Biologia

BLOQUE I.
Organización básica de los seres vivos: Las moléculas y las células que los constituyen
TEMA 1. Moléculas biológicas
TEMA 2. La Célula
TEMA 3. Metabolismo celular
1. MOLÉCULAS BIOLÓGICAS
Todas las formas de vida, desde la bacteria más pequeña hasta el hombre, se componen de los mismos tipos de
moléculas. También las reacciones y procesos bioquímicos son similares en todos los organismos lo que prueba
el origen evolutivo común de todas las formas vivas.
La química de la materia viva es similar en todo el mundo biológico, y se basa en moléculas formadas por
carbono. Las especiales propiedades del enlace de carbono permiten la formación de una gran variedad de
moléculas exclusivas de los seres vivos.
En este tema nos centraremos en analizar las proteínas, los ácidos nucleicos, los hidratos de carbono y los
lípidos, que representan los cuatro grandes tipos de moléculas biológicas. Conocer la estructura de estas
moléculas de la cual se derivan sus propiedades y, por tanto, sus funciones biológicas es un requisito básico
para entender la esencia de los seres vivos y la función de los organismos.
La lógica molecular de la vida se basa en una estrategia modular. Todas las grandes moléculas que constituyen
la materia viva son polímeros formados por unidades más pequeñas, monómeros. Un ejemplo sencillo es el del
hidrato de carbono celulosa, un componente de las paredes celulares de las plantas. La celulosa es un polímero
formado por la unión de miles de moléculas de glucosa (un azúcar sencillo). En este polímero todos los enlaces
químicos entre los monómeros son idénticos. Se forman enlaces covalentes entre las unidades de glucosa
mediante la eliminación de una molécula de agua entre dos moléculas adyacentes de glucosa. Dado que la
celulosa es un polímero de un azúcar simple o monosacárido se llama polisacárido. Los ácidos nucleicos son
polímeros de cuatro nucleótidos y por este motivo se les llaman polinucleotidos. De igual manera las proteínas
se forman mediante las combinaciones de veinte aminoácidos diferentes y las cadenas proteicas se denominan
polipeptidos, termino que procede del enlace peptídico que une dos aminoácidos.
Las proteínas son macromoléculas formadas por largas cadenas de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.
Las propiedades y funciones de las proteínas se deben a las propiedades de las cadenas o radicales laterales de
cada aminoácido.
Cada proteína se pliega de una forma característica adquiriendo una estructura tridimensional propia que
condiciona su actividad biológica. Se distinguen cuatro niveles en su estructura, la estructura primaria es la
secuencia lineal de sus aminoácidos. La estructura secundaria se mantiene por puentes de hidrogeno
establecidos entre los residuos de aminoácidos próximos. La estructura terciara es generada por el
plegamiento de la cadena poli peptídica. Las proteínas formadas por más de un polipéptido presentan
estructura cuaternaria. La estructura de las proteínas determina su función. En general las proteínas fibrosas
poseen una secuencia regular y repetida de aminoácidos, tienen una función estructural o de soporte (elastina,
queratina, miosina fibrina). Las proteínas globulares son el grupo más abundante de proteínas. Su estructura es
terciaria o cuaternaria y tienen varias funciones: estructural, de reserva, de transporte, o de catálisis llevada a
cabo por un grupo especial de proteínas, las enzimas, que se estudiaran con detalle en un tema posterior.
A continuación se analiza la estructura molecular de los ácidos nucleicos, las macromoléculas informativas que
constituyen el material hereditario que gobierna todas las funciones de la célula.
Comenzando por los nucleótidos como los eslabones de estas macromoléculas, se estudiaran a continuación
como se enlazan estos nucleótidos mediante enlaces fosfodiester para formar los ácidos nucleicos: el DNA y el
RNA. El DNA puede considerarse como una "cinta" de la que se extrae linealmente la información genética, que
es la información necesaria para especificar la estructura de un organismo.
Estas cadenas son extraordinariamente largas; por ejemplo, si se extendieran de extremo a extremo las
moléculas de DNA de una sola célula humana alcanzarían la longitud de dos metros. Algunos nucleótidos
también son muy importantes como intercambiadores de energía en las reacciones químicas de los seres
vivos. El principal portador de energía en la mayoría de reacciones es el adenosin trifosfato (ATP).
Los hidratos de carbono (carbohidratos o glúcidos) constituyen una importante fuente de energía. Los
monosacáridos son los hidratos de carbono mas sencillos que como la glucosa, pueden ser usados como fuente
de energía, o como monómeros para formar polímeros. Los disacáridos están formados por dos monosacáridos
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unidos por un enlace glicosídico. Los seres vivos almacenan sustancias de reserva en forma de polisacáridos
simples, glucógeno en las células animales y almidón en las vegetales. Estos polisacáridos están constituidos
por moléculas de glucosa, constituyendo así una reserva que será movilizada en caso de necesitar el ser vivo un
aporte energético. Los hidratos de carbono tienen también una función estructural en la célula, formando
parte de la pared vegetal (celulosa, pectina, lignina) o de la membrana plasmática en combinación con
proteínas (glicoproteínas) o con los lípidos (glucolípidos).
Finalmente, los lípidos constituyen un grupo químicamente muy heterogéneo que solo tienen en común
algunas propiedades físicas que permiten definirlos, como su insolubilidad en agua. Esta baja solubilidad dota a
los lípidos para una de sus funciones mas importantes, la de actuar como el elemento estructural principal de
las membranas, que rodean a las células y las dividen en compartimentos, como veremos en los dos temas
siguientes. Se pueden emplear diferentes criterios para su clasificación, aquí se clasifican por su función; los
aceites y grasas sirven para almacenar gran cantidad de energía; otros como los fosfolípidos constituyen los
principales componentes de las membranas celulares; los esteroides, que incluyen compuestos de gran
importancia biológica como el colesterol, sales biliares y algunos tipos de hormonas; y algunos lípidos son
vitaminas.
1.1. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS PROTEÍNAS.
1.1.1. Introducción a las proteínas
Como grupo, las proteínas tienen más funciones en las células que cualquier otro tipo de moléculas. Las
funciones de las proteínas son:
- DEFENSA. Anticuerpos y células de complemento. Destrucción de virus y bacterias patógenos
- MOVIMIENTO. Proteínas contráctiles y motoras.
- CATÁLISIS. Enzimas. Aceleran reacciones químicas
- MENSAJE. Hormonas peptídica y receptoras. Coordinar actividades de células.
- ESTRUCTURA. Proteínas estructurales. Soporte a células y construcción de estructuras (pelo)
- TRANSPORTE. Proteínas transportadoras. A través de la membrana celular y por todo el organismo.
Si bien todas las moléculas de los seres vivos tienen funciones importantes, las proteínas son
probablemente las macromoléculas con más funciones y más actividad en los procesos biológicos. De hecho
participan en todas las funciones de los seres vivos salvo dos: el almacenamiento de energía y la herencia.
Las proteínas son polímeros de aminoácidos, es decir, cadenas formadas por aminoácidos unidos entre si
por un enlace denominado enlace peptídico. Es un enlace fuerte que se forma entre el grupo carboxilo terminal
de un aminoácido y el grupo amino terminal del siguiente. En las proteínas podemos encontrar hasta veinte
aminoácidos diferentes. Todos ellos tienen en común un grupo aminoacil, del que “cuelga” una cadena que es
diferente en cada uno de ellos y de la que depende las características químicas del aminoácido. Asimismo esta
cadena diferencial de cada aminoácido va a determinar la forma en que se plegara la proteína en el punto en
que se sitúe cada aminoácido.
Existen veinte aminoácidos diferentes que se combinan de manera diversa y en un número variable para
dar lugar a cada proteína. Debido a esto, el número de proteínas teóricas posibles es enorme. En capítulos
posteriores (tema 6) veremos como se produce el ensamblaje de los aminoácidos en la síntesis de proteínas y
como los genes determinan la secuencia de aminoácidos de la proteína.
La estructura de una proteína tiene hasta cuatro niveles de complejidad:
 estructura primaria: es la secuencia específica de aminoácidos de una proteína, y es única para cada
proteína.
 estructura secundaria: es el primer plegamiento que sufre la proteína hasta llegar a su conformación
final y puede ser muy semejante en diferentes proteínas, a diferencia de la estructura primaria que es
única en cada proteína. La estructura secundaria se debe a la formación de puentes de hidrogeno
entre los residuos de los aminoácidos en diferentes regiones de la estructura primaria, dando lugar a
dos tipos de plegamientos básicos (hélice α y lamina plegada s).
 estructura terciaria: se trata de un plegamiento adicional tras la formación de la estructura
secundaria, por interacciones y enlaces entre en ciertas regiones de la proteína. Tanto la estructura
secundaria como la terciaria derivan de la estructura primaria de la proteína. Los enlaces que dan
lugar a estas conformaciones espaciales pueden romperse aplicando calor (u otros agentes físicos),
que provocan la perdida de la estructura tridimensional; es lo que se conoce como desnaturalización
de la proteína.
 estructura cuaternaria: se trata de aquellas proteínas que presentan varias subunidades proteicas
(varias cadenas de poli péptidos).
ENZIMAS
Especial mención merece un grupo particular de proteínas, las enzimas, que actúan como catalizadores
biológicos. Su función es aumentar la velocidad a la que se producen las reacciones químicas dentro de las
células. Además, las enzimas son muy especificas, es decir, cada reacción química tiene su enzima especifica y
diferente del resto.
Un catalizador es una sustancia que acelera una reacción química sin consumirse el mismo, es decir, sin
sufrir ninguna transformación en la reacción química. A nivel biológico, un catalizador es una sustancia que
permite que una reacción tenga lugar en condiciones vitales (de presión, temperatura,...), ya que muchas
reacciones químicas, para que se inicien, requieren un aporte de energía (energía de activación) que en
ocasiones es tan elevado que no seria posible en condiciones adecuadas para la vida. Las enzimas disminuyen
la cantidad de energía necesaria para que se desencadenen las reacciones, pero además de forma altamente
especifica, de tal forma que hay una enzima diferente para cada reacción química.
En una reacción catalizada por una enzima, los elementos fundamentales son:
 Sustrato: la molécula (o moléculas) que va a sufrir la reacción química, es decir, los reactivos
 Sitio activo: lugar de la superficie de la enzima al que se une el sustrato y donde tiene lugar la catálisis
(reacción). Es especifico para cada sustrato de cada reacción química, de ahí la especificidad de las
enzimas para cada reacción
 Complejo enzima – sustrato: el producido por la unión del sustrato al sitio activo de la enzima. En este
momento la enzima cambia su forma original, da lugar al producto de la reacción química y es
entonces cuando queda libre la enzima con su forma y estado inicial, como se puede ver,
esquemáticamente, en la reacción (E = enzima, S = sustrato, ES = complejo enzima-sustrato, P =
producto de la reacción):
E + S →ES →E + P
1.1.2. Aminoácidos y polimerización.
Los aminoácidos son las estructuras simples que componen las proteínas. 21 tipos de aminoácidos
componen mayoritariamente las proteínas. Estos 21 aminoácidos tienen una estructura común: un átomo de
carbono está unido a un grupo amino, a un grupo carboxilo y un hidrógeno. El cuarto grupo o cadena lateral (R)
es lo que distingue cada aminoácido. Este grupo varía desde un átomo de hidrógeno hasta grandes estructuras
de átomos de carbono unidos en anillo. Algunos aminoácidos tienen grupos R con grupos funcionales carboxilo,
sulfhidrilo, hidroxilo y amino. En función de sus cadenas laterales tengan carga eléctrica, sean polares, o no
polares se pueden clasificar los 20 aminoácidos más comunes, que al pH de las células (cercano a 7,0) tienen
estas formulas estructurales:
cadenas glicina alanina valina leucina isoleucina

laterales no H H H H H
polares | O | O | O | O | O
+ + + + +
H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C
– – – – –
| O | O | O | O | O
H CH3 CH CH H3C - CH
H3C CH3 | |
CH CH2
H3C CH3
|
metionina fenilanalina triptófano prolina CH3
H H H H
No hay átomos | O | O | O | O
+
cargados H3N – C – C + + +
H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C
electronegativos –
para formar | O – – –
| O | O | | O
enlaces de CH 2
CH2 CH2 H2C CH2
hidrogeno=no |
son solubles en CH2 | . | .
agua. Tienden a | . NH
CH2
concentrarse en S . .
solución acuosa .
|
CH3
cadenas serina treonina cisteína tirosina asparragina glutamina
laterales H H H H H H
polares | O | O | O | O | O | O
Cargas parciales + + + + + +
H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C
que pueden – – –
– – –
formar enlaces | O | O | O | O | O | O
+ CH2
de hidrogeno= δ CH2 CH CH2 CH2 CH2
solubles en agua HO CH3 | | . | |
|
- SH . C CH2
δ OH | . |
H2N O
OH C
H2N O
cadenas aspartato glutamato lisina arginina histidina

laterales con H H H H H
carga eléctrica | O | O | O | O | O
+ + + + +
H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C H3N – C – C
las cadenas R
– – – – –
forman enlaces | O | O | O | O | O
de hidrógeno= CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
muy soluble en | | | | NH
|
agua C CH2 CH2 CH2 .
- +
O O | | | NH
C CH2 CH2
-
O O | |
CH2 NH
| |
+ +
NH3 C = NH2
Ácidas |
NH2
Básicas
Básicas
Además de afectar a la solubilidad las cadenas R influyen en su reactividad química. Los aminoácidos
con cadenas laterales compuestas solo por carbono e hidrógeno, se comportan químicamente en función
de su forma o tamaño. En contra, los aminoácidos que tienen grupo funcionales hidroxilo, amino, carboxilo
o sulfihidrilo, en R son más reactivos. Las distintas estructuras de los grupos R explican las diferencias en
cuanto a propiedades y funciones de los aminoácidos.
Es importante destacar que moléculas con la misma fórmula estructural pueden tener diferentes
estructuras. Estas moléculas se denominan ISOMEROS. Los isómeros pueden ser isómeros estructurales,
geométricos u ópticos.
ISÓMEROS
ESTRUCTURALES. GEOMÉTRICOS ÓPTICOS.
H H H3C H
H H
| | C =C H3C CH3
| |
H – C – C – OH
H – C –O – C – H H C =C
| | CH3 H H
| |
H H
H H
Dimetil éter Trans-2-buteno Cis-2-buteno (C4H8)
Etanol (C2H6O)
(C2H6O) (C4H8)
Se diferencian en la disposición
Se diferencian en el orden en el Son imágenes en espejo. No se pueden
de los átomos alrededor de un
que están unidos los átomos superponer.
doble enlace
La mayoría de los aminoácidos tienen isómeros ópticos, pero curiosamente, en las células, solo
existen las fórmulas “izquierdas” de los aminoácidos.
Los aminoácidos se unen entre sí para formar las PROTEÍNAS. Cada subunidad molecular (sea aminoácido,
nucleótido o azúcar) se denomina monómero. Cuando éstos se unes se forman polímeros, en un proceso
denominado POLIMERIZACIÓN. En el proceso de polimerización, los monómeros deben absorber energía para
unirse, y como resultado de las uniones, pierden moléculas de agua. Esta reacción se llama de CONDENSACIÓN o
de DESHIDRATACIÓN. La reacción contraria es de HIDRÓLISIS. Los enlaces entre el grupo amino (NARANJA) de un
aminoácido y el grupo carboxilo (VERDE) del otro, se denominan enlaces peptídicos (VIOLETA). Estos enlaces son
estables porque los electrones están especialmente compartidos entre el grupo funcional carbonilo vecino y el
enlace peptídico.
H H H O H H
| O | O | || | | O
+
H3N – C – C + +
H3N – C – C  +
H3N – C – C – N – C – C
+ H2 O
– –
–
| O | O | | O
H CH3 H CH3
Cuando los aminoácidos están unidos en una cadena mediante enlaces peptídicos, a los aminoácidos se les
denomina residuos y la molécula resultante POLIPÉTIDO. Esta cadena de enlaces aporta a la molécula un marco
estructural (esqueleto), en el que las cadenas laterales de cada residuo se extienden lejos de él, tiene
direccionalidad y es flexible.
H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H
| || | | || | | || | | || | | || | | || | | || | | O
+
H3N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C – C C-terminal
–
| | | | | | | | O
N-terminal H CH3 H CH3 H CH3 H CH3
Cuando se unen menos de 50 aminoácidos, el polipétido se denomina oligopetido, o péptido, o a los de más
de 50 aminoácidos se le denomina proteína.
1.1.3. Estructura de las proteínas.
Las proteínas pueden cubrir distintas funciones en las células por su diversidad de formas y tamaño,
además de por las propiedades químicas de sus aminoácidos. La estructura subyacente de cualquier proteína se
clasifica en cuatro niveles básicos de organización:
- Estructura primaria, la secuencia única de aminoácidos que compone la proteína. Es fundamental para su
función y determina los niveles superiores de estructura.
- Estructura secundaria: está creada por interacciones entre los átomos que forman parte del esqueleto de los
enlaces péptidos de las proteínas, mayormente enlaces de hidrógeno entre el oxigeno del carboxilo de un
residuo y el amino de otro. La formación de que tipología de estructura secundaria depende de la geometría
de loa aminoácidos de la secuencia (estructura primaria). Las dos configuraciones más importantes de
estructura secundaria son:
Estructura secundaria hélice (α). Estructura secundaria lámina plegada (β)
- Estructura terciara: resultado de las interacciones entre los grupos R o grupos R y esqueleto, provocando que
se doble y se pliegue. Son especialmente importantes 4 tipos de interacciones:
1) Mediante enlaces de hidrógeno  átomos de hidrogeno y grupo carboxilo en el esqueleto o átomos de
hidrogeno y átomos negativos de las cadenas laterales.
2) Enlaces por fuerzas de Van der Waals (en solución acuosa)  las cadenas laterales hidrófobas se
amontonan y se estabilizan mediante atracciones eléctricas. Fuerzas muy débiles, pero que por
acumulación de residuos hidrófobos aumento estabilidad.
3) Enlaces disulfuro (puentes)  enlaces covalentes entre grupos R con azufre.
4) Enlaces iónicos  entre grupos con cargas completas de signos opuestos.
- Estructura cuaternaria. La combinación de subunidades de polipetidos. Éstos pueden unirse mediante
enlaces u otro tipo de interacciones entre grupos R o esqueletos. Las proteínas de dos subunidades son
dímeros, y de cuatro tetrámeros.
El aspecto clave es que la estructura de la proteína es jerárquica. La cuaternaria se basa en la terciaria que a
su vez depende parcialmente de la secundaria. Todas las estructuras se basan en la primaria, y la combinación de
estas es la responsable de la diversidad de proteínas.
Mayoritariamente los elementos de la estructura proteica se basan en los pliegues de las cadenas de
polipéptidos. Estos pliegues suelen ser espontáneos porque los enlaces y las fuerzas de Van der Waals hacen que
la molécula plegada sea mucho mas estable energéticamente, al ser exergonicos (liberan energía). También es
esencial el plegamiento para que las proteínas funciones correctamente. Estudios recientes demuestran que el
plegamiento lo facilitan las proteínas chaperonas moleculares.
Desnaturalizar proteínas provoca que no funciones correctamente  Priones, formas mal plegadas de
proteínas normales presentes en individuos sanos y que causan encefalopatías espongiformes
1.1.4. Encimas y función catalizadora.
La mayoría de las reacciones químicas de las células no se producen con la celeridad necesaria para la vida,
salvo que existan encimas como catalizadores (sustancias que disminuyen la energía de activación de una reacción
y aumentan la velocidad de la reacción El catalizador no se consume: la composición es la misma antes y
después de la reacción). La mayoría de los enzimas son bastante específicas en su actividad La reacción sigue tres
pasos:
1) Iniciación. Las encimas orientan a las moléculas reactantes (sustratos) con precisión porque se unen
en sitios específicos del lugar activo. (la localización donde se unen los sustratos)
2) Facilitación del estado de transición. Las reacciones tienen lugar cuando los reactantes tienen
suficiente energía cinética (energía de activación) para alcanzar ese estado, que a su vez depende de la
temperatura. La unión del encima con los sustratos induce a la formación del estado de transición (llave
de Fisher). La interacción entre reactante y los grupos R del lugar activo de la encima disminuye la
energía de activación necesaria para la reacción. Muchos encimas sufren un cambio significativo en su
forma o conformación cuando los sustratos se unen al lugar activo, que se denomina encaje inducido.
3) Terminación. Los productos de la reacción tienen mucha menos afinidad por el lugar activo que el
estado de transición, por lo que son liberados en cuanto se forman.
A menudo, para que los enzimas funcionen bien, se necesitan otros átomos y moléculas que no pertenecen
a la estructura primaria del enzima. Estos cofactores pueden ser iones metálicos (cinc o magnesio) o pequeñas
moléculas orgánicas (coenzimas). La mayoría de los enzimas están regulados por moléculas que no pertenecen al
enzima. En ocasiones, la catálisis se inhibe cunado un molécula de similar al sustrato se une al lugar activo
(inhibición competitiva); o una molécula reguladora se une en otro sitio (regulación alostérica)
La velocidad de la catálisis aumenta con la concentración de sustratos de forma lineal hasta que en la
reacción se emplean todas las moléculas posibles del enzima, momento en el que el incremento de la velocidad se
ralentiza hasta alcanzar la velocidad máxima. La velocidad de una enzima depende de la concentración de sus
sustratos (puede haber un tipo o mas) y de su afinidad intrínseca por los sustratos.
Las condiciones físicas afectan a la función enzimática, principalmente alteraciones en la temperatura y en
el pH. La temperatura afecta al movimiento del enzima y a la energía cinética de los sustratos; y el pH a la
disposición y carga de las cadenas laterales de los aminoácidos con grupos carboxilos o amino y a la capacidad del
lugar activo de participar en reacciones de transferencia de protones o electrones (reactividad enzimática)
1.2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS.
1.2.1. Introducción a los ácidos nucleicos: macromoléculas informativas
Son las moléculas que almacenan la información genética y la transmiten entre generaciones. Hay dos tipos de
ácidos nucleicos que se diferencian en su estructura química y tamaño: el DNA (acido desoxirribonucleico) y el RNA
(acido ribonucleico). Las moléculas de DNA son polímeros gigantes que contienen codificada la información
hereditaria y la transmiten de una generación a la siguiente. El RNA actúa como intermediario temporal del DNA, de
tal forma que moviliza copias de fragmentos del DNA para la síntesis (fabricación) de proteínas especificas; la
información pasa del DNA al RNA y de ahí a las proteínas.
Los ácidos nucleicos están formados por unos monómeros llamados nucleótidos. Cada nucleótido esta
formado por:
AZUCAR PENTOSA + UN GRUPO FOSFATO + UNA BASE NITROGENADA (purica o pirimidinica)
En el DNA la pentosa es desoxirribosa, y en el RNA es ribosa, es decir, que solamente se diferencian en un
átomo de oxigeno que no tiene la primera de ellas. Los nucleótidos se unen entre ellos por medio de enlaces
fosfodiester, entre el azúcar de un nucleótido y el fosfato del siguiente. El DNA esta formado por dos cadenas de
nucleótidos, que discurren en direcciones opuestas, y que se encuentran enfrentadas por las bases nitrogenadas por
las que se mantienen unidas mediante puentes de hidrogeno. Las bases nitrogenadas que podemos encontrar en el
DNA son adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Estas bases siempre se encuentran emparejadas A – T y C –
G, unidas por los puentes de hidrogeno. Como explicaremos mas adelante, este emparejamiento de bases es muy
estable, es universal y es la clave de la información contenida en los ácidos nucleicos y de su transmisión. La secuencia
de bases nitrogenadas, es el lenguaje en el que esta escrita toda la información vital para la célula.
El RNA esta formado por una cadena de ribonucleotidos en los que las bases nitrogenadas son adenina (A),
guanina (G), citosina (C) y uracilo (U). Por su parte, cuando se forma el RNA a partir de la copia de parte de una hebra
de las dos que forman el DNA, los emparejamientos de bases por puentes de hidrogeno serán: A – U y C – G, ya que el
RNA no tiene timina sino uracilo.
Algunos nucleótidos además de formar parte del DNA y el RNA pueden participar como monómeros en el
metabolismo celular con importantes funciones. El principal es el ATP (adenosin trifosfato), que es una molécula para
almacenar y/o transferir energía en muchas reacciones bioquímicas, aunque hay otros como el GTP (guanosin
trifosfato) o el cAMP (adenosin monofosfato cíclico).
1.2.2. Qué es un ácido nucleico

Los ácidos nucleicos son polímeros conformados por monómeros denominados nucleótidos, compuestos por
un grupo fosfato, un azúcar y una base nitrogenada.
El azúcar es un compuesto orgánico con un grupo carboxilo y varios grupos hidroxilo. Los números indican la
posición en el anillo de azúcar de cada carbono. La base nitrogenada se une al carbono en el número 1 y el fosfato en
el 5  unión 5 enlace grupo fosfato y azúcar.
En las células vivas hay gran cantidad de nucleótidos, aunque los que originaron la vida se centran en dos tipos,
ribonucleotidos y desoxirribonucleótidos, en función de cual azúcar los componga.
Las células vivas tienen cuatro ribonucleotidos, que contiene cada uno una base nitrogenada diferente: purina
adenina (A) y guanina (G) y las pirimidinas citosina (C) y uracilo (U).
Igualmente, hay cuatro desoxirribonucleótidos con las mismas bases
nitrogenadas de los ribonucleotidos, salvo que el uracilo se sustituye por la timina (T).
Hasta el momento no se ha observado la formación de nucleótido mediante la
evolución química, por los mecanismos para sintetizar el azúcar y la base nitrogenada
de esas moléculas.
Los ácidos nucleicos se forman al polimerizarse los nucleótidos, mediante la
formación de un enlace entre los grupos fosfato de un nucleótido y el grupo hidroxilo
de otro. EL resultado mediante reacción de condensación se llama unión fosofdiester,
o enlace fosfodiester. Si el polímero es de azúcar ribosa  RNA y si es desoxirribosa
DNA.
En las células, las reacciones de polimerización están catalizadas por enzimas y

son endergónicas. La polimerización tiene lugar porque primero aumenta la energía
libre de los monómeros mediante reacciones de adicción de 2 grupos fosfato, creando
nucleótidos trifosfato. Estas formas fosoforiladas (“activas”) aumentan la energía
potencial del sustrato lo suficiente como para permitir una reacción endergónica.
La columna azúcar-fosfato de un ácido nucleico es direccional. En una hebra de
RNA o DNA, un extremo tiene un carbono5’ libre y el otro extremo un carbono 3’ libre.
Por convención siempre se escribe en dirección 5’3’. La secuencia de bases
nitrogenadas es la estructura primaria de la molécula, y se escriben mediante la
sucesión de las abreviaturas de cada nucleótido.
1.2.3. Estructura y función del DNA

Las moléculas de DNA y RNA tienen de estructura primaria un esqueleto de azúcar-fosfato, creado por los
enlaces fosfodiester y una secuencia de cuatro bases nitrogenadas que sales de él.
Su estructura secundaria es distinta a la observada en las proteínas.
La estructura secundaria del DNA (descubierta por james Watson y Francis
Crick) consiste en una doble hélice, donde una hebra en sentido 5`-3’ encaja
con otra hebra antiparalela con sentido 3’-5’, quedando los enlaces fosforo-
azúcar al exterior (unión fosfodiester), uniéndose y alineándose las bases
nitrogenadas entre si en el interior mediante enlaces de hidrógeno:
ADENINA–TIAMINA y GUANINA-CITOSINA. Por esta especificidad, las bases A-
T y G-C se les denominó complementarias y al fenómeno emparejamiento
de bases complementarias o de Watson y Crick.
El enrollamiento de las hebras tiene lugar porque permite que las bases
nitrogenadas hagan enlaces entre ellas. La doble hélice no tiene una frecuencia
constante, ya que las bases nitrogenadas no tienen el mismo tamaño, y
aunque se unan primidinas con purinas, el eje de giro es respecto al enlace
iónico.
La molécula de DNA es hidrosoluble porque los esqueletos son
electronegativos  hidrófilos. No obstante la molécula se estabiliza por
interacciones hidrófobas entre las bases de su interior.
El DNA es una molécula que contiene información. Las cuatro bases
nitrogenadas funcionan como las letras del alfabeto, mediante secuencias
concretas con significado. Cada hebra de DNA es replicable como plantilla
para la síntesis de la hebra complementaria. Para que esto suceda, se precisan
una complicada serie de reacciones catalizadas por un gran conjunto de
enzimas, puesto que la doble hélice es una molécula muy estructurada y
mucho más estable que las proteínas o el RNA  El DNA es regular y simétrico
con pocos grupos químicos expuestos a participar en reacciones químicas y
muy resistente a la degradación química. La incapacidad del DNA para la
catálisis, apoya la teoría que la vida empezó con el RNA.
1.2.4. Estructura y función del RNA

Al igual que el DNA, el RNA, tiene una estructura primaria consistente en
esqueleto de azúcar-fosfato y saliendo de este esqueleto una secuencia de cuatro
tipos de bases nitrogenadas. La diferencia principal es que la piriminidina tiamina
no existe, es uracilo (ADENINA–URACILO y GUANINA-CITOSINA) y que el azúcar es
ribosa. Ésta última, es mucho más reactiva que la desoxirribosa del DNA. La
presencia del grupo hidroxilo en el carbono 2’ hace que el RNA sea mucho menos
estable.
La estructura secundaria del RNA más común, consiste en el plegamiento
sobre si misma (HORQUILLA), formando enlaces de hidrógeno con bases
complementarias de la misma hebra. Esta estructura es espontánea, ya que
aunque las horquillas y demás tipologías de estructuras secundarias reducen la
entropía de las moléculas de RNA; la energía liberada en la formación de los
enlaces de H (exotérmicos) en las bases es favorable (estructura exergónica).
El RNA puede tener estructuras terciaria y cuaternaria gracias a
interacciones que pliegan la estructura secundaria en formas complejas o que
unen distintas hebras de RNA  distintas propiedades químicas y formas
globales.  No son rivales de las proteínas mucho más variable en tamaño,
forma y reactividad que el DNA.
El RNA no es tan eficaz almacenando información como el DNA, ni puede
catalizar tantas reacciones como las proteínas, pero es como una navaja
multiusos: es capaz de realizar un amplio grupo de funciones razonablemente
bien: Realiza funciones clave para el procesamiento de información, esta
implicado en la defensa celular, la estructura y regulación de la respuesta celular
a cambios ambientales.
EL RNA es replicante como el DNA y además es una molécula catalítica: se
ha demostrado la existencia de RNA similar a enzimas -RIBOZIMAS- en los
organismos existe la posibilidad que una molécula de RNA se copie a si misma.
1.3. HIDRATOS DE CARBONO.
1.3.1. Ideas generales HIDRATOS DE CARBONO: AZUCARES Y POLIMEROS DE AZUCARES
Se trata de compuestos carbonados, aldehídos y cetonas, con grupos hidrogeno e hidroxilo (H-C-OH) cuyas
funciones principales son:
● ser fuente de energía: que puede ser liberada de forma utilizable por los seres vivos. La energía esta
contenida en los enlaces covalentes fuertes (C-C y C=O) y se obtiene al romperse en el metabolismo celular
● constituir esqueletos carbonados: a partir de los que se forman otras moléculas importantes para los seres
vivos.
Por su tamaño podemos clasificar a los hidratos de carbono en:
● Monosacáridos: son azucares simples, como la glucosa o la fructosa, que constituyen los monómeros a partir
de los que se forman los hidratos de carbono más grandes y complejos. Las plantas los producen con la fotosíntesis
(fundamentalmente glucosa), y los animales los obtienen directa o indirectamente de los vegetales.
● Disacáridos: formados por dos monosacáridos unidos. Los más conocidos son la sacarosa (azúcar de mesa),
formado por la unión de glucosa y fructosa, y la lactosa (azúcar de la leche), formado por glucosa y galactosa.
● Oligosacáridos: formados por la unión de un número pequeño de monosacáridos (entre tres y veinte).
● Polisacáridos: polímeros grandes formados por cientos o incluso miles de monosacáridos unidos, como el
almidón (reserva de energía en vegetales), el glucógeno (reserva de energía en animales) o la celulosa (función
estructural en vegetales).
El monosacárido por excelencia es la glucosa (C6H12O6). Todas las células vivas la contienen y es su fuente
principal de obtención de energía, mediante su modificación metabólica es degradada hasta CO2, según la reacción
que se resume en el tema 4:
C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + 6CO2
Los monosacáridos pueden ser de varios tipos, según el número de carbonos que los forman, siendo los mas
frecuentes:
● Hexosas: con seis carbonos. Existen numerosos isómeros estructurales de formula C6H12O6, entre las mas
representativas están la glucosa, la fructosa y la galactosa
● Pentosas: con cinco carbonos. Hay dos que son particularmente importantes como veremos en temas
posteriores, y son la ribosa (componente del RNA) y la desoxirribosa (componente del DNA).
1.3.2. Introducción a los hidratos de carbono

El termino hidrato de carbono comprende a los monómeros llamados monosacáridos o azucares, a los
oligosacáridos (pocos azucares) y a los polisacáridos (muchos azucares).
Son moléculas funcionales formadas por un grupo funcional carbonilo (C=O) y varios hidroxilos (-OH) junto a
un numero variable de enlaces carbono-hidrógeno (C-H). La presencia de un grupo carbonilo junto a muchos grupos
hidroxilo proporciona un conjunto de grupos funcionales a los azucares  pueden proporcionar energía a las células o
suministrar ladrillos moleculares a las células.
En un monosacárido, la estructura es muy variable:
- En función de la posición del grupo carbonilo:
Si el grupo carbonilo esta al final de la molécula es una Si está dentro de la cadena carbonada es una azúcar
azúcar aldehído (aldosa). cetona (cetosa).
- En función del número de átomos que contiene, que varían
generalmente entre tres y siete. La figura anterior muestra
triosas. La ribosa es una pentosa de 5 carbonos y la glucosa es
una hexosa de 6 carbonos.
- En función de la orientación de su grupo hidroxilo en la cadena
lineal y/o la forma del anillo. Habitualmente los azucares no
existen en cadenas lineales, y en solución acuosa tienden a
formar estructuras en anillo  mayor equilibrio.
La mayoría de los monosacáridos tienen isómeros ópticos. En la
naturaleza, aun existiendo los dos isómeros ópticos de la glucosa, la β-glucosa es más común por ser más estable.
Existen tantos monosacáridos distintos porque muchos aspectos de su estructura son variables: formas
alternativas en anillo, isómeros ópticos con distinta disposición espacial de los grupos hidroxilo y diferentes
formas imágenes en espejo, variaciones en el número de carbonos y la colocación del grupo carbonilo en aldosas
y cetosas. Cada monosacárido tiene estructuras y función únicas
Las simulaciones de laboratorio han demostrado que la mayoría de los monosacáridos se sintetizan fácilmente en
las condiciones del caldo prebiótico, pero la polimerización de los mismos es improbable, por que los mecanismos
no son plausibles.
1.3.3. Estructura de los polisacáridos.
Los polisacáridos son polímeros que se forman al unir monosacáridos. Los más sencillos son disacáridos. Los
dos monómeros pueden ser idénticos (2 α-glucosa= maltosa) o distintos (β-glucosa+β-galactosa = lactosa).
Los azúcares simples se polimerizan mediante una reacción de condensación que tiene lugar entre dos grupos
hidroxilo y resulta un enlace covalente llamado enlace glucosídico. La principal diferencia de este enlace con el
péptido de las proteínas y el fosfodiester de los nucleótidos, es que al disponer de al menos dos grupos hidroxilo por
monosacárido, la localización y geometría de los enlaces glucosídicos son muy variables. Los polisacáridos más
comunes en los organismos actuales son: almidón glucógeno, celulosa y quitina, además de un polisacárido
combinado con un aminoácido denominado peptidoglucano.
El glucógeno y la celulosa son polisacáridos de depósito de energía. La diferencia entre almidón y glucógeno se
debe a que las ramificaciones (enlace α-1,6-glucosídico) de éste último surgen en ~ cada 10 monómeros de glucosa,
mientras que en el almidón, esta ramificación es en 1 de cada 30 monómeros:
La celulosa, la quitina y el peptidoglucano tienen función estructural. Generalmente existen formando largas
cadenas entre si, permitiendo a los materiales fabricados con estas moléculas resistir fuerzas de tensión y compresión:
En la celulosa y la quitina, uno de cada dos residuos está girando, por lo que permite enlaces hidrógeno entre
las cadenas adyacentes y paralelas. Sin embargo, el monosacárido de la quitina es N-acetilglucosamina o NAc.
El peptidoglucano es el más complejo de los polisacáridos estudiados. Tiene un largo esqueleto formado por
dos tipos de monosacáridos unidos mediante enlaces β-1,4-glucosídicos, a los que se une una cadena de aminoácidos
(4). En la alineación, los aminoácidos se unen a toros mediante cadenas peptídicas.
Prácticamente todos los organismos producen glucógeno o almidón y la celulosa es el compuesto orgánico más
abundante en la Tierra. Sin embargo no se plantea que desempeñaran un papel importante en el origen de la vida
porque:
a. Los enlaces glucosídicos solo se forman con la ayuda de encimas especializados  no había mecanismos
plausibles en el inicio de la historia de la Tierra.
b. Es muy probable que todo empezara con RNA, pero aún no hay descubierto un ribosoma que pueda unir
azucares.
c. Hasta la fecha no se ha descubierto ninguna reacción catalizada por los hidratos de carbono.
d. Los polisacáridos no pueden proporcionar la información necesaria para copiarse a si mismos.
1.3.4. Función de los hidratos de carbono.

