BIOENERGETICA.

Dentro de ella se encuentra la termodinámica bioquímica, que nos habla de la transducción de

energía (las transformaciones de la energía) en las reacciones químicas.

En el ser vivo encontramos 4 tipos de energía, la energía como calor, energía cinetica, energía
química, lumínica. Estas, responden a las leyes de la termodinámica.

1ERA LEY.

La energía no se destruye, solo se transforma. Por ejemplo, en una maquina a vapor vemos que
la energía química del fuego con el carbón se transforma en energía calórica y luego energía
mecánica. La energía no se perdió, sino que se transformó a algo mas disperso (desordenado)

2DA LEY.

Los sistemas tienden a desordenarse cuando liberan energía. DESORDEN = ENTROPIA (S)

“La energía es la capacidad de realizar un trabajo, o producir un cambio o movimiento”

En nuestro sistema tenemos el proceso de degradación de ATP a ADP y Pi para liberar energía.
Por lo que libera calor. CALOR=ENTALPIA (H)

Esto es lo que estudia la energía LIBRE DE GIBBS, que es el cambio de energía total de un
sistema para realizar un trabajo.

G= H–T S
La variación de energía libre de Gibbs es = a la variación de entalpia – la variación de la
entropía por la temperatura absoluta.
S < 0 ordenado.
S > 0 desordenado.
Los procesos pueden tener 2 casos, perder o ganar energía.
LIBERACION DE ENERGIA = EXERGONICA. ESPONTANEA. G < 0. (al perder calor, H es
< 0 y una resta de un numero menor con uno mayor, va a ser menor a 0). CATABOLICA.
USO DE ENERGIA = ENDERGONICA. NO ESPONTANEA. G > 0. No pueden ocurrir de
manera independiente, tienen que ocurrir después de una exergónica. ANABOLICA.
También, la energía puede ser en FORMA DE CALOR.
Exotérmica (pierden calor). H<0
Endotérmica (gana calor). H>0
La energía no va “directamente” de una a otra reacción, sino que es transportada por una
molécula que actúa de intermediario energético. Este intermediario es generalmente, la
molécula de ATP (adenosín-tri-fosfato), un nucleótido libre. Con ella se “compra” (adquiere)
energía liberada por las reacciones catabólicas, y se la “vende” (cede) a las reacciones
anabólicas. La energía se transporta en las uniones entre los fosfatos .
Cuando se produce una reacción química, si esta es catabólica, la energía de los reactivos
(energía inicial) será mayor que la de los productos (energía final). En cambio, si se trata de una
reacción anabólica, la energía de los productos (final) será mayor que la de los reactivos
(inicial).

A modo de resumen, la secuencia por la que una célula obtiene sería la siguiente:

El alimento tiene energía química. El degradarse (reacción catabólica) libera su energía

(reacción exergónica)

Con la energía liberada se produce ATP.

El ATP se hidroliza y libera energía que se utilizará para una reacción de síntesis (anabólica y
endergónica).

ENZIMAS.
Para que se inicie una reacción química (ya sea catabólica o anabólica) es necesario que
primero los reactivos se encuentren, es decir, “choquen”. Esta energía inicial, necesaria para
que se produzca una reacción, se llama energía de activación. Por lo tanto, la energía de
activación es la energía necesaria para que se desencadene una reacción química.

En las células, las transformaciones químicas son muy rápidas, ocurren en tiempos menores
que un segundo; y además, los seres vivos toleran un límite de temperatura. Por esos motivos,
para que se produzcan las reacciones químicas en las células se requiere la presencia de
enzimas; las enzimas son proteínas que catalizan (aceleran) las reacciones bioquímicas.

El mecanismo de acción de las enzimas se basa en disminuir la energía de activación requerida

para que se produzca la reacción; en otras palabras, logran que la reacción se produzca con
menor energía de activación.

la enzima, facilita ese encuentro, por lo que la energía de activación es menor. Esto se logra
porque que la enzima tiene una región llamada sitio activo, que “reconoce” a los reactivos
(sustratos) y se une a ellos por complementariedad; se forma así, un complejo enzima-sustrato.

Características de las enzimas Como dijimos, la región de la enzima que se une al sustrato se
conoce como sitio activo. Este sitio es sumamente específico, determina que la enzima pueda
unirse a un cierto sustrato y no a otro, por ese motivo, habrá tantas enzimas como reacciones.

