ffi
Cómo producen ATP las células:
Mecanismos de liberación de energía
CONCEPTOS CLAVE
La respiración aerobia es un proceso redox exergónico en el
que la glucosa se oxida, el oxígeno se reduce, y la energía
ootenida se utiliza para sintetizar ATP.
ia respiración aerobia consta de cuatro etaPas:9lucólisis,
iormación de acetil-coenzima A, el ciclo del ácido cítrico y la
:adena transportadora de electrones y la quimiósmosis.
Ciros nutrientes diferentes a la glucosa, incluyendo muchos
g úcidos, Iípidos y aminoácidos, pueden oxidarse mediante la
-esoiración aerobia.
-r'ia respiración anaerobia, llevada a cabo por algunas
caierias, se forma ATP durante un Proceso redox en el que la
g -cosa se oxida y una sustancia inorgánica se reduce.
: iermentación es un proceso redox anaerobio poco eficiente
3^ e que la glucosa se oxida y una sustancia orgánica se
'ecrce. Algunos hongos y bacterias, al igual que las células
--sctrlares bajo condiciones de escasez de oxígeno, obtienen
c:'cs rendimientos de ATP mediante la fermentación.
Oso pardo (Ursus arctos). Este
oso, que intenta comerse un
salmón en pleno sa to, también
puede comer frutas, nueces,
raíces, insectos, y pequeños
vertebrados como ratones y
ardi Las.
l:Lq%
.,@k=.i
t1r 4
!:',"t ;
¡ as células son diminutas fábricas en las que se procesan materiales
La nivel molecular, a través de miles de reacciones metabólicas. Les
células se encuentran en un estado dinámico, y de manera continua si"-
tetizan y degradan los diversos const¡tuyentes celulares. Como se vio e-
el Ca pítulo 7, el metabolismo tiene dos componentes comPlementa rios:
=
catabolismo, que libera energía al degradar moléculas comp ejas e-
componentes más pequeños, y e[ anabolismo, la síntesis de moléc- ::
complejas a partir de componentes más sencillos. Las reacciones ¿^"-
bólicas dan por resultado la formación de proteínas, ácidos nucle ::.
Iípidos, polisacáridos y otras moléculas que ayudan a mantener ¿ t:
de la célula o del organismo. Casi todas las reacciones anabó ::-::-
endergónicas y requieren ATP o alguna otra fuente de energ': .),. ..
impulse.
Todo organismo debe extraer energía de las moléculas :: : -:-:-
que o bien sintetiza él mismo mediante fotosíntesis o ::-: :: :-'
biente. Los osos pardos, como el que aparece en la fot::-"= :: :'
nen moléculas orgánicas a partir de una variada dieta ¿- -: -. :-: :
¿Cómo se obtiene energía de estas moléculas orgá^::-- i- :--=
lugar, las moléculas complejas de alimento se deg:a:-- -=-.-': .
",7,
c :3s::ón hasta componentes más simples que son absorbidos en
s:-:'. y transportados a todas las células. Los procesos catabólicos que
::-, 3rten la energía de los enlaces químicos de los nutrientes en ener-
:: quimica almacenada en el ATP tienen lugar dentro de las células,
::'.o general mediante un proceso conocido como respiración celular.
S: empiea el término respíración celular para distinguirla de la respira
'- :n de los organismos, el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono
:cn el ambiente que realizan los animales, los cuales tienen órganos
especiales para el intercambio gaseoso, como pulmones o branquias.)
Eg
H REAccToNES REDox
übj*tivc de apr*ndizaje
f Escribir una reacción resumlda para la respiración aerobia que
muestre qué reactivo se oxida y cuál se reduce.
La mayoría de los eucariontes y procariontes realizan la respiración ae-
robia, una forma de respiración celular que requiere oxígeno molecular
(Or). Durante Ia respiración aerobia, los nutrientes se cataboiizan hasta
dióxido de carbono y agua. La mayoría de las células emplea la respira-
ción aerobia para obtener energía a partir de la glucosa, que entra en 1a
céluia a través de una proteína de transporte específica de la membrana
plasmática (véase un análisis sobre la difusión facilitada en el Capítulo
5). La ruta global de reacción para la respiración aerobia de la glucosa
se resume como sigue:
c6Hr?o6+602+6H2O --->
6 CO2 + 12 IrJ2O * energía (en Ios enlaces químicos dei ATP)
Obsérvese que aparece agua en ambos lados de la ecuación, debido a
que es un reactivo en algunas reacciones y un producto en otras. Para
1os fines de nuestro estudio, la ecuación puede simplificarse para indi-
car que hay una producción neta de agua:
[-Oxid¡ción---1
CoH,rOu + 6 02 --+ 6 CO2 + 6 H2O * energía (en los enlaces
LlL.,l,,..i,i,,J químicos del ATP)
Figura 8-1 Cambios en la energía libre
-- ceración de energía a partir de una molécula de glucosa es análoga a la liberación de energía de un objeto
':,- .¿,e. La energía total que se libera (fl es la misma tanto si cae de un golpe o en una serie de pasos.
'72 Capítu o B
la La respiración celular puede ser aerobia o anaerobia. La respi-
ración aerobia requiere oxígeno, en tanto que las rutas anaerobtas,
entre las que se incluyen la respiración anaerobia y la fermentación, no
necesitan oxígeno. Un suministro continuo de este gas permite a las
células obtener energía mediante la respiración aerobia, que es con
mucho la ruta más común y tema principal de este capítulo. Las tres ru-
tas aerobia, respiración anaerobia y fermentación- son
-respiración
exergónicas y liberan energÍa libre, que puede ser capturada por las
células- r
Si se analiza esta reacción resumida, se descubre que e1 CO, se prodllce
por la eliminación de átomos de hidrógeno de 1a glucosa. A la inversa,
el agua se forma cuando el oxígeno acepta los átomos de hidrógeno.
Dado que la transferencia de átomos de hidrógeno es equivalente a la
de electrones, se trata de una reacción redox donde la glucosa se oxida
y ei oxígeno se reduce (véanse los Capítulos 2 y 7).
Los productos de la reacción serían los mismos si la glucosa sim-
plemente se colocara en un tubo de ensayo y sufriera una combustión
en presencia de oxígeno. Sin embargo, si las células quemaran glucosa,
la energía se liberaría en un solo paso en forma de calor, que no sólo
no sería aprovechable por la célula, sino que en realidad la destruiría.
Por este motivo, Ias células no transfieren átomos de hidrógeno directa-
mente de la glucosa al oxígeno. La respiración aerobia incluye una serie
de reacciones redox en las que los electrones asociados a los átomos de
hidrógeno de 1a glucosa se transfieren al oxígeno en una serie de pasos
(, Fig. B-1). Durante este proceso, la energía libre de los electrones está
acoplada a la síntesis de ATP.
Re pe*o
& En la reacción global de la respiración aerobia, ¿qué reactivo se
oxida y cuál se reduce?
l! ¿Cuál es el papel específico del oxígeno en la mayor parre de las
cé lu las?
E
l-=e1+er+e.+e4+eq
 LAS CUATRO ETAPAS 4 Contabilizar la energía capturada (en forma de ATP, NADH y
FADH2) en cada etapa de la respiración aerobia.
DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA 5 Definir quimiósmosis, y explicar cómo se establece un gradiente
de protones a través de la membrana mitocondrial interna.
- :: .'os de aprendizaje 6 Describir el proceso por el que el gradiente de protones impulsa
: :^ rmerar y analizar brevemente las cuatro etapas la síntesis de ATP en la quimiósmosis.
:: a respiración aerobia.
-:car en qué partes de la célula eucariótica tienen lugar cada Las reacciones químicas de 1a respiración aerobia de la glucosa se
--a de las etapas de la respíración aerobia. agruPan en cuatro etapas (r:' Fig. 8-2 y I Cuadro 8-1; véanse también las

Punto clave

-:s etapas de la respiracién aerobia se producen en ubicaciones específicas"

@ ffi @ w
GIucólisis Formacíón Ciclo de Krebs Transporte de
de o del ácido cíirico electrones y
acetil-coenzima A quimiósmosis

Figura 8-2 Las cuatro etapas de la respiración aerobi¿

@ -. crimera etapa, la glucólisis, tiene ugar en el citoso ff Su cítrico, y ffi e transporte de electrones y la quimiósmosis. La mayor parte
: : r-:io, e1 piruvato, entra en la mitocondria, donde continúa La de ATP se sintetiza por quimiósmosis.
-.: '.ctó¡ ce ular con la formación de acetil-CoA, ffi eL ciclo del ácído

?esume¡l *** ia r*s¡:íreci$* ner*bi*

Algunos
iiapa Resumen Algunos materiales iniciales productos finales

G lucóllsis Serie de reacciones en las que la glucosa se degrada a piruvato, Glucosa, ATP, NAD*, ADP, P, Piruvato, ATP, NADH
ren el citosol) con una ganancia neta de dos moléculas de ATP y transferencia
de átomos de hidrógeno a moléculas porladoras; puede ser
anaerobia

Formación de acetil- El piruvato se degrada y combina con la coenzima A, de modo Piruvato, coenzima A, NAD. Acetíl-CoA, COr, NADH
CoA (en las que se forma acetil-CoA, con transferencia de átomos de
m itocondrias) hidrógeno a mo éculas podadoras y liberacíón de CO2

3. Ciclo de Krebs o Serie de reacciones en las que la porción acetilo de la Acetil CoA, H2O, NAD+ CO2, NADH,
del ácido cítrico acetil-CoA se degrada a CO2; se transfieren átomos de FAD, ADP, Pi FADH,, ATP
(en las mitocondrias) hidrógeno a moléculas portadoras y se sintetiza ATP

4. Transporte de electrones Cadena de varias moléculas transportadoras de electrones, NADH, FADH2, 02, ADP, Pi ATP, H,O, NAD . FA]
y quimiósmosis en la que éstos se transfieren a lo largo de la cadena; la energia
(en las mitocondrias) liberada se utiliza para generar un gradiente de protones;
se sintetiza ATP al difundirse los protones a favor del grad¡ente,
y el oxígeno es el aceptor {inal de los electrones

