ANÁLISIS DE LA HERENCIA DE LAS MUTACIONES YELLOW, VERMELLON Y

FORKED EN (Drosophila melanogaster).

PRESENTADO A:
ÁNGEL ALEXANDRO CRIOLLO RAYO.

ELISA MILENA SALINAS MORENO

030000452016
JOHAN SEBASTIÁN HERNANDEZ FERIA
030050302015
GUSTAVO ZAMBRANO RIOS
03000
PACHITO :V

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

FACULTAD DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

GENÉTICA.
IBAGUÉ-TOLIMA
2019
 RESUMEN.
Drosophila melanogaster ha sido ampliamente utilizada en estudios de patrones de herencia
debido a su reducido número de cromosomas, reproducción temprana y ciclo de vida corto. Se
desarrolló el siguiente experimento con el fin de determinar el tipo de herencia de las mutaciones
yellow, vermellon y forked en (Drosophila melanogaster). Se partió de dos cepas puras (hembras
y-v) y machos (f) en donde se separaron hembras y machos vírgenes durante una semana cada 6
horas, posteriormente se realizó el cruce parental entre hembras y-v-dp y machos cv,
obteniéndose una F1 con hembras silvestres (145) y machos y-v (127), sin embargo, al cruzar
dichos individuos entre sí, se obtuvo una F2 con 297 hembras de 8 fenotipos distintos y 203
machos de 12 fenotipos distintos. La segregación de caracteres y los valores observados para esta
F2 permitieron plantear el tipo de herencia de las mutaciones y-cv-v que corresponde a herencia
ligada al sexo y dp que corresponde a herencia autosómica independiente. Sin embargo, la
prueba de chi-cuadrado para machos y hembras fue rechazada, por lo tanto hay una diferencia
significativa entre la proporción observada con respecto a la esperada. El desarrollo de este
experimento se llevó a cabo en la Universidad del Tolima.
Palabras clave: Drosophila melanogaster, yellow, crossveinless, vermellon, dumpy.

ABSTRACT
Drosophila melanogaster has been widely used in studies of inheritance patterns due to its reduced
number of chromosomes, early reproductive and short life cycle. The following experiment was
developed to determine the type of inheritance of yellow, crossveinless, vermilion and dumpy
mutations in (Drosophila melanogaster). It was based on two pure strains (females y-v-dp) and
males (cv) where females and males were separated for one week every 6 hours, after which the
parental was performed between females y-v-dp and males cv, obtaining an F1 with females wild
(145) and males y-v (127), however, when crossing individuals, F2 was obtained with 297 females
of 8 different phenotypes and 203 males of 12 different phenotypes. The segregation of the
characters and the observed values for this F2 allowed planting the type of inheritance of the y-cv-
v mutations corresponding to a sex-linked inheritance and to dp corresponding to an autosomal
independent inheritance. However, the chi square test for males and females was rejected,
therefore there is a significant difference between the observed and expected proportion. The
development of this experiment was carried out at the University of Tolima.
Key words: Drosophila melanogaster, yellow, crossveinless, vermellon, dumpy.
 INTRODUCCIÓN.

La Drosophila Melanogaster (mosca de la fruta) es un insecto díptero de la familia Drosophilidae,

de 1-2 mm de largo. Su aspecto es de un color ocre y sus ojos son generalmente de color rojo. Su
vuelo es lento y la podemos localizar fácilmente en frutas muy maduras en proceso de
descomposición o cerca de recipientes abiertos que contengan vinagre (Rodríguez et al., 2005).
Según Ramírez (2008), Drosophila melanogaster por ser un organismo de metamorfosis completa,
presenta: huevo, larva (tres estadíos), pupa e imago. El desarrollo completo de la mosca posee un
tiempo de duración aproximado de nueve (9) días en condiciones ambientales óptimas
(temperatura, pH y medio de cultivo adecuado). El desarrollo embrionario se produce dentro del
huevo, originándose una larva que pasa por tres estadíos (2 mudas). Durante la fase de pupa se
produce la metamorfosis, en la que se destruyen la mayor parte de las células de la larva y se
forman las estructuras externas del adulto (imago), a partir de estructuras larvales denominadas
"discos imaginales". Finalizada la metamorfosis, la pupa se abre por la parte superior y emerge el
adulto. Pasadas 8 horas tras la eclosión de la pupa, las hembras adultas pueden ser fecundadas.

Figura 1. Etapas del desarrollo de la Drosophila. Los distintos tiempos se refieren a un cultivo
mantenido a 25°C. Pierce, 2009. Genética: Un enfoque conceptual. 3ª edición.

Guerrero (2012), afirma que el género Drosophila se utiliza de forma generalizada en los
laboratorios de genética, de hecho ha sido uno de los primeros organismos cuyo genoma ha sido
secuenciado por completo. Que las moscas de la fruta se utilicen para estos fines no es fruto de la
casualidad. Este pequeño organismo es en extremo prolífico y fácil de mantener; se alimenta casi
de cualquier materia vegetal fermentada, y no necesita unos cuidados especiales. Por otro lado, su
ciclo vital es muy corto, con lo que resulta sencillo comprobar rápidamente el resultado de
cualquier experimento donde se utilice. Su uso en el laboratorio de Genética empieza en 1906,
cuando W.E. Castle y Woodworth de la Universidad de Harvard, se dan cuenta de que se pueden
cultivar con facilidad. Morgan la utiliza en sus estudios acerca de la teoría cromosómica de la
herencia, y desde ese momento ha sido utilizada ampliamente en los laboratorios de Genética de
todo el mundo.
De acuerdo con Zappia (2012), Drosophila melanogaster tiene cuatro pares de cromosomas
homólogos (2n = 8): un par de heterocromosomas o cromosomas sexuales (XX en las hembras y
XY en los machos) y tres pares de autosomas (II, III y IV; figura 3). El cromosoma IV es muy
pequeño ("dot" o cromosoma puntiforme).

Figura 2. Drosophila posee cuatro pares de cromosomas, representados con líneas para los
brazos y con círculos para los centrómeros. “L” se refiere al brazo izquierdo del cromosoma y
“R” al derecho. Los cromosomas X y 4 tienen diminutos brazos derecho. El cromosoma 4 es
solo 1/5 en largo con respecto al X, 2L, 2R, 3Ly 3R. Zappia (2012). Guía de trabajos prácticos.

Para Barbadilla (2011), la mutación es la fuente última de toda variación genética, pues genera
variación de novo. La mutación es un factor que aumenta la diversidad genética, esta mutación es
un cambio estable y heredable en el material genético, Las cuales alteran la secuencia del ADN y
por tanto introducen nuevas variantes. Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas, pero
ocasionalmente algunas de estas variantes pueden tener éxito e incorporarse en todos los
individuos de la especie. Con base en lo anterior descrito Zappia (2012), nos indica que en
Drosophila melanogaster se dispone de distintos tipos de mutantes fenotípicos que pueden tener
afectados la morfología del ala, el color del cuerpo, el tamaño, forma o color de los ojos o de las
quetas, etc.
Entre las mutaciones que se han logrado para Drosophila melanogaster y las cuales son objeto del
presente informe, Ramírez (2008), las define a continuación:
 yellow (y): mutante recesivo ligado al sexo, situado en la posición 0,0 del cromosoma
sexual X (cromosoma 1), estas mutantes no son capaces de producir el pigmento negro
normal de su cuerpo (cuerpo de color amarillo).
 crossveinless (cv): mutante recesivo ligado al sexo, situado en la posición 13,7 del
cromosoma sexual X (cromosoma 1), estas mutantes se caracterizan por tener venas
transversales ausentes o vestigios.
 vermellon (v): mutante recesivo ligado al sexo, situado en la posición 33 del cromosoma
sexual X (cromosoma 1), estas mutantes se caracterizan por tener ojos color rojo
anaranjado brillante, con ocelos sin color.
 dumpy (dp): Mutante autosómico recesivo situado en la posición 13 del cromosoma dos,
estas mutantes se caracterizan por tener las alas truncadas y reducidas a 2/3 de su longitud.
 Figura 3. Mapa genético abreviado de Drosophila melanogaster, presentando alguno de los
genes que han sido mapeados hasta la fecha, la unidad de distancia en un mapa genético es
denominada unidad de mapa (um), siendo 1 um equivalente a 1% de recombinación. Cáceres,
2015. Ligamiento y recombinación.

