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Evolución de los primeros cordados y vertebrados

Chapter · January 2003

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Valentín Pérez-Mellado
Universidad de Salamanca
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 Evoluci6n de 10s primeros
cordados y vertebrados

Valentin PEREZ MELLADO

Unidad de Zoolog fa, Departamento de Biologia Animal,
Uniuenidad de Salamanca

LOS VERTEBRADOS FOSILES

EN LA HISTORIA DE LAVIDA
EXCAVACION, ESTUDIO Y PATRIMONIO
SEPARATA

A a ul
LAFU
E NT E

Ediciones Universidad
Salamanca
 Evoluci6n de 10s primeros
cordados y vertebrados

Valentin PEREZMELLADO
Unidad de Zoolog fa, Departamento de Biologia Animal,
Universidad de Salamanca

EL ORIGEN DE LOS CORDADOS

Los Cordados (Chordata) son metazoos (Metazoa: animales pluricelulares o

bien, en una denominacibn mis actual,Animalta, animales, pura y simplemente
y, dentro de estos, Eumetazoa, o verdaderos animales pluricelulares) d e
simetria bilateral y celomados. Se hallan incluidos en Eucarya, uno d e 10s
tres dominios en 10s que actualmente se dividen 10s seres vivos (TUDGE, 2001).
Se tratabe un grupo de muy amplio Cxito evolutivo, de distribucibn cosmopolita
y m i s d e 45.000 especies descritas (casi yo.000 para algunos autores) y
constituyen el paradigma de animal activo, d e simetria bilateral y cuerpo
diferenciado en una regibn troncal, otra cefilica y una cola propulsora, aunque
no todos 10s Cordados, sobre todo e n estado adulto, responden a este esquema.
Esdn filogen6ticamente emparentados con 10s hemicordadosy 10s equindermos,
con 10s cuales forman el clado o linea evolutiva de 10s deuter6stomos. Otros
autores no reconocen una estrecha relacibn filogen6tica entre 10s dos grupos de
hemicordados (pterobranquios y enteropneustos) y 10s Cordados. Ademis,
consideran a Hemicordados como un grupo parafiletico. Asi, NIELSEN(1995) propone
que Qnicamente 10s Enteropneustos se agrupen junto a 10s Cordados formando
un nuevo gnipo a1 que denomina Cyrtotreta.
 Los restos f6siles rnis antiguos corresponden, por ahora, a 10s hallados en el
Cimbrico temprano (525 millones de afios) del sur d e China y descritos como
Yunnanozoon liuidum (figura I) y a 10s m5s conocidos f6siles del extraordinario
yacimiento de Burgess Shale, en la Columbia Britinica, descritos como Pikaia
gracilens (figura 2). La asombrosa antiguedad d e estos hallazgos remonta el origen
de 10s cordados a un period0 a comienzos del Cimbrico o incluso finales del
Preciimbrico, ya que se trata de f6siles plenamente atribuibles a1 grupo d e 10s
cefalocordados aunque, minoritariamente, algunos autores no comparten esta
opinibn, lo que indicaria un origen anterior d e las formas mis ancestrales d e
cordados y quizis una derivaci6n d e todo el filo a partir de un grupo similar a 10s
mencionados cefalocordados. Sigue sin resolverse el parentesco con 10s cordadas
de dos grupos fbsiles, el d e 10s denominados por JEFFERIES (1786) calcicordados,
que para muchos autores se trataria d e un grupo paleozoico de Equinodermos y
el de 10s enigmiticos conodontos (Conodonta, figura 3), grupo f6sil que en
muchas reconstrucciones filogeneticas se considera un grupo d e cordados y que
incluso algunos autores creen mis pr6ximo a 10s vertebrados (BRIGGS, 1992) que
las lampreas y otros cordados carentes d e mandibulas (POUGHet al., 2002).
Tradicionalmente, se ha propuesto un origen marino (ver m5s abajo) d e 10s
cordados. Hoy dia, son numerosos 10s autores que admiten que el ancestro d e
estos mismos habria que buscarlo en un organismo larvario y pedom6rfico (o
pedogenCtico) que habit6 en 10s mares paleozoicos y que, probablemente,
pertenecia a algdn linaje emparentado con 10s llamados lofoforados sesiles. Los
lofoforados agrupan a un conjunto heterogeneo d e invertebrados cuyo rasgo
comdn es la posesi6n de un sistema de obtenci6n del aliment0 basado en el
lof6for0, una corona d e tenticulos peribucales que, con su movimiento rotatorio,
atrapa las particulas en suspensi6n. En numerosos grupos d e cordados como
cefalocordados, anfibios urodelos o tunicados (Clase Larvacea) 10s fen6menos de
pedomorfosis, esto es, de maduraci6n d e las g6nadas en un organismo que por
todo lo demis, es una--larva,son relativamente frecuentes e incluso poseen una
base genCtica, como en el caso de 10s conocidos ajolotes mexicanos.
Tal y como suele expresarse en la terminologia cladista, 10s cordados se
definen por la posesi6n comdn d e toda una serie d e caracteres derivados y
compartidos, o sinapomorfias:
- La notocorda: se trata d e una barra interna formada por cklulas d e
tejido conjuntivo, envuelta e n dos vainas d e tejido fibroso y situada e n
posici6n dorsal, que actda como elemento esqueletico, ya que es
incompresible longitudinalmente, per0 flexible lateralmente, lo que
impide el colapso longitudinal del tronco durante las contracciones d e
10s mtisculos metamkricos.
 ~r6chordata Cephalochordata Yumanozoon Craniata

FIGURAI . Relaciones filogenCticas de 10s grandes grupos de cordados y probable posici6n

del cordado mas antiguo identificado en el registro fbsil, el genero Yunnanozoon,como
grupo hermano de 10s cefalocordados. Craniata seria el grupo de cordados que posee
crheo, 6seo o cartilaginoso, e incluiria tanto a mixinos como a vertebrados.