Como ya se ha adelantado, los hidratos de carbono tienen distintas funciones celulares:
1. Proporcionar materiales estructurales fibrosos. Ya comentado, forman largas cadenas y enlazan con
cadenas adyacentes, formando fibras que confieren elasticidad y fuerza a células y organismos  Los
enlaces de hidrógeno individuales son débiles, pero con la combinación de muchos se consigue fuerza y
elasticidad. Además son estructuras muy duraderas; muy pocos organismos tienen enzimas capaces de
hidrolizar los enlaces β-1,4-glucosídicos.
2. Almacenan energía química. Hoy en día la energía cinética de la luz solar se convierte en energía química
almacenada en los enlaces de los hidratos de carbono mediante la fotosíntesis: CO 2+H2O + luz solar 
hidrato de carbono (CH2O)n + O2.
Los enlaces C-C y C-H tienen mucha más energía libre que los enlaces C-O.  Los hidratos de carbono, con
muchos enlaces C-H, tienen mucha más energía libre que el dióxido de carbono, puesto que los electrones
se comparten por igual por parte de átomos de baja electronegatividad. Cuando la célula necesita
aprovechar su energía liberada, los hidratos de carbono participan de una reacción exogenérica:
CH20 + O2 + ADP + PI  CO2 +H2O + ATP
El ATP o adenosín trifosfato que se sintetiza es la energía libre que consigue reacciones como la
polimerización, mueve los músculos y realiza otros trabajos en las células. A diferencia de los enlaces
estructurales, las uniones α-1,6-glucosídicas poseen muchos enzimas que hidrolizan fácilmente las
uniones. El enzima principal encargado de la hidrólisis es del glucógeno es la fosforilasa, mientras que en
el almidón son las amilasas  Liberación de ATP  energía para funcionar.
3. Indican la identidad celular. Los polisacárido no

almacenan información, pero si proyectan al exterior
de la célula la identidad única de cada tipo celular y
especie. Ciertas moléculas (glucoproteinas
proteína + hidrato de carbono) se proyectan hacia
el exterior de la superficie celular en le medio
circundante. Esta cubierta de azúcar, debido al gran
número de monosacáridos estructuralmente
distintos, permite que exista un número de enorme
de oligosacáridos.  cada tipo celular y especie
exhibe una identidad única.
1.4. LÍPIDOS.
1.4.1. Ideas generales LIPIDOS: MOLECULAS INSOLUBLES EN AGUA
Se trata de moléculas hidrocarbonadas (hidrocarburos) muy variadas desde el punto de vista químico, pero que
comparten, todas ellas, la propiedad de ser insolubles en agua, aunque si lo son en disolventes apolares. Las
funciones de los lípidos en los organismos vivos son muy variadas.
Tres de los principales grupos de lípidos son:
 las grasas y los aceites: su función principal es de almacén de energía. Cuando son solidos a temperatura
ambiente se llaman grasas, y si son líquidos, aceites. Los triglicéridos (lípidos simples) están formados por
glicerol al que se unen ácidos grasos. Pueden ser solidos cuando los ácidos grasos no tienen dobles enlaces
en sus moléculas (saturados) o líquidos cuando los ácidos grasos tienen dobles y/o triples enlaces en sus
moléculas (insaturados). El enlace que une a cada acido graso con el glicerol es de tipo Ester.
 los esteroides: tienen función reguladora, pues constituyen algunas hormonas y vitaminas. Los esteroides
son moléculas señal. Químicamente están formados por múltiples anillos y son derivados del colesterol, que
se sintetiza en el hígado y es la base para todos los esteroides, entre los que se encuentran varias hormonas,
como la testosterona. No obstante, el colesterol también se puede obtener por la dieta, llegando, en ciertos
casos, a alcanzarse niveles excesivos que, por no poder eliminarse con facilidad, se acumulan en las arterias,
produciendo ateroesclerosis (a veces también denominada arterioesclerosis).
 los fosfolípidos: tienen función estructural muy importante en la membrana de las células. Su estructura es
similar a la de los triglicéridos, pero un acido graso es remplazado por un compuesto con un grupo fosfato.
Esta es la parte hidrofilica del fosfolípido, mientras que las colas de ácidos grasos son hidrofobicas. Las
membranas celulares están formadas fundamentalmente por una doble capa de fosfolípidos, enfrentados
por sus colas hidrofobicas.
1.4.2. Introducción a los lípidos

Se conoce como lípidos a todo compuesto carbonado presente en el organismo mayoritariamente hidrófobos
y no polares, que no se disuelven fácilmente en agua ni en líquidos de compuestos orgánicos polares.
Las moléculas que contienen solo carbono e hidrógeno (isopreno u octano) se llaman hidrocarburos. Los
hidrocarburos no son polares, ya que los electrones se comparten por igual en los enlaces carbono-hidrógeno.
Se conoce como ácido graso al
compuesto formado por una cadena de
hidrocarburo unido a un grupo funcional
carboxilo (COOH). El isopreno y los ácidos
grasos son los ladrillos clave de los lípidos del
organismo.
Al contrario que los aminoácidos, los hidratos de carbono y los nucleótidos, los lípidos se definen por una
propiedad física (su insolubilidad) en vez de por su estructura química  los lípidos tienen estructuras muy variables.
Las estructuras de los lípidos más importantes en las células son:
- Grasa (triglicéridos). Tres ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol. Se forman por reacción de
deshidratación de un grupo hidroxilo de glicerol y un grupo carboxilo de un ácido graso, mediante enlace
éster. Las grasas no son polímeros puesto que los ácidos grasos no son monómeros.
- Los esteroides. Familia de lípidos caracterizada por la estructura de cuatro anillo (naranja). Los distintos
esteroideos se diferencian por grupo funcionales o grupos laterales unidos a esos anillos. El colesterol dispone de
una “cola” de hidrocarburos formada por subunidades de isopreno, y forma parte de las membranas plasmáticas
en muchos organismos. En los mamíferos, es el punto de partida para sintetizar varias hormonas.
2-
- Los fosfolípidos. Formados por un glicerol unido a un grupo fosfato (PO 4 ) y a dos cadenas de isopreno o dos
ácidos grasos. EN todos los dominios de la vida, los fosfolípidos son importantes componentes de las membranas
plásticas: Dominio Archaea  fosfolípidos con colas de isopreno. Dominio Bacteria y Eukarya  fosfolípidos de
ácidos grasos.
Además de almacenar energía química y servir como señales entre las células, los lípidos actúan como
pigmentos que capturan o responden a la luz solar, forman cubiertas impermeables en hojas y piel y funcionan como
vitaminas en un gran conjunto de procesos celulares.
Su función más importante en su papel en la membrana plasmática. Los lípidos que forman esta membrana
tienen una región hidrófila (polar) además de la región hidrófoba común a todos los lípidos. Estos compuestos se
denominan anfipáticos por su doble reactividad en el agua: las cargas y los enlaces de la cabeza interaccionan con las
moléculas de agua cuando el lípido está en solución, mientras que su cola de isopreno o acido graso no es polar.
Los fosfolípidos son anfipáticos y esta propiedad biológica más importante que justifica su presencia más
abundante en las membranas celulares.
1.5. PREGUNTAS DE REPASO

a) Las proteínas son polímeros de aminoácidos, ¿cuales son las características básicas de los aminoácidos y como
polimerizan para dar las proteínas?
• Los aminoácidos son estructuras simples formadas por un átomo de carbono está unido a un grupo amino, a un
grupo carboxilo y un hidrógeno. El cuarto grupo o cadena lateral (R) es lo que distingue cada aminoácido.
Este grupo varía desde un átomo de hidrógeno hasta grandes estructuras de átomos de carbono unidos en
anillo. Las distintas estructuras de los grupos R explican las diferencias en cuanto a propiedades y funciones
de los aminoácidos.
• La polimerización consiste en la unión de aminoácidos mediante enlaces peptídicos en los que el grupo amino
de un aminoácido se une al grupo carboxilo de otro aminoácido.
b) Las proteínas son las moléculas que, como grupo, mas diversas funciones son capaces de realizar. Indica al
menos cuatro de ellas.
• DEFENSA. Anticuerpos y células de complemento. Destrucción de virus y bacterias patógenos
• MOVIMIENTO. Proteínas contráctiles y motoras.
• CATÁLISIS. Enzimas. Aceleran reacciones químicas
• MENSAJE. Hormonas peptídica y receptoras. Coordinar actividades de células.
• ESTRUCTURA. Proteínas estructurales. Soporte a células y construcción de estructuras (pelo)
• TRANSPORTE. Proteínas transportadoras. A través de la membrana celular y por todo el organismo.
c) Existen diversos niveles estructurales en las proteínas, ¿cuales son y en que consisten?
• estructura primaria: es la secuencia específica de aminoácidos de una proteína, y es única para cada
proteína.
• estructura secundaria: es el primer plegamiento que sufre la proteína hasta llegar a su conformación final y
puede ser muy semejante en diferentes proteínas, a diferencia de la estructura primaria que es única en cada
proteína. La estructura secundaria se debe a la formación de puentes de hidrogeno entre los residuos de los
aminoácidos en diferentes regiones de la estructura primaria, dando lugar a dos tipos de plegamientos básicos
(hélice α y lamina plegada s).
• estructura terciaria: se trata de un plegamiento adicional tras la formación de la estructura secundaria, por
interacciones y enlaces entre grupo R y estructura. Tanto la estructura secundaria como la terciaria derivan de la
estructura primaria de la proteína. Los enlaces que dan lugar a estas conformaciones espaciales pueden
romperse aplicando calor (u otros agentes físicos), que provocan la perdida de la estructura tridimensional; es lo
que se conoce como desnaturalización de la proteína.
• estructura cuaternaria: se trata de aquellas proteínas que presentan varias subunidades proteicas (varias
cadenas de poli péptidos).
d) Las proteínas denominadas enzimas actúan como catalizadores de las reacciones biológicas que tiene lugar en
las células ¿Cuales son las características de esta actividad catalítica?
• Disminuyen la energía de activación de una reacción y aumentan la velocidad de la reacción
• El catalizador no se consume: la composición es la misma antes y después de la reacción).
• La mayoría de los enzimas son bastante específicas en su actividad
e) Los ácidos nucleicos están formados por varios componentes, ¿cuales son y como se disponen para dar lugar a
los nucleótidos? Explicar la diferencia a nivel molecular entre los distintos ácidos nucleicos.
Nucleótidos, compuestos por un grupo fosfato, un azúcar y una base nitrogenada.
La diferencia a nivel molecular entre el DNA y el RNA es el azúcar pentosa. EN el DNA es una desoxirribosa. EN el
carbono2' no hay oxigeno. EN cambio, en el RNA, el carbono 2' si tiene el compuesto OH.
f) ¿Que funciones tienen los ácidos nucleicos en la célula?
Función de almacén de información genética y la transmisión entre generaciones. Algunos nucleótidos (no ácidos
nucleicos) tienen función del almacén/transmisión energética ATP.
g) ¿En que se diferencian el DNA y el RNA?
El DNA y el RNA tienen diferencias físicas en la pentosa de su composición (ausencia o no de el oxigeno en el 2'
carbono) que condiciona su estructura y comportamiento:
- El DNA tiene solo estructura secundaria en doble hélice y es sumamente estable --> Una gran fiabilidad como
archivo genético. Su estructura primaria mediante uniones fosfodiester y estructura secundaria mediante
enlaces de hidrógeno.
- -El RNA puede unirse en si misma en lazo, no es tan estable y puede tener estructuras terciarias y cuaternarias,
pero puede catalizar cierto tipo de reacciones químicas (ribozimas).
h) Los hidratos de carbono son moléculas con varias funciones en la célula, ¿como es su estructura y que
funciones pueden llevar a cabo?
El termino hidrato de carbono engloba a los monómeros monosacáridos, a los polímeros oligosacáridos y a los
polisacáridos .Son moléculas funcionales formadas por un grupo funcional carbonilo y varios hidroxilos, junto a un
número variable de enlaces carbono hidrógeno.
Los monosacáridos tienen estructuras muy variables en función de:
- la posición del grupo carboxilo
- el número de carbonos que dispongan
- en función de la orientación de su grupo hidroxilo
Los polisacáridos se estructuran desde uniones glucosídicas de 2 monosacáridos hasta estructuras importantes
formando cadenas paralelas con función estructural o hélices mayores o menormente ramificadas con función
almacenamiento de energía. Además de las funciones indicadas, existiría una tercera función como indicador de
la identidad celular en el sistema denominado glicoproteína.
i) Los lípidos son básicos en la célula, ¿que propiedades físicas hacen que sean tan necesarios?
La principal propiedad que iguala a todos los lípidos es la que marca su importancia en las células. No son solubles
en agua.
j) Los lípidos tienen diversas funciones en la célula, ¿cuales son?
Las principales funciones de los lípidos en las células parten de su composición:
• las grasas y los aceites: su función principal es de almacén de energía.
• los esteroides: tienen función reguladora
• los fosfolípidos: tienen función estructural muy importante en la membrana de las células
2. LA CELULA: UNIDAD BASICA DE LA VIDA
Las moléculas fundamentales de los seres vivos, que estudiamos en el primer tema, se encuentran ordenadas y
organizadas formando unidades elementales dotadas de vida, las células. Toda célula es una unidad independiente
metabólicamente completa, con una membrana, que controla la entrada y salida de materiales en su interior, y
mantiene un intenso contacto con el medio externo. Todos los organismos están compuestos por células y todas las
células proceden de otras células previas. Desde su descubrimiento, que vino asociado al desarrollo de instrumentos
ópticos que permitieron su observación, un enorme cuerpo de conocimiento, proporcionado por miles de
investigadores y anos de investigaciones, ha confirmado que la célula es la unidad fundamental de la vida, tanto
estructural como funcionalmente.
Fueron las aportaciones de los microscopistas clásicos, especialmente las de Robert Hooke (1635- 1703), las
que pusieron las bases de lo que habría de ser, casi doscientos anos mas tarde, la teoría celular de los seres vivos, que
constituye uno de los pilares fundamentales de la biología actual. Hooke (1665) observo que los tejidos de las plantas
(concretamente el corcho) estaban divididos en pequeños compartimentos, a los que llamo cellulae o células. La
observación de muchos tejidos de diversas procedencias llevo a Mathias Schleiden a afirmar en 1838 que cada planta
esta formada por un agregado de células, aunque algunas de ellas muy modificadas. Al ano siguiente Theodor
Schwann comprobó que los componentes de los tejidos de animales, por muy diferentes que parecieran entre si,
también eran solo células modificadas. Se consolida así definitivamente la teoría celular por Schleiden y Schwann,
según la cual, la célula se considera desde entonces la unidad elemental de la vida; es decir, la unidad morfológica,
anatómica y fisiológica de todos los seres vivos.
Muchos procesos metabólicos complejos son llevados a cabo basicamente de la misma manera por todos los
organismos: la replicación del DNA, la síntesis de proteínas y la producción de energía química a partir de la
conversión de glucosa en dióxido de carbono. Estas similitudes bioquímicas no son mera coincidencia: todas las
células tienen un ancestro común a partir del cual han evolucionado. Es por ello que todas las células de todos los
organismos comparten ciertas características estructurales, tales como la arquitectura de sus membranas.
La membrana constituye un elemento esencial de la célula. Su aparición fue un paso crucial en el origen de las
primeras formas de vida, ya que sin ella la vida de la célula no seria posible. La membrana plasmática que rodea a
todas las células define su extensión y mantiene el contenido de la misma, a la vez que la aísla selectivamente del
medio externo y regula el intercambio de sustancias entre el interior de la célula y el medio que la rodea. Así mismo,
la membrana contienen los elementos que le dan la identidad a cada una de las células (receptores y señales). Las
bicapas de fosfolípidos, las proteínas de membrana y los hidratos de carbono asociados a proteínas (glicoproteínas)
son las moléculas responsables de estas propiedades.
La estructura y la función de la membrana plasmática así como todas las estructuras membranosas del interior
de la célula, responden al mismo esquema organizativo, formado por una bicapa lipídica en las que se encuentran
incluidas proteínas globulares, que poseen distintas actividades, transportan moléculas, son enzimas, son receptores
de señales químicas, etc.
Después de examinar la estructura y la organización las membranas biológicas pasaremos a estudiar los
mecanismos que utilizan las células para transportar pequeñas moléculas, macromoléculas y partículas mayores a
través de la membrana plasmática. Las bicapas lipídicas son altamente impermeables a la mayoría de las moléculas
polares. Con el fin de transportar estas moléculas hacia el interior o hacia el exterior de la célula, las membranas
plasmáticas poseen muchas proteínas específicas de transporte (proteínas transportadoras), cada una de las cuales es
responsable de la transferencia de un determinado soluto. Algunas proteínas transportadoras forman un canal abierto
que atraviesan la bicapa, por el cual las moléculas pequeñas se pueden mover por simple difusión. Otras son
impulsadas a través de una serie de cambios de conformación por la hidrolisis de ATP o por la unión de iones, y por
consiguiente, son capaces de actuar como bombas, transportando activamente el soluto unido, en contra de un
gradiente electroquímico. Gracias a la permeabilidad selectiva de las bicapas de fosfolípidos y a la actividad de las
proteínas de transporte de la membrana, esta estructura crea un ambiente interno distinto al que existe en el exterior
de la célula.
Según el grado de diferenciación estructural alcanzado a través de la evolución, se han establecido dos tipos de
organización celular: procariota y eucariota. La célula procariota es la más sencilla estructuralmente. Posee una
membrana plasmática, a veces rodeada de una pared celular, carece de núcleo y de orgánulos membranosos
definidos.
La célula eucariota tiene una estructura más compleja. En todos los casos presenta: un núcleo que contiene el
material genético separado del resto de la célula por una envoltura nuclear, y un citoplasma altamente organizado
con orgánulos membranosos. La presencia de sistemas membranosos internos divide la célula en distintos
compartimentos. Una de las ventajas de esta compartimentación es que, en el interior de cada estructura, se
acumulan las enzimas responsables de las distintas reacciones metabólicas, y se impide que unas interfieran con otras,
permitiendo realizar simultáneamente reacciones químicamente incompatibles (por ejemplo, la síntesis proteica se
realiza en el citoplasma y su hidrolisis tiene lugar en los lisosomas).
El núcleo de la célula eucariota contiene la información genética de dicha célula, codificada en el DNA que esta
empaquetado en los cromosomas. Una región diferenciada del núcleo es el nucléolo, donde se construyen las
subunidades ribosómicas. Alrededor del núcleo hay una envoltura nuclear perforada por poros a través de los cuales
se comunican el núcleo y el citoplasma.
El citoplasma, que constituye la mayor parte de la masa celular, es muy complejo y esta altamente organizado,
contiene numerosos orgánulos, alrededor de los cuales se encuentra el citosol, que presenta una red de filamentos
proteicos que constituyen el citoesqueleto. Orgánulos citoplásmicos característicos de las células eucariotas son los
ribosomas así como una serie de sistemas membranosos: el retículo endoplasmático rugoso y liso, el aparato de Golgi,
las mitocondrias, los lisosomas, los peroxisomas, etc. En todas las células fotosintéticas también se encuentran los
cloroplastos.
El citoesqueleto de las células eucariotas consiste en complejas redes de filamentos proteicos responsables de
los cambios de forma de las células; en ciertos casos permiten que la célula se traslade. Esta formado
fundamentalmente por filamentos de actina y microtúbulos constituidos por tubulina. Estos microtúbulos participan
en movimientos celulares, en el desplazamiento de los cromosomas sobre el huso mitótico, durante el proceso de
mitosis. Son también los principales elementos estructurales de los cilios, flagelos, cuerpos basales y centriolos.
Para terminar, se aborda el estudio de las interacciones entre células y la existencia de material extracelular
que fortalece las células, las une y las comunica. La pared celular da forma y rigidez, es característica de las células
vegetales, de los procariotas y de los hongos, pero nunca esta presente en las células animales; estas en cambio
pueden estar rodeadas de una matriz extracelular formada por proteínas fibrosas como el colágeno y por
glicoproteínas. La comunicación entre células tanto adyacentes como alejadas en el espacio, es esencial para ajustar
su actividad en respuesta a los estímulos de otras células y a los cambios de las condiciones ambientales. Las señales
químicas y los receptores celulares son elementos clave para entender el intercambio de información entre las
células.
2.1. LA MEMBRANA
2.1.1. Composición y estructura de la membrana
Las células tienen delimitados su superficie y volumen por una membrana plasmática o celular con funciones
esenciales, como pueden ser el reconocimiento o el transporte de sustancias entre el interior y el exterior celular. Sus
funciones principales son:
● ser barrera selectiva permeable: evita que algunas sustancias salgan o entren, controla y regula el contenido
químico de las células
● ser el limite físico exterior de la célula y por tanto, el medio de comunicación con células próximas y el medio de
recepción de señales extracelulares
● permitir a la célula mantener un ambiente interno mas o menos constante, ya que es un factor clave para la vida
La estructura de la membrana plasmática se conoce como el modelo de mosaico fluido, que se utiliza para
explicar la disposición de sus componentes y su modo de actuación.
● Los fosfolípidos son el componente mayoritario de la membrana. Se disponen en forma de doble capa (bicapa),
con las colas hidrofobicas (repelen el agua) enfrentadas, y las cabezas hidrofilicas (no repelen el agua) hacia el
interior y el exterior celular. Las bicapas lipídicas son barreras altamente selectivas, que permiten con mayor o
menor facilidad o incluso impiden la entrada de sustancias.
● Las proteínas son un componente esencial de las membranas, aunque las proteínas especificas que contiene cada
membrana varían en función del tipo de célula. Su distribución a lo largo de la membrana es asimétrica entre el
exterior y el interior celular, y por su ubicación se distingue entre proteínas integrales, periféricas y
transmembrana. Las proteínas de membrana son las responsables del paso de iones, moléculas polares y grandes
moléculas que no pueden atravesar la membrana por si mismas porque no son solubles en lípidos o tienen un
tamaño muy grande.
● Los hidratos de carbono se localizan siempre en la superficie externa de la membrana, generalmente asociados a
proteínas (glicoproteínas) y tienen funciones de reconocimiento de otras células y moléculas y confieren identidad
a la célula.
a) Composición de las membranas
i. Fosfolípidos de membrana.
 Bicapas de fosfolípidos.
Los fosfolípidos no se disuelven en agua, porque aunque la
cabeza es hidrófila, las colas son hidrófobas. En vez de disolverse,
forman dos tipos de estructuras ESPONTANEAS Y EXERGÓNICAS,
micelas y bicapas lipídicas. Las micelas son minúsculas gotas formadas
cuando las cabezas hidrófilas se orientan hacia el agua y las colas se
juntan.
Las bicapas de fosfolípidos se crean cuando se alinean dos
láminas de moléculas fosfolípidas. Las cabezas de ambas capas se
orientan hacia la solución circundante mientras que las colas
hidrófobas quedan enfrentadas, interaccionando entre ellas.
 Permeabilidad selectiva
La permeabilidad es la tendencia de una estructura a permitir el
paso de una sustancia determinada, y se conoce como permeabilidad
selectiva a la capacidad de permitir el paso a ciertas moléculas y a otras
no. Las bicapas lipídicas tienen permeabilidad selectiva: las moléculas
pequeñas y no polares atraviesan las capas rápidamente. Las moléculas grandes o con carga, pasan muy lentamente o
no pasan. Ese hecho permite que existan distintas composiciones en el fluido que rodea las membranas respecto al
que contienen en el interior.
La tipología del lípido afecta a la permeabilidad de las membranas:
o Saturación: Si disponen de cadenas de hidrocarburos insaturados (con dobles enlaces de carbono) la morfología
de las colas gira y permite mejor el paso a las sustancias  mayor permeabilidad (aceites). Por el contrario, los
lípidos con cadenas saturadas (todos los carbonos están unidos al máximo numero de hidrógenos posibles) son
menos permeables (ceras).
o Longitud: Cuanto mas larga es la cadena de hidrocarburos, más complejo es el cruzarlas.
o Temperatura: La temperatura puede afectar a la permeabilidad de la membrana, a menor temperatura más
densidad y menor permeabilidad. Además afecta al movimiento de las colas en la membrana  dinámicas.
o Colesterol: La presencia de éste en las colas aumentan su densidad y disminuye su permeabilidad.
 Procesos de difusión y osmosis
o Difusión: Es el movimiento de moléculas o iones disueltos (solutos) que resulta de su energía cinética. Los
solutos tienden a pasar desde las zonas de más alta concentración hacia las de más baja concentración
(gradiente de concentración). Una vez se halla alcanzado el equilibrio en la solución, las moléculas seguirán
moviéndose aleatoriamente pero el balance neto no variará. Proceso espontaneo  aumenta la entropía.
o Osmosis: Es el tipo de difusión especial que le ocurre al agua y requiere membranas de permeabilidad selectiva.
El agua se mueve desde el punto con menor concentración de solutos hacia el de mayor concentración hasta que
ambos lados de la membrana estén en equilibrio. De este principio sucede:
ii. Proteínas de membrana
 Distribución asimétrica. Las superficies externa e
interna de la membrana plasmática son
diferentes. Diferentes proteínas periféricas
están presentes en las dos superficies, y las
estructuras de los extremos externos e internos
de cada tipo de proteína de transmembrana se
diferencian entre sí.
 Tipos de proteínas de membrana
o Integrales o de Transmembrana. Proteínas
que atraviesan la membrana, y disponen de
segmentos diferenciados en la superficie
interna y externas. Estas proteínas son
antipáticas. Poseen aminoácidos polares y
cargados hidrófilos u aminoácidos no
polares e hidrófobos
o Periféricas. Solo están presentes en un lado
de la membrana, y suelen estar asociadas a
una proteína transmembranal.
b) Estructura de las membranas
i. Modelo de mosaico fluido. Hipótesis de Singer y Nicolson. Algunas proteínas (proteínas integrales de la
membrana) atraviesan la membrana en vez de encontrarse en el exterior de la bicapa lipídica (proteínas
periféricas de la membrana). Las membranas son un mosaico de fosfolípidos y distintos tipos de proteínas, y
la estructura global es dinámica y fluida: los fosfolípidos y las proteínas están en continuo movimiento a
través del plano de la membrana.
2.1.2. Mecanismos de transporte a través de la membrana
Una de las funciones principales de la membrana es el transporte de sustancias hacia ambos lados de la célula.
Las membranas tienen una permeabilidad selectiva, pueden permitir el paso de ciertas sustancias e impedir el paso
de otras. El trasiego de sustancias a través de la membrana puede realizarse:
● De forma pasiva (transporte pasivo): a favor de gradiente de concentración (desde donde hay mas hacia donde
hay menos) o bien sustancias que por su naturaleza atraviesan sin ayuda la membrana celular. Tiene lugar por
difusión (tendencia hacia el equilibrio de concentración):
- Difusión simple: a favor de gradiente de concentración (cambio de concentración con la distancia en una
dirección concreta, de tal forma que a mayor gradiente de concentración, más rápida será la difusión). Se da en
moléculas pequeñas y liposolubles. Una vez que se alcanza el equilibrio, es decir, que se igualan las
concentraciones a ambos lados de la membrana, no significa que vaya a cesar el movimiento de moléculas hacia
ambos lados de la membrana celular, sino que, a partir de ese momento, se van a mover la misma cantidad de
moléculas en ambos sentidos opuestos, dando la sensación de estabilidad global, a pesar de que no sea tal la
realidad.
- Osmosis: es la forma que tiene el agua para moverse entre ambos lados de la membrana celular. Es un proceso
pasivo (sin gasto de energía) que depende de la concentración de solutos (sustancias disueltas) a ambos lados de
la membrana. La célula permitirá el paso de agua hacia su interior si se encuentra demasiado concentrado (para
diluirlo) o permitirá la salida de agua si encuentra su interior demasiado diluido (para concentrarlo).
- Difusión facilitada: a través de canales (proteínas especificas) o con la ayuda de transportadores (proteínas
transportadoras). Se da cuando hay que transportar pequeñas moléculas hidrosolubles (pej. aminoácidos,
azucares pequeños, o iones). Los canales mejor conocidos son los canales iónicos. El funcionamiento general es
a través de compuertas que se abren o cierran según interese a la célula. Otra mecanismo de difusión facilitada
es a través de proteínas que se unen a la sustancia que debe atravesar la membrana y la “acompañan” (proteínas
transportadoras).
● De forma activa (transporte activo): en contra del gradiente de concentración (de donde hay menos a donde hay
más) o bien sustancias que por su naturaleza química no puede atravesar pasivamente la membrana. Requieren
siempre un gasto de energía, que suele aportarlo el ATP. Utiliza proteínas transportadoras.
a) Transporte a través de la membrana
i. Transporte pasivo. No requiere aporte de energía

 Difusión simple y difusión facilitada. Como se aprecia en la imagen superior, la diferencia entre difusión simple
y difusión facilitada radica en que la difusión simple se basa en el transporte de iones a través de la membrana
mediante procesos físico/químicos derivados de las diferencias de saturación entre las soluciones a ambos
lados de la membrana y de las diferente carga neta entre los espacios (gradiente electroquímico). Sin embargo
en la difusión facilitada, distintas proteínas aceleran el paso de dichos iones a través de las membranas
mediante procesos que NO requieren aporte de energía.
 Difusión facilitada mediante proteínas canal. Las células disponen proteínas canal, que permiten que a través
de ellas, se transporten eficazmente iones o moléculas polares entre ambos lados de la membrana. Estas
proteínas canal son selectivas (admiten un único tipo de ion) y son canales regulados (se abren y cierran en
función de cambios eléctricos)
 Difusión facilitada mediante proteínas transportadoras. Las células disponen de proteínas transportadoras
que cambian de forma para permitir el transporte de moléculas hacia el interior de las mismas. Este transporte
depende de que haya gradiente de concentración, sin él, aún existiendo la proteína, no se produce dicho
transporte.
ii. Transporte activo. Permite importar iones o moléculas en contra de su gradiente electroquímico, pero requiere
aporte de energía., generalmente ATP. Requiere proteínas transportadoras, que con el aporte de ATP cambien
de forma y provoquen el transporte. A continuación se ejemplifica con la bomba sodio-potasio:
En conjunto, la bicapa lipídica y las proteinas implicadas en el transporte activo y pasivo permiten a las células
crear un ambiente interno que es muy diferente del ambiente externo. Las proteinas de membrana permiten a los
iones u las moléculas cruzar la membrana plasmática, incluso aunque no sean liposolubles.
2.2. LOS TIPOS DE CELULAS

2.2.1. Célula procariota y célula eucariota
La célula es la unidad de estructura y de función de los seres vivos. Todos los seres vivos están constituidos por
células: una célula (organismos unicelulares) o multitud de ellas (organismos pluricelulares). Todas las células
provienen de células preexistentes, es decir, las células se forman a partir de células. De hecho, todas las células de
nuestro organismo se formaron a partir de una única célula, el ovulo fertilizado o cigoto, que a su vez procede de la
fusión de dos células: el ovulo (de nuestra madre) y el espermatozoide (de nuestro padre).
Las células están organizadas con una compleja arquitectura interior formando pequeños orgánulos que le
sirven a la célula para recibir, almacenar, procesar, eliminar.... la materia y la energía que necesita para vivir y
reproducirse.
Hay dos grandes tipos celulares en función de su organización interna:
● Células procariotas: típicas de las bacterias. Carecen de núcleo delimitado por una membrana, son más sencillas
que las eucariotas, pero tienen algunas estructuras como los ribosomas, y, en algunos casos, flagelos y pared
celular (se tratan en el tema 10).
● Células eucariotas: el resto de células de hongos y levaduras, protistas, plantas y animales. Internamente están
muy compartimentadas, tienen un núcleo donde se encuentra el DNA y numerosos orgánulos en el citoplasma
o Son de mayor tamaño que las células procariotas, pero normalmente solo visibles al microscopio
o Su organización se basa en: membrana plasmática, citoplasma y núcleo
o Poseen un núcleo donde se encuentra el DNA, rodeado por una membrana que lo protege.
o Poseen un esqueleto interno que mantiene la forma de la célula y participa en el transporte de los
materiales
o Poseen compartimentos membranosos u orgánulos, localizados en el citoplasma y separados del citosol por
una membrana. Cada uno tiene funciones especificas:
 Ribosomas: como en procariotas pero algo mas grandes
 Mitocondrias: maquina de producción energética de la célula, por ruptura de los enlaces que
unen los átomos de las moléculas biológicas
 Retículo endoplasmático (liso y rugoso) y aparato de Golgi: para empaquetamiento de las
proteínas y su posterior envió a los lugares de destino
 Lisosomas y vacuolas: sistemas celulares digestivos de macromoléculas, de acumulación y reserva
de moléculas
 Cloroplastos: exclusivos de células de organismos fotosintéticos, ya que es aquí donde este
proceso tiene lugar.
a) La célula: unidad básica de la vida
Teoría Celular: Todos los organismos están formados por células (Robert Hooke 1665) y
Toda célula procede de otra célula (Rudolph Virchow 1958).
b) Célula procariota. Dominio BACTERIA Y ARCHAEA.
 Estructura de la célula procariota. Las células procariotas típicas están
compuestas del exterior al interior por:
o Pared celular, capa dura y fibrosa que protege la célula de la
osmosis.
o Membrana celular, bicapa de fosfolípidos y proteínas
o Citoplasma, contenido de la célula con alta concentración de
solutos. En él están las siguientes estructuras:
 Cromosoma. Contiene una molécula de DNA enrollado asociado
a un grupo de proteínas. Suele estar en el centro de la célula en
una zona llamada nucleoide.
 Plásmido. En función de la especie. Contienen genes
independientes del cromosoma principal.
 Ribosoma. Compuesto por 3 moléculas de RNA y proteínas
distintas, ordenados en subunidad grande y pequeña y fabrican proteínas.
 Flagelos. Rotan para permitir la natación a las especies acuáticas.
 Membranas fotosintéticas, en aquellas especies que realizan la fotosíntesis disponen de múltiples
invaginaciones de la membrana plasmática para realizar los procesos químicos.
 Organela. Compartimento interno en algunas especies, q contiene enzimas para función concreta.
 Citoesqueleto. Papel estructural de fibras delgadas y largas.
DIFERENCIAS EN LAS ESTRUCTURAS ENTRE TIPOLOGÍA DE CÉLULAS

Localización del DNA Membranas internas y organelas Citoesqueleto Tamaño global
Procariota En el nucleoide (no Membranas internas abundantes De extensión limitada. Habitualmente
rodeado de membrana; en especies fotosintéticas. Tipos y pequeño.
plásmidos frecuentes número de organelas limitados.
Eucariota Dentro del núcleo Gran número de organelas y de Extenso, normalmente La mayoría mucho mas
(membrana); plásmidos muchos tipos. presente por todo el grandes, promedio 10
muy raros. volumen celular veces mayor.
c) Célula eucariota. Dominio EUKARYA.
• Compartimentación celular.
Los iones y las pequeñas moléculas no se pueden difundir rápidamente por un volumen grande  las células
procariotas tienen limitado su tamaño. Las organelas de las células eucariotas y su compartimentación permiten un
mayor crecimiento. Además la compartimentación ofrece dos ventajas importantes: Reacciones químicas
incompatibles pueden separarse y La eficiencia de las reacciones químicas aumenta al aumentar la concentración de
sustratos.
La cantidad de actividad química y la velocidad del movimiento molecular dentro de la célula es impresionante. A
escala celular, la gravedad es insustancial, en cambio, las fuerzas dominantes son las atracciones electrostáticas
basadas en la carga o polaridad y la energía cinética del movimiento. A este nivel, los acontecimientos suceden en
nanosegundos, y las velocidades se miden en micrómetros por segundo.
2.3. EL INTERIOR CELULAR: COMPARTIMENTACION CELULAR

Elementos de las células eucariotas.
• Núcleo.
• Ribosomas
• Retículo endoplasmático rugoso
• Aparato Golgi
• Retículo endoplasmático liso
• Peroxisomas
• Lisosomas
• Mitocondrias
• Cloroplastos
• Pared celular
2.3.1. Núcleo
El núcleo se encuentra delimitado por una doble membrana llamada envoltura nuclear, semejante en su
estructura a la membrana plasmática, pero que tiene poros nucleares que conectan el interior del núcleo con el
citoplasma, y por los que pasa el RNA y las proteínas. Estos poros están compuestos por más de 50 proteínas distintas
en una elaborada estructura denominada complejo del poro nuclear, y son selectivos. EL DNA nunca sale del núcleo.
Las subunidades ribosómicas y varios tipos de RNA salen del núcleo, mientras que las proteínas que se precisan
entran en el núcleo. Estas proteínas destinadas al núcleo contienen una etiqueta molecular, señal de localización
nuclear (NLS), con la dirección que las marca para su transporte a través del complejo del poro nuclear. Sin este
“código postal” no atraviesan la membrana.
La membrana nuclear tiene asociado a su interior a proteínas fibrosas que conforman la lámina nuclear que le
confiere rigidez y estructura. En esta lámina se unen los cromosomas, ocupando su sitio específico. La membrana
nuclear está separada internamente pos un espacio que se continúa con la luz del ER.
En el núcleo es el lugar donde se encuentra almacenado el DNA de la célula, aunque también hay DNA en
algunos orgánulos celulares como mitocondrias y cloroplastos. En él tiene lugar la duplicación del DNA necesaria para
la reproducción celular. En él se encuentra una región, más oscura y densa que el resto al observarla al microscopio,
que se denomina nucleolo, donde se sintetiza el RNA ribosómico y se inicia el ensamblaje de los ribosomas con
proteínas ribosómicas específicas.
2.3.2. Sistemas de endomembranas.

