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SEDE BOGOTÁ
FACULTAD DE CIENCIAS
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
© Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Instituto de Ciencias Naturales
ISBN 978-958-701-824-0
Impresión:
Pro Offset Editorial S.A.
Tel.: 325 5444
Bogotá, Colombia
servicioalcliente@pro-offset.com
PRESENTACIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
PARTE I
Introducción al estudio de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
PARTE II
Taxonomía y Sistemática de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
PARTE III
Ecología de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
PARTE IV
Los insectos como modelos biológicos en pedagogía . . . . . . . . . . . . . . . 107
El autor
PARTE I
Capítulo 1
LA RIQUEZA Y EL ÉXITO DE LOS INSECTOS
Mollusca Nematoda
Arachnida Arachnida
Fungi
Tracheophyta
Insecta Insecta
13
GERMÁN AMAT GARCÍA
7. Estimación de la artropofauna:
La artropofauna de dosel es dos veces mayor
que la artropofauna del sotobosque
20.375.000 x 1,5 = 30.562.500
14
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
15
Tabla 1.2. Riqueza de familias y especies en los órdenes reconocidos de la clase Ectog-
natha (= Insecta). Los grupos entrecomillas son considerados parafiléticos.
El tamaño de los insectos está comprendido entre 0,2 y 160 mm. Esta con-
dición biológica permite un mayor número de nichos a ocupar por unidad de
área, en comparación con organismos de tallas superiores. Se ha comprobado
que existe una alta correlación entre la longitud del cuerpo y el número de
especies animales (May, 1988), de tal forma que los organismos más pequeños
están representados por una fracción muy grande de especies (figura 1.2); se-
gún esto, cada reducción en el tamaño de un animal, produce un incremento de
cien veces en su número de especies (Morrone et al., 1999).
La talla guarda también una estrecha relación con un equilibrio entre la tasa
de especiación y la tasa de extinción. Generalmente se acepta la predicción de
que una especie de talla pequeña presente un período de desarrollo más corto
y presente más generaciones por unidad de tiempo; en consecuencia, los insec-
tos, por su pequeña talla tienen mayores perspectivas de cambio evolutivo que
otros grupos de animales de mayor talla (García-Barros, 1999). Otra considera-
ción importante, respecto a la talla de los insectos, consiste en que su disminu-
ción determina un incremento en el cociente superficie/volumen corporal, lo
que determina un patrón de respuesta característico en importantes procesos
fisiológicos relacionados con la difusión, la respiración, la termorregulación, la
evaporación, la transpiración, la velocidad de enfriamiento de calentamiento
y otros eventos.
Número de especies
106
105
104
103
102
10
Figura 1.2. Correlación entre la longitud del cuerpo y la riqueza de especies animales
(según May, 1988).
17
GERMÁN AMAT GARCÍA
A B C
Figura 1.3. a) Metamorfosis directa, propia de los “apterigotos”; b) Metamorfosis in-
completa en hemimetábolos; c) Metamorfosis completa en holometábolos.
18
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
19
GERMÁN AMAT GARCÍA
En el fondo,
Odonata > 99 Ninfa trepadores, Predadores
excavadores
Herbívoros
Todos los Sobre la superficie de
Orthoptera <1 (de plantas
estados la película de agua
emergentes)
Herbívoros,
En el fondo, rocas, carroñeros,
Ephemeroptera 100 Ninfa
excavadores Algunos
carnívoros
Herbívoros,
Plecoptera 100 Ninfa En el fondo, rocas carroñeros o
carnívoros
Sobre o bajo de Carnívoros,
Hemiptera 10 Ninfa, adulto la superficie de la algunos
película de agua carroñeros
Rocas, fondo,
Megaloptera 100 Larva Carnívoros
trepadores
Sobre o debajo de
Carnívoros,
la superficie de la
Coleoptera 2 Larva, adulto herbívoros y
película de agua,
carroñeros
fondo, trepadores
Omnívoros y
Rocas, en el fondo,
herbívoros,
Trichoptera 100 Larva trepadores, poco
algunos
nadadores
carnívoros
20
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
En los hábitats acuáticos las formas de vida más importantes son (tabla 1.3):
ADAPTACIONES CARACTERÍSTICAS
21
GERMÁN AMAT GARCÍA
22
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Tabla 1.5. Factores importantes en las respuestas adaptativas de los insectos frente a
las bajas temperaturas (modificado de Danks, 2006).
PRINCIPALES EFECTOS
ELEMENTO ATRIBUTOS
SOBRE LA CRIOPROTECCIÓN
Temperatura y su variación,
Región Clima, tiempo
tazas de congelamiento
Resistencia o
Ausencia o presencia del hielo;
Cristalización tolerancia al
formación del hielo
congelamiento
Concentración del hielo,
agua no congelable, manejo
Estado,
Relaciones del agua e interacciones de
disponibilidad,
hídricas los solutos,
deshidratación
supercongelamiento por
deshidratación
Solutos, proteínas
Inhibición o modificación
Crioprotectores anticongelantes,
del hielo o ruptura
proteínas de choque
23
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Capítulo 2
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS INSECTOS
El conocimiento de la estructura general de los insectos, en concreto los
aspectos de su anatomía externa, son muy útiles para la comprensión de los
términos que deben ser manejados en las claves de reconocimiento de los dis-
tintos órdenes. A continuación se proporcionarán unas nociones generales de
los elementos importantes en la constitución física de un insecto adulto. Una
consulta detallada de la anatomía, fisiología y desarrollo de insectos puede
hacerse en Chapman (1982).
Los tegumentos del insecto están protegidos y reforzados con placas duras
y esclerotizadas denominadas escleritos. Estas placas normalmente se ubican
dorsal y centralmente en cada segmento, dejando las partes laterales blandas
y flexibles; sólo en algunos casos, los escleritos son continuos dejando un ani-
llo completo (Viedma et al., 1985). Entre anillo y anillo, en tórax y abdomen,
existe una región del tegumento que permanece blanda y que permite el movi-
miento del cuerpo. En cada segmento se distingue una porción dorsal o tergo,
otra ventral o esterno y dos laterales o pleuros.
2.1.1. La cabeza
25
GERMÁN AMAT GARCÍA
26
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
• Ojos: pueden presentarse bajo dos formas: los ocelos u ojos sencillos y los
ojos compuestos, cuyas unidades constituyentes son los ommatidios. Un oce-
lo es un fotorreceptor que para todas sus células tiene un único aparato dióp-
trico encargado de transmitir y condensar los rayos de luz, en tanto que un
ojo compuesto tiene como principal característica su córnea dividida en un
cierto número de facetas; cada ommatidio corresponde a una única faceta
de la córnea. Y su número puede variar según el grupo entre unas pocas (1-
10) hasta cerca de 30.000.