Según Zappia (2012), la posición relativa de muchos genes en los cromosomas de Drosophila ha
sido identificada y mapeada basándose en la frecuencia de recombinación con los genes vecinos.
Esto se denomina ligamiento o mapa genético. El mapa genético se establece definiendo el orden
y las distancias relativas entre genes situados en un mismo cromosoma basándose en la frecuencia
de crossing-over o entrecruzamiento entre los genes de cromátidas homólogas no hermanas.
De acuerdo con Stansfield (1984), cuando dos o más genes se encuentran en el mismo cromosoma,
se dice que están ligados. Pueden estarlo en uno de los autosomas o en el cromosoma sexual. Los
genes que están en diferentes cromosomas se distribuyen en los gametos de manera independiente
uno del otro (Ley de distribución independiente de Mendel). Mientras que, los genes que están en
el mismo cromosoma tienden a permanecer juntos durante la formación de dichos gametos. Por lo
tanto, los resultados de las cruzas de prueba de individuos dihíbridos producen resultados
diferentes, dependiendo de si los genes se encuentran ligados o en cromosomas diferentes. Sin
embargo, los genes ligados no siempre permanecen juntos, debido a que las cromátidas no
hermanas (homólogas) pueden intercambiar segmentos de longitud variable durante la profase
meiótica. Los cromosomas homólogos se aparean uno con otro en un proceso llamado sinápsis y
que los puntos del intercambio genético, llamados quiasmas, producen gametos recombinantes a
través del entrecruzamiento.
Figura 4. Cruce de prueba cuando los genes están en diferentes pares de homólogos y cuando
los genes están ligados, los genes que están en cromosomas diferentes se distribuyen de manera
independiente, por lo que en las cruzas de prueba dan una proporción de 1: 1: 1: 1. Los genes
ligados no se distribuyen de manera independiente, sino que tienden a permanecer juntos en las
mismas combinaciones en las que se encontraban en los progenitores. Luengo, 2013. Genes.
Para Klug, Cummings & Spencer (1999), el entrecruzamiento da lugar a una mezcla, o
recombinación, de los alelos entre los homólogos y siempre ocurre durante la etapa de tétradas.
El entrecruzamiento se considera actualmente como un proceso de rotura y reunión física real que
se produce durante la meiosis.
Lo anterior es reafirmado por Zappia (2012), la cual explica que durante la meiosis, cada par de
cromosoma homólogo se junta formando una tétrada (dos pares de cromátidas hermanas). Durante
la profase I, los cromosomas homólogos se entrecruzan y se enrollan. Las cromátidas no hermanas
pueden intercambiar fragmentos de material genético. Es el denominado proceso de
recombinación ó crossing-over. En Drosophila, el crossing-over ocurre solamente en las hembras.
Cuanto más cercanos están dos genes uno del otro, es menos probable que ocurran eventos de
recombinación entre estos dos. Inversamente, cuanto mayor es la distancia entre dos genes, la
probabilidad de que ocurra crossing-over entre estos dos marcadores es mayor. La probabilidad de
recombinación puede expresarse como distancia o valor (% de crossing-over entre dos puntos del
cromosoma).
Stansfield (1984), explica que una unidad de mapa (um) es la distancia entre dos genes ligados en
el espacio donde ocurren eventos de recombinación con una frecuencia de 1%, o es la distancia
entre dos genes para los cuales se obtuvo un recombinante en meiosis de 100 casos analizados.
Una unidad de mapa es también denominado centimorgan cM en honor a Thomas Hunt Morgan,
además la posición en el mapa en la cual se localiza el gen es también llamada locus.
Si no hay entrecruzamiento entre los dos genes, solo se formarán dos clases de gametos
genéticamente distintos. Cada gameto recibe los alelos presentes en uno o en el otro homólogo,
que se han transmitido intactos como consecuencia de la segregación. Este caso ilustra el
ligamiento completo, que da lugar a la producción de solo gametos paternos o no recombinantes.
Los dos gametos paternos se forman en proporciones iguales. Cuando entre los dos genes ligados
hay entrecruzamiento, este entrecruzamiento implica solo a dos cromátidas no hermanas de las
cuatro cromátidas presentes en la tétrada. Este intercambio da lugar a dos nuevas combinaciones
alélicas, denominadas gametos recombinantes o crossover. Klug, Cummings & Spencer (1999).

Figura 5. Producción de gametos por genes ligados, consecuencias de un entrecruzamiento

sencillo entre dos cromátidas no hermanas durante el estadio de tétrada. Se producen dos
gametos no recombinantes (paternos) y dos recombinantes. A medida que aumenta la distancia
entre los dos genes, aumenta la proporción de gametos recombinantes y disminuyen la de
gametos paternos. Geopaloma, 2010. Ligamiento relativo.

Klug, Cummings & Spencer (1999), afirman que durante la meiosis, en cada tétrada se da un
número limitado de sucesos de entrecruzamiento. Estos sucesos recombinantes ocurren al azar a
lo largo de la tétrada. Por consiguiente, cuando más cercanos se encuentren dos loci a lo largo del
eje de cromosoma, menos probable será que ocurra un entrecruzamiento sencillo. Es posible que
en una sola tétrada tenga lugar dos o tres o más intercambios entre cromátidas no hermanas como
consecuencia de varios sucesos de entrecruzamiento. Los intercambios dobles de material genético
dan lugar a recombinantes dobles (DR). En el caso de un entrecruzamiento doble, deben darse
simultáneamente dos sucesos o intercambios distintos e independientes. La probabilidad
matemática de que dos sucesos independientes ocurran simultáneamente es igual al producto de
las probabilidades individuales.
 Figura 6. En tres loci ligados pueden producirse tres tipos de entrecruzamiento, se lleva a
cabo entrecruzamiento simple entre A y B; entrecruzamiento simple entre B y C;
entrecruzamiento doble entre A y B y entre B y C. Los cromosomas recombinantes que resultan
del entrecruzamiento doble se ven alterados sólo en su gen medio. Pierce, 2009. Genética: un
enfoque conceptual.

Klug, Cummings & Spencer (1999), explican que uno de los primeros casos de ligamiento al X
fue documentado en 1910 por Thomas H. Morgan durante sus estudios sobre la mutación y del ojo
White en Drosophila. El color normal silvestre del ojo es rojo, y es dominante sobre el color de
ojo blanco. El trabajo de Morgan permitió establecer que el patrón de herencia de carácter de ojos
blancos estaba claramente relacionado con el sexo de los padres que llevaban el alelo mutante. A
diferencia de un resultado de un cruce monohíbrido mendeliano típico, en donde los resultados de
F1 Y F2 eran muy similares, independientemente de que padre P1 manifestara el carácter mutante
recesivo, los cruces recíprocos entre moscas de ojos blancos y de ojos rojos no daban los mismos
resultados.

El análisis de Morgan concluyo que el locus White se encuentra en el cromosoma X, en lugar de

uno de los autosomas. Por ello, se dice que tanto el gen como el carácter están ligados al X. Las
diferencias obvias en las proporciones fenotípicas tanto en F1 como en F2, dependen de si el
parental de ojos blancos de P1 era macho o hembra. Morgan fue capaz de correlacionar estas
observaciones con las diferencias que encontró en la composición de los cromosomas sexuales
entre machos y hembras de Drosophila. Formulo la hipótesis de que el alelo recesivo para el ojo
blanco se encuentra en el cromosoma X, mientas que su locus correspondiente está ausente en el
cromosoma Y. Por tanto, las hembras disponían de dos loci génicos, uno en cada cromosoma X,
mientras que los machos disponían de un solo locus en su único cromosoma X. Klug, Cummings
& Spencer (1999).
Debido a que el cromosoma Y carece de homología para la mayoría de los genes que se encuentran
en el cromosoma X, cualquier alelo presente en el cromosoma X de los machos que se expresará
directamente en el fenotipo. Como los machos no pueden ser ni homocigotos ni heterocigotos para
genes ligados al X, en lugar de ello, utilizamos para referirnos a su condición (posesión de una
única copia de un gen en una célula que por de mas es diploide) el termino hemicigosis. Stansfield
(1984).