- El cord6n nervioso tubular: situado en posici6n dorsal respecto a1 tubo

digestivo (epineuria) y formado como una evaginaci6n del ectodermo.
Este cord6n o tub0 nervioso est5 presente en alguna fase del ciclo vital
de todos 10s cordados.
- Cola musculosa: situada tras el orificio anal. ActGa como estructura
propulsora, a1 menos durante la fase larvaria de todos 10s cordados, si
bien se ha perdido secundariamente en la mayoria de 10s vertebrados
terrestres.
- Endostilo: 6rgano secretor del mucus que permite englobar las particulas
alimenticias que, a travCs d e la boca, llegan hasta la cavidad faringea y
que sufrir5 una evoluci6n ulterior desde esta primitiva funcibn, para dar
lugar a la glhndula tiroides en 10s vertebrados.
Por fin, una d e las caracteristicas m5s importantes de 10s cordados es la
posesi6n de hendiduras faringeas (ver m5s abajo) que comparten con otro
grupo de deuter6stomos, 10s ya mencionados hemicordados. Estas hendiduras
constituyen una comunicaci6n del tub0 digestivo con el exterior y permiten la
existencia de un sofisticado mecanismo filtrador d e grandes volQmenes de agua
y la extraccibn, a partir de 10s mismos, de tales particulas alimenticias (figura 4).
El primer fenbmeno de tip0 competitivo en este repaso evolutivo podemos
hallarlo en 10s propios cordados primitivos. ~ s t osurgen
s en 10s mares paleozoicos
en 10s que existia una extraordinaria radiaci6n adaptativa de formas bent6nicas y
lofoforadas de gran eficacia en el sistema de alimentaci6n consistente en la
captura de particulas alimenticias en suspensi6n por medio de tentaculos (ver
mas arriba). Es evidente que en tales condiciones resulta muy ventajosa una
alirnkntaci6n filtradora y diniimica (si asi podemos denominarla), unida en el
mismo organism0 a la posibilidad del desplazamiento. Asi, en estos primeros
cordados probablemente aparecieron aberturas branquiales filtradoras en las
formas larvarias, asi como cilios propulsores organizados en bandas longitudinales
que posteriormente desaparecerian para, segbn la hip6tesis propuesta por
GARSTANG (1928), dar lugar a1 canal en el que se aloja la cuerda nerviosa dorsal (abn
ciliada en 10s vertebrados). Se produce asi toda una serie de transformaciones
menores, corno la aparici6n del endostilo a partir de 10s cilios adorales y, rnuy
especialrnente, el desarrollo de la musc~~latura caudal, de vital importancia en la
propulsi6n. Una iiltirna caracteristica de estos hipotCticos ancestros fue la
adquisici6n de pequeiios dep6sitos de fosfato ciilcico, antecesores del tejido
6seo de 10s vertebrados. Existen otras muchas hip6tesis alternativas sobre el origen
de 10s cordados, algunas de ellas similares a la expuesta mis arriba, pero sin
recurrir a la pedom6rfosis como fen6rneno evolutivo central.
Las caracteristicas miis relevantes de 10s cordados, arriba rnencionadas, se
pueden observar actualmente en dos gnlpos de cordados, 10s cefalocordados,
que incluyen a las lancetas (como el famoso Amphioxus, cuyo nombre latino es
realmente Branchiostoma lanceolatum, figura 5) y 10s urocordados (grupo e n el
cual se hallan las ascidias y otras forrnas afines que, al menos en alguna etapa
de su vida, poseen notocorda, figura 6 ) . De este rnodo, 10s cordados suelen
subdividirse, como filo, en tres grandes subfilos, 10s urocordados, con unas
3.000 especies descritas, 10s cefalocordados con tinicamente unas 25 especies
conocidas y 10s craneados, con el resto de especies descritas. En nurnerosos
textos 10s cefalocordados y urocordados se agrupan bajo la denominaci6n de
protocordados o procordados, aunque tal grupo carece de validez sistern6tica.
Por otro lado, 10s urocordados, tambiCn llamados tunicados en muchos textos
zool6gicos, son considerados por CAVALIER-SMITH (1998) corno un filo aparte,
aunque no se trata de una propuesta mayoritariarnente aceptada por el resto de
especialistas (figura 7).
En cuanto a1 origen de 10s propios vertebrados; se postula, corno ya se ha
apuntado miis arriba, que el mismo se produjo en el mar, a1 igual que el resto de
10s Phyla (o Filos) animales. Existen razones ecol6gicas para ello, como la propia
diversificaci6n en 10s mares paleozoicos, que planteaba frecuentes situaciones
cornpetitivas, propicio caldo de cultivo para el surgimiento de nuevas soluciones
evolutivas. En definitiva, eso son precisamente 10s vertebrados. El proceso parece
gobernado por lo que podriarnos denominar una i(16gica evolutiva~,esto es, la
aparici6n de un gnlpo obedece a la existencia de un deterrninado escenario
ecol6gico o, si se quiere emplear exactarnente la terminologia de Hutchinson, el
teatro ecol6gico en el que, necesariarnente, se desarrolla el drama evolutivo. El
simil resulta apropiado si tenemos en cuenta la gran importancia de las
condiciones ecol6gicas en la aparici6n de estos cordados.
FICURAz. Reconstrucci6n d e Pikaia gracilens, un primitivo corclado clescrito clel Cc~mbrico
Medio, del yacimiento d e Burgess Shale. Obs6wese la potente aleta caudal, la estructura
oscura interpretada como notocorda y la organizaci6n segmentaria d e la musculatura. La
regi6n cefilica, con dos pequefios apendices terminales, n o posee la suficiente claridad
en 10s restos f6siles para una correcta reconstrucci6n.

Notocorda

o muscular

'k Cola propulsora

FICURA3. Reconstmcci6n esquemitica d e un conodonto. La estructura longitudinal en la

linea media dorsal es interpretada como una notocorcla. 0hsi.rvese tambien la presencia
d e musculatura metamerizada y d e una aleta caudal propulsora.
LA.CONQUISTA DEL MEDIO A C U ~ C O
0 LOS PRIMEROS CRANEADOS

Durante el period0 Ordovicico, hace entre 510 y 439 millones d e aiios, se

diversifid el grupo m5s primitivo d e craneados pisciformes entre 10s cuales se
incluyen las primeras formas carentes d e mandibulas que, tradicionalmente, se
agrupan en 10s denominados agnados (en contraposici6n con 10s vertebrados
mandibulados o gnatostomados). Poco o nada se sabe del modo como, a partir
del protocordado hipotCtico descrito anteriormente, pasamos a un autentico
vertebrado. Sus caracteristicas son tan peculiares y diferentes que deberia existir
algiln rastro que ilustrara dicho origen, per0 lo cierto es que desde esta primera
evoluci6n de 10s vertebrados, hasta las formas ya osificadas de ostracodermos,
no existe ninguna evidencia f6sil.
En cualquier caso, se acepta hoy dia que dicha evoluci6n se verifica, una vez
mas, como respuesta a la consecuci6n d e un modo de vi& m k activo y
capturador de alimento, en contraposici6n con las formas anteriores
relativamente poco activas y que se alimentaban por filtraci6n. La evoluci6n de
estos primeros vertebrados posee como rasgo distintivo el desarrollo de ciertos
tejidos embrionarios de modo espectacular. Particularmente, d e las denominadas
placodas sensitivas de las cClulas d e la cresta neural. Estas estructuras darin
lugar a1 desarrollo del cerebro y 6rganos sensoriales exclusives de 10s
vertebrados. Asi, las placodas ectodermicas serin las precursoras de buena parte
de 10s Brganos sensoriales. El desarrollo de las placodas sensoriales determina
la aparici6n del tejido olfatorio, 10s ojos (si exceptuamos la retina, una mera
extensi6n diencefilica), las estructuras sensoriales del oido interno y la linea
lateral de 10s vertebrados pisciformes. Tambien de una placoda surge la
adenohip6fisis, as! como las papilas gustativas.
En cuanto a las cClulas de la cresta neural, Cstas son ilnicas en 10s
vertebrados y se desarrollan en 10s mirgenes del tub0 newioso, entre este y el
tejido ectodCrmico que le rodea. Inicialmente, el tejido ectodCrmico del embri6n
se diferencia e n dos zonas: una, mayoritaria, que va a dar lugar bisicamente a
la epidermis del animal y otra, minoritaria, que se hunde para formar un canal
dorsal. Posteriormente, el canal dorsal se cierra por su zona superior y se forma
asi el tubo nervioso, propio d e todos 10s cordados. Alrededor de dicho tub0
es donde se localizarin las cClulas de la cresta neural que no son otra cosa que
grupos d e cClulas ectodCrmicas dispuestas de forma metamerica a lo largo de
la zona media superior del tub0 nervioso. DespuCs, tales cClulas migran
ventralmente en la regi6n cefilica y se extienden por todo el cuerpo. Las cClulas
de la cresta neural y otros tejidos a 10s cuales Qtas influyen e n su desarrollo
embrionario, van a dar lugar a estructuras tan tipicas de 10s vertebrados como: el
esqueleto dCrmico, el cartilago, el hueso y 10s mCsculos d e las mandibulas y del
esqueleto visceral, algunas porciones de las cipsulas sensoriales, las trabeculas,
 Tubo digestivo
Tubo nervioso dorsal
Cola postanal I

