disponibles de especímenes almacenados en herbarios del
Diversidad de plantas del Amazonas
revelada por una lista de especies
taxonómicamente verificadas
Los recientes debates sobre el número de especies de
plantas en las vastas selvas tropicales bajas de la Amazonía
se han basado en gran medida en estimaciones de modelos,
descuidando las listas de verificación publicadas basadas en
datos verificados de cupones. Aquí cotejamos las listas de
verificación verificadas taxonómicamente para presentar una
lista de especies de plantas de semillas de las selvas
tropicales de la Amazonía. Nuestra lista comprende 14.003
especies, de las cuales 6.727 son árboles. Estas cifras son
similares a las estimaciones derivadas de modelos
ecológicos no paramétricos, pero contrastan fuertemente con
las predicciones de una diversidad de árboles mucho mayor
derivada de modelos paramétricos. Con base en la
proporción conocida de especies arbóreas en comunidades
neotropicales de selva baja, medida en censos completos de
parcelas, y en estimaciones globales de la diversidad de
plantas de semillas en Brasil y en el neotrópico en general,
es más probable que la diversidad arbórea en el Amazonas
está más cerca de las estimaciones más bajas derivadas de
modelos no paramétricos. Aún se desconoce la diversidad
de plantas amazónicas, pero este conjunto de datos
verificado taxonómicamente proporciona un punto de partida
válido para estudios macroecológicos y evolutivos
destinados a comprender el origen, la evolución y la ecología
de la biodiversidad excepcional de los bosques amazónicos.
Amazonia | florística | selvas tropicales | plantas de semillas |
diversidad de especies
El Amazonas es famoso por albergar la mayor extensión de
selva tropical del mundo, que se extiende por las cuencas de
los ríos Amazonas, Orinoco y la costa norte atlántica
(incluidos Essequibo y Cuarantyne), así como las cuencas
hidrológicas de Tocantins y el Atlántico occidental (incluido
Mearim) . La excepcional diversidad de especies de estos
bosques, aquí referidos colectivamente como la selva
amazónica, atrajo la atención de científicos y exploradores
por igual para captar los orígenes, la evolución y la ecología
de esta rica biota y los procesos que crearon y ahora
mantienen. sus comunidades hiperdiversas (1-13). Debates
de larga data sobre el número y
la identidad de las especies de plantas de semillas
encontradas en la región permanece sin resolverse. Se ha
estimado que la cuenca del Amazonas alberga hasta 50,000
especies de plantas, dependiendo de qué modelo se usa y
cómo se define la región (5). De estos, se predice que entre
6.000 y 16.000 especies son árboles que alcanzan ≥10 cm
de diámetro del tallo a la altura del pecho (DAP) (5, 14).
La incertidumbre en torno a la riqueza e identidad de
especies de plantas de selva amazónica compromete la
ciencia aguas abajo centrada en la conservación (15) y los
patrones y procesos evolutivos y ecológicos que impulsan la
biodiversidad (10-12, 16), dejando estudios dependientes de
incompletos y / o extrapolados conjuntos de datos (por
ejemplo, referencias 9, 14, 17), a menudo dando como
resultado conclusiones incompletas e irreproducibles. Ahora
se pueden generar rápidamente listas florísticas para
cualquier región a través de la recolección automática de
datos (por ejemplo, referencias 14, 17, 18), usando las
cantidades crecientes de datos de ocurrencia digitalmente
mundo; sin embargo, tales enfoques no necesariamente
proporcionan datos confiables o completos para las áreas
insuficientemente recolectadas, como las selvas tropicales
del Amazonas.
Significado
Los grandes conjuntos de datos florísticos que
supuestamente representan la diversidad y composición de
la flora arbórea del Amazonas se utilizan ampliamente para
extraer conclusiones sobre los patrones y la evolución de la
diversidad de plantas amazónicas, pero estos conjuntos de
datos son fundamentalmente defectuosos tanto en su
metodología como en el contenido resultante. Hemos reunido
un conjunto completo de datos de especies de plantas de
semillas amazónicas de fuentes publicadas que incluye datos
falsificables basados en especímenes de cupones
identificados por especialistas taxonómicos. Esta creciente
lista debería servir como base para abordar el debate de
larga data sobre la cantidad de especies de plantas en la
Amazonía, así como para realizar análisis ecológicos y
evolutivos para comprender el origen y la función de la
biodiversidad excepcional de los vastos bosques
amazónicos..
También son propensos a innumerables errores, debido
principalmente al alto porcentaje de especímenes
incorrectamente nombrados en herbarios en todo el mundo
(19) y la compilación de listas a lo largo del tiempo a medida
que cambian los nombres aceptados, pero los sinónimos
antiguos no se eliminan. Un enfoque más lento pero más
científicamente preciso es producir listas de verificación
florísticas basadas en registros de Herbario verificados por
especialistas taxonómicos con sinonimia actualizada
siguiendo las revisiones taxonómicas más recientes. Dichas
listas de verificación florísticas se han ido acumulando para
pequeñas regiones del Amazonas (por ejemplo, referencias
20-22), pero debido al área escarpada, al carácter
megadiverso y a la naturaleza multinacional del Amazonas,
el progreso ha sido lento. Además, hay muy pocos
taxonomistas trabajando en la región (23, 24), y la estructura
actual de financiación científica en muchas naciones
desalienta la exploración botánica y los proyectos
taxonómicos o florísticos a largo plazo.
Resultados
Nuestro conjunto de datos taxonómicos registra 14.003
especies, 1.788 géneros y 188 familias de plantas de
semillas en el bosque lluvioso de tierras bajas amazónicas,
con la mitad de estos árboles que pueden alcanzar DBH ≥10
cm (6.727 especies, 48% de la flora total; 803 géneros , 45%
de los géneros totales; Fig. 1 y Dataset S1). Más de la mitad
de la diversidad de especies de plantas de siembra en los
bosques tropicales amazónicos comprende arbustos, árboles
pequeños, lianas, vides y hierbas (7.276 especies, el 52% de
la flora total). Leguminosae es la familia más rica en
especies, con 1.379 especies registradas, seguida de
Rubiaceae (1.102), Orchid-aceae (769), Melastomataceae
(687), Araceae (456), Myrtaceae (422), Lauraceae (415),
Annonaceae ( 402), Poaceae (384) y Euphorbiaceae (311)
(Fig. S1). Tres de estas 10 familias principales son
exclusivamente herbáceas (Araceae, Orchidaceae y
