Estructura y clasificación de virus

Estructura y función

Los virus son pequeños parásitos intracelulares obligados, que por definición contienen un
genoma de ARN o ADN rodeado por una cubierta protectora codificada por virus. Los virus
pueden verse como elementos genéticos móviles, muy probablemente de origen celular y
caracterizados por una larga evolución conjunta del virus y el huésped. Para la propagación, los
virus dependen de células huésped especializadas que suministran la compleja maquinaria
metabólica y biosintética de las células eucariotas o procariotas. Una partícula viral completa se
llama virión. La función principal del virión es entregar su genoma de ADN o ARN a la célula
huésped para que la célula huésped pueda expresar (transcribir y traducir) el genoma. El
genoma viral, a menudo con proteínas básicas asociadas, está empaquetado dentro de una
cápside de proteína simétrica. La proteína asociada al ácido nucleico, llamada nucleoproteína,
junto con el genoma, forma la nucleocápside. En los virus con envoltura, la nucleocápside está
rodeada por una bicapa lipídica derivada de la membrana de la célula huésped modificada y
tachonada con una capa externa de glicoproteínas de la envoltura del virus.

Clasificación de virus

Morfología: los virus se agrupan en función del tamaño y la forma, la composición química y la
estructura del genoma y el modo de replicación. La morfología helicoidal se observa en las
nucleocápsides de muchos virus filamentosos y pleomórficos. Las nucleocápsides helicoidales
consisten en una matriz helicoidal de proteínas de la cápside (protómeros) envueltas alrededor
de un filamento helicoidal de ácido nucleico. La morfología icosaédrica es característica de las
nucleocápsides de muchos virus "esféricos". El número y la disposición de los capsómeros
(subunidades morfológicas del icosaedro) son útiles en la identificación y clasificación. Muchos
virus también tienen una envoltura externa.

Composición química y modo de replicación: el genoma de un virus puede consistir en ADN o

ARN, que puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), lineal o circular. El genoma completo
puede ocupar una molécula de ácido nucleico (genoma monopartito) o varios segmentos de
ácido nucleico (genoma multipartito). Los diferentes tipos de genoma requieren diferentes
estrategias de replicación.

Nomenclatura

Además de los datos físicos, la estructura del genoma y el modo de replicación son criterios
aplicados en la clasificación y nomenclatura de los virus, incluida la composición química y la
configuración del ácido nucleico, ya sea que el genoma sea monopartito o multipartito. La
cadena de ARN genómico de los virus de ARN monocatenario se denomina sentido (sentido
positivo, sentido más) en orientación si puede servir como ARNm, y antisentido (sentido
negativo, sentido negativo) si una cadena complementaria sintetizada por una transcriptasa de
ARN viral sirve como ARNm. También se considera en la clasificación viral el sitio de ensamblaje
de la cápside y, en los virus envueltos, el sitio de la envoltura.

Estructura y función
Los virus son inertes fuera de la célula huésped. Pequeños virus, por ejemplo, polio y virus del
mosaico del tabaco, pueden incluso cristalizarse. Los virus no pueden generar energía. Como
parásitos intracelulares obligados, durante la replicación, dependen completamente de la
complicada maquinaria bioquímica de las células eucariotas o procariotas. El objetivo principal
de un virus es entregar su genoma en la célula huésped para permitir su expresión (transcripción
y traducción) por la célula huésped.