Atrioporo

I Boca
Hendidura faringea

FIGURA 4. Morfologia general d e un cordado hipotCtico. Destaca la presencia d e un tub0

nervioso hueco en posici6n tlorsal (en blanco) y, bajo este, una barra longitudinal
flexible lateralmente, la notocorda (en gris). El tilbo digestivo (en gris oscuro) se
ensancha en su porci6n anterior para formar la faringe en la cual se observan las
hendiduras faringeas por las que sale hacia la cavidad atrial el agua que ha penetrado
por la boca. Desde la cavidad atrial el agua pasa al exterior a traves del atrioporo.
Musculatura metamerica

I Tubo nervioso dorsal

vela
Faringe
\ 1 ,
Notocorda

I Gonatlas
\ Ano
110
Tubo hiRestivo
Cirros peribucales

FIGURA'5. Morfologia d e un cefalocordado tipico, Branchiostoma lanceolatus, mis

conocido como Anfioxo. Se trata d e un cordado e n el cual cabe destacar como caracteres
distintivos la posesi6n d e una notocorda que se extiende hasta la regi6n rostral, g6nadas
organizadas segmentariamente, s61o dos regiones cerebrales claramente reconocibles y
posesi6n d e numerosas hendiduras branquiales, generalmente por encima d e yo. Muchas
d e estas caracteristicas son tambikn propias del gCnero Yunnanozoon del Cimbrico (ver
m i s detalles en el texto), si exceptuamos que el mismo poseia un ndmero m i s elevado
d e hendiduras branquiales y no tenia atrio e n el cual desembocar las mismas.
10s ganglios sensoriales de 10s pares craneales V, VII, IX y X, las neuronas
motoras viscerales que inervan el coraz6n y 10s mdsculos del arco a6rtic0, asi
como las celulas pigmentarias. Por si esto fuera poco, las cklulas de la cresta
neural contribuyen de mod0 esencial al desarrollo de toda la porci6n cerebral
anterior a1 dienckfalo.
En definitiva, pocas cosas son tan caracteristicas del origen de 10s
vertebrados como el desarrollo d e estas celulas d e la cresta neural, asi como de
las placodas sensoriales. Tampoco queda claro c6mo ha podido originarse el
tejido 6seo. Siempre se ha aceptado que el primer tejido de naturaleza 6sea o
cartilaginosa puede haber surgido como forma d e reserva de sustancias
fosforadas, debido a las especiales necesidades metab6licas de 10s Vertebrados.
Pero despues, jc6m0 surge el tejido esquelCtico?
Es probable que la primera zona osificada, como un tejido de tip0 esmalte
o dentina, apareciera para cubrir, proteger y, sobre todo, aislar, 10s 6rganos
electrorreceptores de incipiente aparici6n en estos primerisimos vertebrados.
Se trataria de una forma de aislamiento que aumentaria la eficacia de tales
6rganos sensoriales, esenciales para la captura de presas y localizaci6n de
potenciales depredadores en vertebrados activos. Posteriormente, la protecci6n
de dichos 6rganos sensoriales se habria extendido a1 resto de la zona cefiilica.
Asi, las estructuras exoesqueli5ticas serian evolutivamente anteriores a las
endoesquelCticas, que aparecerian despuQ con su funci6n actual.
Los primeros indicios de vertebrados se remontan a restos procedentes d e
principios del Chmbrico en China. Despuks, encontramos restos asignables a
dicho grupo al final del Ciimbrico y comienzos del Ordovicico, esto es, hace
unos 570 millones de afios. Su localizaci6n corresponde a antigi~osmares
epicontinentales cuyos dep6sitos se hallan actualmente en Colorado,
Wyoming, Dakota y Montana, en Estados Unidos. Se trataba de masas acuhticas
pr6ximas a zonas continentales, pero relativamente alejadas de la gran masa
continental de entonces, el megacontinente de Gondwana.
Los restos encontrados corresponden realmente a un tejido 6seo muy
similar a1 que existirii posteriormente, si bien con una caracteristica peculiar, la
ausencia de lagunas 6seas, lugar e n el que e n el resto d e 10s tejidos 6seos de
10s vertebrados se localizan 10s denominados osteocitos o cklulas 6seas. Este
cariicter acelular de 10s primeros tejidos esquelkticos conlleva que se les
denornine genericarnente como aspidina. Este hecho nos indica que 10s restos
pertenecen a un grupo que ha sufrido una muy larga evoluci6n en kpocas
preteritas, evoluci6n de la que no tenemos demasiadas indicaciones.
iD6nde aparecen 10s primeros vertebrados? Algunos datos, como las
concentraciones de boro d e 10s yacimientos, nos indican que, probablemente,
se trataba de Preas de estuario en las que existia una fuerte fluctuaci6n de la
salinidad. Es pues probable que ya algunas formas primitivas de vertebrados
 Siste~nanervioso

\ Sif6n atrial
Notocorda
1 Musculak~ra
Tubo dige

Sif6n inhalante

Sif6n atrial

Sistema nervioso

FIGURA6. Esquema de la anatornia bhsica de un ascidihceo, urocordado (o Tz~lzicata).a)

