Pianka

Los humanos parecen deleitarse con los motivos de los animales; por lo tanto, tenemos
automóviles, aviones.

y equipos deportivos con nombres de varios animales: puma, jaguar, lince, mustang,

pinto, carnero, águila, halcón, halcón nocturno, correcaminos, y la lista continúa. Los zoológicos
son un

forma popular de entretenimiento, particularmente para niños. Sin embargo, muchas personas
sienten

amenazado por una criatura salvaje en libertad, incluso por un pequeño ratón o un inofensivo

serpiente. De hecho, la urbanización ahora es tan completa que, aparte de las cucarachas y

pájaros cantores (y tal vez durante las vacaciones), la mayoría de nosotros rara vez nos
encontramos con animales salvajes

mals,

¿Cuál es la diferencia esencial entre un animal salvaje versus uno en una jaula?

Claramente, una serpiente de cascabel detrás del vidrio no representa tanto peligro físico para

un observador humano como lo hace una serpiente de cascabel salvaje. Para el estudio de muchos
tipos de bio-

fenómenos lógicos, de hecho no hay diferencia entre un espécimen enjaulado, por tanto tiempo

como sigue vivo, y su primo salvaje. El restringido todavía tiene celdas intactas,

moléculas, procesos fisiológicos y, en cierta medida, comportamiento. Pero el enjaulado

animal, retirado de su hábitat, está fuera de contexto, se le ha despojado de su naturaleza

historia natural y ya no interactúa con el entorno al que está adaptada

y en el que evolucionó.

La disciplina biológica de la ecología se ocupa de una miríada de formas en que los órganos

los ismos (plantas, animales y otros heterótrofos, como bacterias y hongos) interactúan

con, influyen, y están a su vez influenciados por su entorno natural Plantas salvajes

y los animales en sus comunidades naturales constituyen el tema de los ecologistas.

Para estos científicos, los organismos enjaulados también podrían estar muertos porque no tienen
ecología.

ogy La ecología difiere de otros tipos de biología en que su perspectiva está dirigida

hacia arriba y hacia afuera del organismo individual a su entorno. Otros tipos
de biología se centran en procesos organismales y suborganismales y por lo tanto implican un

punto de vista reduccionista. La ecología tiene una perspectiva más holística.

Escalado en biología

La biología es una gran disciplina que abarca desde moléculas hasta células, desde tejidos hasta
todo.

organismos a grupos de parentesco a poblaciones a comunidades (y clados) a enteros

ecosistemas, o incluso toda la biosfera global. A través de este amplio rango de escala.

Los factores varían en muchos órdenes de magnitud (Figura 1.1).

pag2

Poblaciones

Ecosistemas

Tejidos

Moléculas

Estados

Células

Milímetros

Individuos

Metros

Comunidades

Kilómetros

Micrómetros

Espacio

Hora

Segundos

Horas

Semanas

Años

Siglos

Milenios
Procesos

Bioquímica

Ecología

Fisiología

Evolución

Figura 1.1. Representación esquemática de la escala del espacio-tiempo de varios

Fenómenos biológicos. Los fenómenos de la comunidad y del ecosistema ocurren durante más
tiempo.

períodos de tiempo y áreas más vastas que los procesos a nivel suborganismal y organismal

y entidades. [Redibujado de Osmund et al. (1981)]

La biología molecular se puede hacer rápidamente en espacios pequeños, pero la ecología

comunitaria

Requiere décadas y kilómetros cuadrados. Eventos biogeográficos e históricos toman

lugar durante muchos milenios. Las placas continentales se han movido a través de miles de

kilómetros a lo largo del tiempo geológico. Hasta hace poco, los ecologistas estaban preocupados.

con fenómenos y eventos locales que ocurren en escalas de tiempo relativamente cortas. Cómo-

cada vez surgen nuevas subdisciplinas de ecología del paisaje y macroecología (pp.

379-385) ofrecen nuevas y prometedoras perspectivas regionales y globales.

Como ejemplo de los efectos de la escala, considere los movimientos de organismos a través de

paisajes (Brooks 1988). En la escala temporal y espacial más corta, individual

los organismos se mueven durante su vida y se dispersan; sobre una escala intermedia en

espacio y tiempo, la inmigración y la emigración ocurren entre poblaciones

(véase también la sección sobre metapoblaciones, págs. 426-427): sobre un espacio mucho mayor

extensión y en una escala de tiempo mucho más larga, los rangos geográficos cambian en
respuesta a cli-

cambios matemáticos y eventos vicariantes tales como movimientos geotectónicos, que conducen

mately a la formación de patrones geográficos en diversidad de especies.

Métodos científicos y conocimiento humano

Los científicos están motivados por la curiosidad sobre su entorno; van muy bien

longitudes para satisfacer su deseo de comprender los eventos y fenómenos naturales.

Pag 3

Todos los científicos suponen que existe una realidad organizada en la naturaleza y que principios
objetivos

puede formularse de manera que refleje adecuadamente este orden natural. Un fundamental y

La forma importante en que se pueden ordenar los fenómenos biológicos es simple y

enumeración directa, como en la clasificación de organismos o comunidades bióticas.