Figura 7. Explicación cromosómica de los resultados de los cruces ligados al X realizados por
Morgan. Se detalla que los resultados de la F1 y la F2 son diferentes en los dos cruces, esto
depende de quien presenta la mutación. En el caso del cruce A, el macho presenta la mutación
(White) y la hembra es silvestre; mientras en el cruce B, el macho es silvestre y la hembra
presenta la mutación (White). Klug, Cummings & Spencer (1999). Conceptos de genética.

Un resultado del ligamiento al X es el patrón cruzado de herencia, en donde los caracteres

fenotípicos controlados por genes recesivos ligados al X pasan de madres homocigóticas a todos
los hijos varones. Este patrón ocurre debido a que las hembras que manifiestan un carácter recesivo
tienen alelos mutantes en ambos cromosomas X. Debido a que los descendientes masculinos
reciben uno de los cromosomas X de la madre, y son hemicigóticos para todos los alelos presentes
en dicho cromosoma X, todos los hijos varones expresarían el mismo carácter recesivo ligado al
X que su madre. Klug, Cummings & Spencer (1999).
En este informe se reportan los resultados de un experimento para analizar la aplicabilidad de la
teoría genética mendeliana (ley de segregación y ley de independencia de caracteres) sobre la
herencia de caracteres mutantes en D. melanogaster, especialmente su aplicación en genes
autosómicos que no están ligados, como en nuestro caso dumpy (cromosoma 2). Adicionalmente,
al trabajar con mutaciones ligadas al sexo (yellow, crossveinless y vermellon) según la literatura,
se pretende estudiar los patrones correspondientes a dicho tipo de herencia en el marco de las
teorías propuestas por Thomas Morgan.

Este estudio es particularmente importante por la utilización de una cepa trimutante, tratando así
de comprender mejor los fenómenos de herencia que pueden ocurrir en genes del mismo o
diferente cromosoma. Además, este estudio posee implicaciones en el entendimiento de procesos
evolutivos, métodos de mejora genética, entre otros.

El objetivo de esta práctica fue determinar el tipo de herencia de las mutaciones yellow,
crossveinless, vermellon y dumpy en Drosophila melanogaster, mediante el reconocimiento
fenotípico y el conteo de los individuos de la F1 y F2, obtenidas durante el experimento realizado
y su posterior análisis estadístico con la prueba de chi-cuadrado. La hipótesis que se pretende
probar es que se espera obtener las proporciones de machos y hembras de las tablas de cruce,
debido al efecto de tres genes ligados (y-cv-v) localizados en el cromosoma X y un gen (dp)
autosómico independiente.
 MATERIALES Y MÉTODOS.
SUB - CAPÍTULO 4.1 (Materiales).

4.1.1. Materiales para limpieza y asepsia.

 Atomizador.
 Cepillo para lavar.
 2 limpiones.
 2 pares de guantes.
 Jabón Líquido.
 Detergente 500 g.
 Tarro de hipoclorito al 13% (1L).

4.1.2. Materiales para preparación del medio de cultivo (1M).

 Banano (250 g).

 Levadura (5 g).
 Agar (10 g).
 Agua (600 ml).
 Ácido propiónico (2.5 ml).
 Cuchillo.
 Licuadora.
 Balanza.
 Probeta.
 Cuchara de palo.
 Estufa.
 Frascos de ½ y ¼ vacíos.
 Tapones.

4.1.3. Materiales y equipos para el manejo de Drosophila melanogaster.

 Frascos de ½ y ¼ con medios de cultivo y tapón.

 Frascos de ½ y ¼ sin medios para la traslación de las moscas.
 Frasco eterizador.
 Frasco con alcohol (Morgue).
  Cloroformo o acetona.
 Bloque de Espuma.
 Embudo pequeño.
 Tapa para dopar.
 Pincel de punta delgada.
 Lupa.
 Estereoscopio.
 Cartulina blanca.

SUB - CAPÍTULO 4.2 (Limpieza; Preparación de medios de cultivo; Entrega de cepas

mutantes puras; Separación de vírgenes; Siembre de la P1; Conteo de la F1).

4.2.1. Limpieza de frascos.

 Se lavaron de manera adecuada los frascos con jabón líquido, agua y cepillo de tal manera
que no queden residuos en los mismos.
 Se esterilizan los frascos en Autoclave durante 30 minutos a una temperatura de 121°C y
16 libras de presión.
 Se taponan y dejan secar los frascos.

4.2.2. Preparación de medios de cultivo.

 Se retiran los extremos del banano y se corta en partes para que posteriormente se lleve a
la balanza y se pesen 250 g para (1M).
 Se introduce el banano a la licuadora incluyendo la cascara, también se introducen (5g) de
levadura, (10g) de Agar y (600 ml) de agua.
 Se deja licuar hasta obtener una mezcla homogénea.
 Se retira de la licuadora y se trasvasa en un recipiente limpio y apto para altas temperaturas.
 Se procede a calentar la mezcla en una estufa de 20 a 30 minutos, procurando mezclar con
una cuchara de palo.
 Cuando se considere conveniente, realizar la prueba de la gota que consiste en dejar caer
una gota de la mezcla y dejarla a temperatura ambiente durante aproximadamente 30 a 45
segundos, si la gota empasta y obtiene una consistencia lo suficientemente dura se puede
 apagar la estufa. Si la prueba de la gota es aceptada, entonces se procede a adicionar (2,5
ml) de ácido propiónico.
 Posteriormente se procede a servir la mezcla ya lista en los frascos de ½ y ¼ con una altura
aproximada de la mezcla de 1 a 2 cm.

4.2.3. Entrega de cepas mutantes de Drosophila melanogaster.

 Se recibieron 2 frascos con las cepas mutantes puras que contenían las siguientes
mutaciones:

y-v f

yellow (Cromosoma sexual) forked (Cromosoma sexual)

Vermellon (Cromosoma sexual)

 Mutaciones Empleadas:

Mutación Descripción

Ligada al X, Pos. 0.0 Cromosoma 1.

yellow (y)
vermellon (v) Ligada al X, Pos. 33.0 Cromosoma 1.

Forked (f) Ligada al X, Pos. 56.7 Cromosoma 1.

Tabla 1. Descripción de las mutaciones de D. melanogaster empleadas en el

experimento.

 Posteriormente a esto se procedió a separar machos y hembras vírgenes utilizando el kit

para manejo de D. melanogaster
4.2.4. Separación de vírgenes.

 Para aislar las moscas vírgenes como primera medida se tomaba en cuenta que cada 6 horas
después de nacidas las moscas están sexualmente maduras por lo tanto se tenía que realizar
el procedimiento en cada lapso de estas 6 horas.
 Se toman los frascos con las cepas y se procede a agitarlos contra el bloque de espuma de
manera que las moscas precipiten al medio.
 Se prepara el frasco eterizador aplicando cloroformo en el algodón del corcho y colocando
el embudo.
 Posteriormente de manera veloz se destapa el medio de cultivo, y con el embudo puesto en
el frasco eterizador se procede a trasvasar las moscas dando golpes leves pero rápidos para
que las moscas caigan en el frasco.
 Se tapa de inmediato el frasco eterizador y se espera a que las moscas sean dopadas en un
tiempo que va de 2 a 3 minutos.
 Acto seguido, se prepara la cartulina blanca y se colocan las moscas sobre ella.
 Con una lupa se realiza la observación de las moscas y se procede a separar machos y
hembras con el pincel de manera delicada para que las moscas no sean dañadas.
 A continuación en dos frascos vacíos de ¼ cada uno se procede a clasificar los machos y
hembras (todavía bajo el efecto de dopaje).
 Cuando las moscas estén lo suficientemente activas y despiertas como para no precipitar
al medio de cultivo y quedarse adheridas a él, se procede a trasvasar del frasco limpio al
medio de cultivo destinado para los parentales, con el procedimiento que se utilizó para
dopaje de las moscas explicado desde la segunda fase de este apartado.
 Se cierra el frasco y se observa que no queden moscas adheridas al medio de cultivo ya que
esto podría causar que el medio se contamine por hongos.
 También es importante resaltar que no se debe golpear con mucha fuerza los medios de
cultivo contra el bloque de espuma, ya que esto puede causar el desprendimiento del medio
y consecuente errores en el experimento.
 4.2.5. Siembra de la P1.

