Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
Macromoléculas:
- grandes moléculas que resultam da associação de monómeros;
- polimeros.
Grupos funcionais
Álcool – -OH
Éter – -O-
Éster – -COO
Ác. Carboxílico – -COOH
Aldeído – -CHO
Cetona – -CO
Amina – -NH2
Amida – -COOH + -NH2
Aminoácido – -NH2 + -COOH
1
- Também podem fazer parte de membranas, proteínas, paredes (plantas)
e matrizes (animais) celulares, etc. .
- Dividem-se em monómeros – monossacáridos (agregados de 3 a 7
átomos de Carbono). Os mais frequentes são constituídos por 5 e 6 átomos
de Carbono (respectivamente, por exemplo, a glicose e a frutose).
- Unindo-se 2 a 2 formam dímeros, e passam a chamar-se dissacáridos
(sacarose, maltose.).
- Unindo-se 2 a 8 monossacáridos, constituem-se Oligossacáridos.
- Entre os polímeros de maiores dimensões e importância para as
células, temos os polissacáridos (amido (cadeia linear) e glicogénio
(cadeia ramificada).
- Afinidade para água e solventes orgânicos.
- Para além de terem diferentes grupos, as moléculas orgânicas podem tb
ter diferentes funções devido a diferentes formas de organização
(propriedades físicas distintas).
LÍPIDOS
2
Existem sob vários tipos, sendo os 3 principais :
- Ácidos Gordos - a presença de uma dupla ligação é muito
importante para a célula. Moléculas saturadas podem agrupar-se
perfeitamente e originar estruturas densas enquanto que se forem
insaturadas já tal não é possível.
Estes ácidos gordos normalmente formam gorduras (que são
apolares pelo que não têm qualquer afinidade com a água).
3 ácidos gordos + glicerol = triglicéridos ou moléculas de
gordura.
3
São moléculas anfipáticas, dado que simultaneamente parte da
molécula tem características polares e apolares. Este facto confere-
lhes algumas características muito especiais: espontaneamente
agregam-se entre si de modo a que as caudas hidrófobas se
resguardem de ambientes aquosos enquanto a cabeça hidrófila fica
em contacto com a água (bicamada fosfolípidica existente nas
membranas biológicas). Também podem formar micélios, com
forma esférica, com as cabeças viradas para fora e com as caudas
empacotadas para dentro (o que dá muito jeito no transporte de
lípidos com pouca afinidade com a água). O ambiente interno pode
transportar substâncias de natureza lipídica, funcionando como um
pequeno saco.
Podem ainda formar lipossomas, também com bicamada lipídica,
mas organizado de forma a poder transportar moléculas com
afinidade para água.
Fosfolípidos → membranas
Gorduras → membranas e fonte de energia.
Esteróides → podem ser encontrados como hormonas; aparecem um pouco
por toda a parte na célula.
4
PROTEÍNAS
- Constituídas por C, O, H e N.
- Podem ter muitas funções na célula.
- Têm importantes funções estruturais (membranas), que funcionam
como hormonas que afectam a mobilidade da célula.
- Subdividem-se em aminoácidos, cujas propriedades determinam as das
proteínas (de modo semelhante ao q acontece com os monossacáridos e os
hidratos de carbono).
- Podem organizar-se em:
o Estrutura Primária – ( que é intrínseca a uma proteína apartir do
momento em que os aminoácidos se ligam entre si) Consiste na
ligação sequencial de aminoácidos entre si através de pontes de
hidrogénio – 1 grupo funcional amina (terminal) liga-se a um
grupo funcional carboxilo do aminoácido seguinte.
5
- Basta mudar um aminoácido na constituição de uma proteína para que
as suas propriedades e funções mudem radicalmente (por exemplo: na
hemoglobina, se em toda a sua sequência de aa. retirar-mos o ácido
glutâmico e inserirmos a valina, deixamos de ter uma célula (hemácia) em
6
forma de “donut”, para termos uma em forma de foice (anemia
falciforme).
ÁCIDOS NUCLEICOS
- Constituídos por C, H, O, N e P por unidades denominadas
nucleótidos.
- Armazena toda a informação hereditária da célula (logo têm
características diferentes das outras moléculas orgânicas). É também
responsável pela transmissão e expressão da informação genética.
- O tempo de “vida” das proteínas, lípidos e hidratos de carbono é de
uma curta duração quando comparados ao tempo de vida da célula e ao
dos ácidos núcleicos.
- Podem ser de 2 tipos RNA (cadeia simples, Ribose) ou DNA (cadeia
em dupla hélice, desoxiribose).
7
Evolução da cadeia de transporte de e- da respiração
para utilizar o O2 como receptor final de e-.
Citoplasma – todo o espaço desde a membrana até ao núcleo, incluí entidades não
membranares e todos os organitos (definição 1).
Existem 3 sistemas no citoplasma:
- Entidades sem membrana (ribossomas, microtúbulos)
- Sistemas membranares ( Retículo endoplasmático, Golgi).
- Entidades membranares (mitocôndrias, plastos).
Microscopia Electrónica:
- vários tipos (ex.: transmissão ou varrimento)
- qualquer tipo de microscopia electrónica exige uma preparação
rigorosa do material (tem que suportar o vácuo e a emissão de electrões).
Tem de ser trabalhado de maneira a que não haja grandes alterações do
material celular.
- Na microscopia de transmissão, o próprio material tem de ser cortado
em secções finíssimas, para que os electrões possam atravessar a amostra.
Ao atravessá-la, chegam à 1ª placa que os converte nas zonas + claras. Nas
zonas + densas, os electrões não conseguem atravessar a amostra e a zona
vê-se a + escuro.
8
CÉLULA PROCARIOTA
9
- Bactérias
o capacidade de efectuar grande número de reacções metabólicas
(metabolismo muito rápido);
o período de geração muito curto;
o taxa de mutação consequentemente muito significativa
(podendo haver mutações que conduzam a uma melhor
adaptabilidade às condições ambientais, permitindo assim a
evolução).
Que terá acontecido aos organismos anaeróbios quando a atmosfera ficou rica em
O2?
- Formaram-se associações simbiontes.
- Algumas espécies extinguiram-se.
- Outras encontram nichos particulares onde conseguem sobreviver.
- Outras ainda desenvolvem capacidade respiratória.
ARGUMENTOS DA TEORIA:
1. Argumentos geológicos/cronológicos – Os primeiros registos
fósseis são de células procariótas 3 a 1 bilião de anos, só aparecendo
células eucariótas em fósseis + recentes há cerca de 1 bilião de anos
atrás.
10
O facto de a mitocôndria e os cloroplastos se auto repliquem tendo
DNA próprio.
Endossimbiose
Procarionte Diferentes linhas
(parente das actuais Arqueobactérias) de Eucariontes
origem apartir de
Primórdios da mitocôndria procariontes com
capacidade respiratória
Forma próxima do
Prochloron
Nota: É necessário admitir, segundo esta teoria, que ocorreu uma diminuição
da importância do genoma plastidial e mitocondrial. Admite-se também que o
invólucro nuclear resultou da capacidade da membrana plasmática de se
invaginar por endocitose. Do mesmo modo se terão formado o R.E. e o Golgi.
Outra teoria: Em dada altura a célula procarióta teria isolado certos genes com a
capacidade de efectuar a respiração; outra invaginação teria ainda delimitado grupos
de genes com a capacidade de efectuar a fotossíntese. Esta teoria não têm tantos
argumentos como a Endossimbiótica.
Existem outras teorias mas todas baseadas no facto de que com a aquisição de
compartimentos fechados, aquando a formação de células eucariotas a partir de um
ancestral procariota, terá sido acompanhada do isolamento de grupos de genes
implicados em funções especializadas. Depois desta compartimentação o material
genético teria sido capaz de evoluir independentemente.
Organismos Procariotas:
Bactérias e Arquibactérias – estão + relacionadas com as características dos
eucariótas.
Protistas
Plantas
Organismos Eucariótas Fungos
Animais
11
PROCARIÓTAS
(núcleo não verdadeiro; células extremamente pequenas – 1 micrómetro de
comprimento)
Archae (arquibactérias) – Tipo de bases do DNA diferente dos das bactérias, ou seja,
monómeros diferentes para os seus ácidos núcleicos. Têm o DNA + próximo dos
Eucariontes. Não têm ácido urâmico a constituir as paredes celulares, tipos de lípidos
diferentes das Eubactérias
As Archae podem ser de vários tipos:
- Halófitas – vivem em ambientes extremamente salgados (apesar de
terem citoplasma pouco salgado) a [c] de sal na célula muito baixa
possuindo proteínas que lhe conferem caracteristicas para viverem em
ambientes salinos.
- Metanogénicas – geram metano pela redução do CO2, vivem em
pântanos na ausência de O2.
- Termoacidófilas – vivem em águas termais extremamente quentes e
têm capacidade de resistir a pH’s muito baixos e ricas em emxofre (S).
Organização Interna:
12
- Informação genética nas bactérias: molécula única de DNA (tipo
novelo de lã) sem invólucro nuclear, sem estar associada a histonas, pode
ter + de 1 mm. de comprimento para células que não têm um micrómetro.
- Os procariótas podem ainda ter vacúolos gasosos, que são estruturas de elevada
importância fazendo-os flutuar em ambientes aquosos. São compartimentos cheios de
ar, muito numerosos e de pequenas dimensões, impermeáveis a água e permeáveis ao
ar.
13
peptidoglicanos (macromoléculas constituídas por N-acetil murâmico e N-
acetilglucamina, organizados em fiadas lineares que não têm de ser iguais
entre si→maior diversidade). Estas fiadas ligam-se porque a cada um dos
açucares está ligado um pequeno péptido (geralmente o N-acetil
murâmico)…
14
EXPERIÊNCIA – Corar bactérias com violeta de iodo. Algumas ficaram coradas
(Gram +) e outras não (Gram -). Isto demonstra que existe uma diferença a nível
organizacional da parede. O corante actua a nível do citoplasma, mas é a parede
celular que possibilita ou não a passagem do corante.
GRAM +
15
conjecture que estes ácidos estejam ligados ao bom
funcionamento das enzimas da parede celular. Também é
ao nível destes ácidos que se faz o reconhecimento das
células vizinhas, permitindo o contacto e a adesão.
Os anticorpos humanos reconhecem muitos dos ácidos
teicóicos que ocorrem nas paredes celulares das bactérias
Gram +.
Proteínas: como a transpeptidase e outras, estão +/-
embebidas na matriz fundamental.
o Lípidos: existem em percentagens reduzidas ou por vezes não
existem mesmo. São principalmente ácidos micólicos, nocárdicos e
corinomicólicos; têm função desconhecida, podem fazer com que
as bactérias possam responder negativamente à coloração.
o Proteínas: (aminoácido mais abundante é a autolisina) estão
envolvidas na morfogénese da parede celular (síntese e forma).
GRAM –
NOTA: é mais válido um resultado positivo na coloração por violeta cristal, porque
Gram + mais velhas podem também ser responsáveis por resultados negativos, já que
a parede celular se vai deteriorando com o envelhecimento das células.
16
o Camada de peptidoglicanos (8 – 12nm)
o Lipoproteínas: unidades proteicas às quais se ligam uma ou
mais cadeias de ácidos gordos; Fazem uma ponte entre a camada
de peptidoglicanos e a membrana externa, mantêm a coesão e a
estabilidade da parede celular.
o Podem-se encontrar muitas enzimas no espaço periplásmico
com funções várias.
- Proteínas de ligação podem ligar-se aos peptidoglicanos e à membrana
externa em situações ocasionais como por exemplo o transporte de alguma
substância.
17
Gram + Gram - Cianobactérias*
Peptidoglicanos Têm Têm Têm
Ácido Teicóico Têm Não têm Não têm
Lipopolissacáridos Não têm Têm Têm
Lipoproteínas Não têm Têm Têm
Purinas Não têm Têm Têm
Cápsula Têm Têm Têm
Coloração Gram Têm Não têm Têm
caudas dos flagelos Simples Complexo Complexo
Cápsula:
- Muitas bactérias têm cápsula (camada extremamente densa que
envolve a bactéria podendo ter a mesma dimensão da parede celular, mas
que é constituída essencialmente por açucares (glicose, ácido glucorónico,
frutose, galactose,…), estando estes açucares organizados de 4 em 4,
constituindo espessas moléculas que absorvem muitas vezes o seu peso em
água. → patogenicidade das bactérias, por exemplo nas plantas, ao
entrarem pelos vasos condutores entumecem com a seiva que por lá
circula, interrompendo o sistema de transporte da planta e fazendo com
que esta murche (também podem actuar desta maneira nos seres humanos,
nos pulmões → Pseudomonas).
- Possibilita a adesão de bactérias umas às outras, formando colónias
artificiais (falsas porque não há comunicação entre bactérias).
- Ocorre tanto em Gram + como em Gram -.
- Ainda pode ter uma outra camada externa ( o conjunto de várias
camadas que se apresentam a rodear a membrana externa pode muitas
vezes igualar as dimensões da própria bactéria): A camada S, de natureza
proteica. É fina, muito rija e perfeitamente ordenada, ocorrendo sobretudo
em bactérias patogénicas. Tem poros e é quase cristalina no seu aspecto.
- Dificulta o reconhecimento por parte dos anticorpos e por parte dos
vírus.
- Muito moldável dependendo do grau de hidratação.
- Grande papel na formação de colónias.
- Determina a patogeneidade.