Por lo tanto, los ecologistas reconocen diferentes sistemas ecológicos como la tundra, el desierto,
el prai

rie, sabana, bosque caducifolio, bosque de coníferas y selva tropical. La ecología temprana fue

principalmente descriptivo; los creadores de la ciencia pasaron la mayor parte de su tiempo

Describir, detallar y clasificar diversos elementos ecológicos. Este proceso

era absolutamente esencial antes de que una ecología más orientada a los procesos pudiera ser

desarrollado.

Fundada y firmemente basada en este cuerpo de información descriptiva más antiguo, moderno

la ecología busca desarrollar teorías generales con poderes predictivos que puedan ser
comparados

comparado con el mundo real. Los ecologistas quieren entender y explicar, en general.

términos generales, el origen y los mecanismos de interacción de los organismos con uno

otro y con el mundo sin vida. Para construir tales teorías generales de la naturaleza,

los ecologistas construyen hipótesis, modelos hipotéticos "de la realidad. Todos los modelos
deben

hacer suposiciones simplificadoras: algunos sacrifican la precisión por la generalidad, mientras que

otros sacrifican la generalidad por precisión. Algunos modelos realmente sacrifican ciertos

aspectos del realismo en sí mismo! Los modelos han sido descritos como "meras caricaturas de la
naturaleza

diseñado para transmitir la esencia de la naturaleza con una gran economía de detalles ". Ningún
modelo

es "correcto" o "verdadero" - cualquier modelo dado simplemente representa un intento

particular

para imitar la realidad. Todos los modelos son hasta cierto punto incorrectos. Para ser más útiles,
modelos
generalmente están diseñados para generar predicciones comprobables. La mayoría de los
modelos pueden ser

confrontado con la realidad y puede ser falsificado. Pero no todos los modelos son refutables;
algunos

los modelos conceptuales han demostrado ser útiles de manera abstracta a pesar de que lo hacen

No sugiero pruebas directas.

Cuando los poderes predictivos de un modelo fallan, se descartan o revisan (Popper

1959). Los modelos e hipótesis que no se ajustan adecuadamente a la realidad son graduados.

aliado reemplazado por aquellos que reflejan mejor el mundo real (Lakotos 1970). La ciencia

El método específico es, por lo tanto, autorregulador; A medida que pasa el tiempo, el
conocimiento se expande y es

continuamente refinado y mejorado para reflejar la realidad externa cada vez mejor. Bien-

Las hipótesis fundamentadas se convierten en teorías. Somos muy afortunados de poder

beneficiarse del genio pasado y el esfuerzo de investigación; en unas pocas horas de lectura
cuidadosa,

ahora puede aprender material que requirió muchas vidas para adquirirlo.

Debido a los múltiples significados de las palabras, los modelos verbales suelen ser algo

ambiguo e impreciso y, por lo tanto, de utilidad limitada. La gran complejidad de

los sistemas ecológicos requieren el uso de modelos gráficos y matemáticos, por lo que

tanto, que los ecologistas a menudo emplean casi tanta matemática como biología. Cómo

pag4

: siempre, el desarrollo de principios ecológicos sólidos depende en gran medida de lo que

podría llamarse "intuición biológica", y ciertamente no hay sustituto para una empresa

fundamento en la historia natural. Modelos basados en supuestos biológicos erróneos.

no importa cuán elegante y elaborado, difícilmente se puede esperar que refleje la naturaleza

furiosamente Por lo tanto, un buen antecedente para comprender la ecología incluye algo de
biología.

ogy y matemáticas, así como una base sólida en ciencias generales.

A menudo se dice que los científicos trabajan con hechos, y el conocimiento humano es suplido.

planteado para basarse en ellos. Pero, ¿qué es exactamente un "hecho"? La definición del
diccionario
es "lo que realmente sucedió o es el caso; verdad; realidad". Considere, por ejemplo,

El hecho aparentemente simple de que el sol sale cada mañana. Diariamente recibimos nuevos

evidencia que confirma este hecho. Estamos bastante seguros de que el sol volverá a salir

mañana, pero existe una remota posibilidad de que algún día no sea así. De hecho, en un

escala de tiempo de la eternidad, podemos estar seguros de que algún día se quemará y

Supongo que eventualmente dejará de existir. Apariciones en contrario, incluso sim-

Hechos como el amanecer no son "limpios" de interpretación (escribió Nietzsche

"No hay hechos, sólo interpretaciones"). Bajo la ahora extinta "tierra plana -

hipótesis del sol en movimiento ", el movimiento del sol a través del cielo fue visto desde el

perspectiva de una tierra fija inmóvil en el centro del universo. De hecho, consulte

Las entradas al amanecer y al atardecer se basan en esta interpretación, respaldada por

nuestras percepciones superficiales de sentido común. Pero otra hipótesis ha suplantado

el concepto de un sol en movimiento; nuestra comprensión de los eventos cósmicos es

enormemente

mejorado cuando el sol se ve como fijo en el espacio en el centro de un sistema solar,

y la tierra se interpreta como un globo giratorio que orbita alrededor de una pequeña estrella
(Coper-

nicus). Nuestro vocabulario no se ha puesto al día, deberíamos referirnos a "amanecer" y "sol-

establecer "como" Tierra Spin Dawn "y" Earthspin Dusk ". Quizás algún día otro incluso

un modelo más poderoso reemplazará nuestra hipótesis de trabajo actual "explicando"

amanecer.

