CARRERA PROFESIONAL

INGENIERÌA FORESTAL Y AMBIENTAL

CURSO:
 FISIOLOGÌA VEGETAL

TRABAJO:
CAP. 7 ABSORCIÒN Y TRANSPORTE DE
NUTRIENTES MINERALES

DOCENTE:
MARTÍNEZ SOVERO GUSTAVO

INTEGRANTES:
 BUSTAMANTE BUSTAMANTE, JORGE
FREDY.
 DÁVILA PERALES, NAYDA LISSETH.
 GUEVARA FERNÁNDEZ, MARDELITH.
 IDROGO BURGA, TANIA.
 MONDRAGÓN HERRERA, LIDAMAR.
 NUÑEZ VASQUEZ, IDELSO.
 RODRÍGUEZ FERNÁNDEZ LENIN GERSON.

CICLO: IV
CHOTA 2019
 ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE NUTRIENTES
MINERALES
1. Energéticas de la membranas vegetales

Transporte de solutos

Activo
Pasivo

Requiere energía
Requiere energía fisca
metabólica

Célula: la fuente de energía es el metabolismo, que produce energía química y poder reductor

Energía metabólica:

Se trasforma en energía útil para el transporte de solutos en las membranas gracias

a la actividad de las bombas primarias (electro enzimas)
 Trasporte primario -------- trasporte iones.

Células animales:

Bomba Na+ - K+ impulsa salida de tres iones Na+ y entrada de dos iones K+
consumiendo ATP.

Células vegetales: Bomba de H+ (H+ ATPasa)

Encargada de expulsar proteínas.

1.1. La bomba primaria que carga de energía al plásmamela (membrana

citoplasmática) es un ATPasa de protones.

Las células vegetales no tienen bombas Na+ - K+

La bomba primaria, es una bomba de protones que los extrae del citoplasma y los vierte al
exterior consumiendo ATP.
 - En el
funcionamiento
de la H+-ATPasa
no existe flujo
de otro ion que
que compense.
- La asimetría de
protones que
- No - Componente genera la bomba
UNA ATP-ASA DE PROTONES
LA BOMBA PRIMARIA QUE CARGA DE ENERGÍA AL

A. CÉLULAS tienen eléctrico. se disipa por la

VEGETALES bombas Por dos capacidad
Na+-K+. razones: amortiguadora
del medio
externo, y
debido a los
mecanismos
de homeostasis
PASMALEMA ES

del PH del
citoplasma.

B. BOMBA - Es una bomba de protones que los extrae del

PRIMARIA citoplasma y los vierte al exterior consumiendo
DEL ATP (ATP fosfohidrolasa de protones o
PLASMALEMA H+-ATPasa).
C. MEMBRANAS - La energía metabólica se acumula en forma de
VEGETALES asimetría en la concentración de H+.