27
GERMÁN AMAT GARCÍA
28
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
2.1.2. El tórax
Los prefijos de pro, meso y meta hacen alusión a las regiones anterior, me-
dia y posterior; por ejemplo, el pronoto corresponde a un amplio escudo de la
región anterior del protórax en vista dorsal.
Figura 2.5. Organización estructural del tórax en los insectos, en la cual se aprecian los
tres segmentos, sus escleritos y estructuras derivadas de las patas y las alas (tomado de
Elzinga, 1997).
29
GERMÁN AMAT GARCÍA
Cada uno de los segmentos torácicos posee típicamente un par de patas, que
son los órganos locomotores del insecto; éstos se componen de seis segmentos:
coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso; de ellos sólo el pretarso está
dividido hasta un máximo de cinco tarsómeros. En general, las patas pueden
presentar ciertas modificaciones adaptativas relacionadas con el hábito de vida
del insecto (figura 2.6).
Figura 2.6. Modificaciones estructurales en las patas de los insectos: a) saltadora (Or-
thoptera); b) prensora (Mantodea); c) fosorial (Hemiptera: Auchenorrhynha); d) nadado-
ra (Coleoptera); e) con adherencias especiales (Coleoptera). Cx, coxa; Fm, fémur; Tb,
tibia; Tr, trocánter; Ts, tarso (tomado de Elzinga, 1997).
30
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Figura 2.7. Venación generalizada del ala en los Hexapoda. Venas longitudinales: costal
(C), subcostal (Sc), radial (R), medial (M), cubital (Cu), anal (A); venas transversales:
humeral (h), radial (r), sectorial (s), radio-medial (r-m), medial- transversa (m), medio-
cubital (m-cu), cúbito-anal (cu-a).
2.1.3. El abdomen
31
GERMÁN AMAT GARCÍA
• Una cavidad secundaria del cuerpo integrada con la cavidad primaria (he-
moceloma) e invadida por hemolinfa, en la cual quedan inmersos todos los
órganos.
32
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Figura 2.9. Organización estructural del sistema digestivo en algunos grupos de los
Hexapoda: a) Orthoptera; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera; d) Hemiptera: Au-
chenorrhyncha; e) Lepidotera; f) Diptera (tomado de Elzinga, 1997).
33
GERMÁN AMAT GARCÍA
Figura 2.10. Organización estructural del sistema nervioso en algunos grupos de los
Hexapoda: a) Zygentoma; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera. B, cerebro; 1,
ganglio protorácico; 2, ganglio mesototorácico; 3, ganglio metatorácico (tomado de El-
zinga, 1997).
2.3. Metamorfosis
Los insectos presentan cuatro tipos básicos de metamorfosis en el sentido de
Berlese (1913, citado por Costa et al., 2006):
2.3.1. Ametabolía
34
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Figura 2.11. Organización estructural del sistema reproductor en los Hexapoda: a) Hem-
bras; b) Machos. Ova. = ovario; Ca. = cáliz; Ovi. lat. = oviducto lateral; Glan. es. = glán-
dula de esperma; Es. = espermateca; Cam. genital = cámara genital; Ovi. me. = oviducto
medio; Glán. Acces. = glándula accesoria; Ducto eyacu. = ducto eyaculatorio; Vesícula
sem. = vesícula seminal; Vas. eferentes = vasos eferentes; Vas. deferentes = vasos defe-
rentes; Tubo esp. = tubo espermático; Test. = testículos (tomado de Elzinga, 1997).
35
GERMÁN AMAT GARCÍA
2.4. Reproducción
La reproducción de la mayoría de insectos es bisexual; es decir, que el hue-
vo liberado por la hembra se desarrolla después de haber recibido las células
espermáticas liberadas por el macho. Las estrategias reproductivas observadas
dentro del grupo ilustran, en consecuencia, una gran multiplicidad de respues-
tas que van desde el oviparismo (reproducción mediante huevos) al viviparismo
(embriones que se desarrollan con el alimento que les proporciona la madre) u
ovoviviparismo (huevos retenidos en el tracto genital de la hembra hasta que el
desarrollo embrionario se complete).
36
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Tabla 2.1. Patrones de desarrollo en insectos (según Berlese, 1913; en Costa e Ide,
2006). Los “Apterygota” corresponden a una parte de los PARAINSECTA (CLASE).
ÓRDENES
GRUPOS TIPO DE DESARROLLO
REPRESENTATIVOS
APTERYGOTA
Archaeognatha:
AMETABOLIA Machiloidea
Zygentoma:
Lepismatoidea
Phthiraptera, especies
ápteras de Orthoptera,
Pseudometabolia Isoptera, Psocoptera
y Heteroptera
(Hemiptera)
INCOMPLETA
Ephemeroptera,
Odonata, Isoptera,
Paurometabolia Dermaptera,
Thysanoptera,
Hemiptera
Coccoidea (Hemiptera
INTERMEDIA Neometabolia
Stenorryncha)
PTERYGOTA
Megaloptera,
Neuroptera,
Coleoptera,
Diptera, Mecoptera,
Ordinaria
Siphonaptera,
Trichoptera,
Lepidoptera,
HOLOMETABOLIA
Hymenoptera
COMPLETA
Hymenoptera
Verdadera
endófagos
Stresiptera
Coleoptera:
Hipermetamorfosis Micromalthidae,
o Hipermetabolia Carabidae, Meloidae y
o Heteromorfosis Polimorfosis Rhipiphoridae
Neuroptera:
Mantispidae
Lepidoptera:
Noctuidae
37
PARTE II
Capítulo 3
CONCEPTOS EN TAXONOMÍA DE INSECTOS
ESTATUS
DISCIPLINA OBJETIVO MÉTODOS
DISCIPLINARIO
Clasificación y
Empíricos Disciplina empírica
Taxonomía nomenclatura de
inductivos y descriptiva
los seres vivos
Diversidad de Disciplina de
Inductivos
los organismos síntesis,
Sistemática hipotético-
y sus relaciones descriptiva y
deductivos
naturales explicativa
41
GERMÁN AMAT GARCÍA
• Sistemática:
• Taxonomía:
42
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
43
GERMÁN AMAT GARCÍA
44
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
1. Estudios descriptivos:
2. Estudios de síntesis:
45
GERMÁN AMAT GARCÍA
46
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Clasificaciones evolucionistas
(1900-1957)
Clasificaciones lamarckianas
Borner (1904)
(siglo XIX)
Shipley (1904)
Handlirsch (1908)
Lamarck (1801)
Brues, Melander y Carpenter (1954)
Packard (1883)
Krausee y Wolf (1919)
Brauer (1885)
Crampton (1924)
Lacordaire (1856)
Martynov (1925)
Sharp (1895)
Handlirsch (1930)
Comstock (1895)
Brees y Melander (1932)
Imms (1957)
Rasnitsyn y Quicke (2002)
Hennig (1969)
Boudreaux (1979)
Hennig (1981)
Kristensen (1981)
Wheeler et al. (2001)
Grimaldi y Engel (2005)
47
GERMÁN AMAT GARCÍA
En el siglo XX, Handlirsch (1908) y Wilson y Doner (1937) revisaron los pri-
meros intentos de clasificación poslinneana, entre los cuales los esquemas de
Brauer (1885), Sharp (1895) y Borner (1904) contribuyeron en gran medida a
la definición de la mayoría de órdenes actuales. Handlirsch publicó un sistema
revolucionario, en el que mantiene a Insecta como una división primaria de Ar-
thropoda, dividiéndola en cuatro clases que a su vez comprenden 34 órdenes.