La observación y el experimento juegan un papel importante y vital en la ciencia. Son

solían probar modelos, refutar hipótesis inadecuadas y, por lo tanto, nos ayudan a for-

Redactar mejores interpretaciones de los fenómenos naturales. Ciertos tipos de natural

Los eventos no pueden ser manipulados. Por lo tanto, no podemos detener la fusión del sol o la de
la Tierra.

rotación para probar nuestras ideas actuales, pero cada observación diaria del amanecer o
atardecer

sin embargo fortalece nuestra confianza en la interpretación aceptada de celestial

eventos. Del mismo modo, en muchas situaciones ecológicas (particularmente aquellas que
involucran
evolución de las adaptaciones), la experimentación directa a menudo es poco práctica o incluso

imposible si no es ilegal o inmoral. Algunos tipos de fenómenos ecológicos prestan

a la manipulación, pero como los astrónomos, los ecologistas evolucionistas confían

fuertemente en un cuidadoso enfoque comparativo (a veces referido como un "natural

experimentar).

Pag 5

Un objetivo principal de la ciencia es comprender la causalidad, cuando observamos ese evento B

siempre sigue al evento A, a veces inferimos que A causa B. Pero otras

evento desconocido X podría estar causando que ambos ocurran con un retraso de tiempo en B.
La forma en que la ciencia

La prueba esencial para tales correlaciones espurias es encontrar una manera de hacer que ocurra
el evento A.

manteniendo la mayor cantidad posible constante en un experimento controlado; entonces, si B

todavía

sigue a A cuando X no ocurre, estamos más seguros de que A realmente causa B. En

las ciencias físicas y los tipos mecanicistas de biología como la biología molecular

Las conexiones causales suelen ser bastante simples y directas, lo que permite

construcción de hipótesis alternativas mutuamente excluyentes (Platt 1964). Científico

entonces la investigación puede proceder por lo que se ha denominado "fuerte inferencia", y

Los investigadores pueden elegir entre alternativas lógicas. Pero en ecología de poblaciones,

Las alternativas mutuamente excluyentes a menudo no pueden formularse. La causalidad múltiple

es

comunes y ecologistas rara vez pueden eliminar una hipótesis como inadecuada en todos

situaciones

Dominio de la ecología: definiciones y bases

La ecología ha sido definida como "historia natural científica", "naturaleza cuantitativa

historia ural "," el estudio de la estructura y función de la naturaleza ", la sociología y

economía de los animales, "" bionomía "," el estudio de la distribución y abundancia

de organismos "y" el estudio de las interrelaciones entre organismos y sus

entornos ". La última de estas definiciones es probablemente la más útil, con"

ronment "se define como la suma total de todos los factores físicos y biológicos

incidiendo en una unidad organismica particular.

Para la unidad organísmica, "uno puede sustituir ya sea" individual "," grupo familiar ".

ulación, "" especie "o" comunidad ". Por lo tanto, podemos hablar del entorno de un

individuo o el entorno de una población, pero para ser precisos, un organismo particular

unidad ismica debe entenderse o especificarse. El entorno de un individuo con-

contiene menos elementos que el entorno de una población, que a su vez es un subconjunto

del medio ambiente de la especie o comunidad.

Para evitar la aparente circularidad en la definición anterior, la ecología podría ser mejor.

ter definido como el estudio de las relaciones entre organismos y la totalidad de la

factores físicos y biológicos que los afectan o están influenciados por ellos. Por lo tanto, ecolo-

Lo esencial comienza con el organismo vivo y busca entender cómo un organismo

afecta su entorno y cómo esos entornos a su vez afectan al organismo.

El medio ambiente incluye todo, desde la luz solar y la lluvia hasta los suelos y otros órganos.

ismos El ambiente de un organismo consiste no solo en otras plantas y animales

encontrado directamente (como alimentos, árboles utilizados para sitios de anidación,

depredadores potenciales,

pag 6

y posibles competidores), pero también de procesos puramente físicos y suborgánicos.

posturas, tales como fluctuaciones diarias de temperatura y oxígeno y dióxido de carbono

centraciones Por supuesto, este último puede verse afectado por otros organismos, que luego

indirectamente formar parte del medio ambiente del primer organismo. De hecho, cualquier

La conexión remota o la interacción entre dos unidades orgánicas dicta que cada una es

una parte del ambiente del otro.

Entornos naturales vírgenes (aquellos que permanecen relativamente inalterados por los
humanos)

son de particular interés e importancia en la ecología evolutiva porque

establecer los entornos a los que se ha adaptado cualquier organismo en particular

tiempo evolutivo Porque hay interacciones directas o indirectas entre casi

¡Todos los organismos en un área dada, el componente biótico del medio ambiente de la mayoría!
Los organismos son extremadamente complejos. Acoplando esta gran complejidad con un multifac

El entorno físico dinámico y adaptado hace que la ecología sea un tema extremadamente vasto,

Ninguna otra disciplina busca explicar tanta variedad de fenómenos en tantos

niveles diferentes. Como consecuencia, la ecología abarca aspectos de muchos otros

campos, incluyendo física, química, matemáticas, informática, geografía,

climatología, geología, oceanografía, economía, sociología, psicología y

antropología. La ecología se clasifica adecuadamente como una rama de la biología; estudiantes

de

intento de ecología para entrelazar y correlacionar las subdisciplinas de la biología

evolución, genética, sistemática, morfología, fisiología, etología (comportamiento), como

así como varias subdivisiones taxonómicas de biología como algología, entomología, ich-

tirología, herpetología, malogía y ornitología. A veces la "ecología vegetal" es

distinguido de la ecología animal. "Tan básico como puede ser esta distinción, sin embargo,

es muy desafortunado; las plantas y los animales constituyen inevitablemente partes importantes
de

los ambientes de los demás y sus ecologías simplemente no se pueden desenredar.