Poaceae, excepto bambúes como las especies de Guadua,
que pueden alcanzar diámetros> 10 cm DAP pero no se
definen como árboles en la mayoría de los estudios basados
en parcelas). La mayoría de las especies de dos familias
adicionales ricas en especies son en gran parte arbustivas,
herbáceas o trepadoras (Mel-astomataceae y Rubiaceae;
Dataset S1). Los géneros de plantas de semilla más grandes
de la Amazonía son Miconia (237 especies;
Melastomataceae), Piper (199; Piperaceae), Psychotria
(183; Rubiaceae), Eugenia (147; Myrtaceae), Licania
(145; Chrysobalanaceae), Pouteria (141; Sap-otaceae ),
Inga (140; Leguminosae), Swartzia (140; Leguminosae),
Philodendron (128; Araceae) y Ouratea (125; Ochnaceae)
(Fig. S1). De estos 10 principales géneros más ricos en
especies, tres son principalmente hierbas, arbustos,
alpinistas, epífitas y / o árboles pequeños que
normalmente no alcanzan ≥10 cm DAP (Piper,
Philodendron y Psychotria; Dataset S1).
De las 6.727 especies de árboles ≥10 cm DAP en nuestra
lista verificada de la selva amazónica, las 10 familias más
ricas en especies contienen el 55% de las especies
arbóreas totales: Leguminosas (1.042 especies),
Lauraceae (400), Myrtaceae (393 ), Annonaceae (388),
Rubiaceae (338), Melastomataceae (263),
Chrysobalanaceae (256), Sapotaceae
(244), Malvaceae (214) y Ochnaceae (166) (Fig. S1). Este
patrón concuerda fuertemente con todos los estudios
previos de la flora amazónica (9, 14, 37). Los géneros
amazónicos más grandes en términos de especies
arbóreas son Pouteria (141 especies), Inga (140),
Swartzia (139), Licania (138), Miconia (138), Eugenia
(131), Ocotea (109; Lauraceae), Myrcia ( 108; Myrtaceae),
Ouratea (104) y Guatteria (88; Annonaceae) (Fig. S1).
Estos datos también corroboran estudios previos
florísticos y basados en la trama (9, 22, 38, 39).
Discusión
Fuente de estimaciones de números de especies
divergentes en el Amazonas. Los recuentos recientes de
la diversidad global de especies de plantas de semilla,
calculados principalmente a partir de la Lista Mundial de
Verificación de Familias de Plantas Seleccionadas (40),
varían de 370,492 (41) a 296,462 (42). Por lo tanto,
nuestra estimación de 14.003 especies de las selvas
tropicales de la Amazonía sugiere que estos bosques
albergan entre 3.8% y 4.7% de todas las especies de
plantas de semillas. Teniendo en cuenta el área de la
Amazonía (~5,500,000 km2, que corresponde a ~3.6% de
la superficie terrestre global), nuestra estimación coincide
aproximadamente con el promedio general de especies /
área global para las plantas de semillas. Nuestra lista
verificada taxonómicamente sugiere que la diversidad de
especies arbóreas en los bosques lluviosos del Amazonas
es menor que la encontrada en otros estudios de
agregación (5, 9, 14).
Fig. 1. La riqueza de
especies de las
plantas de siembra
en las selvas bajas de
la Amazonía (<1,000
m). El número de
especies se muestra
por país (y el área
del Escudo de
Guayana) para todas
las plantas de
semillas y para los
árboles. El fondo
muestra el bosque amazónico en el Parque Nacional Serra
da Mocidade, Brasil. Imagen cortesía de Ricardo Azoury
(fotógrafo).
Las 6,727 especies de árboles catalogadas aquí, que representan
~ 11% de las 60,065 especies de árboles que se estima ocurrirán
en todo el mundo (43), apoyan estimaciones derivadas de
modelos ecológicos no paramétricos que predicen ~6,000-7,000
especies arbóreas para la cuenca del Amazonas y Guayana
Shield (en ref. 14), ~5,000-5,600 especies de árboles para los
bosques de América tropical (44), y la lista de árboles a nivel de
país recientemente publicada de árboles para el mundo que
enumera 23,000 especies de árboles para todos los biomas y
países del Neotrópico, donde se utilizó una definición de árboles
más relajada (altura ≥2 m o ≥5 cm DAP, ref. 43). Los modelos
ecológicos paramétricos utilizados para estimar el número de
árboles (≥10 cm DAP solamente) han producido estimaciones
considerablemente más altas: ~ 11,210 especies de árboles solo
para la parte brasileña de la cuenca del Amazonas (5) y hasta ~
16,000 especies de árboles para la totalidad Cuenca del
Amazonas (9). Más recientemente, estimaciones tan altas fueron
apoyadas por ter Steege et al. (14), que enumeró 11.676 especies
de árboles compiladas de parcelas de inventario forestal y
registros de ocurrencia de especímenes recuperados de la
recolección automatizada de datos de plataformas en línea, pero
con limitada verificación taxonómica por parte de especialistas.
Los números de especies inconsecuentes pueden ser el resultado
de las diferentes definiciones de la Amazonía. Estudios previos
(por ejemplo, ref. 14) definieron el Amazonas como la cuenca
completa del río Amazonas, que incluye varios biomas y un rango
de elevación del nivel del mar de> 4,000 my abarca enormes
variaciones en la precipitación anual, la temperatura y la
estacionalidad. Utilizamos un concepto más biológicamente
enfocado del Amazonas como un bioma de selva baja que ocurre
a través de las cuencas de los ríos Amazonas, Orinoco y Costa
Norte Atlántica (incluyendo Essequibo, Cuarantyne, etc.), así
como las cuencas hidrológicas Tocantins y Atlántico Occidental.
(incluido Mearim), con alta biomasa sobre el suelo, estacionalidad
relativamente baja y alta precipitación anual (Fig. 2). Esta
definición es similar a la adoptada en muchos estudios ecológicos
de la Amazonía (por ejemplo, referencias 6, 9-11, 13). Nuestra
definición de Amazonia excluye las sabanas y los bosques secos,
así como los hábitats a elevaciones> 1.000 m, para centrarse en
un único sistema dentro del cual se cree que los organismos
evolucionan e interactúan como una metacomunidad en escalas
de tiempo evolutivas (48, 49).
El análisis presentado aquí representa nuestro intento de
catalogar las especies amazónicas de bosque lluvioso de plantas
de semillas basadas completamente en especímenes de herbario
verificados taxonómicamente o informes falsables. Argumentamos
que el número comparativamente bajo de especies presentadas
aquí, respaldado por modelos ecológicos no paramétricos (44),
está más cerca del número real de especies de plantas de semillas
encontradas en la Amazonía que las estimaciones más altas
derivadas de modelos ecológicos paramétricos y listas agregadas
no verificadas (9). , 14). La base de nuestro argumento es triple:
(i) la proporción conocida de especies arbóreas en las
comunidades neotropicales de selva baja y las estimaciones