Aunque esta clasificación no tiene éxito, Brues y Melander (1954) la siguen, pero
introduciendo los recién descubiertos órdenes Protura y Zoraptera y elevando a
rango ordinal la familia Grylloblattidae, incrementándose a 37 los órdenes.
48
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Obra:
Nuove Idea d´una Division
Generali degli´Insetti
1. Los que comen 2. Los que viven en el
plantas agua
49
GERMÁN AMAT GARCÍA
I N S E CTA Obra:
Alae 2:
Sistema Naturae XII
Alae Alteres loco posticarum:
A. Superiores ………. 6. DIPTERA
-Crustaceae,
sutura recta: Alae 0:
………. 1. COLEOPTERA s. absque. Alis et elytris:
- Seemicrustaceae, ………. 7. APTERA
Incumbentes:
………. 2. HEMIPTERA
B. Omnes
- Imbricata squamis:
………. 3. LEPIDOPTERA
- Membranaceaea:
• Ano inerme:
………. 4. NEUROPTERA
• Ano aculeato: Criterio:
………. 5. HYMENOPTERA Hábitos y hábitats
Obra:
1. Eleutherata (= Coleoptera) Philosophia
2. Rhyngota (= Hemiptera) entomologica
3. Piezata (= Coleoptera)
4. Antiata (= Hymenoptera)
5. Glasata (= Diptera)
6. Ulonata (= Lepidoptera)
7. Synistata(= Neuroptera)
8. Odonata (= Odonata)
9. Mitosata (= Miriapoda)
10. Unogatoa (= Arácnida)
11. Polygonata (= Crustacea)
12. Kleisignatha (= Crustacea)
13. Exochnata (= Crustacea) Criterio:
Tipos de aparato bucal
50
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Subclase I. APTERYGOTA
Protura
Collembola
Diptera
Thysanura
29 ÓRDENES
51
GERMÁN AMAT GARCÍA
Tabla 3.8. Clasificación de los insectos de acuerdo con Grimaldi y Engel (2005) y Terry
y Whiting (2005).
Epiclase HEXAPODA
Clase ENTOGNATHA
Orden Diplura
Orden Protura
Orden Collembola
Clase INSECTA (= Ectognatha)
Orden Archeognatha
DICONDYLIA
Orden Zygentoma
PTERYGOTA
Orden Ephemeroptera
Metapterygota
Odonatoptera
Orden Odonata
Neoptera
Polyneoptera
Anartioptera
Orden Dermaptera
Orden Grylloblattodea
Orden Mantophasmatodea
Superorden Plecopterida
Orden Plecoptera
Orden Embiodea
Orden Zoraptera
Superorden Orthopterida
Orden Phasmatodea
Orden Orthoptera
Superorden Dictyoptera
Orden Mantodea
Orden “Blattaria”
Orden Isoptera
Eumetabola
Paraneoptera
Superorden Psocodea
Orden “Psocoptera”
Orden Phthiraptera
Superorden Condylognatha
Orden Thysanoptera
Orden Hemiptera
Holometabola (= Endopterygota)
Superorden Coleopterida
Orden Coleoptera
Superorden Neuropterida
Orden Raphidioptera
Orden Megaloptera
Orden Neuroptera
Superorden Hymenopterida
Orden Hymenoptera
Superorden Panorpida
Antliophora
Orden “Mecoptera”
Orden Siphonaptera
Orden Strepsiptera
Orden Diptera
Amphiesmenoptera
Orden Trichoptera
Orden Lepidoptera
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FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
3.4.1. Entognatha
ORDEN DIAGNOSIS
Antenas multiarticuladas
Flagellum musculoso
Cercos desarrollados y multiarticulados
Ojos ausentes
Antenas ausentes
Protura
Abdomen de 4 a 6 segmentos
Presencia de colóforo (estructura de adherencia
al sustrato localizado en el primer segmento
abdominal)
Presencia de fúrcula (órgano saltador) localizado
entre el 4º y el 5º segmento abdominal)
53
GERMÁN AMAT GARCÍA
ORDEN DIAGNOSIS
Cuerpo elongado y subcilíndrico
Archaeognatha
Cuerpo elongado
Zygentoma
3 filamentos multiarticulados
Palpos maxilares con 5 segmentos
Ojos pequeños rudimentarios o ausentes
Apéndices multisegmentados presentes o
ausentes en los segmentos abdominales
ORDEN DIAGNOSIS
Cuerpo dividido elongado y subcilíndrico
Ephemeroptera
54
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
3.4.4. Polyneoptera
Este superorden está formado por once órdenes: Orthoptera, Phasmida, Ple-
coptera, Embiidina, Gryllobattaria, Manthophasmatodea, Dermaptera, Zorap-
tera, Isoptera, Mantodea y Blattaria.
ORDEN DIAGNOSIS
Cuerpo alargado
Ligeramente aplanado en plano dorsoventral
Dermaptera
Cabeza prognatha
Piezas bucales masticadoras
Protórax móvil
Patas caminadoras
Cercos fuertemente esclerotizados
aplanado
Antenas multiarticuladas filiformes tan largas
como el tórax
Protórax subcuadrado
Abdomen con cercos de 8 a 9 segmentos
Patas caminadoras
Manthophasmatodea
55
GERMÁN AMAT GARCÍA
56
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
presentes o ausentes
Antenas delgadas, filiformes, multiarticuladas
Protórax delgado, elongado y fuertemente
esclerotizado
Mesotórax y metatórax corto
Primer par de patas prensoras
3.4.5. Paraneoptera
57
GERMÁN AMAT GARCÍA
ORDEN DIAGNOSIS
Individuos corpulentos de tamaño diminuto a
pequeño con cuerpo suave y cabeza móvil con
Psocoptera
clípeo prominente
Mandíbulas masticadoras y maxilas con lacinias
modificadas a manera de lámina delgada
Protórax pequeño como collar
Mesotórax y metatórax desiguales con tergos
fusionados en los individuos no alados
58
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
3.4.6. Holometabola
Este grupo está formado por once órdenes: Coleoptera, Neuroptera, Mega-
loptera, Raphidioidea, Hymenoptera, Trichoptera, Lepidoptera, Siphonaptera,
Mecoptera, Strepsiptera y Diptera (tabla 3.14). La monofilia del grupo se sus-
tenta en la metamorfosis completa, los rudimentos alares evaginados al mudar
de larva a pupa, la aparición de la genitalia externa en la penúltima muda y la
articulación tricondílica entre la coxa y el cuerpo.
