Morfogénesis.

(del griego morphê, forma, y génesis, creación) Es el proceso

por el cual un grupo de embriones determinan el desarrollo de los órganos,
tejidos o células individuales del organismo de los seres vivos, como también
las características y funciones particulares de cada uno de esos componentes

es uno de los tres aspectos fundamentales de la biología del desarrollo, junto

con el control del crecimiento celular y de la diferenciación celular. La
morfogénesis incluye la forma de los tejidos, de los órganos y de los
organismos completos y las posiciones de varios tipos de células
especializadas. El estudio de la morfogénesis pretende comprender el proceso
que controla la distribución organizada especialmente de las células, proceso
que aparece a lo largo del desarrollo embrionario de un organismo y que da
lugar a las formas características de los tejidos biológicos, de los órganos y de
la anatomía corporal.es uno de los tres aspectos fundamentales de la biología
del desarrollo, junto con el control del crecimiento celular y de la diferenciación
celular. La morfogénesis incluye la forma de los tejidos, de los órganos y de los
organismos completos y las posiciones de varios tipos de células
especializadas. El estudio de la morfogénesis pretende comprender el proceso
que controla la distribución organizada especialmente de las células, proceso
que aparece a lo largo del desarrollo embrionario de un organismo y que da
lugar a las formas características de los tejidos biológicos, de los órganos y de
la anatomía corporal.

La polaridad es una propiedad de las moléculas que representa la separación

de las cargas eléctricas en la misma. Al formarse una molécula de modo
covalente el par de electrones tiende a desplazarse hacia el átomo que tiene
mayor electronegatividad. El enlace es más polar cuanto mayor sea la
diferencia entre las electronegatividades de los átomos que se enlazan; así
pues, dos átomos iguales atraerán al par de electrones covalente con la misma
fuerza y los electrones permanecerán en el centro haciendo que el enlace sea
no polar. Para determinar si una molécula es polar o no polar, es necesario
considerar la geometría de la molécula y la polaridad de sus enlaces, porque
aunque una molécula contenga enlaces polares , no necesariamente es una
molécula polar.

Las plantas constan de un eje longitudinal que sirve de soporte a órganos

laterales tales c

hojas o flores. A lo largo de este eje pueden apreciarse notables diferencias,

siendo los dos

extremos completamente diferentes. En otras palabras, el eje está diferenciado

en raíz y tallo. A
este respecto se puede decir que el eje longitudinal muestra

como cualquier situación en la que los dos extremos o superficies de un

sistema viviente son diferentes

determinación de la polaridad: La polaridad del eje longitudinal de las plantas

superiores está ya determinada desde la

primera división desigual que sufre el zigoto. El extremo radicular de un

embrión se dirige

siempre hacia el micrópilo del óvulo, mientras que el futuro tallo se aleja de el.
De esta forma la orientación del eje de polaridad en los embriones está
determinada por las condiciones prevalecientes en el saco embrionario, es
decir, la polaridad de la futura planta esta predeterminada por la polaridad de
los tejidos de la planta materna.

Persistencia de la polaridad: Una vez que la polaridad ha sido inducida en un

organismo es muy difícil revertirla. Esta

polaridad es inherente a los tejidos mismos y no depende de la gravedad,

iluminación u otras

condiciones externas. La polaridad fisiológica parece estar construida en los

mismos tejidos.

La polaridad celular es el resultado del transporte vectorial de factores que

determinan la organización celular interna y se observa en la mayoría de las

células

eucariotas diferenciadas. Se define por dos propiedades fundamentales: la

acumulación asimétrica de componentes móviles (a menudo moléculas

reguladoras)

entre polos opuestos de la célula y la organización orientada de filamentos

polares del

citoesqueleto (citoesqueletos de actina y microtúbulos) a lo largo del eje de

polaridad;

todo ello producido en respuesta a señales intra y extracelulares (Drubin DG, et

al

1996 y Nelson WY, et al 2003). Estas propiedades coexisten en la mayoría de

las células
polarizadas y la interacción de ambas es crucial para el establecimiento y

mantenimiento de la polaridad celular (Li R, et al 2008 y Chang F, et al 2003).

La

alteración de la polaridad tiene un impacto directo sobre la morfogénesis, la

virulencia

de hongos patógenos, la migración, o la adhesión celular y en mamíferos está

asociada

con defectos durante el desarrollo y la malignidad de ciertos tumores (Wodarz

et al,

2007)

División celular asimétrica : Otro aspecto de la importancia de la polaridad en

la diferenciación y morfogénesis puede verse en el caso de las divisiones
celulares asimétricas. La primera división del óvulo fertilizado en las
angiospermas es, frecuentemente, desigual, como resultado de la polarización
del citoplasma celular. En este caso la división desigual es el primer
acontecimiento en la historia de la nueva planta, pero las divisiones asimétricas
son también frecuentes en estados posteriores de la diferenciación.

En la epidermis radicular de algunas plantas los pelos radiculares proceden de

células formadas como resultado de una división desigual de ciertas células
epidérmicas. Estas células tiene sus ejes principales paralelos al eje de la raíz
y su citoplasma es más denso en el extremo apical. La mitosis aparece y se
forma la pared celular transversal en una posición que da lugar a una célula
hija más pequeña con citoplasma más denso y a otra célula mayor con
citoplasma menos denso. Una situación similar se da en la formación y
desarrollo de las células estomáticas.