Es decir, como catalizadores, sólo modifican la velocidad de la reacción. Las reacciones

químicas podrían realizarse sin ellas, solo que más lentamente, y el producto de la reacción es
el mismo con o sin la participación de la enzima. La enzima sólo acelera las reacciones porque
permite que las reacciones ocurran con una energía de activación menor.

Las enzimas son mayormente proteínas. Sin embargo hay algunos ARN que actúan como
enzimas; se los denomina “ribozimas”.

Las enzimas que realizan reacciones hidrolíticas actúan incorporando una molécula de agua
(reactivo) que rompe un enlace químico de la molécula a hidroliza, obteniendo como producto,
moléculas más simples.

Actividad enzimática:

La cinética enzimática estudia la velocidad a la que actúan las enzimas.

Llegara un momento en que las enzimas estarán continuamente trabajando, es decir, ni bien
una enzima libera el producto, inmediatamente se le une otra molécula de sustrato a su sitio
activo. Se dice entonces que las enzimas están saturadas con su sustrato. Esto implica que
todas las enzimas están catalizando, y por más que se disponga de mucho sustrato, no podrán
trabajar más rápido de lo que lo hacen, por lo tanto, llegan a una velocidad máxima

Todas las enzimas se saturan a altas concentraciones de sustrato, pero los distintos tipos de
enzimas se saturan a distintas concentraciones de sustrato, ya que algunas tienen alta afinidad
por su sustrato (reaccionan más fácilmente con baja concentración de sustrato) y otras lo
hacen con mayor dificultad (requieren altas concentraciones de sustrato).

Para conocer el grado de afinidad de una enzima por su sustrato, se utiliza un parámetro
llamado Km. representa la concentración de sustrato necesaria para que la enzima trabaje a la
mitad de la velocidad máxima, es decir, cuando la mitad de sus sitios activos están ocupados. A
< afinidad > KM

Modificaciones de la actividad enzimática Las enzimas actúan mejor cuando se encuentran en

un entorno adecuado en cuanto a temperatura apropiada o pH (grado de acidez o alcalinidad
de una solución). Las variaciones de esas condiciones afectan la actividad enzimática.

Efecto del pH La mayoría de las enzimas actúan a un determinado pH en el cual su actividad es

máxima; por encima o por debajo de ese pH, la actividad disminuye.

Efecto de la Temperatura Normalmente las enzimas se desactivan a altas temperaturas y tienen

muy poca o nula actividad cuando las temperaturas son muy bajas.

Inhibición enzimática.

La actividad de la mayoría de las enzimas puede modificarse por inhibición, es decir, por
reducción parcial o total de la capacidad catalítica. Esto es causado por agentes químicos
llamados inhibidores, que se unen a la enzima en forma irreversible o reversible.

Los inhibidores irreversibles se unen covalentemente a la enzima y la inactivan

permanentemente.

Hay 2 tipos de inhibidores reversibles competitivos el sustrato e inhibidor “compiten” por el

sitio activo de la enzima. Y el no competitivo que se fija en un sitio que no es el activo (sitio
alostérico) y es capaz de modificar la conformación de la enzima de manera tal que no se una
al sustrato, así como también puede ocurrir que el sustrato se una, pero no se forme el
producto.

Efecto alostérico Las enzimas alostéricas son un grupo de enzimas que poseen, además del
sitio activo al que se une el sustrato, otro sitio al que se une, de modo reversible y no
covalente, otra molécula llamada efector o modulador alostérico. Como vemos, la enzima
alostérica funciona como un mecanismo de control para regular la cantidad de producto final

Algunos moduladores inhiben temporariamente a la enzima, y por ello se les denomina

moduladores inhibidores o negativos; otros activan a la enzima, por lo que se llaman
moduladores positivos.

Estas enzimas presentan una cinética sigmoidea la cual refleja por lo general la cooperación
entre las subunidades proteicas.
la vía metabólica puede actuar como un inhibidor alostérico de la primera enzima de la
secuencia. De este modo, cuando en esta vía metabólica se produce un exceso de producto
final, este mismo producto se encarga de inhibir a la primera enzima de la vía, logrando así,
que el producto final deje de producirse. Este tipo de inhibición se denomina “Inhibición por
producto final” (también se lo llama inhibición por feed-back o retro-inhibición)

Modificación covalente reversible. FOSFORILACION Y DESFOSFORILACION DE LA ENZIMA.

