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de la investigación en uchuva
Physalis peruviana L.
INTRODUCCIÓN
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Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
CARACTERIZACIÓN
Y EVALUACIÓN MORFOLÓGICA
Franklin Giovanny Mayorga Cubillos, Víctor Manuel Núñez Zarantes, Mario Lobo Arias
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Los resultados obtenidos en este mente 24 accesiones de la colección Respecto al análisis de calidad de
estudio indican que el diámetro de antes mencionada, usando 10 des- fruto de uchuva, Márquez et al.
fruto osciló entre 18 y 22 mm; y el criptores de carácter cualitativo y (2009) realizaron una caracterización
porcentaje de grados Brix, en la mayoría 17 cuantitativos. Para las variables físico-química y sensorial, con la
de materiales, fue superior a 13; el de carácter cualitativo se realizó un participación de un panel de jueces
análisis de componentes principales análisis de correspondencia múltiple seleccionados, y la utilización de frutos
(ACP) explicó 74,94% de la variación (ACM) el cual acumuló 65,64% de la previamente lavados y desinfestados.
total bajo dos componentes. Las variabilidad total; en el análisis de Los autores no encontraron diferencias
variables que más aportaron en la componentes principales, para las estadísticamente significativas para
diferenciación de los materiales de variables cuantitativas, los rasgos las variables aroma, textura bucal y
la colección en estudio fueron pH, relacionados con el fruto: peso, número sabor. Para el programa de fitomejora-
% AC y sólidos solubles totales. Con de semillas y sólidos solubles totales miento las características físico-químicas
la misma colección, Lagos y Criollo fueron los de mayor aporte a los dos y organolépticas de las accesiones
(2001) determinaron que el rendimiento primeros ejes. estudiadas fueron similares al testigo
promedio, planta por cosecha, fue comercial. Madruga et al. (2009),
355,22 ±134,8 gramos. Con base en en la facultad de agronomía de la
lo anterior, se puede concluir que la Con base en los análisis anteriores, se Universidad Federal de Pelotas- Brasil,
fruta cumple con la Norma Técnica encontraron 5 genotipos con buenas caracte- Trillos et al. (2008) caracterizaron
con base en diferentes colores de
Colombiana 4580. Al respecto cabe rísticas tanto para procesos industriales morfológicamente 46 accesiones de
cáliz (1 verde, 2 verde-amarillo, 3
señalar que la información obtenida como para mejoramiento genético enfocado uchuva conservadas en el SBGNCAA,
amarillo-verdoso, 4 amarillo y 5
de la investigación, realizada con hacia la producción del cultivo (Bonilla del centro de investigación La Selva.
amarillo-marrón) cosecharon frutos
materiales genéticos evaluados en et al., 2008). Los autores emplearon 69 descriptores,
para medir características físico-
una sola localidad, permitió estimar 40 de ellos cualitativos clasificados
químicas como peso fresco total,
diferencias genéticas entre accesiones, en diferentes categorías y 29 variables
Con esta colección de germoplasma diámetro, firmeza, color de epidermis,
lo cual debe comprobarse en pobla- cuantitativas continuas. Once de las
se estableció una colección de trabajo, sólidos solubles totales, acidez
ciones establecidas en otros sitios o variables cualitativas de este estudio
con el fin de tener una base para titulable total, índice de madurez y
aún en siembras diversas en el mismo no presentaron variabilidad en el
estudios de diversidad y disponibi- pH. En el estudio se encontró que
sitio, o en diferentes localidades, ya conjunto de las accesiones en mante-
lidad de un conjunto de materiales los mayores diámetros y pesos frescos
que las variables cuantitativas regis- nimiento. Igualmente, en el análisis
para programas de mejoramiento para el fruto se dieron en el estado
tradas, exhiben interacciones genotipo cualitativo, la variabilidad entre
genético. La colección se encuentra del cáliz amarillo-marrón, y las mejores
x ambiente. accesiones fue baja; se generó un
conservada en el Centro Experimental características físico-químicas para
fenograma donde los materiales se
de la Universidad Nacional sede Palmira frutos en el estado amarillo-verdoso.
Espinosa et al. (2004) colectaron 222 dividieron en dos grupos con valores
materiales de uchuva (P. peruviana) (CEUNP). Utilizando esta colección, de disimilaridad menor de 10% entre
Madriñán et al. (2011) caracterizaron Mejía (2010) empleó materiales élites
en los departamentos de Nariño, Valle los diferentes genotipos. Por otra parte,
fenotípicamente 29 introducciones de uchuva ya estudiados previamente
del Cauca, Caldas, Cauca y Cundina- la variabilidad entre las accesiones
de P. peruviana L. En el trabajo se en la Universidad de Nariño y la
marca; teniendo como proyección a en estudio fue mayor en el análisis de
2014 la obtención de una copia de evaluaron rasgos de carácter cuali- Universidad Nacional sedes Palmira
los descriptores de carácter cuan-
esta colección, para incluirla en el tativo y cuantitativo entre los cuales, y Medellín y algunos genotipos comer-
titativo con un 93,11%. Para estas
Sistema de Bancos de Germoplasma los descriptores cuantitativos grados ciales de Antioquia de la empresa
variables se estimaron los valores de
de la Nación Colombiana para la Brix, peso del fruto con y sin cáliz y Frutas de mi Montaña y del departa-
distancia euclidiana en el fenograma,
Alimentación y la Agricultura (SBGNCAA). los diámetros ecuatoriales y polares mento de Cundinamarca de la empresa
que fluctuaron entre 0,25 y 1,22,
Posteriormente, en una segunda explicaron la mayor variabilidad de Frutierrez. El trabajo se desarrolló
mostrando mayor dispersión de los
etapa, se caracterizaron morfológica- la colección estudiada. en el departamento de Antioquia,
materiales.
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Los marcadores obtenidos por los RAM (GT, CT, CGA, CA, AG, TG, CGA), Morillo et al. (2011) determinaron la En el 2009, Corpoica inició caracteri-
RAM se pueden usar para estudios los mismos usados por Espinosa diversidad y la distancia genética zaciones de colecciones de germo-
de poblaciones, no requieren el cono- et al. (2004). El material de trabajo de 18 introducciones de uchuva de plasma de uchuva usando marcado-
cimiento previo de secuencias ya que estuvo compuesto por 9 accesiones la colección de la Universidad de res COSII y GRI. Los COSII son genes
las secuencias repetitivas o microsatéli- del departamento de Nariño, 20 Nariño, para lo cual emplearon seis ortólogos de copia única, utilizados
tes están suficientemente cercanas del Valle del Cauca, 2 de Quindío, marcadores tipo RAM: GT, CT, CGA, como marcadores PCR, altamente
para ser amplificados por PCR 8 de Cauca, 3 de Cundinamarca y 4 AG, TG y CCA. Estos cebadores están conservados entre especies de la
(Muñoz et al., 2008). de Caldas pertenecientes al banco denominados por la repetición en familia Solanaceae. La sintenia entre
de germoplasma de la Universidad la secuencia. El material evaluado marcadores se debe al desarrollo de
Espinosa et al. (2004) analizaron la Nacional de Colombia sede Palmira. éstos a partir de secuencias ortólogas
procedía de Nariño 55%, Cundina-
diversidad genética de 43 introduc- Dentro de esta colección se encuentran de diferentes especies como tomate,
ciones usando 7 marcadores RAM marca 16%, Caldas 11%, Cauca 11%
taxa relacionados colectados en papa, café y taxa relacionados. Estos
(GT, CT, CGA, CA, AG, TG, CGA). y Perú 5%. A partir de las distancias
el departamento del Valle. Con los genes han permanecido estables
resultados se determinó la similitud mínimas insesgadas de Nei-Li (1978)
se construyó un dendrograma, para durante los procesos de especiación
genética a partir del coeficiente de y, por ello, pueden ser de utilidad en
La colección de trabajo estuvo constituida Nei-Li, el análisis de agrupamiento determinar distancias genéticas.
por 222 introducciones colectadas en seis Como resultado se encontró 98,48% estudios de genómica comparativa,
se realizó en NTSYS mediante el
departamentos de Colombia, a saber: de polimorfismo para los marcadores evolución molecular, biodiversidad,
método UPGMA y se construyó el
Cundinamarca, Valle del Cauca, Cauca, y un valor de heterocigosidad insesgada estudios filogenéticos, taxonomía,
dendrograma con el programa TREE
Caldas, Quindío y Nariño. de NTSYS. Además, se realizaron de 0,44. Esta variabilidad es mayor identificación de loci conservados
análisis de correspondencia múltiple a la reportada por otros trabajos y de importancia económica, QTL y
(ACM). La diversidad genética se fue atribuida a que son poblaciones construcción de mapas genéticos
Por su parte, los marcadores se comparativos en plantas (Fulton et al.,
seleccionaron teniendo en cuenta la estimó mediante los parámetros con menor presión de selección, por
de heterocigosidad promedio (H) y encontrarse en estado semidomes- 2002; Wu et al., 2006 y Labate et al.,
habilidad para revelar polimorfismo,
el porcentaje de loci polimórficos ticado; además, la alogamia puede 2009).
el número de bandas polimórficas y
la reproducibilidad. Además, en este (P). Las introducciones con mayor contribuir a esta variación. Aunque
estudio, se determinó la similitud y polimorfismo presentan frutos rojos el material de análisis está compuesto
la diversidad genética, ésta última y otras características morfológicas que por introducciones de diferente
mediante los parámetros de hetero- las hacen diferentes taxonómicamente procedencia geográfica, se observó
cigosidad promedio (H) y porcentaje a las accesiones de la especie P. poca distancia genética; un ejemplo
de loci polimórficos (P). Según el peruviana, por lo que Bonilla et al. de esto son las introducciones UN-
dendrograma generado, a partir del (2008) plantean su reclasificación. 34 El Encanto (Nariño) y Silvania
coeficiente de similitud de Nei-Li El valor de heterocigosidad fue bajo (Cundinamarca), con un valor de
(1978), los materiales no presentaron (0,2559) pero mayor a otras especies
0,095. Esta similitud se atribuyó al
agrupamientos por departamentos, de la familia solanácea que tienen
reproducción autógama. Sin embargo, movimiento del germoplasma, por
lo que se atribuyó a la diseminación la acción antrópica. Los materiales
antrópica de los materiales comerciales. la baja diversidad podría estar rela-
cionada con la posible homogenización más distantes genéticamente fueron
En general, para esta colección la
diversidad genética fue baja. de los genotipos, ocasionada por la las introducciones Colombia y Perú.
diseminación de materiales comerciales. Esta información es muy útil para
Bonilla et al. (2008) realizaron una El ACM separó cuatro grupos con trabajos de mejoramiento, ya que
caracterización molecular de 43 coeficiente de similitud de 86%, en se puede aprovechar la variabilidad
accesiones de uchuva y 3 de especies el que las introducciones de fruto genética de estos ecotipos en procesos
relacionadas usando 7 marcadores rojo se reunieron en un grupo aparte. de cruzamiento y selección.