Las interacciones entre plantas y animales han sido recientemente objeto de consideración.

pensamiento capaz y estudio de campo.

Obviamente, nadie puede dominar todo un campo tan enorme, y como resultado, hay

muchos tipos diferentes de ecologistas con una amplia variedad de experiencia y perspectivas

sobre el tema de la ciencia. La amplitud y dificultad de la ecología, comp

Combinado con su juventud y su gran relevancia para los problemas humanos urgentes, lo
convierte en una tarea

campo cinating y emocionante. Quedan por descubrir importantes descubrimientos básicos de

importancia real

hecho, y el potencial de crecimiento y refinamiento es inmenso. Ciencias jóvenes, y

los biológicos especialmente complejos como la ecología, a veces han sido característicos

se consideran ciencias "blandas" porque no son tan precisas como las más antiguas y mejor
establecidas

ciencias "difíciles" como la química y la física. Por supuesto, por su propia naturaleza,

El tema de la biología es, por naturaleza, mucho más diverso y complejo, no

Mención interesante, que la de física y química. A medida que toda ciencia madura,

se vuelve cada vez más abstracto y sus hipótesis se refinan, prueban y

pag7

mejorado hasta que finalmente alcanzan el estado de teorías o "leyes", como en el

Leyes familiares de la química y la física. La ecología en la actualidad tiene pocas leyes firmes pero

muchas hipótesis, y queda mucho trabajo por hacer y probar estas hipótesis

hecho. El concepto único más cercano a merecer el estado de "derecho" en ecología y uno

que se comparte con toda la biología, es la selección natural (véanse las págs. 10-12).

La ecología abarca muchos conceptos complejamente interrelacionados e involucra fenómenos.

ena en varios niveles diferentes de organización. De hecho, el tema de la dis-

Cipline es inherentemente multidimensional. Pero el lenguaje nos obliga a expresarnos

en un flujo unidimensional de palabras. ¿Cómo, entonces, desentrañaremos esto sin terminar?

tapiz que no tiene principio ni fin? Los componentes de los sistemas ecológicos pueden

ser convenientemente considerado en orden de complejidad generalmente creciente,

procediendo

del mundo inorgánico al orgánico (Figura 1.2) y luego de individuos a

poblaciones a comunidades. En este libro, el mundo organístico se trata en gran medida.

mayor detalle que el mundo no organismic.

Historia

Geografía

Clima-

Suelos

Plantas

Animales

Materiales para padres

Figura 1.2. Representación esquemática del tema de la ecología que muestra

La secuencia natural que procede del mundo inorgánico al orgánico. Muchos

se podrían agregar otras flechas y bucles de retroalimentación, pero los representados son de
mayor importancia

importancia. El capítulo 2 trata de la historia: los capítulos 3 y 4 tratan la geografía, el clima,

suelos y plantas. El Capítulo 5 examina cómo los organismos hacen frente a su físico

ambientes. Los capítulos restantes analizan las interacciones entre y entre

plantas y animales, especialmente a nivel de población y comunidad.

El clima, suelos, bacterias, hongos, plantas y animales en cualquier lugar en particular.

juntos constituyen un ecosistema. Los ecosistemas tienen abióticos (no vivos) y

componentes bióticos (vivos). Todos los componentes bióticos de un ecosistema, o todos los

Los organismos que viven en él, en conjunto, comprenden una comunidad ecológica. El abi-

los componentes óticos se pueden separar en inorgánicos y orgánicos, mientras que los bióticos

Los componentes generalmente se clasifican como productores, consumidores y

descomponedores. Pro-

Los ducers, a veces llamados autótrofos, son las plantas verdes que atrapan la energía solar.

e incorporarlo en productos químicos ricos en energía como la glucosa. Los consumidores, o he-

erótrofos, son todos los organismos (bacterias, hongos y animales) que se comen

plantas o uno al otro; Todos los heterótrofos dependen, directa o indirectamente, de las plantas.

Por energía. Se reconocen varios niveles de consumidores (primario, secundario y ter-

tiary), dependiendo de si comen plantas directamente o si consumen otras plantas

pag 8

animales bívoros o carnívoros. Descomponedores, que también son heterótrofos, un

a menudo bacterias y hongos; descomponen el material vegetal y animal en simples,

componentes y, por lo tanto, devuelven nutrientes al conjunto de nutrientes y autótrofos.

