Caracol

Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda
Para otros usos de este t�rmino, v�ase Caracol (desambiguaci�n).
Symbol question.svg Caracol
Grapevinesnail 01.jpg
Caracol romano, Helix pomatia
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Clase: Gastropoda
Subclase: Orthogastropoda
Superorden: Heterobranchia
Orden: Pulmonata
[editar datos en Wikidata]
El t�rmino caracol es el nombre com�n de los moluscos gaster�podos provistos de una
concha espiral. Hay caracoles marinos (a veces denominados caracolas),
dulceacu�colas y terrestres. Los caracoles se mueven por medio de una serie de
contracciones musculares ondulatorias que recorren la cara inferior del pie. Estos
poseen en la boca una estructura llamada r�dula, con miles de dent�culos que les
sirven para raspar el moho de las rocas.[cita requerida]

�ndice
1 Caracter�sticas
2 Desarrollo temprano
2.1 Segmentaci�n
2.2 Plano de segmentaci�n
2.3 Mapa de destino
2.4 L�bulo polar
2.4.1 Determinaci�n celular
2.4.1.1 Blast�mera D
2.4.2 Formaci�n del eje
2.5 Gastrulaci�n
3 Caracoles terrestres
3.1 Hibernaci�n
3.2 Reproducci�n
3.3 Depredadores
3.4 Esperanza de vida
3.5 Usos culinarios
3.6 Enfermedades
4 Referencias
Caracter�sticas
Los caracoles se desplazan con lentitud alternando contracciones y elongaciones de
su cuerpo. Producen mucus para autoayudarse en la locomoci�n reduciendo la fricci�n
y permiti�ndoles el desplazamiento por zonas de elevada pendiente debido a la
untuosidad del mismo. Esta mucosidad contribuye a su regulaci�n t�rmica; tambi�n
reduce el riesgo del caracol ante las heridas y las agresiones externas,
principalmente bacterianas y f�ngicas, y los ayuda a ahuyentar insectos
potencialmente peligrosos como las hormigas. El mucus sirve adem�s al caracol para
desprenderse de ciertas sustancias t�xicas como los metales pesados.

Cuando se retraen en su concha, segregan un tipo especial de mucosidad para cubrir

la entrada que al solidificarse forma una estructura llamada op�rculo. El op�rculo
de algunos caracoles tiene un olor agradable cuando se quema, por eso a veces se
usa como un constituyente del incienso.

Anatom�a de un caracol de jard�n. 1: concha 2: h�gado 3: pulm�n 4: ano 5: poro

respiratorio 6: ojo 7: tent�culo 8: ganglios cerebrales 9: conducto salival 10:
boca 11: buche 12: gl�ndula salival 13: poro genital 14: pene 15: vagina 16:
gl�ndula mucosa 17: oviducto 18: saco de dardos 19: pie 20: est�mago 21: ri��n 22:
manto 23: coraz�n 24: vasos deferentes.
En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce
hibernan en su concha sell�ndose con el op�rculo, que les sirve de protecci�n para
la hibernaci�n y que se destruye en la primavera o cuando el entorno se hace m�s
h�medo. Algunas especies se re�nen e hibernan en grupos mientras que otras se
entierran antes de la hibernaci�n.

El caracol de tierra m�s grande es el caracol gigante africano (Achatina fulica)

que puede medir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol
de manzana gigante es el caracol m�s grande de agua dulce, con un tama�o que
alcanza los 15 cm de di�metro y m�s de 600 g de peso. El m�s grande de todos los
caracoles es el Syrinx aruanus, una especie marina que vive en Australia.

Cuando el caracol crece, tambi�n lo hace su concha. Un caracol cerrar� una secci�n
de su concha y a�adir� una nueva c�mara al crecer, cada c�mara ser� m�s grande que
la anterior por un factor constante. Como resultado, la concha formar� una espiral
logar�tmica. En alg�n momento, el caracol construye un reborde alrededor de la
abertura de la concha, deja de crecer, y comienza a reproducirse.