Tabla 3.14. Elementos diagnósticos de los Holometabola.
ORDEN DIAGNOSIS
presentes o ausentes
Protórax delgado y alargado en forma de
cuello
Los dos pares de alas similares en talla y
venación
Hembras con ovipositor largo y delgado
presentes o ausentes
Antenas multiarticuladas, filiformes o
moniliformes
Mesotórax y metatórax similares en
estructura
Alas desiguales con venación similar
59
GERMÁN AMAT GARCÍA
moniliformes
Ojos compuestos grandes en posición
lateral
Mesotórax alargado, fusionado con su
pronoto pequeño a manera de collar
Alas membranosas con pocas venas
Alas unidas por setas como ganchos en los
márgenes de las alas posteriores (hamuli)
dorsoventralmente
Cápsula cefálica de tipo hipognata
Antenas con 3 segmentos
Segmentos torácicos desiguales
Patas posteriores modificadas para el salto
60
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
ausentes
Antenas largas filiformes con numerosos
segmentos
Mandíbulas vestigiales
Tórax con primer segmento reducido a
manera de collar
61
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Capítulo 4
FUNDAMENTOS EN SISTEMÁTICA DE INSECTOS
La vida ha surgido solamente una vez, y por ello todos los organismos tienen
algún ancestro común, más o menos remoto.
Ramas internas o internodos: son los segmentos que unen nodos internos.
Ramas terminales: son los segmentos que unen nodos internos y taxones
terminales.
Taxones terminales: son las unidades en estudio, es decir, los taxones que se
hallan situados en los extremos de las ramas terminales y están conectados
con un solo nodo interno o con la raíz.
63
GERMÁN AMAT GARCÍA
Grupo monofilético
Grupo parafilético
Nodo terminal
Politomía
Nodo interno
o ancestral
Grupos hermanos
Raíz
Figura 4.1. El cladograma, modelo gráfico que expresa las relaciones naturales (filoge-
néticas) entre los taxones (véase explicación en texto).
64
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
65
GERMÁN AMAT GARCÍA
A B C D E
8 A B C
1 - + +
7
2 - + +
6
3 + + -
4
3
2
1
66
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
67
GERMÁN AMAT GARCÍA
análisis morfológicos (Giribet et al., 1999; Wheeler et al., 2001). Nótese que al-
gunas sinapomorfias de los Hexapoda pueden ser en realidad simplesiomorfias si
consideramos la segunda hipótesis, es decir, la existencia de los Pancrustacea.
Figura 4.3. Hipótesis sobre las relaciones filogenéticas externas de los Hexapoda: 1)
Myriapoda como grupo hermano de Hexapoda, integrando ambos el taxón Atelocerata;
2) Hexapoda y Crustacea como grupos hermanos, con la creación del taxón Pancrustacea
(= Tetraconata).
68
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Figura 4.4. Dos hipótesis contemporáneas de relevancia para explicar las relaciones
filogenéticas internas en los Hexapoda: a) según Hennig (1969); b) según Kukalová-Peck
(1991).
69
GERMÁN AMAT GARCÍA
Figura 4.5. Relaciones filogenéticas entre los órdenes de los Hexapoda y sus taxones
supraordinales más importantes (según Wheeler et al., 2001).
70
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
ORDEN SINAPOMORFIA
12 segmentos abdominales
Apéndices rudimentarios sobre los primeros
segmentos abdominales
Pérdida de antena
71
GERMÁN AMAT GARCÍA
Abdomen de 4 a 6 segmentos
Presencia de colóforo (estructura de adherencia
al sustrato localizado en el primer segmento
abdominal)
Presencia de fúrcula (órgano saltador localizado
entre el 4º y el 5º segmento abdominal)
ORDEN SINAPOMORFIA
2 ojos compuestos reunidos en la punta de la
Archaeognatha
cabeza
Ocelos bien desarrollados
Palpos maxilares con 7 segmentos
No hay contacto directo de individuos en
cópula (transferencia indirecta de esperma)
Hábitos de actividad nocturna
Zygentoma
72
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Pterygota, que contiene a la mayoría de los órdenes del grupo, está susten-
tado por las siguientes sinapomorfias (Wheeler et al., 2001):
En una primera etapa, los estudios sobre la filogenia de los Pterygota siempre
consideraron que el grupo estaba constituido por los Paleoptera y los Neoptera
(Hennig, 1969; Kukalová-Peck, 1991), debido a que los primeros (Ephemeropte-
ra + Odonata) carecían de un mecanismo flexor en sus alas; así, los individuos
mantenían sus alas extendidas vertical u horizontalmente en reposo sobre el
abdomen; sin embargo, es posible que la incapacidad para plegar las alas sea
un rasgo plesiomórfico, lo que permite deducir más bien su condición parafi-
lética. Admitiendo esta hipótesis, los Odonata quedan considerados como el
grupo hermano de los Neoptera; Wheeler et al. (2001) y Grimaldi y Engel (2005)
reconocen al taxón Metapterygota, compuesto por los Odonatoptera y los Neop-
tera (figura 4.5), sustentado por la ausencia de vesículas coxales y de filamento
caudal, la ausencia de subimago, patas pterotorácicas con tráqueas posteriores
y pérdida de algunos músculos cefálicos y pterotorácicos. La tabla 4.3 señala
las principales sinapomorfias entre los antiguos paleópteros.