actuales de la diversidad global de plantas de semillas tanto dentro
de Brasil como a través del Neotrópico; (ii) inflación de los valores
numéricos de las especies en listas agregadas no verificadas
anteriores; y (iii) cuestiones relacionadas con el uso de modelos
ecológicos paramétricos que utilizan datos de parcelas de nivel
regional para estimar la diversidad de especies a escala
continental en toda la cuenca del Amazonas. Discutimos estos
factores en detalle a continuación.
Proporciones conocidas de especies arbóreas. Los estudios
completos de parcelas han demostrado que ~15-34% de las
especies en bosques lluviosos de tierras bajas neotropicales son
árboles ≥10 cm DAP (37, 50-54). Esto sugiere que nuestra lista
de verificación, listando el 48% de todas las plantas como
árboles, es potencialmente una sobreestimación del número de
especies arbóreas en la selva amazónica, o una subestimación
de especies que no son árboles (por ejemplo, debido a una
 mayor proporción de especies de árboles que no quedan ser
descrito). Suponiendo que los árboles constituyan ~15-34% de
las especies de plantas en una comunidad de bosque neotropical
de tierras bajas, las estimaciones de ~ 16,000 especies de
árboles de modelos ecológicos paramétricos implican una flora
amazónica total de 47,000-107,000 especies de plantas de
semillas. Esas cifras tan elevadas no son creíbles, dado que solo
34.215 especies de plantas de semillas están actualmente
incluidas en la lista de todo Brasil, incluida una amplia diversidad
de hábitats secos y la diversidad excepcional de especies del
bosque atlántico (54-56). Las estimaciones proyectadas de la
diversidad de especies de plantas de siembra varían de 40,000 a
60,000 especies para todo Brasil (54) y ~ 90,000 especies para el
neotrópico en su conjunto, incluidos los hábitats montanos, de
sabana y secos. Por lo tanto, es probable que las estimaciones
de diversidad de especies extremadamente altas derivadas de
modelos ecológicos paramétricos sean demasiado altas, incluso
cuando se considera que los números modelados se refieren a
todas las especies (descritas y aún no descritas), mientras que
las listas empíricas como la nuestra se refieren únicamente
especies actualmente reconocidas (solo se describe). Si bien
sabemos que el conjunto de datos taxonómicos presentado aquí
no explica las vastas áreas del Amazonas que aún son
insuficientemente recogidas (57, 58), los datos basados en
colecciones verificados taxonómicamente no respaldan el
argumento de que la selva amazónica contiene > 10,000
especies de árboles.
Fig. 2. Delineación
biológicamente
significativa del
bioma del bosque
lluvioso de tierras
bajas a través de la
Amazonia (contorno
verde claro). Las
áreas> 1,000 m de
elevación se
muestran en negro
(https://www2.jpl.nasa.gov/srtm/), los principales ríos se muestran
con líneas de color azul claro, y la cuenca hidrográfica del
Amazonas se muestra con una línea punteada de color azul
oscuro . Las áreas con> 90% de cubierta del dosel arbóreo se
muestran en verde según los datos satelitales de 2000 (45).
Nuestra delineación (línea violeta) se obtuvo al visualizar áreas
dentro de las múltiples cuencas hidrográficas ≤1,000 m de
elevación que tienen una precipitación media anual> 1,300 mm
[ligeramente por debajo del umbral de Malhi et al. (46)],
temperatura mínima media anual mínima de 18 ° C y 24 ° C (el
límite inferior sigue la clasificación de Koppen para bosques
tropicales) y balance hídrico climático (precipitación menos
evapotranspiración potencial)> 0 durante todo el año. El límite
norte muestra complejidad, con múltiples áreas excluidas
alrededor del tepuis debido a la alta elevación y / o la baja
precipitación media anual. Las grandes áreas resaltadas en
blanco, notablemente en el norte de Bolivia (sabana de Beni /
llanos de Moxos) y en el área fronteriza de Venezuela, Guyana y
Brasil (sabanas de Guyanan), están excluidas debido a
temperaturas medias anuales más altas (> 24 ° C). Los datos
climáticos se obtuvieron de la ref. 47.
Valores inflados en listas de verificación agregadas anteriores.
Argumentamos que algunos números anteriores citados como
evidencia de una mayor diversidad de especies están
significativamente inflados debido a un gran número de errores
taxonómicos, geográficos y ecológicos. Para demostrar esto,
evaluamos tres listas publicadas (14, 17, 18). Un total de 144
géneros (23% del total) incluidos en las listas de Feeley y Silman
(17) y Dexter y Chave (18) son exclusivamente no amazónicos,
cultivados, hierbas, epífitas, alpinistas, arbustos o arbolitos < 10
Problemas con el uso de modelos ecológicos paramétricos. Aquí
resaltamos algunos problemas que se han planteado anteriormente
con respecto al uso de alfa de Fisher (59) a partir de datos de
cm DBH (Dataset S2). Se encontró un nivel aún más alto de
inexactitud en la lista de verificación de árboles publicada por ter
Steege et al. (14) a nivel de especie, para el cual revisamos
exhaustivamente todos los nombres (9,346) enumerados para 55
familias de plantas (80% de los nombres totales, 38% del total de
familias) (Conjunto de datos S2). Nuestra revisión muestra que el
40% (3,794 de 9,527) de los nombres que figuran en estas
familias son errores. Si la misma tendencia se aplica a toda la
lista, esto implica que ~ 4.670 de los 11.676 nombres totales
enumerados por ter Steege et al. (14) no son correctos, por
varias razones (ver a continuación). Si se corrigen estos errores,
entonces una lista revisada comprende 7,006 especies de
árboles para el Amazonas, muy reducida de la estimación original
de 11,676. Las fuentes de error detectadas en la lista de ter
Steege et al. (14) incluyen (i) 2.747 especies no amazónicas de
forma deficiente (el 25% de los nombres en nuestras familias
revisadas exhaustivamente); (ii) especies individuales
enumeradas más de una vez, como sinónimos y variantes de
ortografía (786 nombres, 7% del total); (iii) listado de especies
distintas de árboles, incluyendo hierbas, arbustos, vides y epífitas
(1.138 nombres, 11% del total); (iv) la inclusión de especies del
Viejo Mundo no nativas del Neotrópico, probablemente debido a
errores en la base de datos o tal vez a la inclusión de especies
del cultivo (96 nombres, el 0.8% del total); y (v) la inclusión de
especies cultivadas no amazónicas (53 nombres, 0.4% del total).
Ejemplos de estas citas erróneas incluyen el listado de
Nothofagus (Nothofagaceae, una familia endémica de las