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Los marcadores moleculares GRI se al tipo de reproducción predominante- lo cual se vio reflejado en la distorsión resultado, se reportó la amplificación
diseñaron a partir de la secuencia mente alógamo, las barreras geográ- mendeliana de 75% favorecida por de 336 alelos con un promedio de
del transcriptoma foliar de uchuva ficas relacionadas con la representación alelos maternos. 3,5 alelos por marcador. La distancia
mediante la búsqueda de genes de accesiones de diferentes regiones genética promedio de Nei-Li fue de
relacionados con inmunidad vegetal del país y del mundo, y el tipo de Por otra parte, Wei et al. (2012) analizaron 0,3806, con un rango entre 0,2865
en el clado Viridiplantae. De esta marcadores utilizados. Por otro lado, la diversidad genética de 38 accesiones y 0,7091. En el dendrograma se
manera, se identificaron 74 GCR el análisis de componentes principales agrupadas en 6 especies de Physalis observaron tres grupos: en el grupo
relacionados con dominios asociados (ACP) presentó 88,99% de variación usando 97 marcadores (COS, PIP, 1 se reunieron las líneas de tomate
a la inmunidad elicitada por PTI total, en el cual las especies P. lagascae InDel) reportados para tomate y 25 con una accesión de Physalis sp.; en
(pathogen associated molecular y P. angulata formaron grupos distintos. SSR (secuencias cortas repetidas - el grupo 2 se ubicaron casi todas
pattern – triggered immunity), que short sequence repeats) derivados las P. philadelphica junto con dos P.
corresponde a la primera línea de de P. peruviana. De los marcadores peruviana; el grupo 3 incluyó tres
defensa en plantas y la inmunidad En conclusión, los autores reportan una de tomate, 73,2% amplificaron en accesiones de P. peruviana, dos P.
elicitada por efectores ETI (effector- heterocigosidad y endogamia moderada Physalis, y de las SSR 100% amplificaron pubescens, una P. nicandroides, cuatro
trigguered immunity) como segunda dentro de cada subpoblación, lo cual al menos en una accesión. Como P. philadelphica y una P. angulata.
línea de defensa (Enciso-Rodríguez concuerda con el tipo de reproducción
et al., 2013). prevalentemente alógamo y el origen
geográfico diverso. Perspectiva
Inicialmente, Mayorga y Niño (2009)
evaluaron 15 accesiones de uchuva
y 5 taxa relacionados (P. angulata, Por su parte, Berdugo (2011) realizó En uchuva, además de la experiencia de los efectos fenotípicos de todos
P. lagascae, P. pruinosa, P. pubensces, la caracterización molecular de paren- que se ha tenido con marcadores tipo los loci, haplotipos y marcadores
Nicandra physaloides), procedentes tales e híbridos F1 usando 35 mar- RAM y SSR, se cuenta con la gran disponibles.
del SBGNCAA a cargo de Corpoica, cadores polimórficos COSII y 5 GCR. posibilidad de aplicar los avances
mediante 7 marcadores polimórficos En ese trabajo se realizaron cruces en secuenciación de última generación. La selección genómica requiere de
COSII. Para estas accesiones se deter- interespecíficos e intraespecíficos entre El genotipado por secuenciación datos fenotípicos y genotípicos de
minaron los valores de heterocigosidad cuatro accesiones de P. peruviana y abre las puertas para la obtención una población de referencia. Estos
observada (Ho) y heterocigosidad una accesión de P. floridana, contras- de datos genotípicos, de forma rápida datos permitirán entonces estimar
esperada (He), además de los índices tantes en sus características de resis- y más barata; esto, relacionado con los parámetros de un modelo en
de fijación de Wright: FIS, FIT y FST tencia a Fusarium oxysporum. En los datos fenotípicos, puede conllevar a el que las diferencias fenotípicas
(Wright, 1965), usando el software parentales se identificaron 119 alelos la generación de mapeo de marcadores, sean explicadas por los marcadores
GENETIX 4.02 (Belkhir et al., 2001). con un promedio de 3 alelos por locus asociados a atributos de gran interés. analizados. Es en esta dirección que
Los valores de He y Ho por accesión y valores de heterocigosidad Ho y el grupo de investigación en genética
fueron de 0,1964 y 0,3071 y por locus He de 0,53 y 0,47 respectivamente. Con el acceso a las capacidades de molecular de Corpoica está visuali-
de 0,21 y 0,30, lo cual sugiere un nivel En la población híbrida, el valor Ho secuenciación, existe un gran poten- zando la aplicación de la genómica
de heterocigosis moderado. Estos correspondió a 0,69. De acuerdo con cial para obtener el valor genotípico y de la bioinformática asociadas
valores coincidieron con el índice los análisis PCA y conglomerados, estimado de poblaciones evaluadas, a los procesos convencionales de
FIS, el cual presentó un promedio los genotipos más alejados fueron los como estrategia de selección de mejoramiento genético, para obtener
por accesión y por locus de 0,043 y parentales, mientras que la población individuos superiores de manera variedades e híbridos en un mediano
0,11 respectivamente. Los resultados híbrida se dividió en 3 grupos con más eficiente y en menor tiempo, y largo plazo, en la medida que estas
mostraron baja fijación de alelos soportes superiores a 52%. Asimis- a través de la selección genómica. nuevas tecnologías resulten de uso
dentro de cada accesión o subpo- mo, los híbridos presentaron mayor La selección genómica en uchuva práctico en programas de mejora-
blación, lo cual se debe, posiblemente, similaridad con el parental materno, podría lograr la estimación simultánea miento genético de uchuva.
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Liberato et al. (2014) determinaron cromosómica y variaciones en el 2n = 48. Los cuatro genotipos mostraron
el número cromosómico de ocho número de cromosomas denominadas esterilidad polínica por lo cual se
genotipos de P. peruviana y tres de mixoploidías. El conteo cromosómico recuperaron yemas axilares de estas
P. floridana. En su estudio encontró de los controles dio como resultado, plantas y se expusieron a diferentes
siete genotipos de P. peruviana con para los ecotipos Colombia y Kenia, concentraciones de colchicina, con
dotación cromosómica 2n = 48 y una dotación cromosómica 2n = 48, el fin de restaurar su fertilidad. Al
uno 2n = 24. En cuanto a P. floridana, y para el ecotipo Perú 2n = 44. Los analizar citogenéticamente las plantas
dos genotipos presentaron 2n = 48 resultados del estudio citogenético, regeneradas de las yemas axilares,
y uno 2n = 24. En los genotipos de P. en las plantas tratadas con colchicina, se encontró una amplia variación
peruviana se lograron conformar 24 mostraron aumento del número cromosómica con un rango entre
pares de cromosomas a excepción cromosómico y, en una misma planta 24 y 129 cromosomas, dependiente
del genotipo 2n = 24 en el que no el rango varió desde 48 hasta 100 del tratamiento y del genotipo
fue posible hacer asociación de cromosomas. Ya que el número empleado. En este trabajo se observó
homólogos. Una observación adicional que a mayor concentración y tiempo
cromosómico fue variable para una
fue el tamaño de los cromosomas, de exposición, el rango en el número
misma planta, éstas se denominaron
el cual fue menor en P. floridana cromosómico era más amplio y todos
respecto a los de P. peruviana. En el mixoploides. Igualmente, se reportó
aumento en las características del fruto los genotipos fueron mixoploides;
mismo estudio se realizó un análisis esto también se observó a escala
por citometría de flujo, en el cual se después de la exposición a las dife-
rentes concentraciones de colchicina. floral, ya que se encontraron flores
detectó variación en el contenido fértiles y estériles en ramas diferentes
de ADN nuclear en P. peruviana con de una misma planta; esta observación
2,33 pg para el genotipo 2n = 24 y García (2012) determinó un número
cromosómico 2n = 24 para cuatro permitió concluir que los tratamientos
Rodríguez y Bueno (2006) realizaron entre 5,77 a 8,12 pg para los genotipos
genotipos obtenidos a partir del cultivo fueron efectivos al recuperar la fertili-
el cariotipo de cinco ecotipos de 2n = 48. En P. floridana el contenido
de anteras de plantas donadoras de dad y viabilidad polínica de las plantas
Physalis peruviana L., tres silvestres de ADN fue de 2,29 pg para el genotipo
con número cromosómico 2n = 24 uchuva con dotación cromosómica haploides tratada con colchicina.
distribuidas en los municipios de
Villa de Leyva (Boyacá, Colombia), y 4,03 pg para el genotipo 2n = 48.
