Características

Los caracoles se desplazan con lentitud alternando contracciones y elongaciones de su

cuerpo. Producen mucus para autoayudarse en la locomoción reduciendo la fricción y
permitiéndoles el desplazamiento por zonas de elevada pendiente debido a la untuosidad
del mismo. Esta mucosidad contribuye a su regulación térmica; también reduce el riesgo del
caracol ante las heridas y las agresiones externas, principalmente bacterianas y fúngicas, y
los ayuda a ahuyentar insectos potencialmente peligrosos como las hormigas. El mucus
sirve además al caracol para desprenderse de ciertas sustancias tóxicas como los metales
pesados.

Cuando se retraen en su concha, segregan un tipo especial de mucosidad para cubrir la

entrada que al solidificarse forma una estructura llamada opérculo. El opérculo de algunos
caracoles tiene un olor agradable cuando se quema, por eso a veces se usa como un
constituyente del incienso.

En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce hibernan en

su concha sellándose con el opérculo, que les sirve de protección para la hibernación y que
se destruye en la primavera o cuando el entorno se hace más húmedo. Algunas especies se
reúnen e hibernan en grupos mientras que otras se entierran antes de la hibernación.

El caracol de tierra más grande es el caracol gigante africano (Achatina fulica) que puede
medir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol de manzana
gigante es el caracol más grande de agua dulce, con un tamaño que alcanza los 15 cm de
diámetro y más de 600 g de peso. El más grande de todos los caracoles es el Syrinx
aruanus, una especie marina que vive en Australia.

Cuando el caracol crece, también lo hace su concha. Un caracol cerrará una sección de su
concha y añadirá una nueva cámara al crecer, cada cámara será más grande que la
anterior por un factor constante. Como resultado, la concha formará una espiral logarítmica.
En algún momento, el caracol construye un reborde alrededor de la abertura de la concha,
deja de crecer, y comienza a reproducirse.

La concha del caracol y las cubiertas de los huevos están formadas principalmente por
carbonato de calcio como las conchas de otros moluscos. A causa de esto, requieren una
buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente acuoso para producir una concha fuerte.
Una carencia de calcio, o una fluctuación en el nivel de pH en su entorno, probablemente
hará que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros. Por lo general, un caracol puede
reparar su daño en la concha con el tiempo, si sus condiciones de vida mejoran, pero algún
deterioro lo bastante grave podría ser fatal para el caracol. Por eso los caracoles se
desarrollan mejor en las zonas calizas. Donde el carbonato cálcico escasea, algunas
especies faltan y otras, las más adaptables, tragan piedrecitas que contienen calcio, roen
huesos, pintura caliza o plantas ricas en calcio.

Desarrollo temprano
Segmentación
Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentación holoblástica espiral. Al igual
que la mayoría de los moluscos, este tipo de segmentación puede ser diferenciada
fácilmente de la segmentación radial, debido a que el plano de segmentación no es paralelo
o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en cambio el plano es oblicuo, lo que lleva
a la disposición en espiral de las blastómeras durante los primeros estadios del desarrollo;
además, este plano de división permite que haya mayor área de contacto entre las células
llevando así a un estado termodinámicamente más estable.1 Una de las principales
características de los animales que presentan este tipo de segmentación es el número
limitado de divisiones celulares previas a la gastrulación, esto permite llevar estudios de
forma muy específica para determinar el mapa de destino de cada célula de la blástula. A
diferencia de otros animales, en los caracoles no se da la formación de un blastocele en la
blástula y esta es conocida como estereoblástula,

Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi meridionalmente, se
producen cuatro macrómeras de gran tamaño, y la macrómera D es la más grande (el
tamaño entre blastómeras varía según la especie). Durante las siguientes divisiones, se van
a formar micrómeras a partir del polo animal de cada macrómera. Cada uno de los cuartetos
de micrómeras resultantes puede ubicarse a la derecha o a la izquierda de su macrómera
correspondiente, creando así el patrón espiral.

Plano de segmentación
La determinación del plano de segmentación (derecha o izquierda) se encuentra controlada
por factores citoplasmáticos que se encuentran al interior del ovocito. En los caracoles, las
vueltas en espiral de las conchas pueden ser dextrales (abriéndose hacia la derecha), o
sinistrales (izquierda), esto se encuentra determinado por un solo par de genes, sin
embargo el genotipo del caracol en desarrollo no determina la orientación de la concha, ésta
se encuentra determinada por el genotipo materno, dado que los factores genéticos
relacionados con el enrollamiento son pasados al embrión por el citoplasma del ovocito.