regiones templadas del sur); varias especies australianas
endémicas de Acacia, Magnolia del Sur o Bull Bay (Magnolia
grandiflora), una especie ampliamente cultivada nativa del
sureste de los Estados Unidos; especie endémica de los Andes
de gran altitud; especies características de los bosques tropicales
secos de América del Sur y del Chaco propenso a las heladas;
especies endémicas emblemáticas de la selva atlántica costera
brasileña (por ejemplo, la Brasilwood Paubrasilia echinata, la
palmito-juçara Euterpe edulis, la jequitibá Cariniana legalis y los
géneros Arapatiella, Curitiba, Harleyodendron y Neo-mitranthes);
la lista duplicada confusa de especies bajo nombres genéricos
tratadas como sinónimos de al menos 100 años (por ejemplo,
Acinodendron, Aulomyrcia, Uragoga), con Myrcia guianensis y
Myrcia splendens colectivamente enumeradas 24 veces
separadas bajo diferentes sinónimos; así como la inclusión de
cultivos y especies ornamentales ampliamente cultivadas nativas
del Viejo Mundo (por ejemplo, Cassia javanica, Corymbia
torelliana, Moringa oleifera, Solanum macrocarpon). Quizás el
error más llamativo es el listado de muchos taxones herbáceos
que no pueden considerarse árboles, como las hierbas Diodella
(Rubiaceae), Schwenckia (Solanaceae), Spigelia (Loganiaceae) y
Zornia (Leguminosae); los subshrub straggly Pluchea
(Asteraceae) y epífitas Hillia (Rubiaceae); y Psychotria y
Solanum, que comprenden especies que son predominantemente
herbáceas o arbustivas, como uno de los 10 géneros de árboles
con mayor diversidad de especies en el Amazonas. La mayoría
de los registros erróneos en la lista de Steege et al. (14) derivan
de bases de datos agregadas compiladas a partir de datos de
herbario disponibles en línea (3,698 nombres de especies, 85%
de los 4,367 errores totales detectados). Esto no es sorprendente
dado el reciente cálculo de que> 50% de los especímenes de
regiones tropicales en herbarios globales probablemente no se
mencionan correctamente o no se han actualizado sus nombres
para reflejar el tratamiento taxonómico más reciente (19) y una
revisión taxonómica del comprobante de parcela especímenes
que resaltan hasta un 50% de identificaciones erróneas en
algunos géneros (16). La evaluación taxonómica y la
actualización de los registros de especímenes sin duda
conducirán a una reducción significativa en el número de
especies y la revisión de los nombres en las listas de especies de
árboles amazónicas publicadas anteriormente (14, 18). Además,
muchas bases de datos contienen numerosos errores
tipográficos; por lo tanto, la edición básica también debería
reducir el número de especies encontradas por agregación
automática y conteo.
parcelas regionales para derivar estimaciones de diversidad de
especies en escalas continentales como la Amazonía. Los datos de
modelos ecológicos que usan alfa de Fisher se han utilizado para
explicar la discrepancia entre el número de especies de árboles
actualmente registrados y los ~ 16,000 árboles previstos para el
Amazonas. Los estimados de los datos de abundancia media
ajustada de parcelas arbóreas establecidas y exhaustivamente
censuradas utilizando la distribución de series de registros de Fisher
predicen que hasta 6,000 especies de árboles en el Amazonas
tienen populaciones de menos de 1,000 individuos (9). Se ha
argumentado que las especies con un tamaño poblacional tan bajo
son "indetectables" dadas las bajas densidades actuales de
recolección en toda la cuenca del Amazonas (57). Tales modelos
paramétricos han sido criticados, sin embargo, porque la estimación
de la riqueza de especies a escala continental como la totalidad de
Am-azon a partir de datos de parcelas de nivel regional a través de
distribuciones de abundancia de registros de rango supone que las
comunidades de plantas son homogéneas en abundancia y
composición de especies la escala de muestreo. Está claro que esta
suposición se viola para las comunidades de bosques lluviosos de
tierras bajas debido a la estructura biogeográfica, ambiental y
espacial de estas comunidades, como lo demuestra la nivelación
incompleta de la curva alfa de Fisher para América tropical (44).
Una prueba reciente del enfoque paramétrico basado en la curva alfa
de abundancia y rango de Fisher con datos de árboles de América
del Norte demostró claramente que la estimación de la riqueza de
especies a escala continental a partir de parcelas de abundancia de
rangos construidas a partir de muestras limitadas es propensa a
errores de hasta ± 40% (60). Además, los modelos ecológicos
actuales no incorporan estimaciones de tamaño de rango
espacialmente explícitas, un tema que se ha discutido en otra parte
(17). Ambos factores tienen el potencial de inflar o desinflar en gran
medida las estimaciones de la diversidad de especies utilizando alfa
de Fisher. La estimación de la riqueza de especies basada en la
teoría del escalamiento metabólico brinda una alternativa aún no
explorada para el Amazonas; sin embargo, un estudio en África
Central ha demostrado que, si bien la riqueza de especies de los
árboles más grandes a menudo predice una proporción no
despreciable de la riqueza total de especies, esta relación varía
mucho entre los sitios (61).
Desafiantes listas de verificación. Nuestro estudio resalta la
importancia de las listas de verificación verificadas taxonómicamente
como infraestructuras básicas para participar en la ciencia precisa.
Las listas de verificación y las floras, cuando se confirman y se
verifican taxonómicamente, proporcionan una lista falsable de
nombres sobre los que se puede construir más conocimiento (16, 24,
25, 62). Hasta ahora, ninguna lista de verificación verificada
taxonómicamente de plantas de semillas o árboles ha estado
disponible para la selva amazónica. Como se discutió anteriormente,
las listas publicadas previamente de especies arbóreas amazónicas
se han basado principalmente en listas de especies no verificadas
recolectadas a partir de grandes conjuntos de datos que no han sido
adecuadamente investigados para excluir especies no amazónicas,
nombres duplicados debido a la sinonimia y variantes ortográficas,
herbáceas y especies arbustivas que no alcanzan ≥10 cm DAP,
especies endémicas del Viejo Mundo y especies exóticas cultivadas.
Argumentamos que el uso acrítico e ingenuo de listas de verificación
que se ensamblan rápida y rutinariamente mediante la agregación de
datos no verificados tiene serias implicaciones para la biología