Como producen ATP las células: Mecanismos de

reacclones resumidas al final del capítulo). En los eucariontes, Ia pri-
mera etapa (glucólisis) se realiza en el citoplasma, y el resto tienen lugar
en el interior de las mitocondrias. La mayoría de las bacterias y las ar-
queas también efectúan estos procesos, pero dado que sus células care-
cen de mitocondrias, todas las etapas se llevan a cabo en el citoplasma
y en asociación con Ia membrana plasmática.
@ Glucól*is. Una molécula de glucosa, de seis carbonos, se
convierte en dos mo1éculas de piruvato, de tres carbonosr. Parte
de 1a energía de la glucosa se captura con la formación de dos
clases de transportadores energéticos, ATP y NADH.2 Véase el
Capítulo 7 para revisar cómo transfiere energía el ATP al ceder
un grupo fosfato (Figs. 7 -5 y 7 -6). E1 NADH es una molécula
reducida que transfiere energía al ceder electrones como parte de
un átomo de hidrógeno (Fig. 7 -7).
@ Formación de acetil-coenzima A. Cada molécula de piruvato entra
en la mitocondria y se oxida para convertirse en una molécula
de dos carbonos (acetato) que se combina con la coenzima A y
forma acetil-coenzima A. Se produce NADH y se iibera dióxido
de carbono como producto de desecho.
# C¡clo del ácido cítrico.El grupo acetato del acetil-coenzima A se
combina con una molécula de cuatro carbonos (oxalacetato), y
se forma una molécula de seis carbonos (citrato). En el transcurso
del ciclo el citrato se recicla a oxalacetato y se libera dióxido de
carbono como producto de desecho. Se captura energía en forma
de ATP y los compuestos reducidos de alta energía NADH y
FADH2 (véase el Capítulo 7 parauna revisión del FADHr).
ffi Cadena de transporte de electrones y rluimiósmosis. Los electrones
extraídos de la glucosa durante las etapas precedentes se
transfieren de NADH y FADH, a una cadena de compuestos
aceptores de electrones. A medida que los electrones pasan de
un aceptor a otro, parte de su energía se emplea para bombear
iones hidrógeno (protones) a través de la membrana mitocondrial
interna, con 1o que se forma un gradiente de protones. En un
proceso denominado c1uimiósmosis (descrito más adelante), la
energía de este gradiente se usa para producir AIP.
La mayor parte de las reacciones de 1a respiración aerobia son de
uno de estos tres tipos: deshidrogenación, descarboxilación y las que
aquí llamaremos reacciones de preparación. Las deshidrogenaciones
son reacciones en las que se extraen dos átomos de hidrógeno (en rea-
lidad, dos eiectrones más uno o dos protones) del sustrato y se trans-
fieren a NAD+ o FAD. En las descarboxilaciones, parte de un grupo
carboxilo (-COOH) se elimina del sustrato como una molécula de
COr. El dióxido de carbono que exhalamos con cada respiración pro-
viene de descarboxilaciones que ocurren en las células. El resto de
las reacciones son de preparación, en las cuales las moléculas experi-
mentan transposiciones y otros cambios de manera que puedan sufrir
deshidrogenaciones o descarboxilaciones adicionales. En el análisis de
rE1
piruvato y muchos otros compuestos que participan en 1a respiración
celular se encuentran en forma ¿rniónica al pH de las células. A menudo se
¿rsocian con H* para formar ácidos. Por ejemplo, e1 piruvato forma ácido
pirúvico. En algunos libros de texto, estos compuestos aparecen en la forma
de ácido.
rsi bien la manera correcta de escribir
la forma reducida de1 NAD* es NADH
+ H', por sencillez se expresa como NADH en todo el libro.
174 Capítulo B
cada una de 1as reacciones de la respiración aerobia aparecen estos tres
tipos básicos.
Al seguir las reacciones de Ia respiración aerobia es conveniente
llevar algún tipo de "registro contable" a medida que se avanza. Puesto
que 1a glucosa es el material de partida, conviene expresar los cambios
por unidad de glucosa. Se prestará especial atención a los cambios en el
número de átomos de carbono por molécula y a los pasos en que haya
algún tipo de transferencia de energía.
En la glucólisis, la glucosa se conv¡erte
en dos piruvatos
La palabra glucólisis deriva de las palabras griegas que significan "ro-
tura de azicar", refiriéndose al hecho de que Ia glucosa se metaboliza.
La glucólisis no necesita oxígeno y se produce tanto en condiciones ae-
robias como anaerobias. En la I Figura B-3 se presenta una revisión sen-
cilla de 1a glucólisis, en Ia que una molécula de glucosa, compuesta de
seis carbonos, se convierte en dos moléculas de piruvato, un compuesto
de tres carbonos. Se captura parte de 1a energía de la glucosa; hay una
ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH. Las reaccio-
nes de la glucólisis tienen lugar en el citoplasma, donde los reactivos
necesarios, como ADR NAD* y fosfatos inorgánicos, flotan libres y se
utilizan cuando son necesarios.
La ruta de la glucólisis consiste en una serie de reacciones, cada una
de las cuales es catalizada por una enzima específica (¡ r¡g. g-¿). Este
proceso se divide en dos fases principales. La primera comprende reac-
ciones endergónicas que requieren ATP; la segunda incluye reacciones
exergónicas que liberan ATP y NADH.
La primera fase de la glucólisis
requiere una inversión de ATP
La primera fase de la glucólisis se denomina a veces fase de inversión
de energía (véase la Fig. 8-4, pasos ffi a ffi. La glucosa es una molécu1a
relativamente estable y no se rompe con facilidad. En dos reacciones de
fosforilación que ocurren por separado, se transfiere un grupo fosfato
del ATP al azicar. EI azicar fosforilado resultante (fructosa- 1,6-bisfos-
fato) es menos estable y se rompe por acción de una enzima formando
dos moléculas de tres carbonos, dihidroxiacetona fosfato y gliceralde-
hído-3-fosfato (G3P). La dihidroxiacetona fosfato se convierte en G3R
por 1o que los productos en este punto de la glucólisis son dos molécu-
1as de G3P por cada glucosa. Esta fase de la glucólisis puede resumirse
como sigue:
Glucosa + 2ATP ------>2 G3P + 2ADP
(iornpucsto (iolrpncstir
dc scis rlc trc's
c¡lrbo¡ros carbonos
La segunda fase de la glucólisis
genera NADH y ATP
La segunda fase de 1a glucólisis se denomina avecesfase de rendimiento
energético (véase 1a Fig. 8-4, pasos ffi a ffi). Cada molécula de G3P se
convierte en piruvato. En el primer paso de este proceso, el G3P se oxida
mediante 1a extracción de dos electrones (como parte de dos átomos de
hidrógeno), que se combinan de inmediato con la molécula transporta-
dora de hidrógeno, NAD :
 Punto clave

La glucólisis incluye
tanto la inversión
de energía como GLUCOLISIS
su captura. H

H
s Fase de ¡nvers¡ón de energía y desdoblam¡ento de glucosa
Se invieden dos moléculas de ATP por cada glucosa

Glucosa

&@-@-@-@-@
,' Figura 8-3 Panorama general de la glucólisis
-as esferas negras representan átomos de carbono. La fase de inversión
je energía de la glucólisis lleva al desdoblamiento del azúcar, en la fase de
'endimiento energético se produce ATP y NADH. Durante la glucólisis,
:ada molécula de glucosa se convierte en dos de piruvato, con un
'endimiento neto de dos molécu as de ATP y dos de NADH.

NAD* + 2H -----> NADH + H+ Fructosa- 1,6-bisf osf ato

Orid¡rlo (de G.lI'j) l{cd ucid o

Como hay dos moléculas de G3P por cada glucosa, se forman dos
W J&/ \F-
\¡i{ #
\ADH. La energía de los electrones transportados por el NADH se uti- Gliceraldehído- Gliceraldehído-
Iizará para formar ATP más tarde. Este proceso se considera al estudiar 3josfato 3josfato
1a cadena de transporte de electrones. (G3P) (G3P)

En dos de 1as reacciones que llevan a la formación de piruvato,

se forma ATP cuando se transfiere un grupo fosfato al ADP desde un
ee@€ @-@-@€
intermediario fosforilado (véase la Fig. 8-4, pasos S y ffi). Este pro-
ceso se denomina fosforilación a nivel del sustrato. Obsérvese que Fase de rend¡m¡ento energético
en la fase de inversión de energía se consumen dos moléculas de ATP, Se producen cuatro moléculas de ATP
pero en la fase de rendimiento energético se producen cuatro. De este y dos de NADH por cada glucosa

modo, la glucólisis genera una ganancia neta de energía de dos ATP

por glucosa. @@@@ @-&&@
La segunda fase de la glucóiisis puede resumirse como sigue: (G3P) (G3P)

2G3P + 2NAD+ +4ADP -------> 2piruvato + 2NADH +4ATP

El piruvato se convierte en acetil-CoA

Cinco
En los eucariontes, las moléculas de piruvato formadas en la glucólisis pasos
entran en las mitocondrias, donde se convierten en acetil-coenzima A
(acetil-CoA). Estas reacciones tienen lugar en el citoplasma de los proca-
riontes aerobios. En esta serie de reacciones, e1 piruvato experimenta un
proceso denominado descarboxilación oxidativa. En primer lugar,
un grupo carboxilo se disocia en forma de dióxido de carbono, que se
difunde hacia el exterior de Ia célula (. Fig. 8-5). Luego, el fragmento
residual de dos carbonos se oxida, y el NAD+ acepta los electrones
Piruvalo Piruvato

extraídos durante Ia oxidación. Por último, e1 fragmento oxidado de

dos carbonos, un grupo acetilo, se une a la coenzima A, formándose
@@-@ @-@-@
acetil-coenzima A. La enzima que cataliza estas reacciones esla píruvato
deshidrogenasrT, un enorme complejo multienzimático compuesto por
72 cadenas polipeptídicas. Recuérdese del Capítulo 7 que la coenzima A Rendimiento neto por glucosa
transfiere grupos derivados de ácidos orgánicos. En este caso transfiere Dos ATP y dos NADH

un grupo acetilo, relacionado con ei ácido acético. La coenzima A se

Cómo producen ATP las células: Mecanismos de liberación ie energía 175

 cH,oH Fase de inversión de energía y desdoblamiento de glucosa

H,/l
l^ "rH Se invierten dos moléculas de ATP por cada glucosa

t/J \
\?* \l//
Ho \l
tt
HOH
oH

Hexocinasa

$ La glucólisis comienza con una reacción de preparación,

en la cual la glucosa recibe un grupo foslato de una molécula
de ATP Este ATP sirve como fuente tanto del fosfato como de
la energía necesaria para unireste grupo a la molécula de glucosa.
(Una vez que se consume el ATP, se convierte en ADP y se une al
fondo común de ADP de la célula, hasta que se convierte de nuevo
en ATP) La glucosa fos{orilada se denomina glucosa-ó-fosfato.
(Obsérvese que el grupo fosfato se une al carbono ó). La foslorilación
de la glucosa la vuelve químicamente más reactiva.