Un virus infeccioso completamente ensamblado se llama virión. Los viriones más simples
consisten en dos componentes básicos: ácido nucleico (ARN o ADN monocatenario o
bicatenario) y una cubierta proteica, la cápside, que funciona como una cubierta para proteger
el genoma viral de las nucleasas y que durante la infección une el virión a receptores específicos
expuestos en la futura célula huésped. Las proteínas de la cápside están codificadas por el
genoma del virus. Debido a su tamaño limitado ( cuadro 41-1 ), el genoma codifica solo unas
pocas proteínas estructurales (además de las proteínas reguladoras no estructurales
involucradas en la replicación del virus). Las cápsidas se forman como conchas de proteínas
simples o dobles y consisten en solo una o unas pocas especies de proteínas estructurales. Por
lo tanto, múltiples copias de proteínas deben autoensamblarse para formar la estructura
tridimensional continua de la cápside. El autoensamblaje de las cápsides del virus sigue dos
patrones básicos: simetría helicoidal, en la que las subunidades de proteínas y el ácido nucleico
están dispuestas en una hélice, y simetría icosaédrica, en la que las subunidades de proteínas
se ensamblan en una cubierta simétrica que cubre el núcleo que contiene el ácido nucleico.
Cuadro 41-1 Propiedades químicas y morfológicas de las familias de virus animales
relevantes para la enfermedad humana
Algunas familias de virus tienen una cobertura adicional, llamada envoltura, que generalmente se deriva en parte de las
membranas modificadas de la célula huésped. Las envolturas virales consisten en una bicapa lipídica que rodea de cerca
una cubierta de proteínas asociadas a la membrana codificadas por el virus. El exterior de la bicapa está tachonado con
proteínas de membrana (trans-) glicosiladas codificadas por virus. Por lo tanto, los virus envueltos a menudo exhiben una
franja de picos o botones de glucoproteína, también llamados peplómeros. En los virus que adquieren su envoltura
brotando a través del plasma u otra membrana celular intracelular, la composición lipídica de la envoltura viral refleja
estrechamente la de la membrana del huésped particular. La cápside externa y las proteínas de envoltura de los virus
están glicosiladas e importantes para determinar el rango de hospedadores y la composición antigénica del virión. Además
de las proteínas de envoltura especificadas por el virus, los virus incipientes también transportan ciertas proteínas de la
célula huésped como componentes integrales de la envoltura viral. Las envolturas de virus pueden considerarse una capa
protectora adicional. Los virus más grandes a menudo tienen una arquitectura compleja que consiste en simetrías
helicoidales e isométricas confinadas a diferentes componentes estructurales. Los virus pequeños, por ejemplo, el virus
de la hepatitis B o los miembros de la familia de los picornavirus o parvovirus, son órdenes de magnitud más resistentes
que los virus complejos más grandes, por ejemplo, los miembros de las familias de herpes o retrovirus.

Clasificación de virus
Los virus se clasifican según la morfología, la composición química y el modo de replicación. Los virus que
infectan a los humanos se agrupan actualmente en 21 familias, lo que refleja solo una pequeña parte del
espectro de la multitud de virus diferentes cuyos rangos de huéspedes se extienden desde vertebrados a
protozoos y desde plantas y hongos a bacterias.

Morfología

Simetría helicoidal

En la replicación de virus con simetría helicoidal, subunidades proteicas idénticas (protómeros) se

autoensamblan en una matriz helicoidal que rodea el ácido nucleico, que sigue un camino espiral similar. Tales
nucleocápsides forman varillas rígidas, altamente alargadas o filamentos flexibles; En cualquier caso, los
detalles de la estructura de la cápside son a menudo discernibles por microscopía electrónica. Además de la
clasificación como flexible o rígido y como desnudo o envuelto, las nucleocápsides helicoidales se caracterizan
por la longitud, el ancho, el paso de la hélice y el número de protómeros por giro helicoidal. El virus helicoidal
más estudiado es el virus del mosaico del tabaco ( fig. 41-1 ). Los estudios de difracción de rayos X han
detectado muchas características estructurales importantes de este virus vegetal. La Figura 41-2 muestra el virus
Sendai, un virus envuelto con simetría helicoidal de nucleocápside, un miembro de la familia de los
paramixovirus (ver Capítulo 30 ).

Figura 41-1 Estructura helicoidal de la barra rígida del virus del mosaico del tabaco.