18
o Fina rígida e impermeável com zonas de poros para absorver
água;
o Dificulta ainda mais o reconhecimento.
Flagelos:
Não têm semelhança estrutural e funcional com os dos eucariotas.
Muitos procariontes são dotados de mobilidade, dada por flagelos (não existem em
grande número, na maior parte tomam apenas uma posição preferencial no corpo dos
procariótas, podendo também, mais raramente, distribuir-se por todo o corpo). Os
flagelos são estruturas alongadas e fibrosas, podendo ter entre 100 e 200 micra de
comprimento, ocupando geralmente apenas uma extremidade da bactéria, não tendo
assim uma distribuição uniforme.
- Constituído por unidades proteicas (protofilamentos, subunidades de
flagelina) que se organizam helicoidalmente (11 subunidades) formando
uma estrutura oca no centro.
- Esta zona oca permite que o flagelo cresça, não sendo uma distribuição
ao acaso, descendo as novas subunidades de flagelina até se depositarem
na parte final.
- Podem oscilar para a direita e para a esquerda pela sua disposição
helicoidal.
- Outras 2 porções: perto da parede celular temos o gancho (1 zona
proteica) e o corpo basal (que se encontra completamente embebido na
parede celular e na membrana eterna.)
19
Os flagelos não são as únicas estruturas que permitem a locomoção, existindo
também fímbrias, que, sendo também estruturas alongadas, são muito pequenas (não
excedem os 200 nm.) e existem em grande número e encontram-se distribuídas por
todo o corpo. Têm também constituição proteica.
As fímbrias ou pili são também muito importantes pois funcionam adicionalmente
(para além dos ácidos teicóicos ou lipopolissacáridos) no reconhecimento e adesão a
outras bactérias. → passagem de patogenicidade a outras bactérias (particularmente
em formos infecciosas, como a Neiseria gonorrhoeae) são também responsáveis por
uma das 3 formas de recombinação possível nos bactérias, a conjugação.
20
CÉLULAS EUCARIÓTAS
- Grande diversidade (formas e dimensões)
- A sua principal característica é terem núcleo individualizado.
- 1 a 5 micra (as mais pequenas são iguais às maiores procariótas)
- seriam necessárias várias células procariótas apenas para cobrir o
núcleo de uma célula do nosso epitélio bucal.
- As células procariótas são muito pequenas e a informação passa de um
lado para o outro da célula muito facilmente.
- Não estão sozinhas, as mais complexas encontram-se organizadas em
tecidos.
- Mesmo as formas unicelulares (protistas) são muito complexas
- Numa colónia constituída por vários seres unicelulares, com parede
celular que pode ser muito moldável ou extremamente rígida (grau e
comunicação quase nulo).
- Nas diatomáceas por exemplo, também há muita complexidade: A sua
\ fica embebida em sílica, cuja disposição regular é condicionada pelas
enzimas.
- Já nas plantas e animais, as células agrupam-se segundo morfologias e
funções.
21
Tecidos Vegetais:
- 3 tipos de tecidos:
- EPIDERME - células muito pequenas, compactas, com camadas muito
organizadas para protecção. Há casos em que a epiderme se desenvolve
formando características consoante o órgão da planta que integram:
o Estomas têm plastos clorofilinos
o Tricomas: “pelos que podem ser alongados uni ou
pluricelulares;
Estrutura de cobertura e protecção ou de secreção
(tricomas glândulares) – secretam substâncias com aromas
que podem atrair ou repelir insectos ou bactérias;
o Etc.
- VASOS CONDUTORES – Tecidos com formas muito particulares. As
paredes do xilema são mortas, devido à impermeabilização dos vasos que
as constituem. Fluema.
- Substâncias de fundo: Parênquima, tecidos de suporte (colênquima –
vivo e periférico, esclerênquima – morto e interno).
22
- Epitélio – semelhantes a células epidérmicas dos animais, revestindo e
protegendo os órgãos, por isso são células muito coesas, ajustando-se
umas às outras, impossibilitando o contacto entre o meio e o órgão,
controlando passagem de substâncias.
o São polarizadas: fase apical (exterior ou cavidade) e fase
basolateral (onde está o núcleo) – condiciona a transmissão de
substâncias;
o Secretam substâncias – também polarizadas que mandam para
o exterior do organismo ou para o interior de uma cavidade.
Nas células eucariótas, o núcleo é verdadeiro, com zonas distintas, sendo delimitado
pelo invólucro nuclear (membrana dupla), retículo endoplasmático (na forma de sacos
achatados) e mitocôndrias.
Aspectos que mais saltam à vista após observar-mos uma célula vegetal:
- presença de plastos
- presença de vacúolos grandes*
- presença de parede celular*
Para além destes aspectos, o citoplasma das células eucariótas (animais ou vegetais)
são semelhantes.
Nas células animais existe uma matiz extracelular (conjunto de macromoléculas que
se acumulam à volta da membrana externa). Têm como funções principais dar suporte
e consistência (semelhante à parede celular das células vegetais). Mas são entidades
muito dinâmicas envolvidas no movimento, suporte, conhecimento, adesão,
transferência de sinal…
Alterações na parede celular ou matriz extracelular são tão importantes para o bem-
estar da célula que pode resultar em células cancerosas.
Todas as paredes têm uma componente de fibras sobre uma substância de fundo
muito mais moldável: Ambas podem ter substâncias adicionais, com um maior ou
23
menor grau de hidratação, daí que podem ser duras como pedra ou tão incipientes que
é como se não existissem.
Matriz Extracelular:
- Materiais excretados para o exterior da membrana celular designam-se,
no seu todo, como matriz extracelular é constituída por macromoléculas
complexas.
- Dá suporte à célula (vital e mecânico);
- Entidade muito dinâmica no transporte de substâncias, movimentos
celulares e determina a forma da célula.
- Constituída por dois grupos:
Fibras – resistência e rigidez envolvidas numa malha
(ex: celulose – vegetal e colagénio – animal)
Malha de fundo – constituída por proteoglicanos,
envolvem as fibras;
- Funções:
o Estrutural (colagéneo)
o Flexibilidade (fibras)
o Filtro (proteoglicanos)
o Mobilidade (elementos de ligação)
o Actividade de adesão
24
posição, as combinações variam nas outras 2 posições, dado que
podem ser muitos aminoácidos diferentes.
o Conclusão: diferentes tipos de açucares e aminoácidos nas
cadeias α (existem 25 diferentes), leva a diferentes tipos de
moléculas de colagéneo, podendo existir 19 tipos diferentes(todas
têm em comum a constituição em cadeias alfa, estando sempre
(pelo menos parcialmente) enroladas helicóidalmente).
o Dos 19 tipos diferentes que podem ocorrer, os mais abundantes
são os tipos I, II e III, sendo também os menos elásticos conferindo
uma maior resistência à matriz extracelular.
Tipo I (90% do colagénio do corpo), Tipos II e III (são
os principalmente encontrados nas matrizes extracelulares).
FACIT - funcionam como elementos de ligação entre
outros tipos de moléculas de colagénio que impedem que as
fibras que conferem rigidez, delizem umas sobre as outras.
• FACIT: tipo IX, XII e XIV
o hélice tripla interrompida
o não são clivadas após secreção
o não se agregam.
o Cadeias helicoidais interrompidas
o Têm porções de fibras não enroladas mas
lineares.
25
Como se sintetiza e como se explica o aspecto em anéis que toma o colagéneo?
- A síntese inicia-se nos ribossomas no entanto aqui ainda nãoá a síntese
da proteína propriamente dita mas sim do peptido sinal. Só após a ligação
do peptido sinal e do ribossoma ao Retículo endoplasmático é que se inicia
a síntese da proteína; na cadeia de aminoácidos que forma a sequência α
linear; a prolina é hidroxilada dentro do retículo.
- Síntese proteíca cotraducional.
- A cada uma das pro-cadeias α são adicionados alguns açucares. Ainda
dentro do retículo, as cadeias alinham-se mais, em relação umas às outras,
paralelamente, e começam-se a enrolar, existindo de um dos lados uma
extremidade carboxílica e para outro lado uma extremidade amina. Nestas
extremidades não há enrolamento, permanecendo estruturas globulares
(por esse facto, nesta fase, a molécula de colagéneo é solúvel em água, não
precipitando dentro da célula). Depois, estas moléculas saem do retículo
endoplasmático através de vesículas de transição, indo fundir-se com as
cisternas do Golgi.
- Onde são adicionados os açucares que ainda faltavam
(glicose/galactose).
- Do Complexo de Golgi são transportadas por vesículas de secreção,
sendo exocitadas. No espaço extracelular removidas as extremidades
26
globulares (após o seccionamento da molécula, esta torna-se insolúvel) e
associam-se umas às outras de uma forma +/- intrincada. Os anéis que
víamos não são nada + que molécula+espaço+molécula+espaço… . →
fibrila de colagéneo.
Colagéneo – pode durar apenas umas horas, sendo o caso mais extremo na duração,
os ossos, onde podem persistir até 10 anos.
Osteoblastos:
- células responsáveis pela produção de matriz óssea. São constituídos
por matriz extracelular e por fibras de colagéneo mergulhadas em
hidroapatite de cálcio, que lhe confere a rigidez característica.
- o embebimento em hidroapatite de cálcio dá capacidade de
movimentação à célula e permite o contacto com as outras células (o
tecido sobrevive da ligação entre células). Mesmo sendo uma matriz muito
rígida permite a comunicação entre células.
- são células pequenas quando comparadas com a dimensão da sua
matriz extracelular.
Fibroblastos:
27
- a matriz é igual à dos osteoblastos, mas sem estar embebido em
hidroapatite de cálcio, e com uma organização diferente das fibras de
colagénio.
- Os fibrilados que se podem ver dentro das vesículas de transporte
dentro da célula corresponde a diferentes moléculas de colagéneo.
28
Colagénio e Doenças:
Síntese excessiva:
- Fibrose (pulmonar e do fígado (alcoolismo))– a deposição da matriz
extracelular (dos colagénios + rígidos) realiza-se de modos a que os
tecidos ficam muito pouco flexíveis (por ex.: na formação do tecido
cicatricial, que impede movimentos de distensão e contracção).
- Arteriosclerose – endurecimento da matriz – rigidez dos pulmões,
figado e artérias.
Produção insuficiente:
- Doença do Homem-borracha ou de Enlers-Danlos– surge graça à não
remoção das extremidade globulares das triplas hélices, assim a distância
entre as moléculas de colagénio fica muito maior e as ligações + fracas
pois o aumento da distância não permite as ligações de hidrogénio ficando
a malha de colagénio mais laxa;
o Contorcionistas:
capacidade de contorção
baixa estatura
rompimento de órgãos ocos.
- Osteogénese imperfeita ou síndrome dos ossos quebradiços:
o O feto pode morrer logo;
o Se a glicina (3º aminoácido no ponto mais apertado das
cadeias), em cada uma das cadeias α é substituída por outro
aminoácido. Quanto maior o aminoácido, + grave se torna a
doença. Qualquer que seja o aminoácido, este impede a tripla
hélice de enrolar perfeitamente, as hélices não se enrolam
igualmente e as pontes entre as 3 cadeias são muito mais frouxas.
- Escorbuto – No caso do escorbuto, a falta de vitamina C (que assegura
a quantidade de ferro necessária para que a enzima de hidroxilação da
prolina e lisina actue) impede o funcionamento perfeito do retículo
endoplasmático → os grupos OH não são adicionados à valina e lisina,
ficando as moléculas de colagénio “deficientes”. Uma defeciencia nesta
hidróxilação torna as ligações mais frouxas.
- Doença de Menkes – a falta de cobre impede a ligação das moléculas
de colagénio, devido à deficiência no metabolismo da enzima que ligas as
moléculas.
- Artrite e osteoporose – Mau funcionamento gradual e não congénito
das células. A matriz extracelular vai deixando progressivamente de ser
regenerada.
Fibras elásticas:
- As fibras elásticas têm a função de dor elasticidade;
29
- Aparecem como massas amorfas;
- Existem 2 tipos de fibras elásticas:
o Elastina:
Resíduos de glicina e prolina (mais abundantes), não
têm adição de hidratos de carbono, não é uma
glicoproteína, é apenas uma sequência de aminoácidos;
Na sua sequência de Aminoácidos, permite-se um
enrolamento muito acentuado, mas podem facilmente
alargar-se e voltar a contrair como uma mola, ao contrário
do colagéneo. Em estado normal têm forma globular
ligados por pontes (a sua estrutura globular pode ficar
completamente lisa até 50X o seu comprimento);
Completa o colagénio (resistência - elasticidade)
Muito hidrófoba
o Proteínas Microfibrilhares:
São glicoproteínas (têm hidratos de carbono)
A proteína dominante é a fifibrilhina;
Uma quantidade insuficiente pode causar o Síndroma de
Marfan.
Para além de fibras (elásticas e inelásticas), a matriz tem uma malha de fundo onde
elas se incluem.
Todo o espaço entre um grupo de fibroblastos é preenchido por colagéneo, que
parece não estar assente em nada. Isto deve-se ao facto da malha de fundo ser
essencialmente constituída por glicoproteínas, muito solúveis em água, e por isso, em
técnicas normais de micróscopia são muito difíceis de preservar e ver (os açucares são
muito solúveis). Há casos em que a matriz extracelular é de baixa concentração em
colagéneo e é essencialmente composta por malha de fundo.