Fosloglucoisomerasa

& La glucosa-ó-fosfato es objeto de otra reacción preparatoria,

la transposición de sus átomos de hidrógeno y oxígeno. En
esta reacción se convierte en su isómero, fructosa-ó-fosfato.

Fosfofructocinasa

@- o-cH, \ ?*,-o-_@ $ A continuación, otra molécula de ATP cede un grupo fosfato,

HO con lo que se {orma fructosa-l,ó-bisfosfato. Hasta este Punto,
se han invertido dos moléculas de ATP en el proceso, sin
que se produzca ninguna. Los grupos {osfato están ahora
unidos a los carbonos 1 y 6, y la molécula está lista para
su disociación.

Aldolasa

@- o-cu,
& azúcares
fructosa-1,ó-bisfosfato se divide en dos
La
de tres carbonos, el gliceraldehído-
c-o c-o
I I

3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato.

i
lsomerasa I

cHroH CHOH
I
& enzimáticamente
La dihidroxiacetona fosfato se convierte
cHr- o en su isómero, el
-@ glíceraldehído-3-fosfato, para su metabolismo
ulterior en la glucólisis.

176 Caoítulo
 Fase de rend¡miento energét¡co
Se producen cuatro moléculas de ATP
y dos de NADH por cada glucosa

G I ice raldehíd o-31osf ato d es h i d rogen asa

o
,/z
C :@ ffi C"au molécula de gliceraldehído-3-{osfato es objeto de
I
deshidrogenación, con el NAD* como aceptor del hidrógeno.
H-C El producto de esta reacción, muy exergónica, es el fosfoglicerato,
que reacciona con fosfato inorgánico presente en el citoplasma,
con lo que se genera 1,3-bisfosfoglicerato.
- o-@
I

H,C
Dos moléculas de
1,

ffi Fosfogl¡ceratocinasa

o
t
ffi Uno de los fosfatos del 1,3-bisfos{oglicerato reacciona con el
I
ADP y forma ATP. Esta transferencia de un fosfato desde un
HC-OH intermediario fosforilado al ATP se denomina fosforilación
I a nivel del sustrato.
HrC-O-@
Dos moléculas de 3-fosfoglicerato

Fosfogliceratomutasa

o
c o
ñ_,-..,.
S El 3-fosfoglicer¿to se transpone a 2-fosfoglicerato por un

- o-@
I

HC cambio enzimático en la posición del grupo fosfato.

Se trata de una reacción preparatoria.
I

H,C
-oH
Dos moléculas de 2Josfoglicera

Enolasa

z o
o-
@ A continuación, se elimina una molécula de agua, lo que da
I

o-@ por resultado la formación de un doble enlace. El producto,

fosfoenolpiruvato (PEP), tiene un grupo fosfato unido por un
il enlace inestable (l ínea ondul ada).
CH,

ffi P¡ruvatoc¡nasa

s
$ Figura 8-4 Representación detallada
zo de la glucólisis
Cada reacción de la glucólisis está
S C"a" una de las dos moléculas de grupo
PEP transfiere su catalizada por una enzima específica-
c-o
I

fosfato al ADP, con lo que se generan ATP y piruvato. Obsérvese el rendimiento neto Ce c:s
Esta es una reacción de fosforilación a nivel del sustrato.
I
moléculas de ATP y dos de NADI-r. -.s
CH. Irneas neq.as onduladas indic¿-
=- =:=.
perm.ren que el fosfato sea ,r¿-st=' ::
Dos moléculas de piruvato
facilidad a otras moléculas; e- es:: :=s:
ADP)

Cómo producen ATP las células: Mecanismos de liberación ie energÍa 177

 de la respiración aerobia, se han formado cuatro moléculas de NADH
como resultado del catabolismo de una sola glucosa: dos durante la
glucólisis y otras dos al formarse acetil-CoA a partir de piruvato. Hay
qlle tener presente que estas moléculas de NADH se utilizarán más
tarde (durante e1 transporte de electrones) para sintetizar más molé-
culas de ATP.

El ciclo del ácido cítrico oxida la acetil-CoA

El ciclo del ácido cítrico también se conoce como ciclo de los áci-
o
I
dos tricarboxílicos (ciclo TCA) o ciclo de Krebs, en honor de Hans
lt Krebs, ei bioquímico alemán que reunió las contribuciones acumuladas
H3C- c
de muchos científicos y dilucidó los detalles del ciclo en el decenio de
1930. Recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1953 por
esta contribución. En la I Figura 8-ó se presenta un panorama general
de este ciclo, que tiene lugar en 1a matriz mitocondrial, y sus ocho pa-
uuz l
sos se ilustran s¡ l¿ r Figura 8-7. Cada reacción está catalizada por una
enzima específica.
La primera ¡eacción del ciclo ocurre por 1o regular cuando la acetil-
CoA transfiere su grupo acetilo de dos carbonos al aceptor de cuatro
carbonos oxalacetato, con 1o que se forma citrato, compuesto de seis
carbonos (paso ffi):

Oxalacetato * acetil-CoA ---> citrato * CoA

(ion.rpLrc'sto (ionrprucsto LlolrPttcsto
rle cttalro tlc rlos clc scis

Luego, el citrato experimenta una serie de transformaciones quími-

' ; Figura 8-5 La formación de acetil-CoA
Esta serie de reacciones está catalizada por e complejo mu tienzimático
piruvato deshidrogenasa. El piruvato, una molécula de tres carbonos que
es el producto fina de la gLucólisis, entra en la mitocondria y experimenta
descarboxiiación oxidativa. En primer término, el grupo carl¡oxilo se
disocia en forma de dióxido de carbono. A continuación, se oxida el
fragmento residual de dos carl¡onos, y sus electrones se transfieren al
NAD . Por último, el grupo oxidado de dos carbonos, que es un grupo
acetilo, se une a a coenzima A. La CoAtiene un átomo de azufre, que
forma un enlace (indicado mediante una línea ondulada) con el grupo
acetilo. Cuando este enlace se rompe, el grupo acetilo puede transferirse
con facilidad a otra molécu a.
sintetiza en la célula a partir de una de ias vitaminas del complejo B, el
ácido pantoténico.
La reacción globa1 para la síntesis de acetil-coenzima A es:
cas, perdiendo primero un grupo carboxilo y luego otro, en forma de
CO, (pasos @ , # y W). Se forma un ATP (por cada grupo acetilo)
mediante fosforilación a nivel de sustrato (paso #). La mayor parte de
la energía que queda disponible con los pasos oxidativos de este ciclo
se transfiere en forma de electrones de alto contenido energético al
NAD+, formando NADH. Por cada grupo acetilo que entra en el ciclo
del ácido cítrico se producen tres moléculas de NADH (pasos ffi ffi t
@). También se transfieren electrones a1 aceptor FAD, con lo que se
produce FADH2 (paso ffi.
En el transcurso del ciclo del ácido cítrico, se disocian dos mo-
léculas de CO. y el equivalente a ocho átomos de hidrógeno (ocho
protones y ocho electrones), formándose tres moléculas de NADH
y una de FADH2. Es posible que el lector se pregunte por qué en es-
tas reacciones se generan más equivalentes de hidrógeno de los que
entraron en el ciclo con la molécula de acetil-CoA. Estos átomos de
hidrógeno provienen de moléculas de agua que se añaden durante 1as
reacciones del ciclo. El CO, producido corresponde a los dos átomos
de carbono del grupo acetilo que entró en el ciclo de Krebs. A1 filra1 se
ha regenerado el oxalacetato, de cuatro carbonos (paso ffi), y el cicio
continúa.
Debido a que se producen dos moléculas de acetil-CoA por cada
una de glucosa, se requieren dos ciclos por molécula. A.1 término de dos
vueltas de1 ciclo la glucosa original ha perdido todos sus átomos de car-
bono y podría considerarse como totalmente consumida. Para resumir,
e1 ciclo del ácido cítrico genera cuatro CO2, seis NADH, dos FADH, y

2 Piruvato + 2 NAD+ * 2 CoA -----> dos ATP por cada molécula de glucosa.
2 Acetil-CoA + 2 NADH + 2 CO2 En este punto de ia respiración aerobia, sólo se han formado cuatro
moléculas de ATP por cada glucosa, mediante fosforilación a1 nivel del
Obsérvese que la molécula originai de glucosa se ha oxidado parcial- sustrato: dos durante la glucólisis y dos en el cicio del ácido cítrico (paso
nente hasta dos grupos acetilo y dos moléculas de COr. Los átomos ffi). La mayor parte de la energía de la molécula original de la glucosa se
de hidrógeno extraídos han reducido e1 NAD* a NADH. En este punto encuentra en forma de electrones de alta energía en NADH y FADHT.

178 Capítuio B
 ;;;; esta síntesis (por fosforilación de
ADP) está acoplada a las re-
acciones redox en la cadena de transporte de electrones, todo e1
proceso se conoce como fosforilación oidativa.

La cadena de transporte de electrones

los transfiere de NADH y FADH2 a oxígeno

)H7 r -1,r-\
:;;-;
-:,\-"1-
La cadena de transporte eiectrónico consiste en un¿ serie de
portadores de electrones incluida en la menbran.r ir--:r';Lrn
drial interna de los eucariontes, y en la membrana piasn:,::rca
á%_ffi
wwt -l de 1os procariontes aerobios. Como ei NADH y el FADFi-. :¿c¿
-\=-z
/ -
transportador puede encontrarse en una forma oxidada .. --:r:

.a/",- \ \, '\
>_i
reducida. Los electrones pasan por la cadena de transporie .r
una serie de reacciones redox, que funciona en gran medi¿:
Oxalacetato Citrato
como una "brigada de cubos'] la antigua cadeira humana en
@@-@-@-@@ la que las personas se pasaban cubos de agua de un arroyo de
unas a otras, hasta un edificio que estaba en llamas. En la ca-
dena de transporte de electrones, cada molécula aceptora se
CICLO DE NADT reduce cuando capta electrones y se oxida cuando los cede. Los
KREBS O
DEL ÁCIDO
ffi electrones que entran en la cadena tienen un contenido ener-
gético relativamente alto, y pierden parte de esta energía en
cíTRrco cada paso según van pasando por la cadena de transportadores
(igual qr"re parte del aglra se derrama del cubo cuando pasa de
ComDuesto de cinco carbonos Llna persona a otra).
eeee@ Algunos de los miembros de 1a cadena de transporte de
electrones son: el mononucleótido de Jlavina (fMM, el lípido