 Para realizar la siembra de la P1 se reciben 3 frascos de ½, en cada frasco se siembra una

proporción de 10 machos (cv) y 15 hembras (y-v-dp) en estado virgen para no alterar el
resultado del cruce y se dejan aparear aproximadamente 8 días para la generación de la F1.
 Los cruces deben ser enmascarados con cinta para no confundirlos con los cruces de otros
grupos.

4.2.6. Conteo de la F1.

 Se eliminan los parentales P1 pasados 8 días de su apareamiento para dar paso a la

emergencia de la F1, estos también se dejan 8 días aproximadamente para que nazcan las
moscas.
 Seguido a esto se realiza el conteo de la F1 en los diferentes frascos teniendo en cuenta
cuales son machos y cuales son hembras los resultados esperados fenotípicamente son
machos (y-v) y hembras (+) para nuestro caso.

SUB – CAPÍTULO 4.3 (Siembra de la P2; Conteo de la F2; Método X^2 para
probabilidades).

4.3.1. Siembra de la P2.

 Para realizar la siembra de la P2 (Parental 2) producto de (F1 X F1), se procede a separar

machos y hembras de la F1.
 Acto seguido se reciben 4 frascos de ½ y en cada frasco se procede a sembrar una
proporción de 15 machos y 15 hembras para que se apareen durante los siguientes 8 días y
así produzcan la F2.

4.3.2. Conteo de la F2.

 Se eliminan los parentales P2 pasado 8 días de su apareamiento para dar paso a la

emergencia de la F2, estos también se dejan 8 días aproximadamente para que nazcan las
moscas.
 Seguido a esto se realiza el conteo de la F2 en los diferentes frascos teniendo en cuenta
cuales son machos y cuales son hembras los resultados esperados se observan en la Tabla
5.
 4.3.3. Método X^2 para probabilidades (chi cuadrado).
Para evaluar una hipótesis genética, se necesita una prueba que pueda convertir las desviaciones
de los valores esperados en la probabilidad de que esas desigualdades ocurran por azar. Además,
esta prueba debe tomar en consideración el tamaño de la muestra y el número de variables (grados
de libertad). La prueba de chi-cuadrado (pronunciada ji; simboliza X^2) incluye todos esos
factores. El valor de chi-cuadrado puede convertirse entonces en la probabilidad de que las
desviaciones se deben al azar consultando la tabla de chi-cuadrado en el número apropiado de
grados de libertad. Stansfield (1984).

La fórmula para calcular el chi-cuadrado es:

Donde:

X^2: valor de chi cuadrado.

: Sumatoria.

O: observado.

E: esperado.

Para calcular el chi-cuadrado es conveniente realizar la siguiente tabla patrón:

Tabla 2. Ejemplo de tabla para calcular chi-cuadrado, en esta se detalla el fenotipo, la

segregación de cada fenotipo, el número observado, el numero esperado, la diferencia de
observado y esperado, el cuadrado de la diferencia y por último la división del cuadrado de la
diferencia por lo esperado. Robles, 2014. Análisis del cruzamiento dihíbrido y test del Chi
cuadrado.
  Para poder calcular los datos de la tabla anterior, es necesario conocer el total de individuos
observados. El esperado se calcula de la siguiente manera:

Esperado: total x segregación

 La diferencia entre observados y esperados, es una resta sencilla:

(O − E): número de observados − número de esperados

 Posteriormente se debe elevar al cuadrado la diferencia entre observados y esperados, para

poder eliminar posibles valores negativos:

(O − E)²: (número de observados − número de esperados)²

 A continuación se debe dividir la diferencia al cuadrado de los valores observado y

esperados sobre el número de esperados:

(O − E)² (número de observados − número de esperados)²

:
𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸 𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸

 Para finalizar se debe realizar una sumatoria de todos los valores resultados de dividir la
diferencia al cuadrado de los valores observado y esperados sobre el número de esperados:

(O − E)² (número de observados − número de esperados)²

 : 
𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸 𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸

 Esta sumatoria correspondería a nuestro valor de chi-cuadrado:

(número de observados − número de esperados)²

𝐸²: 
𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸
Una vez obtenido nuestro valor de chi-cuadrado proseguimos a calcular nuestros grados de
libertad. Según enciclopediafinanciera (2014), los grados de libertad es el número de valores
distintos que puede presentar una variable. Se denomina por tanto como grados de libertad al
número de valores independientes mediante el cual un sistema dinámico puede mover sin violar
ninguna de las restricciones que se le impusieron. En otras palabras, el grado de libertad puede ser
definido como el número mínimo de coordenadas independientes, que pueden especificar la
posición del sistema completo.
En nuestro caso, los grados de libertad se calculan de la siguiente manera:

Grados de libertad (gl): Número de fenotipos − 1

Para finalizar, se procede a buscar según los grados de libertad nuestro valor de chi-cuadrado en
la tabla de chi-cuadrado, además se compara nuestro valor de chi-cuadrado con el valor critico de
p (0,05). Si nuestro valor de chi-cuadrado es mayor se rechaza la hipótesis nula, si el valor es
menor se acepta.

Tabla 3. Tabla de chi-cuadrado, en esta se observa al lado izquierdo los grados de libertad y
seguido de ellos los valores de probabilidades. De la probabilidad 0,95 hasta la 0,10 se
encuentra el nivel no significativo (aceptable) y de la probabilidad 0,05 hasta la 0,001 se
encuentra el nivel significativo (rechazo). Soto, 2011. Ejercicios del seminario nueve: Chi
cuadrado.
 RESULTADOS.
El 13 de Octubre de 2016 se entregaron las cepas puras de los mutantes de D. melanogaster, las
hembras corresponden a la mutación (y-v-dp), donde: yellow y vermellon se encuentra en el
cromosoma X y están ligados, mientras que dumpy se encuentra en el cromosoma 2 y no está
ligado; los machos corresponden a la mutación (cv), donde: crossveinless se encuentra en el
cromosoma X. Desde este día se procedió a separar las hembras vírgenes de la mutación (y-v-dp)
y machos vírgenes de la mutación (cv) cada 6 horas durante los 8 días siguientes.
El 20 de Octubre de 2016, una vez separada una cantidad considerable de hembras vírgenes de la
mutación (y-v-dp) y machos vírgenes de la mutación (cv), se procedió a realizar la siembra de la
P1, donde se recibieron 3 frascos de ½, en cada frasco se sembró una proporción de 10 machos
(cv) y 15 hembras (y-v-dp) en estado virgen para no alterar el resultado del cruce y se dejaron
aparear aproximadamente 8 días para la generación de la F1.
El 27 de octubre de 2016, se eliminaron los parentales P1 pasados 8 días de su apareamiento para
dar paso a la emergencia de la F1, estos también se dejaron 8 días aproximadamente para que
nazcan las moscas.
El 3 de Noviembre de 2016, se realizó el conteo de la F1 en los diferentes frascos teniendo en
cuenta cuales son machos y cuales son hembras (Tabla 4), los resultados esperados
fenotípicamente son machos (y-v) y hembras (+) para nuestro caso (Figura 8).