La concha del caracol y las cubiertas de los huevos est�n formadas principalmente
por carbonato de calcio como las conchas de otros moluscos. A causa de esto,
requieren una buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente acuoso para producir
una concha fuerte. Una carencia de calcio, o una fluctuaci�n en el nivel de pH en
su entorno, probablemente har� que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros.
Por lo general, un caracol puede reparar su da�o en la concha con el tiempo, si sus
condiciones de vida mejoran, pero alg�n deterioro lo bastante grave podr�a ser
fatal para el caracol. Por eso los caracoles se desarrollan mejor en las zonas
calizas. Donde el carbonato c�lcico escasea, algunas especies faltan y otras, las
m�s adaptables, tragan piedrecitas que contienen calcio, roen huesos, pintura
caliza o plantas ricas en calcio.

Desarrollo temprano
Segmentaci�n
Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentaci�n holobl�stica espiral.
Al igual que la mayor�a de los moluscos, este tipo de segmentaci�n puede ser
diferenciada f�cilmente de la segmentaci�n radial, debido a que el plano de
segmentaci�n no es paralelo o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en
cambio el plano es oblicuo, lo que lleva a la disposici�n en espiral de las
blast�meras durante los primeros estadios del desarrollo; adem�s, este plano de
divisi�n permite que haya mayor �rea de contacto entre las c�lulas llevando as� a
un estado termodin�micamente m�s estable.1? Una de las principales caracter�sticas
de los animales que presentan este tipo de segmentaci�n es el n�mero limitado de
divisiones celulares previas a la gastrulaci�n, esto permite llevar estudios de
forma muy espec�fica para determinar el mapa de destino de cada c�lula de la
bl�stula. A diferencia de otros animales, en los caracoles no se da la formaci�n de
un blastocele en la bl�stula y esta es conocida como estereobl�stula,1?

Segmentaci�n espiral del caracol

Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi meridionalmente, se
producen cuatro macr�meras de gran tama�o, y la macr�mera D es la m�s grande (el
tama�o entre blast�meras var�a seg�n la especie). Durante las siguientes
divisiones, se van a formar micr�meras a partir del polo animal de cada macr�mera.
Cada uno de los cuartetos de micr�meras resultantes puede ubicarse a la derecha o a
la izquierda de su macr�mera correspondiente, creando as� el patr�n espiral.1?

Plano de segmentaci�n
La determinaci�n del plano de segmentaci�n (derecha o izquierda) se encuentra
controlada por factores citoplasm�ticos que se encuentran al interior del ovocito.
En los caracoles, las vueltas en espiral de las conchas pueden ser dextrales
(abri�ndose hacia la derecha), o sinistrales (izquierda), esto se encuentra
determinado por un solo par de genes, sin embargo el genotipo del caracol en
desarrollo no determina la orientaci�n de la concha, �sta se encuentra determinada
por el genotipo materno, dado que los factores gen�ticos relacionados con el
enrollamiento son pasados al embri�n por el citoplasma del ovocito.1?

Mapa de destino
El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el
caracol marino Ilyanassa obsoleta inyectando pol�meros conjugados con el marcador
fluorescente Lucifer en micr�meras espec�ficas, de modo que la fluorescencia puede
ser observada en el tejido larval originado a partir de las c�lulas inyectadas.1?

Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micr�meras va a dar origen

a la estructura cef�lica, del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir a la
formaci�n del estatocisto (�rgano del equilibrio), la concha, el coraz�n, el velo y
la boca; al igual que el segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes
porciones del pie, el velo, el coraz�n y adem�s el es�fago. Por �ltimo la c�lula 4d
(generalmente la de mayor tama�o), tambi�n llamada mesentoblasto est� involucrada
en la formaci�n del ri��n larval, el coraz�n, los m�sculos elevadores y el
intestino. La especificaci�n de estos destinos celulares se da por la ubicaci�n
citoplasm�tica y por inducci�n.1?