--
./
/u ,"
Compuesto de {1í
- cuatro carbonos
@&@@
Figura 8-ó Panorama general del ciclo del ácido cítrico
:-: cicoentrandosgruposacetiloporcadagiucosa(arríba).Cadagrupoacetilo,
:= :¡s carbonos, se combina con oxa acetato, de cuatro carbonos, para formar
'=,c, de seis carbonos. Se eliminan dos moléculas de CO2, y se captura energía
:- ':Tma de un ATP, tres NADH y un FADH2 por cada grupo acetrlo (o dos ATP, sels
.-)H y dos FADH2 por molécu a de glucosa).
:: energía servirá para impr.rlsar la síntesis de más ATP mediante la
::dena de transporte de electrones y 1a quimiósmosis.
La cadena de transporte de electrones
está acoplada a la síntesis de ATP
\ continuación se considera el destino de todos 1os electrones extraídos
ie una molécula de glucosa durante la glr"rcólisis, la formación de acetil-
CoA y el ciclo de Krebs. Recuérdese que estos electrones se transfirieron
:omo parte de átomos de hidrógeno a los aceptores NAD+ y FAD, con
,a formación de NADH y FADH2. Tales compuestos reducidos entran
.n este punto en ia cadena de transporte de electrones, donde los elec-
,rones de alta energía de sus átomos de hidrógeno se transfieren de una
molécula aceptora a otra. Al ocurrir esta transferencia de electrones
en una serie de reacciones redox exergónicas, parte de su energía se
utiliza para impulsar la síntesis de ATP, un Proceso endergónico' Como
ubic1uinona (también llamado coenzima Q o CoQ), diversaspro-
teínas de hierro-azufre, y Lrn grupo de proteínas estrechamente
relacionadas que contienen hierro denominadas citocromos
(r, Fig. B-B). Cada transportador tiene un mecanismo diferente
para aceptar y ceder electrones. Por ejemplo, cuando los cito-
cromos aceptan y donan electrones, la carga del átomo de hie-
rro, que es la parte transportadora de electrones de la molécula,
alterna su lorma entre Fe*2 (reducida) y Fet3 (oxidada).
Los científicos han extraído y purificado la cadena trans-
portadora de electrones de ia membrana mitocondrial interna,
y está formada por cuatro grandes complejos o grupos de acep-
tores característicos. El complejo I (NADH-ubic1uinona oxido
rreductasa) acepta los electrones de las moléculas de NADH
producidas durante la glucólisis, la formación de acetil-CoA y
el ciclo del ácido cítrico. EI complejo II (succinato-ubic¡uinona
reductasa) acepta electrones de las moléculas de FADH' producidas
durante e1 ciclo del ácido cítrico. Ambos complejos originan el mismo
producto, ubiquinona reducida, que es el sustrato del complejo III
(ubicluinona-citocromo C oxidorreductasa). As| ei complejo III acepta
electrones de la ubiquinona reducida y se los pasa al citocromo c. El
complejo IV (citocromo c oxidasa) acepta electrones del citocromo c v
1os utiliza para reducir al oxígeno molecular y formirr agua. De formir
simultánea, 1os electrones se unen con protones de1 medio circundante
para formar hidrógeno, y la reacción química entre hidrógeno y oxí-
geno produce agua.
Dado que el oxígeno es el aceptor fina1 de electrones en la cadena c¡
transporte, 1os organismos con respiración aerobia precisan de é1. ;Q:.
ocurre cuando 1as células aerobias estrictas se ven privadas de este s.s?
Si no hay oxígeno disponible para aceptarlos, el ú1timo citocro:::t :.
la cadena conserva sus electrones. Cuando esto ocurre, cada ¡r..--¡*,-.
aceptora de 1a cadena también retiene sus electrones (pern-i::r.:. .:r
su estado reducido), y la cadena completa se bloquea incius.-, .-"::,: ¿1
NADH. Dado que la fostbrllación oxidativa está acoplada ¿- -:::r:lorte

Cómo producen ATP las cé uias: lVecanismos de liberac'ó- r::-='. ¿ 179

 Figura 8-7 Representación detallada del ciclo del ácido cítrico. ffi S. r.o-pe el eniace inestable que une el grupo acetilo
con la coenzima A. Dicho grupo, de dos carbonos, se
Comienza con el paso ffi en la esquina superior derecha, donde la acetil-
une a la molécula de oxalacetato, de cuatro carbonos,
coenzima Ase une al oxalacetato. Siguiendo los pasos del cico se observa que
con Io que se forma citrato, una molécula de seis
a entrada de un grupo acetilo, de dos carb'onos, se equilibra con la liberación
carbonos con tres grupos carboxilo. La coenzima A
de dos moléculas de CO2. Los electrones se transfieren a NAD* o FAD, de
queda libre para combinarse con otro grupo de dos
o que resultan NADH y FADH2, respectivamente, y se forma ATP por
carbonos y repetir el proceso.
fosfori ación a nivel del sustrato.
coo Glucosa Acidos grasos
g
I x
W El malato se deshidrogena,
I w
formando oxalacetato. H-C-H
Los dos átomos de I
Malato
hidrógeno extraídos se coo-
deshidrogenat
transfieren al NAD-. En C¡trato sintasa
este punto, el oxalacetato Oxalacetato
puede combinarse con
otra molécula de
acetil-coenzima A, con lo
que comienza un nuevo
H-C
coo-
I

-OH
0w NAD-
\\
):
coo
Coenzima A

f
I
I
ciclo. H-C-H H-C-H
I
I
HO-C Los átomos de citrato se
coo -COO #
I

H-C-H transponen mediante dos

Malato I reacciones prepar¿ torias:
coo en primer lugar se dlsocia
@ Con la adición de
agua, el fumarato una molécula de agua y
se conviede en umat ,", luego se añade otra.
malato. f',,
Aconitasa Mediante estas reacciones
coo @ el citrato se convierte
I
en su isómero, el isocitrato
coo-
H
-c il
crcLo
I

c HO-c H
-H -
coo-
I
DE H
I

COO-
KREBS -C -I

Fumarato
H-C-H r

coo
rd FÁüilJ
Succinato lsoc¡trato deshid rogenasa

S El succinato se
desh¡drogenasa
\\ FAD
oxida cuando dos El isocitrato exPerimenta
ffi
de sus átomos de deshidrogenación y
coo
hidrógeno se descarboxllación, con lo
I
transfieren al FAD, H- C que se genera n-cetoglutarato,
con formación -H
I
un compuesto de cinco
H-C-H
de FADHT. NAD- ca rbonos.
I
El compuesto coo \N
resultante es el CoenzimaA xqemwm
fuma rato.
Succ¡nato
Nr^. ffi
Coenzima A
ot-Cetoglutarato
deshidrogenasa
coo-
Succin¡l-CoA I

s/rfetasa cH.
l'
cHz ffi A continuación, el a-Cetoglutarato exPerimenta
I
descarboxilación y deshidrogenación, con lo que se
C-S CoA forma succinil-coenzima A, de cuatro carbonos. Esta
ffi La succinil-CoA se convierte en succinato,
il
-
y se produce fosforilación a nivel del sustrato. El enlace o reacción está catalizada por un complejo
que une la coenzima A con el succinato (-S) es ínestable. Succinil- multienzimático similar al que Participa en la conversión
El desdoblamiento de la succinil-coenzima A coenzima A de piruvato en acetil-CoA.
está acoplado a la fosforilación de GDP para formar GTP,
un compuesto similar al ATP El GTP transfiere su fosfato
a ADP, forr¡ándose ATP.

180 Capítulo B
 Punto clave
I' Los transportadores electrónicos de la membrana mitocondrial interna transfieren electrones de NADH y FADH2 hasta el oxígeno

p Figura 8-8 Panorama general de la cadena de transporte de electrones

Los electrones descienden a niveles de energía sucesivamente menores
al pasar por los cuatro complejos de la cadena de transporte eiectrónico
-
localizada en la membrana mitocondrial interna. (Las flechas naranjas indican
la ruta de los electrones.) Lostransportadores de cada complejo se reducen
y oxidan de forma alternada, conlorme aceptan y donan electrones. El
aceptorfinal es el oxígeno; uno de los dos átomos de una molécula de
oxígeno (que se escribel02) acepta dos electrones, los cuales se añaden a
dos protones del medio circundante para producir agua.

de eiectrones, no se producen más moléculas de ATP por medio de esta
cadena. La mayor parte de las células de organismos pluricelulares no
pueden sobrevivir mucho tiempo sin oxígeno, porque la pequeña can-
tidad de ATP que producen sólo con la glucólisis es insuficiente para
sostener los procesos biológicos.
La falta de oxígeno no es el único factor que interflere con la ca-
dena de transporte electrónico. Algunos venenos, incluido el cianuro,
inhiben la actividad normal de los citocromos. El cianuro se une con
gran afinidad al hierro del último citocromo de la cadena (citocromo
ar), de modo que éste ya no puede transportar electrones al oígeno, lo
que bloquea la transferencia de electrones en la cadena v hace que cese
la producción de AIP
Aunque el flujo de electrones en el transporte suele estar estrecha-
mente acoplado a la producción de ATB algunos organismos desaco-
plan los dos procesos para producir calor (réase Aplicaciórt de concep'
tos: Transporte de electrones y calor).

Cómo producen ATP las células: Mecanismos de liberación de energía 181

TRANSPORTE DE ELECTRONES Y CALOR
,Cuál es la fuente de nuestro calor corporal?
-n esencia, este calor es un subproducto
Ce diversas reacciones exergónicas, en
especial aquellas en las que participan
las cadenas de transporte de electrones
oe as mitocondrias. Algunos organismos
adaptados al frío, los animales que hibernan,
y los recién nacidos producen cantidades
inusualmente grandes de calor al desacoplar
el transporle de electrones de la producción
de ATP. Estos animales tienen un tejido
adiposo (tejido en el que se almacena grasa)
marrón. Este color deriva de la gran cantidad
de mitocondrias que se encuentran en las
células del tejido. Las menlbranas internas de
estas mitocondrias contienen una proteína
desacopladora que produce un canal
pasivo de protones a través del cual éstos
fluyen hacia la matriz mitocondrial. Como
consecuencia, la mayor parte de la energía de
la glucosa se convierte en calor en lugar de
energía química en el ATP
Cierlas plantas, que no suelen considerarse
organismos "calientes", tienen también Ia
capacidad de producir grandes cantidades
cuando el suelo aún se encuentra cubierlo
de nieve (véase la figura). Sus mitocondrias
desacopladas generan grandes cantidades
de calor, lo cual permite a la planta fundir
la nieve y atraer insectos polinizadores al
vaporizar ciertas moléculas odoríferas en el
!
aire circundante. La temperatura de la flor
E es de 1 5 a 22'C cuando el aire circundante
I está entre -15 y 10'C, y las flores mantienen
g
esta temperatura durante dos semanas o
más. Otras plantas, como el filodendro de
hoja hendida (Philodendron se//oum) y el
: loto sagrado (Ne/umbo nucifera) tamblén
generan calor cuando florecen, y conservan su
temperatura dentro de límites precisos.
Dragón fétido (Symp/ocarpus foetidus) Algunas plantas generan tanto calor por
gramo de tejido o más que algunos animales
Esta planta no sólo produce una cantidad
en vuelo, los cuales durante mucho tiempo
significativa de caLor cuando fLorece, sino que
también regula su temperatura dentro de un se han considerado los mayores productores
lntervalo específico. de calor del mundo vivo. La planta europea
llamada aro (Arum maculatum), por ejemPlo,
de calor. Por ejemplo, el dragón fétido produce 0.4 J (0.1 cal) de calor por segundo
(Symplocarpus f oetídus), que vlve en pantanos y por gramo de tejido, mientras que un
y bosques húmedos de Norteamérica, colibrí en vuelo produce 0.24 J (0.06 cal) por
suele florecer durante febrero y mazo, segundo y por gramo de tejido.