comparada. Aunque en teoría este enfoque de minería de datos
permite la construcción rápida de listas preliminares regionales y
continentales, no puede sustituir las listas de verificación
examinadas por expertos (62). Para enfatizar los peligros de las
listas científicamente inseguras y no verificadas taxonómicamente
como la base de los análisis ecológicos, las listas de verificación
agregadas previas que incluyen muchas especies no amazónicas,
como especies de los Andes de gran altitud, el Chile templado y el
Viejo Mundo, conducirían a conclusiones extremadamente
engañosas sobre la estructura de la comunidad filogenética de los
bosques amazónicos de las tierras bajas. Esto equivaldría a
enumerar los elefantes, los canguros y el oso de anteojos andinos
presentes en las selvas tropicales de la Amazonia, y sacar
conclusiones basadas en estos datos erróneos.¿Qué ha llevado al
uso de listas agregadas sin crítica compiladas a pesar de que ya se
han publicado listas de verificación verificadas taxonómicamente a
nivel nacional para todos los países amazónicos? Actualmente, una
brecha significativa -el impedimento taxonómico- separa a los
usuarios y productores de inventarios florísticos, es decir, la amplia
comunidad de investigación centrada en preguntas de investigación
ecológica y evolutiva más amplias frente a inventarios centrados en
taxonomía (63). La comunidad ecológica-evolutiva requiere
catálogos específicos del bioma, impulsados por la ecología,
mientras que los proyectos de inventario florísticos se centran en
entregar listas de verificación a menor escala de registros de
ocurrencia de taxones verificables y falsables. Se cree que la
mayoría de los procesos biológicos tienen lugar dentro de los
límites de las metacomunidades ecológicas (p. Ej., Bi-omes, tipos
de vegetación), llevando a la necesidad de información específica
del bioma, mientras que el trabajo florístico se realiza de manera
más efectiva dentro de los límites políticos para mantener tamaños
de proyectos manejables en relación con los fondos disponibles,
para coordinar con los especialistas y para asegurar los permisos de
recolección (54, 64). Esta brecha refleja aún más los diferenciales
de financiamiento, con muchos más recursos actualmente invertidos
en la realización de análisis ecológicos y evolutivos de la flora
amazónica que en la construcción de los conjuntos de datos
taxonómicos y florísticos subyacentes que alimentan esos análisis
(65, 66).
Este desequilibrio está conduciendo ahora a un aumento en la
producción y publicación de grandes conjuntos de datos florísticos
defectuosos (14, 17, 18) que contienen numerosas inexactitudes que
luego se utilizan para extraer conclusiones fundamentales sobre los
patrones, la evolución y la función de la diversidad de plantas
amazónicas. Como se discutió anteriormente, las listas previamente
publicadas de la flora del árbol del Amazonas contienen errores
importantes (14, 17, 18), sin embargo, se han utilizado en análisis a
gran escala para inferir patrones y procesos de ensamblaje
comunitario histórico (por ejemplo, ref. ) Es difícil extraer
conclusiones sobre los procesos ecológicos y evolutivos que llevaron
al ensamblaje y mantenimiento de la flora arbórea del Amazonas en
base a una lista de 631 géneros, que incluye 140 (22%) que no
ocurren en el Amazonas o no son árboles y omite 332 géneros de
árboles que se sabe que ocurren en el Amazonas. Se dispone de
mejores datos, pero la compilación de estos datos es complicada y
desafiante, y requiere una revisión y verificación constantes. Con la
lista que hemos reunido aquí, esperamos comenzar a cerrar la brecha
entre el análisis ecológico a gran escala y el trabajo florístico.
Implicaciones para la conservación y el trabajo futuro. En este
documento, hemos recopilado los mejores conocimientos disponibles
sobre la composición florística de la selva amazónica de tierras bajas,
incluidas las fuentes de datos más relevantes reunidas por cientos de
taxonomistas de plantas que trabajan para documentar y describir la
flora de estos bosques extraordinarios. De ninguna manera afirmamos
que el trabajo de documentación y descripción de la diversidad de
plantas amazónicas ha sido completado, pero hemos proporcionado
una línea base florística muy necesaria, enfocada en el bioma, para
uso de la comunidad científica en general. Representar el
conocimiento acumulado de las últimas décadas es de importancia
fundamental para la ciencia, para permitir análisis robustos destinados
a comprender la ecología compleja y la evolución de la diversidad de
plantas amazónicas. Creemos que las cifras presentadas aquí, con
14.003 especies de plantas de semillas, incluidos 6.727 árboles,
proporcionan el mejor conteo de especies actuales para las plantas
de semillas registradas en la selva amazónica.
Los esfuerzos taxonómicos y florísticos en curso en toda América
Latina, como las plataformas basadas en la web del Catálogo de
Colombia y Flora do Brasil (26, 28), son la mejor manera de seguir el
progreso y las actualizaciones en tiempo casi real, razón por la cual
los usé aquí. Dado el formato colaborativo e interactivo de estas bases
de datos y recursos digitales, continuarán siendo revisados
activamente a medida que el conocimiento continúe aumentando con
la acumulación de estudios basados en cantidades cada vez mayores
de especímenes de herbario, trabajo de campo y datos moleculares.
Un mensaje importante derivado de nuestro estudio es que la flora de
la selva amazónica de las tierras bajas del Amazonas permanece
incompleta en términos tanto de esfuerzo de recolección como de
revisión taxonómica. El trabajo sinérgico de taxonomistas de plantas,
ecólogos tropicales y parataxonomistas (16, 67-70) es necesario para
completar la tarea de explorar, describir, revisar y mapear especies de
plantas en las vastas extensiones de los bosques amazónicos a
medida que la alteración del hábitat antropogénico avanza en el región
(64). Debe tenerse en cuenta que para muchos grupos de plantas
tropicales, faltan revisiones modernas y no hay especialistas
disponibles. Para ahorrar tiempo, a los parataxonomistas se les pide
con frecuencia que identifiquen plantas para proyectos de inventario.
Pueden ser altamente competentes en las áreas en las que fueron
entrenados por especialistas, pero son propensos a cometer errores
en otros, especialmente cuando trabajan en regiones fuera de su
experiencia o que enfrentan taxones raros poco conocidos.