(grupo fosfato unido=encima activada; sin grupo fosfato=enzima inactiva). Este mecanismo de
regulación se llama modificación covalente, porque el fosfato se une en forma covalente

Coenzimas y cofactores. Las enzimas se dividen en simples y conjugadas. Las simpes consisten
sólo en una parte proteica, mientras que las conjugadas también presentan una parte no
proteica. Los componentes no proteicos pueden ser iones metálicos (Cofactores) o bien una
molécula orgánica (Coenzima). Algunas enzimas necesitan tanto de cofactor como de coenzima
para tener actividad catalítica.

Las vitaminas son sustancias que no aportan energía, pero que son fundamentales para el
funcionamiento de las células. Esto se debe a que muchas vitaminas actúan como coenzimas o
forman parte de la estructura de una coenzima.

COENZIMAS IMPORTANTES. NADP. NAD. FAD.

MEMBRANA Y TRANSPORTE.
La membrana plasmática separa el cometido célula del medio ambiente que la rodea, evitando
que su contenido se disperse y generando un orden interno. Pero además de constituir un
límite físico, es el pasaje de material desde fuera hacia dentro y viceversa de la célula
convirtiéndose así en una barrera de permeabilidad selectiva. Es también responsable de la
compartimentalización interna de las células, lo que a su vez permite la distribución de los
procesos y los componentes celulares. También participa de la transducción de señales, que a
través de receptores específicos permite generar una respuesta a los mensajes químicos que
llegan del exterior. También la transformación de un tipo de energía en otra (transducción de
energía). Y la generación y la transmisión de los impulsos nerviosos.

Se trata de un componente resistente que bajo ciertas circunstancias cambia sus condiciones
físicas. Esa flexibilidad que adquiere permite el crecimiento celular y diversos tipos de
movimiento.

COMPONENTES MACROMOLECULARES DE LA MEMBRANA los fosfolípidos y glucolípidos, los

esteroles, los oligosacáridos y las proteínas de membrana

ESTRUCTURA DE LOS COMPONENTES MACROMOLECULARES.

Los fosfolípidos forman bicapas fluidas. Al encontrarse en un medio acuoso, las cabezas polares
de los fosfolípidos se exponen al solvente polar y las cadenas (hidrofóbicas) son excluidas de su
contacto con el agua formando así una bicapa. Algunas membranas (como la de las células
vegetales) abundan los galactolípidos que no poseen un fosfato, sino que un glúcido.

Es una estructura fluida. Los lípidos poseen la capacidad de rotar y moverse sobre el plano de
la hemicapa a la que pertenecen, mientras que el flip-flop (movimiento de una hemicapa a la
otra) es imposible por razones termodinámicas que implica el cruce de a cabeza polar por una
zona hidrofóbica que SOLO ocurre espontáneamente de forma muy esporádica por el alto
requerimiento de energía. Por lo que todas las bicapas con asimétricas, es decir, las
composiciones de cada hemicapa son distintas.

Proteínas y glúcidos se asocian a la bicapa generando lo que se conoce como estructura de

mosaico fluido. Según este modelo, la bicapa de
fosfolípidos contiene o se asocia a numerosos tipos
de proteínas que se agrupan en dos grandes
categorías: 1) aquellas que pueden desprenderse
de la bicapa mediante tratamientos que no rompen
la estructura de bicapa, como tratamientos con
soluciones salinas o cambios de pH, reciben el
nombre de proteínas periféricas. 2) las proteínas
que solamente podían aislarse rompiendo la
bicapa, (mediante tratamiento con detergentes o
ruptura física) recibieron el nombre de proteínas
integrales.

Las periféricas se encuentran en la cara interna o externa de la membrana asociadas de manera

proteina-lipido o proteina-proteina por lo que su unión es bastante débil y fácil de romper. Las
integrales son proteínas que se insertan en la bicapa, incluso muchas atraviesan
completamente la misma, teniendo regiones (o dominios) extracelulares, intracelulares y
transmembrana.