Los descomponedores son, por lo tanto, esenciales para reciclar materia dentro de un ecosistema,

Como se indicó anteriormente, las plantas y los animales en los ecosistemas se pueden considerar
en sey-

varios niveles diferentes: individuos, grupos familiares, poblaciones, especies y comunidades

nidades (los capítulos posteriores tratan de cada nivel de organización de la organización, pero

Se da mayor énfasis a las poblaciones). Ninguno de estos niveles de organización puede ser

entendido adecuadamente de forma aislada porque cada uno ejerce fuertes influencias sobre el

otros. Cada individuo es simultáneamente miembro de una población, una especie y

una comunidad y, por lo tanto, debe adaptarse para hacer frente a cada uno y debe ser

echado a un lado en ese contexto. La aptitud de un individuo: su capacidad de perpetuarse como

medido por su éxito reproductivo - está determinado no solo por su estado dentro

su propia población pero también por las diversas asociaciones interespecíficas de su especie

y especialmente por la comunidad particular en la que existe. Del mismo modo, cada empresa

La comunidad está compuesta por muchas poblaciones y numerosos individuos, lo que disuade

mina muchas, pero de ninguna manera todas, de sus propiedades. En cada nivel de organización.

emergen nuevas propiedades importantes que no son propiedades del nivel anterior.

Por lo tanto, los individuos tienen una composición genética fija y viven o mueren, mientras que
las poblaciones

tener frecuencias genéticas, tasas de natalidad y tasas de mortalidad. Todos estos parámetros
poblacionales.

(y otros) pueden cambiar en el tiempo a medida que cambia la composición de una población en

respuesta a un entorno cambiante (evolución).

La urgencia de la investigación ecológica básica

En cierto sentido, la ecología es la ciencia más antigua y básica, los humanos primitivos sim-

tuvo que haber sido astutos historiadores naturales para sobrevivir. Como una ciencia más
rigurosa

Sin embargo, la disciplina específica promete ser la ciencia más breve de todas

hora. La palabra en sí parece haber sido utilizada por primera vez en Alemania a fines de la década
de 1860.

por E. Haeckel, pero no entró en uso común hasta 1895, cuando J. Warming!

Lo usé en el título de un libro. La primera sociedad científica. la Sociedad Ecológica Británica, fue

terminado en 1913. Los primeros libros de texto fueron publicados en 1927 (Elton) y 1929

(Weaver y Clements). La ecología tiene apenas un siglo y parece

condenado a no celebrar mucho del bicentenario, porque para entonces la mayoría de los
ecológicos naturales

los sistemas seguramente se habrán ido hace mucho tiempo. Aunque esta realización es triste,
esto

El ecologista de Joomsday "insta a todos a aprender tanta ecología como él

Pag 9

o puede hacerlo si no es por otra razón que simplemente porque muy pronto necesitaremos todo

lo que posiblemente podamos obtener.

Ecología y medio ambiente son palabras que se encuentran con frecuencia en las noticias y la
población.

los medios de comunicación, casi invariablemente agrupados en conjunto con los humanos y sus

ambiente. En la mayoría de los casos, los términos son mal utilizados, especialmente por políticos
y

otros anunciantes Muchas personas ahora usan "ecología" para referirse principalmente a

Ecologia humana. "Ecologista" ha sido equiparado con "ecologista rabioso" (como un

Como resultado, muchos ecologistas reales ahora se refieren a sí mismos como biólogos de
población). los

La ciencia básica de la ecología no es sinónimo de un estudio de los efectos de las personas sobre

su propio entorno y en otros organismos, pero de hecho representa mucho

clase de materia más amplia y fundamental. Algunos problemas que enfrenta

los humanos de hoy ilustran lo que puede suceder cuando no se usan sistemas ecológicos

sabiamente de acuerdo con principios ecológicos sanos; como tal, el contenido de este

El libro es muy pertinente para la ecología humana. Sin embargo, a lo largo del libro, énfasis

se da a los principios de la ecología básica, particularmente a medida que estos principios se

aplican y

puede interpretarse en términos de la teoría de la selección natural. Conceptos principales y

Los principios se enfatizan más que los detalles, pero las referencias se dan al final de cada

capítulo para aquellos que desean profundizar en temas particulares.

La mayoría de las personas consideran que el estudio de la biología, particularmente la ecología,

es un lujo que

pueden prescindir. En aras de obtener estudiantes "completos", muchos

las escuelas de medicina ya no requieren que los estudiantes de medicina se especialicen en

biología,

El estudio de la biología básica no es un lujo en absoluto, sino una necesidad absoluta para

seres vivos. A pesar de nuestras actitudes antropocéntricas (orientadas al ser humano), otra vida

las formas no son irrelevantes para nuestra propia existencia. Por ejemplo, una comprensión de

Se necesita parasitología básica para controlar las epidemias en las poblaciones humanas. Similar,

Conocimiento de los principios básicos de la organización comunitaria y la función del ecosistema.

es esencial para la explotación racional de los sistemas ecológicos naturales y agrícolas.

Tems. Más allá de tales argumentos antropocéntricos, uno puede argumentar que otras especies

También tienen derecho a existir como productos de selección natural que se han adaptado a la
naturaleza.

entornos ral durante milenios. Con poblaciones humanas florecientes y presiones

sobre el espacio y otros recursos limitados que se intensifican, necesitaremos todo el biológico

conocimiento que podemos obtener. La comprensión ecológica demostrará ser particularmente

vital.