Mapa de destino
El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el caracol
marino Ilyanassa obsoleta inyectando polímeros conjugados con el marcador fluorescente
Lucifer en micrómeras específicas, de modo que la fluorescencia puede ser observada en el
tejido larval originado a partir de las células inyectadas.

Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrómeras va a dar origen a la

estructura cefálica, del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir a la formación del
estatocisto (órgano del equilibrio), la concha, el corazón, el velo y la boca; al igual que el
segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes porciones del pie, el velo, el corazón y
además el esófago. Por último la célula 4d (generalmente la de mayor tamaño), también
llamada mesentoblasto está involucrada en la formación del riñón larval, el corazón, los
músculos elevadores y el intestino. La especificación de estos destinos celulares se da por
la ubicación citoplasmática y por inducción.

Lóbulo polar
Determinación celular
Los caracoles, al igual que la mayoría de moluscos, son uno de los mayores ejemplos del
desarrollo en mosaico en la naturaleza. Durante el proceso de desarrollo, las blastómeras
son especificadas de manera autónoma por localización citoplasmática, de modo que los
determinantes morfogenéticos se encuentran ubicados en regiones muy específicas del
ovocito; es decir, ARNm específicos para algunos factores de transcripción y factores
paracrinos se ubican en células particulares por la asociación con algunos centrosomas.21
En el caso de la mayoría de especies de caracoles, éstas moléculas determinantes se
encuentran ubicadas en una región particular del cigoto, la cual va a dar origen al lóbulo
polar.

El lóbulo polar es una estructura que fue descrita tanto por Wilson como por Crampton, los
cuales encontraron que durante la segmentación en espiral de algunos moluscos y anélidos
se observaba la extrusión de un bulbo de citoplasma justo antes de la primera
segmentación, este bulbo fue denominado lóbulo polar. En algunas especies de caracoles,
el área de unión entre el cigoto y el lóbulo se convierte en un tubo estrecho. Durante la
primera segmentación, el cigoto es dividido de forma asimétrica, es por esto que el lóbulo
polar queda únicamente adherido a la blastómera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte
del contenido citoplasmático se encuentra almacenado en el lóbulo, aparentando la
presencia de una tercera célula, este estadio es conocido habitualmente como el estadio de
trébol. En el trascurso de la segmentación, el material del lóbulo polar es absorbido por la
blastómera CD y poco tiempo después, en los momentos previos a la segunda
segmentación ocurre una segunda extrusión. Tras la segunda división, el citoplasma
contenido en el lóbulo polar es absorbido nuevamente, pero esta vez únicamente por la
blastómera D.

En 1896, experimentos realizados por Crampton demostraron que la extirpación del lóbulo
polar durante el estadio de trébol, aunque no afecta la división celular de las células,
ocasiona el desarrollo incompleto de la larva trocófora, esta carece de estructuras
intestinales, corazón y músculos elevadores y ojos entre otros. Lo anterior demuestra que el
citoplasma almacenado en el lóbulo polar contiene determinantes morfogenéticos
involucrados en el desarrollo y diferenciación del mesodermo y el endodermo. Además
explica la contribución de la blastómera D en la formación del endomesodermo. Con este
experimento se concluyó, además, que los factores de determinación mesodérmica son
destinados de manera muy temprana, poco tiempo después de la fecundación, a tener una
localización específica que determinará el correcto proceso de segmentación de las
blastómeras. Otros estudios sugieren que los determinantes morfogenéticos no se
encuentran ubicados en la parte difusible del citoplasma del lóbulo polar, en cambió
proponen que se localizan en el citoplasma cortical no fluido o en el citoesqueleto.

Blastómera D
Dado que el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera D (siendo esta de
mayor tamaño), al extirpar esta, o sus blastómeras derivadas (1D/2D) se va a obtener una
larva incompleta similar a la obtenida al retirar el lóbulo polar. Aunque las blastómera D no
contribuye directamente en el desarrollo de las estructuras faltantes, parece inducir a otras
células a adquirir los destinos celulares correspondientes. Al retirar la blastómera 3D
inmediatamente tras la formación de 3D y 3d, el fenotipo resultante será similar a los
descritos al eliminar D, 1D o 2D; sin embargo, si la extirpación se realiza en etapas más
tardías la larva resultante es casi completamente normal. Además se observó que tras la
tercera segmentación si se elimina la blastómera 4D el fenotipo resultante es normal, pero si
se retira la célula 4d la larva carecerá de corazón e intestino. La blastómera 4d es entonces
la responsable en la división subsecuente de dos mesentoblastos (células precursoras de
órganos mesodérmicos (corazón) y endodérmicos (intestino). Por su parte, la célula 3D
induce la activación de la cascada de MAP kinasa en las micrómeras del ectodermo que se
encuentran arriba de ésta y que son precursoras del ojo y la glándula de la concha