Muchas de estas integrales son transportadores (tanto carriers como canales iónicos) mientras
que otras actúan como receptores en los mecanismos de transducción de señales.

Otro componente básico de las membranas son los hidratos de carbono presentes en la cara
extracelular de la membrana generalmente del retículo endoplasmático y el aparato de Golgi.
Se encuentran unidos a oligosacáridos constituyéndose en glicoproteínas y glucolípidos.

Por un lado, constituye la glicocálix que protege a la célula de microorganismos invasores y del
estrés mecánico y iónico. Por otro lado, algunos oligosacáridos representan verdaderas
etiquetas que identifican a cada tipo celular e intervienen en complejas interacciones célula-
célula. Un ejemplo significativo de la función de los oligosacáridos en el reconocimiento entre
células y tejidos lo constituye el sistema de grupos sanguíneos.

Un componente relevante de las membranas celulares al colesterol. El esqueleto del colesterol

es rígido y se inserta en la región hidrofóbica de la bicapa con su grupo oxhidrilo en contacto
con las cabezas polares de los fosfolípidos y se dispone aproximadamente por igual en ambas
hemicapas de la membrana. El efecto de la presencia de colesterol sobre las propiedades de la
membrana es complejo. Se podría decir que tiende a moderar los extremos de fluidez y de
rigidez de una membrana.

Mientras la membrana se encuentra a una temperatura a la cual se mantiene fluida, un

incremento de colesterol disminuye la fluidez, dado que el anillo rígido hidrofóbico
interacciona con las colas no polares de los fosfolípidos, reduciendo su capacidad de
movimiento. Por el contrario, por debajo de la temperatura de transición del estado sólido a
fluido el colesterol, al interactuar con los lípidos evita su máximo grado de empaquetamiento,
atenuando el cambio de estado de la membrana.

EL LIBRE MOVIMIENTO DE LAS MOLÉCULAS DE MEMBRANA PUEDE ESTAR RESTRINGIDO.

Uno de estos casos ocurre en las células epiteliales. Estas células revisten órganos y cavidades y
la cara que mira hacia la luz de dichos órganos tiene funciones diferentes a las del resto de la
membrana, que se encuentra en relación con el resto de las células del epitelio y con el tejido
subyacente.

El mejor ejemplo es el de las células del epitelio intestinal. La región de la membrana de estas
células que mira a la luz intestinal está especializada en absorber muchas de las moléculas que
circulan por el intestino, para lo cual requiere de diferentes tipos de transportadores que
permitan el ingreso de esos nutrientes. Sin embargo, el resto de la membrana de estas células,
debe enviar las moléculas absorbidas desde el citoplasma a los vasos sanguíneos a través del
tejido conectivo subyacente, lo que requiere otro conjunto diferente de transportadores, lo
que a su vez exige una diferenciación y separación de tareas de las diferentes regiones o
dominios de membrana. En estas células, la región que mira a la luz intestinal, el dominio apical
de la membrana, se encuentra separado del resto de la membrana, el dominio basolateral, por
unas uniones especiales, llamadas uniones estrechas.

la unión estrecha forma una banda que rodea completamente a cada célula epitelial uniéndola
fuertemente a las células vecinas y evitando así que las moléculas atraviesen el epitelio a través
del espacio entre las células. Pero además, este verdadero cinturón que rodea la célula impide
el pasaje de las moléculas que componen la membrana, desde el dominio apical al basolateral
y viceversa, aislando ambos dominios y permitiendo que cada uno de ellos conserve
componentes diferenciales y, por ende, funciones diferentes

algunas proteínas de la membrana no se desplazan libremente en la membrana, sino que están

preferencialmente restringidas a ciertas áreas de la misma, llamadas “balsas lipídicas”. Estas
regiones están definidas por la asociación preferencial de ciertos glucoesfingolípidos y el
colesterol. Estas asociaciones determinan una zona menos fluida de la membrana, que
literalmente “flota” en el mar que representa el resto de la membrana, más fluida. En estas
balsas ciertas proteínas permanecen más tiempo de lo esperado. Finalmente, algunas
proteínas también tienen fuertemente limitado su movimiento al azar por asociación a las
proteínas del citoesqueleto que tapiza la cara interna de la membrana

EXCEPCIONES DE LA MEMBRANA.
En el dominio Archaea, la membrana no está compuesta por uniones éster de ácidos grasos
con glicerol sino que el glicerol se une a alcoholes mediante enlaces éter, que son mas estables.
Algunos hasta tienen una monocapa, ya que las cadenas hidrofóbicas del interior de la
membrana, en realidad se extienden de una cara a la otra, estableciendo un enlace éter en
cada extremo. Esto permite su vida en lugares a temperaturas muy altas y pH muy acido.

TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANA.

La gran mayoría de las células, debido a sus características, requerirá de la presencia de
moléculas transportadoras que medien el transporte. Además, algunas moléculas deberán ser
transportadas en contra de su tendencia natural a desplazarse, por lo que deberán ser
“bombeadas” mediante un mecanismo que consuma energía.

Se mencionarán cuales son los factores que determinan que cada uno de ellos deba ser
movilizado mediante un determinado tipo de transporte.
cuando medimos la concentración de soluto en dos puntos del recipiente y observamos que no
es igual, decimos que en el sistema hay un gradiente; en este caso un gradiente de
concentración.

la existencia de un gradiente representa una diferencia de energía potencial. Así, cuando en

una célula hay zonas con diferente concentración de un soluto la célula dispone de cierta
capacidad de realizar trabajo.

Como se mencionó anteriormente, la membrana posee una zona interna muy hidrofóbica. Esa
zona hidrofóbica representa una barrera infranqueable para la difusión de algunos solutos que
son extremadamente hidrofílicos. La membrana es prácticamente impermeable a esos solutos.
Por el contrario, aquellas moléculas muy poco o nada polares, pueden disolverse en la capa
lipídica de la membrana y por ende pueden atravesarla fácilmente. Solamente planteando esta
situación, podemos inferir que las membranas presentan una permeabilidad selectiva,
permitiendo el pasaje de algunas moléculas e impidiendo el de otras.

Si la membrana separa dos compartimentos acuosos que poseen diferente concentración de

un soluto, la solución más concentrada se dice que es hipertónica con respecto a la otra, la cual
es hipotónica con respecto a la primera. Cuando las dos soluciones poseen la misma
concentración, se dice que son isotónicas.

DIFUSIÓN SIMPLE.

Desplazamiento espontáneo desde la zona donde están en mayor concentración hacia la zona
de menos concentración. Así, el O2, gas que la mayoría de los organismos utilizan como
aceptor final de electrones en el proceso de respiración celular, entra a las células por difusión
simple. Por supuesto, para que el O2 entre a una célula por este mecanismo, debe moverse a
favor de su gradiente de concentración (en el exterior sea más alta que en su interior). Por
ejemplo, todas las hormonas esteroides (hormonas sexuales, hormonas de la corteza
suprarrenal) poseen estructura muy hidrofóbica.

DIFUSION DEL AGUA. (Osmosis)

A pesar de ser una molécula polar, puede difundir a través de las membranas. Puede atravesar
las membranas de forma pasiva. Dado que en las células de los organismos vivos hay una gran
cantidad de solutos disueltos, tanto en el citoplasma como en el medio externo, siendo la
membrana poco o nada permeable a muchos de ellos, es el agua la que se moverá a favor de
gradiente de concentración.

Diferencia de concentración de agua se la denomina diferencia de potencial hídrico. De esta

manera, el agua tiende a ir desde el compartimiento con mayor potencial hídrico (la solución
hipotónica) al de menor potencial (la solución hipertónica). Ni más ni menos, el agua está
difundiendo a favor de su gradiente de concentración. A este proceso de movimiento del agua
a favor de su potencial hídrico a través de una membrana semipermeable, se lo denomina
ósmosis. La presión que debería ejercerse sobre el sistema para impedir el movimiento del
agua a favor de su potencial hídrico se la denomina presión osmótica.