Se sigue necesitando un aumento considerable de la recolección en
sitios mayormente subrepresentados a través de la cuenca del
Amazonas para aumentar nuestra comprensión de la flora (14, 57, 71,
72). Las nuevas colecciones y el examen de especímenes que ya se
encuentran en herbarios mundiales conducen al reconocimiento de
nuevas especies y géneros a través del trabajo monográfico
taxonómico detallado (19, 25, 73, 74, 75). Aproximadamente 582
nuevas especies de angiospermas se publicaron para la Amazonia
brasileña durante los 17 años entre 1990-2006, mientras que cuatro
veces más se describieron a partir de biomas no amazónicos en Brasil
(73). Esas bajas tasas de descubrimiento de especies en el
Amazonas, en comparación con otros biomas, probablemente reflejan
bajos esfuerzos de recolección, y demuestran la necesidad de una
mayor inversión para completar la tarea de catalogar la flora
amazónica (54, 56, 64, 66). Intensificar los esfuerzos de recolección
indudablemente continuará revelando diversidad adicional; por
ejemplo, el número de especies en la Reserva Ducke cerca de
Manaus en Brasil (76) casi se duplicó en el transcurso de 6 años de
recolección sistemática (22). La adición de especies amazónicas en
áreas locales dentro de la cuenca misma es de esperar, pero es
improbable que las ganancias en el número de especies estén en la
misma escala en la gran escala casi continental de toda la cuenca del
Amazonas.
También se necesita un trabajo monográfico taxonómico detallado para
actualizar la sinonimia de las especies en todos los países y regiones, lo
que lleva a la congruencia en los casos en que diferentes nombres se
utilizan actualmente para una sola especie en cada país amazónico (19,
25, 74). Para acelerar el trabajo monográfico taxonómico, se deben
cambiar más especímenes entre los países amazónicos para permitir la
verificación de muestras de cupones y un mejor trabajo colaborativo. A
medida que se acumulan los datos taxonómicos, todavía se necesitan
datos sobre la distribución geográfica y la abundancia de especies para
comprender completamente los patrones de distribución de especies
dentro de los bosques lluviosos de las tierras bajas en la Amazonía (72,
77, 78).
La lista de especies presentada aquí refleja nuestro estado actual de
conocimiento. Muchas especies permanecen para ser catalogadas,
descritas y registradas para el Amazonas (56, 66). Esperamos que los
proyectos futuros puedan usar listas de verificación verificadas
taxonómicamente y entregadas por expertos como una base para
explorar el origen, la evolución, la ecología y la conservación de la
espectacular diversidad de especies de la Amazonía. Nuestro número de
especie más bajo reportado aquí (14.003 especies de plantas) no
disminuye el valor de la biodiversidad de la selva amazónica; más bien,
resalta la necesidad de una mayor exploración de las vastas extensiones
de estos bosques aún mal recolectados. Gran parte de la flora amazónica
sigue sin descubrirse, y necesitamos inversión en taxonomía,
colecciones de herbario, plataformas virtuales de herbario y nuevas
colecciones a través del trabajo de campo para proporcionar los
elementos necesarios para la descripción y catalogación de la flora
amazónica en su totalidad, y para responder grandes preguntas
Solanaceae, Ulmaceae, Urticaceae, Violaceae, Vitaceae,
Vochysiaceae, y Zingiberaceae- la lista fue revisada y actualizada
en base al trabajo en curso por especialidades taxonómicas pts
(47 familias) y por taxonimetos no especializados basados en un
tratamiento monográfico / taxonómico escrito por un especialista
familiar (19 familias). Este trabajo incluyó la adición a listas de
verificación existentes de especies descritas más recientemente,
nuevas extensiones de rango documentadas, y sinonimias
revisadas basadas en taxonomías más nuevas, y abarcó 10,555
especies (75% del total). Los nombres de familia de An-giosperma
siguen los de Angiosperm Phylogeny Group IV (79). Los datos del
formulario de crecimiento se tomaron de listas de verificación
originales y etiquetas de herbario.
científicas sobre el origen, la evolución y los procesos ecológicos que
mantienen estos majestuosos bosques.
Materiales y métodos
Cotejamos todas las listas de verificación florísticas publicadas a nivel nacional
para los países amazónicos, incluidos Brasil, Colombia, Ecuador, Perú,
Venezuela y Bolivia (26-33), y la lista de verificación para el Escudo Guayanés
(Venezuela, Surinam, Guyana y Guayana Francesa; refs. 34-36). Los datos se
derivan de muestras de comprobantes anotadas por especialistas
taxonómicos, teniendo en cuenta la sinonimia más reciente disponible. La
mayor parte de la flora amazónica, la lista de verificación en línea de Brasil y el
proyecto de flora en curso (www.floradobrasil.jbrj.gov.br), fueron seguidos por
la sinonimia. Se agregaron nuevas especies de plantas de semillas desde la
publicación de las listas de verificación revisadas (73, 75). Las subespecies,
las variedades, los híbridos y las especies no nativas no se contaron. Para 66
familias (Dataset S1), la lista fue revisada y actualizada en base al trabajo en
curso por especialistas taxonómicos (47 familias) y por taxonomistas no
especializados basados en un tratamiento monográfico / taxonómico escrito
por un especialista familiar (19 familias). Las listas publicadas anteriormente
de especies y géneros de árboles amazónicos (14, 18) se revisaron
comparándolas con fuentes de datos publicadas (referencias 26-36 y Dataset
S2). Cincuenta y cinco familias, que representan 9,346 especies (80% del total
mencionado, Dataset S2), fueron revisadas por especialistas taxonómicos para
calcular cálculos de calidad de datos que luego se extrapolaron a todo el
conjunto de datos. Los detalles se proporcionan en SI Materiales y métodos.
Información de soporte
SI Materiales y métodos
Cotejamos todas las listas de verificación florísticas publicadas a
nivel nacional para los países amazónicos, incluidos Brasil,
Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela y Bolivia (26-33), y la lista de
verificación para el Escudo Guayanés (Venezuela, Surinam, Guyana
y Guayana Francesa; refs. 34-36). Estas listas de verificación
representan el trabajo en curso de cientos de taxonomistas en todo
el mundo, con el objetivo de describir con precisión y caracterizar la
flora de la planta de semillas. Los datos se derivan de muestras de
comprobantes anotadas por especialistas taxonómicos, teniendo en