Larva de tunicado d e vida libre. Observese el desarrollo de la notocorda (ausente en el
adulto), la boca silctora y la morfologla elongada de nadador activo, b) forma si.sil en
estado adulto, en la cual puede observarse el gran desarrollo de la faringe filtradora.
adquirieran la capacidad para combatir 10s efectos de bruscos cambios de
salinidad, tal y como consiguen hoy dia 10s peces eurihalinos.
Pero 10s primeros vertebrados pudieron surgir, segiln ROMER(1933)~en el agua
dulce. El gran paleont6logo norteamericano se apoy6 en obsewaciones
circunstanciales de f6siles de ostracodermos muy fragmentados, que interpret6
como originarios de cuencas fluviales. Se explicaria asi la laguna existente entre
10s primeros f6siles abundantes en el Sillirico y sus antecesores cimbricos de 10s
que no existe evidencia f6sil. Smith, un fisi6log0, aducia ademis que la estructura
renal de 10s vertebrados, incluidos 10s peces marinos, est5 especialmente adaptada
a1 bombeo hacia el exterior de agua, para evitar la hidrataci6n de 10s tejidos del
animal. Parece claro que una adaptacidn asi tiene mayor sentido si ha evolucionado en
animales habitantes de agua dulce que en marinos, ya que la mayor concentraci6n
osm6tica de 10s tejidos internos de un organism0 respecto a1 medio dulceaquicola
implica un constante peligro de diluci6n de 10s fluidos internos, como
consecuencia de la entrada de agua desde el exterior. Sin embargo, toda esta
argumentaci6n apenas se sustenta hoy dia. Todos 10s estudiosos estin de acuerdo
en que 10s vertebrados se originaron e n el mar y que el riii6n eficiente surgi6
como una respuesta a la necesidad de eliminaci6n de grandes cantidades de
metabolitos, caracteristica Csta de todos 10s vertebrados, de alto metabolismo y
actividad, Sean marinos, de agua dulce o terrestres.
Por otro lado, el origen de 10s vertebrados o, para ser m i s exactos, de 10s
craneados, puede ser mucho m%sremoto de lo que pensamos. Los paleont6logos
han descubierto en China f6siles de unos 530 millones de aiios que podrian
pertenecer a vertebrados carentes de mandibulas. Se trataba de animales de
pequefio tamaiio, unos 3 cm de longitud y de morfologia pisciforme. Poseian ya
evidencias de un criineo, asi como una musculatura caudal formada por
d6meros musculares. Sin embargo, no tenian ninglin rastro de tejido
esquelCtico mineralizado. SHUet al. (1799) han descrito dos gCneros diferentes:
Myllokumingia y Haikouichthys. Este hallazgo tendria m6ltiples consecuencias
en nuestra visi6n sobre la evoluci6n de 10s propios cordados y remontaria su
origen y primera diversificaci6n a1 period0 Preciimbrico.
Los craneados han adquirido pues una nueva caracteristica, se trata de una
serie de cipsulas d e naturaleza cartilaginosa que, unidas por puentes
transversales y anteroposteriores, forman un eficaz armaz6n que protege la parte
anterior del tub0 nervioso dorsal y 10s brganos de 10s sentidos de la regi6n
cefilica. Esta caracteristica da nombre a1 grupo, es el criineo. Su posesi6n va
unida a una mayor cefahci6n de 10s craneados respecto a cordados anteriores,
asi como a la aparici6n de una zona particular del tejido embrionario ectodCrmico,
la cresta neural, que dar%lugar a toda una serie de estructuras propias de este
grupo (ver m%s arriba). Este tejido embrionario es considerado por algunos
autores como una cuarta capa embrionaria, a sumar a las tres clisicas capas,
ectodermo, mesoderm0 y endodermo (HALL,2000).
 EVOI.UCI~N
DE 1.0s PRIMEROS CORDADOS Y VERTEBRADOS

FIGURA 7. PosiciBn filogenetica de 10s cordados. Los primeros deuterBstomos,

hemicordados y equinodermos, son 10s gmpos m5s cercanos a 10s cordados, pero no
esd claro cuil de 10s dos constituye su grupo hermano. Tampoco en esta propuesta
filogenktica se aclaran las relaciones entre urocordados y cefalocordados, aunque otros
autores (ver figura I), consideran a 10s cefalocordados como el gnlpo rngs pr6ximo a 10s
craneados.

Ademis, en 10s craneados, la alimentaci6n filtradora mejora su eficacia

merced a1 desarrollo d e una autCntica bomba muscular que permite una
entrada constante de agua a1 sistema de filtraci6n faringea. Una vez m%s,vemos
aqui asociada la aparicidn de una novedad evolutiva a mecanismos m i s eficaces
de obtenci6n del alimento. ~ s t seri
a la t6nica e n buena parte de la evolucidn
ulterior de 10s cordados.
Por otro lado, el desarrollo de mecanismos activos de bombeo y la actividad
natatoria intensa implican un elevado gasto energgtico, en comparaci6n con grupos
anteriores y la necesidad de una mayor eficacia en 10s sistemas de transporte de la
energia a las celulas corporales. Aparece asi un sistema de bombeo del torrente
sanguineo, el coraz6n, formado por una o varias cimaras inclependientes y
que, e n su origen, no es otra cosa que un ensanchamiento de un vaso sanguineo
principal y la adquisici6n de musculatura en sus paredes. El sistema incrementa
su eficacia con celulas sanguineas capaces de transportar grandes cantidades de
oxigeno, gracias a la aparici6n de 10s denominados pigmentos respiratorios,
como la hemoglobina. Es obvio que en 10s craneados el aparato circulatorio
aparece evolutivamente de forma independiente a su origen en otros grupos
animales, pero en todos ellos como respuesta a presiones selectivas similares.
 Por bltimo, 10s craneados abandonan la alimentaci6n filtradora de pequeiias
particulas e n suspensi6n, la microfagia, insuficiente para subvenir a las
necesidades energeticas de organismos activos y de mayor tamafio corporal que
sus antecesores. Aparece asi la alimentaci6n macrbfaga, que e n su primera
expresi6n se basa en presas animales y constituye, por lo tanto, un mod0
depredador d e obtenci6n del alimento. El paso de la microfagia a la macrofagia
implica el abandon0 del aparato faringeo para tal filnci6n. Sucede entonces un
fen6meno caracteristico de numerosas etapas de la evoluci6n, tanto en 10s
cordados, como en otros muchos gnlpos. El sistema faringeo, lejos de
desaparecer y reducirse a un conjunto d e estructuras u 6rganos no funcionales,
adquiere una nueva funci6n y pasa a convertirse en el sistema de captaci6n d e
moli.culas de oxigeno, a partir de 10s grandes volilmenes de agua filtrada.
Surgen de este mod0 las denominadas branquias respiratorias, de eficacia
muy superior a la del tegumento, a travks del cual s e difunclia el oxigeno hacia
el interior del animal e n 10s grupos anteriores d e cordados.
En una concepci6n actual, 10s craneados incluyen dos grupos, 10s
denominados Hyperotreti, que constituye un grupo peculiar de cordados con
crLneo pero sin columna vertebral. A este grupo pertenecen 10s llamados
mixinos (o Myxines) y 10s vertebrados propiamente dichos, en 10s cuales,
ademiis del crLneo, aparece la columna vertebral como principal novedad
evolutiva, aunque poseen algunos otros rasgos comunes e inexistentes en 10s
Hyperotreti como 10s neuromastos, mecanorreceptores superficiales que forman
la llamada linea lateral de 10s vertebrados pisciformes y que se pierde, casi por
completo, en 10s vertebrados terrestres. De este modo, comprobamos de nuevo
que el crhneo tendria un origen filogenetico mas antiguo que las vertebras.
En 10s vertebrados se consideran a su vez dos grandes grupos. Por un lado 10s
que carecen de mandibulas o agnados (Agnatha) en 10s cuales hasta hace poco
se incluian a 10s propios mixinos, aunque ya acabamos de ver que tal inclusi6n
se considera hoy dia injustificada. En 10s agnados encontramos dos lineas
filogenkticas relativamente bien definidas, la de 10s llamados ostracodermos, un
heterogeneo conjunto de formas f6siles y 10s petromizontiformes (o Petromy-
zontoidea) o lampreas, con especies f6siles y actuales. Las relaciones filogenkticas de
estos grupos son abn tema de discusi6n (figura 8 y ver en este mismo volumen).
Por otro lado, encontramos a 10s vertebrados poseedores de mandibulas o
gnatostomados (Gnathostomata), que incluye al resto de grupos conocidos, tanto
f6siles como achlales (figura 8). Estos grupos inauguran la extraordinaria
diversificaci6n de 10s combnmente llamados vertebrados pisciformes o apecesn, que
se extenderin en una autentica explosi6n evolutiva por 10s mares y aguas
continentales de todo el planeta (ver este mismo volumen).
 EVOLUCION
DE LOS PRIMEROS CORDADOS Y VERTEBRADOS

CRANIATA
4 w
VERTEBRATA
4 w
"Agnatha.
4 w

Urochordata Conodonta Ce~halasnida

FICURA 8. Filogenia de 10s cordados y comparaci6n con las agnlpaciones tradicionales

empleadas en SistemBtica. Los grupos parafilkticos se setialan entre cornillas. Obskrvese la
posici6n de 10s conodontos (Conodonta) siti~adoscorno grupo hermano de 10s craneados
(Craniata) de acuerdo con la propuesta de POUCHet al. (2002) y otros autores (ver m5s
detalles en el texto). De acuerdo con esta reconstrucci6n filogenktica, 10s ~ostracodermos
estarian rn5s cercanos a 10s vertebrados mandibulados (gnatostomados), de modo que las
larnpreas (Petromyzontoidea) seria un grupo m5s prirnitivo.