La membrana nuclear no es el único sitio de las células en el que la carga se mueve de forma regulada y con
aporte de energía. El tráfico a través del sistema de endomembranas está muy organizado y dirigido. Para ello, las
proteínas nacientes en el ribosoma disponen de una secuencia de aminoácidos denominada secuencia señal de ER
que las traslada a la luz del ER, donde una partícula de reconocimiento de la señal (SRP) se le une el citosol. Una vez
en el ER las proteínas se pliegan para obtener su forma tridimensional, ganan una cadena lateral de hidrato de
carbono (glucosilación)  glucoproteína, que pasa al aparato de Golgi mediante vesículas.
El aparato de Golgi es de composición dinámica: en la cara CIS se crean continuamente nuevas cisternas,
mientras que en la cara TRANS las cisternas viejas se degradan. En este proceso, las proteínas pierden los hidratos de
carbono adheridos en el ER y son “marcadas” para su destino final de trabajo.
a) El retículo endoplasmático
El interior de la célula contiene un complejo sistema de endomembranas que al microscopio electrónico se
observa como una serie de tubos y sacos planos. El retículo endoplasmático, o endoplásmico, se diferencia en dos
tipos, el R.E. liso libre de ribosomas y el R.E. rugoso con su superficie plagada de ribosomas adheridos a ella. Cuanta
mayor dedicación tenga la célula para producir proteínas para exportar, mayor será la cantidad de R.E. de que
disponga.
• Ribosomas
Los ribosomas son pequeños orgánulos que encontramos tanto en células procariotas
como eucariotas. Aunque no son idénticos en ambos tipos celulares si son muy parecidos al
estar formados en ambos casos por dos subunidades de diferente tamaño. Químicamente se
componen de proteínas especificas y RNA ribosómico. Constituyen el lugar físico donde tiene
lugar la síntesis de proteínas.
Los ribosomas están formados por dos subunidades. La subunidad grande contiene 3
moléculas de RNA y la pequeña una, y no están cubiertos por membrana. La función de este
RNA es sintetizar proteínas.
Los ribosomas los podemos encontrar libres en el citoplasma, diseminados en la porción líquida del mismo
denominada citosol, adheridos al retículo endoplasmático rugoso. También hay ribosomas dentro de las mitocondrias
y de los cloroplastos, implicados en la síntesis de las proteínas codificadas por el DNA de estos orgánulos.
• Retículo endoplasmático rugoso.

El ER rugoso continúa con la membrana externa de la membrana nuclear. Actúa como
compartimento que separa proteínas de nueva creación y las distribuye a su destino final.
Estas proteínas pueden ser modificadas químicamente mientras están en su interior antes de
llevarlas a su destino también intracelular. En los ribosomas que tiene adheridos se fabrican
proteínas que son para exportar fuera de la célula y que se verán modificadas estructural y/o
químicamente dentro del R.E. rugoso.
• Retículo endoplasmático liso.

Como carece de ribosomas, va a recibir proteínas sintetizadas sobre el R.E.
rugoso y las modifica químicamente. Además es el responsable de la modificación
química de las pequeñas moléculas tomadas por la célula (especialmente fármacos y
pesticidas), y es el lugar donde se hidroliza el glucógeno y se sintetizan esteroides, así
como donde se procesan los lípidos y se producen los fosfolípidos de las membranas
nucleares.
b) El aparato de Golgi
Es otro orgánulo del grupo del sistema de endomembranas celular. Aunque su aspecto
es variable en las diferentes células eucariotas, esta constituido por una serie de sacos
membranosos aplastados, llamados cisternas, que están acompañados de pequeñas vesículas
membranosas. En las células animales suele ser único y bastante grande, mientras que en
células vegetales, hongos y levaduras (= protistas) suele estar disperso, con una morfología
menos definida y resulta mas difícil de visualizar.
El aparato de Golgi tiene una polaridad o lateralidad característica. La superficie CIS es
la más cercana al núcleo y al ER rugoso y la superficie TRANS está orientada hacia la
membrana plasmática. La parte CIS recibe los productos del ER y la TRANS los envía a la
superficie celular.
Sus funciones principales son:
● Recibir las proteínas del R.E. y modificarlas químicamente (le llegan dentro de vesículas).
● Concentrar las proteínas que le llegan, empaquetarlas y clasificarlas antes de enviarlas a su destino (intracelular o
extracelular).
● Sintetizar algunos de los polisacáridos que forman parte de la pared de las células vegetales.
Las vesículas que están asociadas al aparato de Golgi son vehículos de transporte para las proteínas, tanto
dentro de la propia célula como fuera de esta, mediante fusión de la vesícula con la membrana plasmática de la célula.
• Lisosomas
Son orgánulos que se originan en el aparato de Golgi. Son pequeñas bolsas
rodeadas de una membrana sencilla. Están llenos de enzimas digestivos y en su
interior se hidrolizan las macromoléculas, así como cuerpos extraños que hayan
podido entrar (normalmente por fagocitosis) en la célula. El proceso de formación
de un lisosoma a partir de la fagocitosis de un cuerpo extraño parte de la fusión
entre un fagosoma (vesícula que se forma tras la fagocitosis con el cuerpo extraño
en su interior) y un lisosoma primario. De esta fusión surge un lisosoma secundario
en el que se produce la hidrolisis de la que hablábamos al inicio. Los lisosomas
secundarios, una vez han completado la hidrolisis, se aproximan a la membrana
plasmática de la célula, se fusionan con ella y, de esta forma, liberan al exterior de la
célula los desechos que quedan como resultado de la hidrolisis.
Independientemente de si los materiales a hidrolizar se originan por fagocitosis, autofagia o endocitosis
mediada por receptor, el resultado es similar: los productos de la hidrólisis se reciclan en nuevos polímeros o se
excretan.
En ciertas células podemos encontrar además:
● Peroxisomas: orgánulos pequeños con membrana sencilla, dentro de los cuales se destruyen de
forma segura los peligrosos peróxidos producidos en toda célula eucariota, y cada tipo de
peroxoma está especializado en oxidar compuestos concretos.
● Vacuolas: orgánulos de membrana llenas de soluciones acuosas con

sustancias disueltas que pueden ser de diferente naturaleza.
2.3.3. Orgánulos que procesan energía: MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

Las células necesitan energía para realizar ciertos procesos que son vitales, como el crecimiento, la
reproducción o el movimiento. Para ello dispone de las mitocondrias (presentes en todas las células eucariotas) y los
cloroplastos (exclusivos de las células fotosintéticas). Las células procariotas carecen de estos orgánulos y sus
funciones se realizan en repliegues internos de la membrana plasmática. Mitocondrias y cloroplastos tienen un
tamaño parecido al de una célula procariota y poseen su propio DNA y ribosomas.
Se postula que su origen proceda de una endosimbiosis en la que uno de estos orgánulos habría sido
fagocitado por una célula eucariota primitiva pero sin llegar a ser digerido y habría quedado como simbionte hasta
hacerse dependiente de su hospedadora. En las células eucariotas actuales estos orgánulos no son independientes del
resto de la célula y la mayor parte de las proteínas y enzimas que contienen se producen con información del DNA
nuclear.
MITOCONDRIAS: Son orgánulos relativamente grandes (visibles al microscopio
óptico), con doble membrana: una externa lisa y una interna muy replegada formando
crestas que le permiten aumentar su superficie sin aumento de longitud del orgánulo. El
interior de la mitocondria se denomina matriz mitocondrial y además de enzimas,
contiene ribosomas y DNA mitocondrial que tiene información para las proteínas
necesarias en los procesos metabólicos que tienen lugar en la mitocondria. La
membrana mitocondrial interna contiene muchos enzimas que van a intervenir en los
procesos metabólicos que tienen lugar en la mitocondria.
Aunque no vamos a entrar en detalles sobre el metabolismo, que se estudiaran
en el tema siguiente, el ATP que se produce en la mitocondria es la “moneda de cambio”
energético fundamental en los seres vivos. El ATP almacena la energía liberada en la
hidrolisis o degradación de macromoléculas, fundamentalmente de hidratos de carbono (sobre todo glucosa). La
degradación o hidrolisis de la glucosa comienza en el citoplasma y se completa en las mitocondrias, donde también se
hidrolizan muchas otras moléculas. El resultado de la hidrolisis, aparte de productos de desecho, es la obtención de
energía en forma de ATP. La obtención de ATP en las mitocondrias precisa de la presencia de oxigeno (que en seres
pluricelulares se consigue con la respiración del organismo). Por ello a la degradación de moléculas en la mitocondria
y la consiguiente obtención de ATP se le denomina respiración celular. El numero de mitocondrias varia en función de
las necesidades energéticas de la célula.
CLOROPLASTOS: Los cloroplastos contienen el pigmento verde clorofila y son el
orgánulo donde tiene lugar la fotosíntesis. Constan de una doble membrana y de una serie
de membranas interiores apiladas (llamadas grana) que surgen de la membrana interna del
cloroplasto. Las grana están formadas a su vez por una serie de compartimentos planos
llamados tilacoides donde se encuentran los pigmentos clorofilas (verde) y carotenos
(amarillo-naranja) que intervienen en la captación de la energía solar durante la fotosíntesis.
Los grana están en suspensión en un líquido llamado estroma, que contiene enzimas para la
fotosíntesis, ribosomas y DNA con información para sintetizar las enzimas necesarios para la
fotosíntesis.
Los cloroplastos son específicos de las células vegetales que realizan la fotosíntesis.
2.3.4. Citoesqueleto
Formado por una serie de fibras delgadas que se localizan en el citoplasma de las células eucariotas, sus
funciones principales son mantener la forma y dar sostén a la estructura celular y permitir diferentes tipos de
movimiento celular, actuar como rieles o puntos de apoyo para el movimiento de la célula, o constituir las vías para
mover materiales dentro de ella. El citoesqueleto no es una estructura estática. Las proteínas fibrosas que lo
componen se mueven y cambian para alterar la forma de la célula, trasladar materiales de un sitio a otro o mover
toda la estructura. El citoesqueleto esta formado por:
● Microfilamentos o filamentos de actina: para el soporte y el movimiento celular. Pueden estar solos o formando
haces o redes. Están constituidos por la proteína actina, y tienen dos funciones principales:
- Estabilizan la forma celular (soporte)
- Ayudan a que toda o parte de la célula se contraiga (movimiento), al
combinarse con la proteína motora miosina.  se desliza.
La interacción entre miosina y actina produce tres conjuntos de
movimientos celulares:
1. Movimiento por seudópodos
2. Citocinesis, división celular en animales.
3. Corriente citoplasmática en vegetales.
● Filamentos intermedios: exclusivos de células de organismos pluricelulares. Los hay de varios tipos aunque su
estructura es parecida. Están formados por proteínas de la familia de la queratina y sus funciones principales son:
- Estabilizan la estructura celular
- Resisten la tensión
● Microtubulos: son largos cilindros huecos y sin ramificaciones, formados a partir de la proteína tubulina.
Funcionan como vías sobre las que las proteínas motoras (cinesina) se desplazan. Sus funciones principales son:
- Forman un esqueleto interno rígido en la célula y constituyen elementos esenciales en las extensiones
celulares como:
o Cilios prolongaciones cortas que, en las células que los poseen, aparecen en gran cantidad. Su
movimiento es rápido
o Flagelos mas largos que los cilios, y si la célula los posee no suele ser mas de uno (pej.
espermatozoides) o bien por pares
- Actúan como un andamiaje sobre el que las proteínas motoras pueden mover estructuras en la célula.
2.4. LA SUPERFICIE CELULAR. Estructuras extracelulares e Interacciones entre células
Algunas células pueden tener, por fuera de ellas, diferentes estructuras que generalmente cumplen funciones
de protección o defensa frente al mundo exterior, proporcionan sostén y definen la forma de la célula, o fijación y
unión a otras células circundantes.
2.4.1. Pared celular en células vegetales
La pared celular es exclusiva de células de plantas y hongos. Esta
formada por bastones o fibras compuestas por un hidrato de carbono que
discurren a través de una matriz rígida formada por otros polisacáridos y
proteínas (celulosa en plantas y quitina en hongos). Se encuentra exterior a la
membrana plasmática y proporciona sostén y limitación del volumen celular, y
debido a su rigidez proporcionan el esqueleto de las estructuras. Algunas
células de plantas producen una pared celular secundaria con una molécula
especialmente dura, la lignina. La combinación de celulosa y lignina crea la
madera.
Cuando empieza a formarse una nueva célula, secreta un compuesto de fibras inicial llamado pared celular
primaria, compuesta de filamentos de polisacáridos celulosa rellenos de pectinas, que mientras la célula está en
crecimiento le segrega enzimas que lo permiten. Una vez finalizado secretan una pared celular secundaria que define
la función de la célula.
2.4.2. Matriz extracelular en células animales
La matriz extracelular es típica de células animales, esta
formada por proteínas fibrosas como el colágeno y
glicoproteínas, aunque varia según los tejidos.
La mayoría de los compuestos son segregados por
exocitosis de la célula, aunque algunos se generan en la
membrana. La cantidad varía en función de los tejidos. EN los
huesos es muy grande y en la piel muy pequeña.
Por su composición es más elástica que la pared celular
de las plantas.
2.4.3. Comunicación entre células adyacentes

Las conexiones intercelulares permiten que las células
adyacentes se adhieran. Las uniones estrechas son vínculos
herméticos entre células adyacentes (en el estomago o vejiga
urinaria). Por estas uniones se permite el paso de
determinados elementos, limitándolo a los que no deben
atravesar.
Los desmosomas son otro tipo de conexión intercelular
en los animales., que remachan dos células adyacentes. En su centro forman un vínculo físico entre los dos
citoesqueletos. Las células animales se unen unas a otras de forma selectiva porque distintos tipos de proteínas de
adhesión celular pueden unir y remachar ciertas células.
Las hendiduras intercelulares permiten que las células adyacentes se comuniquen. En las células vegetales, las
conexiones se llaman plasmodesmos, donde la membrana plasmática y el citoplasma de las dos células son continuos.
En los tejidos animales las células adyacentes se conectan por uniones en hendidura, donde proteínas especializadas
crean canales entre las células. En ambos casos las células que forman un único tejido comparten citoplasmas y
mantienen sus propias organelas.
2.4.4. Comunicación entre células alejadas
Las señales químicas intercelulares actúan como mensajeros permitiendo que las células alejadas en el espacio
se comuniquen a través de la existencia de receptores específicos para las señales. Estas señales son hormonas, que
se secretan desde una célula, viaja por todo el organismo hasta la célula de destino.
Las hormonas suelen ser moléculas muy pequeñas en pequeñas concentraciones con gran efectividad en las
células diana. Son segregadas por una célula, se dispersan por todo el organismo pluricelular, pero solo las células que
tengan el receptor adecuado, podrán responder a la hormona concreta  el receptor cambia de forma al unirse la
hormona.
Si la hormona es liposoluble (esteroides), podrá entrar directamente en la membrana. Si no es así se deberá
trasducir la señal, convirtiendo una señal extracelular en una intracelular. En el proceso de transducción, se amplifica
el mensaje que transporta la hormona. Los tipos principales de transducción de la señal son:
- Proteínas G. Funcionan activando la producción de un segundo mensajero. Los receptores ligados a enzimas
funcionan estimulando la activación de una serie de proteínas dentro de la célula, mediante la adicción de
grupos fosfatos.
- Receptores ligados a enzimas. En vez de activar la proteína G cercana, los receptores ligados a enzimas
realizan la trasducción de la señal catalizando directamente una reacción dentro de la célula. La secuencia de
acontecimiento se llama cascada de fosforilización porque cada enzima de la cascada cataliza la fosforilización
de numerosos enzimas por debajo, amplificando la señal original.
Como respuesta de la señal, la actividad de la célula cambia espectacularmente. La desactivación de la señal se
produce con la disminución de la concentración de hormonas.
a) La membrana tiene una estructura compleja que se representa según el modelo denominado de mosaico
fluido, representar gráficamente esta estructura indicando sus componentes moleculares y como se disponen
para formar la membrana.
b) Explicar las funciones de los lípidos de membrana y las proteínas de membrana.

• Lípidos. Formar bicapas lipídicas que mantengan las condiciones interiores/exteriores de la célula, mediante la
selectividad de las partículas que las cruzan.
• Proteínas. Marcar cada tipo de célula y generar puentes para el transporte pasivo/activo a través de la
membrana
c) Entre el medio externo y el medio interno de la célula existe un intercambio de moléculas. Explicar los distintos
tipos de transporte, las moléculas implicadas en el proceso y la necesidad o no de energía.
• Transporte pasivo. Por diferencia electroquímica iones o pequeñas moléculas cruzan la bicapa fosfolípida, solos
o ayudados por porterinas canal.
• Transporte activo. Para moléculas más grandes, las proteínas ayudan al traslado mediante bombas, pero
requieren energía.
d) ¿Cuales son las diferencias entre las células eucariotas y las procariotas?
• En el tamaño, las eucariotas son hasta 10 veces más grandes.
• En las procariotas no existe un núcleo dividido del citoplasma mediante una membrana.
• El número de organelas y el citoesqueleto es limitado
e) En la célula eucariota existe una compartimentación, ¿que ventajas ofrece para la célula?
• Permite la realización pareja de procesos metabólicos opuestos.
• Aumenta la concentración de sustrato y reduce el aporte de energía para las reacciones.
• No limita el tamaño por la dispersión de las partículas del citoplasma.
f) El núcleo tiene diversos componentes, ¿cuales son y que función tienen?
• Membrana nuclear. Confiere rigidez a la estructura
• Nucleolo. Fabrica RNA
• Cromosomas. Información genética.
g) Los sistemas endomembranosos participan en varios procesos celulares, indicar cuales son y como los realizan.
• ER Rugoso. Síntesis y procesamiento de proteínas
• ER liso. Síntesis de lípidos
• Aparato Golgi. Procesamiento de proteínas.
h) Los orgánulos encargados de la obtención de energía tienen estructuras particulares, describirlas indicando los
elementos característicos y las funciones especificas de estos orgánulos.
• Mitocondrias. Doble membrana externa e interna muy rugosa en la que se produce ATP por hidrólisis.
• Cloroplastos. Doble membrana con clorofila que produce fotosíntesis.
i) El citoesqueleto esta formado por una variedad de estructuras, explicar cuales son y las diferentes funciones
de este componente celular.
Microfilamentos, filamentos intermedios y Microtubulos, con la función principal de aportar rigidez y movimiento
a la célula.
j) Los cilios y los flagelos son estructuras motrices, ¿que diferencia hay entre ellos a nivel estructural?
Los cilios son relativamente cortos y abundantes y los flagelos largos y escasos.
3. METABOLISMO CELULAR
3.1. METABOLISMO Y TRANSFORMACIONES DE ENERGIA
La infinidad de reacciones químicas que tienen lugar en las células, que les permiten crecer, mantenerse,
moverse, reproducirse y reaccionar ante los estímulos, constituyen el metabolismo; este puede definirse como el
conjunto de transformaciones químicas y energéticas que tienen lugar en el interior de los seres vivos. Estas
reacciones metabólicas son muy semejantes en todas las células y todos los organismos, a pesar de las enormes
diferencias que podemos apreciar entre estos. En la mayoría de las células, los azucares sencillos son metabolizados
hasta formar dióxido de carbono y agua a través del proceso de respiración celular. A lo largo de estas reacciones, una
parte de la energía química almacenada en la molécula de glucosa es liberada y utilizada por la célula. En estas
reacciones metabólicas participan enzimas, muchas de las cuales se localizan en las mitocondrias, bien en las
membranas bien en la matriz mitocondrial. Los mecanismos enzimáticos utilizados para obtener energía de la glucosa
y para conservar una parte de ella en una forma útil, como es el ATP, también son muy semejantes en todas las
células. Los miles de reacciones químicas distintas realizadas simultáneamente en la célula están estrechamente
coordinadas. Diversos mecanismos de control regulan las actividades de las enzimas en respuesta a las condiciones
cambiantes de la célula. Una forma muy común de regulación consiste en la inhibición por retroalimentación,
rápidamente reversible, ejercida por el producto final sobre la primera enzima de una ruta.
Todas las reacciones metabólicas, aunque sean muy diferentes unas a otras, tienen unas características
comunes:
- Son reacciones de oxidorreducción
El concepto químico de oxidorreducción se basa esencialmente en la transferencia de electrones entre dos
sustancias. Es decir, una molécula se oxida si pierde electrones al tiempo que otra toma esos electrones para
reducirse. La mayor o menor facilidad para ceder o captar electrones viene dada por el llamado potencial redox de
cada sustancia. Una molécula con un potencial redox muy electronegativo tiene mucha facilidad para ceder
electrones, es decir, para oxidarse, siempre que pueda cederlos a otra de potencial redox menos electronegativo.
En tal caso la oxidación libera energía al pasar de un nivel energético superior a otro inferior y puede aprovecharse
para formar ATP.
En muchas reacciones bioquímicas sucede que los electrones van ligados a los protones en forma de hidrogeno.
Por tanto, hay que tener presente que, por ejemplo, cuando se produce una deshidrogenación, el hidrogeno que
se transfiere debe considerarse como protones mas electrones.
En otras ocasiones, la perdida de electrones va ligada a la acumulación de átomos de oxigeno en la molécula
oxidada. Estos átomos de oxigeno proceden de moléculas de agua, nunca del oxigeno atmosférico.
- Están acopladas energéticamente a través del ATP
Las reacciones metabólicas se pueden dividir en reacciones catabólicas, que liberan energía, por ello se llaman
exergónicas y reacciones anabólicas, que requieren energía, por eso son endergónicas.
Esa energía se transfiere entre unas reacciones y otras empaquetada en los enlaces químicos de una molécula que
sirve de intermediario: el adenosin trifosfato o ATP, donde la energía se mantiene transitoriamente contenida en
sus enlaces fosfato para volver a liberarse en la hidrolisis de los mismos al pasar el ATP a ADP + Pi.
- Tienen una secuencia encadenada y están catalizadas por enzimas
Esto significa que las reacciones transcurren de modo que el producto final de una reacción sirve como producto
inicial de la siguiente, como eslabones de una cadena. El mantenimiento de estas reacciones encadenadas se
asegura por la presencia de enzimas específicas. Las sustancias intermediarias de estas reacciones reciben el
nombre de metabolitos. Resultan así múltiples vías o rutas metabólicas, que pueden ser lineales o ramificadas, es
decir, están conectadas entre si a través de un metabolito, común a varias vías, que se bifurcan o confluyen en el.
Incluso hay importantes rutas cíclicas en las que un producto comienza una secuencia de reacciones que terminan
otra vez en el producto inicial. A lo largo de las reacciones del ciclo se van liberando productos, mientras los
intermediarios que participan en el ciclo no se consumen. El hecho de que cada reacción esta catalizada por una
enzima especifica es de extraordinaria importancia, porque permite que se puedan realizar a las temperaturas
compatibles con la vida y a las velocidades adecuadas, además de poder autorregularse por mecanismos de
control como la inhibición por el producto de la reacción o retroalimentación.
- Están separadas en distintos compartimentos de la célula
Distintos tipos de vías metabólicas están separadas en compartimentos o "territorios" celulares diferentes, como
consecuencia de la situación que ocupan las enzimas que las catalizan, lo que evita gran numero de interferencias
entre ellas y hace posible que se desarrollen al mismo tiempo, facilitándose también el control al que nos
referíamos antes.
Las células tienen dos requisitos fundamentales para vivir: crecer y reproducirse  fuente de electrones de alta
energía para generar ATP y fuente de moléculas compuestas de carbono para sintetizar las moléculas de la vida
(acidos nucleicos, proteínas, ácidos grados…) En función de estos requisitos, se pueden distinguir dos grandes grupos
de reacciones metabólicas:
• Reacciones en las que se produce la síntesis de nuevas moléculas (a partir de otras más pequeñas) con gasto
energético: anabolismo
• Reacciones en las que se produce la degradación de moléculas existentes (se transforman en otras más
pequeñas) con liberación de energía: catabolismo
En las células la energía que se libera en las reacciones del catabolismo, se acumula en el ATP, y se utiliza en las
reacciones del anabolismo.
3.1.1. Reacciones exergónicas y endergónicas

En función de las necesidades energéticas, las reacciones metabólicas se pueden clasificar igualmente en:
• Exergónicas: cuando la reacción se produce espontáneamente y libera energía
• Endergónicas: cuando la reacción no es espontanea y solo tiene lugar con un aporte de energía
Si la transformación de A + B → AB es exergónica, es decir, libera energía, la transformación de AB → A + B será
endergónica, es decir, necesitara un aporte de energía para tener lugar.
El acoplamiento energético entre reacciones endergónicas y exergónicas esta en la base de las reacciones
metabólicas, el ATP es la moneda energética que impulsa las reacciones endergónicas.
En las células las reacciones endergónicas necesarias para la vida tienen lugar conjuntamente con una reacción
exergónica en la que participa el ATP. Cuando un sustrato o enzima es fosforilada, se dice que la reacción de
fosforilación exergónica se acopla a una reacción endergónica.
3.1.2. Reacciones redox

Las acciones de oxidación- reducción, o reacciones redox, son un tipo de reacciones químicas que suponen la
pérdida o ganancia de electrones. Durante una reacción Redox, los electrones pueden ser transferidos por completo
de un átomo a otro, o pueden simplemente cambiar de posición en enlaces covalentes. Si un átomo pierde un
electrón, otro tiene que ganarlo. El metabolismo se basa en reacciones redox
Oxidación es perdida <=> reducción es ganancia.
Durante las reacciones redox que ocurren en las células los electrones a menudo se transfieren de un átomo de
+.
una molécula a un átomo de una molécula distinta. Cuando esto ocurre el electrón son estará acompañado de H La
transferencia del protón no es una reacción de reducción, pero el resultado es que la molécula que contiene el átomo
reducido gana un átomo de hidrógeno. Por el contrario, las moléculas oxidadas en las células suelen perder un protón
junto con el electrón. Las moléculas oxidadas suelen tener muchos enlaces C-O en vez de C-H.
3.2. ATP: TRANSFERENCIA DE ENERGIA EN LAS CELULAS
El ATP es un nucleótido de
adenosina con tres grupos fosfatos
adheridos. El ATP almacena en sus
enlaces la energía libre producida en
determinadas reacciones (exergónicas)
que transfiere cuando es hidrolizado
para realizar algún trabajo químico o de
mantenimiento celular. La forma en que
almacena energía es en los enlaces entre
sus fosfatos, especialmente entre el 2º y
el 3º, y la libera rompiendo
(hidrolizando) los enlaces entre los
fosfatos en una reacción exergónica:
ATP + H2O → ADP + Pi + energía libre
En la reacción contraria:
ADP + Pi + energía libre → ATP + H2O
La energía libre que permitirá la formación de ATP vendrá de la hidrolisis de alguna molécula “combustible” en
una reacción que será, por tanto, exergónica. La hidrolisis de ATP libera energía
Estos procesos de fosforilación/defosforilacion son la clave para que ocurran las reacciones del metabolismo
celular y, por tanto, del mantenimiento de la vida. El ATP impulsa las reacciones endergónicas
3.3. REACCIONES METABOLICAS QUE PRODUCEN ENERGIA

3.3.1. Visión global de la liberación de energía a partir de glucosa
Las moléculas que la célula utiliza como fuente primera para la obtención de energía son los hidratos de
carbono y entre estos, la glucosa es el combustible principal para las células, e incluso cuando no dispone de ella sino
de otros hidratos de carbono, transforma estos en glucosa para obtener la energía de la degradación controlada y
secuencial de esta molécula. Este proceso y la gran cantidad de energía que se libera son posibles gracias a la
presencia de oxigeno. En ausencia de oxigeno, no es posible la oxidación completa de la glucosa hasta CO2, y se
produce un proceso de fermentación obteniéndose menor cantidad de energía.
La reacción global de la degradación (oxidación) total de la glucosa se resume:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energía
Se trata de un proceso complejo, que implica multitud de reacciones consecutivas y que se pueden dividir en
varias etapas: Glucolisis - Oxidación del piruvato - Ciclo del acido cítrico o ciclo de Krebs - Cadena respiratoria
3.3.2. Respiración celular en presencia de oxigeno

Las células obtienen energía, es decir, producen ATP a partir de la oxidación de azucares y otros compuestos
con alto potencial de energía. El monosacárido GLUCOSA es el principal combustible de las células. En las células se
produce la degradación total por oxidación de esta molécula (de seis átomos de carbono) hasta dar lugar a CO2 (seis
moléculas por molécula de glucosa oxidada). El oxigeno es el receptor final de los electrones liberados en este proceso
de oxidación de la glucosa, y la energía liberada se invierte en la producción de ATP.
La reacción global se resume:
C6H12O6 + 6O2 → 6 CO2 + 6 H2O + Energía (30 ATP)
Aunque se puede resumir en una simple ecuación química, la realidad es que se trata de un proceso complejo
que incluye una multitud de reacciones en cadena, que tienen lugar en distintos compartimentos celulares. Se pueden
diferenciar cuatro etapas:
- Glucolisis: procesamiento de la glucosa a piruvato.
- Procesamiento del piruvato.
- Ciclo de Krebs.
- Transporte de electrones.
A. Glucolisis: de la glucosa al piruvato
Es la fase inicial del metabolismo de la glucosa. Tiene lugar en el citoplasma, en todas las células y no precisa
oxigeno (proceso anaerobio; por tanto, esta etapa es común a la respiración celular en presencia de oxigeno y a la
fermentación en ausencia). Se producen dos moléculas de piruvato (tres carbonos) a partir de cada molécula de
glucosa (seis carbonos) y dos ATPs. Además, se producen dos NADH+H+ por reducción del NAD+, que producirán mas
ATP al entrar en la cadena transportadora de electrones.
1 + 2 ATP + 2 NAD+  2 + 4 ATP + 2 NADH
Para producir la glucolisis, es preciso el aporte de energía, que se recompensará con la ganancia neta de 2 ATP.
Altas concentraciones de ATP, inhiben la glucólisis (inhibición por retroalimentación).
B. Oxidación del piruvato

Es la etapa que conecta la glicolisis con el ciclo de Krebs. Consiste en la transformación del piruvato a acetato
(ácido acético), aunque en realidad es un proceso complejo en el que intervienen múltiples enzimas mitocondriales,
destacando el complejo piruvato deshidrogenasa. Se produce en la matriz mitocondrial.
El acetato (en realidad radical acetilo) se fija al coenzima A (CoA) formando acetil coenzima A (acetil CoA) que
almacena gran cantidad de energía en sus enlaces, además de NADH+H+ por aceptar electrones.
Grandes concentraciones de productos inhiben el proceso, y grandes concentraciones de reactantes y bajas de

productos lo estimulan.
C. Ciclo de Krebs (o del ácido cítrico)

El punto de partida es el acetil CoA. Este ciclo consiste en una serie de ocho reacciones químicas, cíclicas y no
lineales, que tienen como resultado la oxidación del acetil CoA para producir dos moléculas de CO2, y liberar energía
que, en parte, se utilizara para la formación de gran cantidad de ATP. También se conoce como ciclo del acido cítrico,
molécula que inicia el ciclo junto con el acetil CoA, y que a pesar de sufrir una serie de transformaciones a lo largo del
ciclo, se regenera y vuelve a iniciar el ciclo de nuevo. Además se ha producido una nueva reducción del NAD+, y de
otro transportador llamado FAD.
- Participan pequeños ácidos orgánicos en una secuencia cíclica de reacciones
- Se produce la oxidación total del acetilo a CO2.
- Se completa la oxidación de la glucosa.
- Se produce en la matriz mitocondrial.
El ciclo de Krebs se puede detener en varios puntos. Las velocidades de reacción son altas cuando escasea el
ATP y bajas cuando abunda. Las células acoplan cuidadosamente la tasa de respiración celular a sus requerimientos
energéticos.
.
Por cada molecula de GLUCOSA, completamente oxidada (glucolisis + Krebs) se obtienen CO2 , NADH, FADH2
y ATP:
1 + 2 FAD + 4 ADP + 4 Pi + 10 NAD+ +  6 CO2 + 10 NADH +2 FADH2 + 4 ATP
D. Cadena respiratoria: el transporte de electrones acoplado a la síntesis de ATP

También denominada cadena transportadora de electrones o fosforilación oxidativa. Este nombre se debe a
que se regenera el NAD y el FAD (que habían quedado reducidos por los electrones liberados en la oxidación de la
glucosa) por el paso de los electrones que habían captado a través de una serie de aceptores y finalmente al oxigeno
(que se reduce a agua). En esta cadena se libera energía que se utiliza para la fosforilación del ADP que pasa a ATP. Se
produce en la membrana interna de las mitocondrias:
1. Los electrones del NADH y el FADH2 pasan por una cadena de transporte de electrones compuesta por
una serie de proteínas y por el Q (coenzima Q).
2. Cada molécula sucesiva de la cadena tiene una electronegatividad ligeramente mayor que al anterior
3. Como los electrones se mueven de un enlace a otro de la cadena, son atraídos cada vez con más
fuerza y su energía potencial disminuye.
4. Una molécula especialmente electronegativa (oxigeno) actúa como receptor final de los electrones.
La función real de la cadena explicada, es la de bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el
espacio intermembranoso. Como resultado un fuerte gradiente electroquímico favorecería la vuelta de los protones a
la matriz  la enzima ATP sintasa usaría esta fuerza protónica para sintetizar ATP. Este proceso de producción de ATP
se llama quimiósmosis.
La fosforilación oxidativa aquí descrita genera la mayor parte de la recompensa energética del proceso,
respecto a lo generado por la fosforilación a nivel sustrato.
A continuación se detalla el proceso:
• Los electrones (carga negativa) captados por el FAD y sobre todo el NAD, se transfieren a una serie de
transportadores de electrones asociados a la membrana, denominados cadena respiratoria.
• El flujo de electrones por la cadena produce un transporte activo de protones (carga positiva) a través de la
membrana interna de la mitocondria, saliendo de la matriz y creando un gradiente de concentración
• Los protones difunden nuevamente hacia la matriz mitocondrial a través de un canal de protones. Esta
difusión se acopla con la síntesis de ATP con la intervención de la enzima ATP sintetasa (mediante giro de la misma)
• El acoplamiento de la síntesis de ATP al flujo de cargas eléctricas se denomina mecanismo quimiosmótico.
6 CO2 + 10 NADH +2 FADH2 + 4 ATP  6 CO2 + 6 H2O + 30 ATP
Es importante destacar que si la recepción de electrones la realiza el oxigeno es respiración aeróbica (animales,
plantas, hongos,..) pero muchos bacterias y arqueas emplean otros compuestos orgánicos receptores de iones 
respiración anaeróbica. El oxigeno es mucho más eficaz, por eso solo florecen estos especímenes anaeróbicos en
zonas sin oxigeno.
3.3.3. Fermentación: formación de ATP a partir de glucosa en ausencia de oxigeno

La fermentación es una ruta alternativa para producir ATP que tiene lugar cuando la ausencia de receptores de
electrones (O+) cierra la vía de la cadena de transporte de electrones. Regenera NAD+ a partir del NADH producto del
ciclo de Krebs, por el que se sigue pudiendo producir ATP por la glucólisis.
Es un sistema de emergencia en organismos que usan oxígeno, para producir energía cuando se agota el
oxígeno temporalmente, y poder seguir vivos (las agujetas de acido láctico ante un sobresfuerzo muscular)
A. Fermentación alcohólica y láctica
Tiene lugar en ambientes anaerobios, tras la glucolisis. En ausencia de oxigeno la célula no puede realizar la
fosforilación oxidativa por lo que el piruvato es transformado en moléculas como el ácido láctico o ácido acético y
CO2. El rendimiento es de dos ATPs y se produce también la regeneración del NAD y el FAD, esencial para poder
continuar la glucolisis.
La fermentación del piruvato a ácido láctico es frecuente en muchos microorganismos, pero también es lo que
ocurre en nuestras células musculares cuando el aporte de oxigeno es insuficiente para toda la demanda energética
que se le esta exigiendo en un momento dado (pej. un ejercicio intenso). El producto final es el acido láctico (causante
de las molestas agujetas), y por supuesto una pequeña cantidad de ATP.
Por el contrario, la fermentación alcohólica se da en ciertas levaduras y células vegetales, también en
condiciones anaeróbicas. En este caso, los productos finales a partir del piruvato son etanol (alcohol etílico) y CO2, y
una pequeña cantidad de ATP. Este proceso es muy utilizado en la producción de bebidas alcohólicas.
B. Comparación del rendimiento energético con la respiración aerobia
El balance energético es claramente mas favorable tras la oxidación aerobia total de la glucosa a CO2 (la cifra
varia según la célula pero oscila entre 30/36 + 2 ATPs) que tras la fermentación (cuatro ATPs), que es una degradación
parcial (a etanol o acido láctico).
3.3.4. Otras vías metabólicas