D. ACTIVACIÓN - Fosforilación del penúltimo residuo aminoacídico.

DE LA
H+-ATP-ASA - Posterior unión a la proteína reguladora.
 1.2. Las bombas primarias del tonoplasto son una ATPasa de protones
y una pirofosfatasa.
El tonoplasto es la membrana que delimita la vacuola. Aunque se sabe desde hace mucho que
la vacuola es el compartimiento en el que las células vegetales almacenan agua y solutos, solo
desde hace poco tiempo se conocen los mecanismos, asociados al tonoplasto, responsables de
dicha función.
La fuerza que impulsa la acumulación de agua y la génesis de turgencia en las células vegetales
es osmótica, asu vez, el origen del potencial osmótico es la acumulación de iones,
principalmente K+, en la vacuola. Para mover iones está asociada a la actividad de bombas
primarias. En el tonoplasto existen dos tipos de bomba primaria que bombean protones hacia el
interior de la vacuola; por esta razón, el lumen vacuolar es típicamente acido positivo, De las
dos bombas de protones del tonoplasto, una tiene actividad ATPasa y la otra, pirofosfatasa.
La pirofosfatasa de la vacuola (H+-PPiasa) también cataliza el transporte de H+ al interior de la
vacuola, pero emplea pirofosfato (PPi) como fuente de energía. Esta enzima, exclusiva de las
plantas, se compone de un polipeptido simple de unos 80 kDa y su actividad requiere la
presencia indispensable de Mg2+ y K+.
¿Por qué existen dos bombas primarias en una membrana con la misma función? Algunos
autores sugieren que sirve para acumular la energía asociada al PPi, como fuerza protón motriz
en el tonoplasto, lo que ayudaría a estabilizar los niveles citoplasmáticos.
1.3. Otras bombas primarias presentes en el plasmalema, en el tonoplasto y otras
endomembranas tienen como principal función el transporte de iones o
moléculas.
 Además de la H+-ATPasa, las plantas poseen en el plasmalema otros tipos de
goma primaria, en primer lugar existe una Ca2+ -ATPasa que extrae Ca2+ del
citoplasma al tiempo que incorpora H+ en un proceso igualmente descendiente
de ATP. Esta bomba al igual que H+ - ATPasa, es de tipo P, ya que le bombeo
de Ca2+ requiere la formación de un intermedio fosfato durante la catálisis.
 Su función es evaluar Ca2+ del citoplasma, manteniendo así su concentración en
torno a 0.1 μm en el compartimiento celular.
 En el tonoplasto existen otras bombas primarias que son capaces de transportar
moléculas orgánicas de gran tamaño en contra del gradiente de potencial
electroquímico y que quedan almacenadas en las vacuolas.
  Existen transportadores ABC que son capaces de transportar moléculas
específicas, mientras otras transportan moléculas conjugadas con glutación, un
tripeptido que funciona como un transporte antioxidante.
2. Trasporte secundario de iones

El transporte secundario consume la energía acumulada por las bombas primarias.

 TRASPORTE PRIMARIO: Genera diferencia de potencial eléctrico (electrogénesis).

 TRANSPORTE SECUNDARIO: Disipa la diferencia de potencial acumulada en la
membrana (electroforético)

El transporte secundario de iones se establece a través de dos tipos de proteínas de membrana:

 TRANSPORTE PASIVO: Canales iónicos.

 TRANSPORTE ACTIVO: transportadores (carriers).
2.1. El flujo pasivo de iones tiene lugar a través de canales
Los canales son proteínas que funcionan como poros selectivos en la membrana. Su distribución
es prácticamente universal en las membranas de todas las células y orgánulos celulares. En las
plantas se han descrito hasta la fecha distintos tipos de canales para K+, para Ca2+ y para
aniones. Los canales iónicos no solo aparecen en la plasmalema, sino que también están
presentes en el tonoplasto, el retículo endoplasmatico, la mitocondria. Dos investigadores
alemanes, Neher y Sakmann, utilizaron una técnica nueva para estudiar los flujos iónicos en las
membranas, denominada patch-clamp, en la que, en vez de insertar electrodos muy finos dentro
de las células, se adhería un electrodo de punta roma a la superficie de estas.
Mediante esta técnica es posible, fijando el valor del potencial de membrana, medir
La corriente asociada al flujo de iones a través de la pequeña superficie que queda sellada por
el electrodo y que se debe a la actividad de unos pocos canales.
Tanto en el plasmalema como en el tonoplasto, los canales más abundantes son los de K+. A
diferencia de los canales de K+ de las células animales, los de las plantas sonpermeables a un
gran número de cationes monovalentes.

2.1.1. LIIISS
2.2. LENIN
2.3. La fuerza Na+ motriz puede ser una fuente alternativa de energía para el
transporte secundario.
 Aunque el ion motriz universal en las plantas es el H+, se ha descubierto que en algunas de
ellas el Na+ puede actuar también como ion motriz.

En las cianobacterias, por ejemplo, el NO-3 y el HCO-3 se incorporan impulsados por el

gradiente electroquímico para el Na+.

Estos sistemas de transporte, cuya importancia fisiológica está aún por determinar, parece que
aprovechan el gradiente de potencial electroquímico favorable a la entrada de Na+ .

En el caso de las plantas marinas, el gradiente de potencial electroquímico para el Na+ puede
ser incluso mayor que el de los protones, dado que el pH del agua marina es alcalino (en torno
a 8) y la concentración de sodio llega a 0.5 M. En las algas dulciacuícolas y en los hongos,
estos sistemas se expresan cuando el medio es alcalino y rico en Na+, y parecen conferir a las
plantas una cierta resistencia a la salinidad.