73
GERMÁN AMAT GARCÍA
ORDEN SINAPOMORFIA
Ephemeroptera
MA
Vena subdiscoidal presente
74
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
ORDEN SINAPOMORFIA
Dermaptera
Cabeza hipognatha
Ocelos ausentes
Pérdida de sulcus epistomal
Cercos insegmentados
húmedos
Músculos abdominales fuertes
Ninfas capaces de nadar por ondulaciones
laterales del cuerpo
Embiidina
75
GERMÁN AMAT GARCÍA
reducido)
Cercos insegmentados
Hábitos de actividad nocturna
Phasmatodea
Patas saltatorias
Orthoptera
Hábito predador
Mantodea
Eusociales
Isoptera
76
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
ORDEN SINAPOMORFIA
Psocoptera
Ojos globosos
Protórax pequeño y pterotórax grande
Órgano de Pearman en la coxa posterior
Huevo con corion delgado, no esculpido
Pthiraptera
Ectoparásito de vertebrados
Aptero
Ojos bien reducidos
Cabeza con movimientos bien restringidos
Thysanoptera
ORDEN SINAPOMORFIA
Alas anteriores esclerotizadas o élitros
Coleoptera
Protórax elongado
Ovipositor fuerte y elongado
Patrón de venación típico en el grupo
Tercer tarsómero bilobulado
Ausencia de arolio pretarsal
Megaloptera
77
GERMÁN AMAT GARCÍA
Neuroptera
Alas membranosas con venación
reticulada
Fusión del gonocoxito 9º con el gonarcus
Larva con aparato bucal succionador
Ocelos ausentes
Pérdida virtual o total de ojos
Reducción de antenas y tórax
78
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
venas y membranas
Alas con venas “M” trirramificadas
Tibia anterior con o sin una espina apical
Pérdida del ocelo mediano
79
GERMÁN AMAT GARCÍA
80
PARTE III
ECOLOGÍA DE INSECTOS
Thomas Eisner
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Capítulo 5
CONCEPTOS Y MÉTODOS EN ECOLOGÍA DE INSECTOS
Cada organismo vivo tiene un medio específico, que en últimas está estruc-
turado por factores físicos y químicos y sus niveles de interacción van desde sus
moléculas constituyentes hasta la biosfera global (figura 5.1). Las exigencias
vitales de la especie o del individuo y su papel frente a su entorno se indagan a
través de la Autoecología; en esta área de conocimiento ecológico se reconoce
la dependencia de los organismos frente a la luz, la temperatura, la humedad,
sus recursos alimenticios y predadores. Los aspectos teóricos dirigidos a las
poblaciones giran en torno a tres preguntas fundamentales: ¿cuántos indivi-
duos de una misma especie existen en un área determinada?, ¿cómo ocupan
el espacio en el cual se encuentran? y ¿cómo es su dinámica demográfica y de
desarrollo con respecto al tiempo?; estos planteamientos están en el ámbito
de la ecología de poblaciones; finalmente, la interrelación entre individuos
de distintas especies que comparten un espacio y un ecosistema ha sido objeto
tradicional de la ecología de comunidades. Entre los siete niveles de estudio
considerados hay importantes competencias de la Ecología y en esta obra nos
centraremos en los organismos y las comunidades de insectos.
Luz, temperatura y humedad son los factores abióticos más importantes que
inciden en los procesos biológicos de los insectos. Esta compleja relación factor
ambiental-insecto puede analizarse desde múltiples puntos de vista, pero exis-
ten dos enfoques interesantes, desde la perspectiva de la inducción exógena o
el conjunto de mecanismos por los cuales los insectos perciben, y codifican los
factores ambientales, y desde el punto de vista de la adecuación biológica o
las respuestas de los insectos, a varios niveles, frente a condiciones óptimas y
restrictivas del factor ambiental a considerar.
83
GERMÁN AMAT GARCÍA
BIOSFERA = ECOSFERA
ECOSISTEMAS
COMUNIDADES
84
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
El agua constituye un gran porcentaje del peso corporal del insecto (50-60 %)
y desempeña un papel ecofisiológico importante en la regulación térmica, ca-
talítica, hidrolítica e ionizante. La humedad no ejerce un efecto directo sobre
el sistema metabólico en la forma en que lo hace la temperatura y lo extremos
de humedad; esto significa que, literalmente, el vapor de agua no podría matar
a un insecto. Las regulaciones en los factores de luz, temperatura y humedad,
acompañadas de un régimen alimenticio óptimo, constituyen los elementos
centrales de la cría artificial de insectos (Amat et al., 2005).
85
GERMÁN AMAT GARCÍA
86
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
en comunidades de dosel, del suelo, del estrato herbáceo, del estrato arbustivo
y del suelo. También puede delimitarse con base en los patrones de dispersión,
identificándose comunidades de insectos aéreos, cursoriales (epigeos) o endó-
geos (figura 5.2).
ENTOMOFAUNA GLOBAL
Comunidades
1 Comunidades
de insectos
de insectos de dosel
aéreos 2
Comunidades
de insectos
3
Comunidades
de insectos cursoriales
arbustivos/arbóreos
4
Comunidades de
insectos de
5
estratos herbáceos
Comunidades de
insectos epígeos
de hojarasca 6 7 Comunidades
de insectos
edáficos/endógenos
87
GERMÁN AMAT GARCÍA
88
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
1. Fitófagos Avifauna
Vegetal 66 %B y otros
16 %R, 40 %A, 33 %B vertebrados
2. Nectarívoros polinívoros
Inflorescencias
13 %R, 3 %A, 11 %B
5. Parasitoides
Sustrato
21 %R, 5 %A, 16 %B
4. Hematófagos nectarívoros
Sangre
1 %R, 4 %A, 4 %B 18 %B
Figura 5.4. Modelo de organización de los principales grupos funcionales de insectos terres-
tres en un humedal altoandino de Colombia (Humedal Jaboque). R = Riqueza de especies, A =
Abundancia de individuos, B = Biomasa seca (mg) (tomado de Sánchez y Amat-García, 2005).
89
GERMÁN AMAT GARCÍA
90
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
VARIABLES CATEGORÍAS
1. Patrón de Dominante, generalista, especialista, oportunista,
comportamiento subordinada.
Colectora de exudados, cultivadora de hongos,
2. Condición trófica depredadora generalizada, depredadora especializada,
detritívora.
3. Localización del nido Arbóreo, tronco caído, subterráneo, diversificado.
Vegetación, epigeo, hipogeo, vegetación y epigeo,
4. Sustrato de forrajeo
epigeo e hipogeo.
5. Actividad de forrajeo Patrullera, focal, críptica, nómada.
6. Forma de Solitaria, reclutamiento parcial, reclutamiento
reclutamiento masivo, legionaria.
7. Estructuras Glándula, aguijón, mandíbula, tegumento, coloración,
especializadas visión.
Mínimo, pequeño, mediano, grande, polimorfismo
8. Tamaño
grande.
9. Agilidad Baja, media, alta, muy alta.
Pequeña (hasta 100 individuos), media (100-1.000),
10. Población grande (1.000-10.000), muy grande (más de 10.000
individuos).
Cebo, manual, trampa (de caída, bandeja, luminosa,
11. Método de colecta
Malaise), Winkler o Berlesse.
91
GERMÁN AMAT GARCÍA
INSECTOS PLANTAS
Depredadores, parasitoides Presas
Parásitos Hospederas
Polinizadores, dispersores de semillas Proporcionan recompensas
Agentes alelopáticos, antiherbívoros Proporcionan refugios
Agentes concentradores de nutrientes Proporcionan refugios
Hospederos Parásitas
Presas Depredadoras
5.6.1. La herbivoría
92
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Los tejidos vegetales están constituidos en su mayor parte por agua y com-
puestos relativamente indigeribles (celulosa y lignina); esto convierte a las
plantas en suministradoras de agua, de tal manera que desde el punto de vista
energético y nutritivo no representa un agente biológico importante para la
mayoría de los insectos; sin embargo, las plantas son abundantes y con gran
riqueza de especies en el planeta y la realidad es que constituye el recurso ali-
menticio para millares de especies de insectos, entonces ¿qué tipo de recurso
ofrecen las plantas a los insectos? El peso fresco de las hojas, por ejemplo, está
constituido por más de 90 % de agua y de 1 a 3 % de proteína; la mayor parte del
residuo son carbohidratos. Las semillas y el polen tienen un menor contenido de
agua y mayor cantidad de proteínas, mientras que la madera contiene aun una
menor cantidad de proteínas; en casi todos los tejidos de las plantas superiores
la concentración de proteínas es menor (menos del 10 % del peso fresco) que
en los tejidos de los insectos (5-20 % de su peso fresco) (Hodkinson y Hughes,
1993).