30
- Cadeia de hidratos de carbono onde o tipo mais abundante são as
glicosaminoglicanos ou "GaGs” (sequências repetitivas de dímeros de
hidratos de carbono em que 1 deles é, sempre glicosamina ou
galactosamina e o outro é, ácido irudónico ou glucurónico) que se ligam
ao eixo proteico normalmente a resíduos de serina;
- devido às diversas possibilidades de combinação de açucares podem
ser vários.
- Os tipos mais abundantes são: Ácido Hialurónico, Sulfatos de
Condroitina, Sulfatos de Dermatano, sulfatos de heparano, Heparina e
Sulfatos de Querano;
- Características dos proteoglicanos (todos excepto o ácido hialurónico):
o São sulfatados;
o Máximo 300 resíduos;
o Sempre associados a um eixo proteico.
- O ácido hialurónico é o único proteoglicano que não tem grupo sulfato,
sendo constituído por sequências repetitivas de acetilglucosamina e do
ácido glucurónico. Este ácido pode ter sequências de até 12000 resíduos
de açúcar.
o É o único que pode existir livre nos fluidos extracelulares, em
ligações com fibras de colagénio.
31
o Pode ele próprio funcionar como um eixo sobre o qual se ligam
outros proteoglicanos formando super complexos.
o Síntese dos proteoglicanos:
O eixo proteico é, sintetizado no R.E.;
Os GaGs são sintetizados no complexo de Golgi;
A vesicula que os envolve vai exocita-los para a matriz
extracelular.
O ácido hialarónico é sintetizado na membrana
plasmática num complexo proteico sendo dirigido logo
para o exterior (só o eixo proteico) já no exterior é que os
proteoglicanos se ligam ao eixo de ácido hialorónico (ácido
glucurónico + acetilglucosamina);
o Disposições diferencial:
Proteoglicanos: ossos, tendões e córnea;
Ácido Hialorónico: cartilagem;
o Funções:
Todos excepto o ácido hialorónico têm grupos sulfato
(carga -), absorvem facilmente a água (semelhante à
cápsula), fazem com que as matrizes ricas em
proteoglicanos possam ter forma expandida;
Retêm hormonas, catiões, etc.;
Muito abundantes no lâmina basal, funciona como um
filtro (selecciona as moléculas)
Local de adesão para bactérias (pseudomonas);
Podem servir directamente de inserção na membrana
plasmática pelo eixo proteico.
Sendo que grande parte dos proteoglicanos são hidratos
de carbono (facilmente solúveis), o que é mau para a sua
observação e bom na sua função como matriz celular:
Sejam supercomplexos ou proteoglicanos, são moléculas
grandes, muito solúveis, sem capacidade de se enrolar
sobre si mesmas. Por outro lado, por absorverem muita
32
água têm uma consistência de gel→nos rins têm função
filtradora.
NOTA: Qualquer alteração nos proteoglicanos faz grandes estragos (ex.- Cancro),
na capacidade de manter distâncias entre as células(mau para cartilagens).
Fibronectina:
- Organização +/- em V ou Y, composta por 2 cadeias proteicas, ligadas
no seu lado carboxil-terminal por pontes dissulfito. Estas cadeias
polipéptidicas são constituídas por alternância de zonas (domínios) rígidas
com zonas + flexíveis. Cada um dos domínios é específico para ligações
(o colagéneo liga-se a um dado elemento de ligação. Ocorre em quase
todas as matrizes extracelulares, não traduzindo uma grande
especificidade).
- Zonas RGDS – onde se ligam as proteínas da membrana plasmática.
33
Laminina:
- É uma glicoproteina.
- O seu nome vem de um grupo de ligação específico a um tipo de tecido
– a lâmina basal (camada relativamente espessa de matriz extracelular, que
surge associada a várias células, como por exemplo, as células epiteliais,
filtrando as substâncias que chegam às células; camada resistente à
compressão sobre as células epiteliais).
- Organização: +/- em cruz. Tem 2 cadeias β, que constituem parte do
corpo e dos braços dessa cruz e tem também uma cadeia α central à qal
estão ligadas as cadeias β. Semelhança com a fibronectina: os domínios
servem também como locais de ligação para os vários constituintes da
matriz celular. Cada uma das zonas é um local específico à ligação dos
vários constituintes. Braços → ligação do colagénio, por exemplo.
34
- Existem aproximadamente 500.000 receptores, grande número e pouca
selectividade;
- Existe uma depressão de 4-3 aminoácidos - RGDS ou RGD (arginina,
glicina, ácido aspártico e serina) onde se ligam os elementos da matriz -
não é o único sítio onde se ligam mas é o principal;
- Constituídos por 2 cadeias, com 1 tipo de sequência de aminoácidos
diferente para cada integrina. 4 desses aminoácidos (RGDS) servem de
local de ancoragem aos elementos de ligação, aos quais estão ligados os
proteoglicanos e o colagéneo.
- Do outro lado estão ligadas à célula proteínas transmembranares que se
ligam ao citoesqueleto (armação que determina a forma e a disposição dos
organitos)
- Consequências do mau funcionamento de integrinas;
o Deficiências na sequência de aminoácidos das extremidades
globulares ou RGDS
o Doença de Glarzmann (perda de sangue em demasia)
o Feridas (expõe partes da matriz - fibras de colagénio)
Plaquetas alteram a forma e libertem factores
coagulantes ; Fígado sintetiza factores de
coagulação/enzimas que por sua vez activam, em cadeia,
uma série de proteínas existentes inactivamente no sangue:
• Fibrinogénio - fibrina - formando uma malha e
envolvendo glóbulo vermelho, esta ligação é
mediada por integrinas na superfície das plaquetas.
Levando ao estancamento do sangue.
o Podem provocar tromboses, assim tornam-se substâncias que às
integrinas;
35
Ainda não se sabe como se ligam os elementos da matriz porque os seus
constituintes são estudados individualmente.
Remodelação da Matriz:
- Metaloproteinases e Serinoproteinases, MMPs - enzimas livres na
matriz responsáveis pela sua renovação;
o Mantidas sobre vigoroso controlo, estão em circulação como
percursores inactivos (necessitam de ser activados)
- Mt Metaloproteinases:
o Enzimas da mesma família, activadores que estão na membrana
plasmática e nas células que as sintetizam, por alterações
conformacionais estimulam as circulantes;
Alterações Conformocionais:
Alteração exterior;
Alteração da configuração da substância;
Alteração da configuração do citoesqueleto,
Alteração das proteínas intracelulares (são activadas);
Alteração da configuração do gene alfa no núcleo;
- TIMPs:
o Inibidores específicos;
Conclusão: Não há praticamente nenhuma acção que não altere o que se passa na
célula.
Renovação da Matriz:
- As enzimas responsáveis pela renovação da matriz celular não podem
estar activas, porque estas enzimas estão constantemente em destruição e
reconstituição. São as Metaloproteinases (MMPS) e as Serinoproteinases,
que não existem livres e activas nas células.
o São controladas:
Ou são sintetizadas e permanecem no organismo como
percursores inactivos (ou zinogéneos (?!)). Num dado
momento, as Metaloproteinases seccionam 1 porção
terminal dos percursores inactivos, activando a enzima.
Ou são controlados por inibidores específicos (TIMPs),
que funcionam de maneira diferente das metaloproteinases:
São proteínas transmembranares que só surgem em
determinadas células, estando restritas a dados tecidos.
o As metaloproteinases e as Serinoproteinases existem livres nas
células e fluidos sanguíneos, inactivas ou controladas pela acção de
2ª enzimas ou travadas por outros inibidores + activos, em células
em particular.
36
Matriz Extracelular Vegetal:
- A Parede celular acaba por determinar a função da célula que envolve.
- Durante um período de tempo, algumas células vegetais podem não ter
parede celular, tais como os tecidos reprodutores e o endosperma. Todas
as paredes celulares são semelhantes, mas podem ter funções diferentes
- A matriz extracelular vegetal dá muito mais rigidez à célula que uma
matriz extracelular animal.
- Protecção contra danos mecânicos/barreira contra infecções.
- Mobilidade.
- Armazenameno.
Nota: nem todas as células vegetais a têm, outras perdem-na por um curto periodo de
tempo.
- Parede/Matriz Celular Primária – cada vez mais empurrada para o
exterior pelas outras camadas que se vão formando. A parede celular
primária é normalmente constituída por fibras dispostas de forma amorfa.
o Fina e flexível
o Capacidade de se alongar
o Forma-se inicialmente após a divisão celular logo a seguir à
membrana plasmática.
- Parede/Matriz Celular Secundária:
o Cada uma das camadas secundárias apresenta fibras alinhadas
segundo uma certa direcção numa mesma camada, as restantes
camadas constituintes tomam orientações diferentes. Confere
assim uma maior rigidez e força tensil.
o Interacção entre a célula e o substracto.
o Funciona como filtro.
- As várias paredes celulares são mantidas unidas entre si pela lamela
média (espécie de cimento que une as paredes celulares de células
adjacentes).
o Constituída por polissacáridos
37
o A celulose não é a única fibra existente nas plantas. Existem
outros tipos de fibras, mas são mais características de algas.
o Calose: sequência de resíduos de glicose, só que em ligações
1→3 por isso não é linear, não só aparece em vegetais superiores
(onde surge muitas vezes como resposta imediata a picadas de
fungos como forma de selar, por exemplo), como surge em fungos
e leveduras.
Espessamento secundário de várias paredes celulares.
o Quitina:
Polímero de acetilglucosamina com ligações β(1-4)
Paredes celulares dos fungos.
Também é rara nas paredes celulares dos vegetais
superiores.
o Xilanos e Mananos:
Podem ser encontrados em algas verdes ou vermelhas.
38
São polímeros puros de xilose, manose ou glicose, ou
de uma qualquer combinação destes 3 açucares.
39
o Enquanto as pectinas são muito alongadas (quase uma fibra de
celulose), as hemiceluloses são muito mais pequenas e alinham-se
por cima das fibras de celulose. Á semelhança dos FACIT (apesar
de diferentes em organização química) agarram-se à fibra
dominante e ligam-se cruzadamente, possibilitando ainda a ligação
de várias fibras entre si (também elementos de ligação).
- Extensinas.
40
canagénio). Estas mucilagens muito ácidas representam
70% do massa seco do talo;
São altamente higroscópicas e têm propriedades de
troca selectivo de catiões, esta capacidade higroscópica é
determinada pela constituíção da malha de fundo;
41
- A passagem de moléculas de maiores dimensões é retardada ou
impedida;
- Impermeável à sacarose e permeável à glicose;
- Suporte;
- Passagem de nutrientes;
- Reserva de cálcio, magnésio e hormonas, etc. (embebidas na malho)
- Celulose - força tênsil;
- Hemicelulose
- Pectinas mantêm as fibrilhas de celulose juntas
- Extensina
Organização da Matriz:
- Parede Celular Primária:
o Falta de arranjo das fibrilhas organização laxa o que lhes
confere uma estrutura mais maleável.
- Parede Celular Secundária – Organização bem definida. Arranjo
paralelo na vertical em primeiro plano. No segundo plano, arranjo paralelo
na horizontal. Sendo as restantes camadas depositadas em ângulos
diferentes.
- O alongamento do célula dá-se na direcção perpendicular ao sentido de
orientação dos microfibrilhas da última camada (a que está mais perto do
citoplasma).Se a célula cresce em altura, as fibras depositam-se na
horizontal. A direcção do crescimento determina o sentido da deposição
das fibras. Daí a alternância dos ângulos de orientação das várias camadas.
- À medida que se vão formando novas camadas com diferentes
orientações permite à célula crescer em todos sentidos gradualmente;
- Durante as primeiras fases de alongamento a estrutura da parede
celular é, aliviada e aberta para permitir o deslizar das novas
microfibrilhas e outros componentes celulares - Á medida que as camadas
se afastam da célula as ligações ficam mais laxas, o relaxamento das
42
ligações entre as fibras, verifica-se que é simultânea a sua grande
acidificação do meio (bombas associadas à membrana plasmática, que
bombeiam iões para o exterior. Esta acidificação do meio:
o Pode levar a quebrar ligações. As hemiceluloses são
extremamente instáveis para pH’s ácidos o que leva à formação de
uma parede celular + laxa. Além disso, na parede celular há muitas
enzimas ( responsáveis pela quebra de ligações entre as várias
fibras – glucanases) que têm o seu pH óptimo em valores ácidos.
As enzimas extracelulares são activadas - glucanases - quebram
ligações de glicose- actividade óptima entre pH 4-3; e quebram
ligações entre resíduos de glicose. As pectinas armazenam cálcio,
mas em pH’s ácidos, a ligação entre as pectinas e o cálcio são
desfeitas, o que resulta numa diminuição da viscosidade da matriz
extracelular. Permitindo assim a inserção da nova camada.
o Esta acidificação é extremamente regulada por uma hormona a
oxina, o processo pode ser desencadeado por dois modos:
Indirecto – núcleo
Directo - translocador membranar, que leva à libertação
de protões para a matriz, que provoca abaixamento de pH -
... mecanismo que provoca a relaxação...
43
o Substâncias que inibem o funcionamento dos microtúbulos:
A síntese de celulose não pára, mas deixa é de haver
uma deposição orientada de fibrilas (há uma ligação directa
entre os microtúbulos dentro da célula e a camada + recente
depositada de fibras de celulose.
44
o Xilema e esclerênquima: parede celular completamente
lenhificada, daí que a parede seja totalmente impermeável e muito
rígidas.
Xilema: tecido responsável pelo transporte de água e
iões das raiz até ao resto da planta.