Dado que carecen de pared en sus células, los animales deben mantener un medio extracelular
isotónico con el citoplasma, ya que, de lo contario, las células de sus tejidos se hincharían o se
deshidratarían. Los procesos osmóticos también son los responsables de la deshidratación que
sufre un ser humano en caso de beber agua de mar.
Si una célula (en este ejemplo un glóbulo rojo) se sumerge en una solución que posee la misma
concentración de solutos que su citoplasma, la velocidad de salida de agua de la célula es igual
a la velocidad de entrada, por lo cual la célula mantiene su volumen constante

Algunas membranas poseen una proteína de membrana denominada acuaporina que permiten
el movimiento rápido de las moléculas de agua, al generar un canal por donde las mismas se
pueden difundir libremente, sin necesidad de atravesar la bicapa lipídica. Un mecanismo que
facilita el movimiento de un soluto, a favor de gradiente, generando un pasaje o conducto a
través de una membrana que, de otra manera sería una. barrera de permeabilidad para la
molécula a transportar. Este mecanismo de difusión facilitada será el objeto de la siguiente
sección de este capítulo.

DIFUSION FACILITADA.

Muchas moléculas atraviesan las membranas biológicas “ayudadas” por proteínas que les
facilitan el paso a través de la bicapa lipídica. De esta manera pueden moverse a través de las
membranas los iones y las moléculas neutras pero polares, como lo son los monosacáridos, los
aminoácidos y muchos otros compuestos vitales para el metabolismo celular. Las proteínas
involucradas en la difusión facilitada suelen clasificarse en dos grandes grupos: los “carriers” o
proteínas transportadoras y las proteínas canal.

PROTEINAS CARRIER.

Las proteínas transportadoras se unen a las moléculas que deben transportar con alta
especificidad. Por esta razón los transportadores muestran, al igual que las enzimas, una
cinética de saturación e hiperbólica.

Su sitio de unión se encuentra expuesto al medio externo, cuando se une la molécula, cambia
su sitio de unión hacia el interior celular y al soltar la molécula vuelve a su conformación inicial
listo para reproducir el proceso.

Pero si el gradiente fuese inverso (como ocurre por ejemplo en las células hepáticas, donde se
sintetiza glucosa para ser liberada al torrente sanguíneo), ése mismo transportador trabajaría
en dirección opuesta, sacando glucosa de la célula hacia el exterior.

Es muy importante considerar que el mecanismo descrito es reversible.

Los transportadores de este tipo no pueden acumular una molécula dentro de un

compartimento, solo pueden hacer que el equilibrio de concentraciones se alcance mucho más
rápidamente de lo que tardaría en ausencia del transportador.

Hay transportadores UNIPORTE. Mueven un solo tipo de ligando en una determinada

dirección. Son los responsables de la difusión facilitada de numerosos monosacáridos,
aminoácidos y nucleósidos.

Hay transportadores CONTRAPORTE. Mueven dos solutos y no uno solo.

Hay transportadores ANTIPORTE. Los dos solutos son transportados en direcciones opuestas.

Hay transportadores SIMPORTE. Los dos solutos son transportados en la misma dirección.
PROTEINAS CANAL.

generan poros en la membrana que, cuando están abiertos, dejan pasar “en avalancha”, sin
establecer una interacción específica, las moléculas o iones que deben ser movidos a través de
la membrana. Se encargan del transporte de iones, y son denominados en forma general como
canales iónicos.

Son regulados, ya que no están permanentemente abiertos, sino que se abren de acuerdo con
las necesidades de la célula. Median un transporte muy rápido, ya que no hay interacciones,
sino que transportan miles de iones. Son específicos, no permiten el paso de cualquier ion, solo
aquellos que poseen el tamaño y la carga adecuada

Formas de regulación: 1) Regulación por ligando. Se abren en respuesta a la unión de una

molécula señal permitiendo el pasaje de los iones específicos.

2) Regulación por voltaje. Cuando por alguna razón, se produce un cambio en ese potencial
eléctrico, los canales regulados por voltaje responden abriéndose y dejando pasar los iones
específicos.

NO ES SUFICIENTE con tener en cuenta la diferencia de concentración (o sea el gradiente

químico) de ese soluto. Existe en este caso otra fuerza que definirá también la posibilidad de
que el soluto de desplace o no en una determinada dirección. Esta otra fuerza es la generada
por la diferencia de carga eléctrica, esto es, el gradiente eléctrico.