cuenta la sinonimia más reciente disponible. La mayor parte de la
flora de Am-azonian, la lista de verificación en línea de Brasil y el
proyecto de flora en curso (www.floradobrasil.jbrj.gov.br), fue
seguido por la sinonimia en casos de desacuerdo entre las obras
florísticas. Se agregaron nuevas especies de plantas de semillas
desde la publicación de las listas de verificación revisadas (73, 75).
Las subespecies, variedades, híbridos y especies no nativas no
fueron contadas. Para 66 familias-Achariaceae, Anacardiaceae,
Annonaceae, Apocynaceae, Araceae, Araliaceae, Asteraceae,
Begoniaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Bromeliaceae, Burser-
aceae, Calophyllaceae, Cannabaceae, Caricaceae, Caryocaraceae,
Chloranthaceae, Chrysobalanaceae, Clusiaceae, Combretaceae,
Connaraceae, Costaceae, Dichapetalaceae, Droseraceae, Elaeo-
carpaceae, Eriocaulaceae, Euphorbiaceae, Humiriaceae, Hyper-
icaceae, Lauraceae, Lecythidaceae, Leguminosae, Malpighiaceae,
Melastomataceae, Meliaceae, Moraceae, Myristicaceae, Myrtaceae,
Ochnaceae, Olacaceae, Oleaceae, Opiliaceae, Orchidaceae, Passi-
floraceae ( excluyendo Turneraceae anterior), Peraceae,
Peridiscaceae, Phyllantaceae, Picramniaceae, Picrodendraceae,
Poaceae, Protea-ceae, Putranjivaceae, Rhizophoraceae, Rubiaceae,
Rutaceae, Sap-otaceae, Simaroubaceae, Siparunaceae,
El concepto biológicamente significativo de selva baja amazónica
utilizada aquí se refiere al bioma de la selva tropical con alta
biomasa aérea, alta precipitación anual y baja estacionalidad sin
adaptación evolutiva al fuego, larga estación seca, baja
precipitación anual o bajas temperaturas que ocurren a través de
las cuencas hidrográficas del Amazonas, Ori-noco y Costa Norte
del Atlántico (incluyendo Essequibo, Cuarantyne, etc.), así como
las cuencas hidrológicas del Tocantins y del Atlántico occidental
(incluido Mearim). Por lo tanto, nuestra definición excluye
sabanas, bosques estacionalmente secos y áreas montañosas a
elevaciones> 1.000 m, para centrarse en un único sistema dentro
del cual se cree que los organismos evolucionan e interactúan
como una metacomunidad en escalas de tiempo evolutivas (48,
49). Nuestra circunscripción de la selva amazónica difiere del
dominio fitogeográfico amazónico utilizado en la Flora do Brasil.
Todas las especies que alcanzan ≥10 cm DAP durante su vida se
consideraron árboles, después de estudios previos sobre la
diversidad de especies de árboles del Amazonas (5, 14).
Entregar una lista de verificación específica del bioma plantea
muchos desafíos, uno de los principales es que la mayoría de las
listas de verificación publicadas siguen los límites políticos y
generalmente incluyen muchos biomas diferentes. Dichas listas
de verificación no siempre registran en qué bioma (s) se
encuentran especies particulares, y en los casos en que lo hacen,
las circunscripciones de los biomas basados en criterios explícitos
pueden diferir. Para entregar una lista de verificación verificada
taxonómicamente que considera la sinonimia, la forma de
crecimiento y las condiciones ecológicas, hemos descargado los
datos de las listas de verificación publicadas y hemos filtrado las
especies que se encuentran a <1,000 m de elevación. Se
utilizaron los siguientes criterios de búsqueda para las listas de
verificación a nivel de país: Bolivia: estado endémico, nativo o
natu-ralizado; distribución Beni, Cochabamba, La Paz, Pando,
Santa Cruz; región zonas bajas; zona de vegetación Bosque
humedo, bosque semideciduo chiquitano, campos amazonicos;
elevación 0-1,000 m; Colombia: estado nativo o naturalizado;
región biogeográfica Amazonia; elevación 0-1,000 m; Ecuador:
estado endémico, introducido o nativo; provincias Morona-
Santiago, Napo, Pastaza, Sucumbíos, Zamora-Chinchipe;
regiones "Amazónica", "Andina y Amazónica", "Costera, Andina y
Amazónica", Galápagos y Amazónica, "Galápagos, Andina y
Amazónica", "Galápagos, Costera y Amazónica" y "Galápagos,
Costera, Andina y Amazónica" "; elevación 0-1,000 m; Perú:
departamento de Amazonas, Cuzco, Huánuco, Junín, Loreto,
Madre de Dios, Pasco, Puno, San Martín, Ucayali; región
amazónica; elevación 0-1,000 m.
Los resultados de cada descarga específica del país se pasaron a
través del paquete flora R (80) para vincular con la sinonimia más
actualizada según Flora do Brasil. A continuación, ejecutamos la
búsqueda de registros de ocurrencia para todos los nombres de
especies aceptados resultantes de GBIF utilizando el Rackage
rgbif (81). Las búsquedas se limitaron a registros
georreferenciados sin problemas de coordinación. Luego, se
extrajeron las variables climáticas para cada punto de ocurrencia
para la temperatura anual media, la temperatura mínima del mes
más frío y la precipitación anual media derivada de la temperatura
interpolada (WORLDCLIM v.1.3 Rel. 3; ref. 82) y el radar detectó
precipitación variables (TRMM; www.ambiotek.com/1kmrainfall/).
Los valores medios para cada especie se usaron para identificar
valores atípicos (es decir, especies no amazónicas) dentro de
nuestro conjunto de datos; estos valores atípicos se eliminaron
luego de que los especialistas taxonómicos confirmaran su
ausencia en los bosques lluviosos de las tierras bajas de la
Amazonía.
Además, se revisaron listas publicadas previamente de especies y
géneros arbóreos amazónicos (14, 18) comparándolas con
fuentes de datos publicadas (26-36). Cincuenta y cinco familias,
recuento de 9,346 especies (80% del total mencionado, vea la
lista de familias arriba, excepto Araceae, Begoniaceae,
Bromeliaceae, Costaceae, Droseraceae, Eriocaulaceae,
Orchidaceae, Poaceae, Vitaceae y Zingiberaceae), fueron
revisados por especialistas taxonómicos para calcular las
estimaciones de la calidad de los datos que luego se extrapolaron
a todo el conjunto de datos. Las familias revisadas en detalle
incluyen algunos de los grupos más dominantes y más ricos en
especies en la flora amazónica, representan todas las formas de
crecimiento y ocurren en una amplia gama de tipos de vegetación
dentro de la selva amazónica (periódicamente inundada, tierra
firme y blanca). bosques de arena). En los casos en que un único
taxón se mencionaba por varios nombres debido a la lista de
sinónimos y / o variantes de ortografía, estos nombres se
consideraban sinónimos duplicados. En los casos en que un
nombre único tenía que ser sinonimizado con un nombre que aún
no figuraba en la lista, estos nombres no se contaban como
errores.
 1400
A 1000
C
1200