Alrededor del 5 por ciento de la longitud del virión está representado. Las subunidades individuales de proteína
de 17.400 Da (protómeros) se ensamblan en una hélice con una repetición axial de 6.9 nm (49 subunidades por
tres vueltas). Cada turno contiene un número no integral de subunidades (16-1 / 3), produciendo un tono de 2.3
nm. El ARN (2 × 10 6 Da) se intercala internamente entre las vueltas adyacentes de la proteína de la cápside,
formando una hélice de ARN del mismo tono, de 8 nm de diámetro, que extiende la longitud del virus, con tres
bases de nucleótidos en contacto con cada subunidad. Unos 2.130 protómeros por virión cubren y protegen el
ARN. El virus completo tiene 300 nm de largo y 18 nm de diámetro con un núcleo cilíndrico hueco de 4 nm de
diámetro. (De Mattern CFT: Symmetry in virus architecture. En Nayak DP (ed): Molecular Biology of Animal
Viruses. Marcel Dekker, Nueva York, 1977, modificado de Caspar DLD: Adv Protein Chem, 18: 37,1963, con
permiso. )
Figura 41-2 Se observan fragmentos de nucleocápsides helicoidales flexibles (NC) del virus
Sendai, un paramixovirus, ya sea dentro de la envoltura protectora (E) o libre, después de la
ruptura de la envoltura

La nucleocápside intacta tiene aproximadamente 1,000 nm de largo y 17 nm de diámetro; su tono (período

helicoidal) es de aproximadamente 5 nm. (x200,000) (cortesía de A. Kalica, National Institutes of Health.)
Simetría icosaédrica

Un icosaedro es un poliedro que tiene 20 caras triangulares equiláteras y 12 vértices ( fig. 41-3
). Las líneas a través de vértices opuestos definen ejes de simetría rotacional quíntuple: todas
las características estructurales del poliedro se repiten cinco veces dentro de cada 360 ° de
rotación alrededor de cualquiera de los ejes quíntuple. Las líneas a través de los centros de caras
triangulares opuestas forman ejes de simetría rotacional triple; los ejes de simetría rotacional
doble están formados por líneas a través de puntos medios de bordes opuestos. Un icosaherón
(poliédrico o esférico) con cinco, tres y tres ejes de simetría rotacional ( figura 41-3 ) se define
como que tiene una simetría 532 (léase 5,3,2).

Figura 41-3 Modelos icosaédricos vistos, de izquierda a derecha, en ejes de simetría

rotacional quíntuple, triple y doble.

Estos ejes son perpendiculares al plano de la página y pasan por los centros de cada figura. Ambas formas
poliédricas (superiores) y esféricas (inferiores) están representadas por diferentes familias de virus.

Primero se descubrió que los virus tenían una simetría 532 mediante estudios de difracción de rayos X y luego
mediante microscopía electrónica con técnicas de tinción negativa. En la mayoría de los virus icosaédricos, los
protómeros, es decir, las cadenas de polipéptidos estructurales, están dispuestos en grupos oligoméricos
llamados capsómeros, que se delimitan fácilmente mediante microscopía electrónica de tinción negativa y
forman la cubierta cerrada de la cápsida ( Fig. 41-4 a / b ). La disposición de los capsómeros en una concha
icosaédrica (compárese con la figura 41-4 con el modelo superior derecho en la figura 41-3 ) permite la
clasificación de dichos virus por número y patrón de capsómeros. Esto requiere la identificación del par de
capsómeros de vértice más cercano (llamado pentón: aquellos a través de los cuales pasan los ejes de simetría
quíntuple) y la distribución de capsómeros entre ellos.
Figura 41-4 Adenovirus después de microscopía electrónica de tinción negativa

(A) La cápside revela la típica concha isométrica compuesta de 20 caras triangulares equiláteras. Los 252
capsómeros, 12 pentones y los 240 capsómeros de hexón huecos están dispuestos en un patrón de simetría T =
25 vetita (x 400,000).