En todas las células animales se mantiene un gradiente de concentración de Na+ tal que el
exterior posee una concentración alrededor de 10 veces superior con respecto al citoplasma.
También mantienen un gradiente químico de K+, siendo este ion más de 30 veces más
concentrado en el citoplasma que en líquido extracelular. Esos gradientes deben ser generados
y mantenidos mediante la realización de un trabajo, ya que los gradientes no se generan
espontáneamente; por el contrario, tienden a disiparse y alcanzar el equilibrio termodinámico.
Ese trabajo está a cargo de otro tipo de transporte, uno que requiere energía porque realiza un
trabajo en la dirección contraria a la correspondiente a la tendencia natural del sistema. Este
mecanismo de transporte es denominado transporte activo.

TRANSPORTE ACTIVO.

La generación y el mantenimiento de esos gradientes requiere gasto de energía, ya que son

procesos que deben transcurrir en contra de la tendencia natural del sistema, que es a la
disipación de esos gradientes y al equilibrio termodinámico.

Transporte activo primario.

Muchos mecanismos de transporte activo están mediados por proteínas transmembrana que
acoplan el movimiento de los solutos en contra de gradiente a la hidrólisis del ATP. Estas
proteínas de transporte son, por ende, enzimas ATPasas, aunque también reciben el nombre
genérico de “bombas”. Las bombas generan un gradiente eléctrico. La bomba de Na+ y K+ se
encuentra inicialmente en una conformación tal que deja expuestos tres sitios de alta afinidad
por el Na+ del lado citoplasmático. La unión de tres iones Na+ a esos sitios estimula su
actividad ATPasa, produciéndose la hidrólisis del ATP y la fosforilación de la proteína.
Simultáneamente, dos sitios de unión al K+ , con alta afinidad, se exponen al exterior celular y
son ocupados por dos iones K+ . La unión de los iones K+ desencadena la desfosforilaciòn de la
proteína. Así, la proteína completa un ciclo y está disponible para unir otros tres iones Na+ e
iniciar un nuevo ciclo.

Transporte activo secundario.

Las proteínas que median este tipo de transporte, no hidrolizan el ATP, sino que utilizan como
fuente de energía un gradiente iónico preexistente, acoplando su disipación al movimiento de
un soluto en contra de su gradiente de concentración.

Dado la alta concentración de glucosa en el tracto intestinal y el pequeño volumen intracelular,

rápidamente se alcanzaría el equilibrio de concentraciones y la enorme mayoría de la glucosa
ingerida pasaría de largo sin poder ser aprovechada. Por ello, la membrana de la región apical
de estas células posee un transportador que es capaz de incorporar glucosa en contra de
gradiente acoplando su entrada a la entrada simultánea de Na+ a favor de su gradiente.
Simultáneamente, otro transportador ubicado en la región basolateral de estas células
transporta la glucosa fuera de las mismas (hacia los capilares sanguíneos) a favor de gradiente,
por difusión facilitada, mediante el mecanismo de uniporte descrito anteriormente.

Es importante resaltar qué, en muchos casos, los transportes activos secundarios utilizan
gradientes iónicos que han sido generados por procesos previos que han utilizado al ATP como
fuente de energía primaria. Por ello, a los procesos que mueven moléculas en contra de su
gradiente de concentración gracias a la energía aportada por la disipación de esos gradientes
iónicos se los denomina secundarios.

TRANSPORTE EN MASA

mecanismos de transporte que involucran grandes cantidades de material sólido o moléculas

en solución, que son transportadas con gasto de energía. De todas maneras, estos transportes
en masa, internalizan (endocitosis) o secretan (exocitosis) grandes cantidades de materiales
pero no atraviesan la membrana.

Endocitosis.

Las células eucariontes literalmente “engloban” al material a introducir mediante la

invaginación de la membrana, generando una vesícula que contiene el material incorporado.