800

ofspec
1000
Numbe ofspecies

ies
800 600

mb
Nu

er
600
r

400

400

200
200

0 0

Orchidaceae Annonaceae Sapindaceae Annonaceae Sapindaceae Bu

Melastomataceae Melastomataceae
Rubiaceae MyrtaceaeLauraceae Malvaceae Piperaceae Sapotaceae Arecaceae LauraceaeMy Rubiaceae Mal O chnaceae Arecaceae Moraceae ch rseraceae
Leguminosae Apocynaceae Bignoniaceae Leguminosae aceae Apocynaceae Vo
Araceae Poaceae r taceae v
Euphorbiaceae Malpighiaceae ysobalanaceae Euphorbiaceae Lecythidaceae ysiaceae Rutaceae

Chrysobalanaceae Chr
240 140

B D
120
200

100
Number ofspecies

160 ofsp
ecie
120 s 80
mbe
Nu

80 60

40

40
20

0 0
Psy Philodend Anthurium Palicourea Esc Nectandra
Miconia Eu Pouteria Swa
Ouratea Solan
P assiflora Pouteria Swa Miconia Eu Ouratea P oc Annona hweilera

cia
Piper hotria g ron r
um Guatteria P Clusia tzia genia rcia Guatteria Ficus V
h Duguetia Tac higali
c Licania Ocotea My aullinia Hi Licania Ocotea My rotium Clusia Hirtella

enia Inga rtzia rtella Inga r ysia

Fig. S1. Species-rich seed plant families and genera recorded in lowland Amazon rain forests. The 20 most species-rich families (A) and genera (B) of the entire
flora, and the 20 most-species rich families (C) and genera (D) for trees only.

Dataset S1. Checklist of seed plants for the lowland Amazon rain forests ≤1,000 m elevation. The dataset is based on published checklists
of Brazil, Bolivia, Colombia, Ecuador, Peru, and the Guiana Shield (Venezuela, Surinam, Guyana, and French Guiana; refs. 26–36)

Dataset S1

Dataset S2. List of errors detected in published checklists of Amazonian tree species and genera based on the review by taxonomic
specialists (14, 17, 18)

Dataset S2