LA APARICION DE LAS MAND~ULAS

Es este el primer hito d e importancia en la evoluci6n marina d e 10s

vertebrados. Anteriormente, 10s prirneros vertebrados vivian en mares cilidos d e
aguas sorneras y se trataba d e formas sin mandibulas (Agnatha), que tuvieron
un gran exit0 evolutivo durante buena parte d e 10s periodos Ordovicico y
SilOrico, produciendose una progresiva extinci6n de forrnas a lo largo del
Dev6nico. En 10s dos prirneros periodos geol6gicos mencionados la extensi6n
d e 10s mares ciilidos d e aguas sorneras fue rnixirna. Dorninaban tales mares
formidables depredadores corno 10s eurypt&ridos,artr6podos rnarinos a 10s
que tambien se conoce corno escorpiones marinos. En este escenario, se
desarrolla todo un elenco de forrnas agnadas d e vertebrados que s61o
cornenzarin su decadencia ante 10s carnbios clirniticos acaecidos durante el
Devbnico, especialmente el enfriarniento de 10s mares paleozoicos.
El avance d e estos Agnatha consisti6 bisicamente en la adquisici6n d e un
sistema d e alirnentaci6n m i s eficiente (ver rnis arriba), unido a una locomoci6n
rnejorada y, en algunas forrnas, a la posesi6n d e arrnaduras 6seas defensivas.
Corno ocurriri en numerosas ocasiones en la evoluci6n d e 10s vertebrados, la
granradiaci6n sillirica de 10s Agnatha es, al menos en parte, una consecuencia
de la presi6n selectiva derivada de la aparici6n de 10s primeros Gnathostomata.
La aparici6n de 10s primeros vertebrados con mandibulas se remonta pues a
unos 425 millones de afios. Aqui podemos observar, pues, este principio general
en la evoluci6n de 10s vertebrados:
I. ApariciBn d e una nueva soluci6n o invenci6n evolutiva (10s
mandibulados o gnatostomados).
2. Estimulo a la radiaci6n adaptativa del grupo predecesor (Agnatha, e n este
caso).
3. Ulterior competencia entre las dos soluciones evolutivas (Agnatha y
Gnathostomata).
4. Extinci6n de las formas ancestrales.
La historia d e 10s vertebrados sin mandibulas abocari a la pobre
representaci6n de formas actuales, caracterizadas por una estricta especializaci6n
en un tip0 de alimentaci6n hemat6faga (lampreas) o necr6faga (mixinos). Como
tantas otras veces en este devenir evolutivo, la aparici6n de las mandibulas iri
acompafiada de otras muchas modificaciones en 10s vertebrados ligadas,
principalmente, a conseguir una mis efectiva locomoci6n, que se traduciri en
el desarrollo de las extremidades pares pectorales y abdominales, las aletas de
10s peces (ver este mismo volumen).
De cualquier modo, la aparici6n de las mandibulas constituye un exit0
evolutivo de tal magnitud que para muchos autores es el hito m i s importante
en la historia de 10s vertebrados. De hecho, la ulterior evoluci6n de 10s
condrictios (primeros vertebrados mandibulados) seri un mero explotar las
inmensas posibilidades adaptativas de este autentico hallazgo (ver este mismo
volumen). En cuanto a 10s peces 6seos, estos pueden considerarse como la
explotaci6n final del medio acuhtico por 10s Gnatbostomata. Se producen asi
varias radiaciones adaptativas que van a tener vital importancia, pues todas ellas
se suceden bastante ripidamente durante el period0 Dev6nico.
Esta epoca geolbgica, situada hace unos 400 millones d e aiios e n su origen
y con una duraci6n d e unos 50 millones de aiios, se caracteriz6 por la extensi6n
creciente de las aguas dulces someras, tambien frecuentes e n mares epicon-
tinentales. En la tierra aparecen 10s primeros bosques, asi como 10s primeros
Insectos alados. Se verifica entonces una autentica explosi6n adaptativa de 10s
peces 6seos, casi inmediata a su origen, dando lugar a 10s grupos rnis primitivos
como dipnoos (10s peces pulmonados), actinistios y actinopterigios (o peces
con radios en las aletas).
En 10s periodos geol6gicos posteriores 10s peces bseos, particularmente 10s
actinopterigios, sufririn hasta tres grandes radiaciones adaptativas que
implicarin sucesivas mejoras en 10s sistemas de locomoci6n y alimentacibn,
 E V O L U C ~ ~DE
N LOS PRIMEROS CORDADOS Y VERTEBRADOS 31

diversificindose e n rnis de 30.000 especies y convirti6ndose en el grupo rnis

importante d e vertebrados que nunca ha existido, gracias a la ocupaci6n d e un
medio tan favorable como el acuitico, una vez que 10s grupos anteriores habian
hecho, por asi decirlo, el gasto evolutivo d e la adaptaci6n estricta a1 mismo.
S610 las formas rnis modernas y evolucionadas d e elasmobranquios logran
pervivir en 10s mares actuales ante la presi6n competitiva d e 10s peces 6seos.
De hecho, habr5 que esperar millones d e afios, hasta la aparici6n d e 10s
mamiferos marinos. para encontrar eficientes depredadores y competidores d e
estos grupos, elasmobranquios y peces 6seos.
En esta situaci6n, diversificindose y ocupando un medio tamponado como el
marino, 10s vertebrados pisciformes permanecerin evolutivamente ~estancadosn
una vez adquiridos 10s mecanismos necesarios para una 6ptima explotaci6n del
medio acuitico. S610 en medios estructural y competitivamente complejos como
10s tropicales y, parad6jicamente, 10s abisales, aparecen fen6menos etol6gicos
relativamente complejos, traducidos en comportamientos sociales elaborados y d e
sofisticaci6n comparable a la de 10s vertebrados terrestres. Los medios acuiticos
pesmanecerin hasta la actualidad dominados por 10s peces 6seos, per0 no serin
en su conjunto el caldo d e cultivo id6neo para el nuevo asalto evolutivo d e 10s
vertebrados, que se verificari en enclaves rnis o menos marginales.