L�bulo polar
Determinaci�n celular
Los caracoles, al igual que la mayor�a de moluscos, son uno de los mayores ejemplos
del desarrollo en mosaico en la naturaleza. Durante el proceso de desarrollo, las
blast�meras son especificadas de manera aut�noma por localizaci�n citoplasm�tica,
de modo que los determinantes morfogen�ticos se encuentran ubicados en regiones muy
espec�ficas del ovocito; es decir, ARNm espec�ficos para algunos factores de
transcripci�n y factores paracrinos se ubican en c�lulas particulares por la
asociaci�n con algunos centrosomas.2?1? En el caso de la mayor�a de especies de
caracoles, �stas mol�culas determinantes se encuentran ubicadas en una regi�n
particular del cigoto, la cual va a dar origen al l�bulo polar.1?

El l�bulo polar es una estructura que fue descrita tanto por Wilson como por
Crampton, los cuales encontraron que durante la segmentaci�n en espiral de algunos
moluscos y an�lidos se observaba la extrusi�n de un bulbo de citoplasma justo antes
de la primera segmentaci�n, este bulbo fue denominado l�bulo polar. En algunas
especies de caracoles, el �rea de uni�n entre el cigoto y el l�bulo se convierte en
un tubo estrecho. Durante la primera segmentaci�n, el cigoto es dividido de forma
asim�trica, es por esto que el l�bulo polar queda �nicamente adherido a la
blast�mera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte del contenido citoplasm�tico se
encuentra almacenado en el l�bulo, aparentando la presencia de una tercera c�lula,
este estadio es conocido habitualmente como el estadio de tr�bol. En el trascurso
de la segmentaci�n, el material del l�bulo polar es absorbido por la blast�mera CD
y poco tiempo despu�s, en los momentos previos a la segunda segmentaci�n ocurre una
segunda extrusi�n. Tras la segunda divisi�n, el citoplasma contenido en el l�bulo
polar es absorbido nuevamente, pero esta vez �nicamente por la blast�mera D.3?

Formaci�n del l�bulo porlar durante el desarrollo del caracol

En 1896, experimentos realizados por Crampton demostraron que la extirpaci�n del
l�bulo polar durante el estadio de tr�bol, aunque no afecta la divisi�n celular de
las c�lulas, ocasiona el desarrollo incompleto de la larva troc�fora, esta carece
de estructuras intestinales, coraz�n y m�sculos elevadores y ojos entre otros. Lo
anterior demuestra que el citoplasma almacenado en el l�bulo polar contiene
determinantes morfogen�ticos involucrados en el desarrollo y diferenciaci�n del
mesodermo y el endodermo. Adem�s explica la contribuci�n de la blast�mera D en la
formaci�n del endomesodermo. Con este experimento se concluy�, adem�s, que los
factores de determinaci�n mesod�rmica son destinados de manera muy temprana, poco
tiempo despu�s de la fecundaci�n, a tener una localizaci�n espec�fica que
determinar� el correcto proceso de segmentaci�n de las blast�meras. Otros estudios
sugieren que los determinantes morfogen�ticos no se encuentran ubicados en la parte
difusible del citoplasma del l�bulo polar, en cambi� proponen que se localizan en
el citoplasma cortical no fluido o en el citoesqueleto.1?