(B) Modelo de adenovirus. Los capsómeros se representan como círculos rodeados por una mancha densa en
electrones. Se indican los ejes inclinados, h y k. El segundo vértice tiene índices h = 5, k = 0. El número total de
capsómeros C = 10 (h 2 + hk + k 2 ) + 2 = 252. La organización de los capsómeros también se expresa por el
número de triangulación, T, el número de triángulos unitarios en cada una de las 20 caras del icosaedro. Un
triángulo unitario está formado por líneas que unen los centros de tres capsómeros adyacentes. T = (h 2 + hk + k
2
) = 25 para adenovirus, y C = 1OT + 2. Los 12 capsómeros de vértice están rodeados por otros 5 capsómeros
cada uno, por lo tanto llamados pentón y muestran una simetría rotacional de 5 veces. La base de penton consta
de 5 cadenas de polipéptidos de 85 kD idénticas y extruye una proteína de fibra larga similar a una antena. Los
240 capsómeros de hexón son trímeros del polipéptido de protómero de hexón de 120 kD (para más detalles,
véase el capítulo 67 ).

En el modelo de adenovirus en la Figura 41-4 , a uno de los capsómeros de penton se le asignan arbitrariamente
los índices h = 0, k = 0 (origen), donde h y k son los ejes indicados de la red inclinada (60 °) de capsómeros. Los
ejes netos están formados por líneas de los capsómeros vecinos más cercanos. En los adenovirus, los ejes h y k
también coinciden con los bordes de las caras triangulares. Cualquier segundo capsómero de vértice vecino
tiene índices h = 5, k = 0 (o h = 0, k = 5). Se puede determinar que el número de capsómero (C) es 252 a partir
de los índices h y k y la ecuación: C = 10 (h 2 + hk + k 2 ) + 2. Esta simetría y número de capsómeros es típica de
todos los miembros del familia de adenovirus.
Estructura del núcleo del virus

Excepto en las nucleocápsides helicoidales, se sabe poco sobre el empaquetado u organización del genoma viral
dentro del núcleo. Los viriones pequeños son nucleocápsides simples que contienen de 1 a 2 especies de
proteínas. Los virus más grandes contienen en un núcleo el genoma del ácido nucleico complejado con proteínas
básicas y protegido por una cápside de una o dos capas (que consta de más de una especie de proteína) o por
una envoltura ( Fig. 41-5 ).

Figura 41-5 Diagrama bidimensional de los resultados microscópicos (inmuno-) electrónicos

de correlación del VIH-1 con la nomenclatura reciente de los componentes estructurales en
un código de 2 letras y con los pesos moleculares de las proteínas estructurales (glico-) del
virus

SU significa glicoproteína de la superficie externa, TM para gp transmembrana, MA para proteína asociada a

membrana o matriz, LI para enlace núcleo-envoltura, CA para cápside principal, NC para proteína
nucleocápside, respectivamente. PR, RT e IN representan las enzimas proteasas codificadas por virus, la
transcriptasa inversa y la integrasa que son funcionales durante el ciclo de vida de un retrovirus (de Gelderblom,
HR, AIDS 5, 1991).
Composición química y modo de replicación

Genomas de virus de ARN

Los virus de ARN, que comprenden el 70% de todos los virus, varían notablemente en la estructura del
genoma ( fig. 41-6 ). Debido a la tasa de error de las enzimas involucradas en la replicación de ARN, estos virus
generalmente muestran tasas de mutación mucho más altas que los virus de ADN. Las tasas de mutación de 10 -
4
conducen a la generación continua de variantes de virus que muestran una gran adaptabilidad a los nuevos
huéspedes. El ARN viral puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), y el genoma puede ocupar un solo
segmento de ARN o estar distribuido en dos o más segmentos separados (genomas segmentados). Además, la
cadena de ARN de un genoma monocatenario puede ser una cadena de sentido (cadena más), que puede
funcionar como ARN mensajero (ARNm) o una cadena antisentido (cadena menos), que es complementaria a
la cadena de sentido y no puede funcionar como traducción de la proteína de ARNm (ver Capítulo 42 ). El
ARN viral solo puede replicarse si se inyecta en las células, ya que puede funcionar como ARNm e iniciar la
traducción de proteínas codificadas por virus. El ARN antisentido, por otro lado, no tiene función traduccional
y no puede producir componentes virales per se.