2.4. Algunas plantas acuáticas incorporan el carbono inorgánico para la fotosíntesis

a través de transportadores

La fuente de carbono inorgánico para la fotosíntesis de las plantas terrestres es el CO2; sin
embargo, las plantas acuáticas están expuestas a otras formas de carbono inorgánico en función
del pH del medio en que viven. Para tener acceso a esta fuente de carbono, algunas plantas
dulciacuicolas al calofilas y ciertas plantas marinas desarrollan estrategias diversas el
bicarbonato es deshidratado externamente y el CO2 difunde a través del, plasmalema al
citoplasma.
En una reacción catalizada por la CA interna y los OH– que se generan se liberan al exterior,
a favor del gradiente de, potencial electroquímico, a través de canales aniónicos.
3. Transporte del agua a través de acuaporinas
El movimiento del agua en la célula, y a través de toda la planta, se produce de manera pasiva,
tal como hemos visto anteriormente para las moléculas no cargadas, a favor de gradiente de
potencial químico (aunque en Fisiología Vegetal este gradiente de energía libre se suele
expresar como gradiente de potencial hídrico.
Las acuaporinas son muy abundantes en las células radiculares, donde contribuyen a la
absorción de agua del suelo.
A pesar de que son sumamente selectivas para el transporte de agua, las acuaporinas también
son capaces de transportar pequeñas moléculas sin carga y gases, por lo que podrían actuar
como canales con funciones diversas. De hecho, recientemente se ha demostrado que algunas
acuaporinas pueden contribuir a la difusión de CO2 en células foliares.
4. Transporte a través de membranas y señalización
Las células vegetales presentan un valor determinado de potencial de membrana, que se
considera el potencial de membrana en reposo.
Este potencial se mantiene porque existen mecanismos en la célula que permiten restablecerlo
ante cualquier perturbación. De igual forma, la concentración de calcio libre citoplasmática se
mantiene baja y estable mediante mecanismos homeostáticos, y lo mismo se puede decir del
pH citoplasmático, que en todas las células vegetales presenta valores entre 7.2-7.5.
4.1. Muchas señales reguladoras tienen como primera diana a la H+-ATPasa y
afectan al potencial de membrana.

En las células vegetales el potencial de membrana se mantiene constante porque los desajustes
en el balance de cargas asociadas al flujo de iones se compensan con variaciones en la actividad
de las bombas primarias y de los canales de K+ y Cl- (canales aniónicos). Las hormonas
vegetales, la luz, las fitotoxinas y ciertas situaciones de estrés ambiental influyen en el gradiente
de potencial electroquímico para protones, es decir, al afectar a la actividad de la H+-ATPasa,
y por tanto al potencial de membrana, dan lugar a determinadas respuestas fisiológicas. Este
descenso del pH del apoplasto es inducido por una mayor síntesis de proteínas H+-ATPasas,
aunque las auxinas pueden ejercer asimismo un efecto rápido sobre la actividad de la bomba.
La bomba de protones puede ser regulada también mediante la modificación del extremo C-
terminal de la proteína, que constituye un dominio autoinhibidor.

La proteína 14-3-3 se ve facilitada por la fosforilación de un aminoácido específico de la H+-

ATPasa. Por otro lado, la fitotoxina fusicocina, que induce el marchitamiento de las plantas
infectadas por el hongo que la secreta, ejerce su función estabilizando la unión de la proteína
14-3-3 a la H+-ATPasa, manteniéndola siempre en estado activo y estimulando así de manera
constante la secreción de protones.

4.2. ----
5. ------
6. Flujo de iones en la raíz

Los iones alcanzan la zona de absorción de la raíz mediante difusión a través de la solución
salina del suelo, son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raíz o entran en contacto
con las zonas de absorción a medida que la raíz crece.

Los nutrientes minerales se distribuyen por toda la planta a través del xilema.
 Las células vegetales están separadas por la pared celular, que forma una matriz porosa
continua denominada espacio libre aparente, espacio periplásmico o apoplasto.

La existencia de la banda de Caspari en las células de la endodermis supone una barrera

infranqueable en el camino hacia el xilema.

Otra vía posible para la entrada de iones es la simplástica. En este caso, los iones son primero
incorporados a las células de la epidermis, o incluso del córtex.