La Calera y Choachí (Cundinamarca, Se encontró un efecto significativo
Colombia), y dos cultivados: uno de (α = 0,01) del número de cromosomas
nativo, el ecotipo Colombia distri- sobre el contenido de ADN nuclear
buido en el municipio de Subachoque para las dos especies. Perspectiva
(Cundinamarca), y uno foráneo,
procedente de Kenia, cultivado en Franco (2012) evaluó el número de
el municipio de Paipa (Boyacá). Los cromosomas y las características
ecotipos silvestres presentaron una morfológicas del fruto en los ecotipos La citogenética es fundamental cromosómico en uchuva a través de
dotación cromosómica 2n = 24, el Colombia, Kenia y Perú, en semillas para los procesos de mejoramiento estudios de la meiosis. La claridad en
ecotipo Colombia 2n = 32 y el ecotipo expuestas a diferentes tratamientos genético, especialmente en los casos cuanto a la dotación cromosómica
Kenia 2n = 48. En este trabajo se con colchicina; estos tratamientos en que es necesario diseñar esquemas de cada ecotipo y de los materiales
asumió el ecotipo silvestre como consistieron en combinaciones de de cruzamientos para la obtención genéticos comerciales es esencial
diploide y el ecotipo Kenia como concentración y tiempo al agente de variedades e híbridos. En este para determinar la conexión de éstos
tetraploide, considerando un número mutagénico. Al comparar las unidades sentido, en uchuva aún hay grandes con el germoplasma existente. En
básico de n = 12, de acuerdo con lo experimentales con los controles se vacíos. Por lo tanto, en el corto plazo conclusión, a cada material seleccio-
reportado por Menzel (1951). observaron células con mayor carga será necesario conocer primero, con nado, en pruebas de campo, se le
certeza, el estado básico del número debe determinar el nivel de ploidía.
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COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO
Y FENOLOGÍA DEL FRUTO
Fenología
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SISTEMAS DE PRODUCCIÓN
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para reducir la aplicación de fertili- que busca modificar los ejes de cre-
Estos suelos garantizan buena aireación y drenaje, lo que permite zantes de síntesis químicas en un cimiento de la planta, con miras a
que las raíces penetren con facilidad y dispongan de buena cantidad 50%. En general, los biofertilizantes mejorar su arquitectura, para hacerla
de agua y nutrientes para su desarrollo (Angulo, 2005). son una estrategia útil para reducir más eficiente en la captación de radia-
el impacto ambiental generado por el ción solar y lograr mayor eficiencia
uso de fertilizantes de origen químico. en los procesos de fotosíntesis y
El sistema de propagación a nivel tablecer directamente en una bolsa menciona cuatro tipos de poda: de
comercial más utilizado es sexual, con sustrato de suelo y cascarilla Además de lo antes mencionado, el formación, de mantenimiento, sanitarias
por semilla. Se ha observado que quemada (1:1), en un sitio sombreado sistema de cultivo, es decir, el orde- y de renovación. Esta última es una
la uchuva presenta alto porcentaje y humedad mayor a 85%. namiento (arreglo) espacio temporal práctica que se realiza en uchuva a
de germinación, entre 85% y 90% en la misma unidad de área es impor- lo largo de su ciclo vegetativo.
(Almanza, 2000); sin embargo, Respecto a los sustratos utilizados tante en el establecimiento de un
mediante este sistema se observa para la siembra, estos han cambiado sistema de producción agrícola. Este Finalmente, para el desarrollo de la
alta variabilidad en el tamaño del desde los sustratos convencionales ordenamiento se realiza para hacer planta se requiere una estructura de
fruto y el porte de la planta. Según conformados por las mezclas de un uso eficiente de la tierra y también soporte (técnicas de colgado) especial-
Angarita y Santana (1997), la gran suelo, cascarilla, materia orgánica como una alternativa para generar mente en especies con hábito de
variabilidad fenotípica de P. peruviana y arena en diferentes proporciones ingresos adicionales. El arreglo de crecimiento indeterminado. En uchuva
en la población se debe al estado (3:1:1, 2:1:1 y 1:1:1), hasta sustratos siembra depende del sitio agroeco- se han empleado tres sistemas de
prevalentemente alógamo de la modernos de turbas negras y rubias, lógico y su topografía, del ecotipo tutorado o soporte que son: colgado,
planta. En este contexto, la estrategia cascarillas quemadas, enriquecidas (variedad) y el manejo del cultivo. espaldera doble y el sistema en V.
de selección recurrente como método con micorrizas (MVA), con lo cual se Principalmente, por razones de manejo De acuerdo con el estudio de Lima
eficiente para la obtención de varie- ha obtenido, a través del uso de éstos, agrícola y fitosanitario, en uchuva se et al. (2010), los sistemas de tutorado
dades podría ser una alternativa respuestas diferenciales en germi- usan distancias entre hileras y plantas que presentaron mayor rendimiento
muy buena, incluyendo poblaciones nación y duración de la emergencia. de 2 a 3 m, teniendo una densidad de las plantas de uchuva fueron los
doble haploides con alta variabilidad. La práctica de desinfección de los de 1.660 plantas/ha en el caso de un sistemas en V invertida y triangular.
La selección familiar de medios her- sustratos también ha evolucionado arreglo de 3 x 2 m (Fischer, 2000). Muñiz (2011) reporta en Brasil, en
manos maternos y autohermanos desde la falta de esta práctica, al dos ciclos consecutivos, observó
combinada también podría ser uso de formol al 10%, hipoclorito En cualquier sistema productivo, las mejores resultados en características
aplicada. Teniendo en cuenta que al 5%, esterilización de sustrato y podas contribuyen con el desarrollo fisicoquímicas usando el sistema de
hay variabilidad en las plantaciones últimamente por solarización con fisiológico de las plantas. Miranda X en comparación con otros métodos.
comerciales, se podría inferir que se radiación solar y uso de plásticos. (2005) define la poda como una labor
ha realizado selección masal, empírica, Con el propósito de cumplir con los
por parte de los productores. estándares de calidad exigidos por
el mercado, buscando inocuidad en
La propagación por estacas es otro los productos cosechados y comer- Perspectiva
método de obtención de plantas. cializados, el uso de biofertilizantes
Al respecto, Miranda (2005) reporta muestra beneficios en la producción En la medida que se obtenga material identificados y caracterizados. En
alta capacidad de longitud radical, de cultivos. Ramírez et al. (2008), en genético de siembra bien caracte- este sentido, lo que se requiere es
mayor peso de materia fresca y seca estudios preliminares, concluyeron
rizado y certificado, el sistema pro- la utilización de material de siembra
de raíces y alto porcentaje de enraiza- que en invernadero las plantas de
ductivo en uchuva se podrá llevar mejorado y certificado, acompañado
miento (López et al., 2008) en plantas uchuva tienen un mejor crecimiento
y desarrollo cuando se inoculan mi- a niveles de mayor integración de de un conjunto de alternativas de
recuperadas al usar el tercio alto de
ramas maduras. Lo anterior, después corrizas y bacterias solubilizadoras manejo, determinando interacciones manejo, con la búsqueda del desarrollo
de hacer un corte en bisel, enraizar de fósforo. Estos resultados hacen del genotipo con biofertilizantes de modelos productivos específicos
en AIB (ácido 3-indol butírico) y es- pensar que existe un gran potencial y biocontroladores en ambientes por nichos productivos.
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PLAGAS Y ENFERMEDADES
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La mosca blanca o palomilla aparte de incidir severamente en otras Molina en 1976 y De La Rotta et al.
(Trialeurodes vaporariorum) es una enfermedades. Góngora y Rojas (2006) (2005), citaron: el llamado carbón,
plaga cuyo incremento se ve favo- reportan reducción en la productividad causado por Entyloma australe.
recido por el verano. El daño principal del cultivo asociada con hongos,
consiste en que la mosca chupa la bacterias y nematodos del genero Según Blanco (2000), el mal del
savia para su alimentación. Aunque Meloidogyne, en la mayoría de las semillero o damping off, también
hasta el presente no se sabe con zonas productoras de uchuva en llamado sancocho o chamusquina
certeza que trasmita algún virus Cundinamarca. En uchuva se reportan tiene como agente causante el hongo
en el cultivo de la uchuva, puede síntomas como: clorosis y decaimiento Pythium sp., el cual se caracteriza
trasmitir algunos de ellos, como el de la planta por la obstrucción del por producir un micelio blanco,
amarillamiento de venas de la papa paso de los nutrientes en el tramo filamentoso, profusamente ramificado
(potato yellow vein virus –PYVV-). La radicular. y de rápido crecimiento; el micelio
plaga se encuentra en todas las zonas presenta esporangios terminales
Los ácaros (Tetranychidae) se desarrollan
donde se cultiva la uchuva (Zapata que germinan directamente en uno
en el envés de las hojas causando
et al., 2002). La problemática fitopatológica que se o varios tubos germinales, en cuyo
decoloraciones, cuyo primer síntoma
presenta durante el ciclo vegetativo del extremo se forma una vesícula; en
se aprecia en el haz como manchas
Los áfidos o pulgones (Aphis sp.) es esta estructura se forman las zoosporas
amarillentas. Con mayores poblaciones cultivo de uchuva puede llegar a generar
una plaga que ocasiona daños tanto que pueden ser inmediatamente
se produce desecación o incluso de- una alta incidencia en costos de producción,
en estados inmaduros como de activas y germinar, o enquistarse. El
foliación. Los ataques más graves se cuando las pérdidas son críticas, debido a que
adultos. Cuando el alimento es escaso, patógeno ataca o puede atacar a los
producen en fase productiva, cuando los organismos causantes de enfermedades
desarrollan estados alados y pasan tejidos de las plántulas de uchuva en
los ácaros atacan el capacho (cáliz), adquieren importancia económica. Esto hace
a otras plantas. Es una plaga común cualquier momento de su desarrollo.
el cual presenta una coloración rojiza, necesario su diagnóstico, para determinar
en el cultivo de la uchuva. Atacan el
y arrugamiento, con afectación de la el patógeno e implementar las medidas
interior del capacho, depositando Góngora y Rojas (2006) mencionan
calidad del fruto (Jerez, 2005). adecuadas de control.