Los virus DsRNA, por ejemplo, miembros de la familia de los reovirus, contienen 10, 11 o 12 segmentos
genómicos separados que codifican 3 enzimas involucradas en la replicación de ARN, 3 proteínas principales
de la cápside y varias proteínas estructurales más pequeñas. Cada segmento consiste en un sentido
complementario y una cadena antisentido que está unida por hidrógeno en una molécula ds lineal. La
replicación de estos virus es compleja; solo las cadenas de ARN sentido se liberan del virión infectante para
iniciar la replicación.

El genoma del retrovirus comprende dos moléculas de ssRNA idénticas con sentido positivo, cada una de 7 a
11 kb de tamaño, que están unidas de forma no covalente en una región terminal corta. Los retrovirus contienen
2 proteínas de la envoltura codificadas por el gen env, 4–6 proteínas centrales no glicosiladas y 3 proteínas
funcionales no estructurales (transcriptasa inversa, integrasa, proteasa: RT, IN, PR) especificadas por el gen gag
( Fig. 41- 5 ) La RT transcribe el ssRNA viral en ADN proviral circular bicatenario. Este ADN, mediado por la
integrasa viral, se une covalentemente al ADN de la célula huésped para hacer posible la transcripción
posterior de las cadenas sensoriales que eventualmente dan lugar a la progenie de retrovirus. Después del
ensamblaje y la gemación, los retrovirus muestran maduración estructural y funcional. En viriones
inmaduros, las proteínas estructurales del núcleo están presentes como una gran cubierta de proteína precursora.
Después del procesamiento proteolítico por la proteasa viral, las proteínas del virión maduro se reordenan y
forman el núcleo denso isométrico o en forma de cono típico del virión maduro, y la partícula se vuelve infecciosa.

ADN genomas de virus

La mayoría de los virus de ADN ( Fig. 41-6 ) contienen un genoma único de dsDNA lineal. Sin embargo, los
papovavirus, que comprenden los polioma y los papilomavirus, tienen genomas de ADN circulares, de
aproximadamente 5,1 y 7,8 kb de tamaño. DsDNA sirve como plantilla tanto para ARNm como para
autotranscripción. Tres o 2 proteínas estructurales forman la cápside del papovavirus: además, se codifican 5-6
proteínas no estructurales que son funcionales en la transcripción del virus, la replicación del ADN y la
transformación celular.

El ADN lineal monocatenario, de 4–6 kb de tamaño, se encuentra con los miembros de la familia Parvovirus
que comprende los parvo-, el eritro- y los dependovirus. El virión contiene 2–4 especies de proteínas
estructurales que se derivan de manera diferente del mismo producto génico (ver Capítulo 64 ). El virus
adenoasociado (AAV, un dependovirus) es incapaz de producir viriones de progenie, excepto en presencia de
virus auxiliares (adenovirus o herpesvirus). Por lo tanto, se dice que la replicación es defectuosa.

Se encuentra ADN circular monocatenario de solo 1.7 a 2.3 kb en miembros de la familia Circovirus que
comprenden los virus propagados de forma autónoma más pequeños. La cápside isométrica mide 17 nm y está
compuesta solo por 2 especies de proteínas.