Blast�mera D
Dado que el material del l�bulo polar es absorbido por la blast�mera D (siendo esta
de mayor tama�o), al extirpar esta, o sus blast�meras derivadas (1D/2D) se va a
obtener una larva incompleta similar a la obtenida al retirar el l�bulo polar.
Aunque las blast�mera D no contribuye directamente en el desarrollo de las
estructuras faltantes, parece inducir a otras c�lulas a adquirir los destinos
celulares correspondientes. Al retirar la blast�mera 3D inmediatamente tras la
formaci�n de 3D y 3d, el fenotipo resultante ser� similar a los descritos al
eliminar D, 1D o 2D; sin embargo, si la extirpaci�n se realiza en etapas m�s
tard�as la larva resultante es casi completamente normal. Adem�s se observ� que
tras la tercera segmentaci�n si se elimina la blast�mera 4D el fenotipo resultante
es normal, pero si se retira la c�lula 4d la larva carecer� de coraz�n e intestino.
La blast�mera 4d es entonces la responsable en la divisi�n subsecuente de dos
mesentoblastos (c�lulas precursoras de �rganos mesod�rmicos (coraz�n) y
endod�rmicos (intestino). Por su parte, la c�lula 3D induce la activaci�n de la
cascada de MAP kinasa en las micr�meras del ectodermo que se encuentran arriba de
�sta y que son precursoras del ojo y la gl�ndula de la concha1?

Formaci�n del eje

La polaridad dorso-ventral del embri�n, es determinada tambi�n por el material
presente en el l�bulo polar. Si se traspasa material del l�bulo polar a la
blast�mera AB, adem�s de la blast�mera CD, se van a obtener larvas siamesas unidas
en la superficie ventral1?

Proceso de epibolia durante la gastrulaci�n del caracol

Gastrulaci�n
La estereobl�stula del caracol se caracteriza por ser relativamente peque�a y tener
sus destinos celulares determinados de manera temprana por la acci�n de la
macr�mera D y sus derivadas. La gastrulaci�n comienza en primer lugar con el
proceso de epibolia, de modo que las c�lulas del polo animal se multiplican y
cubren las macr�meras del polo vegetal. Por �ltimo, las micr�meras envuelven la
totalidad del embri�n, dejando una hendidura de peque�o tama�o en una regi�n del
polo vegetal.1?

Caracoles terrestres

Caracol com�n de jard�n (Helix aspersa).

Baqueta (Iberus gualtieranus alonensis), seguramente, el caracol m�s caro del

mundo.
Pertenecientes al grupo de los pulmonados, su musculosa cavidad paleal, se ha
transformado en pulm�n. La superficie interior est� ricamente vascularizada y
debido a que su base est� unida al pie, permite la ventilaci�n. Tienen una concha
globulosa helicoidal y dos pares de tent�culos retr�ctiles, un par provisto de ojos
y el otro t�ctil. La concha de la mayor�a de los caracoles terrestres se arrolla
casi siempre en sentido dextr�giro, es decir en el mismo sentido que las agujas del
reloj, aunque en algunas especies su concha lo hace en sentido contrario, lev�giro.
Helix aspersa es una de las varias especies similares que se denominan caracol
terrestre; entre las que destacan:

Helix aspersa. Caracol com�n de jard�n o caracol terrestre com�n

Helix aspersa media. Subespecie del caracol com�n de jard�n (tama�o peque�o)
Helix aspersa maxima. Subespecie del caracol com�n de jard�n (tama�o grande)
Helix pomatia. Caracol romano, caracol de Borgo�a o caracol de vi�a
Helix lucorum.
Cepaea nemoralis.
Achatina fulica. Caracol gigante africano; fue presentado como comestible en la II
Guerra Mundial. En el momento actual se le considera una plaga para la agricultura
y tiene algunos efectos da�inos para la salud de los humanos.
Iberus gualtieranus alonensis. Conocidos con el nombre com�n de vaquetas o
serranas, son considerados un exquisito manjar en la Comunidad Valenciana y en las
comarcas del Ebro (Arag�n y Catalu�a), alcanzando precios desorbitados en los
mercados.
Otala punctata. Cabrilla; propio de Europa mediterr�nea; apreciado en gastronom�a.
Hibernaci�n
Los caracoles hibernan (normalmente desde octubre/abril hasta finales de
abril/octubre). Tambi�n pueden detener su actividad en verano en condiciones de
sequ�a, lo que se le conoce como estivaci�n. Para mantenerse h�medos durante la
hibernaci�n, sellan la apertura de su concha con una capa seca de mucosidad llamada
epipragma.

