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1. Aparato reproductor
1.1. Generalitades
El aparato reproductor de las aves presenta la estructura básica de los mamíferos, aunque tiene
ciertas particularidades que los diferencia de aquellos. Las investigaciones de la anatomía aviar
datan de mucho tiempo atrás, pero los mecanismos de acciones hormonales, que regulan la
madurez y el funcionamiento de los órganos reproductivos y de la postura en el caso de la
hembra, aún son motivos de investigaciones.
1.2. Anatomía del aparato reproductor femenino:
En las aves, el aparato reproductor femenino está compuesto por dos partes
esenciales: ovario y oviducto izquierdos, encontrándose atrofiados los órganos del lado
derecho. Si bien ambos órganos están presentes apenas nace la pollita, luego de las primeras
semanas el ave sufre atrofia tanto del ovario como del oviducto derecho, siendo esto una
adaptación de las aves al vuelo. Luego del oviducto, desde el interior al exterior, encontramos
la vagina, y luego la última porción del aparato reproductor, que es común al aparato urinario,
que es el urodeum, orificio en la cloaca por donde sale el huevo (Etches, 1992, Sauveur, et al.,
1992, Johansen,H., 2012)
En la formación del huevo, intervienen dos estructuras anatómicas diferentes: el ovario, para la
yema, y el oviducto, para la clara y la cáscara. La ovulación es la que permite el paso de una
estructura a la otra. El proceso se completa (cuando se trata de huevos para incubar) con la
necesaria fecundación del óvulo, la cual, se produce en el interior de la hembra (fecundación
interna) (Figura 1)
Figura 1: esquema del aparato reproductor de la gallina, sus funciones y el tiempo en que tarda
en formarse el huevo.
Ovario: el ovario está situado en la parte superior de la cavidad abdominal, debajo de la arteria
aorta y de la vena cava posterior. Se apoya sobre el riñón, el pulmón y por la parte interior,
sobre el saco aéreo abdominal izquierdo. La gónada adulta muestra el aspecto de un racimo
de uvas, debido a la presencia de 7 a 10 folículos portadores de yemas que se encuentran en
fase de crecimiento acelerado. Junto a ellos se encuentran folículos más pequeños, y folículos
vacíos, que regeneran rápidamente. La mayoría de los componentes de la yema provienen de
precursores sintetizados por el hígado, unos 10 días antes de la ovulación, estimulados por los
estrógenos. Cada folículo está unido al ovario por un pedicelo, por donde penetran arterias, el
sistema venoso y fibras nerviosas. En el momento de la ovulación, las arterias dejan de nutrir
al folículo seleccionado para desprenderse, con lo cual el pedicelo se rompe y la yema cae al
oviducto (Figura 2) (Etches, 1992, Johansen,H., 2012)
Oviducto: se presenta como un tubo de color rosa pálido, que se extiende desde la región del
ovario a la cloaca. Este órgano puede ser dividido en 4 partes, fisiológicamente diferentes una
de otra, que son: infundíbulo, magnum, istmo y útero. (Figura 2)
Figura 2: Esquema del aparato reproductor de la gallina, donde puede apreciarse el ovario y el
oviducto, con sus distintas partes, vagina y cloaca.
o Vías deferentes: los túbulos seminíferos se terminan en la proximidad inmediata del cordón
testicular, donde se conectan con los túbulos de la rete testis, que se comunican a su vez con
los conductos eferentes, que desembocan lateralmente en el canal del epidídimo. Este último
se prolonga en el conducto deferente, muy replegado, donde se realiza la maduración y el
almacenamiento de los espermatozoides, y puede ser comparado con el epidídimo de
mamíferos. Este desemboca, a través de la vesícula espermática ó vesícula deferente, en el
urodeo . (Figura 7)
Figura 7: Vías deferentes del gallo (Sauveur, 1992). Los túbulos seminíferos del testìculo se
interconectan con la Rete Testis (RT), la cual a la vez se conecta con finos canalillos (DEF) para
desembocar en el canal del Epidídimo (DE), que se prolonga en el Conducto Deferente(CD)
El órgano copulador propiamente dicho, vestigial en el gallo y el pavo está bien desarrollado y
provisto de un canal de forma espiral en las palmípedas. En el momento de la cópula, solamente
hay un contacto entre las cloacas del macho y la hembra en el primer caso, mientras que en el
segundo, hay una verdadera penetración (Etches, 1992, Johansen, H., 2012)
1.3.1. Actividad testicular: espermatogénesis:
Este proceso es muy importante, ya que nos permite evaluar y utilizar los machos reproductores
y poner a punto métodos de cría y recría, mediante la evaluación y el control de la producción
testicular. Sin embargo, existen diferencias de producción en función de la edad, el individuo,
el origen genético, las condiciones del medio.