Los procesos catabólicos descritos hasta ahora no son exclusivos e independientes del resto de procesos
metabólicos de la célula. En las células las grasas se degradan habitualmente mediante enzimas para producir glicerol
y acetil-CoA. Una vez oxidado y fosforilado, el glicerol participa en la glicólisis y el acetil-CoA en el ciclo de Krebs. Las
proteínas pueden degradarse para obtener ATP, excretando el grupo amino de las mismas. Para generar energía, las
células primero agotan los hidratos de carbono, después las grasas, y por último las proteínas.
Por el contrario, tanto la energía que surge de la degradación de la glucosa, como algunos de sus productos
intermedios o finales son parte de otras rutas de síntesis y/o de degradación de otras biomolecular, como
aminoácidos, ácidos grasos o nucleótidos, por ejemplo. La misma molécula puede tener muchas funciones en la
célula.
3.3.5. Rutas metabólicas en las plantas
• Respiración celular: tanto en luz como en oscuridad
• Fotosíntesis: solo en presencia de luz
3.4. FOTOSINTESIS
Los organismos fotosintéticos presentan otra vía de obtención de energía: la fotosíntesis, proceso bioquímico
esencial para la vida en la Tierra, ya que constituye la ruta de incorporación al mundo vivo de la energía lumínica y
componentes inorgánicos, que el resto de los seres vivos no pueden utilizar directamente. La fotosíntesis la realizan
las células vegetales y bacterias cuyos pigmentos pueden absorber la energía de la luz y emplearla para transformar
materia inorgánica en orgánica.
En la fotosíntesis se producen dos grandes grupos de reacciones diferentes: unas captan energía y otras son
fijadoras de carbono, por las que se transforma el CO2 en gliceraldehido-3-fosfato, gracias al ATP y al NADPH
producidos en el primer grupo de reacciones. Este compuesto orgánico se utiliza, en parte para sintetizar ácidos
grasos, aminoácidos y almidón en el estroma del cloroplasto; otra parte pasa al citosol donde se transforma en
fructosa-6-fosfato y glucosa-6-fosfato, que posteriormente se unen para formar sacarosa, que es la principal forma de
transporte de azucares en la planta.
Gracias a este proceso la atmosfera se enriqueció en oxigeno y la vida evoluciono hacia las condiciones actuales
que permiten la existencia de los organismos aerobios.
La reacción global de la fotosíntesis (reacción inversa a la respiración celular) es:
6 CO2 + 12 H2O + ELuz → C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
La energía luminosa no puede utilizarse directamente para impulsar esta reacción y el H2O no reduce el CO2
directamente. El proceso global que se describe en esta reacción esta separado en dos etapas que se llevan a cabo en
compartimentos separados dentro del cloroplasto.
La primera etapa, comprende una serie de pasos que se han denominado reacciones luminosas, en las que la
energía de la luz solar se utiliza para llevar a cabo la oxidación fotoquímica del H2O o fotolisis del H2O. Con esta
oxidación se consiguen dos cosas, en primer lugar la reducción del agente oxidante NADP+ a NADPH, y se libera O2. En
segundo lugar, parte de la energía de la luz solar se captura mediante la fosforilación del ADP para producir ATP. Este
proceso se denomina fotofosforilación.
En la segunda etapa, las denominadas reacciones oscuras de la fotosíntesis, (ciclo de Calvin), el NADPH y el ATP
producidos por las reacciones luminosas se utilizan para la síntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de
CO2 y agua. A estas reacciones se las denomina oscuras porque no requieren la participación directa de la energía
luminosa pero se producen en todo momento y son realmente aceleradas por la luz.
Ambas etapas se producen en los cloroplastos que guardan un cierto parecido con las mitocondrias. Poseen
una membrana externa permeable y una membrana interna con una permeabilidad selectiva. La membrana interna
encierra un espacio denominado estroma que es análogo a la matriz mitocondrial. Dentro del estroma están inmersas
múltiples estructuras membranosas en forma de sacos planos denominadas tilacoides, que a menudo están apilados
como monedas formando unidades denominadas grana. La absorción de la luz y todas las reacciones luminosas se
producen dentro de las membranas del tilacoide o sobre ellas. El ATP y el NADPH producidos por estas reacciones se
liberan al estroma circundante, en donde se producen todas las reacciones oscuras de síntesis. Existe pues analogía
entre la estructura y función de la matriz mitocondrial y el estroma de los cloroplastos, y entre la membrana interna
de la mitocondria y la membrana tilacoidal del cloroplasto. Como veremos, se realiza un tipo de producción
quimiosmótica de ATP muy similar a través de estas membranas, tanto en las mitocondrias como en los cloroplastos.
Mediante el proceso que denominamos fotosíntesis se produce la conversión de energía lumínica en energía
química, en dos pasos fundamentales:
• Transformación de la energía lumínica en enlaces químicos de los transportadores de electrones y el ATP
• Los transportadores de electrones y el ATP son utilizados para la síntesis de hidratos de carbono a partir de
CO2
Este proceso se puede resumir en la ecuación opuesta a la de la respiración celular:
CO2 + H2O + energía lumínica → azúcar + O2
Estas reacciones tienen lugar en los cloroplastos de las células vegetales y se producen gracias a la existencia de
pigmentos que absorben la energía de la luz solar:
• Clorofilas (a y b): absorben en el espectro azul y rojo, con estructura química semejante a la hemoglobina de
la sangre
• Pigmentos accesorios: para cubrir las partes del espectro que no son absorbidas por las clorofilas. Destacan
los carotenoides (azul-verde-amarillo oscuro) y la ficobilinas (amarillo-verde-naranja).
3.4.1. Propiedades de la luz y de los pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos absorben la luz. Cuando un fotón alcanza un objeto, el fotón puede absorberse,
transmitirse o reflejarse. Una molécula de pigmento absorbe longitudes de onda concretas de la luz. La luz solar es luz
blanca compuesta por todas las longitudes de onda de la porción visible del espectro electromagnético a la vez. El
espectro de color reflejado, es el visible del objeto.
La investigación en técnicas de cromografía ha descubierto que existen dos tipo de clorofila, a y b, que
absorben con fuerza las regiones azules y rojas del espectro visible. Además de estas, están los carotenoides que
absorben el espectro azul y verde y son los responsables del color rojizo.  Aumentan las longitudes de onda que
pueden provocar la fotosíntesis.  Son los responsables de anular los radicales libre generados por la luz ultravioleta
y que dañarían la clorofila; junto con los flavonoides.  Función protectora crucial.
Cuando un fotón alcanza una molécula de clorofila, la energía del fotón se transfiere a un electrón de la cabeza
de la clorofila, que en respuesta, asciende a una capa de electrones más alta  mayor energía potencial.
La “interacción” entre un fotón y un pigmento produce una excitación en el pigmento que puede reaccionar en
dos formas:
- Que tras la excitación, el electrón vuelve a su estado basal, liberando la energía mediante calor y
radiación electromagnética: Fluorescencia.
- Que las moléculas de clorofila trabajen en grupo: complejo fotosistema. Cuando un fotón alcanza
una molécula de pigmento del fotosistema, se absorbe la energía y el respuesta, el electrón se
excita. La energía potencial generada, se transmite a otro electrón y así sucesivamente por todo el
complejo antena hasta que alcanza el centro de reacción. En el centro de reacción se produce una
reacción redox que resulta en la producción de energía química.
3.4.2. Reacciones fotodependientes: Flujo de electrones, fotofosforilación y reducciones
La energía almacenada en los electrones de la clorofila excitada puede transferirse a otras moléculas mediante
un flujo de electrones. El flujo se produce de forma similar a como tiene lugar en la mitocondria, de tal forma que la
clorofila se comporta como un agente reductor que interviene en una reacción redox, en un proceso denominado
fotofosforilación, donde el ADP va a ser el aceptor de los electrones y por tanto de la energía, dando lugar a ATP y
NADP+, que se utilizaran posteriormente en reacciones que ocurren en ausencia de luz.
Los sistemas de flujo de electrones van a ser:
• Un flujo de electrones no cíclico: utiliza la energía lumínica para oxidar el agua, formando O2 y H+ y
electrones produce NADPH+H+ y ATP; la energía lumínica produce oxigeno y electrones que van a reponer los que
pierde la clorofila al excitarse. En las células hay dos sistemas, formados por muchas moléculas de clorofila asociadas,
que actúan como antenas receptoras de energía:
Fotosistema I: utiliza la energía lumínica para reducir el NADP+ a NADPH+H+. Incluye clorofila a de tipo P700
por absorber luz de esa longitud de onda
Fotosistema II: utiliza la energía lumínica para oxidar el agua produciendo electrones, protones (H+) y oxigeno.
Incluye clorofila a de tipo P680 por absorber luz de longitud de onda algo menor que la del fotosistema I, es decir,
fotones con mas energía
En combinación, ambos sistemas de fotosíntesis magnifican su producción si funcionan juntos.
• Un flujo de electrones cíclico, que produce solamente ATP: es cíclico porque el electrón que pierde una
molécula de clorofila al inicio de la excitación vuelve al ella al final del ciclo. El fotosistema I vuelve a transferir
electrones a la cadena de transporte del fotosistema II para aumentar la generación de ATP.
Al final del ciclo, parte de la energía se utiliza para formar ATP y el resto se pierde como calor disipado.
El mecanismo de quimiosmosis (mecanismo principal de síntesis de ATP en la mitocondria) también actúa en
los cloroplastos durante la fotosíntesis.
A. Fotosistema I
La energía solar promociona los electrones a un estado de alta energía, que pasan por una cadena de
transporte de electrones (proteínas de hierro y azufre), dentro del fotosistema, después a una molécula denominada
ferredoxina que se oxida y , resulta en producir NADPH  transportador de electrones que puede donar electrones a
otros compuestos y reducirlos.
B. Fotosistema II
El fotosistema II activa la quimiosmosis y la síntesis de ATP en el cloroplasto. Este proceso se denomina
fotofosforilación. Cuando el complejo antena transmite la energía al centro de reacción, donde una molécula actúa
como centro de recepción de electrones, de ahí a una cadena de transporte de electrones en la membrana tilacoidal,
donde a través de la ATP sintasa y por diferencia de gradiente electroquímico entre ambas partes separadas por la
membrana, se produce ATP.
Cuando los electrones excitados salen del fotosistema II y pasan a la ETC, es tanta la electronegatividad del
primero, que los enzimas pueden arrancar los electrones del agua dejando protones y oxígeno.
C. El esquema Z, cuando ambos fotosistemas trabajan juntos.
Los fotones excitan a los electrones de las moléculas de clorofila del complejo antena del fotosistema II.
Cuando la energía se transmite a su centro de reacción, una pareja especial de clorofila: P680, pasa los electrones a la
feoftina, donde el electrón disminuye gradualmente de energía potencial mediante reacciones redox, a través de una
ETC. Usando la energía liberada de las reacciones redox, la plastoquinina (PQ) transporta protones a través de la
membrana del tilacoide, donde la ATP sintasa utiliza la fuerza protónica resultante para fosforilar el ADP creando el
ATP.
Cuando los electrones finalizan la cadena de transporte del Fotosistema II, pasan a una pequeña proteína
difusible llamada plastociniana (PC). Esta proteína recoge un electrón del complejo de citocromos, difunde por la luz
del tilacoide y dona el electrón al fotosistema I, creando un vínculo físico entre ambos fotosistemas. La molécula de
clorofila P700 en el centro de reacción, transfiere a la proteína ferrodixona los electrones recibidos que a través de un
enzima catalizan en la reducción de NADP+ a NADPH. Los electrones que salieron del fotosistema II inicialmente, son
reemplazados por otros arrancados al agua, produciendo oxígeno gas como producto.
3.4.3. Reacciones de fijación de Carbono (CO2): ciclo de Calvin
Son la segunda parte fundamental de la fotosíntesis y consisten, basicamente en los procesos que engloba el
ciclo de Calvin-Benson, para la incorporación del CO2 ambiental en la formación de hidratos de carbono.
Estas reacciones tienen lugar en el estroma de los cloroplastos, gracias a una serie de enzimas propios de este
orgánulo, y no necesitan ya la presencia de luz, pues la energía ya se ha recogido en la fase anterior. Por esta razón a
estas reacciones de fijación de carbono se les denomina también fase oscura.
El ciclo de Calvin-Benson consta de tres fases fundamentales:
● Fase de Fijación: Fijación el CO2 por un aceptor especializado, que es una pentosa llamada ribulosa 1,5
bifosfato (RuBP), dando lugar a dos moléculas de tres carbonos (plantas C3) denominadas 3-fosfoglicerato (3PG). La
reacción la cataliza la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa (Rubisco), que es la proteína mas abundante del mundo.
El rubisco es una enzima lenta e ineficaz, porque cataliza la adición de O 2 y de CO2 al RuBP, lo que hace que
compitiendo ambas moléculas en los lugares activos, frena la reducción del CO 2. Cuando esto sucede, se llama
fotorrespiración.
● Fase de reducción: Reducción formando gliceraldehido-3-fosfato (G3P), con gasto de ATP. En cada vuelta del
ciclo se fija una colecula de CO”, s necesitan tres vueltas para producir una molécula de G3P.
● Fase de regeneración: Regeneración de la RuBP para volver a ser utilizada en un nuevo ciclo, con gasto de
ATP El resultado del ciclo de Calvin-Benson suele ser un gliceraldehido-3-fosfato, que es precursor de otros hidratos de
carbono, sobre todo sacarosa (glucosa + fructosa).
Como los azucares almacenan gran cantidad de energía potencial, producirlos cuesta mucha energía química.
Durante la fotosíntesis, la energía necesaria para reducir el CO2 a azucares la proporcionan el ATP y el NADPH
sintetizados en las reacciones dependientes de la luz.
Con el azúcar producido por la fotosíntesis, y en función de la velocidad de reacción de la fotosíntesis, se puede
producir dos cosas:
- Sacarosa, que al ser hidrosoluble se transporta rápidamente a cualquier parte de la planta. Se produce cuando la
fotosíntesis es lenta.
- Almidón. No es hidrosoluble y en fotosíntesis de rápida sintonización sirve de almacén provisional para las células
fotosintéticas, que lo descompondrán en la noche para la respiración celular o lo distribuirán como sacarosa por
toda la planta.
3.4.4. Otras Estrategias Fotosintéticas

Algunas plantas, denominadas plantas C4, tienen un mecanismo alternativo que les permite aumentar la
eficiencia de fijación del CO2 cuando las concentraciones de este gas son bajas  se limita los efectos nocivos de la
fotorrespiración. Es casi exclusivo de plantas de hábitats cálidos y secos (caña de azúcar y maíz).
El aceptor del CO2 va a ser el fosfoenol piruvato, dando lugar a oxalacetato, que es el primer producto de la
fijación del CO2. La fijación del CO2 ocurre en células de lugares diferentes de la planta en función de si actúa la
enzima Rubisco (en la vaina del haz, tejido del interior de las hojas) o lo hace la enzima PEP carboxilasa (en el
mesofilo, tejido próximo a la superficie de las hojas). En caso de actuar la PEP y producirse oxalacetato (cuatro
carbonos), este es posteriormente descarboxilado para poder entrar en el ciclo de Calvin-Benson como compuesto de
tres carbonos.  Aunque las plantas cierren los estomas para limitar la perdida de agua la enzima PEP sigue
capturando el CO2 aunque esté en muy baja concentración.
Existe otro tipo de plantas en lo referente a la fijación del carbono, se trata de las plantas CAM o crasuláceas
(cactus), que también utilizan la enzima PEP, y la fijación y posterior entrada en el ciclo de Calvin-Benson ocurre de
forma similar a las plantas C4, pero en las plantas CAM hay una separación temporal entre la fijación del carbono y el
inicio del ciclo de Calvin-Benson. La separación temporal se debe a que la fijación del carbono ocurre durante la
noche, para evitar una perdida excesiva de agua ya que las plantas CAM viven en ambientes muy cálidos y secos. El
CO2 fijado da lugar a oxalacetato, que se transforma en malato (acido málico) siempre durante la noche. Al llegar el
día, se descarboxila el malato y el CO2 liberado permite el inicio el ciclo de Calvin-Benson.
Ambos sistemas funcionan como bombas de CO2. La diferencia entre los dos sistemas radica en que las
plantas C4 disponen de una separación física: unas células realizan el ciclo C4 con la PEP carboxilasa y el producto lo
transmiten a otra célula que a su vez realiza el ciclo de Krebs. Por el contrario, las plantas CAM, disponen de una
separación temporal: de noche las células abren los estromas y fijan el CO2, y esas mismas células emplean el Co2
fijado en sus vacuolas para realizar el ciclo de Krebs.

a) En el metabolismo energético de la célula hay varios elementos claves para que se den las reacciones, ¿cuales
son y que papel tienen dentro de una reacción?
• Enzimas. Permiten que las reacciones se produzcan en condiciones celulares
• Energía.
b) La glucosa es la molécula principal a partir de la cual se obtiene energía. Describir las rutas que sigue en
presencia y ausencia de oxigeno, el rendimiento neto que se obtiene en cada una (ATP, NADPH, productos
finales) y mencionar algún ejemplo en que se emplee cada una de ellas.
• En presencia de oxigeno, una glucosa produce dos moléculas de piruvato y 2 ATP. Ese piruvato se oxida y se
mete en el ciclo de Krebs como Acetil-CoA, generando NDAH, que tas una cadena respiratoria producirá
energía y CO2: C6H12O6 + 6O2 → 6 CO2 + 6 H2O + Energía (30 ATP)
• En ausencia de oxígeno, los productos del ciclo de Krebs NADH se regeneran en NAD+ para generar ATP. El
rendimiento es muchisimo menor. Fermentación láctica
c) En la cadena respiratoria se produce un transporte de electrones acoplado a la síntesis de ATP, ¿como es este
transporte de electrones?
1. Los electrones del NADH y el FADH2 pasan por una cadena de transporte de electrones compuesta por una
serie de proteínas y por el Q (coenzima Q).
2. Cada molécula sucesiva de la cadena tiene una electronegatividad ligeramente mayor que al anterior
3. Como los electrones se mueven de un enlace a otro de la cadena, son atraídos cada vez con más fuerza y su
energía potencial disminuye.
4. Una molécula especialmente electronegativa (oxigeno) actúa como receptor final de los electrones
d) Además de la glucosa, la célula ¿puede obtener energía a partir de otras moléculas? ¿Cuales?
Si, degradando los lípidos y las proteínas.
e) Aunque las distintas rutas que tiene la célula para obtener energía se estudian aisladamente, estas pueden
darse al mismo tiempo. Realizar un esquema de los mismos estableciendo las relaciones entre ellos
(mencionando la ruta, por ejemplo: glucolisis, y mediante flechas indicando su relación con las otras rutas y si
esta es bidireccional o no).
f) La fotosíntesis es un proceso imprescindible para que se produzca la vida en La Tierra, ¿que es y que etapas
tiene? ¿Cuales son los procesos más relevantes en cada una de estas etapas?
La fotosíntesis la realizan las células vegetales y bacterias cuyos pigmentos pueden absorber la energía de la luz y
emplearla para transformar materia inorgánica en orgánica.
• Primera etapa que precisa energía solar. Fotosistema I y fotosistema II
• Segunda etapa o ciclo de Kelvin que puede ser oscura: Fase de Fijación, Fase de reducción y Fase de
regeneración
g) La luz es la fuente de energía que permite la realización de la fotosíntesis. Para ello, existen una serie de
pigmentos capaces de absorberla ¿cuales son, como se disponen en la célula y cuales son las relaciones entre
ellos?
Clorofila a y b, Carotenos y ficobilinas. La clorofila a y b son los más eficientes en la captación de los fotones y los
carotenoides y ficobilinas, si bien no captan igualmente la clorofila, protegen a ésta de los radicales libres de la
radiación ultravioleta.
h) Las requieren condiciones diferentes. Realizar un esquema de las distintas etapas de la fotosíntesis poniendo
de manifiesto los requerimientos que tiene cada una, cual es su objetivo y cuales son los productos finales de
cada una de ellas.
i) ¿Cuales son las diferencias esenciales entre lo que se conoce como fotosíntesis C3 y fotosíntesis C4?
En que en escasez de CO2, se precisa una enzima más capaz de captar el CO2 que la enzima rubisco, la PEP
Carboxilasa, que genera moléculas de 4 carbonos.
j) La célula vegetal también lleva a cabo procesos de respiración ¿que relación hay entre respiración y
fotosíntesis?
La respiración y la fotosíntesis son procesos inversos. La fotosíntesis fija Co2 y desecha O2 y la respiración celular
fija O2 y desecha CO2.
BLOQUE II
La reproducción de las células, la reproducción de los organismos y la transmisión hereditaria de las
características
TEMA 4. Ciclo celular y división celular
TEMA 5. Mecanismos de la herencia
4. CICLO CELULAR Y DIVISIÓN CELULAR
Como resultado de la actividad metabólica, la célula crece hasta un determinado tamaño, a partir del cual
puede dividirse para formar dos células hijas. Las células hijas son estructural y funcionalmente idénticas a su
progenitora, porque cada nueva célula recibe la copia exacta de la información genética de aquella.
En organismos unicelulares, la división celular equivale a reproducción del organismo, hace aumentar el
número de individuos de la población: reproducción asexual. No ocurre así en los seres pluricelulares, donde solo unas
pocas células se especializan para la reproducción del organismo. Sin embargo, muchas células se dividen para
desarrollar el individuo adulto, crecer, renovar o reponer células dañadas o envejecidas.
En los seres pluricelulares, como plantas y animales, la división celular es la forma mediante la cual el
organismo crece desde una célula única. Es también la manera por la cual los tejidos, que se lesionan o sufren
deterioros, se reparan y se reponen. Hay células que nunca se dividen una vez que se han formado (pej. neuronas) y
otras que se están dividiendo continuamente aunque de forma controlada (pej. células de la piel). También se da el
caso de las células cancerígenas, que se dividen continuamente de forma incontrolada. Hay células que deben
dividirse (por un mecanismo especial, meiosis) para participar en la reproducción del organismo (gametos).
La meiosis es una división celular especial que permite a los organismos reproducirse sexualmente. La
reproducción sexual implica la formación de células especializadas, los gametos. Mediante la meiosis se produce la
reducción a la mitad del número de cromosomas y con la fecundación, o unión de dos gametos para formar el cigoto,
se restablece el número de cromosomas. Pero además, la meiosis y la fecundación contribuyen a la variabilidad
genética que es uno de los pilares de la evolución.
4.1. CICLO CELULAR EN EUCARIOTAS

El ciclo de vida de una célula, lo que se conoce como ciclo celular, tiene dos fases diferenciadas:
 Interfase: periodo del ciclo vital en el que la célula no se divide
 División celular: periodo “reproductivo” celular propiamente dicho
La interfase es la fase mas larga del ciclo vital de las células eucariotas, y en ocasiones la única, ya que hay
células que apenas se dividen a lo largo de su vida o incluso que han perdido la capacidad de hacerlo. Consta de
tres etapas denominadas:
 Fase G1: comienza tras la división celular que ha dado lugar a la célula. Durante esta fase, la célula
crece. Es la fase en la que permanecen de forma continuada las células que no se pueden dividir
BLOQUE II. La reproducción de las células, la reproducción de los organismos y la transmisión hereditaria de las características 1
 Fase S: posterior a la fase G1, es una fase de síntesis, sobre todo duplica el DNA para la división celular
posterior y también proteínas.
 Fase G2: posterior a la fase de síntesis. La célula sigue aumentando su tamaño y ultima los detalles
necesarios para entrar en división
Las señales para entrar en una u otra fase, así como para comenzar la división vienen determinados a la célula
por la activación de la proteína quinasa dependiente de la ciclina o Cdk. Las quinasas son enzimas que catalizan la
transferencia de un fosfato del ATP a otra molécula por un proceso de fosforilación. Pero las Cdk no son activas por si
mismas sino que tienen que estar unidas a las proteínas ciclinas, por medio de una unión alosterica que cambia la
conformación de la Cdk, dejando accesible su centro activo. Además, el ciclo celular viene regulado por factores de
crecimiento, que inducen la iniciación del ciclo de división celular en situaciones en las que podría necesitarse (pej.
cuando se produce una herida con rotura de vaso sanguíneo y hay que taponarla).
4.2. DIVISION CELULAR: MITOSIS

Para entrar en división, o mitosis, la célula eucariota tiene que haber pasado, al menos, por la fase S donde
duplica el DNA y sintetiza la mayor parte de los componentes necesarios para que la célula crezca en tamaño y se
desencadenen las señales para la división.
La mitosis no es un proceso que tenga fases claramente diferenciadas, en cuanto a que haya alguna pausa
entre ellas, sino que se trata de un proceso continuo que una vez que se inicia no se detiene hasta haber finalizado.
Para su estudio se divide en varias fases:
 PROFASE: los centrosomas forman el huso mitototico, que es una estructura de Microtubulos que dirigirán el
reparto del DNA durante la mitosis. Los cromosomas se empaquetan totalmente y constan de dos cromatidas
hermanas debido a la duplicación del DNA durante la fase S. Aparecen los cinetocoros de los centrosomas (lugar
de unión de las dos cromatidas hermanas en el cromosoma), por donde las fibras del huso acabaran
enganchando a los cromosomas
 PROMETAFASE : desaparece la membrana nuclear, el huso invade la zona que antes ocupaba el núcleo, y los
Microtubulos del huso “enganchan” a los cromosomas por los cinetocoros y los desplazan hacia la placa
ecuatorial (centro) del huso mitótico
 METAFASE: los cromosomas llegan a la placa ecuatorial y se encuentran alineados por sus cinetocoros
 ANAFASE: las dos cromatidas de cada cromosoma son separadas por la fuerza de tracción ejercida por los
Microtubulos del huso. De esta forma son arrastradas hacia cada polo del huso mitótico al que llega una
cromatida de cada cromosoma
 TELOFASE: las cromatidas han llegado a cada polo del huso. El huso se degrada y se forma una nueva membrana
nuclear en torno a las cromatidas de cada polo. El resultado son dos núcleos con la misma información genética
entre ellos y que la célula de la que se han originado
CITOCINESIS
La división celular finalizaría con la división del citoplasma y la membrana de la célula madre en dos por
citocinesis. En las células animales la citocinesis comienza con una invaginación o formación de un surco en la
membrana plasmática, pero en las células vegetales, la existencia de la pared celular de celulosa impide el proceso, y
la membrana celular que separara las dos células hijas se forma en el centro de la célula por la unión de vesículas
membranosas del aparato de Golgi
4.3. MOLECULAS REGULADORAS Y REGULACION DEL CICLO CELULAR

• El papel de las ciclinas.
Las ciclinas son unas proteínas denominadas así por su variabilidad a lo largo del ciclo celular, funcionan,
conjuntamente con la proteína quinasa, controlando el ciclo celular. La unión de ambos péptidos es un compuesto
denominado MPF (factor promotor de la mitosis) La subunidad quinasa ciclina-dependiente (Cdk) sirve como
catalizadora de la fosforilación y su concentración es constante en el ciclo. Sin embargo, la subunidad ciclina fluctúa a
lo largo del ciclo. Durante la interfase sube la concentración de ciclinas, en la G2 activa la metafase, y su propia
destrucción (feedback negativo), por lo que después de iniciarse la metafase, las concentraciones de las moléculas
caen abruptamente, recuperándose de nuevo en la siguiente interfase.
• Puntos de regulación del ciclo
Existen 3 puntos de control del ciclo celular, en los que se “verifica” si es posible la división celular. La ausencia
de estos puntos puede producir divisiones anormales.
 Punto de control G1. Nutrientes suficientes, hay factores de crecimiento señal de otras células, tamaño
celular adecuado y DNA no dañado.
 Punto de control G2. Replicación cromosómica completada, no daño DNA el MPF activado está presente
 Punto de control metafase. Los cromosomas están todos unidos al huso mitótico.
Si no se superan estas pruebas y no puede ser solucionable (DNA dañado) se produce la destrucción
programada de la célula (apoptosis)
• División fuera de control : cáncer
Los cánceres surgen de las células en el que el control celular a fallado. 1. Defectos que hacen que las
proteínas requeridas para el crecimiento celular se activen todo el tiempo y 2. Defectos que evitan que los genes
supresores de tumores corten el ciclo celular. Las células se vuelven malignas y cancerígenas si adquieren la habilidad
de separarse del tumor original en invadir otros tejidos. Si no alcanzan esa capacidad, es un tumor benigno.
4.4. REPRODUCCION ASEXUAL Y SEXUAL
4.4.1. Asexual: mitosis
Mediante la meiosis los organismos unicelulares se reproducen de forma asexual. La reproducción asexual es
mucho más efectiva al aumentar la población de la especie mucho más rápidamente que los seres de reproducción
sexual, al no precisar producir descendencia de diferente sexo. Paradójicamente, este tipo de reproducción no es la
predominante en los seres superiores. EL motivo se debe a que la reproducción sexual asegura una variabilidad
genética que permite eliminar posibles mutaciones dañinas en la descendencia, así como la adaptabilidad a
variaciones en le medio ambiente.
4.4.2. Sexual: meiosis para la formación de células reproductoras especializadas
En la reproducción sexual intervienen dos organismos (macho y hembra) con información genética diferente,
que se combina para dar lugar a un organismo descendiente, genéticamente diferente a aquellos dos de los que ha
surgido. Aparece así variabilidad genética en las nuevas generaciones.
Para que esta fusión de información paterna y materna tenga lugar y además el organismo resultante tenga la
misma cantidad de DNA que los organismos parentales, es necesario que se produzca una reducción de la
información genética antes de la reproducción. Esto se consigue con una división celular especial, la meiosis, que
forma las células sexuales o gametos (óvulos y espermatozoides), que son las que intervienen en la reproducción
sexual.
En resumen podemos decir que los elementos principales de un ciclo de vida sexual son:
 Existen dos progenitores cada uno de los cuales proporciona a la descendencia la mitad de los cromosomas a
través de un gameto
 Cada gameto solo tiene un juego de cromosomas, es decir es haploide (el individuo que lo produce tiene dos
copias, una paterna y otra materna)
 Los dos gametos deben fusionarse para dar lugar a una célula nueva, el huevo o cigoto (zigoto) por un proceso
de fertilización; se forma una célula diploide con dos juegos de cromosomas: el paterno y el materno
4.5. MEIOSIS: DOS DIVISIONES CONSECUTIVAS

La meiosis es un tipo especial de división que solo ocurre en aquellas células especializadas para la
reproducción y consiste en dos divisiones nucleares consecutivas precedidas por una única duplicación del DNA de tal
forma que a partir de una célula diploide se obtienen cuatro células haploides.
Como consecuencia de este tipo de división especial se logra:
 Reducir el numero de cromosomas, es decir, se obtienen células haploides a partir de células diploides
 Asegurar que cada célula haploide resultante tenga un juego completo de cromosomas de los dos de la célula
original
 Promover la diversidad genética en los gametos: conseguida por intercambio de material genético entre
cromosomas homólogos (sobrecruzamientos)
La meiosis esta precedida por una interfase igual que ocurría con la mitosis, pero la división celular en si misma
suele durar mucho más que la división mitótica y es mucho más compleja. Podemos diferenciar distintas fases:
MEIOSIS I
 PROFASE I: bastante larga. Durante esta fase los cromosomas cambian bastante, pues se van a emparejar
(sinapsis) y contactar los cromosomas homólogos, gracias a un andamiaje proteico llamado complejo
sinaptonemico, dando así lugar a la formación de tétradas cuatro cromatidas de dos cromosomas homólogos).
Las regiones por las que entran en contacto se denominan quiasmas, y por esa zona pueden intercambiar
material genético entre cromosomas (sobrecruzamientos) de tal forma que las cromatidas de estos cromosomas
van a ser, al finalizar la meiosis, diferentes de las que la inician por haber intercambiado ciertos fragmentos de
DNA
 PROMETAFASE I: al igual que en la mitosis, desaparece la envoltura nuclear y la cromatina termina de enrollarse
formado cromosomas
 METAFASE I: las tétradas se alinean en la placa metafasica. Los cromosomas aun están unidos por los quiasmas
 ANAFASE I: las fibras del huso tiran de los cromosomas hacia cada polo del huso mitótico, de tal forma que
separan las tétradas y a cada polo va un cromosoma de cada par de homólogos (con sus dos cromatidas
intactas)
 TELOFASE I: un cromosoma de cada par ha llegado a cada polo del huso mitótico, se vuelve a restaurar la
membrana nuclear que envuelve a los cromosomas de cada polo del huso.
MEIOSIS II: es similar a una mitosis, pero se diferencia en:
 El DNA no se ha duplicado antes de iniciar esta segunda división celular
 Las cromatidas de los cromosomas que intervienen no son idénticas, como en la mitosis, ya que han sufrido
sobrecruzamientos durante la profase I
 El numero de cromosomas sobre la placa metafasica es la mitad del numero que aparecería en una mitosis
 En la anafase se produce una separación de cromatidas, en lugar de una separación de cromosomas
 Al final se obtienen cuatro células hijas con la mitad de DNA de la especie, es decir, células haploides
4.6. CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS
4.6.1. Diversidad genética: variación en la distribución de cromosomas homólogos y sobrecruzamientos
La principal consecuencia de la meiosis es, como se ha comentado al hablar de la reproducción sexual, un
aumento de la variabilidad, es decir, de la diversidad genética, gracias a los sobrecruzamientos que se producen
durante la profase I.
4.6.2. Cromosomas y herencia
Cuando una pareja de cromosomas homólogos se alinean durante la profase I, se mantienen unidos mediante
proteínas de un complejo sinaptonemico y se produce el sobrecruzamiento, intercambiando segmentos
cromosómicos entre cromátidas no hermanas.
De esta recombinación genética, puede resultar una variedad de combinaciones de cromosomas maternos y
paternos. Cada célula hija adquiere una combinación al azar de cromosomas. Un organismo diploide puede producir
n
2 combinaciones de cromosomas maternos y paternos (n=numero haploide de cromosomas)  cada gameto es
genéticamente único.
4.6.3. Errores de la meiosis
No obstante, este tipo de división celular no esta exenta de riesgos, en lo que a errores en la separación de los
cromosomas y las cromatidas se refiere. Así, puede ocurrir que la separación no se haga correctamente dando lugar a
aneuploidias, cuando no se produce correctamente la separación de los cromosomas y alguno de gametos tiene un
cromosoma completo y el otro carece del mismo. También pueden producirse poliploidias, en este caso todo el
conjunto de los cromosomas esta presente en más copias de las normales, dando lugar a individuos triploides (tres
copias), tetraploides (cuatro copias) que no siempre son individuos viables o fértiles.
5. MECANISMOS DE LA HERENCIA
Aunque la herencia de los caracteres es un hecho reconocido desde hace miles de anos, la primera idea
importante sobre el mecanismo implicado se propuso hace menos de un siglo y medio. En 1866, Gregor Mendel
publico los resultados de una serie de experimentos que sentaron las bases de la herencia de los caracteres de padres
a hijos. Ya en el siglo XX se estableció el concepto de gen como unidad hereditaria discreta y se clarifico como los
genes se transmiten a los descendientes y controlan los caracteres hereditarios.
El descubrimiento de que los genes (llamados factores o determinantes hereditarios por Mendel) se
encuentran en los cromosomas, y se transmiten según el comportamiento de los cromosomas en la meiosis (que
hemos analizado en el tema anterior), permite hoy día entender los mecanismos de la transmisión hereditaria, y
explican las leyes que Mendel descubrió de una forma empírica, sin conocer los elementos celulares que son la base
de este comportamiento hereditario.
Cuando Mendel comenzó sus estudios de la herencia utilizando el guisante de jardín (Pisum sativum), no se
conocía la existencia de los cromosomas, ni el papel, ni el mecanismo de la meiosis. Sin embargo, Mendel propuso la
hipótesis de la herencia particulada; esto implica la existencia de unidades discretas de herencia (factores o
determinantes hereditarios) que controlan los caracteres o rasgos, propuso que existen en parejas y pudo predecir su
comportamiento en la formación de los gametos.
El éxito de Mendel se debió a que en vez de estudiar conjuntamente el comportamiento hereditario de todos
los caracteres presentes en un individuo, se limito a considerar independientemente cada uno de ellos; llegando a la
conclusión de que los determinantes hereditarios mantienen su integridad de generación en generación; son
independientes entre si, pasan a la descendencia por separado, conservan su individualidad y permanecen estables de
generación en generación.
Tras la formación de los gametos por meiosis, se produce la fecundación en la que estos se combinan entre si
según los principios de probabilidad, de forma que pueden predecirse los porcentajes de aparición de estos caracteres
en la descendencia. Estas decisivas aportaciones realizadas por Mendel al campo de la Genética pasaron
desapercibidas en su época; mas tarde, sus ideas fueron recogidas por De Vries y Correns, este último fue quien, en
1902, las formulo en forma de leyes.
Las numerosas excepciones a los casos mendelianos fueron detectadas por numerosos investigadores
posteriores a Mendel. Precisamente las excepciones a la ley de la combinación independiente de dos caracteres
encontraron su explicación a partir de los trabajos experimentales realizados con Drosophila melanogaster, que
demostraron que los genes que están localizados en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos y se denominan
genes ligados. Posteriormente se comprobó que, tras el proceso de sobrecruzamiento entre cromosomas homólogos,
los genes ligados también se pueden heredar por separado.
La explicación cromosómica de las leyes de la herencia propuestas por Mendel, así como el conocimiento de la
estructura molecular del gen y su funcionamiento, han permitid entender las numerosas excepciones de las
proporciones mendelianas, la herencia del sexo, la herencia ligada al sexo, las interacciones entre genes y los efectos
ambientales en la herencia y manifestación de los rasgos hereditarios.
5.1. CONCEPTOS GENETICOS