El hecho de que la división asimétrica esté precedida por diferencias

polarizadas en el citoplasma queda bien ilustrado en el desarrollo de los granos
de polen, en los que el huso está orientado de tal forma que un núcleo hijo
pasa al extremo de la célula en el que el citoplasma es más denso y se
transforma en el núcleo generativo, mientras que el otro núcleo hijo se traslada
a la región con citoplasma menos denso y se transforma en el núcleo
vegetativo.

Formacion de una planta: La embriogénesis, que tiene lugar dentro del saco
embrionario del óvulo en espermafitas, es el proceso que inicia el desarrollo de
la planta. Comienza, normalmente, con la fecundación de la célula huevo del
saco embrionario con una célula espermática del polen, para formar un zigoto.
En las angiospermas tiene lugar una doble fecundación. A la formación del
zigoto acompaña la unión de una segunda célula espermática del grano de
polen con dos núcleos polares del saco embrionario, para constituir un núcleo
triploide a partir del cual se desarrolla el endospermo, tejido de reserva
alimenticia para el embrión. Además, otras estructuras del saco embrionario
completarán la formación de una semilla. En algunas especies (dicotiledóneas),
el endospermo se reabsorbe antes de completarse el desarrollo de la semilla.

Desarrollo de la raíz: Todas las células de las raíces se desarrollan a partir de

un meristemo, que desde el punto de vista funcional puede ser considerado
como formado por dos meristemos opuestos que rodean a una zona con una
actividad meristemática casi nula, el llamado centro quiescente. Las células de
estos dos meristemos opuestos muestran un crecimiento fuertemente
polarizado. Las células del meristemo que se encuentran por debajo del centro
quiescente y que darán lugar a la caliptra, crecen en sentido acropétalo. Las
células del meristemo que se encuentran por encima del centro quiescente y
que darán lugar a la epidermis radicular, corteza y estela, tienden a crecer en
filas radiales. El centro quiescente es un depósito de células relativamente
resistentes a la destrucción debido a su actividad, en él pueden ocurrir
divisiones ocasionales y puede convertirse en centro activo cuando son
dañadas las células iniciales. Las células iniciales y la primera generación de
células hijas, son células no vacuolizadas y con procesos muy activos de
división celular; según nos alejamos de las células iniciales la vacuolización
aumenta, las divisiones celulares son menos frecuentes y comienza la
elongación celular. Los límites del cilindro vascular, córtex y epidermis,
comienzan a ser reconocibles a una cierta distancia de las células iniciales
apicales. Las distintas zonas pueden distinguirse por el tamaño de las células y
por los planos de división. El procámbium del floema es reconocible en un
estado temprano del desarrollo debido a sus células pequeñas en sección
transversal. Este procámbium se desarrolla en sentido acropétalo y la
diferenciación del xilema y el floema sigue la misma dirección. Los primeros
elementos del floema maduran típicamente más cerca del ápice que los
primeros elementos del xilema

Desarrollo de la hoja: Las hojas se originan como resultado de una serie de

divisiones periclinales en los flancos del meristemo apical. Como resultado de
esta serie de divisiones en un área muy localizada, se forma una pequeña
protuberancia que dará lugar al futuro primordio foliar.

El desarrollo de las hojas puede dividirse en tres etapas:

Formación de las bases foliares

Formación del eje foliar

Formación de la lámina foliar o limbo

Algunas células localizadas en el centro de la base foliar comienzan a dividirse

dando lugar a una protuberancia de forma alargada a veces algo aplanada por
el lado adaxial. Esta protuberancia es el eje de la nueva hoja y está compuesta
por el peciolo y la costilla media de la hoja. Poco después, algunas células de
los flancos comienzan a crecer de tal forma, que el eje adquiere una apariencia
más aplanada en sección transversal. Estas células de los flancos constituyen
losComo resultado de la actividad de

células en las cuales la división celular cesa en diferentes estados. Las células
de la epidermis son los que cesan la división celular en primer lugar. Estas
células epidérmicas, sin embargo, continúan aumentando de tamaño hasta que
la hoja alcanza su tamaño definitivo. Las células del mesófilo en empalizada
continúan dividiéndose empaquetas; dejan de dividirse y alargarse poco tiempo
después que las células Las células del futuro mesófilo lagunar cesan de
dividirse poco antes que las del mesófilo en empalizada, dejando entre ellas
gran cantidad de espacios intercelulares. El primer procámbium se forma en la
base del primordio foliar en un estado procámbium dará origen a la futura vena
central y se desarrollara en sentido acropétalo hacia la punta, y basipétalo
hacia abajo, para unirse con el procámbium del tallo. Los primeros elementos
vasculares que apar Poco tiempo después, comienza la actividad de los
meristemos marginales, y los primeros indicios de venas laterales aparecen
cuando los primordios foliares tienen una longitud de 2 mm. El desarrollo
completo de la hoja depende de su exposición a la luz, siendo éste uno de los
aspectos más importantes de la fotomorfogénesis. meristemos marginales que
darán lugar al limbo de la hoja.