Reproducci�n

Dos caracoles antes de la c�pula.

Conexi�n del aparato reproductor a la hora del apareamiento (Ilustraci�n de

F�russac en 1820).

Helix pomatia copulando.

Helix aspersa copulando

Los caracoles son hermafroditas, producen tanto espermatozoides como �vulos. Deben
acoplarse porque no pueden autofecundarse. Est�n equipados de un �rgano reproductor
masculino y del �rgano receptivo correspondiente. Otros, como los caracoles manzana
o Ampullariidae, son hembra o macho.

Los caracoles de jard�n, por parejas, se inseminan el uno al otro, para fertilizar
internamente sus �vulos. Generalmente, en la primavera y en oto�o de las zonas
templadas, mientras el tiempo permanece caliente y h�medo. La c�pula se hace
generalmente de noche y dura de promedio entre cuatro y siete horas. Se lanzan el
uno al otro una saeta o esp�cula de carbonato c�lcico, que desaparece en el
interior del receptor. Al parecer, este dardo tiene una funci�n estimulante, ya que
no lleva consigo c�lula sexual alguna. Despu�s de este complejo cortejo, se
transfiere un espermat�foro (estructura contenedora de espermatozoides) del �rgano
genital masculino de un individuo al femenino del otro individuo, donde se ir�n
liberando los espermatozoides con la consiguiente fecundaci�n de los �vulos.

Despu�s hacen un agujero, enterrando sus huevos algunos cent�metros bajo la

superficie de la capa f�rtil. Pasados quince d�as, estos huevos eclosionan y surgen
las caracolitas. Cada puesta consiste en hasta cincuenta huevos. Son capaces de
poner huevos una vez cada mes.

Depredadores
Los caracoles tienen muchos depredadores naturales, incluyendo otras especies de
caracoles, escarabajos, serpientes, sapos, tortugas, lagartos, una oruga
depredadora y aves como gallin�ceas, fais�nidas, an�tidas, t�rdidos, adem�s de un
gavil�n caracolero especializado en cazar caracoles de laguna (Ampullariidae).
Se sabe de igual forma que durante su ciclo reproductivo, en la etapa de huevo,
estos son presa de varios depredadores como el caso de los ciempi�s o escolopendras
(quil�podos). Los humanos tambi�n aportan grandes peligros para los caracoles.
Adem�s de la amenaza obvia de pisarlos, la contaminaci�n del agua y la lluvia �cida
destruyen sus caparazones y los envenenan, ponen en peligro de extinci�n a muchas
de estas especies. Adem�s, los caracoles son usados en la alimentaci�n humana en
todo el mundo.

Esperanza de vida
La vida de los caracoles var�a de una especie a otra. En su h�bitat natural, los
caracoles Achatinidae viven alrededor de entre cinco y siete a�os y los caracoles
del g�nero Helix aproximadamente de dos a tres. Los caracoles manzana acu�ticos
viven s�lo un a�o aproximadamente. La mayor parte de las muertes son debidas a
depredadores o par�sitos. En ocasiones, los caracoles han vivido m�s all� de su
vida normal, hasta los treinta a�os o m�s.[cita requerida]

Usos culinarios

Caracoles horneados con mantequilla y perejil, seg�n una receta francesa.

Caracoles a la llauna, t�picos de L�rida.

Caracoles con salsa (Castell�n, Espa�a)

La antig�edad del caracol en la dieta humana se remonta a la Edad del Bronce, al
menos 1800 a. C., bas�ndose en f�siles encontrados. Pero parece ser que fueron los
romanos los que explotaron sus propiedades alimenticias llegando incluso a crear
lugares para criarlos denominados cochlearium. Plinio el Viejo dej� escrito que
Fulvius Hirpinus instal� una granja para la cr�a de caracoles en Tarquinia, sobre
el a�o 50 a. C. Los romanos consum�an caracoles no solo como alimento sino que
supon�an que era un remedio eficaz para enfermedades del est�mago y de las v�as
respiratorias, como dej� constancia Plinio el Viejo, que recomendaba la ingesta de
caracoles en n�mero impar como remedio para la tos y males estomacales.4?