Hay una gran urgencia para la investigación ecológica básica simplemente porque el mundo

La prensa de la humanidad está conduciendo rápidamente a otras especies a la extinción y

destruyendo el

sistemas que los ecologistas buscan entender. ¡No queda comunidad natural!

prístino. Desafortunadamente, muchos desaparecerán sin siquiera ser adecuadamente

descrito, y mucho menos entendido remotamente. A medida que las especies existentes se
extinguen e incluso

pag 10

: ecosistemas enteros desaparecen, perdemos para siempre la oportunidad de estudiarlos.

El conocimiento de su historia evolutiva y adaptaciones se desvanece con ellos: nosotros

están perdiendo así el acceso a la información biológica en sí. De hecho, "destruir especies es

como arrancar páginas de un libro no leído, escrito en un idioma que los humanos apenas conocen

cómo leer "Rolston 1985). Así como los ecologistas finalmente comienzan a aprender a leer

este libro de la vida no leído "y que desaparece rápidamente, se encuentran con el gobierno-

hostilidad mental y pública y tener dificultades para atraer apoyo. Esto es

Simplemente lamentable. Y el tiempo se acaba rápidamente.

Seleccion natural

La teoría de la selección natural de Darwin es

una teoría unificadora verdaderamente fundamental de

vida. Una apreciación profunda de la pro

El proceso de selección es un fondo esencial para

Comprensión de la ecología evolutiva. Natu-

la selección ral se acerca tanto a ser

"hecho" como cualquier cosa en biología. A pesar de que

no hay tal cosa como "prueba" en la ciencia

(excepto en matemáticas, donde todos los postu-

los últimos se toman como dados), en los últimos centros

Tury ha sido un enorme cuerpo de datos

acumulado en apoyo de la teoría de lo natural

selección

Charles Darwin

La selección natural no es un concepto difícil, pero con frecuencia se malinterpreta.

La selección natural no es sinónimo de evolución. La evolución se refiere a temporal

cambios de cualquier tipo, mientras que la selección natural especifica una forma particular en

de los cuales se producen estos cambios. La selección natural es lo más importante.

agente de cambio evolutivo simplemente porque resulta en conformidad entre

organismos y sus ambientes, o adaptaciones. Otros posibles mecanismos de

La evolución además de la selección natural incluye la herencia de las características adquiridas.

flujo genético, impulso meiótico y deriva genética. Otro concepto erróneo persistente es que

la selección natural ocurre principalmente a través de diferencias entre organismos en la muerte

tasas o mortalidad diferencial.

La selección puede proceder de una manera mucho más sutil y discreta. Cuando

un organismo deja descendencia más exitosa que otro, con el tiempo sus genes lo harán

ven a dominar el grupo genético de la población. Finalmente, el genotipo deja Tewa

pag 11

La operación opera solo por el éxito reproductivo diferencial. Mortalidad diferencial

puede ser selectivo pero solo en la medida en que crea diferencias entre individuos

También en la cantidad de progenie reproductiva que producen. Por lo tanto, frases como

"la lucha por la existencia" y la "supervivencia del más apto" han tenido un impacto bastante
desafortunado

Nate consecuencia. Tienden a hacer que la gente piense en términos de un mundo de perro-come-
perro

y considerar cosas como la depredación y las peleas por la comida como las prevalentes
Medios de selección. Con demasiada frecuencia, la selección natural se expresa en términos de
diferencias.

Tasas de mortalidad, con las personas más fuertes y más rápidas consideradas como selectivas.

ventaja positiva sobre las personas más débiles y lentas. Pero si este fuera el caso, cada

las especies continuamente ganarían fuerza y velocidad. Porque esto no es así.

ing, la selección contra mayor fuerza y velocidad (contraelección) debe ser

ocurriendo y debe limitar el proceso. Los animales a veces pueden ser demasiado agresivos para

su propio bien; un individuo extremadamente agresivo puede pasar tanto tiempo y

energía persiguiendo a otros animales que gasta menos del tiempo promedio y energía en

el apareamiento y la reproducción, y como resultado, deja menos descendencia que el promedio.

Me gusta-

sabiamente, un individuo puede ser demasiado sumiso y gastar demasiado tiempo y energía
corriendo.

lejos de otros animales.

Las diferencias en la supervivencia que conducen a una mortalidad diferencial pueden, pero no
necesariamente

siempre, conducen a la selección natural. Un gato precavido que rara vez cruza ruidoso

las calles pueden vivir hasta una edad avanzada sin dejar tantos descendientes como otros

Tom menos serio murió en una calle concurrida a una edad mucho más joven. A menos que viva
más

permite o da como resultado un mayor éxito reproductivo, la larga vida no puede ser favorecida
por la naturaleza

selección ural. Del mismo modo, aunque podríamos desear lo contrario, no es necesario

prima selectiva en belleza, cerebro o músculos, a menos que tales rasgos sean de hecho

tardó en más descendientes que el promedio.

Algunos de los mejores ejemplos documentados de selección natural en acción se refieren a

plagas.

cide resistencia en ciertos insectos y resistencia a medicamentos en muchos microbios. Otro

ejemplos incluyen melanismo industrial en polillas y la evolución del virus del mixoma

y conejos Oryctolagus en Australia (para discusión, ver p. 325).