excrementos y exuvias que deterioran que Entyloma australe causa la
su apariencia. Los ataques se presentan enfermedad de mayor incidencia en
Los nemátodos, considerados como
en algunas plantas y no en forma la etapa de vivero y en general en
plagas, cuentan con una gran diver- Dentro de las enfermedades más
generalizada en el cultivo (Zapata las etapas tempranas del cultivo de
sidad trófica; existen nemátodos limitantes se encuentran las gene-
et al., 2002). uchuva; este hongo se hospeda en
saprófagos, omnívoros, depredadores, radas por hongos como son el mal
entomopatógenos y los que perte- las familias Gramineceae, Cyperaceae
Las babosas son animales de forma de semilleros causado por Pythium sp., y Solanaceae, a la cual pertenece
necen al grupo de los fitopatógenos la mancha gris causada por Cercospora
cilíndrica, que perteneces a diferentes la uchuva. En estudios realizados
que pueden causar problemas graves sp., la muerte descendente o mal
especies que atacan el cultivo de en 1976 por Molina, se reportó por
en los cultivos; su efecto sobre las plantas de tierra generado por Phoma sp.,
la uchuva. El daño consiste en que primera vez la enfermedad y se
puede representar una reducción de la esclerotiniosis generada por
durante la alimentación raspa los tallos denominó carbón, la cual ataca las
10% - 15% de la producción, hasta la Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de
tiernos y las hojas, muchas veces hojas de P. peruviana. Molina (1976) y
pérdida total de la cosecha (Webster, Bary, la mancha foliar generada por
puede consumir éstas últimas total- De La Rotta y Quevedo (2005) reportan
1972). Según Castillo (2002), en el Alternaria sp., el moho gris causado
mente. El ataque generalmente se que las lesiones causadas por este
municipio de Silvania, Cundinamarca, por Botrytis sp. y la marchitez vascular
inicia en focos localizados en las zonas patógeno son de forma circular o
se dedujo que M. hapla, nemátodo causada por Fusarium oxysporum;
más húmedas del lote y durante angular; algunas veces forman en la
del nudo radical, afecta la producción sin mencionar la gran variedad de
las épocas de alta precipitación. Se superficie de las hojas pústulas de color
de uchuva y, a pesar de no ser el enfermedades causadas por bacterias
recomienda el uso de trampas con amarillo claro, ovaladas, concéntricas,
patógeno primordial, disminuye y por nematodos (Zapata, et al.,
cebos atrayentes colocados alrededor de borde levantado que en ocasiones
notablemente el número de frutos 2002; Casas, 2006). Adicionalmente,
del tallo principal (Zapata et al., 2002). confluyen formando pústulas alargadas.
por planta y el tamaño de estos,
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La marchitez vascular o marchita- den infectados e inhabilitados para La mancha de la hoja y del cáliz o plomizo marrón y están cubiertas
miento vascular es una de las enfer- ser cultivados con esta especie por capacho, causada por Cercospora por un micelio blanco algodonoso,
medades más limitantes en el cultivo periodos continuos. El uso de physalidis Ell., es una de las enferme- presente en diferentes partes de la
de uchuva, siendo la causal de grandes productos químicos en combinación dades de mayor distribución en las planta pero con más frecuencia en
pérdidas económicas a los productores, con biológicos no evita el desarrollo zonas cultivadas, y presenta mayor el tallo principal a nivel del cuello
además de disminuir la calidad de de la enfermedad en suelos conta- incidencia en zonas de menor altitud. de la planta. La planta se adormece
la fruta. En estudios de De La Rotta minados, sin embargo los productos En las hojas, los primeros síntomas completamente y el tallo se quiebra
se evidencian como pequeñas áreas a nivel del suelo (Blanco, 2000).
y Quevedo (2005) encontraron biológicos aplicados en suelo libre necróticas. En el cáliz, los síntomas
incidencias de esta enfermedad del microorganismo pueden estimular son similares a los de la hoja, pero
entre el 10% y el 50% y, mediante el desarrollo de las plántulas y hacerlas El secamiento descendente del ápice
con borde definido y centros de color del cáliz (causado por el complejo
análisis de laboratorio y aplicación más tolerantes al ataque del patógeno grisáceo; a medida que el agente Cladosporium sp. y Alternaria sp.) es
de pruebas de patogenicidad (Obregón et al., 2007). Cotes y cola- causante se desarrolla, el tejido aparece una enfermedad reportada por Rao y
confirmaron que el agente causal boradores (2012) concluyeron que cubierto de micelio y estructuras Subramonian (1976) en poscosecha;
de la enfermedad es F. oxysporum el bioproducto Tricotec® demostró reproductivas que le dan una apa- se presenta en cultivos de la sabana
Schlecht. Rodríguez (2010) mencionó tener actividad biocontroladora contra riencia negruzca y deterioro del cáliz,
de Bogotá, en frutos que están
que se logró aislar, purificar y conservar F. oxysporum en comparación con lo cual disminuye la calidad de la
próximos a su madurez (Blanco,
25 cepas confirmadas morfológica- otros cinco tratamientos, indicando fruta para su exportación (Quevedo,
2005). La parte más afectada de las 2000). Los ápices del cáliz cambian
mente dentro del género Fusarium, su posible uso para el control del de turgencia, se acartonan y se vuelven
provenientes de fincas productoras patógeno, con gran potencial para plantas por las enfermedades del
follaje provocadas por Phoma sp., secos y ásperos al tacto; su color
de uchuva en los departamentos de el reemplazo del uso de fungicidas verde amarillento normal, en esta
Cercospora spp. y E. australe es el tercio
Cundinamarca y Boyacá, de las cuales en el cultivo de uchuva. medio (Góngora y Rojas, 2006). época de maduración se torna pálido
24 cepas se caracterizaron molecular- y translúcido y se produce el seca-
mente como F. oxysporum. La muerte descendente, causada La esclerotiniosis causada por miento gradual en dirección de la
por (Phoma sp.), es muy frecuente Sclerotinia sclerotiorum se evidencia base; en esta fase el fruto no es
Las plantas afectadas presentan inicial- en ambientes que presentan alta por la presencia de lesiones de afectado. Posteriormente, el cáliz
mente amarillamiento y flacidez enlas humedad y temperatura baja. Los apariencia húmeda, con áreas de se seca completamente y los frutos
hojas localizadas en el tercio superior. síntomas se manifiestan sobre tallos, tejido decolorado que se vuelven caen al suelo, en su mayoría.
Al realizar cortes longitudinales tanto ramas, pecíolos y frutos; en tallos y
en el sistema radical como en los tallos ramas se generan lesiones de color
y ramas, se observa una coloración amarillo a cobrizo sobre la corteza, Perspectiva
pardo rojiza en los haces conductores, las cuales no presentan bordes de-
mientras que la corteza se encuentra finidos; en las hojas las manchas
aparentemente sana (De la Rotta y avanzan del borde hacia la zona Con los avances que continuamente la uchuva, que aún se encuentra
Quevedo, 2005). El agente causal central; en el capacho la lesión es se están generando en material de en proceso de domesticación,
es diseminado por las herramientas de gran tamaño y presenta bordes control biológico, se espera que en el amerita estudios serios de epide-
de trabajo durante el desarrollo definidos (De La Rotta y Quevedo, mediano y largo plazo, los cultivos miologia y manejo integrado de
de labores de cultivo, siembra de 2005). Para su manejo, se requiere de uchuva en cada ciclo de producción plagas (MIP). La resistencia genética
se establezcan y desarrollen cada vez debe ser incluida. Se deben apro-
material afectado y transporte de de podas para el mantenimiento de con menos aplicación de productos vechar avances en otras especies
partículas de suelo en los zapatos. una buena circulación de aire dentro de síntesis química. En este contexto, relacionadas dentro de la familia;
El patógeno tiene la capacidad de del cultivo, lo que elimina tejidos el producto final, la fruta, será más por ejemplo, la injertación sobre
sobrevivir por mucho tiempo en el afectados, y la aplicación de fungicidas saludable y el impacto ambiental patrones resistentes a problemas
suelo; esto hace que los suelos que- de acción preventiva. positivo será mayor. El cultivo de radicales.
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FITOQUÍMICOS BIOACTIVOS
Propiedades antibacterianas
Actividad antioxidante
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MEJORAMIENTO GENÉTICO
Y BIOTECNOLOGÍA
Víctor Manuel Núñez Zarantes, Érika Patricia Sánchez Betancourt, Alejandro Alberto Navas Arboleda
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es también común (Gupta y Roy, En Corpoica, desde el 2012, García y En cuanto a la evaluación de geno-
1981). Al respecto, en un estudio Núñez han realizado cruzamientos tipos para obtención de variedades
más reciente, Lagos et al. (2008) entre líneas doble haploides generadas por selección, existen avances muy
consideraron que la uchuva es una por cultivo de anteras, con el fin de significativos en varios países. En
especie de polinización mixta. Sin observar cruzabilidad y vigor híbrido Colombia, Lagos y colaboradores
embargo, hace falta continuar con (sin publicar). También, Berdugo et (2001) realizaron una evaluación
estudios más precisos, para tener al., en el 2011 realizaron una serie de preliminar de la calidad de los frutos,
mayor claridad sobre el tipo de cruzamientos entre Physalis peruviana lo cual permitió encontrar una corre-
polinización. Este conocimiento es y Physalis floridana, y entre materiales lación positiva y significativa entre
fundamental en programas de me- de Physalis peruviana para obtener el rendimiento y el diámetro del fruto.