El modelo quimiosmótico explica el acoplamiento
de la síntesis de ATP con el transporte de electrones
en la respiración aerobia
Durante décadas, los científicos han sabido que Ia fosforilación oxida-
tiva tiene lugar en las mitocondrias, y son muchos 1os experimentos que
han demostrado que la transferencia de dos electrones de cada molé-
cula de NADH al oxígeno (vía cadena de transporte de electrones) oca-
siona por lo general la producción de hasta tres moléculas de ATP. Sin
embargo, durante mucho tiempo se desconoció cómo se relacionaba la
síntesis del ATP con el transporte de electrones.
En 1961, Peter Mitchell, un bioquímico británico, propuso el ruo-
delo cluimiosmótico,basado en sus experimentos con bacterias. Como
1a cadena respiratoria de transporte de electrones se localiza en 1a mem-
brana plasmática de las células bacterianas aerobias, esta membrana
puede considerarse comparable a la membrana mitocondrial interna.
Mitchell demostró que si las células bacterianas se colocan en un am-
biente ácido (esto es, un medio con alta concentración de iones hidró-
geno, o protones), las células sintetizaban ATP aunque no se estuviera
realizando el transporte de electrones. Basándose en este y otros expe-
rimentos, Mitchell propuso que el transporte de eiectrones y la síntesis
de ATP se encuentran acoplados por medio de un gradiente de proto-
La cadena de transporte de electrones establece ei gradiente de pro-
tones; parte de Ia energía liberada conforme los electrones pasan por la
cadena de transporte se usa para bombear Protones (H*) a través de la
membrana. En los eucariontes, los protones se mueven por la membrana
mitocondrial interna hacia ei espacio intermembranario (i: Fig. B-9). De
ahí que la membrana mitocondrial interna separe un espacio con una alta
concentración de protones (el espacio intermembranario) de otro con
una concentración baja de protones (la matriz mitocondrial).
Los protones son bombeados a través de la membrana mitocon-
drial interna por tres de los cuatro complejos de transferencia de elec-
trones (complejos I, III y IV) (: Fig. 8-10a). Como el agua retenida en
una presa, el gradiente de protones resultante es una forma de energía
potencial que puede aprovecharse para suministrar la energía necesaria
para 1a síntesis de AT'P.
La difusión de protones desde el espacio intermembranario, donde
están altamente concentrados, a través de la membrana mitocondríal
interna y hasta 1a matriz de Ia mitocondria, está limitada a canales espe-
cíficos constituidos por un quinto complejo enzimático, una proteína
transmembranaria denominada ATP sintasa. Partes de estos comple-
jos se proyectan desde la superficie interna de la membrana (la superfi-
cie que da a la matriz) y son visibles mediante microscopia electrónica
(:,i Fig. 8-10b). La difusión de los protones a favor de gradiente, a través

nes a través de la membrana mitocondrial interna en 1os eucariontes (o
rnediante la membrana plasmática en las bacterias). Su modelo era tan
radical que no fue aceptado de inmediato, pero hacia 1978 se habían
acumulado tantas pruebas en favor de ia quimiósmosis que Mitchell
recibió el Premio Nobel de Química.
del complejo de la ATP sintasa, es exergónica, dado que 1a entropía del
sistema aumenta. Este proceso exergónico proporciona la energía
para 1a producción de ATP, aunque aún no se comprende del todo
el mecanismo exacto por el cual la ATP sintasa cataliza la fosforila-
ción del ADP. En 1997, PauI Boyer, de la Universidad de California,

182 Capítulo B

Citosol
Membrana
m¡tocondrial inlerna
Espacio
intermembrana (pH bajo)
l\4atriz
(pH elevado)
Figura 8-9 Acumulación de protones (H*) dentro del espacio
intermembrana
- -edida que 1os electrones descienden por la cadena de transporte, los
::-plejos de transporte electrónico desplazan protones (H*) desde la
-:rriz hacia el espacio intermembranario, creando un gradiente protónico.
concentración de H* en el espacio intermembranario reduce el
.==ouYo,
,os Ángeles, I John Walker, del Laboratorio de Biología Molecular
¡eI Medical Research Council, Cambridge, Inglaterra, compartieron
:r \obel de Química por e1 descubrimiento de la inusual forma de
:uncionamiento de la ATP sintasa. Las pruebas experimentales su-
gieren con frrmeza que la ATP sintasa actúa como un motor mole-
;ular muy eficiente: durante la producción de ATP a partir de ADP
'.' tbsfato inorgánico, una estructura central de la ATP sintasa rota,
:osiblemente en respuesta a la fuerza de los protones que se mueven
: través del complejo enzimático. Aparenternente, la rotación altera la
:oniormación de las subunidades catalíticas de forma que permite
-a síntesis de ATP.
La quimíósmosis es un mecanismo fundamental de acoplamiento
ei-rergético en Ias células; hace posible que reacciones redox exergónicas
impulsen la reacción endergónica en ia que se produce AIP por fosfo-
:ilación de ADP. En la fotosíntesis (analizada en el Capítulo 9), el ATP
se produce mediante un Proceso semejante.
La respiración aerobia de una molécula
de glucosa genera un máximo de 3ó a 38
moléculas de ATP
\ continuación se analiza en qué Puntos de Ia respiración aerobia se
raptura energía biológicamente útil, además de calcular el rendimiento
energético total que resulta de la oxidación completa de la glucosa. En
-a , Figura B-11 se resumen los cálculos respectivos.
Cómo producen ATP las células: Mecanismos de liberación de
E,n la glucólisis, la glucosa se activa por 1a adición de fosfatos
procedentes de dos moléculas de ATP v se convierte al frnal en
2 piruvatos + 2 NADH + 4 ATP, con la generación neta de dos
moléculas de AIP.
2. Lás dos moléculas de piruvato se metabolizan a I acetil-CoA i
2co2+ 2 NADH.
En el ciclo de Krebs, las dos moléculas de acetil-CoA se transfor-
man en 4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP.
La oxidación del NADH en la cadena de transporte de
electrones genera hasta tres moléculas de ATP por cada una
de NADH, de modo que las diez moléculas totales de NADH
pueden producir hasta 30 de ATP. Sin embargo, 1as dos moléculas
de NADH provenientes de la glucólisis originan, cada una, dos
o tres de ATP. Esto se debe a que determinados tipos de células
eucariontes deben gastar energía para desplazar el NADH
producido en la glucólisis a través de 1a membrana mitocondrial
(1o que se analizará en breve). Las células procariontes carecen de
mitocondrias, de modo que no necesltan trasladar las moléculas
de NADH. Por este motivo, 1as bacterias son capaces de generar
tres ATP por cada NADH, incluso los producidos durante Ia
giucólisis. Así, el número máximo de moléculas de ATP formadas
utilizando la energía del NADH es de 28 a 30.
La oxidación de cada molécula de FADHr genera dos de
AIP (recuérdese que los eiectrones del FADH' se incorporan a
la cadena de transporte electrónico en un lugar diferente a los
procedentes del NADH), de manera que 1as dos moléculas de
FADH2 producidas en el ciclo del ácido cítrico dan origen a cuatro
de ATP.
4. Si se suman todas las moléculas de ATP producidas (dos en Ia
glucó1isis, dos en el ciclo de Krebs y de 32 a 34 en el transporte de
electrones y la quimiósmosis), puede verse que el metabolismo
aerobio completo de una molécula de glucosa produce como
máximo de 36 a 38 AIP. La mayor parte del ATP se genera
por fosforilación oxidativa, en 1a que participan la cadena de
transporte de electrones y ia quimiósmosis. Só1o se forman cuatro
ATP por fosforilación a nivel del sustrato en la glucólisis y el ciclo
del ácido cítrico.
Es posible analizar la eficiencia del proceso global de la respiración
aerobia si se compara la energía libre capturada en forma de AIP con
1a energía libre total contenida en una molécula de glucosa. Recuér-
dese del Capítulo 6 que, aunque la energía térmica no puede impulsar
reacciones biológicas, es conveniente medir 1a energía como ca1or. Esto
puede hacerse con un calorímetro, instrumento que mide el calor de
una reacción. Se coloca una muestra en un compartimento rodeado por
una cámara con agua. Cuando Ia mezcla arde (se oxida), la temperatura
del agua aumenta y proporciona una medida dei calor liberado durante
la reacción.
Cuando se quema 1 mol de glucosa en un calorímetro, se liberan
unas 686 kcal (2870 k)) en forma de calor. La energía libre almacenada
temporalmente en los enlaces fosfato dei AIP es de unas 7.6 kcal (31.8
kj) por mol; al generarse de 36 a 38 moléculas de AIP durante 1a res-
piración aerobia de la glucosa, el total de energía libre almacenada en
el ATP es de unas 7.6 kcal/mol X 36, o 27 4kcal ( I 146 kl) por mo1. -\st.
la eficacia de la respiración aerobia es de2741686, o alrededor del f0úo.
(En comparación, una planta termoeléctrica tiene una eficlencia del 35
al 36% en la conversión de la energía de su combustible en electricidad.)
El resto de Ia energía de 1a glucosa se libera en forma de calor'
energía 183
 Punto clave

La cadena de transporte de electrones genera un gradiente de concentración

de H*, que difunde a través de los complejos de la ATP sintasa, produciendo ATR

(a) La cadena de transpode de electrones de la membrana mitocondrial interna

incluye tres bombas de protones que se locaiizan en tres de los cuatro complejos
de transporte de electrones. (Las flechas naranjas indican la ruta de los electrones;
1as negras, la ruta de los protones.) La energía liberada durante dicho transporte
se uti iza para transportar protones (Ht) de la matriz mitocondrial al espacio
intermembranario, donde se acumulan en alta concentración. Dichos protones
no pueden di{undir de nuevo hacia la matriz excepto a través de canales especiales
en la ATP sintasa de la membrana interna. El flujo de protones a través de la sintasa
proporciona la energía para generar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (P).
En el proceso, la parte interna de La ATP sintasa rota (flechas rojas anchas) E
como un motor. -
I Proyecciones
de ATP
5
sintasa

250 nm

(b) Esta imagen de microscopia electrónica de

transmisión muestra cientos de proyecciones de
Figura 8-10 Representación detallada del transporte de electrones y la complejos de ATP sintasa a lo argo de la superficie
quimiósmosis de la membrana mitocondrial interna.