Los genes son las unidades de información genética básica, y ocupan un lugar concreto en el cromosoma. Los
genes son los responsables de las diferentes características de los seres vivos. Cada característica genética se
denomina carácter (pej. el color del guisante). Algunos caracteres son hereditarios (pej. el color del pelo), y otros no
son hereditarios. Los genes pueden presentar variantes (pej. el gen del color del guisante puede producir guisantes
amarillos o verdes). A estas variantes de un mismo gen (pej. el gen responsable del color del guisante) se les denomina
alelos. Un alelo es cada una de las formas alternativas de un gen.
Cada célula de un organismo diploide, posee dos copias de cada gen, una copia procedente del padre y otra
copia donada por la madre durante la fecundación. Las copias del gen que aporta cada progenitor pueden ser iguales
(individuo homocigótico para ese carácter, también denominado antiguamente línea pura) o pueden ser diferentes
(individuo heterocigótico para el carácter).
5.2. LOS EXPERIMENTOS Y LAS LEYES DE LA HERENCIA PROPUESTAS POR MENDEL
Mendel es considerado el padre de la genética. Sus experimentos se desarrollaron en el huerto del monasterio
en el que vivió gran parte de su vida, y por tanto utilizo lo que tenía a su disposición: plantas de guisantes y sus
conocimientos en matemáticas.
Mendel analizo por separado cada uno de los siete caracteres diferentes que eligió para su estudio en la planta
del guisante, pero nosotros, para explicar lo que observo nos vamos a fijar solamente en uno de ellos, ya que el resto
se comportaron de igual forma. Por ejemplo, vamos a considerar el color del guisante: verde o amarillo.
Mendel estuvo cruzando plantas de guisante hasta que consiguió plantas que, al auto-fecundarlas, solamente
daban guisantes verdes y otras que solo daban guisantes amarillos. Es lo que denomino líneas puras (homocigotos)
para cada una de las dos variantes de este carácter “color del guisante”. Estas líneas puras las eligió como generación
parental.
línea pura “amarillo” x línea pura “verde”
Y lo que obtuvo en la primera generación filial (o F1, descendientes de la generación parental) fueron
descendientes que eran, todos ellos, de color amarillo (híbridos o heterocigotos):
100% amarillo
Es decir, que el color verde parecía haber desaparecido con este primer cruzamiento. Mendel comprobó
además que este resultado lo obtenía siempre, independientemente de la dirección del cruzamiento, es decir, si la
“planta femenina” era la que daba guisantes amarillos y la “planta masculina” era la que daba guisantes verdes, o
viceversa.
Con estos experimentos, Mendel concluyo que la variante (alelo) para el color amarillo era dominante sobre la
variante para el color verde, que seria recesivo, debido a que al cruzar líneas puras de estas dos variantes del carácter
“color del guisante” en la F1 todos los individuos (guisantes) obtenidos son idénticos entre si, e iguales a la variante
dominante (color amarillo). Así llego a su primera ley, la ley de la uniformidad, que indica que al cruzar dos líneas
puras para dos variantes de un mismo carácter, la primera generación es toda idéntica entre si y presenta el carácter
del progenitor dominante.
Después de llegar a estas conclusiones, tomo a esta F1 y la autofecundó, es decir, la cruzo consigo misma:
amarillo x amarillo
y obtuvo una segunda generación filial (o F2, descendientes del cruzamiento de la primera generación filial) en
la que obtenía:
75% amarillo + 25% verde
Es decir, que de cada cuatro guisantes obtenidos, tres eran de color amarillo y uno de color verde (proporción
3:1). Por tanto, volvía a surgir el color verde, que no se observaba en la generación anterior, y además aparece sin
sufrir ningún cambio respecto a la generación parental. Esto permitió a Mendel deducir que la herencia no era, como
se pensaba, un fenómeno de mezcla, pues no aparecían guisantes “medio amarillos - medio verdes”, sino que los
“componentes de la herencia” o genes (y sus variantes alélicas o alelos) se transmiten entre generaciones sin sufrir
alteraciones.
A partir de estos resultados Mendel pudo enunciar que los alelos se segregan (se separan sin alterarse)
durante la formación de los gametos, de tal forma que cada gameto recibe únicamente un alelo de cada par.
Mendel ideo además un método para explicar y cuantificar los cruzamientos utilizando letras: mayúscula para
el alelo dominante (pej. “A”) y la misma letra minúscula para el alelo recesivo (pej. “a”), de tal forma que el primer
cruzamiento seria (no olvidemos que cada carácter esta representado por dos alelos, uno procedente del padre y otro
de la madre):
Generación parental AA x aa Líneas puras amarilla y verde
▼
Primera generación filial (F1) Aa x Aa Todos amarillos
(autofecundación)
▼
Segunda generación filial (F2) AA Aa Aa aa Tres amarillos por cada uno verde
De esta forma podemos llegar a definir dos conceptos que también debemos a Mendel:
● Fenotipo: el aspecto físico de un organismo, o en el caso de los caracteres, lo que se observa para cada
carácter (pej. fenotipo verde o fenotipo amarillo)
● Genotipo: los genes, que determinan el fenotipo (pej. AA, Aa, aa, en el ejemplo que acabamos de describir).
Y gracias al ejemplo anterior, podemos ver que los fenotipos dominantes pueden deberse a diferentes
genotipos. Por ejemplo, el fenotipo “guisante amarillo” puede deberse a un genotipo “AA” (homocigoto) y a un
genotipo “Aa” (heterocigoto) ya que el color amarillo es dominante sobre el verde.
Sin embargo, el fenotipo recesivo se debe únicamente al genotipo “aa” (homocigoto). Sin embargo, .como
podremos estar seguros de que una planta que da guisantes amarillos es una línea pura o un hibrido? La respuesta es
mediante un cruzamiento de prueba que consiste en cruzar la planta de genotipo dudoso (AA o Aa) con una planta
que presente el fenotipo recesivo, ya que en este caso el genotipo es conocido (aa), y evaluar el resultado de ese
cruzamiento:
● Si todos los individuos resultantes de ese cruzamiento son idénticos a la planta problema, es decir,
presentan el fenotipo dominante, se debe a que la planta problema era una línea pura y el cruzamiento que hemos
realizado es el mismo que hemos visto en el ejemplo de los guisantes amarillos y verdes:
Cruzamiento prueba AA x aa
▼
Resultado Aa
● Si la mitad de los individuos resultantes de ese cruzamiento presentan el fenotipo dominante y la otra
mitad presentan el fenotipo recesivo, se debe a que la planta problema era un heterocigoto para el carácter
estudiado, como se puede ver a continuación:
Cruzamiento prueba AA x aa
▼
50% Aa 50% aa
Estos primeros experimentos que realizo Mendel se basaron en cruzamientos monohíbridos, es decir, que
solamente consideraba un carácter cada vez. Pero .que ocurrió cuando consideraba dos o más caracteres cada vez?
Para ello, Mendel realizo cruzamientos dihibridos, es decir, considerando dos caracteres al mismo tiempo (pej.
guisantes amarillos/verdes y guisantes lisos/rugosos). Estuvo realizando cruzamientos hasta conseguir líneas puras
para dos caracteres al mismo tiempo: amarillas lisas y verdes rugosas, pues había visto en sus experimentos
anteriores que amarillo domina sobre verde y liso domina sobre rugoso al considerarlos individualmente:
Generación parental AABB x aabb Líneas puras amarilla lisa y verde rugosa
Primera generación filial (F1) AaBb x AaBb Amarillos lisos (autofecundación)
Segunda generación filial (F2) 1 AABB, 2 AABb, 2 AaBB, 4 AaBb, 1

Aabb, 1 aaBB, 2 Aabb, 2 aaBb, 1 Nueve amarillos lisos, tres amarillos
aabb rugosos, tres verdes lisos y uno verde
rugoso
En el cruzamiento anterior se puede ver que se sigue cumpliendo lo observado para los cruzamientos
monohíbridos, pues en la F1 todos los individuos son iguales entre si y presentan el fenotipo dominante para los dos
caracteres, y que las proporciones en la F2 siguen cumpliéndose aunque ahora para dos caracteres al mismo tiempo, y
son por tanto 9:3:3:1 (para un solo carácter son 3:1).
Tras estos cruzamientos dihibridos, Mendel llega a enunciar su segunda Ley, que afirma que los alelos de
diferentes genes se segregan y se combinan de manera independiente. Gracias a esto es posible obtener en una
misma generación (generación F2), guisantes amarillos lisos, amarillos rugosos, verdes lisos y verdes rugosos. Esta
segregación y combinación independiente es posible gracias a la meiosis y la segregación de los cromosomas
diferente que estudiábamos en el tema anterior.
5.3. LA BASE CROMOSOMICA DE LA HERENCIA
• Los genes están en los cromosomas
• Los genes se transmiten en los cromosomas según su comportamiento en la meiosis
• El comportamiento de los cromosomas en la meiosis explica el principio de segregación y el
principio de la combinación independiente
No todos los genes (y alelos) se comportan como describió Mendel. Los que si lo hacen se dice que tienen una
herencia mendeliana pero hay otros que no son simplemente dominantes o recesivos, sino que, podemos encontrar
diversas variantes:
● El origen de los nuevos alelos se debe a mutaciones, es decir, a cambios en la secuencia del DNA del gen, y
estas nuevas variantes son estables y se transmiten a la descendencia. Se llega así a situaciones en las que el número
de alelos de ese locus puede ser superior a dos, y se dice entonces que es un gen polimórfico.
● Por supuesto, aunque el gen pueda tener múltiples alelos diferentes, en un individuo solo va a haber como
mucho dos de esos alelos, uno procedente de su padre y otro de su madre.
● En ocasiones la dominancia de un alelo sobre el otro (u otros) no es completa, como ocurre con los guisantes
que estudio Mendel, sino que los individuos heterocigotos poseen un fenotipo intermedio pero diferente al de los dos
progenitores. Es un caso de dominancia incompleta.
● En otras ocasiones, un gen posee variantes alélicas que no dominan una sobre otras sino que se da
codominancia entre ellas y el individuo heterocigoto presenta un fenotipo en el que se manifiestan ambas, como
ocurre en el sistema de grupo sanguíneo AB0 con los alelos A y B en los individuos de grupo AB.
● Algunos alelos no tienen un único efecto fenotípico, sino que pueden tener varios, pues las proteínas que se
sintetizan a partir de esos alelos producen varios efectos diferentes al mismo tiempo. Se trata de alelos pleiotropicos.
● Algunos genes pueden ver afectada su expresión (sus efectos) cuando otros genes (la presencia de un
genotipo concreto) actúan sobre ellos, dando lugar así a un fenotipo diferente.
Se dice que se produce epistasia.
● Algunos fenotipos no se deben únicamente a la acción de un gen sino que proceden de los efectos de grupos
de genes, denominados poligenes, de tal forma que el fenotipo observado no es un rasgo de ausencia/presencia
(variación discontinua) sino un rasgo que se puede medir y cuantificar (variación continua), como por ejemplo, la
estatura o el peso de los individuos. Estos poligenes suelen estar situados en diferentes cromosomas y sus efectos
individuales se suman para producir el fenotipo final. Además, los efectos de estos poligenes suelen verse modificados
(positiva o negativamente) por efectos ambientales no hereditarios. Es decir, que el ambiente puede afectar a la
expresividad del genotipo, sumándose o restándose a los efectos genéticos a la hora de producir el fenotipo final.
● Otros genes que no se comportan como los estudiados por Mendel son los genes ligados, es decir, genes que
se encuentran sobre el mismo cromosoma, muy próximos, y que se heredan juntos (sin segregarse durante la meiosis)
con una mayor probabilidad que los genes que están mas separados en el genoma, estén o no en el mismo
cromosoma.
5.4. LOS CROMOSOMAS SEXUALES Y LA DETERMINACION GENETICA DEL SEXO

• Cromosomas sexuales y autosomas
• Determinacion genética del sexo
• Herencia de los genes ligados al cromosoma X
El cariotipo (conjunto de los cromosomas de una especie) esta formado por dos tipos de cromosomas:
autosomas y cromosomas sexuales. Los autosomas están presentes en numero de pares típico de cada especie (pej.
en humanos 22 pares), y los cromosomas sexuales son otros cromosomas de los que va a depender el sexo del
individuo. En humanos un par de cromosomas, XX en mujeres y XY en hombres.
Los genes situados en los cromosomas sexuales se heredan de forma diferente al resto, debido a que se
pueden dar situaciones de hemizigosis (solo un cromosoma X y otro Y) de tal forma que el individuo solo presenta una
copia del gen en cuestión en vez de tener dos como habíamos visto hasta ahora. Se habla entonces de una herencia
ligada al sexo.
Dos casos muy conocidos en humanos de herencia ligada al sexo, y concretamente debido a genes situados en
el cromosoma X son:
● La ceguera para los colores o daltonismo, que se manifiesta en hemizigosis (mujeres) o hemizigosis
(hombres) del gen defectuoso, que es recesivo
● La hemofilia, que se manifiesta en hemizigosis (hombres) del gen defectuoso, y que se comporta como un
gen letal en hemizigosis en mujeres, que pueden ser portadoras y por tanto transmisoras del gen defectuoso, pero
nunca padecer la enfermedad
5.5. GENES LIGADOS
• Herencia de los genes ligados
• Recombinacion de los caracteres ligados por sobrecruzamiento en la meiosis
5.6. ALELOS Y SUS INTERACCIONES
• Los alelos surgen por mutacion
• Alelos multiples de un gen y rasgos polimorficos
• Dominancia intermedia y codominancia
• Pleiotropia
• Epistasis
• Caracteres poligenicos y variacion continua
• El medio ambiente y la expresion de los genes
BLOQUE III
Los genes. Que son, como funcionan, como se regulan y como se manipulan
TEMA 6. Funcionamiento de los genes: Del DNA a las proteínas
TEMA 7. Regulación de los genes y respuesta a los cambios en el ambiente
TEMA 8. Ingeniería genética, Biotecnología y Genómica
6. FUNCIONAMIENTO DE LOS GENES: DEL DNA A LAS PROTEÍNAS
El DNA contiene los genes, o lo que es lo mismo, los genes son DNA. También sabemos que los genes
almacenan la información hereditaria y la transmiten entre generaciones, es decir, la información que determina
aquellas características, propiedades o actividades de un determinado ser vivo, que lo identifican como individuo de
una especie y que transmitirá a sus descendientes. En el tema 1 se estudió la estructura química de esta molécula. El
DNA está formado por dos cadenas de nucleótidos, que discurren en direcciones opuestas, y que se encuentran
enfrentadas por las bases nitrogenadas por las que se mantienen unidas mediante puentes de hidrogeno. Las bases
nitrogenadas que podemos encontrar en el DNA son adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Estas bases
siempre se encuentran emparejadas A – T y C – G, unidas por los puentes de hidrogeno. Como veremos en este tema,
este emparejamiento de bases es muy estable, es universal y es la clave de la información contenida en los ácidos
nucleicos y de su transmisión. La secuencia de bases nitrogenadas, es el lenguaje en el que está escrita toda la
información vital para la célula. El RNA actúa como intermediario temporal del DNA, de tal forma que moviliza copias
de fragmentos del DNA para la síntesis de proteínas especificas; la información pasa del DNA al RNA y de ahí a las
proteínas.
Las cuestiones que vamos a abordar en este tema son:
● conocer como el DNA es capaz autoreplicarse haciendo réplicas exactas de su molécula
● como almacena información en la secuencia de bases nitrogenadas
● como esa información se materializa en un carácter, una propiedad o una actividad, es decir, en un
fenotipo. Un fenotipo es siempre el resultado, directo o indirecto, de una proteína. Bien de la presencia o ausencia de
una determinada proteína o de una forma variante de la misma, o bien de la actividad o inactividad de una
determinada enzima.
El objetivo fundamental de este tema es estudiar los mecanismos mediante los cuales los genes se expresan
como proteínas. Aunque hoy día sabemos con bastante detalle como ocurre este proceso, es interesante hacer una
pequeña introducción histórica que permita entender cómo se logró avanzar en este campo, en pocos años, gracias a
la colaboración de numerosos científicos. Las primeras evidencias acerca de la relación entre genes y proteínas fueron
obtenidas por Beadle y Tatum, que trabajando con el moho Neurospora lograron definir un fenotipo en términos
moleculares y asociar un fenotipo mutante con la presencia de una enzima específica defectuosa. A mediados de los
años 50, del pasado siglo, se confirmó que la información genética del DNA contenía el código para todas las proteínas
que la célula necesita. Tan solo diez años después, se supo cómo la secuencia de bases del DNA codifica los
aminoácidos de una proteína. Es decir, se descifro el código que especifica cada uno de los aminoácidos en el DNA, y
se descubrió la existencia de un intermediario, el RNA, en el flujo de la información desde el DNA hasta las proteínas.
La célula está controlada por un flujo de información que se describió como el dogma central de la biología
DNA → RNA → proteínas
Hoy día, sabemos que esto es cierto pero conviene hacer la salvedad de que el flujo de información no
siempre es exclusivamente unidireccional. La primera flecha de esta ecuación, en determinados casos, es reversible.
Por ejemplo en algunos virus, como el del SIDA o el de la poliomielitis, la molécula hereditaria que porta la
información es un RNA, esta se copia a un DNA que posteriormente producirá otros RNAs. Esto no solo ocurre en virus
sino también los genes denominados retrotransposones, que se mueven en los genomas, utilizan esta vía de
mantenimiento. La enzima denominada transcriptasa inversa o reversa es responsable de este proceso.
Más recientemente, hemos sabido que también determinadas proteínas tienen una cierta capacidad
informativa, de manera que son capaces de transmitir información a otras proteínas y modificar su conformación. Este
es el caso de los priones, las proteínas responsables de la encefalopatía espongiforme en diversos mamíferos
(enfermedad de las vacas locas).
Por tanto, actualmente esta es la ecuación que resume el flujo informativo:
DNA ↔ RNA → proteínas ↕
BLOQUE III. La Los genes. Que son, como funcionan, como se regulan y como se manipulan 1
El paso de la información del DNA al RNA, proceso que se conoce como transcripción, no presenta una
especial dificultad ya que el lenguaje molecular es el mismo, las bases, y se realiza, como veremos, por la copia del
nucleótido complementario.
Sin embargo, el paso de la información del RNA a las proteínas, proceso conocido como traducción, presenta
una dificultad adicional puesto que es necesario cambiar de lenguaje químico: de las bases a los aminoácidos.
Establecer las correspondencias supuso desentrañar el código genético, que no es sino el diccionario molecular que
permite la traducción del lenguaje de cuatro elementos (bases) al de veinte elementos (aminoácidos), y que es un
código de tripletes (3 bases = 1 aminoácido), denominados codones.
El mecanismo de la síntesis de proteínas es muy complejo y está muy regulado ya que es crucial para las
células disponer de las proteínas adecuadas y en los momentos precisos. Participan muchos elementos, diversas
enzimas, diversos RNAs, y orgánulos celulares específicos. En este tema se presenta una visión general de todo este
proceso de traducción, dividido en tres etapas (iniciación, elongación y terminación) para facilitar su comprensión.
Finalmente, en este tema se analizan las mutaciones, que son las alteraciones o cambios producidos en los
genes, es decir, en el DNA. En la replicación del DNA se producen errores, de forma natural o espontanea, y existe una
maquinaria específica capaz de detectarlos y subsanarlos, en la mayoría de los casos aunque no siempre. Además,
numerosos elementos ambientales, productos químicos, radiaciones, etc., son capaces de dañar el DNA o bien la
maquinaria de reparación del DNA. El resultado final de estos agentes mutagenicos, de los que cada vez vamos
conociendo más, es que se producen cambios o mutaciones en los genes. Veremos cómo estos cambios en el DNA
tienen una consecuencia directa en las proteínas codificadas, y entenderemos como las mutaciones tienen un efecto
en el fenotipo, aunque no siempre se manifieste o sea detectable a simple vista.
6.1. ¿CÓMO SE REPLICA EL DNA?
6.1.1. Modelo de replicación: Semiconservativo y bidireccional
El mecanismo de replicación del DNA resulta fácil de entender, al menos a grandes rasgos, ya que viene
implícito en la propia estructura de la molécula. Sin embargo, los procesos detallados a nivel molecular son
enormemente complejos. Cuando Watson y Crick publicaron su modelo, no se les escapo la idea de que el
apareamiento especifico de bases entre las dos cadenas, lo que llamamos complementariedad de las bases, podría
constituir el fundamento del mecanismo de copia. Y así es, en efecto, como ocurre. Durante la replicación, la doble
hélice se separa en sus dos cadenas, por ruptura de los enlaces de hidrogeno que mantenían unidas a sus bases, y
cada una de las cadenas separadas actúa como molde que especifica el orden de las bases en la síntesis de una nueva
cadena complementaria. La síntesis de las nuevas cadenas se realiza por la adición de los nucleótidos
complementarios, que se van enlazando en una reacción catalizada por la enzima denominada DNA polimerasa. Es un
proceso muy complejo en el que intervienen muchas más enzimas y proteínas reguladoras. Se necesita, además,
energía que la proporciona el ATP, y, por supuesto, los cuatro nucleótidos libres que se irán enlazando en el proceso
de síntesis, en el orden preciso dictado por la cadena molde.
Como resultado del proceso de replicación, a partir de una molécula de DNA se producen dos dobles hélices
de DNA idénticas a la original. Cada una de ellas conserva una cadena "antigua" que correspondía a la molécula
original y que ha servido de molde o modelo en el proceso, y una cadena de nueva síntesis. Este mecanismo de
replicación se denomina, por ello, semiconservativo.
El DNA se duplica en cada ciclo de división celular. Cada célula que va a dividirse duplica previamente su DNA,
para repartir idéntico contenido a las dos células hijas. El proceso es equivalente al de fotocopiar un documento antes
de repartirlo.
Podemos resumir los pasos fundamentales en la replicación del DNA en los siguientes apartados:
● En un punto determinado, las dos cadenas de la doble hélice se desenrollan y se separan, una enzima
llamada helicasa va abriendo poco a poco el camino de manera que las bases de las dos cadenas ahora separadas
quedan expuestas y se produce lo que se ha llamado “una burbuja de replicación”.
● Cada una de las cadenas comienza a unir nucleótidos sobre los que han quedado expuestos, cuyas bases
serán las complementarias. En el proceso intervienen dos moléculas de la enzima llamada DNA polimerasa, una por
cada cadena, que avanzan en direcciones opuestas ya que el crecimiento de las nuevas cadenas ocurre siempre en el
mismo sentido químico de 5' a 3', y recordemos que las cadenas tenían sentidos contrarios.
Aunque lo podemos esquematizar en pasos relativamente sencillos, el proceso en la realidad es
tremendamente complejo, intervienen multitud de factores y tiene importantes problemas topológicos que resolver
ya que la hélice se va desenrollando y se generan problemas de torsión que hay que liberar, para ello intervienen unas
enzimas llamadas “topoisomerasas”.
Como la doble hélice se va abriendo solo en una dirección, en la que avanza la helicasa (es como una
cremallera que avanza), y, sin embargo, la replicación es simultánea en las dos hebras, las polimerasas trabajan en las
dos direcciones opuestas ya que polimerizan siempre en el mismo sentido químico, una de ellas avanza en la misma
dirección de apertura pero la otra, para seguir a la helicasa, tiene que ir saltando hacia atrás con lo cual se generan
fragmentos que posteriormente deben unirse para mantener la continuidad. Para complicar aún más las cosas, la DNA
polimerasa no es capaz de iniciar la replicación (necesita algunos nucleótidos sobre los que comenzar a polimerizar).
Este problema se soluciona ya que la replicación comienza con la intervención de otra enzima: una RNA polimerasa,
que si es capaz de iniciar. De esta forma, se sintetiza un pequeño fragmento de RNA sobre el cual continuara
trabajando la DNA polimerasa. Este pequeño fragmento de RNA inicial, denominado cebador, será finalmente
reemplazado por DNA, y los fragmentos sueltos resultantes de cada nuevo inicio, serán enlazados para tener
finalmente una larga cadena continua de DNA.
El resultado del proceso es que, partiendo de una doble hélice inicial, en la que cada una de las dos cadenas
actúa como molde para la síntesis de una cadena complementaria, obtendremos dos dobles hélices iguales a la
original.
6.1.2. Mecanismo de la replicación
a. Enzimas implicadas
Nombre Estructura Función Nombre Estructura Función

Apertura de hélice Hebra retrasada
Cataliza la ruptura de los
Cataliza la síntesis del
puentes de hidrógeno
cebador de RNA en un
Helicasa entre pares de bases y la Primasa
fragmento de
apertura de la doble
Okazaki
hélice.
Proteinas de
Estabiliza el DNA de DNA Alarga el fragmento de
unión al DNA
hebra simple. polimerasa III Okazaki
de hebra simple
Rompe y vuelve a unir la

Mantiene la DNA
doble hélice de DNA
polimerasa en su sitio
para contrarrestar las Pinza de
Topoisomerasa durante el
fuerzas de torsión deslizamiento
alargameinto de la
causadas por la apertura
hebra.
de la hélice.
Hebra conductora
Elimina el cebador de
DNA
Cataliza la síntesis del RNA y lo remplaza con
Primasa polimerasa I
cebador de RNA DNA
Cataliza la unión de los

DNA polimerasa fragmento de Okazaki
Alarga la hebra de DNA DNA ligasa
III para formar una hebra
continua.
Mantiene a la DNA
Pinza de polimerasa en su sitio
deslizamiento durante el alargameinto
de la hebra.
Cebadores de RNA
Un cebador es un fragmento de RNA compuesto por unos pocos nucleótidos unidos a la plantilla de DNA, que
ha sido sintetizado por la enzima PRIMASA y que actúa como iniciador para la DNA POLIMERASA. Esta enzima
PRIMASA es un tipo de RNA polimerasa, que no requiere cebador.
Una vez el cebador en su lugar comienza la síntesis de DNA.
b. Orígenes de replicación
Un conjunto específico de proteínas es el responsable de reconocer los lugares donde empieza la replicación y abrir la
doble hélice por esos puntos. Estos lugares origen de la replicación, aparecen como burbujas que crecen a medida que
avanza la replicación. Las proteínas son activadas por las proteínas responsables de empezar la fase S del ciclo celular.
Una vez abierta la burbuja un grupo distinto toma el control y empieza la replicación. En procariotas solo hay un rigen
de replicación. En eucariotas aparecen varios.
Una enzima llamada helicasa, cataliza la rotura de los enlaces de hidrógeno entre los desoxirribonucleótidos,
separando las dos hélices. Unas proteínas SSBP (proteínas de unión al DNA monocatenario) se unen a las hebras
separadas y las impiden volver a enrollarse.
Para evitar la torsión derivada del desenrollado, la proteína topoisomerasas, corta y vuelve a unir el DNA por debajo
de la horquilla de replicación, deshaciendo los giros y nudos.
c. Horquillas de replicación
Se conoce como horquilla de replicación a la región en forma de Y donde la doble hélice de DNA parental se divide en
dos hebras simples que después se copian.
d. Cadena conductora o continua
Una vez abierta la doble hélice y estabilizada, y con el cebador de RNA colocado por la primasa, la DNA polimerasa III,
se une al extremo 3’ del RNA cebador y trabajando en sentido 5’-3’, añade los desoxirribonucleótidos para completar
la hebra complementaria. La catálisis tiene lugar en el surco dentro de la enzima, en su lugar activo. A medida que el
DNA polimerasa III se mueve a lo largo de la molécula de DNA, una estructura en forma de rosquilla tras ella (pinza de
deslizamiento) sujeta la enzima en su sitio.
e. Cadena retardada o discontinua: fragmentos de Okazaki
La síntesis de la hebra conductora es directa una vez iniciado el proceso, la DNA polimerasa II avanza sin parar hacia la
horquilla de replicación. Sin embargo en la otra hebra la síntesis no puede ser continua puesto que la DNA polimerasa
III solo añade desoxinucleotidos en sentido 5’3’, por lo que según avance hacia el sentido 3’ irá dejando libres
fragmentos recién abiertos en la horquilla de replicación.
La síntesis de la hebra retrasada se realiza sintetizando pequeños fragmentos a lo largo de la hebra retrasada, según
van apareciendo y posteriormente se unen. (Fragmentos de Okazaki). Para realizar la unión la DNA polimerasa I
elimina los cebadores y la DNA ligasa forma el enlace fosfodiester entre los fragmentos adyacentes. A la hebra
retrasada, tb se la denomina hebra discontínua.
Resumiendo, en el proceso de replicación intervienen:
 un DNA que actué como molde para ser copiado
 los cuatro tipos de desoxirribonucleótidos trifosfato: adenina, guanina, citosina y timina
 la enzima DNA polimerasa, que es parte de un complejo enzimático mayor
 energía química, ya que estamos ante una reacción anabólica con alto consumo energético para formar
los enlaces entre los desoxirribonucleótidos
En cuanto a la forma en que tiene lugar la podemos esquematizar en los siguientes pasos:
 existe un origen de replicación, que es reconocido por la DNA polimerasa
 el DNA se va a replicar en sentidos opuestos (bidireccional) a partir de este origen, formando dos
horquillas de replicación, que son dos zonas en las que el DNA es desenrollado para que la DNA
polimerasa pueda acceder a los nucleótidos y coloque los complementarios
 en la replicación del DNA de los eucariotas se ponen en marcha, casi simultáneamente, numerosos
complejos de replicación, cada uno genera horquillas de replicación, para acelerar la copia del DNA
 el complejo de replicación consta de:
o DNA helicasa: abre la doble hélice
o Otras proteínas que se unen a las hebras separadas para que no se junten de nuevo mientras se
realiza la copia
o RNA primasa, que fabrica el cebador (cadena corta de RNA de una hebra), necesaria para iniciar la
replicación
o DNA polimerasa, que va añadiendo los nucleótidos complementarios a la hebra molde, a partir del
cebador de RNA colocado por la RNA primasa. Posteriormente, este RNA es eliminado y sustituido
por DNA.
o DNA ligasa, que finalmente une los fragmentos sucesivos colocados por la polimerasa para dar una
cadena continua
No obstante, la replicación no ocurre de igual forma en las dos hebras. Pero tenemos que diferenciar entre
las dos hebras del DNA:
 Cadena conductora el complejo de replicación avanza desde el origen hasta el final de la hebra de
forma continuada y utilizando un único cebador para iniciar la replicación
 Cadena retardada: la DNA polimerasa trabaja por tramos, de forma discontinua, de tal forma que
cada tramo debe utilizar un cebador para iniciar su copia. A estos fragmentos discontinuos de DNA
copiado se les denomina fragmentos de Okazaki. Posteriormente, la DNA ligasa unirá los
fragmentos de Okazaki para tener una hebra de DNA completa y continua.
En procariotas, que tienen un DNA circular y mucho más corto que el de eucariotas, solamente hay un origen
de la replicación, frente a los numerosos orígenes del DNA lineal de eucariotas.
6.2. ¿COMO SE DETECTAN Y CORRIGEN LOS ERRORES EN EL DNA?
6.2.1. Reparación de errores durante la replicación por la DNA polimerasa
La replicación del DNA no es un proceso perfecto exento de errores. En parte, debido a la elevada velocidad
de replicación (de 50 a 500 nucleótidos por segundo, dependiendo de las condiciones), y en parte por fallos químicos
espontáneos en las bases, se introducen errores que se estiman son del orden de uno por cada 10000 pb (pares de
bases). Pero existen mecanismos de corrección. Hay enzimas, incluida la propia polimerasa, que chequean y arreglan
los errores deslizados en el proceso, de forma que finalmente la frecuencia estimada de error es de tan solo uno por
cada cien millones de pb en células de mamíferos !un record que ya quisieran para sí las mejores editoriales del
mundo!
Dado que el DNA contiene toda la información necesaria para la vida de la célula, es preciso que sus copias
sean lo más fieles posibles al original, para evitar errores que constituyan un riesgo para la vida de la célula (la DNA
polimerasa comete errores durante la replicación). Además, incluso cuando la célula no se divide hay factores que
pueden producir daños en el DNA que deben repararse antes de que estos errores en los genes provoquen cambios
en la secuencia de una proteína (errores en la secuencia de nucleótidos) a sus células hijas.
Por todo ello, las células poseen al menos tres mecanismos de reparación:
 Mecanismo de lectura y reparación, que corrige los errores que se detectan a medida que la DNA
polimerasa va añadiendo nucleótidos al DNA de nueva formación. Lo realiza la propia DNA polimerasa
ayudada por los otros enzimas del complejo de replicación
 Mecanismo de reparación de apareamientos incorrectos, que “repasa” el trabajo de la DNA polimerasa
y corrige los errores cuando detecta apareamientos de bases incorrectos. Ocurre inmediatamente
después de la comprobación anterior y también la realiza la DNA polimerasa
 Mecanismo de reparación por escisión, que detecta bases nitrogenadas dañadas, las elimina y pone en
su lugar otras bases nitrogenadas funcionales, o bien exceso de bases en una de las hebras, que formaría
un bucle no apareado en la hebra de DNA donde se encuentran, y también serían eliminadas. La
eliminación de las bases erróneas las realizan proteínas específicas y la colocación de las bases correctas
lo hace la DNA polimerasa
6.3. ¿CUAL ES LA RELACION ENTRE LOS GENES Y LAS PROTEINAS?
Nos referimos al gen como una unidad de información que solo o conjuntamente con otros genes, da lugar a
un fenotipo. Los genes directamente no pueden producir un fenotipo. La forma de “traducir” la información impresa
en los genes a una información “útil” interpretable por la célula, es fabricar una proteína, de tal forma que cada gen
tiene la información necesaria para sintetizar una proteína. Sin embargo, hoy en día sabemos que algunos genes no se
traducen a proteínas sino que el producto principal activo es un RNA, e incluso hay regiones de DNA que por sí mismas
actúan interviniendo en la expresión de genes. Los experimentos de Beadle y Tatum evidenciaron la relación entre
genes, fenotipos y proteínas.
La expresión de un gen a una proteína requiere un intermediario que es un RNA. Esta molécula lleva la
información desde el DNA, en el núcleo, hasta el citoplasma, donde tendrá lugar la síntesis de proteínas.
Para que un gen se exprese, tiene que hacer una copia de su secuencia (que se encuentra en una de las dos
hebras de DNA) a un RNA de cadena sencilla y complementaria al gen. Posteriormente, este RNA es traducido
(cambiado de lenguaje de nucleótidos a lenguaje de aminoácidos) a una proteína que será la que realice la acción que
indica el gen, en la célula o fuera de ella.
Definimos el dogma central de la biología molecular como las siguientes transferencias de información:
 La información fluye del DNA al RNA, este proceso de síntesis se denomina transcripción
 Posteriormente la información fluye del RNA a las proteínas, este proceso de síntesis se denomina
traducción
 El DNA puede copiarse a sí mismo por replicación y transmitir su información a la descendencia
 EXCEPCIONES son algunos virus (retrovirus), donde la información está en forma de RNA y el virus, al
infectar a las células, debe realizar una transcripción inversa a DNA para poder insertarse en el DNA de
la célula y replicarse (peje. Virus de la Inmunodeficiencia Humana o SIDA)
6.4. ¿COMO SE REALIZA EL FLUJO DE LA INFORMACION DESDE EL DNA HASTA LAS PROTEINAS?
6.4.1. La existencia del RNA que actúa como intermediario
El RNA, ácido ribonucleico, como vimos en el Tema 1, es un polinucleotico:
 De cadena única, de tal forma que no va a haber, necesariamente, la misma cantidad de bases puricas
que de pirimidinicas como ocurría en el DNA
 El azúcar de los nucleótidos es ribosa
 Comparte con el DNA la presencia de adenina, guanina y citosina como bases nitrogenada, y sustituye la
timina por uracilo como complementaria de la adenina al realizar su síntesis
 Hay tres tipos de RNA en función de su estructura y función:
o RNA mensajero (RNAm)
o RNA de transferencia (RNAt)
o RNA ribosómico (RNAr)
La síntesis de RNA se denomina transcripción. Consiste en la copia de un fragmento de una de las dos hebras
del DNA a una hebra o cadena de RNA. Para ello interviene la enzima RNA polimerasa.
El RNA resultante de la transcripción puede llevar la información para:
● la secuencia de aminoácidos de una proteína. Es el RNA mensajero (RNAm) y suele ser lineal
● fabricar un ribosoma, donde tendrá lugar la síntesis de proteínas. Es el RNA ribosómico (RNAr)
● transportar un aminoácido al ribosoma durante la síntesis de proteínas. Es el RNA de transferencia (RNAt)
En cuanto al propio proceso de transcripción, tiene muchos puntos comunes con la replicación del DNA. En
resumen podemos decir que:
 siempre es necesario un promotor, donde se inicia la transcripción de un fragmento de DNA. Es la región
de DNA que se encuentra por delante del gen a la cual se une la RNA polimerasa y otros factores de
transcripción, indica a partir de donde ha de empezarse a leer el gen. También indica a la enzima la
dirección a tomar a la hora del leer el DNA y copiarlo. Todos los promotores tienen pequeñas regiones de
nucleótidos que son reconocidos por la RNA polimerasa
 una vez unida al promotor, la RNA polimerasa comienza a leer el DNA, que se va desenrollando en
pequeñas zonas a medida que avanza la enzima para poder leer la hebra de interés. Una vez que la
enzima ha pasado, el DNA vuelve a recuperar su estructura. Conforme se va transcribiendo el DNA, el
RNA mensajero aumenta de longitud y se finaliza el proceso al llegar la RNA polimerasa a la región de
terminación
 la RNA polimerasa no corrige errores de transcripción como hacia la DNA polimerasa, pero los errores
accidentales en la copia se suelen diluir bastante por la gran cantidad de copias de RNA que se realizan
de un mismo gen
 la finalización de la transcripción de un gen viene indicada por unas secuencias de bases nitrogenadas
particulares que constituyen un sitio de terminación de la transcripción
6.4.2. Transcripción de DNA en bacterias.
El primer paso para convertir la información genética en
proteínas es la síntesis de una versión del RNA mensajero de las
instrucciones archivadas en el DNA. Las enzimas RNA polimerasas son las
responsables de la síntesis del mRNA.
La RNA polimerasa realiza una síntesis dirigida por plantilla en
dirección 5’3’, pero que no precisa de cebador para comenzar la
transcripción.
Para comenzar la transcripción, una subunidad proteica
separable llamada sigma se une al RNA polimerasa bacteriano, formando
un holoenzima, donde sigma es responsable de guiar a RNA polimerasa a
localizaciones específicas donde debe iniciarse la transcripción.
Estas localizaciones se denominan promotores y están ubicados
unas bases rio arriba de la zona de inicio de la transcripción,
denominándose caja -10 y caja-35. Una vez que sigma se une al promotor,
la hélice de DNA se abre y crea dos cadenas de DNA de cadena simple.
Durante la fase de elongación de la transcripción, la RNA
polimerasa se mueve a lo largo de la plantilla de DNA en sentido 3’-5’,
codificando RNA en sentido 5’-3’. La elongación finaliza con la fase de
terminación. Las bases que determina la señal de terminación codifican
par un segmento de RNA con la propiedad de plegarse en horquilla,
resultando la separación física de la enzima y su producto.
6.4.3. Transcripción de DNA en eucariotas.