Formación del eje

La polaridad dorso-ventral del embrión, es determinada también por el material presente en
el lóbulo polar. Si se traspasa material del lóbulo polar a la blastómera AB, además de la
blastómera CD, se van a obtener larvas siamesas unidas en la superficie ventral

Caracoles terrestres
Pertenecientes al grupo de los pulmonados, su musculosa cavidad paleal, se ha
transformado en pulmón. La superficie interior está ricamente vascularizada y debido a que
su base está unida al pie, permite la ventilación. Tienen una concha globulosa helicoidal y
dos pares de tentáculos retráctiles, un par provisto de ojos y el otro táctil. La concha de la
mayoría de los caracoles terrestres se arrolla casi siempre en sentido dextrógiro, es decir en
el mismo sentido que las agujas del reloj, aunque en algunas especies su concha lo hace en
sentido contrario, levógiro. Helix aspersa es una de las varias especies similares que se
denominan caracol terrestre; entre las que destacan:

Helix aspersa. Caracol común de jardín o caracol terrestre común

Helix aspersa media. Subespecie del caracol común de jardín (tamaño pequeño)
Helix aspersa maxima. Subespecie del caracol común de jardín (tamaño grande)
Helix pomatia. Caracol romano, caracol de Borgoña o caracol de viña
Helix lucorum.

Cepaea nemoralis.
Achatina fulica. Caracol gigante africano; fue presentado como comestible en la II Guerra
Mundial. En el momento actual se le considera una plaga para la agricultura y tiene algunos
efectos dañinos para la salud de los humanos.
Iberus gualtieranus alonensis. Conocidos con el nombre común de vaquetas o serranas,
son considerados un exquisito manjar en la Comunidad Valenciana y en las comarcas del
Ebro (Aragón y Cataluña), alcanzando precios desorbitados en los mercados.
Otala punctata. Cabrilla; propio de Europa mediterránea; apreciado en gastronomía.
Hibernación
Los caracoles hibernan (normalmente desde octubre/abril hasta finales de abril/octubre).
También pueden detener su actividad en verano en condiciones de sequía, lo que se le
conoce como estivación. Para mantenerse húmedos durante la hibernación, sellan la
apertura de su concha con una capa seca de mucosidad llamada epipragma.

Reproducción
Los caracoles son hermafroditas, producen tanto espermatozoides como óvulos. Deben
acoplarse porque no pueden autofecundarse. Están equipados de un órgano reproductor
masculino y del órgano receptivo correspondiente. Otros, como los caracoles manzana o
Ampullariidae, son hembra o macho.

Los caracoles de jardín, por parejas, se inseminan el uno al otro, para fertilizar internamente
sus óvulos. Generalmente, en la primavera y en otoño de las zonas templadas, mientras el
tiempo permanece caliente y húmedo. La cópula se hace generalmente de noche y dura de
promedio entre cuatro y siete horas. Se lanzan el uno al otro una saeta o espícula de
carbonato cálcico, que desaparece en el interior del receptor. Al parecer, este dardo tiene
una función estimulante, ya que no lleva consigo célula sexual alguna. Después de este
complejo cortejo, se transfiere un espermatóforo (estructura contenedora de
espermatozoides) del órgano genital masculino de un individuo al femenino del otro
individuo, donde se irán liberando los espermatozoides con la consiguiente fecundación de
los óvulos.

Después hacen un agujero, enterrando sus huevos algunos centímetros bajo la superficie
de la capa fértil. Pasados quince días, estos huevos eclosionan y surgen las caracolitas.
Cada puesta consiste en hasta cincuenta huevos. Son capaces de poner huevos una vez
cada mes.

Depredadores
Los caracoles tienen muchos depredadores naturales, incluyendo otras especies de
caracoles, escarabajos, serpientes, sapos, tortugas, lagartos, una oruga depredadora y
aves como gallináceas, faisánidas, anátidas, túrdidos, además de un gavilán caracolero
especializado en cazar caracoles de laguna (Ampullariidae).

Se sabe de igual forma que durante su ciclo reproductivo, en la etapa de huevo, estos son
presa de varios depredadores como el caso de los ciempiés o escolopendras (quilópodos).
Los humanos también aportan grandes peligros para los caracoles. Además de la amenaza
obvia de pisarlos, la contaminación del agua y la lluvia ácida destruyen sus caparazones y
los envenenan, ponen en peligro de extinción a muchas de estas especies. Además, los
caracoles son usados en la alimentación humana en todo el mundo.

