inferior com informação da periferia e do
córtex. Envolvem o corpo celular e os dendritos das células de Purkinje - por isso
trepadeiras. São especializadas no controle preciso da atividade elétrica das células
de Purkinje.
As fibras trepadeiras geram uma despolarização prolongada das células de Purkinje.
Produz primeiro um potencial de ação de grande amplitude depois uma sequência
de potenciais de ação de baixa amplitude em alta frequência. Essas fibras não
parecem levar informação, mas capaz de sinalizar eventos importantes.
VIAS PARALELAS COMPARAM SINALIZAÇÕES EXCITATÓRIAS E INIBITÓRIAS
A fibra musgosa pode estimular os núcleos do cerebelo por duas vias:
Pela via direta: faz sinapse direta com núcleos cerebelares.
Pela via indireta: faz sinapse com as células inibitórias de Purkinje do córtex
cerebelar, que fazem a inibição dos núcleos do cerebelo.
Pela via direta (excitação) e indireta (inibição) ocorre a modulação do estímulo aos
núcleos. Além das musgosas, as fibras trepadeiras também possuem efeitos
colaterais excitatórios sobre os núcleos.
Da mesma forma, no córtex cerebelar, as células de Purkinje são excitadas pela via
direta e inibidas pela via indireta. A via direta resume-se pela excitação de células
de Purkinje causada pelo conjunto de fibras paralelas. Por outro lado, a via indireta
utiliza das fibras paralelas, mas estas se conectam aos interneurônios em cesta,
estrelados e de Golgi.
Por este motivo, fala-se que excitação e inibição convergem no córtex cerebelar e
nos núcleos cerebelares.
CIRCUITOS RECORRENTES OCORREM EM VÁRIOS NÍVEIS
Deve-se fazer o devido destaque para três alças do cerebelo:
1) Alça do cerebelo com o córtex cerebral: O córtex se projeta ao cerebelo lateral
através dos núcleos de retransmissão pontinhos. O cerebelo lateral, por sua vez, se
projeta no córtex a partir de núcleos de retransmissão do tálamo.
2) Alça do cerebelo com o núcleo da oliva inferior: Núcleos cerebelares possuem
neurônios GABAérgicos inibitórios que se projetam no núcleo da oliva inferior. A
partir da inibição destes, ocorre a redução da aferência excitatória das fibras
trepadeiras às células de Purkinje.
3) Alça do córtex cerebelar: As fibras paralelas excitam as células de golgi que, por
sua vez inibem as células granulares por terminações GABAérgicas. As células
granulares, entretanto, é responsável pelos disparos das fibras paralelas. Dessa
forma há a regulação dos disparos das fibras paralelas.

O VESTIBULOCEREBELO REGULA O EQUILIBRIO E OS MOVIMENTOS OCULARES
O vestibulocerebelo, ou floculonodular, recebe informações do sistema vestibular.
A maior parte da aferência recebida é dos núcleos vestibulares do tronco
encefálico, mas também recebe das fibras musgosas (núcleo olivar), núcleos pré-
tectais do mesencéfalo (abaixo do colícolo superior), córtices visuais primário e
secundário dos núcleos pontinhos e pré-tectais.
A sua eferência vai diretamente para os núcleos vestibulares do tronco encefálico.
Os pontos de saída das suas eferência são dois: da porção mais medial e mais
lateral.
A medial é responsável pela coordenação dos movimentos dos músculos axiais e
extensores dos membros, assegurando o equilíbrio durante o apoio e marcha.
A porção mais lateral é responsável pela coordenação dos movimentos conjuntos
da cabeça e dos olhos. Um paciente com danos nessa parte tem os movimentos de
seguimento dos olhos comprometido (feito em movimentos sacádicos) e fixação
comprometida do lado da lesão.
A INFORMAÇÃO SOMATOSSENSORIAL ALCANÇA O ESPINOCEREBELO POR VIAS
DIRETA E INDIRETA DAS FIBRAS MUSGOSAS
O cerebelo recebe aferências diretas e indiretas. As vias diretas originam-se de
interneurônios na substância cinzenta da medula e terminam em fibras musgosas
do verme ou do espinocerebelo. A via indireta passa primeiro em neurônios dos
núcleos pré-cerebelares da formação reticular do tronco encefálico.
Há duas eferências da medula para o córtex cerebelar:
1) Trato Espinocerebelar Dorsal: informação somatossensorial de músculos e
articulações. Ativados tanto no estímulo passivo quanto voluntário
2) Trato Espinocerebelar Ventral: Informa do conjunto de comando dos
movimentos que chegaram a medula espinal, portanto depende de uma
movimentação ativa. O cerebelo compara essa informação com a do trato
espinocerebelar dorsal para regular o movimento. Assim, é capaz de detectar o
“erro motor”.
O ESPINOCEREBELO MODULA OS SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES
O espinocerebelo fornece afer6encias importantes aos componentes do tronco
encefálico que constituem os sistemas descendentes mediais. Além disso, o
cerebelo projeta-se em alguns núcleos do tronco encefálico que se projetam na nas
áreas do córtex motor primário que controlam os membros. Lesões cerebelares
causam distúrbios nos movimentos dos membros ipsilaterais à lesão.
A REGULAÇÃO ESPINOCEREBELAR DO MOVIMENTO SEGUE TRÊS PRINCÍPIOS DE
ORGANIZAÇÃO
1) Tanto os neurônios de Purkinje quanto os neurônios dos núcleos cerebelares
disparam intensamente nos movimentos voluntários. Os núcleos cerebelares estão
organizados em mapas dos diferentes membros e articulações tais como os do
córtex motor. Além disso, opera de forma sincronizada com o córtex cerebral.