Esclerênquima: tecido de suporte interno
o Importância evolutiva da lenhificação: permitiu aos vegetais
adquirir verdadeiros vasos condutores e aumentar o seu porte (a
rigidez das células permite o porte erecto das plantas).
45
núcleo fica amebóide e depressa se desintegra, ficando as células
com a forma de tubos perfeitamente ocos, todo o citoplasma morre
e a célula fica perfeitamente impossibilitada de comunicar com
outras – morte celular.
o Síntese dos álcoois que polimerizam ao chegar ao exterior das
células, impermeabilizando-as:
Começa com a absorção de 2 aminoácidos percursores
do composto (fenilalanina e tirosina)
Desaminação (NH2)
• Ácido cinânico
No RE ocorre a hidroxilação (OH) e metilação
formando os percursores dos álcoois – percursores directos
das lenhinas – pela acção da CoA ligases.
Libertação para o exterior onde, na presença de
peróxido de hidrogénio e da peroxidase (cataliza. Os
hidrogénios dos grupos OH são removidos dando origem a
radicais activos
Os radicais interactuam produzindo ligações covalentes.
Dá-se a polimerização e a impermeabilização da parede
celular.
- Cutinização: consiste na deposição de uma cutícula +/- espessa sobre a
face externa/apical das células da epiderme, de natureza lipídica (não é
uma camada de células).
o Protecção da superfície da epiderme.
o A espessura é, variável mas normalmente é, relativamente fina
em órgãos jovens: 0,5-1 um, e torna-se mais espessa em órgãos
podendo atingir 10-20um
o A cutina é constituída por 2 tipos de substâncias lipídicas:
cutinas e ceras.
Ceras
• Compostos por 2 tipos de substâncias:
hidrocarbonetos (não têm oxigénio) e séritos (ou
céridas).
• Os hidrocarbonetos que entram na composição
das ceras são geralmente saturados, lineares e com
um número impar de átomos de carbono superior a
18.
• Os séritos contêm 30 a 32 átomos de Carbono
(são associações de ácidos gordos com álcoois),
altamente hidrófobos, formam uma malha muito
apertada.
• As ceras podem ter formas alongadas para fora
sob a forma de prolongamentos epicuticulares (+
raro). Na maioria estão enleadas/misturadas em
cutina, não se distinguindo umas das outras
(intracutículares). Afinal qual é mais
abundante???????????????????????????
o A cutícula desenvolveu-se de plantas do meio aquático para o
meio terrestre, protegendo-as da dissecação (a epiderme, noutro
caso, podia ser toda desintegrada). Determina também a resistência
46
de certas plantas a herbicídas. O ataque por bactérias ou fungos
faz-se, por vezes, exclusivamente pelos estomas.
o Não é estática. Alguns dos seus constituintes podem ser
aumentados ou reabsorvidos e metabolizados pelas células
epidérmicas consoante a estação do ano.
o O brilho nacarado de muitas plantas atribuí-se às ceras,
podendo estas ser reaproveitadas pelas plantas. Os hidrocarbonetos
podem ser utilizados no metabolismo primário das células.
o Tem um papel muito importante na manutenção do equilíbrio
hídrico, na emissão de secreções voláteis, na limitação da
lixiviação pelas águas dos chuvas.
o A cutína é um polímero de hidroxiácidos, muito mais hidrófila
que as ceras, intimamente ligado à parede celular constituindo uma
malha de um conjunto de ligações ester-poliáster (ácidos gordos +
grupo carboxilo) existindo um grande número de grupos carboxilo
livres para estabelecer ligações ester nas mais variadas direcções
Hidroxiácidos: Contêm o grupo OH e COOH.
Polímeros destas moléculas formam-se pela associação
(possível pelo menos por 3 lugares) destes grupos,
formando-se uma malha em que cada uma das moléculas
pode interactuar com várias.
Em ambientes húmidos a cutina absorve água que se
esvai entre as ornamentações espaçados de ceras.
Em ambientes secos, a ausência de água provoca uma
compactação da rede cutínica e, em consequência, as
ornamentações de ceras aproximam-se igualmente.
o A parede celular pode emitir prolongamentos de celulose que
suportam a cutícula.
CUTINA:
1. Comum à das ceras. (ver acima).
47
2. Os ácidos gordos são encaminhados para dentro do retículo,
onde lhes adicionam + grupos hidroxilo ou carbonilo, com a ajuda da
enzima hidrolase que promove a formação de hidroácidos.
3. Os hidroxiácidos são encaminhados da membrana plasmática
até ao exterior por vesículas.
4. Na parede celular, as acetiltransferases são responsáveis pela
polimerização dos grupos OH e COOH (formação de poliesteres), para
formar a malha tridimensional característica dos hidroxiácidos da
cutina – reticulação.
48
NOTA: nem todos os cheiros das plantas vêm de tricomas, têm também estruturas
secretoras internas, onde não há cutícula.
Suberificação:
- Ocorre na endoderme ou a nível de células epidérmicas de caules e
raízes. Geralmente em tecidos velhos ou em resposta a uma ferida.
- Composta de suberina que é uma mistura de 3 fracções: polissacárido
(celulose), polifenois (tipo lenhina) e substância de natureza lipídica (tipo
cutícula). Os componentes não são sintetisádos todos da mesma maneira.
Este trio explica que a suberina reaja de maneiras diversas em diferentes
preparações ( a planta podia ser demasiado jovem, ou, pelo trio, porque
pode reagir (reacções histoquímicas) como:
Celulose (na fase inicial)
Cuticula
Lenhina (+ frequente)
o Suberina – deposita-se entre a membrana plasmática e a parede
celular inicial da célula, em camadas (diferente da deposição da
lenhina). Impermeabiliza completamente as células (acabando
estas por morrer, exceptuando nas pontuações de Caspary). Ou
pode não se depositar em torno de toda a célula, como por exemplo
nas pontuações de Caspary onde a deposição é anelar.
o A deposição final tem a sua própria coloração - cor castanha
(deve-se à oxidação dos constituintes - reage só com 1 corante
específico e já não com corantes de celulose, cutina e lenhina;
o Síntese das 3 fracções da suberina é semelhante à síntese do
celulose, cutícula e lenhina respectivamente a cada uma das f
racções;
49
- Nas sementes, órgãos onde se acumulam muitas substâncias (hidratos
de carbono, proteínas, lípidos) no vacúolo e citoplasma → base do
crescimento primário. Acumulação temporária no interior das paredes
celulares de hidratos de carbono, têm como monómeros a manose (com
ligações β(1-4) glucomananos e mananos) e outro tipo com esqueleto base
de glicose(glucose) e xilose (xiloglucanos ou amilóides, porque têm
reacção semelhante á do amido ao soluto de Lugol). Os compostos
acumulados são mobilizados e os produtos de hidrólise transportados para
as zonas em crescimento.
50
o Podem ser apenas locais de
armazenamento de Cálcio, podendo o cálcio
neles contido ser aproveitado pelas células
vizinhas, mesmo que ocorra a morte das
células que o compõem.
o A parede celular permanece celulósica,
sendo a deposição coordenada
enzimaticamente.
• Ocorrem por exemplo em: algas vermelhas e
algas unicelulares flagelados.
51
- Quando há formação de novos plasmodesmos, esta é simultânea com a
deposição de outros materiais (pectinas, hemiceluloses, etc.).
- Os plasmodesmos podem-se encontrar distribuídos uniformemente por
toda a parede da célula. Todo o ponteado que se vê nesta e mesmo por
cima da célula corresponde à distribuição homogénea dos plasmodesmos.
o Também podem haver outras formas de distribuição: podem-se
só distribuir uns aqui e ali, encontrando-se os plasmodesmos
preferencialmente nas zonas em que a parede celular é mais fina. A
estas zonas dá-se o nome de pontuação (porção de parede celular
de espessura muito inferior à espessura desta no resto da célula).
Nota: Para os vasos xilémicos, pontuações têm diferente significado (são as únicas
porções que não estão lenhificadas) – um nome significa coisas distintas – comum na
biologia.
- Plasmodesmos Secundários:
- Na microscopia electrónica, os plasmodesmos primários reconhecem-
se como estruturas que linearmente e sem ramificações, “unem” a parede
celular de 2 células. Sempre que há plasmodesmos ramificados, que
comuniquem entre si, temos plasmodesmos secundários.
- Em casos de enxertia (porque a planta só sobrevive se se estabelecer a
comunicação entre a parede celular das células enxertadas e a das que
recebem o enxerto), como ocorre a degradação da parede celular por onde
crescem porções (perfis de RE – excepção ao número de plasmodesmos.
o Não há fragmoplastos a aprisionar o retículo, mas sim enzimas
que, selectivamente, desintegram a parede celular de um e outro
lado, ao mesmo tempo que o retículo endoplasmático vai
penetrando ao longo das lacunas de parede celular que vão sendo
criadas.
52
- Como é que as substâncias atravessam os plasmodesmos?
o O trajecto através do desmotúbulo é muitíssimo reduzido
quando comparado com o trânsito através do ânulo. A maior parte
das substâncias que passam de uma célula para outra, fazem-no
através de proteínas globulares do ânulo. Este transporte baseia-se
na lipofilia, tamanho, carga, etc.…
- Quais os factores que determinam se a substância deve ser transportada
através do desmotúbulo ou pelo ânulo (aminoácidos, hormonas, etc.…)?
o Grande parte dos substâncias movimentam-se pelo anulo
porque o RE é, muito pequeno;
o As substancias que conseguem passar têm dimensão entre 700-
800 daltons- quando a permeabilidade da membrana aumenta (800-
1400 daltons, ex: após uma infecção).
Comunicação entre as células: Os materiais podem entrar nas células por 3 tipos de
via:
1. via dos meatos
2. via simplasto
3. via apoplasto
Via Simplasto:
- Via que seguem todas as substâncias que obrigatoriamente têm de
atravessar todas as células (através dos plasmodesmos).
- Há quem considere uma via subtipo – transcitose, dado que as
substâncias têm de não só atravessar os plasmodesmos das células, como
também o seu vacúolo.
Via Apoplasto:
- Trajectória na qual todas as substâncias atravessam obrigatoriamente a
parede celular as paredes celulares das células (não significa passar através
de uma entidade estática – a parede celular tem enzimas que desdobram,
por exemplo, a sacarose em glicose e frutose.
- No caso de lenhificação, são enzimas que circulam ao longo da parede
celular que condicionam a formação dos álcoois.
53
com que fiquem presas nesse espaço este embebimento só é feito quando o
tricoma está maduro.
o não implica a morte da célula (barreira nela reversível);
- Esta alteração à parede celular (barreira apoplástica) existe por
exemplo na endoderme das monocotiledóneas, nos espessamentos em U.
O trânsito de substâncias na endoderme só se fará obrigatoriamente pelas
células de passagem.
- Se há barreiras apoplásticas também há situações inversas, como as
células de transferência. A parede celular destas encontra-se muito
aumentada a nível de superfície segundo labirintos (alterações
morfológicas). Usam muita energia (muitas mitocôndrias) para translocar
os nutrientes. Não constituem um tecido por si só, podendo ser
encontradas em qualquer tipo de tecidos (desde tricomas a vasos
condutores, etc.).
54
Membrana plasmática.
membranas
Restantes membranas citológicas (Golgi,
Mitocôndrias, etc.).
Proteínas:
- Cada membrana contém 10-50 tipos diferentes de proteínas
maioritárias, são glicoproteínas.
- As proteínas podem ser transmembranares/integrais ou periféricas;
- Função:
o Intervém no transporte de moléculas polares entre o exterior e o
interior;
o Marcadores de identificação;
o Receptores;
55
o Enzimas intervenientes no processo de respiração e
fotossíntese;
o Entre outros...
Gorter e Grendel são os primeiros a referir que a camada era constituída por
triglicéridos (lípidos + polares, o que explicaria a sua impermeabilidade a substâncias
polares).
Davson e Danielli primeiros a dizer que as membranas eram constituídas por uma
bicamada fosfolipídica. Também referem a existência de proteínas, mas
desconheciam que estas atravessavam a bicamada. Pensavam que as proteínas
constituíam uma camada, de 1 aminoácido de altura, sobre as cabeças polares dos
fosfolípidos, só que a tendência geral dos aminoácidos é enrolarem-se, pelo que tal
seria impossível.
56
ainda que as faces da membrana são assimétricas, havendo faces às quais estão
associados hidratos de carbono. Estes aparecem sempre associados a lípidos ou
proteínas também no lúmen de organitos.
Singer e Nicholson:
- Bicamada fosfolípidica;
- Constatam que as proteínas podem atravessar a membrana ou estar
associadas à sua superfície. As moléculas lipídicas têm propriedades
hidrófilas e hidrófobas. As partes hidrófobas concentram-se no interior e
impedem a passagem de moléculas polares, enquanto que as partes
hidrófilas estão viradas para o exterior face a face com o ambiente polar;
- Em condições fisiológicas a bicamada é fluida e os seus componentes
podem mudar de local e ter movimento sobre si próprios;
- Novas descobertas...
o Levaram a alterações como, as proteínas transmembranares
com zonas de hélice alfa - aminoácidos hidrófobos em contacto
com as caudas apolares dos fosfolípidos e aminoácidos hidrófilos
no exterior ou no parte citosólica;
o são multipasse - passam várias vezes pelo interior da membrana
outras só passam uma vez;
o Não há direcção preferencial - a disposição é própria das
proteínas;
57
o Libertação da membrana:
Libertam-se por acção de soluções salinas concentradas
o variação de pH, que deixam a bicamada intacta;
- Tipo de mobilidade:
o Lateral, parcial. As proteínas podem-se mover livremente ao
longo da membrana, mas sem a capacidade de inverter a posição
em que se encontram.
o As membranas têm também processos de restringir a sua
liberdade de movimentos: Os hidratos de carbono associados a
estas proteínas formam sequências altamente ramificadas. Se
existirem várias proteínas lado - a - lado que sejam glicoproteínas,
vai haver interacção dos açucares, impedindo a total liberdade.
o Outro mecanismo que impede o seu livre movimento são as
junções apertadas, que selam a célula, fixando-a a todas as outras
células adjacentes naquele ponto, ficando a mobilidade lateral das
células condicionada (e as que se encontrem na face apical
permanecem aí). Por estas razões é que o movimento das proteínas
é classificado como lateral parcial.
o Também o citoesqueleto intervém na mobilidade das proteínas
membranares.