Los plasmodesmos, que son conexiones tubulares de 20 a 60 nm de diámetro.

Además de conferir resistencia a la sequía y algunas enfermedades, la existencia de

micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la absorción y el transporte de iones.

Una vez que los iones alcanzan la proximidad del xilema, deben ser vertidos a los elementos
conductores de éste, es decir, a los vasos y traqueidas. El vertido se realiza desde las células
del periciclo o desde las células vivas del xilema.

7. Visión molecular de bombas, canales y transportadores

Los conocimientos sobre el funcionamiento de canales y transportadores y, en general, los

fenómenos del transporte de iones a través de la membrana han experimentado grandes avances
durante los últimos veinte años, gracias a las técnicas electrofisiológicas (medida del potencial
de membrana, patchclamp y otras), las modernas técnicas de biología molecular, en
combinación con las técnicas mencionadas anteriormente, han permitido descubrir muchos de
los genes que codifican las proteínas de membrana (canales, transportadores y bombas)
Implicadas en el transporte.

Uno de los aspectos más sorprendentes es que existen numerosos genes implicados en la misma
actividad. Por ejemplo, en el caso de la H+-ATPasa se han descubierto once genes distintos que
codifican diversas isoformas de esta proteína en la planta modelo Arabidopsis (codifica hasta
35 homólogos) y se presume que en otras especies existe parecida diversidad.

Algunos de estos genes se expresan específica o preferentemente en algún tipo celular; otros,
sin embargo, se expresan en muchos tipos celulares. No obstante, se sabe que hay células o
tejidos cuyas membranas celulares presentan mayor concentración de bombas de protones. Las
acuaporinas de las membranas de las células vegetales, que se han descubierto hace
relativamente poco tiempo y cuya función fisiológica aun esta en discusión, presentan también
numerosas isoformas.
  No obstante, se desconoce todavía que genes son responsables de la síntesis de los
distintos canales de Ca2+ del plasmalema y las endomembranas.

7.1. En el transporte de potasio están implicados numerosos canales y

transportadores

La hipótesis que Epstein formulo en los años cincuenta, en la que implicaba a dos únicos
sistemas en el transporte de potasio

 De alta afinidad Son complejos

 De baja afinidad

Así, en el transporte de este nutriente están implicados numerosos tipos de canales, y también
distintos tipos de transportadores. Esta variedad de proteínas implicadas refleja la diversidad de
funciones fisiológicas que este macronutriente desempeña en las plantas y la necesidad de una
regulación estricta de su transporte desde la raíz al resto de la planta, así como al interior de las
células y orgánulos.
Existen dos familias génicas de canales de potasio.

 La más numerosa y mejor caracterizada comprende canales muy similares a

algunos canales de potasio presentes en las células animales. Todos ellos muestran una región
muy conservada, la que forma parte del poro del canal y determina su Selectividad para el
potasio. A esa familia pertenecen canales de salida o entrada de potasio localizados en la
membrana plasmática y que también son regulados por diferentes estímulos (luz, estres salino,
ABA, auxinas, deficiencia de potasio).

 La segunda familia de canales no es tan numerosa, y sus miembros se

Caracterizan por presentar no una, sinodos regiones conservadas, que forman parte del
poro del canal, y también por estar regulados por calcio.

En general, los canales descritos presentan una especificidad muy alta para el potasio, mientras
que los transportadores son menos específicos y pueden transportar otros iones.
En las plantas existen dos familias de transportadores de potasio:
 La más numerosa comprende transportadores tanto de alta como de baja
afinidad, que son regulados principalmente por una deficiencia de potasio
 La segunda familia es mas reducida, sus miembros son más permeables al sodio
e incluso algunos son considerados transportadores de sodio más que de potasio.
En general, la síntesis de muchos de estos
Transportadores está relacionada con la disponibilidad de nutrientes; sin embargo, la respuesta
varía según cada nutriente.
Por ejemplo, los transportadores de nitrato se inducen al aportar pequeñas cantidades de esta
forma de nitrógeno a plantas que presentan una deficiencia de él; en cambio, algunos
transportadores de amonio, fosfato y sulfato se induce, la expresión de cuando existe una
deficiencia de estos nutrientes.

7.2.----