Figura 8. Cruce teórico de la filial 1 (F1). Se describe el genotipo de machos y hembras

(parentales 1) y los tipos de gametos que genera cada parental (Gametos 1), en donde la hembra
produce un solo tipo de gameto, mientras que el macho produce dos tipos de gametos (el que
presenta el cromosoma X y el que presenta el cromosoma Y). La filial 1 (F1) da como resultado
todas las hembras silvestres y todos los machos con la mutación (y-v). Autores (2019).
El 3 de Noviembre de 2016, además de realizar el conteo de la F1, se procedió a sembrar los
parentales 2 (P2). Para realizar la siembra de la P2 (Parental 2) producto de (F1 X F1), se procedió
a separar machos y hembras de la F1. Posteriormente se recibieron 4 frascos de ½ y en cada frasco
se procedió a sembrar una proporción de 15 machos (y-v) y 15 hembras (+) para que se apareen
durante los siguientes 8 días (Figura 9).
El 10 de Noviembre de 2016, se eliminaron los parentales P2 pasado 8 días de su apareamiento
para dar paso a la emergencia de la F2, estos también se dejaron 8 días aproximadamente para que
nazcan las moscas.
El 17 de Noviembre de 2016, se prosiguió a realizar el conteo de la F2 en los diferentes frascos
teniendo en cuenta cuales fueron machos y cuales hembras (Tabla 5). Cabe resaltar que se contó
una muestra de 500 moscas independientemente si fueran machos o hembras, cuando se llegó a
este total se dejó de contar más moscas.

F2
HEMBRAS MACHOS

Tabla 4. Conteo de F2, en esta se observa el número de hembras y machos de la filial 2, donde
se contaron un total de 500 moscas en los 4 frascos de ½. Todas las hembras contadas (297)
presentaron 8 tipos de fenotipos distintos y todos los machos contados (203) presentaron 16
tipos de fenotipos distintos, 8 fenotipos más que las hembras. Autores (2016).
Figura 9. Siembra de parentales 2 (F1 X F1). Se describe el genotipo de los machos (y-v) y las
hembras (+) que corresponde a los parentales 2 (F1 X F1). Autores (2019).

Los machos de la parental 2 (P2) que corresponde a las mutaciones (y-v) solo pueden dar 4 tipos
de gametos que corresponde a los gametos parentales, ya que en los machos no se puede dar la
recombinación. (Figura 10).

Gametos 2:

Figura 10. Gametos del macho (Parental 2). Se describe el genotipo de los machos (y-v) y los 2
tipos de gametos distintos que puede dar origen (gametos parentales). Autores (2016).

 Para calcular la probabilidad de los gametos parentales del macho se tiene en cuenta de que
se formaron 2 gametos distintos, por lo tanto, tendrán 1/2 de probabilidad cada uno. Sin
embargo, hay que tener en cuenta que solo 1 de ellos pueden formar hembras y el otro
puede formar machos. Por lo tanto, deben separarse, de tal modo que los gametos que
forman hembras tendrán ½ de probabilidad cada uno y los dos gametos que forman machos
tendrán ½ de probabilidad cada uno.
Las hembras de la parental 2 (P2) que corresponde al fenotipo silvestre pueden dar varios tipos de
gametos distintos, ya que en las hembras se presentan los procesos de recombinación. Además de
los gametos parentales (Figura 11), pueden sufrir 3 procesos de recombinación que depende de las
distancias entre los loci (Figura 12). Por lo tanto puede dar 2 tipos de recombinante sencillo (Figura
13) y 1 tipo de recombinante doble (Figura 14).

GAMETOS PARENTALES DE LA HEMBRA:

Figura 11. Gametos parentales de la hembra (Parental 2). Se describe el genotipo de las
hembras (+) y los 2 tipos de gametos parentales distintos que puede dar origen. Autores (2019).

 Para calcular la probabilidad de los gametos parentales de la hembra, se debe calcular

primero la probabilidad de los 2 tipos de recombinante sencillo y del recombinante doble.

Probabilidad recombinante sencillo en la región I: 0,110559

Probabilidad recombinantes sencillo en la región II: 0,166559

Probabilidad recombinante doble (Región I y II): 0,026441

 Una vez obtenidas las probabilidades de los 2 tipos de recombinante sencillo y del
recombinante doble. Se prosigue a calcular la probabilidad de los gametos parentales,
restando las probabilidades anteriores, así:

Probabilidad gametos parentales:

1 − 0,110559 − 0,166559 − 0,026441

Probabilidad gametos parentales: 0,696441

La probabilidad de los gametos parentales es de 0,696441, pero ya que se forman 4

gametos distintos se divide en 4 para conocer la probabilidad de cada gameto. Así:

0,696441
: 0,17411025
4

DISTANCIA ENTRE LOS LOCI:

Figura 12. Mapa de los loci yellow (y), crossveinless (cv) y vermellon (v). Se describe las
distancias entre los 3 loci que se encuentran ligados en el cromosoma sexual X (cromosoma 1).
Autores (2016).
GAMETOS RECOMBINANTES SENCILLOS DE LA HEMBRA:

Figura 13. Recombinante sencillos de la hembra. Se presentan dos tipos de recombinantes

sencillos. R1: se da un entrecruzamiento entre (y) yellow y crossveinless (cv) entre una distancia
de 13,7 cM. La R2: se da un entrecruzamiento entre crossveinless (cv) y vermellon (v) entre una
distancia de 19,3 cM. Autores (2016).

 Para calcular la probabilidad del primer entrecruzamiento sencillo (en la región I), se debe
tomar la distancia de los dos loci (y-cv) y se debe restar la probabilidad del
entrecruzamiento doble que se presentan también en esta región para corregir. Así:

0,137 − 0,026441: 0,110559

 La probabilidad de que se presente este entrecruzamiento sencillo en la región I es de
0,110559, pero ya que se forman 4 gametos distintos se divide en 4 para conocer la
probabilidad de cada gameto. Así:
0,110559
: 0,02763975
4
 Para calcular la probabilidad del segundo entrecruzamiento sencillo (en la región II), se
debe tomar la distancia de los dos loci (cv-v) y se debe restar la probabilidad del
entrecruzamiento doble que se presentan también en esta región para corregir. Así:

0,193 − 0,026441: 0,166559

La probabilidad de que se presente este entrecruzamiento sencillo en la región II es de
0,166559, pero ya que se forman 4 gametos distintos se divide en 4 para conocer la
probabilidad de cada gameto. Así:
0,166559
: 0,04163975
4

GAMETOS RECOMBINANTES DOBLES DE LA HEMBRA:

Figura 14. Recombinante doble de la hembra. Se presenta una recombinación doble. R3: se da
un entrecruzamiento entre (y) yellow y crossveinless (cv) entre una distancia de 13,7 cM y a la
vez se da un entrecruzamiento entre crossveinless (cv) y vermellon (v) entre una distancia de
19,3 cM. Autores (2016).
  En el caso de un entrecruzamiento doble, deben darse simultáneamente dos sucesos o
intercambios distintos e independientes. La probabilidad matemática de que dos sucesos
independientes ocurran simultáneamente es igual al producto de las probabilidades
individuales. Por lo tanto:

Probabilidad de entrecruzamiento doble:

0,137 X 0,193: 0,026441

La probabilidad de que se presente un recombinante doble es de 0,026441, pero ya que se

forman 4 gametos distintos se divide en 4 para conocer la probabilidad de cada gameto,
así:

0,026441
: 0,00661025.
4

Una vez calculadas las probabilidades de los gametos parentales de los machos y los gametos
parentales de las hembras, además de la probabilidad de los 2 tipos de recombinantes sencillos de
las hembras y el recombinante doble de las hembras, se procede a aparear los gametos. Cabe
resaltar que se deben aparear los gametos de las hembras primero con los gametos parentales de
los machos que son capaces de producir hembras y luego con los gametos parentales de los machos
que son capaces de producir machos, de esta forma determinar la probabilidad de hembras y
machos con sus respectivos genotipos y fenotipos.

Las hembras de la F2, resultado del apareamiento de los gametos de las hembras (P2) y los machos
(P2) (Tabla 6) son capaces de producir 8 tipos de fenotipos distintos (Tabla 7).

Los machos de la F2, resultado del apareamiento de los gametos de las hembras (P2) y los machos
(P2) (Tabla 8) son capaces de producir 16 tipos de fenotipos distintos (Tabla 9).
 ½ ½

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,04163975 0,020819875 0,020819875

0,04163975 0,020819875 0,020819875

 0,04163975 0,020819875 0,020819875

0,04163975 0,020819875 0,020819875

0,00661025 0,003305125 0,003305125

0,00661025 0,003305125 0,003305125

0,00661025 0,003305125 0,003305125

0,00661025 0,003305125 0,003305125

Tabla 6. Hembras Filial 2, en esta se muestra los 16 tipos de gametos de la hembra y los 2 tipos
de gametos de los machos que son capaces de producir hembras, todos con sus respetivas
probabilidades. Además muestra los tipos de hembras que son producidas por el apareamiento
de los gametos y sus probabilidades. Autores (2016).