La forma final de la hoja depende de tres factores:

La forma del primordio foliar

Número, distribución y orientación de l

Magnitud y distribución del alargamiento celular

Desarrollo del tallo: El cuerpo primario del tallo de la mayoría de plantas

superiores deriva solo indirectamente del meristemo apical. La mayoría de las
células de los entrenudos se generan por meristemos situados por debajo de
los primeros primordiosiii florales, que forman lo que se conoce como
meristemo subapical. La longitud del tallo está determinada fundamentalmente
por la actividad de dicho meristemo subapical. Las células producidas por este
meristemo sufren un proceso de elongación y finalmente de diferenciación. A
medida que el procámbium se diferencia entre las células derivadas del
meristemo apical, adquiere perfil del futuro sistema vascular que se
desarrollará a partir de él. La maduración de los elementos vasculares
primarios puede tener lugar mientras el procámbium se halla todavía en
división activa, o bien sucede después de que la mayoría de las divisiones se
hayan completado. Las células del meristemo fundamental, pronto muestran
vacuolización creciente, mientras que las células procambiables experimentan
repetidas divisiones longitudinales, pero se extienden solo muy limitadamente
en sentido transversal. Así el procámbium llega a distinguirse del resto por sus
células densas y estrechas, alargadas paralelamente respecto al eje
longitudinal del órgano. El curso de la iniciación procambial en el ápice del
brote, tiene mucho que ver con las causas determinantes del establecimiento
de los modelos filotácticos de una planta. Como norma general, el
establecimiento del procámbium es seguido por la diferenciación de algunas de
sus células en elementos floemáticos y xilemáticos. Los primeros elementos
floemáticos se diferencian normalmente en sentido acropétalo a lo largo de la
periferia externa del procámbium. La diferenciación xilemática se inicia en la
parte interior del procámbium, generalmente, cerca de la base de las hojas o en
su nudo, y, desde allí, progresa acropétalamenteiv hacia dentro de la hoja y
basipétalamente hacia el interior del tallo.

El crecimiento del tallo producido por la actividad del meristemo apical, en

conexión con el inicio de los primordios florales, queda articulado en nudos y
entrenudos, sobre todo, por el crecimiento de estos últimos.

Desarrollo de la flor: loss de los ápices vegetativos de la planta cesan de

producir nuevas hojas y yemas cambio de la actividad vegetativa a
reproductora implicará un cambio en la estructura del ápice vegetativo del
brote. El primer cambio detectable es un aumento de la división celular en la
región del cuerpo que generalmente se extiende hacia abajo y hacia los
flancos. Al mismo tiempo, se observa una reducción marcada de la división
celular en la parte central del meristemo, donde algunas de las células sufren
una Comouna fuerte vacualizacion como resultado de estos cambios la región
apical del brote queda transformada en una estructura consistente en una
zona medular fuertemente vacuolizada, cubierta por un manto de células
meristemáticas más pequeñas y densamente coloreadas. Este manto, que
incluye la túnica y la capa mas externa del cuerpo, dará lugar a las brácteas y
al primordio floral; este último se extenderá por toda la superficie del ápice, de
tal forma que todo el tejido meristemático queda diferenciado. Como norma
general, la acropétala Los sépalos y pétalos se originan, al igual que las hojas,
a partir de divisiones periclinales subsuperficiales del meristemo apical. En su
crecimiento hacia arriba, las partes del periantio muestran actividad apical de
corta duración, seguida de crecimiento intercalar. La actividad marginal,
seguida del crecimiento intercalar, es responsable del crecimiento en anchura
de los primordios del periantio. En cuanto al origen de los estambres tienen el
mismo que las estructuras axiales. Después de su iniciación, los estambres
presentan un crecimiento apical de un crecimiento intercalar. Las anteras
presentan una forma especial de actividad marginal, lo cual da a lugar a la
característica estructura bilobulada y trilobulada. El carpelo se parece a una
hoja en el modo de originarse desde los meristemos apical, mientras que la
placenta o los óvulos se originan como una estructura axial. Los carpelos,
además presentan crecimiento apical y marginal.

Regulación hormonal de la morfogénesis: Las fitohormonas son substancias

químicas producidas por algunas células vegetales ensitios estratégicos de la
planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera
predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se
producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las
hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio
tejido donde se generan o bien a largas distancias.

Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el

crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del
fruto y la germinación. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance
hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales.
Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos
moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en
el citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.
Las características compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo
consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas
concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que
fueron sintetizados o en otro lugar. Los efectos fisiológicos producidos no
dependen de una sola fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas
de estas sobre el tejido en el cual coinciden. Regulan procesos de correlación,
es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y
generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas

por distintos mecanismos:

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la

presencia de otra.

Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.

Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la

concentración de otra.

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:

Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos. Su

síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi
todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los
órganos.