Durante el period0 Dev6nico las condiciones ecol6gicas fueron, segiln

muchos autores, d e sequedad ciclica de mod0 que lagunas y masas d e agua
sufrian periodos mis o menos extensos d e sequia. SegGn la visi6n clisica de
ROMER (1933), este fen6meno produjo presiones selectivas en favor d e la salida a1
medio terrestre como consecuencia de la aparici6n de una serie d e adaptaciones
a estas condiciones crecientemente secas.
Esta visi6n no deja d e poseer un peligroso atractivo derivado d e su solapada
teleologia. Pareceria como si existiera una autentica anecesidadm para la aparici6n
d e 10s vertebrados terrestres y nada m i s lejos d e la realidad. Es posible que 10s
mencionados periodos d e sequia ciclicos no fueran tan acusados ni importantes
como se ha pretendido. Mis bien parece plausible que en el DevBnico el clima
predominante fuera d e tip0 tropical, caracterizado por una alta humedad y
suaves temperaturas. En tales ambientes, no existirian problemas d e sequia
graves; sin embargo, otros fen6menos pudieron tener una importancia crucial.
Los mares dev6nicos fueron ya escenario de las primeras y rnis intensas
radiaciones adaptativas d e 10s peces 6seos que dpidamente realizaron la prictica
totalidad de 10s nichos ecol6gicos disponibles. Entonces, algunas formas se ven
restringidas a ocupar hibitats relativamente marginales como las aguas someras d e
mares epicontinentales o incluso aguas dulces de escasa profundidad. En estos
medios, la presi6n parcial de oxigeno disuelto en el agua seria, Ibgicamente, muy
baja ya que la misma est5 e n funci6n d e la temperatura del agua.
As!, las formas d e peces 6seos circunscritos a 10s h5bitats marginales de
aguas someras se verian beneficiados por el hecho de sufrir una menor presi6n
competitiva por parte de otros grupos de peces en un medio caracterizado
ademks por una riqueza elevada de nutrientes, pero se hallarian ante graves
problemas de oxigenaci6n. Se Cree que esta situaci6n produjo la aparicibn de
estructuras como 10s pulmones que son ya plenamente funcionales en peces
6seos como 10s dipnoos, tanto actuales como f6siles. La adquisici6n de esta
estructura respiratoria debib ser extraordinariamente temprana pues es probable
que a partir de la misma se produjeran notables modificaciones e n otros grupos
de peces 6seos que, probablemente, dieron lugar a la aparici6n de la llamada
vejiga natatoria. En definitiva, ambos brganos, vejiga natatoria y pulm6n, no
son otra cosa que evaginaciones del tub0 digestivo que, en un caso, encierran
estructuras vascularizadas para el intercambio gaseoso (pulm6n) y, en el otro,
regulan la flotabilidad o cumplen otras variadas funciones gracias a su capacidad
para el almacenamiento de gases en su interior (vejiga natatoria).
De cualquier modo, en aquellos primitivos peces dev6nicos existieron
numerosas ~preadaptacionesna la vida terrestre. El Cltimo asalto. pudo muy
bien producirse como consecuencia de las condiciones ecol6gicas de tierras y
aguas en el period0 que nos ocupa. En efecto, 10s mares y medios acuiticos se
hallaban, en general, ocupados por centenares, si no miles, de formas de peces
y elasmobranquios en iaferoz competencia", mientras que el medio terrestre s e
hallaba virtualmente vacio d e formas animales de gran tamaiio y ocupado, por
vez primera, por diversificadas formas de artr6podos, especialmente por
insectos voladores. Parece 16gico pensar que en tales circunstancias, algunos
grupos de peces abandonaran el medio acuitico, m5xime cuanto que poseian
ya claras adaptaciones para la vida terrestre.
Obviamente, la posterior diversificaci6n de 10s anfibios en la tierra tiene una
historia m5s simple y coherente. Se trata de la colonizaci6n de un medio
extraordinariamente rico en recursos no explotados. Es un hgbitat exento
inicialmente de competidores. La visi6n aqui expuesta puede resultar algo
inc6moda cuanto que parece presentar la aparici6n de 10s vertebrados terrestres
como un epifen6meno de la radiaci6n adaptativa de 10s peces 6seos. Creo
sinceramente que asi es. En definitiva, lo que se e s d argumentando es que la
aparici6n de 10s vertebrados terrestres e s d intimamente relacionada con la aparici6n
de las mandibulas, hecho crucial, como ya hemos comentado, en la historia
evolutiva de 10s vertebrados. La culminaci6n de la explotaci6n d e este nuevo
hallazgo evolutivo son 10s propios peces 6seos y su diversificaci6n marina s61o
fue posible gracias a la posesi6n de tan sofisticado sistema respiratorio y
alimenticio (ver este mismo volumen).
 E v O L U C I ~ NDE LOS PRIMEROS CORDADOS Y VERTEBRADOS

LA APARICION DE LOS AMMOTAS

Ya habiamos comentado que la primera diversificaci6n de 10s insectos

terrestres se verifica durante el Dev6nico. Es, sin embargo, e n el siguiente
periodo, el Carbonifero, hace unos 350 a 310 millones d e afios, cuando se
produce la gran radiaci6n adaptativa de 10s Insectos terrestres. Este fen6meno
parece coincidir, corno es 16gic0, con la radiaci6n adaptativa d e las plantas
terrestres superiores, de mod0 que 10s Insectos son sensibles a las nuevas
posibilidades y nichos ecol6gicos que esta situaci6n provee. No hay que olvidar
que muchas de estas plantas angiospermas necesitan de la existencia de
polinizadores para su evoluci6n y desarrollo.
De cualquier modo, parece claro que es la primera oportunidad e n que 10s
vertebrados terrestres poseen una fuente d e aliment0 diversificada gracias a la
cual pueden acometer la ocupaci6n definitiva d e este nuevo medio. Recordemos
que tanto entre las formas vivientes de anfibios corno, probablemente, entre las
f6siles, existen hicamente especies carnivoras. Podriamos razonar que si todas
estas condiciones estaban presentes, ipor quC no se aprovecharon d e ellas
directamente 10s propios anfibios?, ipor quC tuvo que aparecer una nueva
soluci6n evolutiva, 10s amniotas, para explotar todas estas nuevas posibilidades?
La respuesta no resulta fiicil, pues entronca directamente con la concepci6n
de cada grupo sistemiitico y el momento en que nos creemos autorizados para

- Arnnios

FICURA 9 . Huevo arnniota o cleidoico. Se pileden o b s e ~ a rlas tres mernbranas