El caracol terrestre forma parte de la cocina mediterr�nea, especialmente la

espa�ola y francesa, como uno de los manjares m�s exquisitos. Tambi�n cabe destacar
que al margen de estas cocinas el consumo del caracol se considera un uso culinario
extra�o, especialmente en la cocina estadounidense y se equipara a consumir una
babosa, puesto que el caracol es precisamente eso, solo que posee una concha
propia. Suele cocinarse al hervor y servirse acompa�ado de diversas salsas,
aderezadas con hierbabuena.

Los caracoles son consumidos en diferentes partes del mundo. Aunque escargot sea la
palabra francesa para "caracol", escargot en un men� ingl�s generalmente est�
reservado para los caracoles preparados con recetas tradicionales francesas
(servido con su caparaz�n y aderezado con ajo, mantequilla y perejil).

En Europa se consumen varias especies:

Helix pomatia, el caracol comestible, preparado con su concha, con mantequilla y

perejil.
Tama�o t�pico: 40 a 55 mm para un peso adulto de 25 a 45 g.
Se encuentra normalmente: en Borgo�a.
Helix aspersa:
Helix aspersa aspersa tambi�n conocido como el caracol europeo marr�n, se cocina de
muchas maneras, seg�n las diferentes tradiciones locales.
Tama�o t�pico: 28 a 35 mm para un peso adulto de 7 a 15 g.
Se encuentra normalmente: Pa�ses mediterr�neos (Europa y �frica del Norte) y la
costa Atl�ntica francesa.
Helix aspersa m�xima.
Tama�o t�pico: 40 a 45 mm para un peso medio de 20 a 30 g.
Se encuentra normalmente: en �frica del Norte.
Otala punctata, la cabrilla.
Achatina fulica, un caracol gigante africano, es troceado y enlatado y se hace
pasar para algunos consumidores como escargot.
Iberus gualtieranus alonensis, la baqueta o serrana, apreciad�sima en la Comunidad
Valenciana, Regi�n de Murcia y sur de Catalu�a y Arag�n; se utilizan especialmente
para la elaboraci�n de la paella.

Preparando caracoles a la andaluza

Los caracoles son tambi�n consumidos en Portugal, donde se les llaman carac�is, y
son servidos en bares y tabernas, por lo general hervidos con ajo. Tambi�n la
cocina tradicional espa�ola es muy aficionada a los caracoles5? o como consumiendo
varias especies como la Helix aspersa, Helix punctata, Helix pisana o Iberus
gualtieranus alonensis entre otras. Son m�ltiples las recetas consideradas como un
manjar a lo largo de la geograf�a espa�ola como los caracoles a la palentina.
Peque�os o de tama�o medio por lo general, son cocinados en diferentes salsas
picantes o incluso en sopas, mientras los m�s grandes pueden ser reservados para
otros platos como el "arroz con conejo y caracoles" (una paella con caracoles y
conejo que es muy popular en las regiones interiores del sudeste de Espa�a).

Varias especies de caracoles son tambi�n consumidas en la cocina asi�tica.

Enfermedades
Los caracoles, tanto terrestres como acu�ticos, son portadores (vectores) de muchos
par�sitos, tanto unicelulares como pluricelulares (diversas especies de nematodos)
que infectan a los animales que los ingieren. Se los considera vectores de la
gripe. Hospedadores intermedios de Fasciola gigantica, Fasciola huski, Fasciola
hepatica, trematodos frecuentes en el h�gado de los rumiantes. Y en diversas partes
del mundo, como los tr�picos, la esquistosomiasis o bilharziosis afecta a
doscientos millones de personas.

Frecuentemente utilizando estrategias inversas al aposematismo los gusanos

par�sitos delatan al caracol, para que sea devorado por un predador.