Lípidos:
- Verdadeiros fosfolípidos - Constituídos por uma cabeça polar (glicerol
+ grupo fosfato) e por uma cauda apolar (cadeias de ácidos gordos + ou -
longos que podem ser saturadas ou insaturadas - tornam a membrana mais
fluida). Os grupos fosfato estão sempre ligados a diferentes tipos de
grupos, responsáveis pelo nome).
- Esfingolípidos:
o O eixo é de 1 álcool aminado (esfingosina) ao qual se ligam
diferentes tipos de grupos.
- Efingomielina- é um hidrato de carbono associado a esfingolípidos
- Gangliósidos- lípidos com monossacárido associado;
- Colesterol:
o Constituído por um grupo OH (reduzida polaridade), aneis
rígidos e uma cauda flexível;
o Estrutura planar confere rigidez;
o Pouca polaridade (não pode formar bicamadas)
o Ligação colesterol-fosfolípido verifica-se e é, muito
importante;
o Função do colesterol:
o Difere consoante a temperatura:
o Temperaturas Normais e Altas:
Sela o espaço entre os fosfolípidos adjacentes
estabelecendo ligações entre a cabeça e a cauda de 2
fosfolípidos ligando-se a cabeça dum determinado à cabeça
do seu adjacente fosfolípidos e a cauda do colesterol à
cauda do fosfolípido adjacente;
Diminui a mobilidade dos fosfolípidos
Aumento a estabilidade da membrana
58
Impede o fluxo de substâncias (sela o espaço -
fenómeno físico)
Diminui a permeabilidade (pois é apolar - fenómeno
químico)
o Temperaturas Baixas:
Não deixa cristalizar pois impede a agregações dos
fosfolípidos ao ocupar o espaço entre estes;
Faz baixar a temperatura de transição;
o Aumenta a rígidez mas diminuí a temp. da fase de transição.
- Fosfoglicéridos (eixo de glicerol ao qual se ligam as caudas apolares
(cadeias de ácidos gordos +/- longas que podem ser saturadas ou
insaturadas – tornam a membrana + fluida);
- Assim como os fosfolípidos têm caudas de diferentes comprimentos,
quanto maior for a proporção de fosfolípidos com cadeias mais curtas-
menos estáveis são os ligações (demoram mais tempo a cristalizar - a
temperaturas mais baixas). Fosfolípidos com cadeias iguais têm fase de
transcrição diferentes dos fosfolípidos com cadeias diferentes.
- Grau de saturação:
o Insaturadas:
Torção nas caudas - fosfolípidos não se juntam de
maneira tão apertada;
• Membrana mais fluida;
• Maior mobilidade
• Menor rigidez
o Saturadas:
Emparelhamento das caudas
Membrana mais cristalina
Maior rigidez
Menor mobilidade;
59
podendo “empacotar-se” + densamente entre si). Se as cadeias forem
insaturadas, isto implica a existência de ligações múltiplas, o que
geraria torções da cadeia dos ácidos gordos, o que impedirá o
“empacotamento” dos fosfolípidos.
Hidratos de carbono:
60
- Existem associados a lípidos ou a proteínas – glicoproteínas.
- Caminho por defeito (tem a ver com o uso dos computadores: Quando
abrimos um documento pela primeira vez, temos standartizado um tipo de
página, etc.. Se quisermos algumas alterações temos de ser nós a fazê-las).
Tudo o que começa no retículo→vesículas de transição→Complexo de
Golgi→ vesículas de secreção→Membrana plasmática é chamado de via
por defeito(Também pode ter outro final retículo→invólucro nuclear). Isto
deixa vários compartimentos celulares de fora que requerem 1 explicação
completamente à parte. Se em vez de proteínas fossem lípidos seria
exactamente da mesma maneira.
Proteínas ou lípidos – síntese associada à membrana do retículo.
61
Ou são segregadas para porções terminais das cisternas
do Golgi onde se formam:
- Vesículas de Secreção:
o Transportam as glicoproteínas na sua membrana com os HC
virados para a face do lúmen e fundem-se com a:
- Membrana plasmática:
o Os HC ficam virados para a face extracelular da membrana
o Contribuem para a assimetria membranar
62
- Utilização de fosfolipases e marcação de segmentos de proteínas (ou
hidratos de carbono ligados a proteínas/lípidos)
63
movimento de flip-flop, homogeneizando a camada. A assimetria diz os
que ficam em cada fase.
NOTA: Os Fosfolípidos têm diferentes funções, inclusive fazem pHs diferentes para
o retículo e para a membrana.
NOTA: lípidos – o que é valido para 1 lípido pode ser também válido para outro
lípido sem qualquer ligação á membrana plasmática.
64
entre a associação do ribossoma e a membrana do retículo, começando só depois a
síntese da proteína. Além do péptido-sinal, no fim da proteína há um conjunto de
aminoácidos que determina o seu fim – é conhecido por uma peptidase que corta,
finalizando, podendo a proteína ficar permanentemente ligada à membrana do
retículo, ou libertar-se para se dirigir para a membrana ou para o exterior da célula.
Hoje sabe-se que a ligação do ribossoma à membrana do retículo endoplasmático
envolve 2 agentes: o péptido-sinal é primeiro reconhecido por uma proteína
reconhecedora de sinal (PRS) que depois de se lhe ligar, cria local para se ligar à
membrana do retículo endoplasmático.
2 agentes – SRP e receptor de SRP (proteína da membrana do retículo
endoplasmático que reconhece e se liga à SRP).
Teoria Co-Traducional:
As proteínas sintetizam-se apartir do momento em que o ribossoma se liga à
membrana do retículo. Isto não explica a síntese de proteínas que estejam a fazer parte
de mitocôndrias e plastos, etc…
A proteína tem sempre o péptido traducional (12 a 100 aminoácidos); O +
importante são as características básicas que trazem. É reconhecido por uma partícula
reconhecedora de sinal.
A nível da membrana do retículo tem de existir qualquer coisa que permita a
passagem da bicamada fosfolipídica. (zona central – cauda altamente hidrófoba) pelo
aminoácidos da proteína.
65
Destinadas a permanecer no lúmen do retículo,
sem ligação á membrana plasmática. O péptido-
sinal é clivado por uma sinal-peptidase e a
proteína é libertada para o interior do lúmen do
retículo. (mesmo isto não é assim tão simples. Á
2 tipos de proteínas medida que os amino-ácidos vão sendo
adicionados á cadeia, vão-se enrolando de
imediato, e, ou essa conformação se mantém, ou
ainda não têm reconhecimento do resto da
cadeia de aminoácidos. – proteínas residentes.
66
Via por defeito: Se todas as proteínas estão em transito de um lado para o outro,
como é que não são enviadas erroneamente para o exterior da célula? Como voltam
para trás?
- Retenção de proteínas no lúmen do retículo, tanto transmembranares
como residentes. As proteínas que não têm lá o seu destino final, são
direccionadas para as extremidades do retículo, saindo através de vesículas
de transição. (reencaminhamento).
- Como voltam para trás? Devido a 2 diferenças, de pH (sendo o do
retículo perto de 2 e o do Golgi perto do 5,6). Isto traduz-se na alteração
conformacional das proteínas, ficando disponíveis aminoácidos que antes
estariam enrolados no interior. Estes aminoácidos permitem a ligação de
proteínas dos 2 tipos, chama-se KDEL. As proteínas cujo destino não é
continuar na via por defeito são reencaminhadas para o retículo, onde, nas
novas condições de pH voltam a separar-se nos dois tipos de proteínas (as
residentes na membrana do retículo e as solúveis no lúmen reticular).
Alteração de pH→Alteração da conformação da proteína→alteração da
funcionalidade→maior afinidade para a ligação a outras proteínas.
67
.
Clivagem do 1º péptido-sinal, direcciona a proteína
para a membrana da mitocôndria
68
Funções da membrana (plasmática e outras): (Pág. 969)
o Essencialmente papel estrutural, servem de fronteira / limite
das células (ou dos seus compartimentos).
- Exercem outras funções:
o Processos de síntese e transporte. As membranas (em particular
as do retículo endoplasmático) encontram-se envolvidas em
processos de síntese, fotossíntese e respiração.
o Reconhecimento, Adesão e Comunicação:
Implica ordenação das células: células desagregadas e
homogeneamente distribuídas entre si. Rapidamente se
reconhecem como células iguais ou diferentes entre si.
Segregar as células de modo a que células do mesmo tipo
tomem posições periféricas ou centrais (por exemplo).
As células fazem reconhecimento de células do mesmo
tipo e de tipos diferentes (“eu” e “não eu”); e além disso
reconhecem qual é o posicionamento que devem ter no
indivíduo.
Reconhecimento final: conjunto de células reagrupadas
à periferia, em volta de células na parte central, do mesmo
tipo.
69
fazem adesão célula a célula, ligando-se apenas a
moléculas do mesmo tipo (ligações homofílicas) da
célula a que adere. As selectinas e integrinas são
menos específicas, e podem estabelecer fenómenos
de ligação com moléculas diferentes (ligações homo
e heterofílicas).
• As cálcioindependentes fazem na sua maioria
ligações homofílicas (imunoglobinas com outras
imunoglobinas).
• As células têm CAMS preferenciais (ex: as
selectinas predominam nas células que combatem
infecções, as integrinas estalo presentes em quase
todas as células)
• A importância das integrinas não é só ligar a
membrana plasmática à matriz extracelular; todas as
CAMS têm contacto com os vários constituintes do
citoesqueleto da célula → células estáveis e
perfeitamente aderentes entre si.
NOTA: Todas as CAMS não ligam só células a outras, sem que haja contacto entre
elas, senão as proteínas não tinham consistência suficiente para tal processo.
70
As 2 primeiras têm a função de selar as células entre si e a última tem a função de
suportar / possibilitar a comunicação.
71
Desmocolinas + desmogleínas + desmoplaquinas
72
entre uma célula e a matriz extracelular (lâmina basal) e não célula a célula como
os desmossomas.
- É errado também por estas razões: Neste caso as proteínas envolvidas
nas junções são integrinas (e não caderinas), CAMS e cálciodependentes.
Ligam-se também aos tonofilamentos (1 tipo de filamento intermediário).
- Predominam na zona basal das células epiteliais
73
NOTA:
1. Assimetria membranar – uma célula do epitélio tem proteínas nas faces
apicais, que não passam para as faces laterais e basais, precisamente
devido às junções apertadas.
2. Ocorrem apenas em células animais. Equivalente nas células vegetais:
barreiras apoplásticas que selam a parede celular(e não a membrana), mas
a função é a mesma.
74
- O nº de conexões não é estavel (ex.: em trabalho de parto o numero é
elevado; em células com função de transmissão de impulsos ou libertação
de hormonas.
75
superfície faz com que os fosfolípidos se movimentem com uma maior
facilidade; há modificações na adesividade, por causa do desaparecimento
quase completo dos desmossomas em células tumorais.
- As CAMS, integrinas, por exemplo, estão às vezes em número
excessivo, ligam a Matriz extracelular e a membrana plasmática e
possuem conjuntos de aminoácidos que activam as metaloproteínases –
são integrinas altamente agressivas , porque podem ligar-se a enzimas que
degradam a matriz extracelular. Se as células tumorais tiverem um grande
número de metaloproteínases, podem degradar o caminho até as outras
células. São ser inibidas pelas TIMPs.
- Também há modificações de actividade antigénica. Como as células
não se reconhecem, têm à superfície conjuntos de proteínas particulares
que não são muito normais → fenómeno normal de rejeição por parte do
organismo, porque o padrão dos lípidos e proteínas não é o comum. Em
muitos casos, no entanto, a rejeição não é eficaz e as células tumorais
continuam a propagar-se. A disseminação está relacionada com a
formação de metastases. Como a membrana é muito fluída (quase
movimentos amebóides) e a célula não têm capacidade de fixação
(adesividade). Deste modo é muito importante todo o sistema de adesão
célula a célula (CAMS) ou qualquer tipo de junção. A diminuição do n.º
de desmossomas, o excesso de integrinas bem como outros factores levam
à transformação de células normais em cancerígenas.
- As células não se autodestroem.
- Perdem a identidade funcional.
- Voltam a ser célula jovem não diferência.
76
Vacúolo → compactação do citoplasma contra a parede celular. Assim que começa a
perder água, o seu volume reduz-se e todo o citoplasma vai acompanhando este
encolhimento do vacúolo. Um vacúolo pode fragmentar-se em vários.