• Que las plantas presenten respuestas que neutralicen la acción de los insec-
tos herbívoros.
93
GERMÁN AMAT GARCÍA
• Las plantas que coexisten tendrán estrategias de defensa ante los insectos
herbívoros de manera convergente y el compromiso costo /beneficio se es-
tablecerá, por una parte, entre la resistencia a los herbívoros y, por la otra,
a la habilidad para restituir los tejidos después de la defoliación (hipótesis
resistance-regrowth tradeoffs).
• Las plantas que son aparentes para los herbívoros (fáciles de encontrar)
presentan defensas cuantitativas, es decir, promueven la producción de
sustancias, como por ejemplo los taninos, que actúan de acuerdo con su
concentración en las hojas. Por otra parte, las plantas no aparentes, o que
pueden escapar en tiempo y espacio a sus herbívoros, pueden desarrollar
defensas cualitativas, como la producción de alcaloides, que son de acción
específica con bajas concentraciones (teoría de Feny).
• Como las especies han evolucionado a partir de sus ancestros, las formas
vivas recientes han mejorado las estrategias de defensa con respecto a los
grupos basales emparentados (teoría del progreso macroevolutivo de la de-
fensa).
94
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
5.6.2. La polinización
HEXAPODA OBSERVACIONES
Clase Piezas bucales generalizadas.
Collembola
Entognatha: Se alimentan de polen.
Clase Piezas bucales masticadoras.
Plecoptera
Insecta: Consumen polen y néctar de plantas.
Piezas bucales masticadoras.
Dermaptera
Forrajean flores de muchas especies.
Blattodea Lamen flores de algunas plantas (Apiaceae).
Orthoptera Visitantes casuales.
Hemiptera
-Miridae Consumidores de polen de Asteraceae y Apiaceae.
-Anthocoridae Consumen néctar de Salix.
-Lygaeidae Consumen polen y néctar.
Neuroptera Consumen néctar.
Mecoptera Consumen néctar.
Trichoptera Algunas especies son polinizadoras efectivas.
Coleoptera Muchas especies son polinizadoras.
Diptera Muchas especies son polinizadoras.
Piezas bucales adaptadas para alimentación
Trichoptera
líquida (néctar).
Lepidoptera Algunas especies son polinizadoras.
Hymenoptera Muchas especies son polinizadoras.
95
GERMÁN AMAT GARCÍA
Entre los Hexapoda se conocen quince órdenes con especies que han sido
reconocidas como visitantes florales o polinizadoras. Como elementos que le
96
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Los diferentes atributos de las plantas son factores codeterminantes para defi-
nir los diferentes síndromes de polinización; entre las características de las plantas
de floración más estudiadas en la interacción están: la talla, la forma, el aroma flo-
ral, el patrón de floración, la cantidad y calidad del polen y el néctar (tabla 5.5).
UNIDAD
COMPONENTE FAUNÍSTICO MUESTRA TÉCNICA
MUESTREAL
Insectos errantes sobre el suelo Diez vasos Un vaso Trampa de caída
Golpeteo sobre
Insectos de follaje Cinco plantas Una planta
vegetación
Insectos voladores de
Tres trampas Una trampa Trampa Malaise
vegetación arbustiva y arbórea
97
GERMÁN AMAT GARCÍA
a) b)
c) d)
Figura 5.5. Algunos instrumentos utilizados para el estudio taxonómico y ecológico de
insectos: a) trampas de caída o Pit fall, para insectos edáficos; b) red o jama, para in-
sectos voladores; c) trampa Malaise, para insectos voladores; d) frasco de succión, para
insectos cursoriales.
98
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Tabla 5.7. Principales técnicas de captura de insectos para estudios taxonómicos y eco-
lógicos.
TÉCNICAS DE
INSTRUMENTOS OBSERVACIONES
CAPTURA
Técnicas directas: Red aérea o jama - Insectos voladores, en
reposo sobre plantas
Red acuática - Insectos acuáticos
(varios estados de
Separación manual directa desarrollo)
De olor:
Trampa Malaise
99
GERMÁN AMAT GARCÍA
100
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
101
GERMÁN AMAT GARCÍA
102
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
B = N (0,0305L2,62)
e
donde:
Be = Biomasa seca en mg
N = Abundancia
L = Media geométrica de la longitud corporal para las clases de tamaño
relevantes
103
GERMÁN AMAT GARCÍA
104
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Tabla 5.8. Clases de tamaños según Stork y Blackburn (1993), utilizadas en el cálculo
de la biomasa.
105
PARTE IV
LOS INSECTOS
COMO MODELOS BIOLÓGICOS EN PEDAGOGÍA
Capítulo 6
TALLERES Y PRÁCTICAS PROPUESTAS
• ¿Cuáles son los requisitos para que un grupo de insectos sea calificado
como “de alto rango o hiperdiverso”? Analice este caso.
109
GERMÁN AMAT GARCÍA
110
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
• ¿Por qué sostiene Erwin, que aún sus estimaciones siguen siendo
bajas?
111
GERMÁN AMAT GARCÍA
Los insectos son entidades biológicas que por su gran diversidad propician
todo tipo de tesis sobre adaptación y especialización a las distintas formas de
vida. Para algunos entomólogos, atributos visibles como la forma y talla corpo-
ral pueden expresar adaptaciones; sin embargo, en la realidad, la mayoría de
adaptaciones son difíciles de identificar y comprobar.
• El tamaño pequeño
• Los ciclos de vida cortos
• La condición alada
• La metamorfosis
• La alta fecundidad
• La gran variabilidad estructural y funcional
112
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
113
GERMÁN AMAT GARCÍA
114
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
115
GERMÁN AMAT GARCÍA
Los caracteres son atributos que varían de una clase de organismo a otro;
sin embargo, no toda variación observable puede utilizarse como carácter taxo-
nómico. La selección y el registro correcto y detallado de los caracteres es
una de las tareas más importantes de la práctica taxonómica; esta selección
depende generalmente del problema a resolver de los recursos metodológicos
disponibles (Lanteri y Cigliano 2005). Una de las necesidades prácticas de la
clasificación está en la formación de grupos y en la definición diagnóstica de
sus entidades constitutivas, prescindiendo, en un buen número de casos, de
criterios estrictamente filogenéticos.