joramiento genético ya sea para la poblaciones que permitieran hacer Herrera et al. (2011) evaluaron el
producción de semilla de variedades evaluación por resistencia a Fusarium
o de híbridos. comportamiento en la producción y
oxysporum. Lagos et al. (2007), pioneros calidad de fruto de 54 accesiones de
en este campo, han realizado estudios
En el caso de la polinización abierta, uchuva colectadas en plantaciones
de cruzabilidad y de habilidad combi-
en la que concurren el viento y los de cultivo, tipo asilvestradas y de
natoria con propósitos de mejora-
insectos, se puede identificar la madre miento genético y estimar la heterosis tipo no identificado del nororiente
pero no el padre. El conocimiento en algunas características de los frutos. de Colombia. En el estudio, los
del padre y la madre permite hacer Para ello, dichos autores realizaron autores señalaron la existencia de
un buen proceso de evaluación y un estudio dialélico de 10 parentales variabilidad importante en el germo- El mejoramiento genético de uchuva
selección de la progenie. Por lo de Physalis peruviana, en el que plasma analizado, la cual puede ser en Colombia está muy incipiente,
anterior, la polinización manual, encontraron, entre otros resultados, aprovechada en futuros programas no obstante ser una especie nativa
mediante cruzamientos controlados que en el caso de los sólidos solubles de mejoramiento genético. En el de gran importancia nacional e
es una gran alternativa. En este totales (SST) fueron importantes 2006 en Bulgaria, algunos inves- internacional; de hecho, actualmente
sentido, Grisales et al. (2008) desa- tanto los efectos genéticos aditivos tigadores registraron la variedad no existe un programa de mejora-
rrollaron una metodología para la como los de dominancia de uno de los Plovdiv (Panayotov, 2009), obtenida miento genético estructurado. A la
realización de cruzamientos con la progenitores. Otro estudio interesante mediante selección a partir de una fecha se tiene información de los
especie. La producción de híbridos, es el de Leiva-Brondo et al. (2001), población local. La variedad presenta primeros resultados de la Universidad
con fines comerciales, es muy escasa quienes encontraron un compor- características adecuadas de identidad de Nariño y los avances preliminares
y es posible que la información en tamiento superior de los híbridos de Corpoica y la Universidad Nacional
genética, homogeneidad y estabi-
este caso esté consignada aún en la ECU-197xECU-256, ECU-197xAMS de Colombia. Por lo tanto, el proceso
literatura gris. Por ejemplo, por comu- lidad. En el caso de Colombia, la
y ECU 256xAMS, evaluados en preocupación relacionada con este de producción se sustenta principal-
nicación personal, se sabe que en la invernadero y en campo. mente, en los materiales locales, que
Universidad de Nariño y en Corpoica punto es que existe mucha información
sobre caracterizaciones y evaluaciones los propios productores seleccionan,
C.I. La Selva y CBB, se han tenido conservan y usan o que algunos
avances en la generación de cruza- no sistemáticas en muy pocos ambientes,
lo que no garantiza un análisis robusto viveristas han incrementado. Adicional-
mientos. Al respecto, con excepción mente, como no existe normatividad
Los autores informaron que los progenitores de estabilidad con componentes
de los estudios de la Universidad de para pruebas de evaluación agro-
ECU-197 y ECU-256 eran originarios de principales que permita agrupar
Nariño, no existen en la literatura nómica (PEA-ICA), se permite que
Ecuador, en tanto que el progenitor AMS,
técnica o científica reportes de diseños ambientes y genotipos. Aunque
obtenido a partir de semilla proveniente los viveristas propaguen cualquier
ni estudios sistemáticos para estimar sean materiales o variantes de los
de frutas del mercado de Ámsterdam, material de siembra, sin respaldo de
parámetros genéticos, heredabilidad agricultores, esto serviría para conformar
posiblemente provenía de Colombia. la identidad genética comprobada
de atributos, heterosis y partición de poblaciones base para mejoramiento y dominios de recomendación para
la varianza heredable. mediante selección recurrente. su siembra.
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CONTEXTO DE LA AGROBIODIVERSIDAD
Y BIOPROSPECCIÓN
Luz Stella Barrero, Gina Alessandra Garzón Martínez, Félix Eugenio Enciso Rodríguez
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Cotes et al. (2012) destacan que la otros actores de la cadena a través del comerciales de uchuva en Cundinamarca
bioprospección de frutales andinos Ministerio de Agricultura y Desarrollo y Boyacá, caracterizada por micro-
con alto potencial social, económico Rural (MADR), la Asociación Nacional biología clásica, biología molecular
y ambiental como la uchuva se perfila de Exportadores (Analdex), la Cámara y pruebas de patogenicidad (Rodríguez
como una estrategia de gran rele- de Comercio Internacional (CCI) y la et al., 2012). Asimismo, existen colecciones
vancia, con altas posibilidades de Asociación Hortifrutícola de Colombia de microorganismos benéficos, entre
generación de valor agregado para (Asohofrucol), sirviendo a su vez ellos, rizobacterias (Pseudomonas),
el mercado interno y de exportación como modelo para otras frutas. con potencial biocontrolador contra
mediante incremento de oportuni- F. oxysporum (Urrea et al., 2011).
dades y solución de problemas citados El país cuenta con avances en biodi- También, Corpoica cuenta con
anteriormente. Con el fin de generar versidad y bioprospección de este colecciones de hongos filamentosos
cultivares resistentes y de alta calidad cultivo que incluyen: colecciones en y levaduras con potencial biocon-
de fruto acompañados por el uso de Corpoica, Universidad Nacional de trolador y de bacterias y micorrizas
bioinsumos derivados de microorga- Colombia y Universidad de Nariño evaluadas con potencial bioferti-
nismos benéficos (v.g. biofertilizantes caracterizadas parcialmente a partir lizante. A partir de las anteriores
y biocontroladores) que incrementen de las cuales se han identificado plantas colecciones se han seleccionado
5. Con relación al aspecto fitosa- el vigor y la sanidad de la planta, este con buenos atributos de producción microorganismos asociados a calidad
nitario del cultivo de la uchuva enfoque debe incluir la exploración o calidad de fruto (Ligarreto et al., e inocuidad del cultivo. Los aisla-
en Colombia, el hongo Fusarium de la biodiversidad de la uchuva y 2005; Bonilla et al., 2008; Trillos mientos de rizobacterias para el
oxysporum está afectando seria- especies relacionadas, así como la González et al., 2008; Muñoz et al., control de F. oxysporum en uchuva
mente la producción ocasionando de sus microorganismos patógenos 2010; Madriñán et al., 2011; Morillo pertenecen a los géneros Bacillus
pérdidas hasta del 100% del cultivo y benéficos asociados. et al., 2011) o con resistencia parcial y Pseudomonas, a partir de las cuales
(González y Barrero, 2011). La a un aislamiento de F. oxysporum se han desarrollado varios prototipos
enfermedad ha ocasionado Los productos y procesos generados (González y Barrero, 2011). Se han de bioplaguicida usando como fuente
desplazamiento de áreas de mediante bioprospección pueden generado marcadores moleculares la biomasa de estos microorganismos
producción del cultivo desde además beneficiar a otras especies tipo microsatélites (SSR) (Simbaqueba producida mediante fermentación
Cundinamarca que se destacaba (granadilla, pitahaya, maracuyá, et al., 2011), microsatélites amplificados líquida. Se ha demostrado que estas
como primer productor nacional flores, entre otras), v.g. mediante la al azar (RAM) (Bonilla et al., 2008b; rizobacterias ejercen un efecto positivo
con cerca de 76% del área de validación de nuevos bioproductos Muñoz et al., 2008), polimorfismos sobre el crecimiento en las plantas
producción en 2007. En la actua- o biotecnologías. El proceso debe de un solo nucleótido (SNP - single tratadas, de hasta 100%, en el caso
lidad, Cundinamarca se destaca ir acompañado de la exploración nucleotide polymorphism) para de la cepa de Bacillus (Díaz et al.,
como tercer productor (12,6%), sistemática de nuevos genotipos, estudios sistemáticos de diversidad 2012).
después de Boyacá (60,8%) y genes, proteínas y metabolitos, no y apoyo a programas de mejora-
Antioquia (20%) (Agronet, 2012). sólo para incrementar la defensa o miento. Además, se cuenta con un A través de la bioprospección y
Dicha enfermedad y otras ocasio- resistencia a patógenos limitantes, protocolo de producción de plantas uso de tecnologías de punta como
nadas por patógenos limitantes sino también la calidad organoléptica, doble haploides (DH) con potencial las ciencias ómicas acopladas a la
(v.g. Ralstonia, Phoma) y plagas nutricional y el potencial nutracéutico de reducir el tiempo de mejora- bioinformática, tanto de las especies
requieren para su control enfoques que permitan incrementar el valor miento y lograr calidades novedosas vegetales como de sus microorga-
de tipo sistémico que involucren de la producción primaria y la (Suescún et al., 2011). nismos, y con la colaboración de
diferentes disciplinas del conoci- agroindustria del país. El proceso debe aliados internacionales, se puede
miento y eslabones de la cadena también involucrar la participación En cuanto a microorganismos: se cuenta lograr innovación con una fruta de alta
de producción y la cadena de directa de productores de las di- con una colección de aislamientos calidad para el mercado en fresco,
valor. ferentes zonas de los cultivos y de de F. oxysporum procedentes de campos el procesamiento y la agroindustria.
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Perspectiva
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CONCLUSIÓN GENERAL
62 63
Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
REFERENCIAS
Agronet. 2012. Exportaciones del sector agropecuario (Uchuva), 1991-2012. Blanco JO. 2000. Producción, poscosecha y exportación de la uchuva (Physalis
Reportes estadísticos. Agronet, Vol. 2012. peruviana). Manejo de enfermedades. Bogotá. 57 p.
Almanza PJ. 2000. Propagación. En: Flórez VJ, Fischer G y Sora AD (eds.). Bonilla ML, Espinosa K, Posso AM, Vásquez D, Muñoz JE. 2008. Caracterización
Producción, poscosecha y exportación de la uchuva (Physalis peruviana L.). molecular de 43 accesiones de uchuva de seis departamentos de Colombia.
Unibiblos, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. p. 27–40. Acta agronómica (Palmira) 57 (2): 109- 115.
Angarita A, Santana G. 1997. Regeneración adventicia de somaclonales en Bracamonte O, Guevara M, González R, Cox E, Siles M, Maguiña E. 1997. Estudio
uchuva (Physalis peruviana). Agron. Colomb. 14(1): 59–65. citogenético de Physalis peruviana “capuli de la costa”. Revista Universidad
Nacional de San Marcos. Disponible en URL: www.unmsm.edu.pe/biologia.