extraernbrionarias, una de las cuales, el alantoides, acti~atarnbien corno dep6sito de
desechos nitrogenados.
separar a unos g n ~ p o sy otros de vertebrados. Intuitivamente, pensamos que
tal separaci6n debe basarse en la posesi6n de caracteres diferenciales o, en
otras palabras, en diferencias cualitativas.
En efecto, asi sucede en el caso de 10s arnniotas y anfibios. Los primeros
nunca podrian considerarse, para decirlo coloquialmente, como anfibios muy
evolucionados, pues en ellos aparece una soluci6n adaptativa nueva y, sin inimo
teleol6gic0, necesaria, el huevo amni6tico. Los anfibios han conquistado el
medio terrestre, per0 de un modo, digiimoslo antropom6rficamente, imperfecto,
ya que, indefectiblemente, deben retornar a1 agua para reproducirse. En 10s
amniotas aparece la soluci6n, es el denominado huevo amni6tico o cleidoico
que les permite una independencia total del medio. El huevo amni6tico estii
rodeado de una serie de membranas que establecen su protecci6n contra la
desecaci6n y permiten el intercambio de nutrientes con el vitelo nutricio (figura
9). Desaparece en gran parte la posibilidad de permeabilidad con el exterior y,
por lo tanto, la dependencia de las condiciones climatol6gicas. Pero lo rnis
importante del huevo amni6tico es la existencia de las citadas membranas,
amnios, corion y alantoides, que no s61o protegen a1 huevo, sin0 que
comunican el vitelo con el embri6n y, abn rnis importante, permiten la
existencia de un reseworio de desechos nitrogenados, el alantoides, lo que
conlleva un mayor aislamiento del exterior y un intercambio gaseoso con el
mismo mucho miis eficiente.
Para que tal huevo aparezca, 10s primeros amniotas desarrollaron hiibitos
crecientemente terrestres como presi6n selectiva fundamental. Estos hiibitos e
independencia permitiriin la explotaci6n eficiente de 10s recursos trbficos,
traduci6ndose en la aparici6n de sistemas de aprehensi6n del aliment0 y de
locomoci6n mucho rnis sofisticados que en 10s anfibios. La ventaja selectiva del
huevo amni6tico en tierra se ilustra perfectamente, si comparamos 10s grandes
huevos de aves y reptiles actuales y f6siles con 10s de anfibios que, en ningOn
caso, alcanzan tamafios mis allA de unos pocos gramos.
Durante el periodo Mesozoico, la denominada Era de 10s Reptiles, se
produce un evento geol6gico de primera magnitud, la separaci6n de la Pangea
que, al final del mismo, darii lugar, grosso modo, a 10s continentes tal y como
hoy 10s conocemos. Se produce asi el aislamiento de faunas en unos y otros
lugares, asi como cambios climiticos profundos, con alternancia de periodos
iiridos y cilidos (en el Triisico), con periodos cilidos y hdmedos (Crekicico),
que darin lugar a la extraordinaria explosi6n adaptativa de 10s amniotas
mesozoicos, particularmente, aunque no exclusivamente, de 10s dinosaurios
G4rchosaurta). Este periodo de aparici6n y primera diversificacibn de 10s
dinosaurios sucedi6, segOn algunas estimaciones (ROGERS et al., 1993) hace unos
228 millones de afios o quizis antes, de mod0 que su origen es bastante miis
remoto de lo que se habia pretendido hasta ahora. No hemos d e olvidar que
 EVOLUC16N DE LOS PRlMEROS CORDADOS Y VERTEBRADOS 35

toda una serie de autores sostienen ademis (ver, por ejemplo, BENTON,1993) que
a1 finalizar el period0 Triisico se produjo una masiva extinci6n en todo
comparable a la que sucederia a1 final del Creticico y que acab6 con 10s
llamados reptiles mesozoicos. Tal extinci6n parece bien documentada y dio
lugar a la desaparici6n de grupos muy diversos (hasta el 20% d e las familias
animales conocidas hasta entonces, segOn BENTON,1993) entre 10s que cabe citar
a 10s conodontos, 10s arcosaurios tecodontos, la mayoria d e 10s llamados
*reptiles mamiferoidesm y buena parte de 10s Ammonites y d e 10s moluscos
bivalvos. Se desconoce si tal extinci6n tuvo, como se sostiene para la acaecida
en el Creticico, un origen extraterrestre, aunque incluso s e ha identificado un
criter de impacto de tal epoca en Quebec, Canadi. Si realmente esto ha sido
asi, aOn no lo sabemos, pues la evidencia geol6gica d e un impacto a1 final del
Triisico es mucho rnis debil que en el caso creticico. Pero BENTON(1993) y otros
autores sostienen que tales impactos extraterrestres han sido frecuentes e incluso
regulares sobre la Tierra a lo largo de las eras geol6gicas y han podido constituir
factores relevantes en la historia evolutiva del planeta.
Hacia el final del Creticico se produce una fuerte orogenia de cadenas
montafiosas, cambios climiiticos profundos, con descenso de temperaturas medias
y, como es bien sabido, la masiva extinci6n de numerosos gnlpos de vertebrados
e invertebrados, entre ellos 10s dinosaurios y otros amniotas mesozoicos. Se entra
asi en el Cenozoico, con la aparici6n de 10s mamiferos y su posterior radiaci6n.
No nos vamos a extender aqui sobre las posibles causas de la extinci6n de 10s
Amniotas mesozoicos, tema que ha suscitado rios de tinta y sobre el que siguen
apareciendo explicaciones rnis o menos afortunadas. Hoy dia, la hip6tesis del
impacto de un planetesimal (un meteorito de grandes dimensiones) tiene rnis fuerza
que nunca ya que, a1 contrario que otras muchas hipbtesis, se ha visto confirmada
por el hallazgo de evidencias de todo tipo, predichas por sus proponentes.

Llegados a este punto, es importante hacer notar algunos hechos que a veces
pasan desapercibidos. En primer lugar, las aves aparecen en el Jurisico como una
forma de ocupaci6n de un nuevo espacio ecol6gic0, el aCreo, apenas explotado
por 10s amniotas anteriores. Para algunos, la soluci6n evolutiva representada por
las aves no tiene la suficiente entidad para separar a Qtas en una Clase aparte, de
mod0 que cabria considerarlas como parte de 10s amniotas, dentro de la Subclase
Archosauria. Otros autores consideran que las aves y 10s dinosaurios formarian
una Clase aparte del resto de 10s vertebrados, a la que deberia denominarse Clase
Dinosauria. De cualquier modo, las aves representan una soluci6n de tal exit0 y
con peculiaridades morfol6gicas y adaptativas tan propias, que parece razonable
seguir agruphndolas bajo una denominaci6n propia.
 Btro hecho, desde nuestro punto d e vista alin rnis relevante, es que 10s
marniferos, una vez rnis en la historia evolutiva d e 10s vertebrados, no aparecen
corno consecuencia d e la extinci6n de 10s amniotas mesozoicos, sino que su
origen se remonta rnuchos rnillones d e arios atris, al periodo situado entre el
Carbonifero y el Pkrmico, hace unos 300 millones d e arios. De hecho, podemos
afirrnar que 10s que podriarnos llarnar primeros aproductosn de la evoluci6n
arnniota son precisamente ellos. Este hecho resulta quizis chocante desde un
punto de vista estrictamente antroporn6rfico pues tendemos a considerar que 10s
rnamiferos son qsuperiores" a1 resto d e 10s amniotas y, a1 contrario que kstos,
consiguen resistir ante las condiciones ambientales adversas que acabaron con
ellos. Algo d e ello hay al final del Mesozoico, per0 la historia es rnis compleja.
Durante el Carbonifero y el Pkrrnico realrnente dominan 10s amniotas con
aspecto marniferoide, probablernente dotados, a1 menos en algunos casos, d e la
capacidad de endoterrnia, esto es, del rnantenirniento de la temperatura
corporal gracias a la producci6n rnetab6lica d e calor. Pero, a partir del periodo
Pkrmico, hace unos 225 millones d e ahos, comienza el autkntico dominio d e 10s
dinosaurios y otros grupos de grandes amniotas. Los sinipsidos marniferoides
no resisten entonces tal presi6n competitiva y s610 un pequefio contingente
consigue sobrevivir precariarnente, ante la enorme presi6n cornpetitiva de 10s
arnniotas diipsidos del Mesozoico, sobre todo representados por Archosauria.
Este pequefio grupo seri precisarnente el d e 10s prirneros rnarniferos que, por
lo tanto, en este primer estadio d e su evoluci6n, apenas son distinguibles d e 10s
arnniotas tefipsidos d e 10s que proceden. A lo largo d e 10s periodos Jurisico
y creticico dominan 10s arcosaurios, resistiendo a duras penas 10s pequefios
mamiferos, acantonados en nichos ecol6gicos marginales y, probablernente, a1
borde d e la extinci6n.
El escenario d e la evoluci6n d e 10s primeros rnamiferos es pues radicalmente
diferente del que las visiones antropom6rficas de hace unos decenios dibujaban.
Entonces se pensaba que 10s amniotas rnesozoicos se vieron abocados a la
extinci6n debido a la fuertisirna cornpetencia por parte d e 10s pequerios per0
inteligentes marniferos, que acababan con 10s huevos o con las crias e n una
cornpetencia que remedaba, esperpknticamente, la guerra d e guerrillas.
Lo cierto es que 10s rnamiferos literalmente tuvieron que esperar hasta la
extincibn, debida a causas extrinsecas (ver rnis arriba), de 10s amniotas rnesozoicos
para poder verificar su prirnera gran radiaci6n adaptativa. Asi, hace unos 65 millones
de afios se inaugura la Era Cenozoica, o Era .de 10s Marniferos. El principal evento
geol6gico que la precede, a1 final del Cretiicico es, corno ya hemos mencionado, la
separaci6n en diversos continentes de la Pangea, lo que provoca el aislarniento de
rnuy numerosos n~jcleosde pobla(li6n y su consiguiente diversificaci6n.
Parece claro para 10s estudiosos que el linico mod0 corno 10s marniferos
pudieron resistir la cornpetencia con 10s amniotas rnesozoicos fue ocupando un
segment0 de actividad pficticarnente vacio, la noche. En efecto, para 10s
ectotermos, de cerebro biisicamente visual, es probable que fuera uno de 10s pocos
 EVOLUCION
DE LOS PRIMEROS CORDADOS Y VERTEHRADOS 37