La transcripción es similar a la de las bacterias, salvo que los
factores basales de transcripción (promotores) son muchos e
interaccionan con el DNA independientemente del RNA polimerasa. Es
más compleja.
Existen 3 tipos de RNA polimerasa, que transcriben distintos tipos
de RNA:
 La RNA polimerasa I producen rRNA, es decir ribosómico.
 La RNA polimerasa II produce mRNA, trascribe los genes
que codifican proteínas.
 RNA polimerasa III produce tRNA, RNA trasferente
necesario para la traducción.
En las eucariotas, tras la transcripción el RNA precisa un
procesamiento, porque parte de las bases de DNA no son traducibles en
proteínas. La transcripción se denomina tránscrito primario y se precisan
eliminar las partes no codificantes (intrones), dejando unidas las partes
codificantes (exones).  corte y empalme (splicing), que sucede mientras
aún se está desarrollando la transcripción. Este proceso lo realizan las
snRNP (ribonucleoproteinas nucleares pequeñas), un complejo de
proteína y RNA pequeño  forman complejos múltiples denominados
espliceomas.
Además de eliminado intrones, a los transcritos de RNA primarios
se le añade una caperuza en el extremo 5’, tan pronto como emerge del
RNA polimerasa (7 metilguanosina + 3 grupo fosfato), y una cola poli(a)
compuesta por un tramo de 10-250 nucleotidos de adenina, en cuanto el
extremo 3’ está libre. EL producto resultante es mRNA maduro. Estos
añadidos estabilizan el RNA, le indican el destino (caperuza) y protegen
de la degradación en el citosol (cola poli(A)).
6.5. ¿COMO SE CODIFICAN LOS AMINOACIDOS EN EL DNA?
El código genético constituye la clave para la traducción del lenguaje de los nucleótidos al lenguaje de los
aminoácidos, como si fuese un diccionario para traducir palabras escritas en dos lenguas diferentes.
Las palabras en el DNA y en el RNA están formadas por tres nucleótidos, que se representan con las letras
correspondientes a las bases nitrogenadas de cada uno de ellos. Estos tres nucleótidos adyacentes en la hebra del
RNAm constituyen una palabra denominada codón. Cada codón o triplete es complementario a tres bases del DNA.
Hay sesenta y cuatro posibles codones que corresponden a la combinación de cuatro bases nitrogenadas
tomadas de tres en tres, cada uno de ellos codifica a un aminoácido o a una señal de terminación. Se suele
representar el código genético en forma de tabla en la que tendremos que leer primero la base indicada como
primera base (vertical izquierda), luego la segunda base del codón (horizontal superior) y finalmente la tercera base
(vertical derecha).
Hay varios codones que “significan” el mismo aminoácido y además hay otros tres codones de terminación
que significan que la terminación de la transcripción, es decir, que al llegar a ese punto, la proteína está completa y
debe finalizar su síntesis.
Además, el primer codón de toda proteína o codón de iniciación es AUG, que como se puede comprobar en
el código genético, significa el aminoácido metionina.
El código genético se caracteriza por:
 ser redundante (degenerado), es decir, algunos aminoácidos están codificados por varios codones
diferentes, que suelen diferir sobre todo en la tercera base
 no es ambiguo, es decir, un codón no codifica más que para un aminoácido, sin dejar lugar a las dudas
 es universal, esto quiere decir que es común para todos los seres vivos, incluidos los virus, y solo se han
visto unas pequeñas diferencias en mitocondrias y cloroplastos, pero de significado desconocido en la
evolución
6.6. ¿CUAL ES EL MECANISMO DE SINTESIS DE PROTEINAS O TRADUCCION Y EN QUE LUGAR DE LA CELULA SE

REALIZA?
En la síntesis de proteínas van a intervenir los tres tipos de RNA que hemos mencionado anteriormente.
La lectura del RNAm y la formación de la proteína correspondiente tienen lugar en el ribosoma. A su vez este
orgánulo está formado por RNAr y varias proteínas, que se ensamblan en el momento de comenzar las síntesis de
proteínas, y se vuelven a separar al terminar.
A los ribosomas tiene que llegar, por tanto, el RNAm con el mensaje para la proteína a sintetizar.
Este mensajero se produce en el núcleo en el caso de células eucariotas y tiene que salir de él y pasar al
citoplasma y llegar al ribosoma. En las procariotas la transcripción y la traducción se realizan a la vez al estar
físicamente conectadas.
Por último el RNAt transporta los aminoácidos hasta el ribosoma y los deposita sobre el RNAm. Los diferentes
tipos de RNAt, que tienen ligeras variaciones en una parte de su secuencia de nucleótidos denominada anticodon
(complementario al codón correspondiente del RNAm) y determina que aminoácido transportan. La unión del
aminoácido específico al RNAt para ser transportado hasta el ribosoma requiere un gasto de energía (ATP) y la ayuda
de una enzima activadora (aminoacil-ARNt sintetasa) específico para cada uno de los 20 aminoacidos principales.
Los tRNA son relativamente cotos, con una estructura secundaria en forma de trébol, con una secuencia CCA
en el extremo 3’ para unirse el aminoácido y el anticodon el el lóbulo opuesto.. La estructura terciara del tRNA, común
a todos ellos, le da una forma de L.
Estructura secundaria y terciaria de un tRNA Diagrama de un ribosoma durante la traducción.
Un ribosoma está compuesto en dos partes, la subunidad grande y la subunidad pequeña, que pueden
separarse entre si, formadas por un complejo de moléculas de rRNA y proteínas. La subunidad pequeña mantiene el
mRNA en su lugar y el enlace petídico se produce en la subunidad grande. El ribosoma es un ribozima, porque su
centro activo está constituido por rRNA, no por una proteína.
La traducción podemos resumirla en tres etapas:
I. Fase de Iniciación:
o Comienza con la formación de un complejo de iniciación, formado por la subunidad pequeña del ribosoma y el
RNAm al que se une el primer RNAt con el aminoácido correspondiente al primer codón. El primer codón suele
ser AUG, por lo que el primer aminoácido transportado por el RNAt es siempre metionina. En las eucariotas, los
factores de iniciación se unen a la caperuza 5’ en los MRNA y la guían al ribosoma. En las bacterias el MRNA se
une a su secuencia complementaria en el ribosoma rRNA.
o Tras producirse la unión del primer RNAt con metionina al RNAm, se une la subunidad grande del ribosoma,
de tal forma que en RNAt queda en el Sitio P (peptidil) del ribosoma, quedando libre por el momento el Sitio A
(aminoacil).
II. Fase de elongación:

o Entra al sitio A un segundo RNAt con el anticodon complementario al segundo codón del RNAm y el
aminoácido correspondiente según el código genético unido a él.
o Se forma un enlace peptídico entre el aminoácido primero (unido al RNAt que esta en el sitio P) y el segundo
aminoácido que está unido al RNAt que se localiza en el sitio A). Se libera el RNAt del sitio P, sin aminoácido.
o El ribosoma se desplaza un lugar a lo largo de la hebra de RNA, en dirección 5’→3’.
o Ahora el RNAt con los dos aminoácidos unidos está en el sitio P, quedando el sitio A libre. Entra un nuevo RNAt
con el aminoácido correspondiente al tercer codón del RNAm y se vuelven a repetir los dos pasos anteriores.
o Estos pasos se repiten hasta que se llega a un codón de terminación.
III. Fase de terminación:

o Al llegar a un codón de terminación, entra al sitio A del ribosoma un factor de liberación (proteína).
o Se libera el polipéptido sintetizado se sueltan las dos subunidades del ribosoma, queda liberado también
el factor de terminación y el RNAm (que puede volver a ser leído o degradarse).
6.7. ¿COMO SE REGULA LA TRADUCCION?
La supervivencia en ambientes a menudo hostiles y cambiantes ha obligado a los seres vivos a adoptar un
conjunto de estrategias encaminadas a regular con la máxima eficacia la expresión de sus genes. De acuerdo con su
nivel de organización genética, existen mecanismos diferenciados en procariotas y eucariotas:
Organismos procariotas.
Están obligados a responder continuamente a cambios producidos por el ambiente externo y por tanto
utilizan en cada momento solamente aquella fracción de información genética que resulta realmente necesaria para
dar respuesta a la variación de los factores ambientales.
A principios de los años 60, Jacob y Monod, propusieron un modelo denominado operón para la regulación
de la expresión génica en las bacterias. Un operón es un conjunto de genes que codifican proteínas diferentes
implicadas en procesos bioquímicos, estrechamente relacionados. Todos estos genes se localizan en el cromosoma,
unos cerca de otros, con el fin de que la regulación de su expresión se realice de manera coordinada. En cada operón
se diferencian dos clases de genes:
 genes estructurales: codifican la síntesis de proteínas (enzimáticas, estructurales,...) participantes en
determinado proceso bioquímico
 genes reguladores: codifican la síntesis de una proteína represora y el agente que controla
materialmente la expresión
Existen además dos regiones próximas dotadas de secuencias características que también intervienen en la
regulación:
 promotor: próximo a los genes estructurales que es la zona donde se une la ARN-polimerasa y decide el
inicio de la transcripción
 operador: es una región intercalada entre el promotor y los genes estructurales, que posee una
secuencia característica, reconocida por la proteína represora, que implica el avance de la
ARNpolimerasa y la transcripción se interrumpe, con lo que se origina el proceso conocido como
represión génica
Organismos eucariotas.
El control sobre la transcripción parece ser el mecanismo más importante y generalizado de intervención en
la regulación de la expresión génica. En los tejidos de los organismos pluricelulares, la mayoría de las decisiones
encaminadas a producir unas proteínas, y no otras, se realizan mediante la activación de la transcripción de unos
genes y la represión de otros, probablemente con intervención de hormonas esteroídicas y proteicas.
Las proteínas reguladoras reconocen secuencias determinadas del ADN que presentan una conformación
particular de la doble hélice, que podrían ser zonas donde los genes se encuentran inactivados, impidiendo que las
proteínas activadoras favorezcan la fijación de la ARN-polimerasa. En las plantas se da un caso particular de regulación
de la expresión génica en el que la luz ejerce una función activadora de determinados genes vegetales
Procesos postraduccionales
Las proteínas atraviesan una larga serie de pasos de procesamiento – modificaciones postraduccionales-
antes de estar listas para trabajar en la célula:
- Plegamiento, que suele comenzar antes de finalizar la elongación, frecuentemente acelerado por
proteinas chaperonas moleculares.
- Modificaciones químicas, pequeños grupos químicos añadidas en el retículo endoplasmático rugoso y
aparato de Golgi
- Fosforilación o defosoforilazión, para variar su reactividad.
6.8. ¿COMO INFLUYEN LAS MUTACIONES DEL DNA EN LA FUNCION DE LOS GENES?
Una mutación es un cambio en la secuencia del DNA. Este cambio puede no tener consecuencias si se
produce en una región que no codifica un producto importante para la célula, por ejemplo un fragmento que no
codifica para ninguna proteína de las que utiliza la célula. Sin embargo, si el cambio afecta a la secuencia de algún
codón o codones la proteína que se produzca a partir de la información de ese gen mutado puede verse alterada en su
estructura y con ello todas las funciones en las que interviene esa proteína.
Este cambio puede afectar a únicamente a uno o a unos pocos nucleótidos o a todo el conjunto de
cromosomas de la célula, por lo que podemos hablar de:
 Mutaciones puntuales: solamente afectan a un gen y son debidas a alteraciones muy pequeñas (uno o
muy pocos nucleótidos). Teniendo en cuenta los efectos que producen pueden ser:
o Mutaciones de cambio de sentido, en las que el cambio en la secuencia del gen da lugar a un
cambio en la secuencia de aminoácidos de la proteína que no tiene la misma estructura ni la
misma actividad que la proteína original
o Mutaciones silenciosas o sinónimas, si el cambio de la secuencia del DNA transforma un codón
en otro codón sinónimo (sigue codificando para el mismo aminoácido a pesar del cambio)
debido a la redundancia del código genético no tiene consecuencias en las proteínas.
o Mutaciones de cambio de fase, un cambio puntual (por adición o delación (perdida) de uno o
unos pocos nucleótidos) cambia la secuencia del DNA desde donde se ha producido el error,
cambia todos los codones a partir de ese punto y también provoca un cambio drástico en la
proteína resultante.
 Mutaciones cromosómicas: afectan a muchos genes, pudiendo abarcar hasta un cromosoma entero,
que puede ser eliminado (delación), cambiado de sitio (transposición) o de posición (inversión),
duplicado (duplicación). O también cambios en el número de cromosomas (poliploidia, aneuploidia).
Las mutaciones pueden producirse espontáneamente (mutaciones espontaneas) durante la replicación del
DNA, transcripción a un RNA y/o la traducción, o pueden verse inducidas por agentes externos agentes mutagenicos,
como por ejemplo.
 Sustancias químicas que se unen al DNA: alterando las bases nitrogenadas y por tanto el mensaje
contenido en el DNA.
 Radiaciones: que pueden alterar las bases nitrogenadas o incluso romper la doble hélice por su
esqueleto de azúcar-fosfato.
No obstante, no debemos pensar que las mutaciones son siempre negativas. De hecho las mutaciones
espontaneas son pieza clave en la evolución de las especies, pues pueden dar a una ventaja específica a ciertos seres
vivos frente a sus competidores, siempre en un lugar y un momento determinado.
7. REGULACIÓN DE LOS GENES Y RESPUESTA A LOS CAMBIOS EN EL AMBIENTE
No hay ninguna célula que tenga todos sus genes activos a la vez. Cualquier tipo de célula, bien sea procariota
o eucariota, tiene información para sintetizar miles y miles de proteínas diferentes. Sin embargo, solo una fracción de
esta información se utiliza en un momento dado. No existe ninguna célula que sintetice simultáneamente todas las
proteínas que tiene codificadas en su DNA. La expresión de los genes está regulada. Hay mecanismos muy precisos
que regulan de la actividad de los genes.
Un gen está activo cuando se transcribe y se traduce a una proteína. Existen regiones reguladoras situadas
delante de cada gen. La región reguladora se denomina promotor del gen, y es una zona del DNA que interacciona con
proteínas específicas que son capaces de activar o inactivar la transcripción de un gen determinado. Incluso, hay
regiones reguladoras que controlan toda una batería de genes relacionados. Por ejemplo, genes cuyos productos van
a participar en una determinada ruta de reacciones para producir una determinada sustancia que se activan/inactivan
todos a la vez de una forma mucho más económica y eficaz en función de si se requiere o no su producto.
Entender cómo funciona la regulación génica constituye uno de los retos más apasionantes de la biología
molecular actual. Todos los complejos procesos que tienen lugar durante el desarrollo de los organismos a partir de la
célula huevo, así como los procesos de transformación de células normales en cancerosas, se deben a cambios en los
patrones de expresión génica.
Las células de un organismo pluricelular se diferencian unas de otras para realizar funciones especializadas y
difieren en su contenido enzimático y en general en las proteínas que sintetizan. Esto no es debido a que tengan
diferentes genes, ya que todas las células de un individuo tienen la misma información en su DNA puesto que
proceden todas de la misma célula huevo, sino a que expresan diferentes genes. El conocimiento que se tiene hoy en
día de los mecanismos de regulación es todavía muy fragmentario y el panorama es demasiado complejo para
comprender las exquisitas y sofisticadas redes de regulación de genes que suponen la ≪construcción≫ de un
organismo pluricelular a partir de una única célula.
En este tema se analizaran los distintos mecanismos que operan en el control de la expresión de los genes y
regulan su nivel de actividad. Los puntos clave de la regulación están a tres niveles:
● La propia estructura de la cromatina, controlada por proteínas estructurales y reguladoras que condicionan
su estructura y su grado de compactación: cromatina condensada que resulta inaccesible a la transcripción y por tanto
inactiva y cromatina abierta que puede expresarse si recibe las señales adecuadas.
● El control del RNA. La interacción de proteínas reguladoras con las secuencias reguladoras de los genes que
condiciona la transcripción. También la maduración y la estabilidad de los mensajeros son puntos de control.
● El control de la síntesis de proteínas, que define si se inicia la traducción, y el control de los tiempos y
velocidad de la misma.
Además, hay procesos post-traducción. La mayoría de las veces, las proteínas que se traducen no son activas
tal cual, sino que requieren algunas modificaciones tras su síntesis, o incluso es necesario que se ensamblen varias
cadenas poli peptídicas para tener una proteína funcional formada por diversas subunidades (estructura cuaternaria,
peje. hemoglobina).
7.1. LA REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN LAS CÉLULAS EUCARIOTAS
Aparte de la mayor complejidad de las células eucariotas comparadas con las procariotas, hay que considerar
que a menudo las células eucariotas forman parte de un ser vivo pluricelular. Esto significa que además de producir las
proteínas que precisan para su propia supervivencia tienen que sintetizar las proteínas que tienen un papel en la
supervivencia del organismo, como por ejemplo hormonas, matrices extracelulares, enzimas digestivas, etc. Debido a
la gran cantidad de proteínas y procesos implicados, se requiere un control muy fino tanto a nivel de la transcripción
como de la traducción para que tanto la célula como el organismo obtengan lo que necesitan.
La regulación de los genes supone que hay mecanismos de control que requieren la existencia de señales, de
origen interno en la célula, o externo procedentes del ambiente, que van a actuar al nivel del DNA, del RNA o de la
propia proteína. Estos mecanismos de regulación controlarían los siguientes pasos:
1. Remodelación de la cromatina
2. Transcripción
3. Procesamiento del RNA
4. Estabilidad del RNA
5. Traducción
6. Modificaciones postraducción (plegamiento, transporte, activación, degradación de proteínas)
7.1.1. Remodelación de la cromatina
La cromatina es el sistema de empaquetado del DNA con
proteínas, presente en las células eucariotas. Este sistema de
empaquetamiento consiste en enrollamientos sucesivos alrededor
de proteínas llamadas histonas, formando agrupaciones de 8
denominadas nucleosomas. Este sistema tan densamente
empaquetado impide el acceso de la maquinaria de transcripción
a los genes. Solo cuando la cromatina se abre, se puede expresar
el gen.
Los cambios en la condensación del DNA, pueden
implicar cambios en la estructura local de la cromatina como la
modificación de un estado condensado a descondensada o
viceversa, alteraciones como metilación o acetilación, etc. que
permite o impide el acceso de las proteínas al DNA.
Hay proteínas que modifican la estructura de la cromatina
haciendo inaccesible las secuencias reguladoras para impedir o
modificar los niveles de transcripción. La unión de estas proteínas
al DNA se basa en la configuración espacial, tanto de las proteínas
como del propio DNA. Las propias histonas y la acetilación y/o
metilación de las mismas son elementos cruciales en la regulación
de la estructura de la cromatina. La acetilación de histonas reduce
la densidad del empaquetamiento proteína-DNA, la metilación produce el efecto contrario. Las modificaciones de la
cromatina pueden heredarse  las células hijas incluyen histonas específicas para activar la cromatina
correspondiente a su grupo funcional.
7.1.2. Regulación de la transcripción

La regulación de la transcripción puede producirse en diversos puntos del proceso y provoca una
transcripción diferencial de los genes, debida a la participación de:
 diferentes RNA polimerasas (existen tres distintas en eucariotas), cada una de ellas especializada en
determinados tipos de genes
 regiones reguladoras del gen: promotores –proteína de unión a TATA (TBP), común a todos los promotores +
secuencias reguladoras:
o elementos próximos al promotor, secuencias de DNA cercanas al promotor, que tienen secuencias
únicas para genes específicos. Es un control positivo.
o regiones intensificadoras: secuencias de DNA lejanas al promotor y al sitio de iniciación, a ellas se unen
proteínas activadoras que intensifican la transcripción.
o regiones silenciadoras: secuencias de DNA lejanas al promotor y al sitio de iniciación a las que se unen
represores que impiden la transcripción
La expresión diferencial de genes se basa en la producción de proteínas reguladoras específicas. Los genes
eucariotas se encienden cuando proteínas reguladoras específicas se unen a los intensificadores y
elementos próximos al promotor. Los genes se apagan cuando las proteínas reguladoras se unen a las
silenciadoras. Las proteínas reguladoras son las que hacen que una célula muscular lo sea, y no una ósea.
 factores de transcripción, proteínas reguladoras que pueden ser de dos tipos. Por un lado aquellas que deben
unirse al DNA para que la RNA polimerasa reconozca al promotor y el sitio de iniciación (generalmente una
caja TATA) e inicie la transcripción, denominados y por otras aquellas que participan en el control de la
transcripción permitiendo su modulación, aumentándola o disminuyéndola, en respuesta a estímulos internos
o externos.
7.1.3. Control postranscripcional: Ayuste alternativo de mRNA y procesamiento.
Al igual que es importante controlar la transcripción de RNA, también es importante controlar los procesos de
maduración del RNA recién sintetizado para convertirlo en un RNA madura funcionalmente preparado para la
traducción, así como su vida media y su estabilidad.
En el ayuste los cambios en la expresión génica son posibles porque pueden eliminar exones seleccionados,
además de intrones. Como resultado, del mismo transcrito primario de RNA puede obtenerse mRNAs maduros y
procesados con varias combinaciones distintas de los exones transcritos ayuste alternativo. Este tipo de ayuste está
controlado por proteínas que interaccionan con los ayustosomas (maquinaria molecular que realiza el ayuste).  Esto
provoca considerar a los genes como secuencias de DNA capaces de dirigir la producción de polipéptidos.
7.1.4. Estabilidad del mRNA

La adición de la caperuza G permite que los RNAm que la llevan se traduzcan. En este proceso también
participa la cola poliA, que retarda la degradación del RNA mensajero por acción de exonucleasas que hay en el
citoplasma
Tras completarse el ayuste, los mRNA’s procesados se exportan al citoplasma. En muchos casos su vida útil está
condicionada por minúsculas moléculas de RNA de hebra simple (miRNA), que se unen a secuencias complementarias
del mRNA y lo destruyen (si es 100% compatible) o impiden su traducción  interferencia de RNA.
7.1.5. Regulación de la traducción

Las necesidades del organismo en una determinada proteína varían con el tiempo, por lo que la síntesis de
una proteína se realiza en diferentes cantidades y a distintas velocidades. Uno de los puntos donde se puede realizar
esta variación es controlando el proceso de traducción, modificando la actividad en la traducción de un RNAm para
producir más o menos copias de una proteína según se precise. Esta regulación puede ser de varias maneras, pero
como ejemplo se puede citar la existencia de moléculas que inhiben la traducción.
Un ejemplo dentro de los inhibidores de la traducción son ciertos antibióticos. Actúan impendo que las
bacterias produzcan proteínas, de tal forma que al no conseguir sintetizar las proteínas que necesitan para sobrevivir,
las bacterias mueren. Un ejemplo es la penicilina, que impide la síntesis de pared bacteriana.
En el otro extremo, podemos encontrar los polisomas (poliribosomas). Estas estructuras se pueden observar
cuando varios ribosomas transcriben al mismo tiempo un mismo RNAm. Podemos encontrarlos en células que
necesitan producir una o varias proteínas diferentes en grandes cantidades.
La mayoría de las veces, las proteínas que se traducen no son activas tal cual, sino que requieren algunas
modificaciones tras su síntesis, o incluso es necesario que se ensamblen varias cadenas polipeptidicas para tener una
proteína funcional formada por diversas subunidades (estructura cuaternaria, pej. hemoglobina).
Determinadas regiones de la secuencia de muchas proteínas las orienta hacia su destino dentro y/o fuera de
la célula. Estas señales no son parte de la proteína final y una vez que las proteínas llegan a su destino, son eliminadas.
Las principales señales son:
● Terminar la traducción y ser liberada al citoplasma:
_ Si tiene señal las proteínas van al núcleo o a algún orgánulo específico de la célula
_ Si no tiene la secuencia señal, las proteínas se quedan en el citoplasma
● Detener la traducción, ir al retículo endoplasmático y terminar allí la síntesis:
_ Si tienen la señal, las proteínas son modificadas en el retículo endoplasmático, y de allí son enviadas al
aparato de Golgi desde donde, envueltas en membrana, irán a su destino
_ Si no tiene la secuencia señal, las proteínas son secretadas fuera de la célula
● La vida media de la proteína en la célula: existen diversos mecanismos de degradación de proteínas, entre
los cuales el más común es la ubiquitinizacion. En este caso las proteínas que deben destruirse se unen a la ubiquitina,
una proteína de pequeño tamaño, que las marca para que se dirijan hacia el proteosoma. El proteosoma es un
complejo multiproteico que se encarga de eliminar aquellas proteínas que son inservibles o que son defectuosas,
incluyendo aquellas de nueva síntesis que no son aptas para su función
7.1.6. Control postraduccion.
Para casos en los que se requiera una respuesta rápida de la célula ante variaciones del ambiente, se pueden
producir proteínas no activadas en su traducción  fosforilación. Esta no es la solución ideal de control porque
almacena elementos que no son necesarios y que consumen energía y materiales. Se encuantra este caso en
leucocitos de mamíferos  respuesta inmunitaria, el cuerpo no debe esperar a iniciar el ataque a que se realice la
trasncripción del DNA.
Entre las modificaciones post-traducción que puede sufrir una proteína podemos citar:
● Proteólisis: suele ocurrir en el retículo endoplasmático (Tema 2) y consiste cortar una parte de la secuencia
de aminoácidos que se había incluido en la proteína; bien porque hace falta para su activación, o bien porque la
proteína está formada por varias cadenas separadas que se sintetizan todas seguidas en un primer momento. Se
utilizan proteasas para realizar estos cortes
● Glucosilación: adición de hidratos de carbono a las proteínas. Ocurre en el aparato de Golgi y/o en el
retículo endoplasmático, y pueden servir de señal tanto para activar y estabilizar la proteína como para dirigirla hacia
los lisosomas que la sacaran de la célula
● Fosforilación: adición de grupos fosfato a las proteínas para modificar la estructura tridimensional de la
proteína, necesaria para su activación. La realizan las proteínas quinasas.
8. INGENIERÍA GENÉTICA, BIOTECNOLOGÍA Y GENÓMICA
Como hemos ido viendo a lo largo de los temas anteriores, la biología en estos últimos cincuenta años ha
dado un paso de gigante en el conocimiento de los genes y de su funcionamiento. Esta explosión de nuevos
conocimientos y el ritmo vertiginoso al cual avanzan sus aplicaciones ha sido posible gracias a la tecnología del DNA
recombinante, llamada también Ingeniería Genética. Se trata de un conjunto de técnicas y de estrategias que
permiten obtener nuevas combinaciones de material hereditario que no se encuentran en la naturaleza (DNA
recombinante), y la clonación de genes en células meteorólogas.
Clonar un gen quiere decir obtener gran cantidad de copias del mismo. Anteriormente a las técnicas de
clonación era prácticamente imposible aislar un gen concreto en cantidades suficientes para su estudio, debido a la
pequeñísima proporción que representa un gen particular dentro de la complejidad de un genoma (menos de una
millonésima parte en el caso humano).
El desarrollo de la Ingeniería Genética ha dependido, en gran medida, del descubrimiento de una serie de
enzimas que actúan sobre los ácidos nucleicos y que son las verdaderas “herramientas” para esta ingeniería, ya que
permiten cortar, modificar y unir las moléculas de DNA de manera controlada en el laboratorio. También son
fundamentales algunas técnicas utilizadas de forma rutinaria en los laboratorios como son: la electroforesis, para
separar y aislar los genes; la hibridación con sondas específicas, para identificarlos; la secuenciación del DNA, para
caracterizar un gen; la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), que permite amplificar un gen en un tubo de
ensayo; y los microchips para el estudio comparativo y masivo de secuencias y el análisis de la expresión diferencial de
genes.
Las técnicas de clonación de DNA permiten aislar fragmentos de DNA procedentes de un organismo complejo
(por ejemplo genes humanos) y mantenerlos, reproducirlos (para obtener muchas copias o clones) y expresarlos (para
obtener gran cantidad de su producto proteico) en sistemas sencillos como son las bacterias. Las bacterias fueron las
primeras hospedadoras de genes eucariotas; en su interior se
han expresado incluso proteínas humanas. Hoy día, se utilizan también levaduras y células vegetales y
animales (incluidas las humanas) como hospedadoras de genes foráneos.
En este tema vamos a analizar los elementos básicos necesarios para clonar genes: una serie de enzimas para
cortar y pegar el DNA, unos vectores para transportar genes, la utilización de células hospedadoras para clonar genes
y unas cuantas técnicas para caracterizar el DNA.
Los pasos fundamentales para la clonación de un gen son:
1. Cortarlo y separarlo del resto del genoma original
La Ingeniería Genética comenzó a desarrollarse, a principios de los años setenta, coincidiendo con el
descubrimiento de las enzimas de restricción. Estas enzimas, de origen bacteriano, cortan el DNA por un sitio
específico o diana y permiten volver a unir, posteriormente, fragmentos de DNA de muy distinto origen, siempre que
hayan sido cortados por la misma enzima y compartan la misma diana. Hoy hay comercializadas más de cien enzimas
de restricción diferentes, con distintas secuencias o dianas de corte, que permiten elegir la más adecuada según el gen
a clonar en cuestión. Son como unas tijeras moleculares muy específicas y constituyen una herramienta clave para la
Ingeniería Genética.
2. Unirlo a un vector que lo transporte al interior de una célula hospedadora
Una vez cortado y aislado el gen en cuestión, es necesario unirlo a un DNA vector que lo transporte al interior
de la célula hospedadora, generalmente bacteriana, aunque también pueden ser otros tipos de células. Este DNA
vector, previamente cortado con la misma enzima de restricción, se une al gen a clonar por la zona de las dianas
comunes, y se pegan los fragmentos con la ayuda de unas enzimas, denominadas ligasa, que actúan como un
pegamento molecular.
Como vectores se utilizan plásmidos o virus que infectan bacterias. En el caso de que la célula hospedadora
sea de levaduras, vegetales o animales, se trabaja con un vector específico para las mismas.
Los plásmidos son fragmentos de DNA que penetran en las bacterias y se reproducen con una elevada tasa,
frecuentemente llevan genes que determinan resistencias a antibióticos, lo cual resulta muy ventajoso para la bacteria
y también muy útil para “marcar” aquellas bacterias que incorporaron el combinado (gen+plasmido).
Los virus bacteriófagos son también buenos vectores ya que literalmente inyectan su DNA hacia el interior de
la bacteria. La inserción de una pieza de DNA (el gen a clonar) ajena al virus no altera su capacidad para introducirse ni
la capacidad de replicarse posteriormente en el interior de la bacteria.
3. Introducir el gen en la célula hospedadora y establecer un clon o linaje de células que lo reproduzcan y en
su caso obtener el producto del gen Tanto los plásmidos como los virus con su gen foráneo insertado, penetran en el
interior de las bacterias y se reproducen rápidamente si estas se encuentran en un medio rico en nutrientes. En
cuestión de horas se consigue una elevada amplificación del gen, y se obtendrá un clon o linaje de bacterias que
podría seguir reproduciéndolo de forma ilimitada. Habremos establecido “artificialmente” una fábrica “natural” de
genes, que se puede congelar para parar su reproducción, y posteriormente volver a crecer en el momento deseado.
8.1. LA OBTENCIÓN DE DNA RECOMBINANTE Y LA CLONACIÓN DE GENES REQUIEREN:

Las técnicas de la ingeniería genética nos permiten manipular genes para obtener proteínas en cantidades
mayores de las que se obtendrían normalmente e incluso producirlas en organismos que no poseen los genes
necesarios.
Para lograrlo es necesario, primeramente, aislar el gen que nos interesa y luego introducirlo en la célula que
se encargara de multiplicarlo y/o expresarlo dando lugar a la proteína:
• obtener fragmentos pequeños de DNA
• aislar y purificar genes
• juntar DNAs de diferentes orígenes
• disponer de vectores para transportar genes
• disponer de células hospedadoras para albergar genes exógenos
• lograr que el gen se replique y exprese en la célula hospedadora
8.2. HERRAMIENTAS Y TÉCNICAS PARA CORTAR, SEPARAR Y PEGAR FRAGMENTOS DE DNA

8.2.1. Obtencion de DNA recombinante: enzimas de restricción y ligasas
Las enzimas de restricción son endonucleasas que reconocen dianas especificas en el DNA, es decir que
cortan el DNA cada vez que encuentran una determinada secuencia de bases que es específica para cada una de estas
enzimas. Hoy día están identificadas más de cien enzimas de restricción distintas, cada una de ellas con una secuencia
específica y diferente de corte, llamada secuencia de reconocimiento o diana, que suele tener entre cuatro y diez
bases. Estas enzimas permiten, por tanto, cortar las largas moléculas de DNA cromosómico en fragmentos más cortos
de manera específica, controlada y reproducible.
Las enzimas de restricción se encuentran de forma natural en las bacterias. Diferentes especies y cepas de
bacterias tienen diferentes enzimas de restricción. Hoy día se sabe que representan un mecanismo de defensa frente
a la invasión de virus bacteriófagos. La bacteria se protege del ataque de estas enzimas a su propio DNA
modificándolo, generalmente por metilación de las bases, de forma que las dianas quedan inactivadas y las enzimas
solo actuaran sobre el DNA de los bacteriófagos intrusos.
Para obtener fragmentos de DNA que contengan la información que nos interesa e introducirlo en las células
que lo van a multiplicar hay que seguir una serie de pasos básicos:
● Obtención de pequeños fragmentos de DNA donde estén contenidos el gen o genes que interesan. Para ello se
cortan utilizando endonucleasas de restricción (enzimas), que reconocen sitios de restricción en el DNA. Se
conocen más de cien enzimas diferentes, todas de origen bacteriano, y cada una con sus sitios de restricción
específicos. Estos sitios son secuencias de nucleótidos que suelen ser palíndromos, es decir, la secuencia de
nucleótidos se lee igual en ambas cadenas del DNA en dirección 5’ a 3’, como por ejemplo:
5’...GAATTC...3’
3’...CTTAAG...5’
● Se suelen utilizar enzimas de restricción que corten dejando extremos adhesivos, es decir, que no hagan un corte
recto sino escalonado. De esta forma el DNA aislado con estas enzimas tiene, a cada extremo, una serie de
nucleótidos en hebra sencilla. Esta hebra sencilla permite que el DNA se pueda unir al fragmento de DNA con el
que se quiere recombinar que tenga también esa hebra sencilla complementaria:
5’...GAATTCATTAGGCGATGATTC...3’
3’...CTTAAGTAATCCGCTACTAAG...5’
● Una vez cortados, estos fragmentos hay que separarlos, ya que no todos tienen el mismo tamaño. Para ello se
utilizan técnicas de electroforesis en gel, que se basa en la separación de los fragmentos de DNA (aunque también
se utilizan para RNA y para proteínas) en función de su tamaño. El movimiento se realiza por un gel poroso en un
campo eléctrico, de tal forma que los fragmentos más pequeños se mueven más rápido, y como todo el DNA tiene
carga negativa, el desplazamiento siempre es hacia el polo positivo. Se suele utilizar una muestra de DNA de
tamaño conocido como referencia para conocer el tamaño de los fragmentos de DNA analizados. Además, es
posible recuperar posteriormente el DNA de cada banda de la electroforesis para su posterior análisis.
● Tras localizar, cortar con la enzima de restricción adecuada y aislar el gen deseado, se debe utilizar la misma enzima
de restricción para cortar el DNA donde se va a introducir nuestro gen. Ambos ADN se ponen en contactos y,
gracias a que han sido cortados con la misma enzima, se pueden unir por los extremos adhesivos. Para que la
unión sea estable y formen una única molécula de DNA se emplean DNA ligasa
Las enzimas ligasa unen covalentemente fragmentos de DNA y permiten obtener DNA recombinante, al unir
fragmentos procedentes de distintos organismos
● Se obtiene así DNA recombinante procedente de dos células diferentes, por lo general, e incluso en ocasiones de
una célula eucariota y otra procariota.
8.2.2. Electroforesis en gel

Es una técnica que permite separar fragmentos de DNA (de RNA o de proteínas) en función de su tamaño. La
separación se basa en el movimiento de los fragmentos a través de un gel poroso en un campo eléctrico. La utilización
de sondas de DNA conocidas y marcadas, con radiactividad o con fluorescencia, permite identificar los fragmentos.
También es posible recuperar el DNA de una determinada banda, cortándola y efluyendo el DNA.
La electroforesis es una técnica que permite la separación de macromoléculas que tienen una carga eléctrica
y que por tanto se moverán cuando se sometan a un campo eléctrico, obviamente en la dirección fijada por el signo
de su carga eléctrica.
Los fragmentos de DNA generados, por ejemplo, por la digestión con una enzima de restricción pueden
separarse unos de otros por la técnica, relativamente sencilla, de electroforesis en gel. Las moléculas de DNA se
separaran en función de su tamaño cuando se les hace atravesar, impulsadas por un campo eléctrico, la matriz o
retícula del gel, que impone una resistencia por fricción que dependerá del tamaño y complejidad de la molécula. La
matriz o el poro del gel retarda el movimiento de los fragmentos de DNA en función de su tamaño, de modo que
cuanto más pequeño, este encontrara menor resistencia, y avanzara más rápidamente hacia el extremo positivo del
gel.
Una vez finalizada la electroforesis, el gel se tiñe con un colorante que revele la posición de las moléculas; es
frecuente utilizar bromuro de estudio un colorante que se fija al DNA y es fluorescente, de forma que permite ver la
posición o las bandas de DNA iluminando el gel con luz ultravioleta. Si en un carril paralelo a la muestra se cargan
moléculas de tamaños conocidos se pueden utilizar como patrón para realizar una estimación de los tamaños de los
fragmentos detectados. Esta técnica también se puede utilizar para purificar y aislar moléculas de DNA; la porción del
gel o la banda que contiene el fragmento de interés se corta y se recupera el DNA al diluirlo, de modo que queda
aislado de otros fragmentos y por tanto purificado.
Para la identificación posterior de un determinado fragmento de DNA o de un gen es necesario disponer de
alguna sonda ya conocida. Una sonda es un DNA aislado, purificado y ya identificado (también puede ser un RNA) que
nos va a permitir identificar un DNA homologo entre otros muchos desconocidos, o bien que nos va a permitir
identificar un DNA de interés aunque totalmente “desconocido” pero que suponemos que tiene una cierta homología
con el que utilizamos como sonda (por ejemplo, por ser un gen equivalente en una especie próxima). Este
reconocimiento entre RNAs homólogos o que tienen una cierta homología se basa en el proceso de hibridación de
ácidos nucleicos.
Cuando un DNA se somete a temperaturas elevadas (normalmente > 80 0C) o a tratamientos con álcalis, se
produce una rotura de los puentes de hidrogeno y como consecuencia una separación de las dos cadenas de la doble
hélice, proceso que se conoce como desnaturalización del DNA. En determinadas condiciones y volviendo a bajar la
temperatura se produce de nuevo una re asociación o re naturalización de las cadenas complementarias. Este
proceso de apareamiento también puede ocurrir entre DNAs meteorólogos pero que tengan pequeñas regiones con
homología de secuencia y también entre un RNA y su cadena de DNA complementaria. Este es el proceso que se
conoce como hibridación de ácidos nucleicos y que es la base de la utilización de sondas para la identificación de
DNAs. La utilización de sondas para la identificación de fragmentos de DNA o de genes se basa en la hibridación de
regiones con bases complementarias. Se pueden variar las condiciones de hibridación de forma que esta puede tener
lugar aunque dos genes solo tengan algunas regiones de homología. Esta es la base para identificar genes de especies
diferentes que conserven entre si cierto grado de homología.
Una vez que los fragmentos de DNA han sido separados mediante electroforesis, es necesario transferirlos a
un soporte solido antes de la hibridación, ya que esta no se puede realizar directamente en el gel.
Las sondas que se utilizan para identificar un determinado fragmento o banda deben estar “marcadas”, y el
procedimiento más común es que tengan nucleótidos con elementos radiactivos como por ejemplo 32P o 3H. Hoy día
también se utilizan sistemas, alternativos a la radiactividad, basados en la presencia de nucleótidos modificados
químicamente, de forma que posteriormente a la hibridación podamos revelar, esto es, localizar visualmente las
bandas positivas donde tuvo lugar la hibridación.
8.3. VECTORES Y CÉLULAS HOSPEDADORAS PARA CLONAR GENES