2) O cerebelo faz o controle antecipatório das contrações musculares para regular o
tempo do movimento. Ao invés de aguardar a retroalimentação sensorial, o
cerebelo antecipa as contrações para a realização de um movimento suave,
acurado e rápido até o final.
3) O cerebelo possui modelos internos dos membros que automaticamente levam
em consideração a estrutura do membro. O cerebelo contém modelos cinemáticos
e dinâmicos dos movimentos dos braços e dos olhos. Isso garante que haja a
compensação dos “torques” (alavancas dos ombros, cotovelos e pulso do braço e
antebraço, por exemplo) e maior precisão de movimentos que exigem múltiplas
alavancas. Tal administração ocorre em pacientes normais graças a capacidade de
aprendizado do cerebelo, que personaliza movimentos interno.
AS FIBRAS PARALELAS SÃO UM MECANISMO PARA A COORDENAÇÃO MOTORA?
As fibras paralelas unificam-se as células de Purkinje que se conectam a partes
diferentes dos núcleos cerebelares - que, por sua vez possui diferentes regiões
representando cada parte do corpo (tal como um mapa corporal).
Isso permite uma integração de músculos de diversas regiões do corpo e do sistema
vestibular, tal como quando se realiza movimentos de caminhada (movimenta-se
os braços, tronco, pernas e pés)
O CEREBROCEREBELO INTEGRA UM CIRCUITO RETROALIMENTAR INTERNO DO
NÍVEL SUPERIOR QUE PLANEJA O MOVIMENTO E REGULA OS PROGRAMAS
MOTORES CORTICAIS
O cerebrocerebelo possui tanto funções motoras quanto funções perceptivas e
cognitivas. O cerebrocerebelo recebe aferência exclusivamente cortical, que é
transmitida através dos núcleos pontinhos e do pedúnculo cerebelar médio ao
núcleo denteado contralateral e à porção lateral do hemisfério contralateral.
A eferência do núcleo denteado passa pelo pedúnculo cerebelar superior e termina
na área ventrolateral do tálamo contralateral e o núcleo rubro contralateral. O
rubro lateral, por sua vez, conecta-se aos núcleos olivares inferiores, de onde saem
as fibras trepadeiras, formando um circuito de volta para o cerebelo (circuito 2 do
resumo).
AS LESÕES DO CEREBROCEREBELO CAUSAM DISTÚRBIOS DO PLANEJAMENTO
MOTOR E PROLONGAM O TEMPO DE REAÇÃO
A lesão causada no cerebrocerebelo causa dois sintomas: retardo variável na
iniciação dos movimentos e irregularidades no padrão temporal dos componentes
do movimento. O núcleo denteado realiza disparos 100ms antes do movimento,
portanto, são responsáveis pela sua antecipação. Com lesões, o movimento é
retardado mas não abolido.
O CEREBROCEREBELO PODE TER FUNÇÕES CONGNITIVAS SEM RELAÇÃO COM O
CONTROLE MOTOR
Na tentativa de movimentos leves e delicados, com lesões no cerebrocerebelo
ocorre variação quanto o ritmo, força e duração. Entretanto, essa variação não é
apenas motora, mas também cognitiva, já que pacientes perdem a capacidade de
julgar o tempo decorrido, o tom e a velocidade de um objeto em movimento.
Além disso, lesões no cerebrocerebelo também podem gerar dificuldade em
associação de palavras e realização de movimentos sequenciais.
A ATIVIDADE DAS FIBRAS TREPADEIRAS PRODUZ EFEITOS DE LONGA DURAÇÃO
NA EFICIÊNCIA SINÁPTICA DAS FIBRAS PARALELAS
O cerebelo está envolvido no aprendizado das atividades motoras.
As fibras trepadeiras modulam a aferência das fibras paralelas às células de
Purkinje. Induzem, assim, uma “depressão de longa duração” na sinapse entre as
fibras paralelas e as células de Purkinje quando ocorre um movimento errado.
Deste modo, a realização desta depressão ocorre para corrigir certos movimentos
oculares ou dos membros. Com seguidas depressões na sinapse ocorre o
desaparecimento do sinal que antes enviou o erro e, assim, “aprende-se a não
errar”.
O APRENDIZADO OCORRE EM DIVERSOS SÍTIOS NOS MICROCIRCUITOS
CEREBELARES
O vestibulocerebelo tem função essencial na adaptação do sistema vestibular a
algo que modifique a percepção. Por exemplo, no caso do uso de óculos de miopia,
a imagem aparece reduzida na retina, o que de inicio gera um desconforto ao
caminhar, girar a cabeça, se equilibrar, etc. Com o tempo, usualmente, o usuário diz
se acostumar com os óculos, e isso ocorre graças a atuação do espinocerebelo, com
sua função de aprendizado.
O cerebelo também está relacionado à resposta condicionadas. Por exemplo, a
resposta reflexa que se dá a algum som exige um cerebelo intacto.
Outra função está relacionada ao aprendizado de funcionamento de membros em
correspondência com a imagem dada pela visão. Por exemplo, uma pessoa com
cerebelo intacto consegue adaptar a direção de um arremesso para um alvo,
mesmo que o coloque um óculos de distorça a imagem horizontalmente.
Logo, as relações de retroalimentações nos microcircuitos cerebelares podem
promover aprendizado e garantir, acima de tudo, uma plasticidade de adaptação de
movimentos para que sejam rápidos, acurados e harmoniosos.