nichos ternporales no realizados y que s610 adquiri6 carta de naturaleza con la

aparici6n de 10s prirneros rnarniferos. Para verificarse la ocupaci6n del segment0
nocturne, 10s marniferos tuvieron que desarrollar una eficaz endoterrnia,
apareciendo el pelo que recubre el tegument0 corno un derivado de las escarnas
reptilianas. Esto dio lugar a la aparici6n de sofisticados cuidados parentales,
necesarios para el desarrollo ontogenktico de las caracteristicas fisiol6gicas
cornplejas asociadas a una precisa terrnorregulaci6n, e irnplic6, asi rnisrno, una
rnuy fina regulaci6n rnetab6lica de la homeostasis interna, s61o conseguida
gracias a la aparici6n de un rifi6n rnucho miis eficiente que el existente en 10s
arnniotas anteriores.
Estas nuevas adquisiciones son las caracteristicas que separan, en definitiva,
a rnamiferos del resto de arnniotas y que podriarnos resurnir en:
I. Eficaz aparato masticador, con la aparici6n de dientes pluricC~spides,en
cornparaci6n con 10s uniccspides de 10s reptiles.
2. Articulation mandibular rnis eficiente, por sirnplificaci6n de sus
elernentos, articulaci6n por rnedio de 10s huesos escarnoso y dentario en
vez de cuadrado y articular. En el rnisrno sentido, la rnandibula queda
forrnada por un solo hueso, el dentario. La suspensi6n denorninada
autost'llca, particularrnente rnejorada en 10s rnarniferos, implica la intirna
fusi6n de la rnandibula superior a1 criineo y perrnite rnovirnientos
masticatorios del aliment0 y su eficaz procesarniento a nivel bucal,
vedados hasta entonces en 10s arnniotas.
3. Forrnaci6n del paladar secundario con mayor eficiencia del sisterna
olfatorio, probablernente ligada a la actividad nocturna.
4. Endoterrnia y buen aislarniento por medio de un nuevo derivado
tegurnentario, el pelo.
5. Alta tasa metab6lica.
6. Mejor articulaci6n del crineo y la colurnna vertebral, gracias a la aparici6n
de dos c6ndilos occipitales a arnbos lados del llarnado foramen magnum.
7. Coraz6n cornplejo, forrnado por cuatro ciirnaras (tetracarneral), corno
exigencia para una mayor eficacia cardiaca, necesaria en organisrnos de
elevado rnetabolisrno.
Para ser estrictos, deberiamos afirrnar que la radiaci6n adaptativa de 10s
rnamiferos se produjo merced a su anterior supervivencia en el mundo
rnesozoico de 10s arcosaurios. En efecto, la presi6n de dichos arnniotas oblig6 a
10s pequeiios rnarniferos prirnitivos a buscar refugio en la noche. Aparece asi la
endoterrnia, el desarrollado sentido del olfato y 10s rnolares multituberculados
para el aprovecharniento de recursos tr6ficos de segundo orden (cornparados
con presas de mayor tamafio corporal) tales corno 10s insectos. De este modo,
tras la extinci6n de 10s dinosaurios y forrnas relacionadas, 10s rnarniferos poseen
ya el bagaje evolutivo necesario para hacer frente a una arnplia diversidad de
eventualidades clirnatol6gicas o geol6gicas. Encaran asi 10s grandes carnbios de
cornienzos del Cenozoico, sacan el rnixirno partido de ellos y se diversifican a
 f ndice
Presentaci6n .................................................................................................
EmilianoJII&NEZ FUENTES y Jorge CMSLLOVERA
I

Evoluci6n de 10s primeros cordados y vertebrados ...................................

Valentin PEREZMELLADO
Origen y evoluci6n de 10s vertebrados pisciformes ...................................
Valentin PEREZMELLADO
Los vertebrados en el medio terrestre: origen y diversificaci6n de 10s
anfibios...............................................................................................
Valentin PBREZMELLADO
Historia general de 10s reptiles ....................................................................
Jesds RODR~GUEZ SOL~RZANO & Ignacio FIERRO BANDERA
Transici6n evolutiva dinosaurios-aves ........................................................
Jesds RODR~GUEZ SOL~RZANO
Mamiferos .....................................................................................................
Carlos G O N Z ~ LUCAS EZ
11

Quelonios f6siles de la cuenca del Duero ...............................................

Emiliano JI~&NEZ FUENTES
Mamiferos del Pale6geno de la cuenca del Duero ..................................
Miguel-Angel CUE~TA RUIZ-COLMENARES
SistemPtica y distribuci6n de 10s perisdctilos del Ne6geno y Cuaternario.
Maria Teresa ALBERDI y Esperanza CERDENO
Mamiferos del Ne6geno de Europa ............................................................
Jorge MORALES
Evoluci6n del orden Primates y su context0 ecol6gico .............................
Emiliano AGUIRRE
Paleopatologia animal ..................................................................................
Pilar-Julia P ~ R E Z

El trabajo de campo en Paleontologia de Vertebrados. Ejemplos en las

cuencas surpirenaicas occidentales ..................................................
Humberto ASTIBIA y Xabier PEREDA-SUBERBIOLA
Museologia del Patrimonio Natural. Importancia y desarrollo ..................
Carmen DrkGUEz
La colecci6n de paleontologia de vertebrados del Museo Nacional d e
Ciencias Naturales (cs~c)...................................................................
BegoAa SANCHEZ CHILLON
Reconstrucci6n griifica de paleoambientes .................................................
Cristbbal APARICIOBARRAGAN

Fecha de publicaci6n: Noviembre 2003

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