-Fagocitosis. Unicelulares eucariontes. Involucra la formación de prolongaciones de

la membrana denominadas pseudópodos, que rodean el material a incorporar y finalmente
fusionan sus membranas para formar una vesícula intracelular: el fagosoma. El fagosoma se
fusionará con otro tipo de vesícula: el lisosoma primario, generando un fagolisosoma (o
lisosoma secundario) dentro del cual las enzimas hidrolíticas aportadas por el lisosoma
degradarán los componentes del material fagocitado. Para los organismos unicelulares, la
fagocitosis es un mecanismo de alimentación, obteniendo restos de células o células completas
que digerirán dentro del fagolisosoma para luego recuperar las moléculas básicas
(aminoácidos, monosacáridos, etc.) para su metabolismo que saldrán de allí por mecanismos
de transporte pasivo (por proteínas). En los animales pluricelulares, la fagocitosis suele ser
realizada sólo por determinados tipos celulares. Por ejemplo, en el ser humano (y el resto de
los mamíferos) los macrófagos y los neutrófilos (dos tipos de glóbulos blancos). Los macrófagos
eliminan células viejas o muertas.
 -Pinocitosis. Las células eucariontes incorporan pequeñas porciones de líquido
extracelular (y las moléculas en solución en dicho líquido) dentro de pequeñas vesículas
denominadas vesículas pinocíticas,

-Endocitosis mediada por receptor. Es un proceso altamente específico y selectivo,

que incorpora en la célula solamente aquellas moléculas que son reconocidas por proteínas
receptoras de la membrana. Esta unión parece ocurrir en zonas restringidas de la membrana,
donde se concentran los receptores. Entre las numerosas moléculas que ingresan a la célula
endocitosis mediada por receptor se encuentra el colesterol.

Exocitosis.

Tránsito de moléculas y materiales desde el interior hacia el exterior. Proceso por el cual una
vesícula membranosa se fusiona con la membrana plasmática y vuelca su contenido al exterior.
El origen de dicha membrana es el denominado sistema vacuolar citoplasmático (aparato de
Golgi, retículo endoplasmático) y la descripción de su estructura y funciones será el tema de
otro capítulo.

Una vesícula exocitica posee en su superficie una proteína (llamada Rab) anclada a su
membrana. Esta proteína es una GTPasa y lleva unido un GTP. Rab reconoce e interacciona con
receptores específicos, llamados proteínas efectoras de Rab. Este paso es el que define la
membrana blanca a la cual la vesícula endocítica se va a unir. Una vez unida a su membrana
blanco, unas proteínas de la vesícula llamadas v-SNARE se unen de una manera muy particular
a proteínas similares de la membrana blanco (proteínas t-SNARE). Las proteínas SNARE acercan
ambas membranas de manera que puede ocurrir la fusión de ambas.

Las neuronas, células especializadas en la conducción de impulsos nerviosos.

Las neuronas forman conexiones con otras neuronas, denominadas sinapsis, generando
complejas redes de conducción y procesamiento de la información, siendo responsables de la
generación de innumerables tipos de respuestas, desde los arcos reflejos simples hasta las más
complejas interacciones que permiten los procesos cognitivos característicos del cerebro
humano.

La formación y desplazamiento del impulso nervioso depende de la acción de canales iónicos.

La diferencia de potencial eléctrico con el interior negativo con respecto al exterior, se la

denomina potencial de reposo. Si a una neurona en reposo se la perturbaba de manera
adecuada, esto es, se la estimulaba, se producía un significativo cambio en el potencial
eléctrico de reposo. Momentáneamente el valor potencial de membrana se hacia menos
negativo en el interior (haciéndose positiva) y en menos de dos milésimas de segundo se
repolariza regresando a los valores iniciales, a este fenómeno se lo denomina potencial de
acción.

La razón de existencia del potencial de reposo se debe al gradiente electroquímico de Na+ y

K+.}

Sinapsis. Pasaje de información de una neurona a otra.

-Sinapsis eléctrica: implican el pasaje de la onda despolarización en forma directa de

la membrana de la célula que conduce la información (membrana presináptica) a la célula que
recibirá dicha información (membrana postsináptica). las membranas de ambas células están
en contacto y comunicadas mediante uniones denominadas “gap” o nexus, verdaderos
canales que comunican los citoplasmas de ambas células.

-Sinapsis química: ¿De qué manera pasa entonces la información de una célula a otra
en una sinapsis química? La respuesta es: mediante mensajeros químicos, denominados
neurotransmisores. En las terminales axónicas se encuentran numerosas vesículas
membranosas conteniendo un neurotransmisor. el neurotransmisor debe ejercer su acción
sobre la membrana postsináptica de una manera breve. Rápidamente su efecto debe ser
removido, a fin de que la neurona deje de estar excitada y regrese a un estado en el que pueda
volver a responder a un nuevo estímulo.