COLOR FENOTIPO
y v dp
yv
Dp
Silvestre +
y dp
Y
v dp
V

Tabla 7. Fenotipos de las hembras, en esta se observa el número de fenotipos distintos que
pueden presentar las hembras, los cuales son 8. El color representa el fenotipo en la tabla 6.
Autores (2016).
 ½ ½

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,17411025 0,087055125 0,087055125

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,02763975 0,013819875 0,013819875

0,04163975 0,020819875 0,020819875

0,04163975 0,020819875 0,020819875

 0,04163975 0,020819875 0,020819875

0,04163975 0,020819875 0,020819875

0,00661025 0,003305125 0,003305125

0,00661025 0,003305125 0,003305125

0,00661025 0,003305125 0,003305125

0,00661025 0,003305125 0,003305125

Tabla 8. Machos Filial 2, en esta se muestra los 16 tipos de gametos de la hembra y los 2 tipos
de gametos de los machos que son capaces de producir machos, todos con sus respetivas
probabilidades. Además muestra los tipos de machos que son producid0s por el apareamiento de
los gametos y sus probabilidades. Autores (2016).

COLOR FENOTIPO
y v dp
yv
dp
Silvestre +
y dp
y
v dp
v
cv dp
cv
y cv dp
 y cv
cv v dp
cv v
y cv v dp
y cv v

Tabla 9. Fenotipos de las machos, en esta se observa el número de fenotipos distintos que
pueden presentar los machos, los cuales son 16. El color representa el fenotipo en la tabla 8.
Autores (2016).

Retomando el conteo de la filial 2 (F2) presentado en la Tabla 5, se contó un total de 500 moscas
las cuales se distribuyen de la siguiente manera: 203 machos (Tabla 10) y 297 hembras (tabla 11).

OBSERVADO
FENOTIPO
(O)
y v dp 12
yv 59
dp 0
Silvestre + 2
y dp 0
y 15
v dp 2
v 14
cv dp 12
cv 64
y cv dp 0
y cv 4
cv v dp 1
cv v 17
y cv v dp 0
y cv v 1
TOTAL: 203
Tabla 10. Filial 2 en machos, en esta se observa el número de fenotipos distintos que pueden
presentar los machos, los cuales son 16, además de la cantidad de moscas observadas en cada
fenotipo. Autores (2016).
 FENOTIPO OBSERVADO (O)
y v dp 21
yv 96
dp 18
Silvestre + 87
y dp 6
y 19
v dp 16
v 34
TOTAL: 297

Tabla 11. Filial 2 en hembras, en esta se observa el número de fenotipos distintos que pueden
presentar las hembras, los cuales son 8, además de la cantidad de moscas observadas en cada
fenotipo. Autores (2016).

 Hipótesis para la filial 1 (F1):

Con base en la figura 8 (cruce teórico de la filial 1) y tabla 4 (conteo de la F1), se presente presentar
plantear una hipótesis acerca de estos resultados:

Ho: Se espera obtener en la F1 machos y hembras del mismo fenotipo.

FENOTIPO SEGREGACIÓN OBSERVADO (O) ESPERADO (E) (O-E) (O-E)² (O-E)²/E
y v dp 0,09036025 21 26,83699425 -5,83699425 34,07050187 1,26953494
yv 0,27108075 96 80,51098275 15,48901725 239,9096554 2,979837622
dp 0,09036025 18 26,83699425 -8,83699425 78,09246737 2,909881287
Silvestre + 0,27108075 87 80,51098275 6,48901725 42,10734487 0,523001253
y dp 0,03463975 6 10,28800575 -4,28800575 18,38699331 1,787226189
y 0,10391925 19 30,86401725 -11,86401725 140,7549053 4,56048557
v dp 0,03463975 16 10,28800575 5,71199425 32,62687831 3,171351096
v 0,10391925 34 30,86401725 3,13598275 9,834387808 0,318636026
TOTAL: 1 297 297 SUMATORIA: 17,51995398

Tabla 12. Calculo de chi-cuadrado en hembras, en esta se observa el número de fenotipos distintos que pueden presentar las
hembras, los cuales son 8, la segregación o probabilidad de cada fenotipo, además de la cantidad de moscas observadas y esperadas
en cada fenotipo y el cálculo de chi-cuadrado por partes. Autores (2016).

 Hipótesis para la filial 2 (F2):

Con base en las figuras 9 (siembra de P2), 10 (gametos del macho), 11 (gametos parentales de la hembra), 12 (mapa de los loci y-cv-v),
13 (recombinación sencilla de la hembra) y 14(recombinación doble de la hembra) y tabla 5 (conteo de F2), 6 (hembras F2), 7 (fenotipo
de las hembras F2), 8 (machos F2) , 9 (fenotipos de los machos F2), 10 (F2 en machos) y 11 (F2 en hembras), se presente presentar
plantear una hipótesis acerca de estos resultados:

Ho Hembras: Se espera obtener las proporciones de hembras de la Tabla 12 que se debe al efecto de tres genes ligados (y-cv-v)
localizados en el cromosoma X y un gen (dp) autosómico independiente.
FENOTIPO SEGREGACIÓN OBSERVADO (O) ESPERADO (E) (O-E) (O-E)² (O-E)²/E
y v dp 0,087055125 12 17,67219038 -5,672190375 32,17374365 1,820586072
yv 0,261165375 59 53,01657113 5,983428875 35,8014211 0,675287374
dp 0,003305125 0 0,670940375 -0,670940375 0,450160987 0,670940375
Silvestre + 0,009915375 2 2,012821125 -0,012821125 0,000164381 8,16671E-05
y dp 0,020819875 0 4,226434625 -4,226434625 17,86274964 4,226434625
y 0,062459625 15 12,67930388 2,320696125 5,385630505 0,424757586
v dp 0,013819875 2 2,805434625 -0,805434625 0,648724935 0,231238657
v 0,041459625 14 8,416303875 5,583696125 31,17766242 3,704436399
cv dp 0,087055125 12 17,67219038 -5,672190375 32,17374365 1,820586072
cv 0,261165375 64 53,01657113 10,98342888 120,6357099 2,275434025
y cv dp 0,013819875 0 2,805434625 -2,805434625 7,870463435 2,805434625
y cv 0,041459625 4 8,416303875 -4,416303875 19,50373992 2,317375918
cv v dp 0,020819875 1 4,226434625 -3,226434625 10,40988039 2,463040674
cv v 0,062459625 17 12,67930388 4,320696125 18,668415 1,472353308
y cv v dp 0,003305125 0 0,670940375 -0,670940375 0,450160987 0,670940375
y cv v 0,009915375 1 2,012821125 -1,012821125 1,025806631 0,509636261
TOTAL: 1 203 203 SUMATORIA: 26,08856401

Tabla 13. Calculo de chi-cuadrado en machos, en esta se observa el número de fenotipos distintos que pueden presentar los machos,
los cuales son 16, la segregación o probabilidad de cada fenotipo, además de la cantidad de moscas observadas y esperadas en cada
fenotipo y el cálculo de chi-cuadrado por partes. Autores (2016).
 Hipótesis para la filial 2 (F2):
Con base en las figuras 9 (siembra de P2), 10 (gametos del macho), 11 (gametos parentales de la hembra), 12 (mapa de los loci y-cv-v),
13 (recombinación sencilla de la hembra) y 14(recombinación doble de la hembra) y tabla 5 (conteo de F2), 6 (hembras F2), 7 (fenotipo
de las hembras F2), 8 (machos F2) , 9 (fenotipos de los machos F2), 10 (F2 en machos) y 11 (F2 en hembras), se presente presentar
plantear una hipótesis acerca de estos resultados:

Ho Machos: Se espera obtener las proporciones de machos de la Tabla 13 que se debe al efecto de tres genes ligados (y-cv-v)
localizados en el cromosoma X y un gen (dp) autosómico independiente.
  Chi-cuadrado en hembras:
Ho Hembras: Se espera obtener las proporciones de hembras de la Tabla 12 que se debe al efecto
de tres genes ligados (y-cv-v) localizados en el cromosoma X y un gen (dp) autosómico
independiente.
Chi-cuadrado X²: 17,51995398
Grados de libertad (gl): 8-1: 7
Valor critico de p (0,05): 14,0671

Para finalizar, se procede a buscar según los grados de libertad (7) nuestro valor de chi-cuadrado
en la tabla de chi-cuadrado, además se compara nuestro valor de chi-cuadrado con el valor critico
de p (0,05). Si nuestro valor de chi-cuadrado es mayor se rechaza la hipótesis nula, si el valor es
menor se acepta.