Angulo R (ed.). 2005. Uchuva - El cultivo. Universidad Jorge Tadeo Lozano,
Bogotá. 78 p. Brito D. 2002. Producción de uvilla para exportación. Agroexportación de
productos no tradicionales (p. 10). Quito, Ecuador: Fundación Aliñambi. En
Bala S, Gupta RC. 2011. Effect of secondary associations on meiosis, pollen http://www.captura.uchile.cl/jspui/bitstream/2250/14392/1/PUENTE_2011.pdf
fertility and pollen size in cape gooseberry (Physalis peruviana L.). Chro. Bot.
6: 25-28. Casas AG. 2006. Parámetros de calidad en uchuva (Physalis peruviana L) con
énfasis en EUREP – GAP. Ingeniero Agrónomo. Universidad Nacional de
Barriga P, Díaz MG, Moncayo E. 2008. Estandarización de una técnica de Colombia. Facultad de Agronomía. Bogotá. Pp. 6-20.
propagación in vitro a partir de material foliar de una especie vegetal promisoria
Casierra-Posada F, Peña GR, Peña-Olmos JE. 2007. Estimación indirecta del área
Physalis peruviana Linneo. El astrolabio7 (2): 58-65.
foliar en Fragaria vesca L., Physalis peruviana L., Acca sellowiana (Berg.) Burret, Rubus
glaucus L., Passiflora mollissima (Kunth) L. H. Bailey y Ficus carica L. Revista
Bartholomaus A, De la Rosa A, Santos JO, Acero LE, Mossbrugger W. 1990. El UDCA Actualidad y Divulgación Científica 11(1): 95-102.
manto de la tierra: Flora de los Andes. Guía de 150 especies de la flora andina.
Ed. Lerner, Bogota. 332 p. Castillo JD. 2002. Identificación de Meloidogyne spp., en plantas de uchuva (Physalis
peruviana L.) en el municipio de Silvania. Trabajo no publicado, Facultad de
Belkhir K, Borsa P, Goudet J, Chikhi L, Bonhomme F. 2001. GENETIX 4.02, Logiciel Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
sous Windows TM pour la Génétique des Populations. Laboratoire Génome,
Populations, Interactions: CNRS UMR 5000, Université de Montpellier II, Chang JC, Lin CC, Wu SJ, Lin DL, Wang SS, Miaw CL, Ng LT. 2008. Antioxidative
Montpellier, France. and hepatoprotective effects of Physalis peruviana extracts against acetami-
nophen-induced liver injury in rats. Pharmaceutical Biology 46(10-11): 724-731.
Berdugo J. 2011. Caracterización molecular de progenies F1 de Physalis peruviana
L. procedentes del cruce entre genotipos comerciales susceptibles con Choudhary MI, Yousaf S, Ahmed S, Yasmeen K. 2005. Antileishmanial physalins
resistentes a Fusarium oxysporum mediante marcadores COSII y GCRs. Trabajo de from Physalis minima. Chemistry & biodiversity 2: 1164-1173.
grado. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja
Corporación Colombia Internacional. CCI. 1994. Análisis internacional del sector
Bhat WW, Lattoo SK, Razdan S, Dhar N, Rana S, Dhar RS, Khan S, Vishwakarma hortifrutícola para Colombia. In Diseño E (ed.). Corporación Colombia
RA. 2012. Molecular cloning, bacterial expression and promoter analysis of Internacional, Universidad de los Andes, Departamento Nacional de Planeación,
squalene synthase from Withania somnifera (L.) Dunal. Gene 499(1): 25-36. Bogotá, p. 165.
64 65
Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Corzo V. 2010. Estudio de regeneración in Vitro de plantas de uchuva, Physalis Eash J, Weiss A. 1994. Regeneration of Plants from protoplasts of Physalis species.
peruviana L., en los ecotipos comerciales Colombia y Kenia. Tesis de pregrado. Plant protoplast and genetic engineering V. Biotechnology and Forestry 29:
Universidad Francisco de Paula Santander. Cúcuta. 131-145.
Cotes AM, Barrero LS, Rodríguez F, Zuluaga MV y Arévalo H. 2012. Bioprospección El-Tohamy WA, El-Abagy HM, Abou-Hussein SD, Gruda N. 2009. Response of
para el desarrollo del sector agropecuario de Colombia. Corpoica- MinAgricultura Cape gooseberry (Physalis peruviana L.) to nitrogen application under sandy
(MADR). Produmedios. Bogotá. 195 p. ISBN: 978-958-740-130-1. soil conditions. Gesunde Pflanzen 61: 123–127.
Cotes AM, Jiménez P, Rodríguez MX, Díaz A, Zapata J, Gómez M, Grijalba E, Enciso-Rodríguez FE, González C, Rodríguez EA, López CE, Landsman D, Barrero LS,
Villamizar L, González C, Smith A, Mejía C, Mesa P, Cruz LC. 2012. Estrategias Mariño-Ramírez L. 2013. Identification of Immunity Related Genes to Study
de control biológico de Fusarium oxysporum en el cultivo de la Uchuva the Physalis peruviana – Fusarium oxysporum Pathosystem. PLoS ONE 8(7):
(Physalis peruviana). Bogotá: Corpoica. 82 p. e68500. doi:10.1371/journal.pone.0068500.
CRFG. 1997. Cape gooseberry Physalis peruviana L. California Rare Fruit Growers. Espinosa K, Bonilla ML, Muñoz JE, Posso AM, Vásquez HD. 2004. Colección,
En: http://www.crfg.org/pubs/ff/cape-gooseberry.html. caracterización fenotípica y molecular de poblaciones de uchuva Physalis
peruviana. Facultad de Ciencias Agropecuarias Universidad Nacional sede
Criollo H, Lagos TC, Criollo CP, Guerrero M. 2001. Caracterización de materiales Palmira, 2(1): 72-78.
de uvilla (Physalis peruviana L.) por sus características de calidad. Revista de
Ciencias Agrícolas 1:169-180. Fang ST, Liu JK, Li B. 2012. Ten new withanolides from Physalis peruviana. Steroids
77(1-2): 36-44.
D'Arcy W. 1991. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography.
En JG Hawkes, Lester RL, Nee M, Estrada N (eds.), Solanaceae 3: Taxonomy, Fischer G. 2000. Crecimiento y desarrollo. En: Flórez VJ, Fischer G y Sora AD
chemistry, evolution: 75-137. (eds.). Producción, poscosecha y exportación de la uchuva (Physalis peruviana
L.). Bogotá: Unibiblos, Universidad Nacional de Colombia. p. 9-26.
De La Rotta MC, Quevedo K. 2005. Marchitamiento vascular de Physalis floridiana L
causada por Fusarium oxysporum. En: resúmenes del XXVI congreso ASCOLFI. Fisher G, Miranda D, Piedrahita W, Romero J. 2005. Avances en cultivo, poscosecha y
Bogotá. Octubre 5-7. 70 p. exportación de la uchuva Physalis peruviana L. Colombia Bogotá: Universidad
Nacional de Colombia. 221 pp.
De Young BJ, Innes RW. 2006. Plant NBS-LRR proteins in pathogen sensing and
host defense. Nat Immunol 7(12): 1243-1249. Franco CV. 2012. Efecto de la colchicina sobre el número cromosómico, número
de cloroplastos y características morfológicas del fruto en ecotipos de uchuva
Dhiman A, Nanda A, Sayeed A. 2012. A recent update in research on the (Physalis peruviana L.) Colombia, Kenia y Perú. Trabajo de grado. Universidad
hepatotoxic potential of medicinal plants. Journal of Chinese Integrative Francisco de Paula Santander. San José de Cúcuta.
Medicine 10(2): 117-127.
Franco LA, Matiz GE, Calle J, Pinzón R, Ospina LF. 2007. Antiinflammatory activity of
Dinan LN, Sarker SD, Sik V. 1997. 28-Hydroxywithanolide E from Physalis peruviana. extracts and fractions obtained from Physalis peruviana L. calyces. Biomédica
Phytochemistry 44(3): 509-512. 27(1): 110-115.
66 67
Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Fulton TM, Van der Hoeven R, Eannetta NT, Tanksley SD. 2002. Identification, Grisales N, Orozco O, Trillo O, Cotes M. 2008. Manual técnico para realizar
analysis, and utilization of conserved ortholog set markers for comparative cruzamientos dirigidos en uchuva (Physalis peruviana L.). Grupo de Mejoramiento
genomics in higher plants. Plant Cell 14(7): 1457-1467. de Frutales Andinos y Tropicales Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medellín. 23p. ISBN: 9789584447647.
Ganapathi A, Sudhakaran S, Kulothungan S. 1991. The diploid taxon in Indian
natural populations of Physalis L. and its taxonomic significance. Cytologia. Gupta SK, Roy SK. 1985. Comparison of Meiotic Abnormalities induced by gamma-rays
56(2): 283-288. between a diploid and a tetraploid species of Physalis. Cytologia 50: 167-175.
García FL. 2012. Restauración de la fertilidad de plantas haploides de uchuva Gutiérrez D, Sinuco DC, Osorio C. 2010. Caracterización de los compuestos
“Physalis peruviana” mediante tratamiento con colchicina. Trabajo de grado. volátiles activos olfativamente en uchuva (Physalis peruviana L.). Revista
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja, Boyacá. Colombiana de Química 39(3).
Garzon-Martinez GA, Zhu ZI, Landsman D, Barrero LS, Mariño-Ramírez L. 2012. Gutiérrez J, Cruz L, Chima MC, García L, Pérez JC. 2009. Efecto de la ingestión
The Physalis peruviana leaf transcriptome: assembly, annotation and gene de fluoruro de sodio en la concentración de malondialdehído y la actividad
model prediction. BMC genomics 13: 151. de enzimas antioxidantes en el eritrocito de rata. Revista de Especialidades
Médico-Quirúrgicas 14(2):71-77.