Concepto de crecimiento: En principio, el crecimiento, puede definirse como

un aumento de tamaño. Sin embargo, no es totalmente correcto. La planta
toma del medio una serie de substancias que tiene que transformar y convertir
en sus propios constituyentes. Por lo tanto, como consecuencia de este
metabolismo, la planta obtiene una ganancia de energía y de materia orgánica;
y esta energía y materia orgánica las utiliza para su crecimiento, es decir, la
planta entera o alguno de sus órganos aumenta de peso. Empero, este
aumento de peso puede resultar engañoso, pues, si nosotros pesamos un
tejido o una planta, podemos comprobar que, efectivamente, ha experimentado
un aumento de peso, pero si en vez de determinar el peso fresco, lo que
determinamos es el peso seco, podemos observar diferencias substanciales,
hasta el punto de que no haya crecimiento, sino simplemente ganancia en
agua. Por otra parte, un aumento en peso seco puede ser conseguido por
acúmulo de una substancia, sin que en realidad haya crecimiento; lo que nos
lleva a la conclusión de que la definición de crecimiento tiene que ser algo más
precisa y basada en un parámetro con mayor significación biológica que los
hasta ahora mencionados. Podemos definir el crecimiento como la síntesis de
protoplasma que, normalmente, viene acompañada de un cambio de forma y
un aumento irreversible de la masa de un organismo vivo, órgano, tejido o
célula. El aumento de masa total puede ser mucho mayor que el aumento en la
masa de los componentes protoplásmicos propiamente dichos. El aumento de
la masa debe ser permanente, con lo que se elimina de esta definición la
variación de volumen debida a fenómenos osmóticos. Debemos hacer constar
que puede darse crecimiento sin que aumente de tamaño, pero sí el número de
células; crecimiento con aumento de tamaño pero disminución del peso seco
(plántula originada a partir de una semilla en la etapa previa a la realización de
la fotosíntesis); o aumento de peso seco sin que haya crecimiento (hoja
realizando la fotosíntesis durante el día).

Desarrollo: Generalmente, se tiene una idea más o menos correcta de lo que

es el crecimiento: sabemos que una planta crece, porque desde que germina la
semilla hasta el momento en que nosotros la observamos como planta adulta,
ha experimentado una serie de cambios que nos llevan a afirmar que la planta
ha crecido. Sin embargo, si nos fijamos más detalladamente, observaremos
que paralelamente el aumento en tamaño ha habido un cambio de forma, han
aparecido nuevos órganos, en definitiva, podemos afirmar que ha habido un
proceso de diferenciación. En el desarrollo de una planta hay una serie de
cambios de forma y tamaño, los segundos fácilmente destacables y
cuantificables, que serían los que corresponden al crecimiento, mientras que
aquellos cambios cualitativos que acompañan a nuevas propiedades
morfológicas y funcionales caerían dentro del ámbito de la diferenciación, que
trataría de explicar por qué una célula, de pronto, o a lo largo de una serie de
procesos, se transforma en otra u otras con una misión definida y distinta a la
primera. Este conjunto de fenómenos que contribuyen a lo que se denomina el
desarrollo de una planta, no son separables, es decir, crecimiento y
diferenciación son las dos caras de una misma moneda. El desarrollo
representa un término paraguas, que se refiere a la suma de todos los cambios
que sufre un organismo a lo largo de su ciclo de vida y que contribuyen a la
progresiva elaboración del cuerpo de la planta. Este término engloba a
crecimiento, diferenciación celular y morfogénesis.

Crecimiento primario de la raíz: La raíz crece inicialmente en longitud debido a

la actividad del meristemo apical, el cual está protegido por la cofia o caliptra.
Las células resultantes de esta actividad meristemática se organizan formando
una estructura denominada raíz primaria. Se dice entonces que la raíz está en
crecimiento primario. Independientemente del grupo de plantas, una raíz
primaria presenta una epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola
capa de células), que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona
de maduración, región situada a continuación de la zona de elongación.

Los pelos radicales son los principales responsables de la absorción de agua y

sales minerales. Son células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de
maduración de la raíz que aumentan enormemente la superficie en contacto
con el medio externo, y por tanto la capacidad de absorción. Los pelos
radicales van creándose y desapareciendo a medida que la raíz va creciendo,
puesto que la zona de maduración siempre está a una distancia más o menos
constante del extremo apical de la raíz. El número de pelos radicales pude
variar desde 20 a 500 por cm2 en las raíces de los árboles hasta más de 25000
por cm2 en el centeno de invierno. Aunque en una misma especie varía
también con las condiciones del suelo.

Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, está la corteza, que en las raíces

es característicamente ancha o muy ancha (mucho más que en el tallo) y está
constituida por lo general por parénquima especializado en el almacenamiento ,
aunque en las raíces aéreas el parénquima puede ser clorofílico y en las raíces
acuáticas se especializa como parénquima aerífero. Las células
parenquimáticas de la corteza dejan numerosos espacios intercelulares por los
que circula el agua absorbida por los pelos y por la epidermis (vía apoplasto).
Además, las células parenquimáticas se relacionan entre sí mediante
plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales a través de sus
citoplasmas (vía simplasto).

Un rasgo distintivo de las raíces en crecimiento primario es la presencia de la

endodermis en la capa más interna de la corteza. La endodermis es una
estructura conservada evolutivamente desde los helechos hasta las plantas con
flores. La endodermis está formada por una sola capa de células compactas
con paredes primarias parcialmente impregnadas con suberina, las cuales
forman una cinta denominada banda de Caspary. Las bandas de Caspary son
impregnaciones de la pared primaria que rodean a las células endodérmicas
como un cinturón en la dirección longitudinal. No es una pared secundaria. Las
impregnaciones se continúan entre células vecinas a través de la lámina media.
Tridimensionalmente es como una red de pesca formando un cilindro, donde la
cuerda es la banda de Caspary y los huecos son las células. Una vez
sintetizada la banda de Caspary en las células de la endodermis, éstas
sintetizan suberina en forma de láminas por su superficie, aunque con diferente
intesidad en las células endodérmicas

Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de células

parenquimáticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, las
cuales conservan su capacidad meristemática. A partir de ellas se forman los
primordios radiculares, que se desarrollan y dan lugar a las raíces laterales.