Figura 41-6 Esquemas de 21 familias de virus que infectan a humanos que muestran varios
criterios distintivos: presencia de una envoltura o (doble) cápside y genoma interno de ácido
nucleico

+, Hebra de sentido; -, cadena antisentido; ±, dsRNA o ADN; 0, ADN circular; C, número de capsómeros u
orificios, donde se conoce; nm, dimensiones de la cápside o envoltura cuando está presente; El hexágono
designa la presencia de un contorno isométrico o icosaédrico.
Clasificación de virus
Sobre la base de las propiedades compartidas, los virus se agrupan en diferentes niveles jerárquicos de orden,
familia, subfamilia, género y especie. Hoy se conocen más de 30,000 aislados de virus diferentes y se agrupan
en más de 3,600 especies, en 164 géneros y 71 familias. La morfología viral proporciona la base para agrupar
virus en familias. Una familia de virus puede consistir en miembros que se replican solo en vertebrados, solo en
invertebrados, solo en plantas o solo en bacterias. Ciertas familias contienen virus que se replican en más de
uno de estos hosts. Esta sección se refiere solo a las 21 familias y géneros de importancia médica.

Además de las propiedades físicas, varios factores relacionados con el modo de replicación juegan un papel en
la clasificación: la configuración del ácido nucleico (ss o ds, lineal o circular), si el genoma consiste en una
molécula de ácido nucleico o está segmentado, y si la cadena de ss RNA es sentido o antisentido. También se
considera en la clasificación el sitio de ensamblaje de la cápside viral y, en los virus con envoltura, el sitio de la
envoltura de la nucleocápside. La Tabla 41-1 enumera las principales propiedades químicas y morfológicas de
las familias de virus que causan enfermedades en humanos.

El uso de nombres latinizados que terminan en -viridae para familias de virus y terminan en -virus para géneros
virales ha ganado una gran aceptación. Los nombres de las subfamilias terminan en -virinae. Los nombres
vernáculos se siguen utilizando para describir los virus dentro de un género. En este texto, las terminaciones
latinizadas para familias y subfamilias generalmente no se usan. El cuadro 41-2 muestra la clasificación actual
de virus médicamente significativos.

En los primeros días de la virología, los virus se nombraban de acuerdo con propiedades patógenas comunes,
por ejemplo, tropismo de órganos y / o modos de transmisión, y a menudo también después de sus
descubridores. Desde principios de la década de 1950 hasta mediados de la década de 1960, cuando se
descubrieron muchos virus nuevos, era popular componer nombres de virus usando sigla (abreviaturas
derivadas de unas pocas letras o iniciales). Así, el nombre Picornaviridae se deriva de pico (pequeño) y ARN; el
nombre Reoviridae se deriva de virus respiratorios, entéricos y huérfanos porque los agentes se encontraron
tanto en muestras respiratorias como entéricas y no estaban relacionados con otros virus clasificados;
Papovaviridae es de papiloma, polioma y agente de vacío (virus simio 40 [SV40]); el retrovirus es de la
transcriptasa inversa; Hepadnaviridae proviene de la replicación del virus en los hepatocitos y sus genomas de
ADN, como se ve en el virus de la hepatitis B. El virus de la hepatitis A se clasifica ahora en la familia
Picornaviridae, género Hepatovirus. Aunque las reglas actuales para la nomenclatura no prohíben la
introducción de nueva sigla, requieren que la sigla sea significativa para los trabajadores en el campo y sea
reconocida por los grupos de estudio internacionales.

Los nombres de las otras familias que contienen virus patógenos para humanos se derivan de la siguiente
manera: Adenoviridae (adeno, "glándula"; se refiere al tejido adenoide del que se aislaron los virus por primera
vez); Astroviridae (astron significa estrella); Arenaviridae (arena "arena") describe la apariencia arenosa del
virión. Bunyaviridae (de Bunyamwera, el lugar de África donde se aisló la cepa tipo); Calicivirus (calix, "copa" o
"copa" de las depresiones en forma de copa en las superficies virales); Coronaviridae (corona, "corona") describe
la apariencia de los peplómeros que sobresalen de la superficie viral; Filoviridae (del latín filum, "hilo" o
"filamento") describe la morfología de estos virus. Herpesviridae (herpes, "arrastramiento") describe la
naturaleza de las lesiones; Orthomyxoviridae (orto, "verdadero", más myxo "moco", una sustancia por la cual
los virus tienen afinidad; Paramyxoviridae derivado de para, "muy parecido" y myxo; Parvoviridae (parvus
significa "pequeño"); Poxviridae (pock significa , "Pústula"); Rhabdoviridae (rhabdo, "bastón" describe la forma
de los virus y Togaviridae (toga, "capa") se refiere a la envoltura viral apretada.