184 Capítulo B

Punto clave
La mayor parte del ATP se produce mediante transporte
de electrones y quimiósmosis (fosforilación oxidativa)
Cantidad total de ATP
producida por fosforilación
a nivel de sustrato
Figura 8-1 1 Rendimiento energético de la oxidación completa
de la glucosa por respiración aerobia
Los sistemas de lanzadera mitocondriales
recogen los electrones de las moléculas de NADH
producidas en el citoPlasma
La membrana mitocondrial interna es impermeable a1 NADH' que es
una molécula grande. Por tanto, las moléculas de NADH producidas en
el citoplasma durante la glucóiisis no pueden difundirse a1 interior de
las mitocondrias para transferir sus electrones a 1a cadena de transporte
electrónico. A diferencia de ATP y ADP, el NADH no tiene una proteína
transportadora que 1o lieve de un lado a otro de la membrana' En lugar
de ello, han aparecido por evolución varios sistemas que transfieren al
interior de las mitocondrias sólo los electrones del NADH, no las mo-
léculas completas.
En 1as células del hígado, del riñón y del corazón, un sistema lanza-
dera especial se encarga de transferir los electrones del NADH a través
de la membrana mitocondrial interna a una molécula de NAD+ en la
matriz. Estos electrones son transferidos a 1a cadena de transporte de
la membrana mitocondrial interna' con producción de hasta tres molé-
culas de AIP por cada par de electrones.
En el músculo esquelético, ei cerebro y algunos otros tipos de cé-
lu1as opera un tipo distinto de lanzadera. Debido a que esta lanzadera
requieie más energía que la del hígado, el riñón y el corazón, los electro-
nes están en un nivel energético más bajo cuando entran en ia cadena
de transporte electrónico. Los acepta la ubiquinona en vez del NAD+' de
modo que se genera un máximo de dos moléculas de ATP por cada
par de electrones. Por esta razón, el número de moléculas de AIP que
Cómo producen ATP las células: Mecanismos de ljberación de
produce la respiración aerobia de una mo1écula de glucosa en 1as células
del músculo esquelético es de 36 en lugar de 38.
Las células regulan la respiración aerobia
La respiración aerobia requiere un aPorte constante de moiécu1as de
combustible y de oxígeno. En condiciones normales, el suministro
de estos materiales es suficiente y no influye en la velocidad de 1a respi-
ración. En lugar de ello, el ritmo de Ia respiración aerobia está regulado
por la disponibilidad de ADP y grupos fosfato, continuando la síntesis
de ATP hasta que Ia mayor parte del ADP se ha convertido en ATP En
este punto la tasa de fosforilación oxidativa disminuye considerable-
mente, lo que a su vez ralentiza el ciclo de Krebs.
La glucólisis se controla en parte mediante regulación por retroali-
mentación (véase 1a Fig. 7- 15), ejercida por la enzima fosfofructocinasa,
que cataliza una de las primeras reacciones de la glucólisis (véase la
Fig. S- ). El centro activo de la fosfofructocinasa une AIP y fructosa-
6-fosfato. Sin embargo, la enzima tiene dos sitios alostéricos: un sitio
inhibidor donde se une el ATP cuando está a niveles muy altos, y un
sitio activador donde se une el AMP (monofosfato de adenosina, una
molécuia que se forma cuando se eliminan dos fosfatos del ATP). Por
lo tanto, esta enzima está inactiva cuando los niveles de ATP son altos y
activa cuando son bajos. La respiración se desarrolla cuando la enzima
se activa, generando de este modo más AIP'
Repaso
& ¿Cuánto ATP queda disponible para la célula a partir de una única
molécula de glucosa mediante: 1) glucólisis, 2) la formación de
acetil-CoA, 3) el ciclo de Krebs, y (4) la cadena de transporte
de electrones y la quimiósmosis?
I ¿Por qué es esencial para la síntesis quimiosmótica del ATP: 1) la
cadena de transporte de electrones, 2) el gradiente de Protones,
y 3) el complejo ATP sintasa?
& ¿Cuáles son las funciones del NAD*, el FAD y el oxígeno
en la
respiración aerobia?
á ¿De qué forma(s) se controla la respiración aerobia?
I ot*os lrlurnrENTES DTFERENTES
I nmcLUcosATAMBIÉN
I enooucEN ENERGíA
Objetivo de aprendizaje
7 Resumir el modo en que los productos del catabolismo de pro-
teínas y lípidos entran en la misma ruta metabólica de oxidación
de la glucosa.
Muchos organismos, incluidos los seres humanos, dependen de otros
nutrientes distintos de la glucosa como fuente de energía. De hecho, los
seres humanos suelen obtener la mayor parte de su energía de la oxida-
ción de ácidos grasos, no de 1a oxidación de la glucosa. Los aminoácidos
procedentes de la digestión de las proteínas también se utilizan como
moléculas de combustible. Estos nutrientes se transforman en uno
de los intermediarios metabólicos que pasan a la glucólisis o ai ciclo de
Krebs (c Fig. B-12).
Los aminoácidos se metabolizan en reacciones en 1as que primero
se elimina el grupo amino (-NHr), proceso llamado desaminación.
En los mamíferos y algunos otros animales, este gruPo se convierte
energía 185
 ["-*;_-]
ffi
vw
ticerot Ácidos
Productos
finales:
$l figura A-tZ Energía de glúcidos, proteínas y grasas
Los productos del catabolismo de proteínas, glúcidos y grasas entran en la
glucólisis o el ciclo del ácido cítrico en diversos puntos. El diagrama está
muy simp ificado, e ilustra sólo algunas de las principales rutas catabólicas.
en urea (véase la Fig.47-l) y se excreta, pero la cadena de carbonos
se metaboliza y tarde o temprano se emplea como reactivo en una de
ias etapas de la respiración aerobia. Por ejemplo, la desaminación
de 1a alanina genera piruvato; Ia del glutamato, e-cetoglutarato, y la del
aspartato, oxalacetato. El piruvato entra en la respiración aerobia como
ei producto finai de la glucólisis, mientras que tanto el a-cetoglutarato
como e1 oxalacetato entran como intermediarios en el ciclo de Krebs.
En última instancia, las cadenas de carbono de todos los aminoácidos
se metabolizan de esta manera.
Cada gramo de lípidos de 1os alimentos contiene 9 kcal (38 kl),
más del doble de la energía presente en igual masa de glucosa o ami-
noácidos, que tiene unas 4 kcal (17 kf) por gramo. Los lípidos son ricos
en energía porque están altamente reducidos; esto es, tienen muchos
átomos de hidrógeno y pocos de oxígeno. Cuando se oxida por com-
pleto en la respiración aerobia, una molécula de un ácido graso de seis
carbonos genera hasta 44 ATP (en comparación con las 36 a 38 que se
producen a partir de una molécula de glucosa, que también tiene seis
carbonos).
Tanto el glicerol como el ácido graso que componen un triacilglicé-
rido (véase el Capítulo 3) se usan como combustible; el fosfato se añade
al glicerol, convirtiéndolo en G3P u otro compuesto que entra en 1a glu-
186 Capítulo B
cóiisis. Los ácidos grasos se oxidan y disocian enzimáticamente en gru-
pos acetilo de dos carbonos unidos a la coenzima A; así, se convierten
en acetil-CoA. Este proceso, que ocurre en 1a matriz de la mitocondria,
se denomina p-oxidación (beta oxidación). Las moléculas de acetil-
CoA formadas mediante este proceso entran en el ciclo de Krebs.
Repaso
& ¿Cómo puede obtener energía una Persona a partir de una dieta
baja en hidratos de carbono?
6 ¿Oué proceso debe producirse antes de que los aminoácidos
entren en la ruta respiratoria aerobia?
I ¿En qué punto se incorporan los ácidos grasos a la ruta
respiratoria aerobia?
RESPIRACION ANAEROBIA
Y FERMENTACIÓN
Objetivo de aprendizaje
8 Comparar y diferenciar la respiración anaerobia y la
fermentación, incluyendo el mecanismo de formación de ATP,
el aceptor final de electrones y los productos finales.
La respiración anaerobia, en la que no se emplea oxígeno como acep-
tor final de electrones, la llevan a cabo algunos procariontes que viven
en ambientes privados de oxígeno (anaerobios) como suelos inunda-
dos, aguas estancadas y los intestinos de animales. Como en la respi-
ración aerobia, en la anaerobia se transfieren electrones de la glucosa
a1 NADH; a continuación, dichos electrones pasan Por una cadena de
transporte acoplada a la síntesis de ATP por quimiósmosis. Sin em-
bargo, una sustancia inorgánica como nitrato (NO3-) o sulfato (SOa']-)
sustituye a1 oxígeno molecular como aceptor final de electrones. Los
productos finales de este tipo de respiración anaerobia son dióxido de
carbono, una o más sustancias inorgánicas reducidas y ATP. A conti-
nuación se resume un tipo representativo de respiración anaerobia, que
es parte del ciclo biogeoquímico conocido como ciclo del nitrógeno
(analizado en el Capítulo 54).
co}{,zoo + 12 KNO3 ,---->
Nitrato
de Potasicr
6 CO2 + 6 H2O + 12 KNO2 * energía
Nitrito (en los enlaces
cle potasio químicos de1 ATp)
Determinadas bacterias, así como algunos hongos, utilizan de ma-
nera ordinaria la fermentación, una ruta anaerobia en la que no parti-
cipa una cadena de transporte de electrones. Durante la fermentación
sólo se producen dos moléculas de ATP por giucosa (mediante fosfo-
rilación a nivel del sustrato durante la glucólisis). Podría esperarse que
una célu1a que obtiene energía de la glucólisis produjera piruvato, el pro-
ducto final de esta ruta. Sin embargo, esto no puede ocurrir porque cada
célula tiene un suministro limitado de NAD*, y la glucólisis necesita este
compuesto para continuar. Si virtualmente todo el NAD+ se reduce a
NADH durante la glucólisis, ésta cesa y no se produce más ATP.
En Ia fermentación, 1as moléculas de NADH transfieren sus átomos
de hidrógeno a moléculas orgánicas, y regeneran de este modo el NAD+
necesario para mantener en marcha 1a glucólisis. Las mo1écuias orgáni-
 3cn:9**rae!*n ***
l:stino inmediato
:: os electrones de
-:eptor final de electrones
: :adena de transporte
r-:ducto o productos
-=:ucidos formados
'.':canismo de síntesis de ATP
l* r*spir*ei*n **r*bi*, e***r**:i* y i* {*rr**n{**ión
Respiración aerobia Respiracién anaerobia Fermentación
Transferencia a una cadena Transferencia a una cadena de transporte Transferenc'a¿L'tamo- :: l;- t¿
NADH de transporte de e ectrones de electrones
en o2 Sustancias inorgánicas, como N03 o SOa2 No hay cadena de rranspo -'
de electrones
Agua Sustancias inorgánicas relativamente Compuestos orgánicos relatrvar:- .:
reducidas reducidos (por 1o genera alcoho :
lactato)
Fosforilación oxidativa/ losto.ilacior o"¡l¿¡,y¿/qlimiósmos s; Só o fosforilación a nivel de sustrarc
quimiósmosis; también también fosforilación a nive del sustrato (durante la glucólisis)
fosforilación a nivel del sustrato