En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que se organizan

de forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se disponen en
cordones separados y alternos. Según el número de cordones de xilema y
floema podemos encontrarnos con raíces diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4),
estas últimas típicas de dicotiledóneas y gimnospermas. Por el contrario, las
raíces adventicias de las monocotiledóneas son poliarcas, con numerosos
cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular.

crecimiento secundario: este provoca el crecimiento en grosor de las raíces y

causa la pérdida de los tejidos primarios como la epidermis, el córtex,
incluyendo la hipodermis y la endodermis. Se desarrolla además una corteza
suberizada que impide la entrada de agua, aunque aún podría entrar si existen
lenticelas.

Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y

dicotiledóneas tienen crecimiento secundario típico, el cual produce el
crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el
procámbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en
cámbium vascular. Inicialmente, según el número de haces de floema, se
formará un número variable de zonas de cámbium vascular. Al mismo tiempo,
las porciones del periciclo opuestas a los polos del xilema primario se dividen
periclinalmente y las células que quedan internamente se convierten en
cámbium vascular. Más tarde el cámbium vascular originado entre los haces
conductores y el originado desde el periciclo se unen para formar una
estructura continua, que será en realidad un cilindro hueco que se extiende a lo
largo de la raíz. Poco después de su cierre comienza a producir floema
secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. A medida que
origina xilema secundario, éste se va acumulando en el interior y empuja a
todos los tejidos externos, incluido el cámbium vascular, hacia el exterior. Este
empuje es el responsable del crecimiento en grosor.

En la raíz, al igual que en el tallo, el cámbium vascular está formado por dos
tipos de células: las iniciales fusiformes y las iniciales radiales. Las primeras
originan grupos de células dispuestas de manera axial o vertical y las segundas
células dispuestas de manera horizontal.

La formación de la peridermis, la zona más periférica de la raíz, ocurre a partir

del meristemo felógeno después de que haya comenzado la formación del
tejido vascular. Las estructuras que nos encontramos en una raíz secundaria
desde la superficie hasta el interior son las siguientes:

Epidermis/córtex/peridermis. Puede haber raíces con crecimiento secundario

más o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un
córtex superficial formado principalmente por tejido parenquimático,
denominado parénquima cortical. En las raíces con crecimiento secundario
avanzado la epidermis y el córtex se sustituyen por la corteza o peridermis que
es un tejido de protección producido por el meristemo denominado felógeno.
Éste es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo.

Floema secundario. Se forma a partir del cámbium vascular, hacia la parte

exterior. Su formación provoca que el floema primario se separe del cámbium
vascular.

Cámbium vascular. Es el meristemo lateral principal responsable del

crecimiento en grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el exterior y
xilema secundario hacia el interior. Conforme la raíz va creciendo en grosor el
cámbium vascular se va alejando del eje central.

Xilema secundario. Producido por el cámbium vascular. Forma la madera y en

las raíces gruesas es tejido muerto. El xilema secundario más reciente es el
más superficial.

Xilema primario. Se encuentra en la parte más interna de la raíz y se produjo

durante el crecimiento primario. Es tejido muerto.
Crecimiento primario de los tallos: El tallo crece en longitud formando al
mismo tiempo los órganos laterales (ramas, hojas, flores y frutos), y, además,
crece en grosor. Este crecimiento en grosor puede ser de dos tipos:
crecimiento primario o secundario. Los tallos con crecimiento primario son
aquellos en los que el crecimiento en longitud y en grosor depende de los
meristemos apicales y de los meristemos intercalares. un tallo que está en
crecimiento primario observamos desde su superficie hasta su eje central los
siguientes tejidos:

Epidermis. Es una lámina, habitualmente formada por una sola capa de células
que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común encontrarse estomas y
tricomas, pero generalmente en menor número que en las hojas.

Corteza. Es una capa de células que se dispone inmediatamente debajo de la

epidermis. Sus células son parenquimáticas y pueden ser fotosintéticas o de
almacenamiento. Generalmente la región más externa de la corteza lo ocupa
un tejido de sostén que puede ser colénquima o esclerénquima, como es el
caso de las monocotiledóneas. En la zona parenquímatica, la capa de células
que está más próxima a la epidermis se denomina hipodermis, y suele tener
función de soporte. La capa de parénquima más proxima a los haces
vasculares, generalmente bordeando su parte más externa, tiene unas
propiedades diferentes al resto de las de las células parenquimáticas del
córtex. A esta capa se le denomina endodermis

Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos

de plantas se diferencian entre sí por la disposición de los tejidos vasculares: el
xilema y el floema primarios. Éstos se agrupan formando haces colaterales, es
decir, el floema primario es externo en relación al xilema. Sólo en algunas
plantas dicotiledóneas y coníferas los haces vasculares forman un cilindro
completo durante el crecimiento primario, dejando hacia afuera la corteza y
hacia dentro la médula. En estos casos el xilema es interno y el floema externo.