116
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
117
GERMÁN AMAT GARCÍA
118
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
119
GERMÁN AMAT GARCÍA
Carlos Sarmiento
Profesor Asistente
Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
INTRODUCCIÓN
PROCEDIMIENTO
1- METODOLOGÍA EVOLUTIVA
120
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
2- METODOLOGÍA FENÉTICA
a) Escoja seis caracteres presencia (1) /ausencia (0) en los organismos 3, 5 y
7 y preséntelos en una tabla especies/caracteres.
CARACTER/TAXONES 3 5 7
1. Ej.: Desarrollo de antena delgada (0) engrosada (1) engrosada (1)
Taxón 3 5 7
3
------
5
------
7
------
121
GERMÁN AMAT GARCÍA
3- METODOLOGÍA CLADÍSTICA
a) Escoja seis caracteres presencia (1) /ausencia (0) en los organismos 3, 5 y
7 y preséntelos en una tabla especies/caracteres.
CARACTER/TAXONES 3 5 7
1. Ej.: Desarrollo de antena delgada (0) engrosada (1) engrosada (1)
d) Elabore todos los cladogramas posibles con las tres especies objeto de
estudio (3, 5, 7) y ubique la posición de cada uno de los seis caracteres
utilizados. En este momento es posible que un caracter se comporte como
una novedad evolutiva (sinapomorfia) en un cladograma y como una con-
vergencia (homoplasia) en otros.
PRESENTACIÓN DE RESULTADOS
122
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
ANÁLISIS
1- Identifique:
ANEXO
(Organismos hipotéticos de trabajo diseñados por Artigas, 1979)
123
GERMÁN AMAT GARCÍA
INTRODUCCIÓN
124
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
METODOLOGÍA
PREMUESTREOS
125
GERMÁN AMAT GARCÍA
Registro de datos
Consigne los primeros datos de la siguiente manera:
Capturas
Número de Número de Total de
Tiempo de Total
individuos individuos no individuos no
captura liberados
marcados marcados marcados
1
…
10
Recapturas
Número de Número de Total de
Tiempo de Total
individuos individuos no individuos no
captura liberados
marcados marcados marcados
11
…
20
MATERIALES
2
Se valora mediante el índice de Lincoln, también conocido como el
estimador de Peterson. Los mejores estimados se obtienen cuando el
número de organismos marcados y liberados (a) es muy similar a los
recapturados (n):
126
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
P = (an)2
________
r
Consideraciones básicas
127
GERMÁN AMAT GARCÍA
Orlando Vargas
Profesor Asociado
Departamento de Biología
Universidad Nacional de Colombia
INTRODUCCIÓN
Cuando una planta es atacada por un insecto fitófago, ésta tiene respuestas
de defensa que pueden ser de muchos tipos, dependiendo de la historia evolu-
tiva de cada especie vegetal. Entre las estrategias antiherbivoría más impor-
tantes se cuentan:
1. Distribución espacial discreta o aparente, lo cual hace difícil o fácil su loca-
lización por parte de los insectos fitófagos.
2. Baja calidad nutritiva de la planta, lo que ocasiona una baja palatabilidad
en los insectos.
3. Ritmos fenológicos de la planta discordantes con la biología y poblaciones del
insecto fitófago. Por ejemplo, muchas plantas sincronizan su alta producción
de hojas con las épocas de disminución de las poblaciones de herbívoros.
4. Producción de defensas físicas como cutículas gruesas, pubescencias, espi-
nas, pelos urticantes, etc.
5. Producción de sustancias químicas (metabolitos secundarios) de sabor agra-
dable que impiden que el insecto herbívoro se alimente de la planta; otras
plantas tienen toxinas que envenenan al herbívoro o producen compuestos
que alteran el ciclo de crecimiento normal del agresor o hacen indigerible la
planta (látex, resinas).
Aunque los metabolitos secundarios son agentes de defensa en las inte-
racciones planta-planta, planta-patógeno, planta-animal, estas sustancias no
afectan de igual modo a todos los enemigos de la planta. Generalmente, los
herbívoros “especializados” son más resistentes a los efectos de estas sustan-
cias que los herbívoros “generalistas”. Las defensas químicas como la acción
de los taninos corresponden a defensas químicas cuantitativas, debido a que se
vuelven más efectivas al aumentar su concentración; en contraste, las defensas
químicas, como la acción de alcaloides, impiden la herbivoría aun en bajas con-
centraciones. La producción de estos metabolitos secundarios desvía la energía
del crecimiento y la reproducción de las plantas; por consiguiente, imponen un
128
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
alto costo y se concentran en plantas que son fácilmente encontradas por los
insectos herbívoros.
Fenny (1976) propuso una teoría que trata de explicar la interacción plan-
ta-herbívoro en cuanto a la capacidad del herbívoro para detectar la planta;
dividió las plantas en dos categorías según su detectabilidad.
1
Características de las plantas aparentes y discretas para
reconocerlas en campo
Según esto, las predicciones de Fenny nos indican que las plantas discretas
deberán invertir menos energía en defensas químicas, es decir, invierten menos
energía en la producción de sustancias de defensa química cualitativa y si se
enfrentan a insectos herbívoros, éstos tendrán que ser “especialistas”. Por lo
contrario, las plantas aparentes tendrán defensas químicas cuantitativas para
impedir toda acción de insectos herbívoros, a pesar del alto costo que repre-
senta para la planta.
METODOLOGÍA
129
GERMÁN AMAT GARCÍA
• Escoja al azar (utilice una tabla de números aleatorios) cien hojas por cada
especie de trabajo.
PROCESAMIENTO DE DATOS
3
Categorías de herbivoría
categoría 0 1 2 3 4 5
% área defoliada 0 1-6 7-12 12-25 26-50 50 o más
• Diseñe una tabla de especies vs. categorías con el índice de Dirzo, así:
∑
i
n(i)
I. H. = ________
N
MATERIALES
- Tijeras podadoras
- Cinta de enmascarar
- Bolsas plásticas
- Tijeras
130
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Categorías
Especies 0 1 2 3 4 5
% área defoliada
Preguntas fundamentales
131
GERMÁN AMAT GARCÍA
David Sánchez
Biólogo
Universidad Nacional de Colombia
Candidato Mg. Sc. en Biología, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá
INTRODUCCIÓN
132
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
METODOLOGÍA
EN CAMPO
• Realice barridos con la red entomológica sobre dos especies de plantas
en estado de floración (mínimo cinco flores por especie) para la captura
de los insectos antófilos. Se puede observar la visita de algún insecto y
proceder a su captura o colocar la red sobre la inflorescencia de modo que
los insectos que se encuentren en ésta queden dentro de la jama.
• Aplique a cada insecto capturado 1 a 2 gotas de acetato de etilo con el
propósito de inmovilizarlo, luego frote con una microsección de gelatina
el aparato bucal, las patas y la cara ventral del tórax con la ayuda de una
jeringa de insulina que contenga la gelatina. Estas regiones corporales del
insecto, que son las que mayor contenido de polen presentan, permiten la
obtención de las cargas de polen transportadas por los insectos antófilos.