El objetivo principal de las técnicas de ingeniería genética suele ser obtener múltiples copias idénticas de
algún gen en poco tiempo.
Para ello, es preciso realizar los pasos anteriormente explicados, pero también es necesario escoger muy bien
el vector que se va a encargar de transportar el gen que nos interesa clonar al interior de la célula que se va a
encargar de recibirlo (célula hospedadora) y de replicarlo.
8.3.1. Vectores
Para la clonación de un gen es fundamental disponer de vehículos
que transporten el DNA de interés de una célula a otras. Estos vehículos
genéticos llamados vectores son igualmente moléculas de DNA con
capacidad de replicarse por sí mismos y que poseen regiones que no son
esenciales para su multiplicación, en esas zonas es donde pueden insertarse
fragmentos de DNA exógeno.
Los vectores son DNAs que deben ser capaces de replicarse. Esto lo
consiguen porque en su secuencia incluyen un origen de replicación
adecuado para la célula en la que se van a introducir.
Además, un vector tiene que tener una diana adecuada para la
enzima de restricción que vayamos a utilizar en el aislamiento de nuestro
gen y, al menos, un marcador genético que nos permita asegurarnos de que
ha entrado en la célula hospedadora.
Son necesarios para transportar genes al interior de una célula
hospedadora. Deben ser capaces de replicarse, tener dianas de restricción,
tener algún marcador. Tipos de vectores:
 Plásmidos: son DNAs circulares bacterianos pequeños, separados
del cromosoma bacteriano principal, que poseen su propio origen de
replicación. Muchos plásmidos tienen genes de resistencia a ciertos
antibióticos que pueden utilizarse como marcador genético para su
reconocimiento, y además, se pueden replicar autónomamente al resto de
la célula de tal forma que se pueden obtener muchas copias del gen que
recombinemos en el plásmido aun antes de que la propia célula se divida.
Cuando se divide la célula, las copias de plásmidos se reparten entre las
célula hijas, lo que amplifica más aun la capacidad de obtención de clones
 Virus: tanto de células procariotas como de células eucariotas,
aunque el DNA a clonar sea eucariota. Se suelen utilizar cuando el fragmento
de DNA a clonar es de gran tamaño. Como los virus infectan de forma
natural las células, la introducción del vector en la célula hospedadora es
más sencilla que en el caso de plásmidos, que generalmente es preciso
forzar
 Cromosomas artificiales: creados en el laboratorio para evitar los
problemas de replicación de plásmidos cuando la célula hospedadora es una
levadura (eucariota unicelular)
En general, el DNA del vector se separa fácilmente del DNA de la
célula hospedadora, obteniéndose así cantidades considerables del vector y por tanto del DNA exógeno insertado en
él. Los vectores más comúnmente usados en Ingeniería Genética son algunos plásmidos de bacterias y virus
bacterianos denominados bacteriófagos. Otros vectores son específicos para células eucariotas. Así hay vectores para
células de levaduras, para células de mamíferos, y para células de vegetales.
8.3.2. Células hospedadoras
Las bacterias han sido las primeras células utilizadas como hospedadoras para el clonaje de genes y las
primeras en las que estos genes recombinantes se lograron expresar. En la actualidad, aunque no son las únicas,
siguen ocupando un papel muy importante en el clonaje de genes procedentes de otros organismos. La célula vegetal
y animales son también posibles receptoras de genes meteorólogos o de otras especies. Tb las levaduras.
8.4. TIPOS DE CLONACIÓN
La clonación puede afectar:
● A un único gen o unos pocos genes
● A todos los genes de un organismo, obteniendo así una biblioteca génica, de la que se pueden extraer
“volúmenes” más pequeños, incluso correspondientes a cada uno de los genes que componen todo el genoma, y
estudiarlo por separado, previa clonación
● A todos los genes que se expresan en un determinado tejido, obteniendo así una biblioteca de expresión o una
biblioteca de DNAs (DNA complementario). El DNAc se obtiene a partir de los RNAm transcritos por el tejido de
interés (genes que se expresan en ese tejido) y que se copian en forma de DNA de doble cadena que tiene una
vida media más largo que el RNAm, por lo que se puede conservar para posteriormente estudiarlo.
También es posible sintetizar genes en el laboratorio, si lo que conocemos previamente es la secuencia de
aminoácidos de una proteína. Conocido el código genético, podemos montar un gen con los nucleótidos más
probables a partir de los que se codificaría la proteína en cuestión.
8.4.1. Clonación directa de DNA: reacción en cadena de la polimerasa (PCR)
Se precisa para realizarla:

- Mezcla de reacción con
abundante cantidad de los
cuatro dNTP’s, en similar
concentración.
- Copias del DNA plantilla.
- Enzima taq polimerasa
resistente a al atemperatura.
8.5. MODIFICACIONES GENÉTICAS DE LOS ORGANISMOS
Además de todo lo indicado hasta el momento, es posible manipular genes en el laboratorio para inactivarlos,
lo mismo que a lo largo de la evolución ciertos genes han sufrido mutaciones que los han convertido en inactivos. De
momento estas técnicas se están utilizando para ver los efectos que produciría la inactivación de ciertos genes. Los
organismos en los que se produce esta manipulación se denominan organismos genéticamente modificados (OGM), y
pueden serlo por:
● Por introducción de algún gen nuevo: formando un organismo transgénico
● Mediante técnicas de recombinación homologa, que consisten en reemplazar un gen funcional en un
organismo por su homologo mutado no funcional y ver qué ocurre: son organismos “knockout”
Otra forma de inactivar genes, o más bien su traducción a proteínas, consiste en la síntesis de un RNA
antisentido (RNA de sentido contrario), que es un RNA complementario al RNAm que codifica para la proteína que no
se quiere producir. Así, el RNA antisentido se empareja con el RNAm, impidiendo la lectura del RNAm y por tanto,
impidiendo la síntesis de la proteína en cuestión.
La técnica anterior mejora su eficacia en el impedimento de la síntesis de proteínas si añadimos, además del
RNA antisentido, una ribozimas, que es un RNA especial que corta a otro RNA que es su diana, impidiendo su lectura
completa y por tanto la síntesis de una proteína funcional.
8.6. APLICACIONES BIOTECNOLÓGICAS DE LAS TÉCNICAS DE MANIPULACIÓN DE DNA

La biotecnología puede definirse como la utilización de células (unicelulares, animales y/o vegetales) para
producir materiales útiles para el hombre, como medicamentos, alimentos y otras sustancias químicas.
La biotecnología no es algo que haya surgido en las ultimas décadas sino que se ha utilizado desde la
antigüedad, por ejemplo, para fabricar cerveza, vino, pan, queso, yogures,..., aunque es ahora cuando se conocen las
bases bioquímicas y moleculares de estos y otros muchos procesos.
Gracias a este mayor conocimiento de la biotecnología, actualmente podemos utilizar vectores para
introducir genes que nos interesen en células hospedadoras que se encargaran de replicarlos y de obtener múltiples
copias de ellos y/o de sus productos. Pero también es posible fabricar nosotros mismos unos vectores de expresión,
con las características que nos interese que tengan, además de las básicas ya vistas al inicio de este tema.
8.6.1. Biotecnología: aplicaciones de la ingeniería genética
 Fabricar proteínas de utilidad medica: mediante técnicas de RNA recombinante, como el plasminogeno, la
eritropoyetina, o la insulina humana
 Obtener plantas transgénicas: que fabrican sus propios insecticidas, que son resistentes a los herbicidas o que
están nutricionalmente mejoradas (contienen más vitaminas)
 Obtener animales clonados que expresan genes útiles: para producir medicamentos
 El análisis de las huellas personales de DNA: cada persona es única genéticamente hablando, salvo los gemelos
homocigóticos, con lo que nuestro DNA es único. Para poder identificar la huella personal de DNA de una
persona se utiliza la PCR, y se analizan, entre otras, ciertas secuencias repetidas llamadas VNTR (numero variable
de repeticiones en tándem). Estas secuencias son cortadas por una enzima de restricción en cada uno de los dos
cromosomas (materno y paterno que serán de diferente longitud). Estos fragmentos de DNA se someten a
electroforesis en gel y se observa un patrón de bandas correspondientes a las diferentes repeticiones de estos
VNTR que tiene el individuo en cada cromosoma, que serán únicas para esa persona, lo que permitirá
identificarle. Esta técnica se utiliza habitualmente para identificación forense o para pruebas de paternidad.
8.6.2. Genómica
SECUENCIACIÓN DE GENOMAS COMPLETOS
La mayoría de los genomas que se han secuenciado procede de organismos seleccionados que causan
enfermedades o tienen propiedades biológias interesantes. Para seceunciar un genoma, se precisa dividir el genoma
en porciones igual o inferiores a 1000 pares de bases, capaces de analizarse independientemente. Para ellos, se
emplea la estrategia de la perdigonada, que mediante la replicación del DNA y la rotura de varios modelos del mismo
hasta un tamaño correcto, permite secuenciarlos. Una vez secuenciados, la superposición de bases, al haber
empezado con varios modelos del mismo individuo, permite a sistemas informáticos secuanicar el DNA del individuo.
En las bacterias y arqueas todas las secuencias transcriben genes, pero en las eucariotas no es así. Para
reconocerlo, se buscan mediante aplicaciones informáticas secuencias homologas a las conocidas, si conocemos el
mRNA resultante, se puede crear el cDNA y localizaro, o bien, si no hay función conocida, comparando genomas entre
especies estrechamente relacionadas.
La secuenciación de genomas ha mostrado una serie de paradojas que cuestiona bases de la biología:
 El tamaño del genoma procariota es coincidente con la complejidad del ser. En eucariotas no siempre es así.
Las plantas si requieren genomas complejos, pero los animales, por el ayuste alternativo reducen el número
de genes a su teórico derivado de la complejidad del ser.
 Existen pruebas de transferencia lateral de genes entre bacterias y arqueas, que provocan que en su genoma
aparezca genes de ramas del árbol de la vida muy distante. Puede deberse a transformación o ser
transportados por virus.
 Muchos genomas eucariotas están formados por secuencias de DNA repetidas que aparecen entre los genes
y no tienen función para el organismo, y sin embargo si se replican a si mismos volviendo a incluirse en el
genoma celular  elementos de transposición, genes egoístas que podrían venir de retrovirus.
 Se producen en ocasiones sobrecruzamiento desigual en los cromosomas, que produce huellas genéticas
únicas en los individuos y que pueden heredarse  STR: microsatelites y repeticiones en tándem de numero
variable (VNTR). Como la localización de éstos STR varía tanto entre individuos, es el loci elegido para realizar
perfil de huellas de DNA.
GENÓMICA FUNCIONAL: MICROCHIPS DE DNA- BIOCHIPS
Se conoce como genómica funcional al análisis a gran escala de la expresión génica. Grupos concretos de
genes se transcriben en distintas fases a medida que eucariotas pluricelulares crecen y se desarrollan. Para ello se
emplean las micromatrices de DNA
Permiten analizar miles de secuencias simultáneamente, analizar los genes que se expresan en un
determinado momento o en un determinado tejido, analizar variantes de genes y detectar mutaciones y detectar
patógenos
Los genes que se expresan en las diferentes células de un organismo eucariota pluricelular son muy
diferentes. De igual manera, los genes que expresa una célula pueden variar en las diferentes etapas de la vida de un
organismo o con cambios ambientales.
Para estudiar estas variaciones se ha desarrollado la tecnología de los microchips de DNA. Son portaobjetos
de vidrio a los que se pegan a secuencias concretas preestablecidas de DNA en un orden también concreto que son
posteriormente comparados con un patrón mediante programas informáticos.
Estos microchips permiten:
● Analizar miles de secuencias de DNA de forma simultanea
● Analizar los genes que se expresan en un determinado momento o en un determinado tejido
● Analizar variantes de genes y detectar mutaciones
● Detectar patógenos
Cuando lo que se quiere analizar esta en forma de RNAm, hay que utilizar una transcriptasa inversa (enzima
como la del virus del SIDA) que transforma el RNAm en DNAc, que será replicado mediante PCR antes de ser colocado
en el microchip.
A principios de los años noventa, se desarrolló una nueva tecnología denominada de los biochips. En ella
confluyen la microelectrónica y la biología molecular junto con la química combinatoria, la informática y el
tratamiento de señales. El chip de DNA permite analizar en pocas horas los constituyentes de una mezcla compleja
que contenga miles de secuencias diferentes de DNAs o de RNAs. Esta tecnología, que a veces se denomina también
como DNA microarrays, tiene numerosas aplicaciones prácticas. Permite detectar mutaciones, saber con exactitud
que genes expresa una célula, determinar que genes responden a un determinado tratamiento, o asegurarnos si un
paciente tiene genes de un virus patógeno o de una bacteria infecciosa, o bien si tiene genes que están implicados en
una determinada enfermedad hereditaria o con una base genética. Por ejemplo, para saber si una persona está
infectada por un determinado virus solo es necesario disponer de un minúsculo chip comercial que contendrá las
secuencias de miles de virus patógenos y, al aplicar una pequeña muestra de sangre del paciente, pocas horas
después, el ordenador nos dará la información precisa sobre la presencia o ausencia de alguno de estos virus en el
paciente en cuestión.
Esta tecnología requiere el conocimiento previo de los genomas y por tanto su desarrollo depende de la
existencia de bases de datos de secuencias de los diferentes organismos, cada vez más completas como consecuencia
del apoyo económico a los proyectos de investigación y de secuenciación de genomas de diferentes especies.
El principio de esta tecnología explota la reacción de hibridación de los ácidos nucleicos que tiene su
fundamento en que dos cadenas de DNA, o una de DNA y una de RNA o incluso dos de RNA, que tengan bases
complementarias aparearan, es decir, se unirán por enlaces de hidrogeno y quedaran pegadas (algo equivalente a lo
que ocurre con las dos caras de un VelcroR). La estrategia consiste en que podemos identificar un fragmento de DNA
“desconocido” poniéndolo en presencia de miles de fragmentos de DNA de secuencia conocida que estarán fijos y
localizados con total precisión en un micro soporte, de manera que aquel con el que hibride será su homologo
complementario. De la misma forma se pueden analizar simultáneamente miles de fragmentos de DNA.
Actualmente existe una dura competencia y una guerra de patentes de nuevas tecnologías para la
fabricación, diseño y comercialización de biochips. Como es lógico el futuro de esta tecnología, cuyo mercado
potencial es inmenso, depende asimismo del avance en el conocimiento de la secuencia de los genomas para la
disponibilidad de nuevas sondas, cuestión que lleva asociado también el problema legal y ético de las patentes de
genes.
Las aplicaciones de los DNA chip son revolucionarias en multitud de campos como el biomédico,
farmacológico, agroalimentario, y en general constituye un elemento de enorme utilidad para la investigación
genómica y para detectar con precisión los perfiles de expresión de los genes.
Por poner solo algún ejemplo, en el campo del análisis clínico se pueden desarrollar DNA chips para la
detección de patógenos, virus y bacterias, en la sangre, las vías respiratorias y genitales. En el campo de la genética
médica permiten la detección de genes tumorales, oncogenes y oncosupresores mutados; también se puede realizar
el diagnóstico de enfermedades genéticas causantes de graves patologías hereditarias. En el campo agroalimentario,
son de gran utilidad para la detección de agentes infecciosos en muestras alimentarias (Salmonella, Listeria, Lesiónela,
etc.), y para detección de fraude alimentario.
Asimismo, pueden ser utilizados para la detección de patógenos en las aguas, en el aire, o en las cadenas de
fabricación de productos farmacéuticos.
PROTEOMICA
Es el estudio a gran escala de la función proteica. La proteómica se puede considerar como una rama de la
genómica funcional. En vez de estudiar proteínas individuales o la interacción entre dos proteínas, los biólogos
pueden estudiar todas las proteínas presentes a la vez.
OTRAS APLICACIONES
- Identificación de posibles dianas farmacológicas.
- Diseño de vacunas.
- Busqueda de genes asociados a enfermedades hereditarias.
BLOQUE IV
La organización de la vida: organismos acelulares, organismos unicelulares y organismos pluricelulares
TEMA 9. Organismos pluricelulares: Principios del desarrollo y expresión diferencial de los genes
TEMA 10. Organismos Acelulares y Unicelulares: Virus y bacterias
9. ORGANISMOS PLURICELULARES: PRINCIPIOS DEL DESARROLLO Y EXPRESION DIFERENCIAL DE LOS
GENES
El estudio del desarrollo, el proceso por el cual las células se especializan y se estructuran hasta constituir un
organismo, constituye uno de los problemas más complejos de la biología. En este tema vamos a estudiar el desarrollo
de los organismos pluricelulares centrándonos en los mecanismos que operan a nivel de los genes y de las células. La
expresión diferencial de los genes conduce a una diferenciación en la forma y la función de las células que permite
entender como a partir de una única célula huevo se produce la diversidad de tejidos y de órganos que realizan una
gran variedad de funciones en el cuerpo de las organismos complejos.
Todos los seres pluricelulares, sean esponjas, tréboles, acacias, elefantes o humanos, se construyen a partir
de una única célula: el ovulo fecundado o cigoto, y este proceso es uno de los más impresionantes, enigmáticos y
desconocidos de la biología actual. En los procesos del desarrollo, que nos llevan desde una célula a los miles de
millones que constituyen en ser complejo (por ejemplo, 1014 células en el cuerpo humano), hay dos componentes
importantes. En primer lugar, el aumento del número de células, que ocurre por división celular o mitosis (proceso
que ya estudiamos en el tema 4). En segundo lugar, la diversificación en la estructura y función de las células con
aparición de tipos celulares muy diferentes.
Este proceso se denomina diferenciación celular, y en este tema vamos a tratar de entender como ocurre.
La célula huevo o cigoto contiene todos los genes necesarios para dirigir la construcción del organismo. Hoy
día sabemos que todas las células del cuerpo adulto de un organismo también contienen toda la información genética.
La diferenciación, que es la especialización de las células hasta convertirse en los distintos tipos celulares, no implica
una pérdida de genes sino una expresión diferencial de los mismos. El conjunto de genes activos y, por consiguiente,
las proteínas que se producen, explican las diferencias morfológicas y funcionales, por ejemplo entre una célula
muscular y una neurona, o entre una célula de la raíz y una de la flor. Dicho de otro modo, los distintos tipos de células
no difieren en los genes que contienen sino en los que usan. La reciente clonación de la oveja Dolly es una prueba
definitiva para ilustrar este hecho. El núcleo de la célula mamaria que se utilizó para introducirlo en el huevo, al que
previamente se le había eliminado su núcleo, contenía, obviamente, todos los genes y dio como resultado la famosa
oveja clónica.
Como veremos en este tema, estamos empezando a entender los mecanismos que determinan que una
célula se diferencie y avance hacia una especialización definitiva que involucra un cambio en su aspecto y en su
función. Se trata, en esencia, de mecanismos de control del genoma, que operan a nivel de la transcripción y de la
traducción (ver tema 7) junto con mecanismos de comunicación entre las células, que emiten las señales químicas
para el control del genoma. Vamos poco a poco conociendo algunas notas, pero estamos muy lejos de entender la
sinfonía del desarrollo, ni siquiera en la versión del organismo pluricelular más simple del planeta.
Se han identificado algunos de los factores que inducen la diferenciación. Son proteínas que actúan como
reguladores de transcripción uniéndose al DNA en los promotores de determinados genes clave, incluso a todo un
grupo de genes o familia de genes que contienen el mismo promotor. En otros casos, también pueden activar la
transcripción uniéndose al complejo enzimático. Se han aislado e identificado algunos de estos factores y se ha podido
incluso confirmar experimentalmente que son capaces de inducir la diferenciación de células madre o troncales (stem
cells), que son células no diferenciadas, procedentes de embriones o procedentes de adultos. La experimentación en
este campo, está arrojando mucha luz sobre los mecanismos moleculares de la diferenciación, además de tener una
gran trascendencia desde un punto de vista clínico, ya que si se lograra producir en el laboratorio tejidos u órganos se
dispondría de una poderosa herramienta para sustituirlos en aquellos casos en que estén dañados o enfermos. En la
prensa son frecuentes las noticias sobre los avances de la investigación en este campo, y también los problemas y
prohibiciones que algunos gobiernos plantean para la experimentación con células madre por motivos religiosos.
En el desarrollo, además de la división y la diferenciación de las células, que son dos procesos complejos, pero
que hasta cierto punto vamos entendiendo, ocurre algo todavía mucho más enigmático que es la morfogénesis. Se
trata de la adquisición de la forma y estructura del cuerpo, con la aparición de los diversos órganos, y de estructuras,
con sus formas y tamaños específicos. Y esto también esta determinado genéticamente; es el resultado de la
expresión de determinados genes en los momentos y en los lugares precisos lo que hace que los dedos de tu mano
BLOQUE IV. La organización de la vida: organismos acelulares, organismos unicelulares y organismos pluricelulares 1
sean cinco y tengan la forma y el tamaño que tienen, que será parecido al de alguno de tus progenitores, incluso en la
longitud relativa entre tu dedo índice y el anular.
La morfogénesis es el resultado de las interacciones entre células, el movimiento de las células y la muerte
celular apoteótica. Las células interactúan continuamente durante el desarrollo mediante señales célula a célula. Se
utiliza el término inducción, para referirse a cualquier mecanismo por el cual una población celular influye sobre el
destino de sus vecinas. Un tejido determina que otro adyacente se desarrolle de manera particular. De nuevo los
elementos subyacentes son las señales químicas y sus efectos en los genes. La existencia de inductores, la distribución
diferencial de los mismos, tanto dentro de una misma célula como en todo el embrión, es decir, la existencia de
gradientes de moléculas específicas y la consecuente aparición de una polaridad, son elementos importantes que
explican estos procesos.
La información posicional es importante para que la célula tenga un comportamiento adecuado a su posición
dentro de un todo. Hay genes que informan de posición dentro de un embrión o de una región del embrión, por
ejemplo de un segmento en insectos, y también se conoce la existencia de genes de órgano o de estructura. Estos
últimos informan de la pertenencia a un determinado órgano, y se conocen como genes de identidad en plantas o
genes homeoticos en animales. Las mutaciones en los genes homeoticos hacen que una parte del cuerpo sea
sustituida por otra. El descubrimiento de estos genes tuvo una gran trascendencia para avanzar en el conocimiento
del desarrollo, y alcanzaron una gran popularidad por los efectos tan espectaculares que se manifiestan cuando
aparecen mutaciones en estos genes. Así, una mutación en un determinado gen homeoticos puede tener como
consecuencia la formación de una pata en la cabeza de una mosca, precisamente en el lugar en que debía ir una
antena.
Esto es la consecuencia de que todas esas células están siendo informadas “erróneamente” de que son una
pata, y como tal se desarrollan y forman una pata perfecta, solo que no lo hacen en el lugar apropiado. Este tipo de
experimentos demostró la importancia de la información posicional.
Otra faceta importante del desarrollo, y en particular de la morfogénesis, relativamente desconocida hasta
hace pocos años, es la muerte celular conocida como apoptosis. Es la muerte celular que esta genéticamente
programada. En la apoptosis celular se desencadenan una serie de procesos que provocan la degradación del genoma,
como consecuencia de la activación de determinados genes, que llevan a la muerte controlada. Es un proceso muy
diferente a la muerte celular o necrosis, que tiene lugar como consecuencia de daño o carencia de nutrientes. Se
conocen genes de apoptosis y enzimas que son específicas de los procesos de muerte apoteótica, que además
parecen estar muy conservados en diferentes especies. La muerte controlada, en el tiempo y en el espacio, es decir de
determinada serie de células en el momento adecuado es un elemento esencial en la formación de estructuras y
órganos durante el desarrollo.
Lo más impresionante no es que el genoma de la célula huevo tenga el programa genético con las
instrucciones de lo que hay que hacer, lo que nos resulta todavía inexplicable es que también tiene las instrucciones
para decidir en qué orden, en que momento, durante cuánto tiempo, y en qué lugar hay que hacerlo. Este último tipo
de instrucciones son la clave del desarrollo.
Los recientes estudios de genómica comparada, que analizan las posibles homologías en la secuencia de
genes concretos en distintos organismos, demuestran que los genes que controlan el desarrollo están muy
conservados en diferentes especies. Esto quiere decir que muchos de los genes fundamentales para el desarrollo son
muy similares en una amplia variedad de organismos, y que los mecanismos genéticos importantes, desde el punto de
vista del desarrollo, al parecer están enraizados profundamente en la historia evolutiva de los organismos
multicelulares.
Las células embrionarias son las células que forman un embrión muy joven, cada una de ellas es capaz de
formar un organismo completo. Estas células se pueden extraer de un embrión y mantenerse en cultivo en el
laboratorio.
Se trata de células que aún no se han diferenciado, es decir, son células totipotenciales o células madre.
Pueden llegar a ser cualquier célula del organismo, según las señales que les lleguen. Son estas señales las que indican
a estas células embrionarias el tipo de célula madura en la que se deben diferenciar, el lugar que van a ocupar dentro
del organismo y que funciones deben desempeñar.
Conociendo los mecanismos de señalización podríamos llegar a fabricar órganos y tejidos completos en el
laboratorio, solucionando así gran parte de los problemas de carencia de órganos que hay en los trasplantes, por
ejemplo.
No obstante, en los últimos años se ha conseguido obtener individuos completos a partir de células que no
eran toti potente, pero que se han manipulado para que se convirtiesen en células totipotenciales. Tal es el caso de la
oveja Dolly, obtenida por transferencia del núcleo de una célula de glándula mamaria adulta de una oveja a un ovulo
enucleado de una segunda oveja. Implantado en una tercera oveja, se obtuvo un individuo clónico de la primera
oveja. Esta oveja, genética y fenotípicamente, era idéntica al animal que aporto el DNA.
9.1. El desarrollo
El desarrollo es un proceso de cambio en los organismos vivos que, mediante cambios sucesivos y progresivos, les
conduce a través de las diferentes fases de su ciclo vital. El primer estadio del ciclo vital de los organismos vivos
pluricelulares es el embrión. Obtiene la energía que necesita para el desarrollo de su madre, directamente (pej.
humanos a través de la placenta) o indirectamente (pej. las sustancias contenidas en los huevos de animales ovíparos,
como las aves).
Normalmente el embrión sigue una serie de etapas en su desarrollo hasta el nacimiento, pero no es el final de su ciclo
vital, ya que los cambios perduran durante toda la vida del organismo hasta su muerte. Los pasos esenciales del
desarrollo son:
1. Proliferación celular y muerte celular programada. Las células se dividen por mitosis y citocinesis. La
programación, ubicación y cantidad de división y muerte celular son reguladas. La apoptosis (muerte celular
programada) aumento de tamaño y expansión de las células.
2. Movimiento celular o expansión diferencial. Las células pueden moverse unas entre otras dentro de un
bloque de células animales, e incluso migrar a otros lugares. Las células vegetales, entre paredes rígidas,
controlan como se orienta el plano de segmentación en la división celular.
3. Diferenciación celular. Proceso por el que la célula se convierte en un tipo especializado de célula. Las que no
se diferencian son las denominadas células madre. Casi todas las células vegetales son capaces de
desdiferenciarse.
4. Interacciones intercelulares. Este desarrollo es en respuesta a señales procedentes de otras células. Se ha
comprobado que, en muchos casos, los destinos celulares en el momento de la diferenciación embrionaria se
deben a interacciones intercelulares y/o a señales procedentes de células vecinas. Las células de tejidos
vecinos producen inductores embrionarios, de tal forma que si se extirpan los tejidos que producen los
inductores, el destino de las células a las que afectaban se altera.
9.2. Los procesos del desarrollo
El desarrollo se debe a varios fenómenos de los cuales los principales son:
● División celular: una vez formado el zigoto, este va a sufrir mitosis sucesivas que aumentan el número de
células, inicialmente embrionarias, que compondrán el organismo
● Crecimiento: es sinónimo de aumento de tamaño, debido a la división celular y a su expansión. Suele ser
continuo durante toda la vida del individuo, desde la fase embrionaria, pero no siempre afecta a todas las células que
componen el individuo (pej. en humanos las células de la piel se dividen durante toda la vida, pero las neuronas dejan
de hacerlo desde que se forman y maduran durante el ciclo embrionario)
● Determinación: proceso que precede a la diferenciación. Aunque las células embrionarias tengan la
capacidad de llegar a ser cualquier célula del organismo completo, su destino viene determinado por su posición en el
embrión. Si a un embrión le extraemos unas pocas células de una región donde células suelen formar el tejido X y las
colocamos en otra región donde las células forman el tejido Y, las células que se han cambiado de posición darán lugar
al tejido Y en vez de al tejido X.
● Diferenciación: es el proceso por el cual las células embrionarias se transforman adquiriendo la estructura y
la función específicas de los tejidos del individuo (pej. células de la dermis, del hígado, neuronas, células
musculares,...). En este proceso, es de importancia:
• La existencia de gradientes de señales
• La inducción por las células vecinas
• La polaridad dentro del embrión que define espacialmente regiones
• La formación de patrones
• La migración o el movimiento de células
• La muerte celular programada genéticamente o apoptosis
● Morfogénesis: proceso por el que un organismo pluricelular toma forma (formación de patrones), tanto al
considerar el individuo completo como cuando se examinan sus tejidos y órganos.
● Muerte celular o apoptosis: ocurre de forma programada, debido a la expresión de los llamados genes “de
muerte”. Es un suceso necesario para el correcto control del número de células y para el correcto desarrollo de todos
los organismos pluricelulares. También tiene un papel relevante en la prevención del desarrollo de tumores.
9.3. Diferenciación
La diferenciación de las células para dar lugar a diferentes tipos celulares, que se organizan en tejidos y
órganos, es un proceso esencial que tiene lugar de una forma progresiva a lo largo del desarrollo.
 no implica cambios permanentes en el genoma
 implica la expresión diferencial de genes
 es debida a la activación o represión de la transcripción de determinados genes
 se han aislado factores de transcripción específicos para tejidos
 resulta de la producción de determinadas proteínas
 provoca diferencias en la morfología y función de las células
 hay células madre que no se diferencian
 muchas células son capaces de des diferenciarse
Las células madre o troncales (stem cells), que existen en todos los embriones y en algunos tejidos
adultos, son indiferenciadas y por tanto pueden convertirse en cualquier tipo de tejido si se le suministra el
estímulo ambiental adecuado. Esto quiere decir que pueden ser inducidas a formar determinados tejidos
mediante factores específicos.
9.4. Expresión diferencial de los genes
Dado que todas las células de un organismo pluricelular proceden de las sucesivas mitosis de una primera
célula, el zigoto, todas las células de un organismo vivo contienen la misma información genética en sus núcleos.
Sin embargo, las células diferenciadas son distintas entre sí en forma, función y localización dentro del
organismo pluricelular. Las diferencias que manifiestan se deben, en gran medida, a las señales que han recibido
durante el desarrollo embrionario. Estas señales actúan provocando una expresión diferencial de los genes que da
lugar a los diferentes tipos de células.
Todas las células poseen los mismos genes pero no van a expresar todos, ni todas las células van a utilizar los
mismos, y tampoco en la misma medida o al mismo tiempo. Esto significa que no van a tener las mismas proteínas, lo
que provoca diferencias en su forma y función. Esta es la clave para entender las diferencias que presentan en forma,
función y localización.
Normalmente la diferenciación no conduce a un cambio en la cantidad de DNA que posee una célula, sino a
diferencias en la expresión de la información que contiene ese DNA. Sin embargo, hay algunos tipos celulares, como
los glóbulos rojos, que durante su proceso de diferenciación y maduración, pierden el núcleo, y con ello su capacidad
para dividirse.
El proceso de diferenciación puede ser reversible si las células se encuentran en condiciones adecuadas para
ello, de tal forma que células maduras pueden volver a ser totipotentes. En cualquier caso, casi todos los tejidos
adultos, y especialmente los que requieren un frecuente reemplazo de parte de sus células, poseen células madre (o
stem cells), que con el estímulo ambiental preciso podrían ser inducidas a formar cualquier tejido del organismo
adulto.
Las células eucariotas controlan la expresión de los genes a varios niveles, pero el más importante es el
control de la transcripción del DNA. Esto se realiza mediante factores de transcripción reguladores. Que influyen en la
remodelación de la cromatina y otros sistemas de regulación del DNA.
La polaridad hace referencia a la diferenciación entre un extremo y otro del embrión. Ya durante fases
tempranas del desarrollo embrionario, incluso en el propio zigoto, va a estar claro que zona será la parte anterior y
que zona la parte posterior del individuo. Esto puede ocurrir, por ejemplo, por concentración diferente de las
sustancias de reserva nutritiva (vitelo) o por ciertas sustancias químicas que puedan abundar más en una parte del
zigoto que en otra. Se trataría, por tanto, de diferencias citoplasmáticas.
La expresión genética diferencial es regulada por genes reguladores, que froman cascada y están en red,
que se desencadenan gracias a concentraciones iniciales de la proteína señal y posteriores modificación de
concentración de ésta:
- El regulador maestro.(bicod). Establece el gradiente anteroposterior del embrión
- Genes gap. Organizan las células en grupos de segmentos a lo largo del eje anteroposterior.
- Los genes pair-rule organizan las células en segmentos individuales.
- Genes de polaridad de segmento, establecen el gradiente anteroposterior en cada segmento
- Genes homeoticos, desencadenan el desarrollo de estructuras apropiadas para cada tipo de segmento.
Los patrones hacen referencia a la organización tridimensional de un tejido u órgano en un individuo
pluricelular. Su formación esta íntimamente unida a la morfogénesis que definíamos al inicio del tema. La
disposición espacial de las células en el individuo pluricelular se debe en gran medida a una información
posicional que indica a cada célula donde debe estar situada en el organismo. Además, la posición esta
íntimamente ligada con la función que desarrollara la célula.
Por último, es importante recalcar el papel de la apoptosis en la formación de patrones. Gracias a este
programa de muerte celular se pueden modelar las distintas estructuras del individuo y los diferentes órganos.
Gracias a las investigaciones realizadas con animales habituales en los laboratorios de genética sabemos
que existen:
● Genes de efecto materno: en Drosophila melanogaster (mosca del vinagre) son genes que transmite la
madre, independientemente de cual sea el genotipo del padre. Solamente se transcriben y traducen en las células
nodriza, que rodean y alimentan al huevo en desarrollo, y señalizan la polaridad de los huevos y las larvas en esta
especie animal.
● Genes de segmentación: indican el número de segmentos del animal, sus límites y su polaridad
● Genes homeoticos: median en la diferenciación entre segmentos, una vez establecido el patrón básico
de segmentación por los genes anteriormente explicados
Finalmente hay que señalar que ciertos genes y los mecanismos genéticos que les afectan están muy
conservados a lo largo de la evolución, ya que se ha observado que son muy similares en diferentes organismos
de distinta complejidad. Esto indica que los programas de desarrollo (= las instrucciones generales) se
determinaron muy pronto en la evolución y se han conservado bastante constantes con el paso del tiempo ya que
son comunes a organismos muy lejanos desde el punto de vista evolutivo.
10. ORGANISMOS ACELULARES Y UNICELULARES: VIRUS Y BACTERIAS
Cualquier estudio de la biodiversidad del planeta estará incompleto a menos que se tengan en cuenta los
parásitos acelulares que explotan precisamente esa biodiversidad. Se trata de los virus, formas acelulares
microscópicas constituidas basicamente por ácidos nucleicos y alguna enzima, rodeados por una estructura proteica.
Estos parásitos intracelulares obligados no se pueden replicar a menos que entren en las células, donde se multiplican
a sus expensas. Cuando los virus se encuentran fuera de la célula huésped, simplemente existen, pero son
metabólicamente inertes, y se denominan vibriones. Los viriones se comportan como un medio de transporte del
ácido nucleico, y se comporta como una sustancia química que puede incluso cristalizar, como ocurre por ejemplo en
el virus del mosaico del tabaco.
Respecto a su composición, es muy variada, y pueden presentar DNA (de una o dos cadenas) o RNA. Las
moléculas de ácidos nucleicos pueden ser lineares o circulares y estar en una sola molécula o en varias (genoma
fragmentado) Al microscopio electrónico los virus presentan una gran variedad de formas. Respecto a su estructura
global, generalmente se clasifican en dos categorías, según estén recubiertos por una capsida de naturaleza proteica,
o por una capsida y una envoltura similar a una membrana.
Sin embargo, desde un punto de vista práctico, no es la morfología la característica sobre la que se centran la
mayor parte de los estudios dirigidos a los virus. Estos agentes son responsables de numerosas enfermedades más o
menos infecciosas que afectan tanto a plantas como animales y por esta razón se intenta comprender como se
produce el ciclo de replicación con el fin de poder sintetizar vacunas. Entender a los virus implica conocer en
profundidad sus ciclos biológicos: el crecimiento por replicación o ciclo lítico (lo poseen todos los virus) y el
crecimiento latente o lisogenico (algunos virus son capaces de detener el ciclo y entrar en un estado de latencia).
Y cuando los estudios sobre los virus no han terminado de revelar todo su potencial dañino, aparecen en el
espectro del mundo microscópico otras formas acelulares de menor tamaño, capaces de provocar enfermedades: son
los viroides y los priones. Los viroides son moléculas de RNAm circular que se encuentran desprotegidas. Son más
pequeñas que cualquier genoma vírico y carecen de sitios de adhesión a los ribosomas, codones de inicio y
terminación, por lo que la hipótesis más probable es que la enzima RNA polimerasa sea la encargada de su replicación.
Estas moléculas aparecen en el núcleo de la célula e interfieren en la regulación de los genes que se expresan en ella.
En el caso de las plantas, son capaces de alterar la expresión de diversas proteínas con función hormonal.
Los priones son proteínas, concretamente glicoproteínas, responsables de diversas enfermedades, entre ellas
una de las enfermedades con mayor impacto mediático y económico de la última década, la “enfermedad de las vacas
locas” o encefalopatía espongiforme Bovina (EEB).
Si nos alejamos de las formas acelulares y entramos en el mundo vivo, encontramos dos grandes dominios de
organismos unicelulares y procariotas, es decir que carecen de núcleo. Aunque el Dominio Archaea incluye los
microorganismos que comparten con las bacterias verdaderas algunas características estructurales y genes
(comparten genes incluso con Eukarya), lo cierto es que poseen muchas peculiaridades exclusivas que las hacen
dignas de estudio.
Los lípidos de su membrana difieren a los que existen en eubacterias y células eucariotas. No presentan
fosfolípidos y en algunos casos la unidad de membrana es una monocapa lipídica. También es diferente la
composición de la pared celular, ya que no existe mureina, como en las eubacterias, sino proteínas exclusivas o un
peptidoglucano modificado que no se encuentra en ningún otro ser vivo.
Muchos Archaea se encuentran adaptados a vivir en condiciones donde casi ningún otro organismo es capaz
de habitar, motivo por el cual también se les denomina extremofilos .Como pueden desenvolverse en unos ambientes
tan duros y extremos donde las enzimas del resto de seres vivos no pueden funcionar de forma correcta y eficiente?
La respuesta es sencilla: las enzimas de las archaeobacterias son extremoenzimas, funcionales bajo
condiciones en que ninguna otra lo es. Estas enzimas alcanzan su plena eficiencia y el máximo rendimiento a
temperaturas elevadas, amplios intervalos de acidez o salinidad, etc. Este mecanismo adaptativo ha despertado un
enorme interés en distintos sectores de la industria, como la biomedicina, la producción de edulcorantes, el
diagnóstico de enfermedades, y desde no hace mucho tiempo son un grupo clave a la hora de entender los
mecanismos a través de los cuales se origina la vida en la Tierra, en condiciones extremas, y como algunos linajes
bacterianos originaron la célula eucariota (Teoría endosimbiotica) y por lo tanto, suponen la base que ha originado los
distintos grupos de organismos vivos. A lo largo de la evolución.
Otra de las grandes ramas basales del árbol de la vida la constituye el Dominio Bacteria (bacterias verdaderas
o eubacterias), que incluye un conjunto extraordinariamente diverso de microorganismos unicelulares cuyo tamaño
no supera los 10 μm. Las eubacterias se han adaptado casi a cualquier ambiente (descartando los extremos), ya que
en este grupo se encuentran representadas todas las formas de nutrición conocidas. Existen, por tanto, bacterias
autótrofas (fotosintéticas y quimiosinteticas) y bacterias heterótrofas (saprofitas, simbiontes y parasitas).
Esta diversidad de funciones convierte a este grupo en esencial en el mantenimiento de los ecosistemas tanto
terrestres como acuáticos, ya que contribuyen al mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos responsables del
“reciclaje” de la materia en la biosfera.
Respecto a su morfología, adoptan formas diversas, que pueden estar influidas por el medio de cultivo o el
entorno. Aunque son unicelulares en ocasiones se mantienen unidas tras la división formando colonias que pueden
llegar a formar verdaderas superficies vivientes, formadas por bacterias inmersas en secreciones pegajosas que las
protegen de agresiones externas. Su ultraestuctura es también interesante, ya que carecen de núcleo y poseen
componentes exclusivos, y es más simple que la de las células eucariotas. Destacan la pared celular de mureina,
componentes externos como fimbrias, pili sexuales, flagelos, capsula bacteriana o glucocalix, que se verán con detalle
a lo largo del tema.
En cuanto a su reproducción, lo hacen de forma asexual por bipartición o escisión binaria. Sin embargo, las
bacterias son capaces de transferir de forma horizontal, en la misma generación, genes a otras bacterias cercanas.
Este mecanismo les permite adquirir de forma inmediata genes nuevos, nuevos rasgos heredables, sin esperar a la
siguiente generación para manifestarse. Esta capacidad exclusiva, que no se produce en ninguna otra forma viva,
presenta tres variantes que se trataran a lo largo del tema por su importancia a nivel evolutivo, en términos de
capacidad de adaptación al medio, y por su utilidad en Biotecnología. Son la transformación, transducción y
conjugación.
Las eubacterias son un importante objetivo de atención de importantes disciplinas como la Microbiología
industrial y la Biotecnología. Así, bacterias como las del ácido láctico son las responsables de la fabricación del queso,
algunas son estudiadas por sus aplicaciones como armas biológicas o por sus aplicaciones en investigación como
herramientas importantes de uso en laboratorio. De manera mas reciente, los estudios sobre este tipo de organismos
se centran en su capacidad de eliminar la contaminación del medio ambiente en lo que se denomina Biorremediacion.
Esto es así porque muchos juegan un papel fundamental en el reciclado de materia. En el caso de las eubacterias
Por último, y a pesar del importante papel que juegan algunos linajes de eubacterias en los ecosistemas, las
relaciones que este grupo mantiene con otros seres vivos no siempre son beneficiosas.
Muchas eubacterias son patógenos causantes de enfermedades al ser humano, como difteria, meningitis,
neumonía, tuberculosis, tos ferina, brucelosis, amigdalitis, etc. En este tema se comentara la importancia de la
producción industrial de los antibióticos, por su eficacia toxica sobre rutas metabólicas esenciales de bacterias
patógenas, como mecanismo para combatir enfermedades provocadas por estas.
19.1. VIRUS
Ha pasado mucho tiempo desde que Ivanovsky descubriera el causante de la enfermedad del mosaico del
tabaco, un agente acelular que podía atravesar los filtros que retenían las bacterias. Desde entonces, los avances
tecnológicos han permitido el desarrollo de numerosas y avanzadas técnicas que permiten cada día conocer un poco
más de cerca estas formas acelulares tan sorprendentes.
Los virus son formas acelulares microscópicas constituidas basicamente por material genético, de tipo DNA o
RNA, protegido por una capsida proteica, que alberga además alguna enzima para llevar a cabo alguna función
metabólica especifica.
Existe una gran variedad de genomas virales en función de si se trata de DNA de doble cadena, de simple
cadena, si es circular o lineal, o del sentido de la lectura de la hebra.
Los virus protegen su material genético con una capsida de naturaleza proteica (virus desnudos), y en muchos
casos además con una envoltura similar a una membrana (virus envueltos). En algunos virus la capsida está compuesta
por un único tipo de proteínas, aunque por norma general se forma por la asociación de diferentes cadenas proteicas.
Las unidades morfológicas de la capsida son los capsomeros y permiten, en función de cómo se organizan, clasificar
los virus según su forma en helicoidales, de estructura poliédrica y complejos. A pesar de que los viriones, las formas
extracelulares de los virus, son metabólicamente inactivas, algunos poseen enzimas, como polimerasas, para
transcribir el DNA vírico a RNAm, una vez dentro de la célula hospedadora. En el caso de los virus de RNA, poseen
transcriptasa reversa. Algunos poseen también neuraminidasas para destruir glicoproteínas y glucolípidos de la
membrana plasmática del hospedador. Es posible encontrar también lisozimas en los virus bacterianos, que les
permite agujerear la pared bacteriana e inyectar así sus ácidos nucleicos.
Si para cualquier organismo vivo la producción de otro semejante es importante, se podría decir que el único
objetivo de los virus es la producción de nuevas partículas víricas. Aunque es probable que existan millones de tipos
de virus, todos ellos utilizan dos mecanismos básicos para infectar a sus hospedadores y replicar su genoma. El
mecanismo más común es el de crecimiento por replicación, aunque algunos virus pueden detener este ciclo y entrar
en un estado latente. Ambos tipos de infección requieren que una parte o la totalidad de la partícula vírica, penetre en
la célula hospedadora. La multiplicación vírica es un proceso complejo que puede dividirse en varias fases:
● Fijación de la célula hospedadora: esta unión tiene gran especificidad, basada en la presencia de receptores
concretos en las células, que desempeñan funciones celulares normales.
● Penetración y descapsidacion. El virus (virion todavía) completo a una parte de él penetran en el interior
de la célula hospedadora. Para que el virus pueda multiplicarse es necesario que su genoma sea accesible para los
enzimas implicados en la replicación y transcripción. Para ello se eliminan las estructuras que lo protegen, que serán la
capsida y la envoltura, si existe.
● Síntesis de ácidos nucleicos y proteínas. Es la fase principal de la multiplicación.
● Ensamblaje. Consiste en el montaje de los distintos componentes a expensas de la célula hospedadora.
● Liberación. Las partículas víricas recién formadas pueden salir de distintas maneras de la célula
hospedadora. Por lisis, provocan la muerte y desintegración celular; por exocitosis se liberan envueltos en membrana
de la célula infectada.
Estas dos estrategias son el ciclo lítico y el ciclo lisogenico:
● El ciclo lítico es aquel que hemos descrito y que termina con la lisis celular, es decir, con la muerte y
desintegración de la célula infectada. Los virus que lo llevan a cabo son los virus virulentos.
● El ciclo lisogenico es aquel en el que los virus son capaces de permanecer en estado latente en la célula que
parasitan gracias a la integración de su DNA en el DNA celular. Estos virus se denominan virus atemperados y la forma
integrada provirus.
Si bien la faceta de los virus más conocida es su capacidad de producir enfermedades en plantas y animales,
lo cierto es que son cada vez más las aplicaciones que se les atribuye en Biología Molecular. Dentro de los virus
patógenos podemos citar el virus de la gripe o la familia de los herpes virus, que incluye algunos tan conocidos como
el herpes simple o el de la varicela. Otros virus dignos de mención son los retrovirus. Estos virus poseen dos copias
idénticas del genoma y una enzima transcriptasa reversa. Un virus de este tipo es el VIH, que produce enfermedades
como el sida. Algunos virus oncogénicos son capaces de insertar oncogenes en las células hospedadoras
transformándolas en células en células tumorales.
Sin embargo, en contraposición, muchos de los descubrimientos llevados a cabo en Biología Molecular han
sido posibles gracias a los virus. Generalmente se utilizan en el estudio de la producción de RNA mensajero y de
enzimas implicados en la replicación del DNA. También se utilizan para determinar cómo se producen algunas rutas
metabólicas, incorporando virus que interrumpen pasos específicos de esas rutas. Además, teniendo en cuenta la
especificidad de los virus bacteriófagos, se investigan este tipo de virus para eliminar bacterias causantes de
enfermedades. Se utilizan también virus animales como insecticidas ecológicos, que eliminan determinados insectos
sin alterar los ecosistemas.
Actualmente se utilizan también virus modificados por ingeniería genética en la fabricación de vacunas y
como vectores para transformar células bacterianas y lograr así producir una determinada proteína.
No hay que olvidar en el bloque temático referente a formas acelulares, las de reciente descubrimiento,
como son los priones y los viroides, moléculas más pequeñas y desprotegidas que los virus, y sin embargo también
agentes patógenos causantes de enfermedades como la “enfermedad de las vacas locas”, entre otras.
19.1.1. Estructura y composición