Varios virus de importancia médica aún permanecen sin clasificar. Algunos son difíciles o imposibles de propagar
en sistemas de laboratorio estándar y, por lo tanto, no se pueden obtener en cantidad suficiente para permitir
una caracterización más precisa. El virus de la hepatitis E, el virus Norwalk y agentes similares (ver Capítulo 65 )
que causan gastroenteritis no bacteriana en humanos ahora se asignan a la familia de los calicivirus.

Las demencias transmisibles mortales en humanos y otros animales (tembladera en ovejas y cabras;
encefalopatía espongiforme bovina en bovinos, encefalopatía transmisible de visón; enfermedad de Kuru,
Creutzfeldt-Jakob y síndrome de Gerstmann-Straussler-Scheinker en humanos) (ver cap. 71 ) causado por la
acumulación de fibrillas amiloides no solubles en el sistema nervioso central. Los agentes que causan
encefalopatías espongiformes subagudas transmisibles se han relacionado con viroides o virinos (es decir,
patógenos vegetales que consisten en moléculas de ARN circulares desnudas pero muy estables de
aproximadamente 3-400 bases de tamaño, o genomas infecciosos envueltos en una capa de células huésped)
debido a su resistencia a agentes químicos y físicos. Según una teoría alternativa, el término "prión" se ha
acuñado para señalar una causa infecciosa no viral esencial para estas encefalopatías fatales: el prión
representa un agente proteináceo autorreplicante sin ácido nucleico demostrable. Algunas de las amiloidosis
transmisibles muestran un patrón familiar y pueden explicarse por mutaciones definidas que hacen que una
glucoproteína soluble primaria sea insoluble, lo que a su vez conduce a la acumulación patognomónica de fibras
y placas amiloides. La patogénesis de las amiloidosis esporádicas, sin embargo, sigue siendo una cuestión de
investigación altamente ambiciosa.
1. Genoma de ADN

• ADN monocatenario (lineal): parvovirus

Parvovirus: solo virus de ADN con genoma monocatenario

• ADN bicatenario

a. Genoma lineal: adenovirus, herpesvirus y poxvirus

si. Genoma circular: poliomavirus y hepadnavirus

2. Genoma de ARN
• ARN de sentido positivo (+)

a. Misma secuencia que el ARN mensajero (ARNm)

si. Directamente traducido en proteína

• La excepción son los retrovirus en los que el genoma de ARN (+) no se traduce sino que se convierte en ADN,
que luego actúa como plantilla para la producción de ARNm.

• ARN de sentido negativo (-)

a. Secuencia complementaria al ARNm

si. Debe copiarse en la cadena (+) para generar ARNm para la síntesis de proteínas

Todos los virus de ARN (-) están envueltos y deben transportar su ARN polimerasa dependiente de ARN como
parte de la nucleocápside.

El ADN (excepto la viruela) y el (+) ARN (no retro) no necesitan llevar una polimerasa a la célula objetivo, y
sus genomas son suficientes para infectar una célula.

• ARN bicatenario (+/–): la copia de la cadena (-) genera ARNm para la síntesis de proteínas

Reovirus: doble-doble: doble cápside / doble cadena, genoma segmentado

3. Genoma segmentado

• Se encuentra en los reovirus, un genoma de ARN (+/−) y en tres familias de virus (-) ARN (ortomixovirus,
arenavirus y bunyavirus)

• Consta de varias piezas o segmentos, cada uno de los cuales codifica al menos un polipéptido

• Puede sufrir un reordenamiento entre segmentos genómicos, produciendo nuevas cepas de virus,
particularmente en virus de influenza.