-.: relativamente reducidas que se producen (por lo común alcohol o riontes unicelulares cuentan con enzlmas que descarboxilan e1 piruvato,
..::ato) tienden a ser tóxicas Para las células y son en esencia Productos con liberación de dióxido de carbono y formación de un compuesto de
:: desecho. dos carbonos llamaclo acetaldehído. El NADH que se produce durante
En e1 I Cuadro 8-2 se comparan la resPiración aerobia, Ia anaerobia la glucólisis transfiere átomos de hidrógeno al acetaldehído, con lo que
: f-ermentación. éste se reduce a alcohol etílíco (: Fig. 8-1 3b). La fermentación alcohólica
es la base de la producción de cerveza, vino y otras bebidas alcohólicas.
Las células de levadr.rra también se usan en 1a panificación para producir
el dióxido de carbono que hace que esponje ia masa; el aicohoi se eva-
-a fermentación alcohólica y la ferrnentación pora durante el horneado.
áctica son ineficientes Algunos hongos y bacterias realizan 1a fermentación láctica (de
levaduras son anaerobios facultativos que realizan la respiración ácido láctico). En esta vía alternativa, ei NADH producido durante 1a
-.s
.=:obia cuando disponen de oxígeno, pero cambian a la fermentación glucólisis transfiere átomos de hidrógeno al piruvato, con Io cual éste
¿lcohólica cuando se les priva de éste (,' Fig. B-13a). Estos hongos euca- se reduce a lactato (, Fig. 8-1 3c). La capacidad de algunas bacterias de

Punto clave

La fermentación regenera el NAD* necesario para la glucólisis.

Glucólisis Glucólisis

Glucosa Glucosa

+.ffi:- F1

1- i¡ H
ffi

I ¡.
@ tü
\jv
2 Piruvaio 2 P¡ruvato

25 ¡lm

(a)

(b) Fermentación alcohólica (c) Fermentación láctica

FiguraS-13 Fermentacron
(a) Micrografía óptica de evadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae)
. ,,,a. Estas célu as poseen mitocondrias y rea rzan a respiración aerobia
:.lando disponen de 02. En ausencia de éste, las levaduras recurren a a
i:rmentación alcohólica. (b, c) La glucó isis es la primera parte de las vías
:e fermentación. En a fermentación alcohólica (b) se desprende CO2,
fermentación láctica (c), el producto final es e lactato, de tTes ce'c:-,:
Tanto en Ja fermentación alcohólica como en a áctica se prod!:= ,-.
ganancia neta de sólo dos ATP por molécula de glucosa. Obs:' :.= :
e NAD' usado durante la glucólisis se regenera tanto en ¿ t.'* =' . :
a cohó ica corno en a láctica.

-. e producto fina es el etano (alcohol etílico), de dos carbonos En la

Cómo producen ATP las célu as: Mecanismos de liberació' :: 187

producir lactato se aprovecha en la fabricación de yogur y en la fermen-
tación de la col para producir col agria (sauerkraut).
Las células musculares de 1os vertebrados también producen lac-
tato. El ejercicio puede ocasionar fatiga y calambres musculares, debido
posiblemente a una insuficiente cantidad de oxígeno, al agotamiento de
moléculas que pueden servir como fuente de energía, y a la acumula-
ción de lactato durante Ia actividad intensa. Esta acumulación de lactato
se produce porque las células musculares cambian con rapidez a la fer-
mentación láctica si la cantidad de oxígeno que les llega es insuficiente
para sostener la respiración aerobia. Sin embargo, este cambio es sólo
temporal, y se requiere oxígeno para el trabajo sostenido. Alrededor de
807o del lactato es exportado finalmente al hígado, donde se utiliza para
regenerar más glucosa para 1as células musculares. El 20% restante del
lactato se metaboliza en estas células en presencia de oxígeno. Este es el
motivo por el que seguimos respirando intensamente una vez que de-
jamos de hacer ejercicio; se necesita oxígeno adicional para oxidar lac-
tato, con 1o que se restablece el estado normal de ias fibras musculares.
Aunque los seres humanos sólo utilizan durante escasos minutos 1a
fermentación láctica para producir ATP, unos pocos animales son capa-
ces de vivir sin oxígeno durante periodos mucho más largos. La tortuga
de Florida, de agua dulce, permanece bajo el agua hasta dos semanas.
Durante este tiempo, se mantiene relativamente inactiva y por eilo no
gasta mucha energía. En tales circunstancias depende de 1a fermenta-
ción láctica para la producción de ATP.
Tanto la fermentación alcohólica como la láctica son muy ineficien-
tes, porque e1 compuesto que sirve como fuente de energía se oxida sólo
de manera parcial. El alcohol, que es el producto frnal de Ia fermenta-
Objetivos de aprendizaje
I Escribir una reacción resumida para la respiración aerobia que
muestre qué reactivo se oxida y cuál se reduce (página 172).
K forma una molécula de NADH.
¡-oxidación-1
C6H12O6 + 6 O2-----------> 6CO2 + 6 H2O + energía
I del ácido cítrico y se combina con un comPuesto de cuatro
reducciónj
6 La respiración aerobia es un proceso catabólico en el que una
molécula de combustible, como la glucosa, se degrada hasta
dióxido de carbono y agua. lncluye reacciones redox que dan
como resultado la transferencia de electrones desde la glucosa
(que se oxida) hasta el oxígeno (que se reduce).
* La energía liberada durante la respiración aerobia se utiliza para
producir hasta 3ó a 38 ATP por molécula de glucosa.
2 Enumerar y analizar brevemente las cuatro etapas de la respiración
aerobia (página 173)
ll Las reacciones químicas de Ia respiración aerobia ocurren
en cuatro etapas: glucólisis, formación de acetil-CoA, ciclo
del ácido cítrico y cadena de transporle de electrones y
quimiósmosis.
ñ Durante la glucólisis, una molécuia de glucosa se degrada a
dos moléculas de piruvato. Hay una producción neta de dos
moléculas de ATP por fosforilación al nivel del sustrato. Se
disocian cuatro átomos de hidrógeno y se utilizan para producir
dos NADH.
S Durante la formación de acetil-CoA, cada una de las dos
moléculas de piruvato libera una de dióxido de carbono, y
1 88 Ca pítu lo B
ción en las células de levadura, se puede quemar e incluso se usa como
combustible de automóviles, por lo que es evidente que contiene mu-
cha energía, que las células de ievadura no pueden extraer por procesos
anaerobios. EI lactato es un compuesto de tres carbonos que contiene
incluso más energía que e1 alcohol de dos carbonos. En contraste, du-
rante la respiración aerobia se extrae toda la energía disponible' dado
que las moléculas usadas como combustible se oxidan por completo a
COr. Con la fermentación de una molécula de glucosa se obtiene un
rendimiento neto de sólo dos moléculas de ATR en comparación con
hasta 36 a 38 ATP cuando se dispone de oxígeno.
La ineficiencia de la fermentación hace necesario un gran aporte
de fuentes de energía. Para llevar a cabo la misma cantidad de trabajo,
una célula que realiza fermentación debe consumir por segundo hasta
20 veces más glucosa u otro hidrato de carbono que una célula con res-
piración aerobia. Por este motivo, las células de nuestro músculo esque-
lético almacenan grandes cantidades de glucosa en forma de glucógeno,
1o que les permite llevar a cabo un metabolismo anaerobio durante bre-
ves periodos.
Re paso
1l{ ¿Cuál es el destino de los átomos de hidrógeno extraídos de la
glucosa durante la glucólisis cuando el oxígeno está Presente en
las células musculares? Compárelo con el destino de los átomos
de hidrógeno extraídos de la glucosa cuando la cantidad de
oxígeno disponible es insuficiente Para sostener la respiración
aerobia.
X ¿Por qué el rendimiento de ATP de la fermentación es sólo una
pequeña parte del rendimiento de la respiración aerobia?
los grupos acetilo residuales se combinan con la coenzima A,
produciendo dos moléculas de acetil-CoA; por cada piruvato se
& Cada molécula de acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs o
carbonos, el oxalacetato, para formar citrato, que es un
compuesto de seis carbonos. Por cada molécula de glucosa
entran en el ciclo dos de acetil-CoA. Por cada dos carbonos
que entran en el ciclo como parte de una molécula de acetil-
CoA, dos salen como dióxido de carbono. Por cada acetil-CoA
se transfieren hidrógenos a tres NAD* y un FAD; sólo se
produce un ATP por fosforilación a nivel del sustrato.
i* Los átomos de hidrógeno (o sus electrones) extraídos de las
moléculas de combustible se transfieren de un aceptor de
electrones a otro en una cadena de transporte de electrones
localizada en la membrana mitocondrial interna; al final, estos
electrones reducen el oxígeno molecular, formando agua. En la
fosforilación oxidativa, las reacciones redox de la cadena de
transporte de electrones están acopladas a la síntesis de ATP a
través del mecanismo de quimiósmosis.
Indlcar en qué partes de la célula eucarionte tiene lugar cada una
de las etapas de la respiración aerobia (página '1 73).
& La glucólisis se produce en el cltoplasma, y las etapas restantes
de Ia respiración aerobia tienen lugar en la mitocondria.
Contabi izar la energía capturada (en forma de ATP, NADH y
FADH2) en cada etapa de la respiración aerobia (página 73)
'1
 En la glucólisis, se obtiene un rendimiento neto de dos
ganancia neta de sólo dos moléculas de ATP por cada una de
X
moléculas de NADH y dos de ATP por cada una de glucosa La glr.otu, producidas durante la glucólisis por fosforilación a
conversión de dos piiuvatos en acetil-CoA da como resultado la ñivel de sustrato. Para mantener el aporte de NAD* necesario
formación de dos moléculas de NADH. En el ciclo de Krebs, las para la glucólisis, se transfieren átomos de hidrógeno del
dos moléculas de acetil-CoA se metabolizan para formar seis NADH a un comPuesto orgánico derivado del nutriente inicial.
NADH, dos FADH2, y dos ATP. Resumiendo, se producen en & Las células de levadura realizan la fermentación alcohólica, en
total cuatro ATP, 10 NADH y dos FADH2. la que alcohol etílico y dióxido de carbono son los productos
! Cuando los diez NADH y los dos FADH2 pasan a través de finales de desecho.
la cadena de transporte de electrones, se producen de 32 a X Algunos hongos, ciertos procariontes y determinadas células
34 moléculas de ATP por quimiósmosis. Por lo tanto, cada animales realizan la fermentación láctica (de ácido láctico), en
molécula de glucosa produce un total de hasta 3ó a 38 ATP' la que se agregan átomos de hidrógeno al piruvato y se forma
i Definir quimiósmosis, y explicar cómo se establece un gradiente de lactato, un producto de desecho.
protones a través de la membrana mitocondrial interna (página 173)'
I En la quimiósmosis, parte de la energía de los electrones Reacciones resumidas de la respiración aerobia
transferidos en Ia cadena de transporte se usa Para bombear Oxidación completa de la glucosa:
protones a través de la membrana mitocondrial interna
i'rasta el espacio intermembrana. Este bombeo establece un c6112o6+ 6C2 + ó H2O ---->
gradiente áe protones a través de la membrana mitocondrial 6 CO2 + 12 H2O * energía (3ó a 38 ATP)
interna. Los protones (H*) se acumulan dentro del espaclo
intermembranario, lo que provoca una disminución en el pH' Glucólisis:
i Describir el proceso por el que el gradiente de protones impulsa C6H12O6+2ATP +2ADP +2P¡+ 2NAD"F
la síntesis de ATP en la quimiósmosis (página 73)'
'1 ->
2 piruvato + 4ATP + 2 NADH + H2O
I La difusión de protones a través de los canales formados por la
enzima ATP sintasa, que se extiende a lo largo de la membrana Conversión de piruvato en acetil-CoA:
mitocondrial interna, desde el espacio intermembranario hasta 2 Piruvato f 2coenzimaA + 2 NAD+ -- ->
la matriz mitocondrial, proporciona la energía para la síntesis de 2 acetil-CoA + 2CO2 + 2 NADH
ATP
7 Resumir el modo en que los productos del catabolismo de Ciclo del ácido cítrico:
proteínas y lípidos entran en la misma ruta metabólica de
oxidación de la glucosa (página 185). 2Acetil-coA + ó NAD+ + 2 FAD + 2ADP + 2P¡+ 2H2O +
I Los aminoácidos experimentan desaminación, y sus esqueletos 4 COz + ó NADH + 2 FADH2 + 2 ArP + 2 CoA
de carbono se convierten en intermediarios metabólicos de la
Procesamiento de los átomos de hidrógeno de NADH y FADH2 en la
respiración aerobia.
cadena de transporte de electrones:
! Tanto el glicerol como los ácidos grasos que componen los
lípidos se oxidan como combustible. Los ácidos grasos se NADH + 3ADP + 3 P;+]Oz + NAD- + 3ATP + H2O
convierten en moléculas de acetil-CoA mediante el proceso de FADH2 + 2 ADP + 2Pi+ +O2 --> FAD+ + 2 ATP + H2O
p-oxidación.
8 Comparar y diferenciar la respiración anaerobia y la fermentación,
incluyendo el mecanismo de formación de ATP, el aceptor final de Reacciones resumidas de la {ermentación
electrones y los productos finales (página Bó).
'1
Fermentación láctica:
I En la respiración anaerobia, se transfieren electrones de las
CóH120ó -----> 2lactato + energía (2 ATP)
moléculas de combustible a una cadena de transporle que
está acoplada a la síntesis de ATP mediante quimiósmosis; el Fermentación alcohólica:
aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica como
nitrato o sulfato, no oxígeno molecular. C6H,rO. 2 COr + 2 alcohol etílico + energía (2 ATP)
-->
I La fermentación es un Proceso anaerobio en el que no
participa una cadena de transporte de electrones Hay una