Esperanza de vida
La vida de los caracoles varía de una especie a otra. En su hábitat natural, los caracoles
Achatinidae viven alrededor de entre cinco y siete años y los caracoles del género Helix
aproximadamente de dos a tres. Los caracoles manzana acuáticos viven sólo un año
aproximadamente. La mayor parte de las muertes son debidas a depredadores o parásitos.
En ocasiones, los caracoles han vivido más allá de su vida normal, hasta los treinta años o
más.

Usos culinarios

Caracoles horneados con mantequilla y perejil, según una receta francesa.

Caracoles a la llauna, típicos de Lérida.

Caracoles con salsa (Castellón, España)

La antigüedad del caracol en la dieta humana se remonta a la Edad del Bronce, al menos
1800 a. C., basándose en fósiles encontrados. Pero parece ser que fueron los romanos los
que explotaron sus propiedades alimenticias llegando incluso a crear lugares para criarlos
denominados cochlearium. Plinio el Viejo dejó escrito que Fulvius Hirpinus instaló una
granja para la cría de caracoles en Tarquinia, sobre el año 50 a. C. Los romanos consumían
caracoles no solo como alimento sino que suponían que era un remedio eficaz para
enfermedades del estómago y de las vías respiratorias, como dejó constancia Plinio el
Viejo, que recomendaba la ingesta de caracoles en número impar como remedio para la tos
y males estomacales.

El caracol terrestre forma parte de la cocina mediterránea, especialmente la española y

francesa, como uno de los manjares más exquisitos. También cabe destacar que al margen
de estas cocinas el consumo del caracol se considera un uso culinario extraño,
especialmente en la cocina estadounidense y se equipara a consumir una babosa, puesto
que el caracol es precisamente eso, solo que posee una concha propia. Suele cocinarse al
hervor y servirse acompañado de diversas salsas, aderezadas con hierbabuena.

Los caracoles son consumidos en diferentes partes del mundo. Aunque escargot sea la
palabra francesa para "caracol", escargot en un menú inglés generalmente está reservado
para los caracoles preparados con recetas tradicionales francesas (servido con su
caparazón y aderezado con ajo, mantequilla y perejil).

En Europa se consumen varias especies:

Helix pomatia, el caracol comestible, preparado con su concha, con mantequilla y perejil.
Tamaño típico: 40 a 55 mm para un peso adulto de 25 a 45 g.
Se encuentra normalmente: en Borgoña.
Helix aspersa:
Helix aspersa aspersa también conocido como el caracol europeo marrón, se cocina de
muchas maneras, según las diferentes tradiciones locales.
Tamaño típico: 28 a 35 mm para un peso adulto de 7 a 15 g.
Se encuentra normalmente: Países mediterráneos (Europa y África del Norte) y la costa
Atlántica francesa.
Helix aspersa máxima.
Tamaño típico: 40 a 45 mm para un peso medio de 20 a 30 g.
Se encuentra normalmente: en África del Norte.
Otala punctata, la cabrilla.
Achatina fulica, un caracol gigante africano, es troceado y enlatado y se hace pasar para
algunos consumidores como escargot.
Iberus gualtieranus alonensis, la baqueta o serrana, apreciadísima en la Comunidad
Valenciana, Región de Murcia y sur de Cataluña y Aragón; se utilizan especialmente para la
elaboración de la paella.

Preparando caracoles a la andaluza

Los caracoles son también consumidos en Portugal, donde se les llaman caracóis, y son
servidos en bares y tabernas, por lo general hervidos con ajo. También la cocina tradicional
española es muy aficionada a los caracoles o como consumiendo varias especies como la
Helix aspersa, Helix punctata, Helix pisana o Iberus gualtieranus alonensis entre otras. Son
múltiples las recetas consideradas como un manjar a lo largo de la geografía española
como los caracoles a la palentina. Pequeños o de tamaño medio por lo general, son
cocinados en diferentes salsas picantes o incluso en sopas, mientras los más grandes
pueden ser reservados para otros platos como el "arroz con conejo y caracoles" (una paella
con caracoles y conejo que es muy popular en las regiones interiores del sudeste de
España).
Varias especies de caracoles son también consumidas en la cocina asiática.

Enfermedades
Los caracoles, tanto terrestres como acuáticos, son portadores (vectores) de muchos
parásitos, tanto unicelulares como pluricelulares (diversas especies de nematodos) que
infectan a los animales que los ingieren. Se los considera vectores de la gripe.
Hospedadores intermedios de Fasciola gigantica, Fasciola huski, Fasciola hepatica,
trematodos frecuentes en el hígado de los rumiantes. Y en diversas partes del mundo, como
los trópicos, la esquistosomiasis o bilharziosis afecta a doscientos millones de personas.

Frecuentemente utilizando estrategias inversas al aposematismo los gusanos parásitos

delatan al caracol, para que sea devorado por un predador.