Girapu R, Kumar A. 2006. Influence of nitrogen and spacing on growth, yield an
economics of Cape-Gooseberry (Physalis peruviana L.) production. Proceedings Hantula J, Dusabenyagasani M, Hamelin RC. 1996. Random amplified microsatellites
of the national symposium on production, utilization and export of underutilized (RAMS) - a novel method for characterizing genetic variation within fungi.
fruits with commercial potentialities, Kalyani, Nadia, West Bengal, India, 22-24 European Journal of Forest Pathology 26 (3): 159 – 166.
November, pp. 145-149.
Herrera A.M., Ortiz J, Fischer G, Chacón I. 2011. Behavior in yield and quality
Gómez M. 2010. Estudio de la biología floral en uchuva, Physalis peruviana L: of 54 cape gooseberry (Physalis peruviana L.) accessions from north-eastern
desarrollo de las microsporas y granos de polen. Tesis de pregrado. Universidad de Colombia. Agronomía Colombiana 29(2), 361-371.
Cundinamarca, Fusagasugá.
ICONTEC, Instituto Colombiano de Normas Técnicas y Certificación. 1999. Norma
Góngora AC, Rojas P. 2006. Incidencia de las enfermedades en uchuva Physalis Técnica Colombiana NTC 4580: frutas frescas, uchuva, especificaciones.
peruviana L por estado fenológico y de acuerdo con la ubicación en los diferentes Bogotá, ICONTEC, Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, FEDERACAFE,
estratos de la planta, en el departamento de Cundinamarca. Tesis de grado. CENICAFE, 1999. 15 p.
Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias.
Jaca TP, Kambizi L. 2011. Antibacterial properties of some wild leafy vegetables of
González C, Barrero Meneses LS. 2011. Estudio de la marchitez vascular de la the Eastern Cape Province, South Africa. Journal of Medicinal Plants Research
uchuva para el mejoramiento genético del cultivo. Kimpres. Bogotá, Colombia. 5(13): 2624-2628.
44p. ISBN: 978-958-688-380-1.
Jerez CM. 2005. Reconocimiento de la entomofauna mayor presente en el
Gordillo OP, Fischer G, Guerrero R. 2004. Efecto del riego y de la fertilización cultivo de uchuva (Physalis peruviana L.) en el departamento de Cundinamarca
sobre la incidencia del rajado en frutos de uchuva (Physalis peruviana L.) en la y Boyacá. Trabajo de grado. Bogotá: Facultad de Agronomía, Universidad
zona de Silvania (Cundinamarca). Agronomía Colombiana: 53-62. Nacional de Colombia.
68 69
Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Jiang H, Wang C, Ping L, Tian D, Yang S. 2007. Pattern of LRR nucleotide variation Liberato SA. 2012. Estudio de la diversidad citogenética de una colección de
in plant resistance genes. Plant Science 173(2): 253-261. germoplasma de Physalis peruviana L. y taxa relacionados. Trabajo de grado.
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja – Boyacá.
Koch E, Bruns E, Chmielewski FM, Defila C, Lipa W Menzel A. 2005. Guidelines
for plant phenological observations. Zentralanstalt für Meteorologie und Ligarreto GA, Lobo M, Correa A. 2005. Recursos genéticos del genero Physalis
Geodynamik, Austria. en Colombia. En: Fischer G, Miranda D, Piedrahita W, Romero J (eds.). Avances
en cultivo, poscosecha y exportación de la uchuva (Physalis peruviana L.) en
Labate JA, Robertson LD, Baldo AM. 2009. Characterization of alleles in a diversity Colombia. Unibiblos. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. p 9-53.
panel of tomato (abstract). American Society of Agronomy, Crop Science
Society of America, and Soil Science Society of America Int'l Annual Meetings, Lima SM, Gonçalves MA, Fonseca RA, Fachinello J. 2010. Sistemas de tutoramento e
Pittsburgh, PA. Oral presentation 86-6. épocas de transplante de Physalis. Ciencia Rural 40(12): 2472-2479.
Lagos TC. 2006. Comportamiento citogenético de Physalis peruviana. En: Biología López FJ, Guío NR, Fischer G, Miranda D. 2008. Propagación de la uchuva (Physalis
reproductiva, citogenética, diversidad genética y heterosis en parentales de peruviana L.) mediante diferentes tipos de esquejes en distintos sustratos.
uvilla o uchuva Physalis peruviana L. Tesis de doctorado. .Universidad Nacional Medellín: Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín 61(1): 4347-4357.
de Colombia. Palmira.
MADR (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural). 2009. Agenda de investigación
Lagos TC, Criollo H. 2001. Evaluación preliminar de cultivares de uvilla (Physalis de cadenas productivas. Boletín Informativo del MADR No. 04. Noviembre de
peruviana L.) para escoger materiales con base en la calidad del fruto. Revista 2009. Dirección de Desarrollo Tecnológico y Protección Sanitaria. Proyecto
de Ciencias Agrícolas 1:82-94. Transición de la Agricultura. 6 p.
Lagos TC, Vallejo FA, Criollo H. 2007. Análisis de la aptitud combinatoria de Madriñán CE, Muñoz JE, Vásquez HD, Barrera N. 2011. Caracterización morfológica
algunas características del fruto de Physalis peruviana L. Agronomía Colombiana de 29 introducciones de Physalis peruviana L. de la colección de trabajo de
25(1): 36-46. la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira. Acta agronómica 60 (1):
68-75.
Lagos TC, Vallejo FA, Criollo H, Muñoz JE. 2008. Biología reproductiva de la
uchuva. Acta agronómica 57(2): 81-87. Madruga CS, Severo J, Manica-Berto R, Silva JA, Rufato L, De Rossi AR. 2009.
Características físico-químicas de Physalis em diferentes colorações do cálice
Latza S, Ganber D, Berger RG. 1996. Carbohydrate esters of cinnamic acid e sistemas de condução. Revista Brasilera de Fruticultura 31(4): 1060-1068.
from fruits of Physalis peruviana, Psidium guajava and Vaccinium vitis-Idaea.
Phytochemistry 43(2): 481-485. Mandal S, Mallick N, Mitra A. 2009. Salicylic acid-induced resistance to Fusarium
oxysporum f. sp. lycopersici in tomato. Plant physiology and biochemistry
Legge A. 1974. Notes on the history, cultivation and uses of Physalis peruviana 47(7): 642-649.
L. Journal of the Royal Horticultural Society, 99 (7): 310−314.
Márquez CJ, Trillos O, Cartagena JR, Cotes JM. 2009. Evaluación físico-química y
Leiva-Brondo M, Prohens J, Nuez J. 2001. Genetic Analyses Indicate Superiority sensorial de frutos de uchuva (Physalis peruviana L.). Vitae 16(1), 42-48.
of Performance of Cape Gooseberry (Physalis peruviana L.) Hybrids. J. Of New
Seeds, Vol. 3(3): 71-84.
70 71
Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Martinez FE, Sarmiento J, Fischer G, Jiménez F. 2008. Efecto de la deficiencia Miranda D. 2005. Criterios para el establecimiento, los sistemas de cultivo,
de N, P, K, Ca, Mg y B en componentes de producción y calidad de la uchuva el tutorado y la poda de la uchuva. En: Fischer G, Miranda D, Piedrahita W,
(Physalis peruviana L.). Agronomía Colombiana 26(3): 389-398. Romero J (eds.). Avances en cultivo, poscosecha y exportación de la uchuva
(Physalis peruviana L.) en Colombia. Unibiblos. Universidad Nacional de
Martínez ML. 1998. Revisión de Physalis Sección Epeteiorhiza (Solanaceae). Anales Colombia, Bogotá. p. 29–54.
del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, serie
Botánica 69: 71-117. Miranda D, Fischer G, Ulrichs C. 2011. The influence of arbuscular mycorrhizal
colonization on the growth parameters of cape gooseberry (Physalis peruviana
Martinez W, Ospina LF, Granados D, Delgado G. 2010. In vitro studies on the L.) plants grown in a saline soil. Journal of soil science and plant nutrition
relationship between the anti-inflammatory activity of Physalis peruviana 11(2): 18 – 30.
extracts and the phagocytic process. Immunopharmacol Immunotoxicol
32(1): 63-73. Miranda D, Ulrichs C, Fischer G. 2010. Dry matter accumulation and foliar K,
Ca and Na contents in salt-stressed cape gooseberry (Physalis peruviana L.)
Mayorga FG, Niño DM. 2009. Caracterización molecular de accesiones de uchuva plants. Agronomía Colombiana 20(2): 165-172.
(Physalis peruviana L) de bancos de germoplasma y material comercial mediante
el empleo de marcadores COSII. Trabajo de grado. Universidad de Cundinamarca. Molina V. 1976. Reconocimiento e Identificación de Ustilaginales en Colombia.
Fusagasugá. Seminario de Tesis, Programa de Estudios para Graduados en Ciencias Agrarias.
Universidad Nacional de Colombia. ICA. Bogotá.
Mayorga H, Duque C, Knapp H, Winterhalter P. 2002. Hydroxyester disaccharides
from fruits of cape gooseberry (Physalis peruviana).Phytochemistry 59 439– Moriconi D, Rush M, Flórez H. 1990. Tomatillo: una cosecha vegetal potencial
445. para Luisiana. Avances en cosechas nuevas. Prensa de la Madera, Portland.
p. 407-413.
Mazorra MF, Quintana AP, Miranda D, Fischer G, Chaparro M. 2006. Aspectos
anatómicos de la formación y crecimiento del fruto de la uchuva Physalis Morillo AT, Villota DE, Lagos TC y Ordóñez HR. 2011. Caracterización Morfológica
peruviana (Solanaceae). Acta Biol Colomb 11(1): 69 – 81. y Molecular de 18 Introducciones de Uchuva Physalis peruviana L. de la Colección
de la Universidad de Nariño. Revista Facultad Nacional de Agronomía - Medellín
Mazorra MF, Quintana AP, Miranda D, Fischer G, Chaves B. 2003. Análisis sobre 64 (2): 6043-6053.
el desarrollo y la madurez fisiológica del fruto de la uchuva (Physalis peruviana
L.) en la zona de Sumapaz (Cundinamarca). Agronomía Colombiana 21(3): 175 Moscone E. 1990. Chromosome Studies on Capsicum (Solanaceae) I. Karyotype
– 189. Analysis in C. chacoense. Brittonia 42(2):147-154.