1.3.1.1. Organización de los tubos seminíferos:
Los túbulos seminíferos están limitados por túnica propia, que aísla el epitelio seminífero del
compartimiento intertubular y por lo tanto, de la red arterio-venosa del testículo. Esta pared,
responsable de los intercambios entre los compartimientos, está formada por dos capas:
externa, que colabora en el transporte de los espermatozoides hacia la salida del testículo, e
interna, ó membrana basal, que regula los intercambios extra e intratubulares de esta gónada.
El epitelio seminífero propiamente dicho, está formado por las células de Sértoli y las
células germinales, con sus tres categorías principales: espermatogonias, espermatocitos I
y espermátides. (Figura 6)
Podemos definir espermatogénesis como el conjunto de transformaciones sufridas por las
células germinales desde las espermatogonias hasta los espermatozoides, procesos que
ocurren en el epitelio seminífero. Estas transformaciones se efectúan en estrecha relación con
las células somáticas del epitelio seminífero, las células de Sértoli y están bajo el control de las
hormonas gonadotropas hipofisarias.
Brevemente, la espermatogénesis tiene lugar en 3 fases consecutivas: divisiones
espermatogoniales, meiosis y mitosis. Durante estas fases, las espermatogonias producen
varias generaciones de espermatogonias, de la última de ellas se originan los espermatocitos
que, a su vez, se transforman en espermátides, para finalmente dar origen a las gametas
masculinas, los espermatozoides.
La organización de las diferentes células germinales en capas concéntricas, que se extienden
desde la membrana basal hasta la luz central, llamada ciclo del epitelio seminífero, que ha sido
perfectamente delimitado en las distintas especies de mamíferos, no ha podido ser demostrado
en aves, a pesar de las numerosas investigaciones (Tiba et al., 1993 a y b)
1.3.1.2.Transporte, maduración y supervivencia de los espermatozoides en las vías deferentes:
Cuando los espermatozoides son liberados al lumen de los túbulos seminíferos, van a la rete
testis. Parecería que el mecanismo que ayuda al avance del semen son las células ciliadas
presentes en la pared de las vías deferentes, por un lado, y las células musculares que se
contraerían, ayudando al avance del mismo hacia el órgano copulador (Etches, R., 1992).
Los espermatozoides testiculares no son móviles ni tienen poder fecundante, esta “maduración”
la adquieren en las vías deferentes. Además, en las aves, estas vías elaboran el plasma
seminal, transformando el fluido testicular y añadiéndole sus propias secreciones, ya que las
aves carecen de glándulas anexas (Sauveur, 1992).
La vesícula espermática se comportaría como un reservorio del semen antes de la eyaculación.
El esperma puede alcanzar la parte inferior de los vasos deferentes, desde el epidídimo, en 24
hs, y la mayor parte del esperma en el epidídimo se habrá transportado en 72 hs (Etches, R.,
1992, Johansen, H., 2012).
El control de las vías deferentes lo ejercen los esteroides testiculares, como lo prueba su
regresión después de la castración y el mantenimiento de su actividad si la castración va
seguida de androgenoterapia (Sauviers, 1992).
1.3.1.3. Principales características del semen.
Volumen y contenido de los eyaculados: el volumen de los eyaculados, su contenido en
espermatozoides y en consecuencia el número total de espermatozoides por eyaculado varían
considerablemente en función de:
La especie y la estirpe.