La selección natural es el inventor definitivo: una breve lista de sus numerosas patentes incluye
vuelo, navegación celeste, ecolocalización, aislamiento, sensores infrarrojos e hipoder-

agujas de micro.

Algunas palabras de advertencia son ahora apropiadas. Defensores demasiado entusiastas de la

naturaleza.

Se sabe que la selección ral la utiliza para "explicar" los fenómenos biológicos observados

de alguna manera después del hecho. Por lo tanto, se podría decir que un animal "hace lo que

lo hace porque ese comportamiento particular aumenta su aptitud física ". Aquellos que
sucumben

explicar ingenuamente todo como resultado de la selección ha sido acertadamente

ottspring debe extinguirse en una población estable, a menos que haya concomitancia

cambios que le confieren una ventaja a medida que se vuelve más raro. En definitiva, selec natural

pag 12

etiquetados como "adaptacionistas" (Gould y Lewontin 1979). Utilizado de esta manera, natural

la selección puede ser engañosa; es tan penetrante y poderoso que casi cualquier observ.

El fenómeno capaz puede interpretarse como resultado de la selección, aunque algunos deben

No ser. Existe un peligro real de circularidad en tales argumentos. Uno siempre debe

Considerar explicaciones alternativas para los fenómenos biológicos. Conjunto de factores

históricos

varios tipos de restricciones de diseño en organismos que limitan las direcciones en las que

puede evolucionar La adaptación perfecta también se evita cambiando continuamente el contador

presiones evolutivas de otras especies. Demandas conflictivas sobre la asignación de un

Los recursos del organismo también pueden impedir soluciones ideales para el medio ambiente.

llora Este tipo de sutilezas se considerarán más adelante.

Niveles de enfoque en biología

¿Por qué las aves migratorias vuelan hacia el sur en otoño? Un fisiólogo podría decirnos que

La disminución de la duración del día (fotoperíodo) estimula los cambios hormonales que a su vez
alteran

comportamiento de las aves con un aumento de la inquietud. Finalmente, este "Wanderlust"

obtiene el superior y los pájaros se dirigen hacia el sur. En contraste, un evolucionista
probablemente
explicar que, en virtud de la reducción de la mortalidad invernal, aquellas aves que volaron hacia
el sur vivieron

más tiempo y, por lo tanto, dejó más descendencia que sus parientes no inmigrantes. Sobre un

largo período de tiempo, la selección natural resultó en patrones intrincados de migración

comportamiento, incluida la evolución de la navegación celestial, por medio de diferencial

Éxito reproductivo.

La respuesta del fisiólogo se refiere al mecanismo por el cual la migración migratoria aviar

el comportamiento está influenciado por factores ambientales inmediatos, mientras que la

evolución

La respuesta de ist se expresa en términos de lo que podría llamarse la estrategia por la cual

las aves individuales han dejado la mayor cantidad de crías en respuesta a pautas consistentes a
largo plazo

Terns de cambio ambiental (es decir, alta mortalidad invernal). La diferencia entre

están en perspectiva, entre pensar en una escala de tiempo "ecológica" (ahora tiempo) o en

una escala de tiempo "evolutiva" (tiempo geológico). A nivel del fisiólogo de

enfoque a la ciencia la primera respuesta es completa, como es la respuesta del evolucionista en

ella o su propio nivel. Mayr (1961) ha denominado a estos el "¿cómo?" ¿y por qué?"

enfoques a la biología. También se les ha llamado "funcionales" y "evolución

"explicaciones arias y los factores" próximos "y" últimos "que influyen en un evento

(Baker, 1938). Tampoco es más correcto; una respuesta realmente completa a cualquier pregunta

debe incluir ambos, aunque a menudo solo el primero puede ser examinado por experiencia
directa

ment. Tampoco son esas dos formas de ver los fenómenos biológicos mutuamente exci

sive, los eventos ecológicos siempre se pueden considerar de manera rentable dentro de una
evolución

marco y viceversa.

pesado. Theroximate

De Verdad

pag 13

: El enfoque evolutivo a las preguntas biológicas es relativamente nuevo y ha resultado

en una gran revolución en biología durante el último medio siglo. Antes de eso, la mayoría de los
biol-

los ogistas simplemente aceptaron como inmutable una amplia gama de fenómenos, como el
hecho

que las proporciones de sexo a menudo son casi iguales (50:50), sin considerar por qué tales
hechos

podría ser así o cómo podrían haber evolucionado. Aunque es posible que no entendamos
completamente

las causas y consecuencias de muchos fenómenos poblacionales, podemos estar confiados

abolladura que la mayoría tiene algún tipo de explicación evolutiva. Esto es cierto para un amplio

espectro de observaciones y hechos, tales como: (1) algunos genes son dominantes, otros

son recesivos (2) algunos organismos viven más que otros; (3) algunos organismos pro-

duce muchos más descendientes que otros; (4) algunos organismos son comunes, otros son

raro; (5) algunos organismos son generalistas, otros son especialistas; (6) algunas especies son

promiscuas, algunas polígamas y algunas monógamas; (7) algunas especies

migrar, otros no; y (8) coexisten más especies en algunas áreas que en otras.

Todas estas variables están sujetas a selección natural. Los biólogos de población son ahora

pensando en una escala de tiempo evolutiva, y hemos hecho un progreso sustancial

hacia una comprensión teórica de por qué ocurren muchas de las diferencias anteriores.