X²: 17,51995398 > 14,0671

Existen diferencias significativas entre los valores observados y esperados, por lo tanto la
desviación observada no es solo debida al azar. Se rechaza la hipótesis nula.

 Chi-cuadrado en machos:
Ho Machos: Se espera obtener las proporciones de machos de la Tabla 13 que se debe al efecto
de tres genes ligados (y-cv-v) localizados en el cromosoma X y un gen (dp) autosómico
independiente.
Chi-cuadrado X²: 26,08856401
Grados de libertad (gl): 16-1: 15
Valor critico de p (0,05): 24,9958

Para finalizar, se procede a buscar según los grados de libertad (15) nuestro valor de chi-cuadrado
en la tabla de chi-cuadrado, además se compara nuestro valor de chi-cuadrado con el valor critico
de p (0,05). Si nuestro valor de chi-cuadrado es mayor se rechaza la hipótesis nula, si el valor es
menor se acepta.

X²: 26,08856401 > 24,9958

Existen diferencias significativas entre los valores observados y esperados, por lo tanto la
desviación observada no es solo debida al azar. Se rechaza la hipótesis nula.
 DISCUSIÓN.
La hipótesis propuesta para la F1 (Se espera obtener en la F1 machos y hembras del mismo
fenotipo) se rechaza, ya que los loci y-cv-v se encuentran ligados al cromosoma sexual, por lo
tanto, no hay distribución independiente como en los cruces mendelianos típicos o asociados
exclusivamente a herencias autosómicas. Además al estar las mutaciones asociadas a los
cromosomas sexuales, los machos producen 2 tipos de gametos distintas (X y Y) y la hembra
produce solo un tipo de gameto (X). Por tanto, las hembras disponen de dos loci génicos, uno en
cada cromosoma X, mientras que los machos disponían de un solo locus en su único cromosoma
X. Debido a que el cromosoma Y carece de homología para la mayoría de los genes que se
encuentran en el cromosoma X, cualquier alelo presente en el cromosoma X de los machos se
expresará directamente en el fenotipo. Debido a que los descendientes masculinos reciben uno de
los cromosomas X de la madre, y son hemicigóticos para todos los alelos presentes en dicho
cromosoma X, todos los hijos varones expresarían el mismo carácter ligado al X que su madre.
Klug, Cummings & Spencer (1999). En pocas palabras, las hembras al tener dos loci génicos uno
en cada cromosoma X, pueden contrarrestar una mutación presente en un cromosoma X con un
carácter silvestre presente en el otro cromosoma X, como en nuestro caso, donde las hembras son
silvestres pero presentan los genes recesivos de todas las mutaciones. Mientras que los machos
heredan exclusivamente las mutaciones del cromosoma X de la madre (y-v) y la expresan debido
a que no tienen otro cromosoma X para contrarrestar estas mutaciones con un carácter silvestre.
De esta manera se explica por qué nuestros machos y hembras no son del mismo fenotipo.
Cabe resaltar, que según Stansfield (1984), una limitante de la prueba de chi-cuadrado es que no
puede ser usada para experimentos en donde la frecuencia esperada en cualquier clase fenotípica
sea menor que cinco. Por lo tanto, no es aconsejable que se haya usado en la prueba de chi-
cuadrado de los machos, ya que hay 8 categorías fenotípicas en los machos (dp, +, y-dp, v-dp, y-
cv-dp, cv-v-dp, y-cv-v-dp, y-cv-v) en donde la frecuencia esperada es menor a cinco. Por lo tanto
una condición básica para que podamos llevar a cabo una prueba chi-cuadrado es que las
frecuencias de las distintas clases deben ser suficientemente altas como para garantizar que
pequeñas desviaciones aleatorias en la muestra no tengan importancia decisiva sobre el valor del
estadístico de contraste. (González, 2014).
Un factor que pudo haber influido al rechazo de la hipótesis nula de hembras fue no haber tenido
en cuenta la interferencia y el coeficiente de coincidencia, ya que según Stansfield (1984), la
formación de un quiasma reduce la probabilidad de formación de otro quiasma en la región
inmediatamente adyacente del cromosoma. Puede considerarse que esta reducción en la formación
de quiasmas se deba a la incapacidad física de las cromátidas para plegarse sobre sí mismas dentro
de cierta distancia mínima. El resultado neto de esta interferencia es la observación de que se
presentan menos entrecruzamientos dobles de los que habría de esperarse de acuerdo con las
distancias de mapa establecidas. La fuerza de la interferencia, varía en diferentes segmentos del
cromosoma y se expresa comúnmente en términos del coeficiente de coincidencia, o el cociente
entre los entrecruzamientos dobles observados y los esperados. Por lo tanto al no tener en cuenta
la interferencia y el coeficiente de coincidencia se está considerando un mayor número de
entrecruzamientos dobles de los que debería esperarse.
Un factor común que pudo haber tenido una gran influencia en el rechazo de la hipótesis nula de
hembras y de machos es que numerosas moscas quedaron pegadas debido a la humedad en el
medio de cultivo, algunas larvas murieron, pupas que nunca eclosionaron y que después de un
tiempo se despegaban de la pared del frasco y caían al medio, algunas moscas que se escapaban
mientras se pasaban al frasco eterizador, entre otros factores de azar. Todo esto tiene un enorme
peso en el experimento, ya que dentro de todas estas moscas pérdidas se podrían haber encontrado
mutaciones escasas o de baja probabilidad de aparición y que por obvias razone no se pudieron
tener en cuenta. Además de lo anteriormente descrito, Guerrero (2012), nos indica que la
exposición continua a temperaturas superiores a 30ºC puede provocar la esterilización y muerte de
las moscas, además de producir efectos sobre el fenotipo, o variaciones en la penetración o
expresividad de determinados genes. Así mismo, las temperaturas inferiores a 20ºC hacen decrecer
la viabilidad de las moscas y prolongan el ciclo biológico. Esto pudo haberse presentado debido a
los bruscos cambios de temperatura que se dieron en el tiempo del experimento en la ciudad de
Ibagué, Tolima.
Se cree que los individuos muertos prematuramente presentaban la mutación dumpy en una de sus
tantas combinaciones alélicas, ya que según Wilkin et al., (2000), las moscas con la mutación
dumpy produce en los embriones defectos en la cutícula alrededor del lumen de la tráquea en
desarrollo, impidiendo que estas se llene de aire, en conjunto con esto, el aparato bucal de las
larvas llega a crecer fuera de la proporción normal del cuerpo, lo cual podría impedir una
alimentación adecuada e incluso el desarrollo normal de otros tejidos; esto explicaría porque se
observó algunas larvas que después de alimentarse unos días, se quedaban quietas en un sitio en
específico y no presentaban movimiento alguno, posteriormente tomaban una coloración oscura,
indicando que la larva murió. Por esta razón muchas moscas dumpy muertas no fueron tenidas en
cuenta para el análisis estadístico (prueba de chi-cuadrado).
En teoría tanto en la F1 como en la F2 el número de moscas hembras y machos debió ser el mismo,
ya que la probabilidad de que sea uno u otro es la misma, sin embargo, esto no fue así, en ambos
casos (F1 Y F2) el mayor número de moscas corresponde a hembras. Una posible explicación de
estos resultado está basada en lo enunciado por Klug, Cummings & Spencer (1999), en donde
dicen que los machos y las hembras de Drosophila melanogaster tienen la misma composición de
cromosomas sexuales que los humanos (los machos XY y las hembras XX), podríamos suponer
que el cromosoma Y también da lugar a la masculinidad en estas moscas. Sin embargo, el elegante
trabajo de Calvin Bridges en 1916 demostró que esto no es así. Estudió moscas con dotaciones
cromosómicas variadas y llego a la conclusión de que en este organismo el cromosoma Y no está
implicado en la determinación del sexo. Por el contrario, Bridges propuso que tanto los
cromosomas X como los autosomas juegan un papel decisivo en la determinación del sexo.
Además Bridges encontró que las moscas XXY eran hembras normales y las moscas X0 eran
machos estériles. Las hembras normales (2X: 2A) y triploides (3X: 3A) tienen una proporción
igual a 1.0 y ambas son fértiles. Los machos normales (XY: 2A) y estériles (X0:2A) tienen una
proporción de 1:2, es decir, de 0,5. La presencia de un cromosoma Y en las moscas XXY no daba
lugar a masculinidad y su ausencia en las moscas X0 no producía feminidad. A partir de estos
datos concluyó que el cromosoma Y en Drosophila carece de factores determinantes de la
masculinidad, pero dado que los machos X0 eran estériles, contiene información genética esencial
para la fertilidad masculina.
Además de lo anterior descrito, se han identificado numerosos genes mutantes que están
implicados en la determinación del sexo en Drosophila. Las mutaciones recesivas en el gen
autosómico transformer (tra), demuestra claramente que un único gen autosómico puede tener un
profundo impacto en la determinación del sexo. Las hembras homocigóticas para tra se
transforman en machos estériles, mientras que los machos homocigóticos no se ven afectados. Más
recientemente, se ha demostrado que otro gen, el sex-lethal (Sxl), desempeñan un papel crítico,
sirviendo como <<conmutador maestro>> en la determinación del sexo. La activación del gen Sxl
ligado al X, que depende de que exista una proporción de cromosomas X respecto de dotaciones
de autosomas igual a 1,0, es esencial para el desarrollo femenino. En ausencia de activación- por
ejemplo cuando la proporción de X: A es igual a 0,5- se produce desarrollo masculino. Ya que las
hembras de Drosophila tienen dos copias de los genes ligados al X, mientras que los machos tienen
una sola copia, existe un problema de dosis. El gen conmutador maestro Sxl juega un papel
importante en la compensación de dosis. En las moscas XY, Sxl es inactivo, por tanto, los genes
autosómicos están activados, dando lugar a un incremento de la actividad del cromosoma X. Por
otro lado, Sxl es activo en hembras XX y actúa inactivando uno o más genes autosómicos
específicos de macho, quizá el mle (maleless). Klug, Cummings & Spencer (1999).
 CONCLUSIONES.