Na plasmólise, a membrana plasmática fica ligada á parede celular pelos
plasmodesmos e todas as proteínas CAMS. Estes pontos de ligação só se encontram
de onde em onde. A parede celular não está perfeitamente aderente à membrana
plasmática em toda a sua superfície.
77
Então a membrana plasmática não se deixa atravessar por todos os tipos de
substâncias; como deixa passar aquelas que a podem atravessar?
78
- Essas proteínas podem ser de 2 tipos:
o Proteína de canal
Têm uma estrutura com um orifício central. Quando as
proteínas transmembranares atravessam várias vezes a
membrana plasmática deixam orifícios centrais rodeados
por aminoácidos hidrófilos. O canal interno pode limitar,
mesmo assim, o tipo de substâncias que podem entrar.
Muitas proteínas canal não têm a mesma espessura ao
longo de todo o canal (duplo funil) e só substâncias
suficientemente pequenas podem assim atravessar (iões,
aminoácidos, monómeros de hidratos de carbono, etc.…).
79
externo, liga-se ao transportador e induz-lhe uma alteração
conformacional. Assim que are para o interior da célula, a
afinidade da carrier para com o ligando baixa cerca de 100
vezes, o que pode estar relacionado simplesmente com
diferenças de pH. O desequilíbrio entre concentrações de
glicose mantém-se porque assim que esta entra, é-lhe
adicionado um grupo fosfato, deixando a célula de a
considerar glicose. O transporte de glicose é, por isso,
preferencialmente passivo.
Deficiências dos translocadores → Pedras nos rins – As células não são capazes de
eliminar selectivamente alguns iões existentes no seu interior pelo malfuncionamento
das permeases. Pode ainda resultar na libertação deficiente da cistina (cistimínia ?!), o
que resulta em processos inflamatórios complicados, podendo culminar na morte.
Pode também resultar em diabetes, devido a um mau funcionamento do translocador
da glicose.
Transporte activo (contrário ao gradiente de concentrações, que por isso exige gasto
de energia, vai das zonas de menor concentração para as de maior concentração, ao
contrário do que é normal).
- Permite transportar sódio, protões, hexoses, aminoácidos, cálcio, etc.…
- Transportadores envolvidos:
Grupo de bombas tipo P e de Na+/K+
Grupos de bombas tipo V ou F
Grupo de proteínas do tipo ABC
80
PH neutro – concentração de protões relativamente baixa no citosol.
As proteínas caracterizam-se por continuar a libertar protões para o meio externo,
mesmo contra o gradiente de concentração (o exterior é muito mais ácido).
São bombas do tipo das permeases, portanto sofrem uma alteração da conformação
como consequência das ligações de um ligando. Neste caso, pela ligação de um grupo
fosfato a um aminoácido (ácido aspártico) da proteína transportadora dá-se a alteração
da sua estrutura→aumenta a sua afinidade para com os protões→a proteína fica
depois aberta para o exterior da célula. Assim que abre, a variação de pH faz diminuir
a sua afinidade para com o protão 10 a 100 vezes→soltando-se o protão. Por outro
lado, isso induz no lado de dentro da célula a soltura do grupo fosfato, ficando a
proteína com a forma inicial, disponível ( a ligação do grupo fosfato só ocorre na face
citoplasmática da proteína).
São muito importantes em células vegetais, mantendo o equilíbrio osmótico, e em
fungos. Já em células animais há outro tipo de bombas de maior importância: As
bombas de sódio/potássio que as impede de rebentarem face á pressão osmótica. A
concentração de sódio é muito maior no meio extracelular (fora na ordem das
centenas e na ordem das dezenas dentro da célula). Isto cria um grande desequilíbrio
(não só em termos de sódio e potássio, mas também em termos de cargas) no interior
da célula. Este desequilíbrio (bomba de Na+ / K+ e de protões) vai ser extremamente
importante para explicar o pH interno.
81
Ligação instantânea do P e do Na+ abertura da proteína para fora
A variação
do pH faz
Proteína virada para soltar o Na+
face citosólica da membrana
Assim como existe uma bomba do tipo P para translocação de protões, de Na+ e K+,
existem também bombas para translocar aminoácidos, glicose, hexoses, cálcio, etc.…
Saem 3 iões de Sódio por cada 2 iões de potássio que entram. O número de iões que
passam no sentido inverso não são os mesmos, vindo daí o desequilíbrio de cargas
(ligação directa do K+ e do Na+→induz a alteração conformacional das proteínas)
que são depois compensadas pela translocação do cálcio.
82
- 2 tipos de bombas V – estão implicadas na translocação de protões do
citosol para o interior de compartimentos, ou seja, 2 tipos de bombas
diferentes (P e V) contribuem diferentemente para um objectivo comum –
manutenção do pH neutro do citosol.
- Bombas contra o gradiente de concentração, precisam de energia
também dada pela hidrólise do ATP, mas não há ligação directa do grupo
fosfato à proteína translocadora, activada somente pela libertação de
energia.
- São importantes pela manutenção do equilíbrio do pH intracelular, mas
também por acidificarem imenso o lúmen dos compartimentos de cujas
membranas fazem parte. Por sua vez, o lúmen ácido está intimamente
relacionado com a função dos compartimentos.
- Em desequilíbrio de protões podem funcionar em sentido inverso, ou
seja do interior do vacúolo para o citosol (por este sentido inverso pode
haver síntese de ATPs, porque é um transporte a favor do gradiente – já
não é transporte activo).
83
- Também se podem encontrar em procariotas (com membrana externa,
espaço periplásmico, membrana plasmática). Na sua membrana externa
temos purinas, canais que deixam passar substâncias suficientemente
pequenas. Algumas substâncias exijem a presença de proteínas ABC:
Histirina → passa pelo canal das purinas → no espaço periplásmico são
translocadas pelas “Binding proteins”.
- Contactam com as proteínas ABC e passam-lhes a histirina.
Como se dá a translocação?
Há duas hipóteses:
1) Modelo de Flipase: Mais apoiada , porque é a que parece existir
nas células do fígado. A substância é translocada para a bicamada de
fosfolípidos por onde se desloca até à MDR, que a “flipa” de um lado
84
para o outro da membrana. Assim que a substância se acha na
membrana externa, passa para o exterior.
Exemplo: Na maior parte das células, a glicose entra por difusão facilitada. Assim
que entra, é-lhe adicionado um grupo fosfato. Mas nas células dos intestinos ou dos
rins, a concentração de glicose externa é mais baixa que na célula, mas esta mesmo
assim transloca-a para si. Vai buscar energia para isso na bomba de sódio / potássio.
A tendência natural é transportar sódio para dentro. O Na+ é simplesmente um ião
condutor que estava em desequilíbrio e cuja tendência para ser transportado é
aproveitada para possibilitar o transporte activo de outras substâncias (neste caso, a
glicose).
No transporte activo indirecto, há então sempre um ião condutor, transportado a
favor do gradiente, e uma outra sustância qualquer transportada activamente,
aproveitando a “boleia”. Neste caso, o ião condutor e a substância transportada
activamente viajam no mesmo sentido → SIMPORTE.
Se viajarem em sentidos inversos, temos transporte activo do tipo ANTIPORTE.
Nem sempre o ião condutor é o sódio.
Qualquer tipo de substâncias que iniba o funcionamento das bombas do transporte
activo directo, afecta logicamente o funcionamento do transporte activo indirecto.
85
Endocitose – Envolvem o Retículo, o Golgi, 1 conjunto de vesículas associadas e
lisossomas/vacúolos (células animais/vegetais).
86
Orgânitos
Retículo
Retículo endoplasmático: liso ou rugoso, diferem entre si pela ausência/presença de
ribossomas.
Em muitas células existe uma continuidade entre o retículo endoplasmático liso e o
rugoso, porções de um associadas a porções de outro. Mas podemos ter os 2 tipos de
retículo (associado à sua função) numa célula, ou células onde haja
predominantemente um ou outro tipo de retículo.
Funções:
- Síntese proteica de proteínas associadas à membrana ou proteínas que
ficam no lúmen (residentes), proteínas secretoras e proteínas destinadas a
sair da célula.
- Síntese lipídica, associadas directamente à membrana do retículo, e
começam a ser sintetizadas na face citoplasmática dessa membrana.
- Síntese de alguns hidratos de carbono (função menos importante).
Estrutura:
- Grande associação de ribossomas na membrana do retículo – RER,
geralmente associada a síntese de proteínas.
- Células com REL, têm normalmente funções essenciais de síntese de
lípidos.
- Células com RER e REL em proporções semelhantes, função
equilibrada.
- A membrana do retículo não é igual para todas as células, variando
segundo a sua função, as proteínas, o tipo de fosfolípidos, etc.… A
cisterna que delimita o retículo (membrana do retículo) é mais rígida que a
membrana plasmática.
- Associadas às membranas dos retículos temos tipos de proteínas com
funções particulares.
- O retículo pode tomar uma posição polarizada na célula, podendo
também estar distribuído +/- igualmente por toda a célula.
- O REL e o RER nem sempre são tão equilibrados em células vegetais
como são em células animais.
- As formas, a importância e a localização dos retículos varia imenso de
célula para célula, estando relacionados com a sua função e condicionados
pelo estado fisiológico (de maturação) dessa mesma célula.
87
Complexo de Golgi: Conjunto de cisternas muito mais pequenas que as do
retículo endoplasmático. Não seguem uma disposição labirintiforme, mas muitas se
dispõem umas a seguir às outras de forma achatada e compacta.
NOTA – pode encontrar-se uma ligação directa entre esta face e a membrana externa
do invólucro nuclear. Em vez das cisternas serem formadas apartir do retículo, podem
ser formadas apartir deste.
Função:
- síntese de polissacáridos.
o Ex.: no caso do colagénio. A síntese de hidratos de carbono
começa no retículo endoplasmático e acaba no Golgi.
Polissacáridos exclusivamente sintetizados no Golgi: Pectinas e
Hemiceluloses.
- desintoxicação celular
- É fonte de uma grande diversidade de vesículas que acabam por se
fundir com a membrana plasmática → reposição da membrana (processos
de endo e exocitose).
- Cada cisterna tem funções diferêntes às quais correspondem
membranas diferentes
88
- Zona mediana – função de glicosilação (intensa adição de hidratos de
carbono a lípidos e proteínas que por ali passem). É aqui que se encontra a
principal função do Golgi.
O retículo tem muito maior expressão (com excepções) em células animais do que
em vegetais, mas o complexo de Golgi (envolvido na síntese da parede celular) têm
maior expressão em células vegetais que em animais, em regra geral.
89
Lisossomas (células animais):
Aspectos típicos gerais (com excepções) – sáculos de muito pequenas
dimensões (muito inferiores às de uma mitocôndria), mas estes podem degradar
mitocôndrias. Em determinadas alturas podem assumir tamanhos muito grandes.
90
conduzir à libertação do aparelho enzimático no lúmen. Ou a nível da própria
membrana, por causa genética ou induzida externamente.
- Siliose ou doença dos mineiros – As partículas de sílica inaladas pelos
mineiros vão para os lisossomas, que não chegam para eles. Há uma
reestruturação da membrana e soltam-se as enzimas. Como não estão no
seu pH óptimo, poderão não funcionar, mas como é um processo
simultâneo, leva mesmo à morte celular.
91
Vacúolos (células vegetais):
Sáculos cheios com hidrolases ácidas, mas com outras funções inexistentes nos
lisossomas. Muito importantes na manutenção da própria forma celular (A parede
celular é responsável pela estrutura final da célula, mas o protoplasma só acompanha
a forma da parede celular se os vacúolos estiverem túrgidos); Também determinam a
dimensão da própria célula (à medida que se vão saturando, os pequenos vacúolos
vão-se fundindo entre si e condicionando o crescimento e alongamento da célula;
local de acumulação de muitas coisas.
(Ex.: Antocianinas, que atraem os vectores de polinização e as protegem de
radiações mais nocivas; oxalato de cálcio, que protege as folhas de animais, etc.…).
92
Movimentos de Exo e Endocitose
Exocitose – Conjunto de todos os processos, pelos quais muitas moléculas são
secretadas para o exterior da célula, apesar de nem todas as substâncias serem
libertadas desta maneira para o meio extracelular.
Processos de Exocitose:
Exocitose do tipo constitutivo - Libertação contínua de substâncias para o exterior
da célula – isto acontece, por exemplo, na reposição da própria membrana.
Como Ocorrem?
Exocitose do tipo constitutivo – corresponde á formação de vesículas na face trans
ou mediana do Golgi, envolvidas em processos de exocitose. A formação e
isolamento destas pequenas dilatações e seu posterior encaminhamento até à
membrana plasmática não envolve qualquer intervenção de outro organelo. A
dilatação depois fecha, formando uma vesícula de membrana única. Substâncias –
concentração não muito elevada, +/- todo o tipo de substâncias armazenadas naquele
sítio, naquela altura.
1) Proteínas Cop I
93
2) Proteínas Cop II Não ocorrem aleatoriamente na formação
3) Claterinas de todas as vesículas de exocitose regulada.
Cop I – Está envolvida na recuperação de vesículas que vão do Golgi para o retículo.
94
Então em membranas biológicas, o aumento da concentração de cálcio, quer na zona
do Golgi, quer na zona da membrana plasmática chega para que ocorra fusão das
membranas.
A camada que estava virada para o lúmen da vesícula fica virada para o citosol.
95
Anexinas – o aumento da concentração de cálcio induz a alteração da proteína →
alteram os fosfolípidos → fusão de membranas.