El individuo y su estado fisiológico
Las condiciones y el método de recolección: éste último puede ser por masaje abdominal, con
“ordeño” de la cloaca, o por interrupción de la cópula natural. Hasta el 87 % de la producción
diaria puede recogerse por masaje abdominal (Peralta, M. F., 1999)
Los Andrógenos, por su parte, actúan estimulando el crecimiento de la cresta y otros caracteres
secundarios, como ensanchamiento y suavidad de los huesos púbicos y deposición de
pigmentos en el pico, por ejemplo.
Finalmente, la P4, que es secretada por las células de la granulosa del folículo preovulatorio, y
en menor medida por el postovulatorio, es esencial para la ovulación, pues controla los ritmos
de ovulación (Etches, R., 1992, Onagbsan, O., et al., 2009)
2.2.1. Oviposición:
La expulsión del huevo desde el sistema reproductor, requiere la coordinación de la actividad
muscular del útero y el comportamiento de buscar y seleccionar un nidal. En los últimos minutos
antes de la oviposición, la intensidad y la frecuencia de las contracciones musculares aumentan,
y están asociados a Prostaglandinas secretadas por el ovario y Arginina-Vasotocina y la
Oxitocina. Este comportamiento previo a la oviposición, parecería que está controlado a nivel
neuronal, aunque aún es motivo de estudios (Etches, R., 1992)
2.3. Hormonas reproductivas masculinas:
El desarrollo testicular y la espermatogénesis se realiza en dos etapas del ave: la prepúber y la
púber. Las edades en que tiene lugar una y otra etapa, sin embargo, depende de varios factores:
las condiciones del medio (especialmente la iluminación), el origen genético de los gallos,
presentándose además variaciones entre uno y otro individuo.
Durante el período prepúber, que dura 8-10 semanas, el acontecimiento más importante es la
proliferación activa de las células de Sértoli, que a su vez tiene una activa intervención en la
línea germinal, generando divisiones celulares, llegando a advertirse sólo espermatocitos I. En
este momento, se produce un importante aumento en el peso testicular.
Durante el período púber, aparecen el resto de las células de la línea germinal, pudiendo
advertirse espermatozoides, también produciéndose un gran aumento en el peso gonadal. Esta
etapa dura en promedio 10 semanas.
Durante la madurez sexual, el peso testicular y el número de espermatozoides están en su
apogeo, produciéndose paralelamente una evolución en la calidad de las gametas (su
capacidad de fecundación, la motilidad, y la duración de la supervivencia in vitro son mayores).
Esta etapa corresponde aproximadamente a las 20 semanas de vida del gallo.
Dentro de las gonadotrofinas, en el macho, la LH controla la producción de esteroides en las
células de Leydig, alcanzándose las concentraciones más altas en la madurez sexual, mientras
que la FSH modula la función de las células de Sértoli, interviniendo indirectamente en la
maduración de la línea germinal (Peralta, M. F., 1999) Entre las hormonas testiculares, la
Testosterona es la más importante, y junto con otros Andrógenos tiene su acción en el epitelio
seminífero, función que culmina con la producción de los espermatozoides. A la vez, los
Andrógenos regulan la secreción de gonadotrofinas hipofisarias, mediante mecanismos de
retroalimentación negativos, así como la actividad de los órganos del aparato copulador, y los
caracteres sexuales secundarios del macho (crecimiento de la cresta y gárgolas en los gallos,
canto típico del macho) (Etches, 1992, Peralta, M. F., 1999, Kuenzeel, W., 2000, .Ball, G y
Balthazart, J., 2004)
3. Bibliografía:
1. Ball, G. y Balthazart, J. 2004. Hormonal regulation of brain circuits mediating male sexual
behavior in birds. Phys. And behavior: 329-346.
2. Bédécarrats, G., Shimizu, M. y Guemené, 2006. Gonadotropin Releasing Horrmones and their
receptors in Avian Species. J. of Poultry Sci: 43: 199-214.