El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del

cámbium vascular y del cámbium suberoso. Es un crecimiento en grosor sin
crecimiento en longitud. Es propio de las plantas gimnospermas y de la
mayoría de las dicotiledóneas (dicotiledóneas leñosas). Muy pocas
monocotiledóneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).

Durante el cambio de crecimiento primario a secundario lo primero que ocurre

es la formación del meristemo denominado cámbium vascular a partir del
cámbium fascicular y de la desdiferenciación del parénquima interfascicular. El
cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de
cilindro completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema
secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera los
tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno de
otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños
grupos a modo de uñas. La actividad del cámbium vascular produce unos
anillos de crecimiento anuales que quedan internos al propio meristemo, por lo
que el cámbium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esto es lo
que produce el crecimiento en grosor de los tallos.

En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las

siguientes estructuras desde fuera hacia adentro:

Peridermis. Se produce por el meristemo lateral denominado felógeno. Aparece

en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. La parte más externa o
súber se convierte en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es el tejido
más superficial y sirve de protección al tallo. La corteza de los árboles se puede
considerar como todos los tejidos que quedan externos al cámbium vascular,
incluyendo el floema (parte de los haces vasculares) y la peridermis. Por tanto
es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y el felógeno

Haces vasculares

Floema secundario. Producido por el cámbium vascular hacia la superficie del

tallo. Las partes más viejas, las más externas, van degenerando
progresivamente y formando parte de la corteza. El floema secundario más
reciente, próximo al cámbium vascular, está formado por células
parenquimáticas, tubos cribosos y células acompañantes.

Cámbium vascular. Meristemo lateral responsable de la producción de xilema y

floema secundarios. Este meristemo está formado por células indiferenciadas
que se organizan en varias capas paralelas a la superficie del tronco.

Xilema secundario. Es el tejido que va conformando la mayor parte de la

madera de los troncos y es el que forma los anillos de crecimiento anuales. En
los anillos de crecimiento, las células de la parte interna son más grandes en
sección transversal que las más externas.

Médula. Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado por
células parenquimáticas. La médula se encuentra rodeada por el xilema
primario. En los tallos leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos pocos
milímetros. Sin embargo, La zona central de muchos tallos y la mayoría de las
raíces está formada por haces vasculares y por tanto no tienen médula.

Curvas de crecimiento

La cuerva dependerá del tiempo, del órgano, del individuo, y de muchos

factores, que producirán periodos de latencia o de crecimiento que se salgan
de la curva estándar. Otro de los factores que cambian la curva será el tipo de
planta, pudiendo ser anual o perenne:
REPRODUCCIÓN ASEXUAL: consiste en la formación de nuevas plantas a
partir de cualquier estructura de la planta diferente a la semilla. algunos
mecanismo de reproducción asexual o vegetativa son las: estacas, rizomas,
bulbo, acodo, estolon, injerto.

ESTACAS O PLANTONES: este tipo de reproducción se realiza a partir de

tallos que producen raices adventicias en uno de sus extremos, dando como
resultado un organismo completo, igual al progenitor.

RIZOMAS: se realiza a partir de tallos subterraneos que almacenan sustancias

de reserva. a partir de ellos se forman yemas, las cuales producen la nueva
planta, como por ejemplo en los helechos y pastos.

TUBÉRCULOS: Se presentan en tallos subterraneos gruesos que tienen

muchas sustancias de reserva. A partir de los tuberculos se forman los retoños
que luego se convierten en nuevas plantas como por ejemplos la papa.

ESTOLONES: Son tallos rastreros que crecen horizontalmente produciendo

raices adventicias y plantas verticales como por ejemplo en la fresas y ciertas
malezas.

ACODOS : Se llevan a cabo a partir de las ramas de las plantas. el acodo

puede ser de dos tipos

a. Acodo terrestre: Cuando la rama se inclina hasta hacer contacto con el

suelo, la cabo de cierto tiempo se desarrollan raices adventicias en la rama que
al separarla de la planta originan un nuevo organismo
b. Acodo aéreo: Se presenta cuando a una de las plantas se le coloca una
bolsa con tierra realizando el mismo proceso que en el acodo terrestre.

INJERTOS: Consiste en colocar un pedazo de tallo que contiene yemas, sobre

un tallo que presenta raices de otra planta igual o de diferente genero. la planta
que recibe el injerto se denomina planta patron y debe ser muy resistente.

REPRODUCCIÓN SEXUAL:

La reproducción sexual se da por semillas en las plantas superiores (plantas

con flores) mediante union de los gametos masculinos y femeninos. Los
órganos sexuales de las plantas se encuentran en la flor y están constituidos
por el androceo y el gineceo.

En los vegetales tienen dos fases en su ciclo de vida.FASE GAMETOFITA O

HAPLOIDE (n): En esta la fase se producen los gametos en los gametofitos.

Los musgos presentan fase gametofita, donde el gametofito es grande y

constituye la porcion principal del vegetal, mientras que en la demás plantas el
gametofito son pequeños y poco duraderos correspondiendo a los granos de
polen y al óvulo.

FASE ESPOROFITO O DIPLOIDE (2n) Se inicia con la union de los gametos

formando el cigoto 2n que por multiplicación mitotica da origen al esporofito. En
los musgos, el esporofito es pequeño y corresponde al esporangio mientras
que en las plantas con flores es toda la planta.