Zona mediana – finalização das proteínas (nesta face pode haver adição de vários
hidratos de carbono)
96
Endocitose – Corresponde ao caminho inverso da exocitose, mas por caminhos
distintos. Pode ser de 3 tipos: A endocitose não é o processo inverso da exocitose
porque envolve processos distintos, mas repõe a membrana plasmática.
- Endocitose mediada por receptores (talvez a mais importante)
- Endocitose de fluídos (ou pinocitose) importante para células vegetais.
- Fagocitose – não ocorre indiscriminadamente em qualquer célula.
97
receptores transmembranares ajuda a acumular numa porção de membrana
uma grande quantidade de substâncias.
- Os receptores transmembranares ficam quase sempre saturados com os
ligandos. Não se associam directamente a claterinas, há um conjunto de
intermediários proteicos, e todo este processo se associa ao citoesqueleto
da célula.
LDL – membrana externa com as caudas para dentro em que se integram várias
porteínas, a delimitar 1000 a 1500 moléculas de colesterol.
98
As vesículas estão geralmente preenchidas por um só tipo de substâncias, mas no
meio de um transportador de LDL pode estar um transportados de transferina, porque
nem todos os receptores e respectivos ligandos reagem da mesma maneira à variação
do pH.
Fagocitose:
- A única que não ocorre em todas as células, só algumas têm esta
capacidade.
- As vesículas formadas são muito maiores, talvez pelo tipo de
substâncias fagocitadas (por vezes, mesmo células inteiras).
- Muitas das células com capacidade fagocítica têm também a
capacidade de emitir pseudópodes.
- Processo que envolve o reconhecimento da partícula / célula, não
sendo um reconhecimento específico (como na endocitose mediada por
receptores).
- Conjunto de receptores não específicos que reconhecem
partículas/células estranhas.
- O destino final é o lisossoma.
- Todo o citoplasma ladeado por membrana plasmática emite
pseudópodes, que envolvem, por exemplo, 2 bactérias.
- Conjunto de receptores (que envolvem completamente as
células/partículas a entrar): apsoninas (não específicas).
- Apsonização – processo de formação de vesículas cheias de apsoninas
(vesículas cheias de proteínas reconhecedoras de células/partículas
estranhas).
99
A vesícula abate-se sobre si própria, semelhante ao perfil de um retículo, colapso da
vesícula → formação de estrutura achatada – tudo isto tem de ser perfeitamente
coordenado.
Resultados:
- Fusão da estrutura com dupla membrana e mitocôndrias dentro (por
ex.) com um lisossoma.
- Membrana interna e mitocôndria degradadas (apenas a membrana
externa é “poupada”.
100
Citoesqueleto:
- Determina muita da arquitectura da célula.
- Conjunto de filamentos proteicos, de microtúbulos, de microfilamentos
(ou de actina) e de filamentos intermédios.
- Estão-lhes associados um conjunto de proteínas acessórias muito
importantes.
- Microtúbulos e filamentos de actina → dão forma mas também são
responsáveis pelas movimentações da célula.
(ex.: a emissão de pseudópodes é determinada por estes
componentes).
Microtúbulos
- Cerca de 25 nm. de diâmetro
- Estruturas tubulares, ocas, costituídas por fiadas de heterodímeros de
tubulina.
- Protofilamento – sequência linear de heterodímeros (geralmente um
microtúbulo tem 13 protofilamentos).
- Os microtúbulos formam-se apartir dos heterodímeros (suas unidades
base), por vários factores → formam-se apartir de zonas do citoplasma,
ricas em heterodímeros. O equilíbrio entre a fase polimerizada e a fase não
polimerizada em microtúbulos é muito estreito.
- Formação dos microtúbulos – Durante muito tempo, porque os
heterodímeros associados a GTP tinham maior tendência para polimerizar,
pensava-se que para isso fosse necessária energia. Isso foi posteriormente
negado, pois o GTP apenas altera a conformação do heterodímero de
tubulina, para que lhe aumente a afinidade e se ligue a outros
heterodímeros. Quando um heterodímero está associado a GTP, tem maior
tendencia a associar-se a outros em vez de ficar livre - polimerização.
- São entidades polarizadas – a adição e remoção de heterodímeros
pode-se dar pelas 2 extremidades do microtúbulo, mas há sempre um lado
preferencial para entrada e outro para desagregação de heterodímeros
- Existe uma extremidade + (onde se polimerizam) e outra extremidade
– (onde se dá uma saída preferêncial)
101
- Esta polarização faz com que os microtúbulos funcionem pelo
mecanismo de tapete rolante: fixando um dos heterodímeros de tubulina,
verificamos que um heterodímero polimerizado a extremidade + vai sendo
encaminhado para a extremidade -. Este mecanismo explica pelo menos
uma das capacidades de mobilidade dos microtúbulos.
Ex.:
- Centriolos (ou corpos basais) - microtúbulos organizados em células
animais, geral os microtubulos dos flagelos;
- Centrossomas (centros celulares ou material pericentriolar): grupos de
material denso perto do núcleo que orgânizam os microtubulos
citoplasmáticos das células animais ou que orgânizam o fuso acromático
quando ocorre a divisão das células animais (aster)
- Cinetocoros - placas rígidas que permitem a ligadas à superfícei dos
cromossomas que ligam ou dão origem a microtúbulos do fuso;
- Corpos polares do fuso: estruturas de material denso em forma de placa
que dão origem ao fuso em muitos fungos.
102
mecanismo do tapete rolante explica (antes desconhecia-se este movimento, dado que
os reagentes fixavam os heterodímeros) a movimentação associada aos microtúbulos.
Organitos, cloroplastos, mitocôndrias podem deslocar-se ao longo dos microtúbulos,
com base na deslocação dos heterodímeros da extremidade + para a -. Só envolve a
ligação directa entre o compartimento e o heterodímero. Só por haver maior número
de entradas de heterodímeros na extremidade + e maior saída na extremidade – fica
explicado o movimento de alguns compartimentos.
O movimento nos microtúbulos deve-se à sua polaridade bem como à acção das
proteínas motoras.
103
Quais as estruturas que contribuem para o conhecimento do movimento dos
organitos? Pelos flagelo e microtúbulos.
A dineína
faz um A ligação de uma molécula de
ângulo se ATP faz alterar a conformação
90º com o da proteína que perde afinidade
li i túb l
Com a cinesina
é exactamente
Com o o mesmo
endireitar da processo, só O ATP é hidrolisado (ADP+P) →
dineína, o induz uma torção na posição da
i túb l dineína, que passa a fazer um ângulo de
45º com o microtúbulo, mas não no
Assim que a dineína se mesmo sítio A torção fá-la ligar-se ao
liga ao segundo ponto
do heterodímero, há
libertação do ADP+P;
a dineína volta a
alterar a sua
conformação e
regressa á sua posição
104
A movimentação associada aos microtúbulos é promovida, não só pela polaridade
destes, como também pelo GTP:
→ força motora para a alteração conformacional.
→ fonte de energia.
105
Braço de nexina – liga o subtúbulo A ao subtúbulo B do microtúbulo sucessivo →
faz a ligação dos vários elementos periféricos.
Cílio/Flagelo:
- rodeados por membrana plasmática a limitar o citoplasma com a
organização dos microtúbulos.
- Zona apical, toda a organização 9+2 encaixa-se na membrana
plasmática
- Estrutura de capuz – local de ancoragem ou fixação na membrana
plasmática.
Cada dubleto periférico move-se sobre si próprio, por causa da dineína, como rodas
dentadas em diversos sentidos.
106
Problemas ciliares:
- Podem ocorrer malformações no útero.
- Defeciencias respiratórias e infertelidade (sindrome de cartagena) pode ser
devido à ausência da parte...
Em microscopia electrónica:
- estrutura tipo cesto: corresponde ao tri-esqueleto (correspondente à
estrutura de claterina).
- Várias porções de retículo endoplasmático associado, quer a
microtúbulos, como a microfilamentos (forma e posição de
compartimentos celulares).
107
Microfilamentos (ou filamentos de actina)
108
ABPs → família muito grande e diversa; os seus elementos podem assumir
diferentes comportamentos consoante as funcionalidades das células.
→ Actuam preferencialmente sobre as actinas G (como as profilinas,
impedindo-a de polimerizar.
→ Actuam preferencialmente sobre as actinas F (forma filamentosa); actinas
polimerizadas (ex.: proteínas-capuz, proteínas seccionadoras, proteínas formadoras de
ligações cruzadas)
ABPs a actuar sobre actinas F. Proteínas capuz, que impedem que numa
extremidade se adicionem mais actinas G (agentes selantes – tampão; cortam o
crescimento nessas partes dos microfilamentos).
A variação de concentração de cálcio faz com que a mesma proteína tenha funções
distintas (podem funcionar como seccionadoras a baixas concentrações deste
elemento e como capuz a altas…).
109
Ângulo de 45º entre a miosina e o filamento de Actina ao qual está ligada. Assim
que há ligação do ATP dá-se a alteração conformacional de modo a que se desliga do
seu ponto de encaixe no filamento de actina, levando à hidrólise de ATP em ADP+P.
Esta hidrólise diminuí a afinidade da miosina para com o filamento de actina, mas
apenas 2 dímeros à frente, devido à posição em que ficou devido à sua alteração
conformacional, dá-se a libertação do ADP+P voltando à forma e posição inicial. Será
mesmo assim??????????
110
- Zona periférica (células animais) – zonas consistentes, por filamentos
de actina em filamentos paralelos.
Microtúbulos e Microfilamentos:
- arquitectura da célula
- mobilidade da célula em si (deslocamento sobre dada superfície)
- movimentação de compartimentos interiores
A movimentação gerada por eles pode estar sujeita à acção de drogas/venenos que
inibem a sua capacidade motora.
Porque é que as células animais são tão sensíveis a substâncias sintetizadas por
células vegetais?
A acção diferencial destes alcalóides deve-se sobretudo às proteínas associadas aos
microtúbulos (MAPs) → as MAPs em células do fígado são diferentes das das células
do cérebro.
Temos então diferentes graus de sensibilidade a estas substâncias. Também os
microtúbulos das células flageladas não têm a mesma sensibilidade que as células
não-flageladas.
111
Butolino → por um processo diferente faz quase a mesma coisa: induz o açucar
ribósico do ATP a ligar-se a um dos filamentos de actina, impedindo que se lhe
liguem mais. Responsável por um grande número de mortes infantis, por ser uma
bactéria que se desenvolve facilmente em papas para bebés, quando não seladas em
vácuo.
112
- Os filamentos intermédios não correspondem só a tetrâmeros. Também
se agregam a outros tetrâmeros, resultando nas fibrilhas finais.
- As cadeias podem ter comprimentos diferentes, mas todas têm o tal
cilindro central rígido, e as extremidades amina e carboxílica ficam
sempre uma para cada ponta.
- Os iões cálcio, pela sua concentração relativa, podem induzir uma
maior estabilidade ou um relaxamento dos filamentos intermédios.
- A presença ou ausência de grupos fosfato actua sobre as lâminas → é
muito importante.
Fase final da Telofase – enzimas capazes de quebrar as ligações entre grupos fosfato
e as lâminas – fosfatases. As vesículas soltas voltam a formar o invólucro nuclear.
113
PLASTOS – pensamos sempre em cloroplastos, mas há outros tipos de plastos tão
importantes. A única imagem de plastos que nos vem à cabeça é dos dos vegetais
superiores, mas também os há, de formas diferentes, em algas.
Cloroplastos:
- normalmente referenciados como os mais importantes.
- São delimitados por um invólucro plastidial, com 2 tipos de membranas.
- Num cloroplasto mediano, não existe qualquer ligação entre a membrana
interna do invólucro ao sistema interno tilacoidal.
- Para dentro do invólucro plastidial, temos o estroma (em microscopia
electrónica de transição é muito denso e granuloso → ribossomas). Tem
também vários glóbulos lipídicos no interior do estroma ou plastogóbulos.
Têm o DNA do cloroplasto e a organização tilacoidal típica.
o Tilacóides do estroma – alongados segundo o maior eixo do
cloroplasto.
o Tilacóides dos grana – empilhados uns sobre os outros, como sacos
achatados, bem mais pequenos – unidos entre si por tilacóides
intergrana.
114
Ao todo, temos 3 tipos de membrana e 3 tipos de compartimentos: Membrana
externa e interna do invólucro plastidial e membrana dos tilacóides; 1 compartimento
entre a membrana externa e a interna (compartimento intermembranar), o estroma (2º
compartimento) e o lúmen dos tilacóides (3º compartimento).
115
Nos cloroplastos das algas, ditas agranares (sem grana), os tilacóides são apenas
alongados, sem a forma de sacos achatados, grandes dimensões e reduzido número
por célula.
Plastos das algas → índice de primitividade pela presença de pirenóide
– diferentes tipos; corresponde à enzima que se deposita à volta do pirenóide,
responsável pela síntese de amido (natureza proteica).
Algas verdes com mobilidade → presença de um estigma (orientação
em relação à fonte luminosa), conjunto de pigmentos sensíveis à luz, e que
intervêm na locomoção das algas. Presente no estroma do cloroplasto, nas de
posição periferica , o mais perto possível da membrana do cloroplasto, para
estar mais perto da luz.
116
Durante as transformações para cloroplasto dão-se invaginações da membrana
interna do invólucro plastidial → formação de um reticulado periférico apartir do qual
se poderão formar os tilacóides.
À luz
À medida que as estruturas dos plastos se vão desenvolvendo, vão adquirindo cor
verde (assim se formam os verdadeiros grana e a verdadeira clorofila). Os tilacóides
são dispostos segundo o eixo maior do cloroplasto.