Fisher (1930) fue uno de los primeros en reconocer el poder de la aplicación rigurosa de

La teoría genética de la selección natural a la biología de la población (a veces llamada

"pensamiento de selección"), y su libro se ha convertido en un clásico. Numerosos otros biolo-

Lo esencial se ha expandido, experimentado y construido sobre la base de Fisher. por

Por ejemplo, Lack (1954, 1966, 1968) mostró que las tasas de reproducción están sujetas a

selección ural. Otros han trabajado en la evolución de una variedad de fenómenos,

incluyendo dominio genético, sistemas de apareamiento, proporción de sexos, inversión parental,

edad

edad, patrones de historia de vida, tácticas reproductivas, tácticas de forrajeo, interpredador-

presa

acciones, estructura de la comunidad, etc. Muchos de estos temas, el tema de

ecología evolutiva, se abordan en capítulos posteriores.

Debates y avances en ecología

Los ecologistas son un grupo polémico, fácilmente polarizados en facciones opuestas. Temprano.

hubo una separación en la escuela comunitaria de Shelford-Clements versus el

Escuela individualista de Gleason. Durante las décadas de 1950 y 1960, Andrewartha y

Birch abogó por la importancia de los procesos independientes de la densidad en la población

regulación, mientras que Lack y otros enfatizaron la importancia primordial de la den-

dependencia de la ciudad. En las décadas de 1960 a 1970, cuando MacArthur ocupó el escenario
central,

Los estudios de partición de recursos florecieron. La selección grupal cayó de moda en el

1960, pero volvió a la legitimidad durante la década de 1970. Durante las décadas de 1970 y 1980,
un

se produjo un intenso debate sobre si la competencia es o no importante en la organización

ing comunidades ecológicas. Cualquiera que invocó la competencia fue etiquetado como perro

matic El concepto de nicho fue visto por algunos como inútil o peor. Una depredación "

escuela desarrollada que audazmente afirmó que la depredación era más importante que el
bronceado

pag 14

competencia. Simberloff y Strong y sus colegas en la Florida State University

("los turcos Tallahassee") abogaron por la "primacía lógica" de los modelos nulos e instaron

los ecologistas adopten un enfoque popperiano adecuado para falsificar hipótesis comprobables.

Los ecologistas experimentales expresan desdén por los estudios descriptivos como los
comparativos.

ecología, ecologistas inclinados estadísticamente aborrecen experimentos mal diseñados, falta

de controles adecuados y pseudoreplicación. Algunos discuten sobre si o no

la naturaleza siempre alcanza un equilibrio, y las perspectivas de no equilibrio son populares en

ciertos círculos Los ecologistas teóricos sienten que los empiristas no prestan suficiente atención

ción a sus preciosas teorías, mientras que los ecologistas empíricos no encuentran matemática
densa

Tratamientos abstractos matemáticos de mucho interés. Muchos ecologistas de la población

encuentran

falta de rigor en la ecología comunitaria.

Un debate saludable conduce al progreso cuando obliga a los ecologistas a pensar con mayor
rigor,

pero el punto muerto impide el progreso. La jerga a veces se ha convertido en un fin en sí misma.

Vogue tiene una oscilación invisible y el péndulo oscila de un lado a otro a medida que cada gen

La reacción reacciona hasta el final.

Pag 15 literatura.

superior y los pájaros se dirigen hacia el sur. En contraste, un evolucionista probablemente

explicar que, en virtud de la reducción de la mortalidad invernal, aquellas aves que volaron hacia
el sur vivieron

más tiempo y, por lo tanto, dejó más descendencia que sus parientes no inmigrantes. Sobre un

largo período de tiempo, la selección natural resultó en patrones intrincados de migración

comportamiento, incluida la evolución de la navegación celestial, por medio de diferencial

Éxito reproductivo.

La respuesta del fisiólogo se refiere al mecanismo por el cual la migración migratoria aviar

el comportamiento está influenciado por factores ambientales inmediatos, mientras que la

evolución

La respuesta de ist se expresa en términos de lo que podría llamarse la estrategia por la cual

las aves individuales han dejado la mayor cantidad de crías en respuesta a pautas consistentes a
largo plazo

Terns de cambio ambiental (es decir, alta mortalidad invernal). La diferencia entre

están en perspectiva, entre pensar en una escala de tiempo "ecológica" (ahora tiempo) o en

una escala de tiempo "evolutiva" (tiempo geológico). A nivel del fisiólogo de

enfoque a la ciencia la primera respuesta es completa, como es la respuesta del evolucionista en

ella o su propio nivel. Mayr (1961) ha denominado a estos el "¿cómo?" ¿y por qué?"

enfoques a la biología. También se les ha llamado "funcionales" y "evolución

"explicaciones arias y los factores" próximos "y" últimos "que influyen en un evento

(Baker, 1938). Tampoco es más correcto; una respuesta realmente completa a cualquier pregunta

debe incluir ambos, aunque a menudo solo el primero puede ser examinado por experiencia
directa

ment. Tampoco son esas dos formas de ver los fenómenos biológicos mutuamente exci
sive, los eventos ecológicos siempre se pueden considerar de manera rentable dentro de una
evolución

marco y viceversa.

pesado. Theroximate

De Verdad