Raíces espezializadas: Algunas raíces se han modificado a lo largo de la

evolución para servir funciones específicas. Estos son algunos tipos de raíces
especializadas:

Raíces de almacenamiento: Como su nombre sugiere, éstas son raíces que se

han especializado en almacenamiento de alimento, principalmente en forma de
almidón. Ejemplos incluyen viandas como la yuca, el ñame y las batatas.

Raíces tubulares: Las raíces tabulares, también conocidas como raíces de

contrafuerte, son aquellas que se proyectan como “tablas” de la base del
tronco. Las raíces tabulares pueden alcanzar tamaños considerables y de este
modo realizan su función principal: proveen estabilidad a árboles de copa
grande y pesada. Ejemplo: ceiba (Ceiba pentandra).

Zancos: Los zancos o raíces fúlcreas o fulcreantes, al igual que las raíces
tabulares, salen de la base del tallo y sirven para dar soporte y estabilidad. Sin
embargo, a diferencia de las raíces tabulares, los zancos parecen “muletas”
cilíndricas y con frecuencia ramificadas, en lugar de tablones gruesos. Son
comunes en plantas que viven en suelos inestables como los de los pantanos y
manglares ramificadas, en lugar de “tablones” gruesos.

Raíces estranguladoras: Contrario a lo que su nombre y su apariencia podrían

sugerir, las raíces estranguladoras no estrangulan ni hacen daño alguno al
tronco alrededor del cual crecen. Por el contrario, al adherirse al tallo, las raíces
estranguladoras aumentan el diámetro efectivo del tronco y así proveen un
mayor soporte para la copa del árbol. Es decir, estas raíces refuerzan al tronco
y hacen a la planta más estable.

Neumatóforos: un tipo especializado de raíz que se caracteriza por su

geotropismo negativo.

El cultivo in vitro consiste en tomar una porción de una planta (a la que se

denominará explanto, como por ej. el ápice, una hoja o segmento de ella,
segmento de tallo, meristema, embrión, nudo, semilla, antera, etc.) y colocarla
en un medio nutritivo estéril (usualmente gelificado, semisólido) donde se
regenerarán una o muchas plantas. La formulación del medio cambia según se
quiera obtener un tejido desdiferenciado (callo), crecer yemas y raíces, u
obtener embriones somáticos para producir semillas artificiales. El éxito en la
propagación de una planta dependerá de la posibilidad de expresión de la
potencialidad celular total, es decir, que algunas células recuperen su condición
meristemática. A tal fin, debe inducirse primero la desdiferenciación y luego la
rediferenciación celular. Un proceso de este tipo sucede durante la formación
de las raíces adventicias en el enraizamiento de estacas, la formación de
yemas adventicias.Uno de los factores más importantes a tener en cuenta para
lograr la respuesta morfogenética deseada es la composición del medio de
cultivo. No existen dudas que en todo intento de propagación vegetal, ya sea in
vitro o in vivo, el carácter del proceso de diferenciación depende del genoma de
la especie, y que está regulado por el balance hormonal propio y por el estado
fisiológico del órgano, tejido o célula puesta en cultivo. Sin embargo, también
se sabe que ese balance puede ser modificado por el agregado de compuestos
que imiten la acción de las hormonas vegetales. Estos compuestos se
denominan reguladores del crecimiento, y se emplean en los medios de cultivo
para conseguir la micropropagación de una planta

La micropropagación: La propagación de plantas in vitro es una técnica muy

utilizada en cultivos de importancia económica. Permite cultivar células, tejidos,
órganos, semillas, embriones y obtener individuos selectos en forma rápida.
Los cultivos son realizados por personal especializado en medios específicos
(hormonas, minerales, vitaminas, fuente de carbono, agente gelificante, agua,
etc.) y condiciones ambientales controladas (temperatura, humedad y luz) Una
vez ajustados los protocolos para la especie o cultivo de interés, es posible
automatizar el proceso de modo de llevarlo a mayor escala deproducción. La
micropropagación (propagación clonal por cultivo invitro) constituye uno de los
métodos biotecnológicos que mayores logros ha aportado al desarrollo de la
agricultura, ya que se la usa en la producción masiva de especies hortícolas,
aromáticas, medicinales, frutícolas, ornamentales y forestales.

Tumor vegetal: la agalla de la corona Ampliamente distribuida. Afecta a

plantas herbáceas y leñosas. Se encuentra principalmente en los árboles de
fruto de hueso y pepitas, zarzas y vides. Se caracteriza por la formación de
tumores o agallas de tamaño y forma variables inmediatamente debajo de la
superficie del suelo (corona de las plantas). Las plantas que presentan tumores
muestran un crecimiento decreciente y menor productividad, incluso pueden
morir.

a.tumefaciens:”ingeniero genético” introduce parte de su plásmido o Ti (ADN T)

en las células vegetales (cel hospedante) transformándolas en células
tumorosas. Las células tumorosas se hacen independientes de la bacteria y
continúan creciendo y dividiéndose anormalmente. Estas células pueden crecer
en medios nutritivos que carezcan de las hormonas necesarias para el
crecimiento de las células normales (no transformadas).