3. Bédécarrats, G., McFarlane, H., Maddineni, S., Ramachandran, R. 2009. Gonadotropin-
inhibitory hormone receptor signaling and its impacts on reproduction in chickens. Gen. And
Comp. Endocr. 163: 7-11.
4. Burns, K. y Matzuk, M. 2002. Minireview: Genetic Models for the study of Gonadotropin Actions.
Endocr. 143 (8): 2823-2835.
5. Dawson, A. y Sharp, P. 2007. Photorepractoriness in birds-photoperiodic and nonphotoperiodic
control. Gen. and Comp. Endocr. 153: 378-384.
6. Etches, R. 1992. Reproducción Aviar. Cap 2: 11-30, Cap. 4: 79-105, Cap. 5:113- 131, Cap. 6:
133-175, Cap. 7: 177-218, Cap. 8: 221-247. Ed. Acribia, Zaragoza, España.
7. Guemené, D. y J. Williams. 1992. In vitro and in vivo responses to chicken Luteinizing Hormone
Releasing Hormone I and chicken Luteinizing Hormone Releasing Hormone II in male turkeys
(Meleagris gallopavo). J. Endocrinol. 132:387- 393.
8. Johnason, A. L. 2012. Reproduction in the hen. Cap. 18 y Reproduction in the male. Cap. 19 in
Avian Physiology. Ed. By P. Sturkie.
9. Joseph, N., Morgan, K., Sellar, R., Mc Bride, D., Millar, R., 2009. The Chicken type III GnRH
receptor homologue is predominantly expressed in the pituitary, and exhibits similar ligand
selectivity to the type I receptor. J. of Endocr. 202: 179-190.
10. Khan, S., Thayananupath, A., Bakken, T., El Halawani, E. 2007. Dopaminmelatonin neurons in
the avian hypothalamus controlling seasonal reproduction. Neuroscience 150:223-233.
11. Kuenzel, W. 2000. Central Nervous System Regulation of Gonadal Development in the Avian
Male. Poultry Sci: 79: 1679-1588.
12. Kuenzel,W., Kang, S. y Zhou, J. 2015. Exploring avian Deep-brain photoreceptors and their role
in activating the neurocrine regulation of gonadal development. Poultry Sci 94: 786-798.
13. Madineni, S, Oco´n-Grove, O., Krzysik-Walker, S., Hendricks III, W. y Ramachandran, R. 2008.
Gonadotropin-inhibitory hormone (GnIH) receptor gene is expressed in the chicken ovary:
potential role of GnIH in follicular maturation. Reproduction (135) 267–274
14. Onagbesan, O., Bruggeman, V. y Decuypere, E. 2009. Intra ovarian growth factors regulating
ovarian function in avian species: a review. An. Reprod. Sci 111: 121-141.
15. Peralta, M. F., 1999. Efecto de la furazolidona sobre el eje hipotálamo hipófiso gonadal en pavos
machos (Meleagris gallipavo). Tesis Magister. Universidad Nacional de Rio Cuarto, Río Cuarto,
Córdoba, Argentina, 120 p.
16. Sauveur, B; de Riviers, M. 1992. Reproducción en Aves. Cap. I: 18-77, Cap. II: 80-125, Cap.
VII: 192-238. Ed. Mundi Prensa, Madrid, España.
17. Tiba, T., Yoshida, M., Miyake, K., Kita, I. y T. Tsubota. 1993 a. Regularities and irregularities in
the structure of the seminiferous epithelium in the domestic fowl (Gallus domesticus) I.
Sugestion of the presence of the seminiferous epithelial cycle. Anat. Hist. Embryol. 21: 241-253.
18. Tiba, T., Yoshida, M., Miyake, K., Kita, I. y T. Tsubota. 1993 b. Regularities and irregularities in
the structure of the seminiferous epithelium in the domestic fowl (Gallus domesticus) II. Co-
ordination between germ cell associations. Anat. Hist. Embryol. 21: 254-263.
19. Ubaka, T., Bentley, G., Ukena, K., Winfield, J., Tsutsui, K. 2005. Melatonin induce the expression
of gonadotropin-inhibitory hormone in the avian brain. PNAS 102(8): 3052-3057.