 No se debe utilizar la prueba estadística de chi-cuadrado donde la frecuencia fenotípica

esperada sea menor de 5 o cuando se cuenten números muy bajos de individuos.
 Se observó que el tipo de herencia de las mutaciones y-cv-v no tienen un comportamiento
de carácter mendeliano, ya que estos genes se encuentran en el cromosoma X y el tipo de
herencia (ligada al sexo) afecta la forma en la que se segregan dichos alelos durante la
meiosis.
 La mutación dumpy ubicada en el cromosoma 2 presenta herencia autosómica
independiente.
 Los machos al ser hemicigóticos expresan los caracteres ligados al cromosoma X que
reciben de su madre.
 Los cromosomas X como los autosomas juegan un papel decisivo en la determinación del
sexo, mientras que el cromosoma Y es el encargado de conferir la fertilidad a los machos.
 Algunas moscas mutantes dumpy morían prematuramente debido a defectos en la cutícula
alrededor del lumen de la tráquea en desarrollo.
 Se debe tener en cuenta la interferencia y el coeficiente de coincidencia en el
entrecruzamiento doble en las hembras para no considerar un mayor número de
entrecruzamientos dobles de los que debería esperarse.
 Sé observa que hay factores limitantes y poco controlables a la hora de realizar el
experimento que influyen negativamente en los resultados (muerte de los individuos,
hongos en el medio, cambios bruscos de temperatura, humedad del medio, entre otros).
 REFERENCIAS.

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 Wilkin, M., Becker, M., Mulvey, D., Phan, I., Chao, A., Cooper, K., Chung, H., Campbell,
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 Zappia, M. 2012. Guía de trabajos prácticos. Recuperado de:

http://www.iib.unsam.edu.ar/php/docencia/licenciatura/biotecnologia/2012/GenGen/Guia
TPGeneticaGeneral2012.pdf
 ANEXOS.

Figura 15. Hembra mutante yellow, Figura 16. Hembra mutante vermellon-
color de cuerpo amarillo (mutación dumpy, alas truncadas y reducidas a 2/3
recesiva ligada al sexo, situada en la de su longitud (mutación cromosoma 2,
posición 0,0 del cromosoma X). recesiva), ojos color vermellon
(mutación ligada al sexo).

Figura 17. Hembra mutante yellow- Figura 18. Hembra mutante

dumpy, alas truncadas y reducidas a 2/3 dumpy, alas truncadas y
de su longitud (mutación cromosoma 2, reducidas a 2/3 de su
recesiva), color de cuerpo amarillo longitud (mutación
(mutación ligada al sexo). cromosoma 2, recesiva).
Figura 19. Hembra mutante yellow-
vermellon-dumpy, alas truncadas y
reducidas a 2/3 de su longitud (mutación
cromosoma 2, recesiva), color de cuerpo
amarillo (mutación ligada al sexo), ojos
color vermellon (mutación ligada al sexo).
Figura 21. Hembra mutante yellow-
vermellon, color de cuerpo amarillo
(mutación ligada al sexo), ojos color
vermellon (mutación ligada al sexo).
Figura 20. Hembra mutante
vermellon, ojos color vermellon
(mutación ligada al sexo), situado en
la posición 33 ubicado en el
cromosoma 1.
Figura 22. Hembra silvestre, no
presenta ninguna mutación.
Figura 23. Macho mutante
crossveinless, venas transversales de las
alas ausentes (mutación ligada al sexo).
Figura 25. Macho mutante vermellon-
dumpy, ojos color vermellon (mutación
ligada al sexo), alas truncadas y
reducidas a 2/3 de su longitud
(mutación cromosoma 2, recesiva).
Figura 24. Macho mutante yellow-
crossveinless-vermellon, color de cuerpo
amarillo (mutación ligada al sexo), venas
transversales de las alas ausentes
(mutación ligada al sexo), ojos color
vermellon (mutación ligada al sexo).
Figura 26. Macho mutante
crossveinless-vermellon-dumpy, venas
transversales de las alas ausentes
(mutación ligada al sexo), ojos color
vermellon (mutación ligada al sexo), alas
truncadas y reducidas a 2/3 de su longitud
(mutación cromosoma 2, recesiva).
 Figura 27. Macho mutante Figura 28. Macho mutante
crossveinless-vermellon, venas vermellon, ojos color vermellon
transversales de las alas ausentes (mutación ligada al sexo).
(mutación ligada al sexo), ojos color
vermellon (mutación ligada al sexo).

Figura 29. Macho mutante crossveinless- Figura 30. Macho mutante

dumpy, venas transversales de las alas yellow, color de cuerpo amarillo
ausentes (mutación ligada al sexo), alas (mutación ligada al sexo).
truncadas y reducidas a 2/3 de su longitud
(mutación cromosoma 2, recesiva).
 Figura 31. Macho silvestre, no
presenta ninguna mutación.
Figura 33. Macho mutante yellow-
vermellon, color de cuerpo amarillo
(mutación ligada al sexo), ojos color
vermellon (mutación ligada al sexo).
Figura 32. Macho mutante yellow-
crossveinless, color de cuerpo
amarillo (mutación ligada al sexo),
venas transversales de las alas
ausentes (mutación ligada al sexo).
Figura 34. Macho mutante yellow-
vermellon-dumpy, color de cuerpo
amarillo (mutación ligada al sexo), ojos
color vermellon (mutación ligada al sexo),
alas truncadas y reducidas a 2/3 de su
longitud (mutación cromosoma 2, recesiva).