• Con las microsecciones de gelatina obtenidas elabore las láminas semiper-
manentes directamente en campo con la ayuda de una vela que derrita
de forma lenta la gelatina. También se puede depositar temporalmente
la gelatina en bolsas resellables rotuladas para luego realizar el procedi-
miento descrito unas horas más tarde.
• Dentro de las bolsas resellables rotuladas que contengan alcohol al 70 %,
introduzca los insectos visitantes capturados para su determinación taxo-
nómica en laboratorio.
• Elabore una lámina semipermanente adicional con el polen de cada espe-
cie de planta evaluada.
EN LABORATORIO
• Utilizando el microscopio determine el tamaño y la morfología del polen
de cada especie de planta evaluada (40x y 100x).
133
GERMÁN AMAT GARCÍA
• Asigne una categoría trófica a los insectos de acuerdo con su previa iden-
tificación; con ello puede concluir cuáles especies de insectos visitantes
tienen una estrategia predadora y si se relacionan los hábitos dados a
conocer en la literatura con los hábitos antófilos observados.
MATERIALES
134
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
INTRODUCCIÓN
135
GERMÁN AMAT GARCÍA
Preguntas fundamentales
METODOLOGÍA
COLECTA DE HONGOS
136
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
EN LABORATORIO
ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN
137
GERMÁN AMAT GARCÍA
Adicionalmente:
Con base en los datos de emergencia de adultos infiera ciclos de vida. Repita
su práctica en otra temporada climática contrastante (invierno, verano, seca o
lluviosa); con base en los tiempos cronometrados y las abundancias de hongos,
infiera la disponibilidad del recurso de acuerdo con la temporada.
MATERIALES
138
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
- Alcohol al 70 %
- Rapidógrafo o marcador de tinta indeleble
- Cinta de enmascarar
- Libreta de campo
Tapón de
espuma
Hongo
Capa de
tierra
139
GERMÁN AMAT GARCÍA
INTRODUCCIÓN
Para obtener el ADN a partir de insectos, con calidad óptima para secuencia-
ción, existen múltiples métodos (fenol-cloroformo, DNeasy Kit [Qiagen], DTAB-
CTAB, buffer de lisis, etc.), cuya utilización depende, entre otros, del tiempo y
tipo de preservación de la muestra. La adecuada colección y almacenamiento
de tejidos tiene un papel importante en la calidad del ADN obtenido y en la
elección de las técnicas a emplear; para más detalle referirse a Dessauer et al.
(1996). Los pasos básicos para obtener el ADN son: extracción, verificación de la
extracción, amplificación (región específica) y verificación de la amplificación
(véase recuadro 1).
140
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
MATERIALES
- Marcador indeleble
- Cuaderno o fichas de registro
- Lancetas estériles
- Viales de 1,5 ml estériles. Utilice un par de viales por cada muestra
- Micropipetas de 20 µl, 100 µl y 200 µl
- Puntas estériles para cada una de las micropipetas a utilizar (20 µl, 100 µl
y 200 µl)
141
GERMÁN AMAT GARCÍA
EQUIPO
- Reloj – Cronómetro
- Baño seco (65 ºC)
- Centrífuga refrigerada a -4 ºC
- Secador al vacío
REACTIVOS
- Buffer de lisis (NaCl 5M 1,6 ml; Glucosa 5,48 g; EDTA 0,05 M 170 µl; Tris
HCl 2,4 ml; SDS 20 % 2,5 ml; Tris 1,21g), estéril y con pH ajustado a 7,5
- Acetato de potasio 8M
- Etanol al 70 %
- Etanol al 100 %
- Use un macerador para cada muestra. Macere la muestra hasta que el bu-
ffer se observe turbio. Luego de la maceración deposite los maceradores
en el recipiente de descarte.
142
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
143
GERMÁN AMAT GARCÍA
- Para secar la muestra lleve el vial a la secadora de vacío o voltee los viales
sobre el papel absorbente.
Observaciones importantes:
144
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
- Probeta
- Erlenmeyer
- Palilla
- Pipetas de 0,2 a10 µl
- Puntas estériles
- Guantes
EQUIPOS
- Balanza
- Horno microondas
- Cámara de electroforesis
REACTIVOS
- Agarosa
- Buffer TBE 1X
PROCEDIMIENTO
145
GERMÁN AMAT GARCÍA
MATERIALES
- Nevera de icopor
- Gradilla
- Hielo en escarcha
- Pipeta de 2 µl a 10 µl
- Puntas estériles
- Guantes
- Papel encerado
- Beaker para descarte
REACTIVOS
- TBE 1X
- Solución reveladora (EnVISION - amresco®-)
- Agua destilada estéril
PROCEDIMIENTO
- Cuando el gel esté sólido retire el peine, quite los demás dispositivos y
agregue buffer TBE 1X hasta cubrir el gel por completo.
- Sirva en los pozos del gel cada una de las muestras. En el último pozo
siembre el control. Recuerde registrar el orden que siembra las muestras.
146
FUNDAMENTOS Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
1 2 3 4 5 6 7 8
ADN total
ARN
Figura 6.3. Fotografía del gel de extracción del ADN de mariposas. Pozos 1 a 5: ADN
total, pozo 6: control, pozos 7 y 8: residuos de ARN.
147
GERMÁN AMAT GARCÍA
MATERIALES
- Marcadores indelebles
- Cuaderno o fichas de registro
- Micropipetas de 2 µl, 20 µl, 200 µl y 1.000 µl
- Puntas estériles para cada una de las micropipetas a utilizar (2 µl, 20 µl,
200 µl y 1.000 µl)
- Viales de 1,5 ml, estériles
- Viales para PCR, estériles
- Gradillas
- Beaker de descarte
- Papel absorbente
- Nevera de icopor
- Hielo (escarcha)
- Guantes
REACTIVOS
EQUIPO
- Termociclador
Antes de comenzar el proceso, registrar (cuaderno de registro) las muestras
que se van a utilizar. Leer previamente los pasos a seguir y tener a disposición
todos los elementos requeridos para este procedimiento. Emplear una punta
por cada muestra, descartarla, después de dispensar el reactivo o muestra.
PROCEDIMIENTO
- Todos los reactivos deben estar conservados en frío, para lo cual se dis-
pone de la nevera de icopor llena de hielo (escarcha). La taq-polimerasa
sólo se sacará del congelador al momento de usarse y se guardará nueva-
mente una vez servida. Programe el termociclador según el perfil térmico
que se va a utilizar.
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ADN
amplificado.
Peso
aproximado
600 pb.
Figura 6.4. Fotografía de gel de amplificación del ADN de mariposas. Pozo 1: marcador
de peso molecular; pozos 2, 4, 5, 6, 9, 10 y 11: ADN amplificado; pozo 12: control nega-
tivo; pozos 3, 7 y 8: amplificaciones negativas.
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