4. La ruta por la cual la glucosa se degrada a piruvato se denomina

L. El proceso de desdoblamiento de moléculas grandes en otras más
pequeñas es un asPecto del metabolismo denominado
(a) anabolismo (b) fermentación (c) catabolismo (d) fosforilaclón
oxidativa (e) quimiósmosis
EI conjunto de rutas de síntesis del metabolismo se denomina
(a) anabolismo (b) fermentación (c) catabolismo (d) fosforilación
oridal iva ( e) quimiósmosis
Un proceso químico en el cual una sustancia acepta electrones se
llama (a) oxidación (b) fosforilación oxidativa (c) desaminación
(d) reducción (e) deshidrogenación
(a) respiración aerobia (b) ciclo de Krebs (c) oxidación del
piruvato (d) fermentación alcohólica (e) glucólisis
5. Las reacciones de tienen lugar en el citoplasma de las
células eucariontes (a) glucólisis (b) oxidación del piruvato
(c) ciclo del ácido cítrico (d) quimiósmosis (e) cadena de
transporte de electrones
-
piruvato entre en el ciclo del ácido cítrico, se
6. Antes de que el
descarboxila, oxida y combina con la coenzima A, formando
acetil-CoA, dióxido de carbono y una molécula de (a) N-\DH
(b) FADH, (c) ATP (d) ADP (e) CuH''Ou

cómo producen ATP las células: Mecanismos de liberación de energía 189

 En e1 primer paso del ciclo del ácido cítrico, la acetil-CoA
reacciona con el oxalacetato y se forma (a) piruvato (b) citrato
(c)NADH (d)ATP (e) CO'
Las deshidrogenasas eliminan átomos de hidrógeno de las
moléculas que sirven como fuente de energía y los transfieren a
aceptores como (a) O, y HrO (b) ATP y FAD (c) NAD+ y FAD
(d) CO, y HrO (e) CoA y piruvato
t1. A falta de oxígeno,
9. ¿Cuál de las siguientes moléculas es una fuente fundamental de
electrones para la cadena de transporte electrónico? (a) HrO
(b) ATP (c) NADH (d) ATP sintasa (e) coenzima A
13. En la de una molécula de glucosa se obtiene de
forma anaerobia una ganancía neta de só1o dos ATP mientras que
en la se produce un máximo de 38 ATP.
(a) fermentación, respiración anaerobia (b) respiración aerobia,
fermentación, (c) respiración aerobia, respiración anaerobia
-
(d) deshidrogenación, descarboxilación (e) fermentación,
respiración aerobia
-
las céiulas de levadura obtienen energía por
fermentación, en 1a cual producen dióxido de carbono, ATP y
(a) acetil-CoA (b) alcohol etí1ico (c) lactato (d) piruvato (e) citrato

10. El transporte de electrones y la síntesis de ATP se acoplan por 15. Durante la actividad muscular extenuante, el piruvato de las
un gradiente de protones a través de Ia membrana mitocondrial células musculares puede aceptar hidrógeno del NADH y
interna en el proceso de (a) quimiósmosls (b) desaminación convertirse en (a) acetil-CoA (b) alcohol etílico (c) lactato
(c) respiración anaerobia (d) glucó1isis (e) descarboxilación (d) piruvato (e) citrato

I1. ¿Cuál de las siguientes secuencias de flujo de energía es común en 16. Complete los diez nombres que faltan en la siguiente figura.
la respiración aerobia, comenzando con la energía almacenada Utilice la figura 8-2 para comprobar sus resPuestas.
en Ia glucosa?
(a) giucosa
- NADH piruvato
- AIP
(b) glucosa -_ ATP - -NADH * cadena
de transporte de electrones
(c) glucosa NADH - cadena de
- electrones
transporte de ATP (

d) glucosa + oxígeno
- NADH + agua
-
(e) glucosa
_- - FADHz
NADH coenzima A \l
- j
12. ¿Qué complejo multiproteínico de la cadena
de transporte de electrones es el responsable
de 1a reducción del oxígeno molecular?
(a) complejo I (NADH-ubiquinona
oxidorreductasa) (b) complejo II (succinato-
ubiquinona reductasa) (c) complejo III
(ubiquinona- citocromo c oxidorreductasa)
(d) complejo IV (citocromo c oxidasa)
(e) complejo V (ATP sintasa)

¿Cómo se acoplan 1as reacciones endergónicas de 1a primera fase
de la glucólisis a la hidrólisis de ATP, que es exergónica? ¿Cómo
se acoplan las reacciones exergónicas de la segunda fase de la
glucólisis a la síntesis endergónica de ATP y NADH?
¿Por qué es fundamental 1a membrana mitocondrial interna
para el acoplamiento de 1a cadena de transporte de electrones
y la síntesis de ATP? ¿Podría realizar la membrana su función
si su bicapa lipídica fuera permeable a los iones hidrógeno
(protones)?
De acuerdo con 1o que ha aprendido en este capítu1o, explique por
qué un colegial puede correr a27 kmlh en una carrera de 100 m,
pero un atleta entrenado sólo puede correr a unos 19 km/h en una
maratón de 42 km.
Evolución. Las reacciones de 1a glucólisis son idénticas en todos
Ios organismos que obtienen energía a Partir del catabolismo de la
giucosa: procariontes, protistas, hongos, plantas y animales. ¿Qué
sugiere esta universalidad sobre la evolución de 1a glucólisis?
Evolución. EI oxígeno molecular es tan reactivo que hoy día no
existiría en la atmósfera terrestre si no se repusiera constantemente
por los organismos que 1o liberan como un producto de desecho
de la fotosíntesis. ¿Qué sugiere este hecho sobre la evolución de la
respiración aerobia y los procesos fotosintéticos que liberan oxígeno?

19O Ca p ítu lo