Na obscuridade
O processo começa de modo idêntico (invaginação da membrana interna do
invólucro plastidial → esboços de tilacóides) Mas estes “pseudo” tilacóides não se
empilham uns sobre os outros nem ficam verdadeiramente clorofilinos (não há
clorofila porque não há luz que converta a protoclorofila nesta, tomando estes plastos
uma cor amarela).
Forma-se um corpo prolamelar → acumulação das membranas que à luz deveriam
ter-se transformado em tilacóides. Tem um arranjo quase cristalino e poder-se-á
diferenciar em tilacóides se for exposto à luz.
O corpo prolamelar armazena também lípidos e proteínas que serão a base dos
tilacóides.
117
- Amiloplastos – Plastos incolores (um tipo de leucoplastos, se os
classificar-mos pela cor que apresentam e não pela sua funcionalidade);
ocorrem em órgãos distintos daqueles em que ocorrem os cloroplastos:
órgãos subterrâneos ou nas camadas mais internas de órgãos aéreos.
Microscopia óptica → vemos grãos de amido nos amiloplastos. Muitas vezes usa-se
um termo como sinónimo do outro, porque o microscópio não têm resolução
suficiente para distinguir os vários grãos de amido que constituem os amiloplastos,
mas não é a mesma coisa.
Sendo as percentagens destas duas fracções +/- constante, podemos usar a coloração
com o soluto de Lugol para sabermos se a fracção observada é mais rica em
amilopectinas ou em amilose.
Nota – Nas aulas práticas, as agulhas, lâminas de barbear ou pincéis devem ser
cuidadosamente limpos antes de usados, quando usados noutros materiais, podendo
ser encontrados por “engano” amiloplastos em folhas de Elodea, por ex.
118
Quando ocorrem em tricomas, associam-se à síntese de cheiros / aromas por eles
sintetizados.
Proteoplastos – leucoplastos que armazenam grandes quantidades de
proteínas, considerados plastos de reserva. Estas proteínas irão fazer parte, por
exemplo, dos tilacóides.
Oleoplastos – Também são raros (como os proteoplastos) e incolores,
implicados na síntese de membranas lipídicas, a fazer parte dos tilacóides.
Amiloplast
Cloroplas obscuridade
Tempo
Luminosidade
119
Os plastos podem dividir-se apenas por bipartição, aumentando préviamente a
quantidade de estroma.
Pelo mesmo tipo de fusão membranar (da membrana plasmática com as vesículas de
exocitose), as membranas das duas partes do plasto bipartido, fundem-se.
120
Fotossíntese (pág. 648)
Importante: A localização de cada passo, que influência os seguintes, e a sua
“contabilidade”.
1º PASSO
clorofila
Energia
Química
121
O complexo antena associa-se ao fotossistema II (conjunto de pigmentos, dos quais
o mais importante é a clorofila a – centro de reacção)
Os
A clorofila electrões
a recebe da clorofila
toda a
energia do
A clorofila a passa a sua
energia ao elemento
seguinte da cadeia,
transferindo o electrão,
Importância do
fotossistema II (PG80
absorve luz de c.d.o. Fica ávida de um
menor ou igual a electrão como o que
680nm.)
O FSI é diferente do FSII porque este não é capaz de hidrolizar a água em protões e
oxigénio.
122
A energia solar conduz electrões a estados excitados de energia. Essa energia, faz
funcionar uma cadeia transportadora de electrões, localizada na membrana do
tilacóide. Por fim, temos uma grande concentração de protões acumulados no interior
do lúmen. Os que são libertados pela plastoquinona entram no lúmen do tilacóide
contra o gradiente de concentração.
Estas bombas
Grande Faz funcionar Estes complexos proteicos funcionam de acordo
concentração as são semelhantes às com o gradiente de
de protões ATPsintetases bombas F concentração
Até aqui falamos da fase luminosa da fotossíntese, mas também há uma fase onde
não há dependência de energia luminosa → Reacções de fase escura (designação não
inteiramente correcta). As reacções são ainda assim dependentes de 2 produtos da fase
luminosa: ATP e NADPH (reagentes primários às reacções na fase escura).
Mas para esta fase é também preciso Dióxido de Carbono. As reacções desta fase
são conhecidas pelas reacções do ciclo de Calvin e ocorrem exclusivamente no
estroma do cloroplasto.
123
Fixação do CO2, utilizado Esta fosforilação é
Todo o processo para carboxilar o reagente promovida por uma
começa com a primário do ciclo de enzima muito importante
fixação do Carbono. Calvin (Ribulose –1,5- – RUBISCO (ribulose
bifosfato) bifosfato carboxilase)
Durante a noite:
O pH dos tilacóides é semelhante ao pH do estroma (+/- 6)
Durante o dia:
O pH dos tilacóides (4) é diferente do pH do estroma (8).
Deste modo vê-se que é durante o dia que o pH dos estromas desce.
RUBISCO → Tem tanta afinidade para o CO2 como para o O2. Em ambientes
quentes ou plantas aquáticas, a concentração de oxigénio pode ser muito mais
124
elevada, a RUBISCO não fixa o CO2 atmosférico, mas alternativamente, fixa o O2
atmosférico.
Resultado
Fixação de O2:
- fosfoglicolato → perde seguidamente o grupo fosfato; o glicolato é
muito tóxico para as células, pelo que é encaminhado para os microcorpos
(peroxissomas).
- Fosfoglicerato → vai para o ciclo de Calvin.
Porque a fotorespiração?
Porque o glicolato ainda sofre uma série de oxidações (parte importante destas ainda
ocorre nas mitocôndrias). Da oxidação do glicolato forma-se CO2 (como na
respiração, vindo daí o seu nome).
É então um processo pelo qual há perda da capacidade de síntese de moléculas
orgânicas → o mais importante na fotossíntese.
Tudo isto acabará por entrar no ciclo de Calvin, mas atrasa o processo e consome
energia.
125
Também há várias plantas (milho, cana do açucar, jacinto de água) capazes de
“contornar” a fotorespiração do seguinte modo:
1) Anatomia das folhas: as células do mesófilo têm cloroplastos
verdadeiros, com estrutura granar. Tilacóides empilhados em grana,
lado a lado com os tilacóides do estroma, que os ligam entre si
(camada de células que rodeiam as células dos feixes condutores →
células da bainha do feixe) Estas têm com estruturas tipicamente
agranares (alongados, mas não empilhados em grana). Nestas é visível
a deposição de amido (o que não se consegue nos granares). Isto traduz
conjuntos de células com diferentes arranjos funcionais.
126
Nas células da bainha do feixe, encostadas aos vasos condutores existem elevadas
concentrações de oxigénio e dióxido de carbono.
127
Mecanismo alternativo à fuga da fotorespiração – Cloroplastos nas plantas CAM
- cloroplastos com as mesmas funções (não é diferença entre granares e
agranares), só havendo diferença entre o dia (estomas fecham) e a noite
128
(fixação do CO2 através de PEP-carboxilase → produto primário – malato
(é encaminhado para o vacúolo onde permanece durante a noite)
Durante o dia:
Estoma fechado → Resistência a perdas de água; a concentração de cálcio diminui
internamente → nas células das bainhas do feixe, em C4, oxida-se o malato em
substâncias orgânicas.
Nas plantas em C4 → células no mesófilo a fixar a energia celular; o seu objectivo é
fixar o CO2 num dado substrato.
Plantas suculentas que vivem em regiões quentes e secas durante o dia e frias à noite
(ananás, cactos, etc.…)
O fecho dos estromas durante o dia e a reduzida superfície foliar fazem das plantas
CAMs, plantas resistentes às perdas de água.
129
MITOCÔNDRIAS
- 1 dos 3 compartimentos envolvidos por um invólucro (dupla
membrana)
Membrana Externa:
- muito permeável a quase todas as substâncias, por ser rica em purinas
(que funcionam como canais para transporte de substâncias). A presença
de purinas argumenta a favor da teoria endossimbiótica (porque também
se encomtram em células procariótas.
- Percentagem de proteínas – 40 a 60% (o resto são fosfolípidos)
- Na membrana interna existem inúmeras invaginações que formam as
chamadas cristas (alongam-se perpendicularmente ao maior comprimento
da mitocôndria.
130
Membrana Interna:
- impermeável a quase tudo o que seja transportado da matriz para o
exterior (e vice-versa) só o faz na presença de transportadores.
- Percentagem de proteínas: cerca de 80% (muito rica em proteínas, daí
a sua participação activa na respiração celular).
- Em microscopia electrónica de transmissão: a substância de fundo,
delimitada pela membrana interna do invólucro nuclear é muito rica em
ribossomas → matriz mitocôndrial.
- Numerosas gotículas lipídicas como nos plastos; são de pequenas
dimensões e muito densas aos electrões.
- Dentro da matriz temos ainda o DNA próprio, mas não se consegue ver
em Microscopia electrónica de transmissão.
- Na face matricial da membrana interna do invólucro mitocôndrial, a
nível das cristas, conseguem-se ver uma certas vilosidades. Muitas vezes
tomam o aspecto do retículo endoplasmático rugoso. Trata-se da parte
terminal dos complexos de ATP-sintetases.
Aspecto funcional:
Respiração celular – forma de arranjar energia por oxidação completa dos
substratos.
Substratos nas células – Todas as biomoléculas que podem ser utilizadas no seu
metabolismo (lípidos, proteínas, hidratos de carbono → substratos usados pelas
células).
Oxidação – pegar nas grandes moléculas e fragementá-las em porções cada vez mais
pequenas, de modo a esgotar o seu potencial energético.
Uma das maneiras de obter energia em células vegetais: Obtenção de ATP pela
cadeia de transporte de electrões (fotofosforilação).
131
Ácidos gordos → entram pela glicólise.
Externamente à mitocôndria:
Glicose → Glicose–6–fosfato (fosforilação no citoplasma)
2ADP+P
2 ATP
NADH2
Ácido Pirúvico
Neste caso não é necesário um desequilíbrio protónico para formar ATP; forma-se
por oxidação de um substrato
Processo de
fosforilação
Procesos de formação de ATP a nível celular
oxidativa (cadeia
de electrões que
Fosforilação a nível do
substrato → glicólise
132
O ácido pirúvico (que fica no citoplasma) pode ter 2 destinos diferentes:
1 – Ciclo de Krebs (ocorre na mitocôndria)
2 – Fermentação (Ocorre no citoplasma)
Ácido pirúvico
Co - enzima A NAD+
CO2 NADH2
Acetyl Co A
Co A
6C (ácido cítrico)
NAD+
4 C (ácido oxaloacético)
CO2
NADH2
133
5C(ácido)
4C (ácido)
134
Formação de CO2
- Oxidação do ácido pirúvico
- Durante vários passos do ciclo de Krebs.
NADH reductase
- recebe os electrões do NADH
- fica 100% oxidada quando recebe protões da matriz mitocôndrial.
Resultado → Estes moléculas ficam num estado muito excitado, que perdem por
transporte de electrões ao elemento seguinte → cadeia.
Libertação de
protão para o Passagem
espaço dos electrões
intermembranar
Há sempre translocação de protões para o espaço
intermembranar Os últimos electrões são
recebidos para que se dê
formação de H2O
Desequilíbrio protónico semelhante ao que existia
Entre o lúmen e o estroma do tilacóide. → este desequilíbrio vai fazer com que a
ATP sintetase forme ATP por fosforilação oxidativa.
135
NAD+, FAD+ → ficam na membrana da mitocôndria.
Ou seja:
Na maioria das células → quer-se obter energia → piruvato oxidado em CO2.
136
Via da pentose fosfato – Apartir da glicólise formam-se açucares com 5C (como a
ribose fosfato → precursor da formação de ácidos núcleicos) → formação de poder
redutor (formação de NADPH ao longo do processo); formação de CO2. É uma via
importante porque é outra forma de metabolizar a glicose; Também ocorre no citosol,
fonte importante de açucares para nucleótidos (principal função).
137
NÚCLEO
- último compartimento da célula
- caracteriza as células eucarióticas, como estrutura compartimentada e
com um invólucro.
- Vamos falar apenas de núcleos interfásicos.
- Núcleos interfasicos →invólucro nuclear (membranas interna e
externas). A membrana externa tem na face citoplasmática muitos
ribossomas.
- O invólucro nuclear tem ligações directas ao Reticulo Endoplasmático
(as membranas são semelhantes).
- O invólucro tb. tem muitos poros, que atravessam a dupla membrana.
138
- O que se vê melhor em ME varrimento, cromatina (zonas +/- densas de
- cromatina)
o Zonas + densas -> heterocromatina (zonas não funcionais mas
implicadas na arquitectura do nucleo)
o Zonas – densas -> eucromatina (DNA com importância
funcional, importante na infromação genética)
- Zona de confluencia entre a heterocromatina e o invólucro nuclear, o
invólucro está directamente ligado (por lâminas – filamentos intermédio
na face interna da Membrana interna do invólucro nuclear) à matriz e à
cromatina. Se as lâminas forem fosforiladas, deixa de haver separação
entre o nucleoplasma e citosol.
Desintegração do invólucro nuclear (Profase)
139
Histonas proteínas pequenas e numerosas
Proteínas não histónicas: difíceis de definir, pq. não seguem uma regra comum. São
todas as associadas ao DNA que não são as histonas.
140
141
Mitose: (pág. 823)
142
Meiose:
FIM
143