Mejía MI. 2010. Evaluación productiva de veinte genotipos de uchuva (Physalis Muniz J, Kretzschmar A, Rufato L, Pelizza T, Marchi T, Duarte A, Fernandes A,
peruviana L.) en dos localidades del oriente Antioqueño. Tesis de pregrado. Garanhani F. 2011. Sistemas de conducao para o cultivo de Physalis no planalto
Politécnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid. Medellín. 70 p. catarinense. Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal – sp.: 33(3): 830-838.
Menzel M. 1951. The Cytotaxonomy and Genetics of Physalis. Proceedings of Muñoz JE, Morillo AC, Morillo Y. 2008. Microsatélites amplificados al azar (RAM)
the American Philosophical Society, Vol. 95 (2): 132-183. en estudios de diversidad genética vegetal. Acta agronómica 57 (4): 219-226.
72 73
Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Muñoz JE, Libreros Veles R, Fierro Ortega EA, Vásquez Amariles HD, Rodríguez Ramírez M, Roveda G, Bonilla R, Cabra L, Peñaranda A, López J, Serralde D,
Henao E. 2010. Evaluación de materiales de uchuva Physalis peruviana L. en Tamayo A, Navas G y Díaz C. 2008. Uso y manejo de biofertilizantes en el cultivo
dos ambientes en el departamento del Valle del Cauca. 3a jornada del día de de la uchuva. Corpoica, Produmedios. 54 p. ISBN: 9789588311876.
la ciencia y la tecnología; Palmira. Universidad Nacional de Colombia sede
Palmira. Rao VG, Subramoniam VA. 1976. A new post-harvest disease of cape-gooseberry.
En: Journal of the University of Bombay 45: 58-61.
Nei-Li M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from
a small number of individuals. Genetics 89: 583-590. Rodriguez EA. 2010. Aislamiento y caracterización de cepas de Fusarium
oxysporum en uchuva (Physalis peruviana L.) y evaluación (trabajo de grado).
NRC- National Research Council. 1990. Lost crops of the Incas: Little-known Universidad de Cundinamarca. Fusagasugá.
plants of the Andes with promise for worldwide cultivation (Eds. Popenoe H,
King SR, Leon J, Kalinowski L.). National Academy Press, Washington, D.C. 415 p. Rodríguez N, Bueno ML. 2006. Estudio de la diversidad citogenética de Physalis
peruviana L. (Solanaceae). Acta Biológica Colombiana 11(2):33 – 43.
Obregón D, Lanchero O, Forero MC, Miranda D, Chaves B. 2007. Efecto de los
tratamientos químicos y biológicos sobre el marchitamiento vascular de la Salazar MR. 2006. Modelación de crecimiento de la planta de uchuva (Physalis
uchuva (Physalis peruviana L.) ocasionada por el hongo Fusarium oxysporum peruviana L.) (tesis de doctorado). Bogotá: Facultad de Agronomía, Universidad
Schlecht. En: Memorias Segundo Congreso Colombiano de Horticultura. Nacional de Colombia.
Bogotá: Sociedad Colombiana de Horticultura. 90 p.
Salazar MR, Jones JW, Chaves B, Cooman A.2007. A model for the potential
Panayotov N. 2009. “Plovdiv” – The first Bulgarian variety of cape gooseberry production and dry matter distribution of Cape gooseberry (Physalis peruviana
(Physalis peruviana L.). Agrarni Nauki 1(1): 9-12. L.). Scentia Horticulturae 115(2): 142-148.
Paz AT, Cerón DE, Lagos TC, Jurado HR. 2011. Caracterización Morfológica y Santana G, Angarita A. 1997. Regeneración Adventicia de somaclones de uchuva,
Molecular de 18 Introducciones de Uchuva Physalis peruviana L. de la Colección Physalis peruviana L. Agronomía Colombiana 14(1): 59-65.
de la Universidad de Nariño. Revista Facultad Nacional de Agronomía - Medellín
64(2): 6043- 6053. Sepúlveda SM. 2012. Caracterización morfoagronómica y estimación preliminar
de parámetros de calidad y bioquímicos de 23 genotipos de uchuva Physalis
Puente LA, Pinto- Muñoz CA, Castro ES y Cortés M. 2011. Physalis peruviana peruviana L. Tesis de pregrado. Politécnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid.
Linnaeus, the multiple properties of a highly functional fruit: A review. Food Medellín. 108 p.
Research International 44: 1733–1740.
Simbaqueba J, Sánchez P, Sánchez E, Nuñez Zarantes VM, Chacon MI, Barrero
Ramadan MF. 2011. Bioactive phytochemicals, nutritional value, and functional LS, Mariño-Ramírez L. 2011. Development and characterization of microsatellite
properties of cape gooseberry (Physalis peruviana): An overview. Food markers for the cape gooseberry Physalis peruviana. Plos ONE 6(10): e26719.
Research International 44 1830–1836.
Suescún L, Sánchez E, Gómez M, García F, Núñez V (eds). 2011. Producción de
Ramadan MF, Moersel JT. 2009. Oil extractability from enzymatically treated plantas genéticamente puras de uchuva. Bogotá: Corpoica, Cámara de
goldenberry (Physalis peruviana L.) pomace: range of operational variables. Comercio de Bogotá, Novacampo, C.I. Muisca, MADR, 4 5 pp.
International Journal of Food Science & Technology 44: 435-444.
74 75
Corpoica Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Torres JF, Bautista A, Pascual B, Lopez S, Maroto JV. 2009. Uchuva (Physalis Wu S, Ng L, Huang Y, Lin D, Wang S, Huang S, Lin C. 2005. Antioxidant activities
peruviana): influencia de distintos tipos de poda sobre diversos parámetros of Physalis peruviana. Biol. Pharm. Bull. 28 (6) 963—966.
vegetativos y productivos. Memoria de actividades: Universidad Politécnica
de Valencia. Wu SJ, Chang sp., Lin DL, Wang SS, Hou FF, Ng LT. 2009. Supercritical carbon
dioxide extract of Physalis peruviana induced cell cycle arrest and apoptosis
Trillos O, Cotes JM, Medina CI, Lobo M, Navas AA. 2008. Caracterización morfológica in human lung cancer H661 cells. Food and chemical toxicology: an international
de 46 accesiones de uchuva (Physalis peruviana L.), en Antioquia (Colombia). journal published for the British Industrial Biological Research Association
Revista Brasileira de fruticultura 30(3): 708-715. 47(6): 1132-1138.
Urrea R, Cabezas L, Sierra R, Cárdenas M, Restrepo S, Jiménez P. 2011. Selection of Wu SJ, Ng LT, Chen CH, Lin DL, Wang SS, Lin CC. 2004. Antihepatoma activity of
antagonistic bacteria isolated from the Physalis peruviana rhizosphere against Physalis angulata and P. peruviana extracts and their effects on apoptosis in
Fusarium oxysporum. J Appl Microbiol 111: 707-716. human Hep G2 cells. Life Sciences 74(16): 2061–2073.
Villamizar F, Ramírez A, Meneses M. 1993. Estudio de la caracterización física, Wu SJ, Ng LT, Huang YM, Lin DL, Wang SS, Huang SN, Lin CC. 2005. Antioxidant
morfológica y fisiológica poscosecha de la uchuva (Physalis peruviana L.). activities of Physalis peruviana. Biol Pharm Bull 28(6): 963-966.
Agro-Desarrollo 4: 305-319.
Yang S, Gu T, Pan C, Feng Z, Ding J, Hang Y, Chen JQ, Tian D. 2008. Genetic
Vogt T. 2010. Phenylpropanoid biosynthesis. Molecular Plant 3(1): 2-20. variation of NBS-LRR class resistance genes in rice lines. Theor Appl Genet
116(2): 165-177.
Webster JM. 1972. Economic Nematology. Academia Press, London, New York,
563 p. Yen CY, Chiu CH, Chang FR, Chen J, Hwang C, Hseu Y, Yang H, Lee A, Tsai M, Guo,
Cheng Y, Z, Liu Y, Lan Y, Chang Y, Ko Y, Chang H, Wu C. Jeff Yi-Fu Chen,
Wei J, Xiaorong H, Jingjing Y, Wencai Y. 2012. Identification of Single-Copy Chi-Ching. 2010. 4b-Hydroxywithanolide E from Physalis peruviana (golden
Orthologous Genes between Physalis and Solanum lycopersicum and Analysis of berry) inhibits growth of human lung cancer cells through DNA damage,
Genetic Diversity in Physalis Using Molecular Markers. PLoS ONE 7(11): e50164. apoptosis and G2/M arrest. BMC Cancer 10:46.
doi:10.1371/journal.pone.0050164.
Zapata JL, Saldarriaga A, Londoño M, Díaz C. 2002. Manejo del cultivo de la
Wenzel WG. 1973. A Cytological Study of Colchiploid Cape Gooseberry (Physalis uchuva en Colombia. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria,
peruviana L.). Agroplantae 5:79-84. Corpoica, Centro de Investigación La Selva. Rionegro, Antioquia, Colombia.
Boletín Técnico. 42 p.
Wright S. 1965. The interpretation of population structure by F-statistic with
special regard to systems of mating. Evolution 19, 395-420. Zavala D, Quispe A, Posso M, Rojas J, Vaisberg A. 2006. Efecto citotóxico de
Physalis peruviana (capulí) en cáncer de colon y leucemia mieloide crónica.
Wu F, Mueller L, Crouzillat D, Pétiard V, Tanksley SX. 2006. Combining Bioinformatics Anales Facultad de Medicina, Universidad Nacional Mayor de San Marcos
and Phylogenetics to Identify Large Sets of Single-Copy Orthologous Genes 283-289.
(COSII) for Comparative, Evolutionary and Systematic Studies: A Test Case in
the Euasterid Plant Clade. Genetics 174(3): 1407-1420.
76 77
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