Virus vegetales: son virus que se mueven entre la célula infectada y la

siguiente célula que van a infectar, gracias a unos tipos especiales de proteínas
virales llamadas proteínas de movimiento. Estas proteínas son capaces de
incrementar el límite máximo de exclusión del paso de macromoléculas entre
células, permitiendo así el paso del virus estructurado en formas especiale

el primer virus descrito en la historia de la biología fue un virus vegetal, el virus

del mosaico del tabaco (TMV), causante de una enfermedad bien conocida en
todos los lugares donde se cultiva esta planta. La descripción dio lugar a la
formulación del concepto mismo de virus y al nacimiento de la Virología Esto
ocurrió hace algo más de un siglo gracias a los trabajos del científico ruso
Dimitri Ivanoski y del holandés Martinus Beijerinck, quienes en 1892 y 1898
respectivamente, realizaron los experimentos que demostraban que la
enfermedad del mosaico del tabaco se debía a un agente patógeno filtrable,
que no era una bacteria.

Tras el descubrimiento de TMV se han descrito casi 1000 virus que infectan
plantas superiores. Aunque la inmensa mayoría de los virus vegetales son virus
sencillos que encapsidan moléculas monocatenarias de RNA de sentido
mensajero, se han encontrado prácticamente todos los tipos virales infectando
plantas: virus de RNA y de DNA, mono- y bicatenarios, con y sin envuelta
lipídica, y con genomas representados en una única molécula de ácido nucleico
(monopartitos) o en varias (pluripartitos).

Ejemples de virus vegetales Virus del bronceado del tomate (TSWV). Afecta
fundamentalmente a pimiento y tomate. Se transmite por trips de forma
persistente y puede causar daños muy graves.

Virus del mosaico del pepino (CMV). Afecta a más de 800 especies, muchas de
ellas cultivadas. Es seguramente el virus que más daño causa en hortícolas a
nivel mundial. En ocasiones lleva un ARN satélite. Transmitido por pulgones de
forma no persistente.

Virus Y de la patata (PYV). Afecta a patata, tomate, pimiento, etc. Se transmite

igual que CMV.

Virus del rizado amarillo del tomate (TYLCV). Afecta a tomate. SE transmite por
mosca blanca de forma persistente.

Virus amarillo del calabacín (ZYMV). Es el virus más común en cucurbitáceas.

Transmitido por pulgones de forma no persistente.

Vegétales transgénico: los vegetales o alimentos transgénicos son aquellos

que incluyen en su composición algún ingrediente que procede de un
organismo que se le ha incorporado mediante técnicas genéticas, un gen de
otra especie. Gracias a la biotecnología moderna se puede transferir un gen de
un organismo a otro para dotarlo de una cualidad especial de la que carece,
para que de esta forma las plantas transgénicas puedan resistir las plagas,
resistir mejor a los herbicidas y a las sequias.

Ejemplos: Soja transgénica: Los cambios que se hacen a partir de los genes
extraídos de los herbicidas de bacterias se introducen en las semillas de soja.
Cuando esta es modificada resulta mucho más resistente a los gilfosatos y a
los herbicidas.

Maíz transgénico: En el caso del maiz los nuevos genes son insertados en el
genoma de la planta. Gracias a estas modificaciones que recibe es mucho más
resistente a los insectos, gilfosatos y herbicidas. Los granos de maíz que se
producen gracias a la transformación genética se caracteriza por ser más
brillantes y tener un color anaranjado.

Carnes transgénicas: Este tipo de carnes se hace desde hace más de 20 años,
cuando los animales (Cerdos, aves, peces y vacas) comenzaron a ser
modificados. Las modificaciones tienen el objetivo de aumentar el tamaño y el
peso de los animales, así como el de acelerar su crecimiento.

Trigo transgénico: Este trigo es mucho más resistente ante las sequias,
insecticidas y a los insectos. Sin embargo, vale la pena resaltar que
actualmente hay más casos de gente que resulta intolerante al trigo y a los
celíacos, por lo que se cree que hay una relación directa con las modificaciones
genéticas que se han hecho sobre el trigo.

Papas transgénicas: En el caso de las papas las enzimas de almidón son

invalidadas al ser introducida una copia antagónica del gen que la anula. Para
poder producir este tipo de papas es necesario generar las condiciones
necesarias, ya que en realidad es bastante complejo, tanto que en la actualidad
no se pueden encontrar este tipo de papas en el mercado.

Tomates transgénicos: La principal diferencia entre los tomates transgénicos y

los comunes es que el tiempo en el que se descomponen es mucho más largo.
Para lograr esto, una de sus enzimas tiene que ser inhibida genéticamente
gracias a su gen opuesto. Para esto tiene que ser introducido en el genoma de
la tomatera. Actualmente este tipo de tomates intenta ser reinsertado en el
mercado, ya que anteriormente habían sido retirados por ciertas dificultados el
momento de comercializarlos.

Arroz transgénico: Para poder modificar genéticamente al arroz se le debe de

introducir tres genes nuevos, dos provenientes de los narcisos y uno de una
bacteria. El resultado es un arroz con mayor contenido de vitamina A.

Café transgénico: Generalmente el café es modificado con el único objetivo de

aumentar la producción, aunque también suele ser modificado para una mayor
resistencia a los insectos, para disminuir los niéveles de cafeína y para mejorar
su aroma.

Uvas transgénicas: Principalmente el objetivo con el que se modifican las uvas

es para aumentar su resistencia y para eliminar las semillas que tienen.