Los virus son formas acelulares microscópicas constituidas por material genético, de tipo ADN o ARN,
protegido por una cápsida proteica, que puede albergar además alguna enzima para llevar a cabo alguna función
metabólica específica y que se reproduce utilizando el metabolismo de células vivas específicas.
No son capaces de sintetizar proteínas, al carecer de ribosomas, ni generar o almacenar energía, al carecer de
orgánulos para ello, o producir elementos estructurales. Por lo tanto deben tomar todo de la célula en la que se
encuentren, lo que supone que deben tomar el control sobre su metabolismo.
Los virus estructuras simples y se constituyen, por un ácido nucleico y una o más proteínas (algunos también
lípidos, hidratos de carbono, glicoproteínas..). El ácido nucleico puede ser de cualquier tipo. Las proteínas forman una
cubierta que encapsula al ácido nucleico y algunos virus presentan además una envuelta de lípidos y proteínas.
En su forma infectiva, fuera de la célula, a una partícula vírica se la denomina virión y contiene al menos una
proteína sintetizada por la información que contienen sus genes.
Los virus generalmente se clasifican de acuerdo con el tipo de organismo que infectan (virus animales,
vegetales y bacterianos). Los virus vegetales no pueden penetrar la pared vegetalse introducen en las células gracias
a organismos que se alimentan de las plantas. Ciertos virus bacterianos han desarrollado estructuras para realizar la
infección (cola que les permite unirse a la superficie-ganchos proteicos- e inyectar su ácido nucleico en el interior de la
célula). Las familias víricas se diferencian principalmente de acuerdo a tres criterios:
 el tipo y el tamaño de ácido nucleico,
 la forma y el tamaño de la cápsida
 la presencia o no de envuelta lipídica.
A nivel morfológico entre los virus hay dos formas especialmente abundantes, el cilindro y la esfera:
 Virus desnudos:
 Cilindro-Helicoidal: disposición linear del ácido nucleico alrededor del cual se sitúan las subunidades
proteicas. Solo tiene un tipo de capsómero en el cual hay una muesca que es donde se aloja el ácido
nucleico dispuesto de manera helicoidal
 Esfera-icosaedro (polígono de veinte caras): Las proteínas que forman la cápsida se distribuyen
irregularmente. A cada una de las subunidades que forman la cápsida se le denomina capsómero y
pueden ser todas iguales o no. Adenovirus. En los vértices hay glicoproteínas mientras que el resto de
capsómeros son proteínas
 Con envoltura membranosa. La membrana que llevan realmente no es del virus y tampoco es igual a la de
la célula aunque procede de ella
Es posible observar la combinación de estas estructuras básicas para dar lugar a viriones con elementos
helicoidales y elementos poliédricos. Todas estas moléculas que rodean al virus son antígenos y su utilidad a nivel
diagnóstico es mayor que en bacterias porque los virus son más difíciles de identificar y clasificar. Desde el punto de
vista inmunológico los virus son distintos aunque tengan la misma morfología.
19.1.2. Material genético: RNA/DNA
Los genomas víricos son de pequeño tamaño, solo portan aquella información necesaria para las funciones
que no pueden adaptar de la célula hospedadora. El ácido nucleico codifica la información necesaria para la síntesis de
las proteínas que precisa el virus. Puede ser tanto mono como bicatenario y tanto RNA como DNA, algunos virus
presentan un ácido nucleico circular pero en la gran mayoría es lineal. El flujo de la información siempre se produce
desde el ácido nucleico hacia las proteínas y los virus emplean la maquinaria celular para expresar su información por
lo que es obligado la producción de mRNAs que puedan ser traducidos en los ribosomas.
Los virus que presentan RNA monocatenario son los más abundantes siendo posible diferenciar dos tipos:
 RNA es +, si la hebra que portan es la que se traduce, por lo que ese mismo RNA actúa como RNA
mensajero,
 RNA es –, si precisan generar la hebra complementaria por acción de una enzima que forma parte de su
estructura, la transcriptasa (una RNA polimerasa dependiente de RNA).
 Capsida. Cubierta proteica que envuelve al ácido nucleico, denominándose nucleocápsida cuando contiene el
ácido nucleico.
La cápsida tiene tres funciones: protege al ácido nucleico de la digestión enzimática, contiene sitios de unión en
su superficie que permiten al virión anclarse a la célula huésped y proporciona las proteínas que permiten al
virion penetrar en la membrana de la célula huésped o inyectar el ácido nucleico en el citoplasma. La información
para el correcto plegamiento y la agregación de las proteínas en capsómeros se encuentra en la estructura de las
propias proteínas  autoensamblaje
 Envoltura. muchos virus que poseen una envuelta glicoproteica que envuelve a la nucleocápsida. Bicapa de lípidos
en las que se dispersan las proteínas y puede contener material de la membrana de la célula hospedadora así como
procedente del virus. Se consiguen de una membrana celular (nuclear o externa) durante la salida de los virus, que
sustituye las proteínas de la misma por sus proteínas(estructura híbrida).
 Maquinaria enzimática. A menudo los virus precisan de enzimas que portan en los viriones porque no son parte
de las enzimas de la célula  son enzimas necesarias en los primeros momentos.
Bacteriófago Virus eucariota
19.1.3. Tipos de virus según su material genético

El sistema Baltimore de clasificación de los virus se basa en los mecanismos de replicación del genoma viral.
Todos los virus deben producir a partir de sus genomas una hebra de mRNA que se pueda traducir, el denominado
mRNA +, para dar lugar a las proteínas que necesitan y replicarse:
 Tipo I.- Virus con doble hebra de DNA (Adenoviruses); algunos se replica en el núcleo y otros en el citoplasma.
 Tipo II.- Virus con hebra simple de DNA + (Parvoviruses); la replicación se produce en el núcleo e implica la
formación de una hebra en sentido -, que sirve de molde para la síntesis del mRNA + y la síntesis de DNA.
 Tipo III.- Virus con doble hebra de RNA (Reoviruses, Birnaviruses); tienen genomas segmentados y cada segmento
se transcribe separadamente para dar lugar a mRNAs monocistrónicos (que llevan información para una sola
proteína).
 Tipo IV.- Virus con hebra simple de RNA + (Picornaviruses, Togaviruses, etc); pueden ser mRNAs policistrónicos y,
por tanto, a partir del mismo RNA se produce la traducción en un producto poliproteico que posteriormente se
procesa para dar las proteínas maduras. En este caso el RNA mismo puede ser infectivo. Otra posibilidad es que se
produzca una transcripción compleja por la que tras dos o más rondas de traducción se hace necesario producir
más RNA genómico para continuar con la reproducción del virus.
 Tipo V.- Virus con hebra simple de RNA - (Orthomyxoviruses, Rhabdoviruses, etc); el virión debe aportar una
polimerasa que replique el RNA que lleva. Pueden ser segmentados y no segmentados.
 Tipo VI.- Virus con hebra simple de RNA + con un intermediario de DNA en su ciclo vital (Retrovirus); el genoma
es + pero es diploide y no sirve para obtener el mRNA sino que es el molde para obtener el DNA por
retrotranscripción.
 Tipo VII.- Virus con doble hebra de DNA y con un intermediario de RNA (Hepadnaviruses); estos virus también
realizan la retrotranscripción pero a diferencia de los retrovirus lo hacen en el interior de la partícula vírica
durante la maduración.
19.1.4. Ciclo biológico

Para que un virus pueda replicarse debe introducirse en una célula e inducirla a sintetizar los componentes
que necesita. Posteriormente estos componentes se ensamblarán para dar lugar a las partículas víricas que saldrán de
la célula y continuarán con el ciclo vital. El mecanismo más común es infectar a la célula e inmediatamente replicarse
para dar lugar a nuevos virus. Algunos virus son capaces de detener este ciclo y entrar en un estado latente durante
cierto tiempo. Hay cinco Fases:
 Fijación de la célula hospedadora: Unión de gran especificidad reconocimiento por parte del virión de
receptores de la membrana plasmática celular. Estos receptores tienen funciones normales en la célula: solo si se
encuentran presentes el virus podrá entrar  mutados o carece de ellos no habrá infección  En organismos
multicelulares los virus afecten solo a ciertos tejidos y no a todas las células del organismo.
 Penetración y descapsidación: en esta fase el virión completo o una parte de él penetran en el interior de la
célula hospedadora. La entrada del virus no supone que se pueda replicar ya que si la información que porta no
puede ser leída entonces no se da la replicación. Para que el virus pueda multiplicarse su genoma debe ser
accesible a las enzimas implicadas en la replicación y transcripción, por lo que una vez dentro de la célula se
eliminan las estructuras protectoras.
 Síntesis de ácidos nucléicos y proteínas: fase principal de la multiplicación replicación del ácido nucleico y la
producción de las proteínas de la cápsida. En función del tipo de material genético que porte existen distintos
sistemas de replicación. Las proteínas del virus, independientemente de la forma de síntesis del mRNA, se
pueden agrupar en dos categorías:
 Proteínas tempranas.- se sintetizan inmediatamente después de la infección, generalmente implican las
proteínas necesarias para la síntesis del ácido nucleico por lo que suelen tener actividad enzimática.
 Proteínas tardías.- se sintetizan posteriormente y habitualmente incluyen aquellas proteínas que forman
la cápsida y la cubierta del virus por lo que son de tipo estructural.
 Ensamblaje: consiste en el montaje de los distintos componentes a expensas de la célula hospedadora. Se
pueden diferenciar dos tipos de ensamblaje de las proteínas:
 Autoensamblaje.- se da en los virus más sencillos y consiste en que las proteínas se van incorporando
"espontáneamente" sin que haya enzimas que intervengan.
 Ensamblaje dirigido.- el ensamblaje se controla por el propio virus a través de la información de su
genoma, principalmente por los llamados factores morfogenéticos que son enzimas que catalizan dicho
ensamblaje.
 Liberación: las partículas víricas recién formadas pueden salir de distintas maneras de la célula hospedadora. Los
virus desnudos generalmente provocan la lisis de la célula que los contiene de manera que producen la muerte y
desintegración celular. Por su parte, los virus con envoltura suelen salir de la célula por medio de exocitosis de tal
forma que se liberan envueltos en membrana de la célula infectada.
Estrategias de replicación: dos formas de vida: Lisis y misoginia
 ciclo lítico: sigue las fases que se han comentado en el apartado anterior sin interrupción entre la entrada en la
célula hospedadora y el inicio de la replicación. Los virus que lo llevan a cabo son los virus virulentos.
 ciclo lisogénico, en el que el bacteriófago se mantiene latente durante un tiempo gracias a la integración de su
DNA en el DNA celular o a su permanencia como plásmido. Al dividirse la célula produce nuevas células que
llevan el DNA del virus incorporado. Cuando sea, se rompe el ciclo lisogénico produciéndose la activación del
ciclo lítico. Estos virus se denominan virus atemperados y la forma integrada se conoce como provirus. Se han
descrito dos tipos de lisogenia:
 Lisogenia tipo λ (fago λ de E. coli).- Una vez que el fago entra en la bacteria se integra en el genoma
bacteriano al reconocer el genoma viral unas secuencias del cromosoma bacteriano.
 Lisogenia tipo P1.- el fago P1 no se integra en el genoma cuando inicia la lisogenia manteniéndose como un
plásmido.
19.1.5. Virus: patogenia y utilidad
Portadores de enfermedades
Los virus bacterianos actúan sobre las bacterias que al ser organismos unicelulares el resultado es la muerte
de la célula. Esto mismo ocurre con todos aquellos organismos eucariotas unicelulares. Sin embargo, en los
organismos multicelulares la acción del virus se ciñe a las células a las que puede infectar y, debido a su especificidad,
esto se traduce en un daño localizado en tejidos y/u órganos determinados.
Según el tipo de células que infecte el daño que puede producir al individuo varía, de tal forma que si afecta a
tejidos periféricos o que no son vitales para el individuo el daño será reducido mientras que si afecta a órganos vitales
puede producir la muerte del individuo. En el caso de los virus vegetales la especificidad es relativa ya que no existen
realmente virus específicos de una planta sino que existen virus que afectan a una variedad de plantas. Actualmente la
mayor parte de las enfermedades víricas no se tratan ya que los agentes antivirales son escasos. Es posible que un
virus de una especie pueda infectar a otra especie.
Potenciales armas biológicas
El hecho de que sean capaces de replicarse en el individuo hace de ellos una herramienta potente a la hora
de usarse como armas de ahí que se controle su uso desde múltiples instituciones y se haya prohibido su utilización en
cualquier tipo de conflicto
Usos en investigación
Las mismas propiedades que hacen de los virus efectivas armas también permiten su utilización como
herramientas en los laboratorios de investigación y su empleo en biotecnología para mejorar el nivel de vida de la
población. Además, teniendo en cuenta la especificidad de los virus bacteriófagos, se investigan este tipo de virus para
eliminar bacterias causantes de enfermedades.
19.1.6. Otras formas infecciosas acelulares
Viroides: moléculas de RNA infecciosas
Los viroides son moléculas infecciosas de RNA propias de vegetales que carecen de cubierta proteica, lo que
les diferencia de los virus. Son responsables de varias enfermedades de plantas. A nivel funcional es importante el
hecho de que aún siendo un RNA de cadena sencilla circular adquiere una estructura secundaria compleja similar a la
que podría encontrarse en un RNA de doble cadena. A diferencia de los virus no precisa de receptores para poder
entrar en la célula ya que lo hace a través de los daños que esta pueda sufrir por la acción mecánica de un insecto o
cualquier otro fenómeno. Una vez dentro de la célula el paso de una a otra se produce a través de los plasmodesmos,
las estructuras que conectan los citoplasmas de un tejido vegetal. El RNA del viroide no codifica para ninguna
proteína y se replica por la acción de las RNA polimerasas de la célula. Es en este punto cuando entra en acción el
viroide ya que posee actividad catalítica, es decir, es una ribozima capaz de realizar el corte que libere cada
monómero dando lugar a las copias del viroide.
Priones: proteínas alteradas
Forma acelular de naturaleza proteica. Carece de ácido nucleico pero es infecciosa. Los priones se producen a
partir de una proteína normal de la célula hospedadora, denominada PrPc (proteína priónica celular), codificada por el
gen Prnp. Esta proteína se encuentra en los animales en las neuronas, y forma parte de una glicoproteína de
membrana.
La proteína patógena se denomina PrPSc y tiene la misma secuencia de aminoácidos que la proteína normal
pero se diferencia de ella en que adquiere una estructura tridimensional diferente. Este cambio hace que pierda su
función normal y sea resistente a las proteasas por lo que no se puede eliminar, produciéndose su agregación en el
interior de las neuronas. Este cambio lleva a la destrucción del tejido nervioso. Para que se produzca la enfermedad es
necesario que la proteína infectante se una a las formas normales de la proteína presentes en la membrana.
La enfermedad puede deberse a tres posibilidades. La primera es que entre una molécula infectiva desde el
exterior causando la enfermedad priónica infecciosa. La segunda posibilidad es que la enfermedad se produzca debido
a un mal plegamiento de proteína normal en el individuo que actúa como primera proteína infectante y
transmitiéndose a otras células del mismo individuo.. La tercera posibilidad es que el gen que codifica para la proteína
normal sufra una mutación que lleve a que se produzca proteína priónica patógena.
19.2. DOMINIO ARCHAEA: ARCHAEOBACTERIAS
El Dominio Archaea incluye células procariotas cuyas membranas están compuestas por lípidos isoprenoides,
carecen de ácido muramico en sus paredes celulares y poseen RNA ribosómico exclusivo, diferente al de Bacteria y
Eukarya. Las arqueobacterias pueden vivir en condiciones ambientales extremas.
¿Cómo pueden desenvolverse en unos ambientes tan duros y extremos donde los enzimas del resto de seres
vivos no pueden funcionar de forma correcta y eficiente?
La respuesta es sencilla: las enzimas de las archaeobacterias son extremoenzimas, funcionales bajo
condiciones en que ninguna otra lo es. Estas enzimas alcanzan su plena eficiencia y el máximo rendimiento a
temperaturas elevadas, amplios intervalos de acidez o salinidad, etc. Este mecanismo adaptativo ha despertado un
enorme interés en distintos sectores de la industria, como la biomedicina, la producción de edulcorantes, el
diagnóstico de enfermedades, y desde no hace mucho tiempo son un grupo clave a la hora de entender los
mecanismos a través de los cuales se origina la vida en la Tierra, en condiciones extremas, y como algunos linajes
bacterianos originaron la célula eucariota (Teoría endosimbiotica) y por lo tanto, suponen la base que ha originado los
distintos grupos de organismos vivos. A lo largo de la evolución.
19.2.1. Estructura
Estructuralmente carecen de núcleo y comparten con las bacterias algunas características y algunos genes;
también presentan genes que poseen los Eukarya, pero, además, muchos de sus genes son exclusivos. Los lípidos de
sus membranas difieren. No presentan fosfolípidos. Sus paredes celulares también son diferentes; nunca existe
mureína, sino pseudomureína.
19.2.2. Clasificación (tipos)
 Termófilas, se desarrollan a temperaturas superiores a 45º. Por encima de los 80º hipertermófilas.
 Psicrofilas, son capaces de crecer a bajas temperaturas, (temperatura óptima 4ºC).
 Acidofilas, viven en entornos ácidos, como fuentes hidrotermales,
 Alcalófilas, viven en suelos alcalinos ricos en carbonatos y en lagunas kársticas.
 Halófilas, habitan ambientes salinos.
19.3. DOMINIO BACTERIA
El Dominio Bacteria corresponde a células procariotas con lípidos de membrana, formados
fundamentalmente por glicerolipidos. Poseen una pared celular de peptidoglucano que contiene ácido muramico
y poseen su propio RNA ribosómico, de tamaños distintos a los de las células eucariotas.
Los modelos más comunes que presentan las bacterias son los cocos, bacilos, vibraos, espirilos,
espiroquetas, etc.
En cuanto a ultraestuctura, la pared celular confiere rigidez y protección, y por debajo de esta se sitúa
una membrana que actúa como una barrera selectiva que permite la concentración de ciertos metabolitos en el
interior de la célula y la excreción de sustancias de desecho.
El citoplasma está compuesto fundamentalmente de agua, proteínas y ácidos nucleicos, y en él tienen
lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas de estas células. Como procariotas, carecen de núcleo y
citoesqueleto, pero tienen un nucleótido, con un cromosoma bacteriano y plásmidos circulares.
Las eubacterias presentan importantes componentes externos a la pared celular, que permite a la célula
fijarse a un determinado lugar, desplazarse, etc. Se trata de una capsula bacteriana o glucocalix, una capa viscosa
que se deposita en la pared y que se encuentra en la mayoría de las bacterias. Entre sus componentes destacan
los ácidos uronicos, N-acetilglucosamina, fucosa, etc.
Algunas bacterias poseen prolongaciones en la superficie celular. Son las fimbrias, los pili y los flagelos.
19.3.1. Morfología
Las bacterias adoptan formas características que, pueden verse influidas por las condiciones del medio de
cultivo. Generalmente son unicelulares, aunque en ocasiones se mantienen unidas después de la división celular.
Algunas bacterias forman colonias que se agrupan en películas bacterianas inmersas en una especie de baba pegajosa
que ellas mismas segregan, que las protege de las agresiones externas y las fija al sustrato en el que viven (la placa
bacteriana dental es una película).
Los modelos morfológicos más comunes que presentan las bacterias son:
• Cocos. casi esférica. Pueden aparecer aislados o en grupos: dos (diplococos), formando cadenas arrosariadas
(estreptococos), grupos arracimados (estafilococos) o masas tridimensionales en forma de cubo (sarcinas).
• Bacilos. como un bastoncillo. A veces, se presentan en cadenas lineales o ramificadas.
• Espirilos. Bacterias con forma semejante a bacilos largos y curvados.
• Vibrios. con forma de coma.
• Espiroquetas. Bacterias con forma de sacacorchos.
• Bacterias con apéndices. Poseen protuberancias celulares con forma de tubo largo o tallo.
• Bacterias filamentosas. Son células alargadas y delgadas o cadenas de células.
Existen otros mecanismos que permiten clasificar a las bacterias, como es el de la coloración de Gram. Este
tipo de tinción es la más usada en bacteriología y debe su nombre a quién la describió en 1884. Es una coloración
diferencial, dado que las bacterias pueden clasificarse según su respuesta por diferencias fundamentales de la
envoltura celular:
• Gram positivas: se tiñen de color azul violeta
• Gram negativas: color rosado o rojo. La diferente reacción de las bacterias a la coloración de Gram se
relaciona
19.3.2. Ultraestuctura
La ultraestructura de las bacterias es más simple que la eucariota. Los principales componentes estructurales
de las bacterias son: la pared bacteriana, la membrana celular, el citoplasma y los componentes externos a la pared
celular: cápsula bacteriana, fimbrias, pili sexuales y flagelos.
 Pared bacteriana. La pared bacteriana es la envoltura responsable de la forma y rigidez de la célula que, además,
la protege de una rotura osmótica en medios acuosos. Los componentes fundamentales de la pared son los
peptidoglucanos o mureínas, que forman alrededor de la bacteria un retículo delgado y rígido encargado de
protegerla de los cambios de la presión osmótica.
En las bacterias Gram negativas el peptidoglucano, que constituye tan solo el 10% de la pared, forma una red
que se dispone en una única capa delgada, comprendida entre dos membranas, una interna y otra externa, a la
que se une covalentemente mediante un conjunto de proteínas del espacio periplasmático o periplasma. La
membrana interna es similar a la membrana plasmática de las células eucariotas. La membrana externa contiene
moléculas de lipopolisacárido (LPS), compuesto que no existe en ningún otro ser vivo y que es el responsable de
la resistencia a varios agentes bactericidas.
En las bacterias Gram positivas el peptidoglucano representa hasta el 90% de la pared y forma una red compleja
que origina varias capas superpuestas, y que por la parte externa enlaza con proteínas, polisacáridos y moléculas
derivadas de los ácidos teicoicos.
 Membrana. La membrana de las bacterias es una fina estructura de 8nm de espesor que rodea la célula,
separándola del entorno y actuando como una barrera selectiva que permite la concentración de ciertos
metabolitos en el interior de la célula y la excreción de sustancias de desecho. Consiste en una bicapa lipídica
similar a otras membranas biológicas, no posee esteroles a diferencia de las eucariotas. Todos los sistemas de la
producción de energía se encuentran a nivel de la membrana celular. La membrana celular cumple la función de
barrera osmótica, tiene permeabilidad selectiva, tiene las enzimas necesarias para la síntesis de lípidos y
contiene moléculas receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias
químicas del medio externo.
 Citoplasma. Agua (70%), proteínas y ácidos nucleicos, en la que tienen lugar la mayor parte de las reacciones
vitales de la célula. Carece de citoesqueleto pero contiene ribosomas, región nuclear o nucleoide e inclusiones.
Las inclusiones son granulaciones de depósito de sustancias de reserva. Algunas bacterias acuáticas producen
magnetosomas que contiene partículas cristalinas de magnetita. Los plásmidos constituyen el material genético
extracromosómico, secuencias cortas de ADN circular bicatenario, que pueden replicarse independientemente
del ADN cromosómico y transmitirse de generación en generación tras la división celular. Aunque no son
esenciales para la vida de la bacteria, generalmente proveen a ésta una ventaja selectiva.
 Episomas. Son plásmidos capaces de integrarse reversiblemente en el cromosoma bacteriano y, en esta
situación, replicarse junto a él.
 Plásmidos conjugativos. Son plásmidos que tienen genes que codifican pili sexuales que les permiten
transferir copias de sí mismos a otras bacterias durante la conjugación. Algunos plásmidos conjugativos
son también episomas.
 Plásmidos no conjugativos. No pueden ser transferidos por conjugación.
 Estructura externa y especializaciones (capsula, fimbrias, pili, flagelos). Las bacterias muestran una serie de
estructuras fuera de la pared celular que sirven para proteger a la célula, permitir su desplazamiento o fijarla a
sustratos
 Cápsula bacteriana o glucocálix. capa viscosa y pegajosa que en ocasiones se forma en la parte externa
de la pared de la mayoría de las bacterias, ya sean Gram positivas o Gram negativas (sustancias
glucídicas). protege de la desecación, del ataque de los anticuerpos del hospedador y, debido a su
naturaleza resbaladiza, de la fagocitosis por leucocitos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias
encapsuladas. No es una estructura vital para la célula, su pérdida no se relaciona con la pérdida de
viabilidad celular, pero sí con cambios de la morfología colonial y con la pérdida de la virulencia
bacteriana
 Fimbrias, pili sexuales y flagelos. prolongaciones o apéndices en la superficie celular
o Las fimbrias son filamentos huecos, delgados, rectos y generalmente cortos de fimbrina y su
función la adherencia a sustratos. Son estructuras no vitales.
o pili comunes cumplen funciones de adherencia a receptores específicos y superficiales,
o pili sexuales son semejantes a las fimbrias, pero generalmente más largos y anchos. Participan en el
intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugación. Una vez unidas las bacterias los pilis
sexuales se retraen, permitiendo que las células se unan y pase el ADN de la donadora a la
receptora, formándose una verdadera unión (puente) entre las membranas de las células para el
paso del ADN.
o flagelos son apéndices largos y finos de mayor longitud que la bacteria, que permiten a las bacterias
desplazarse y no son necesarios para la vida bacteriana.
Las especies bacterianas difieren por sus modelos de distribución de flagelos. Las monótricas tienen
un solo flagelo que si se sitúa en un extremo de la bacteria y se denomina polar. Las bacterias
anfítricas tienen un flagelo en cada polo bacteriano, las lofótricas poseen un grupo en uno o ambos
extremos y en las bacterias perítricas se distribuyen uniformemente en toda la superficie.
19.3.3. Las cianobacterias: su papel en la historia de la vida
Grupo heterogéneo de microorganismos procariotas autótrofos que tiene casi la misma forma y tamaño que
las algas unicelulares y son fotótrofos oxigénicos. En términos evolutivos, su importancia radica en que fueron los
primeros organismos en realizar la fotosíntesis oxigénica.
Presentan una membrana externa y una fina pared compuesta por peptidoglucanos, como las bacterias Gram
negativas. Muchas cianobacterias producen envueltas mucilaginosas o vainas que permiten la formación de colonias.
Internamente poseen un sistema complejo y multilaminar de membranas que contiene los pigmentos y los enzimas
necesarios para la fotosíntesis. Llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica por medio de un aparato fotosintético similar al
de las eucariotas. Todas las cianobacterias poseen el fotosistema I, el fotosistema II, clorofila a y ficobilinas, como las
ficocianinas de color azul. Algunas también contienen ficoeritrina, una ficobilina de color rojo que confiere a las
cianobacterias una coloración rojiza. Otras son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico en unas células especializadas
incoloras y redondeadas, denominadas heterocistes.
La nutrición de las cianobacterias es muy sencilla. Por ser fotosintéticas, utilizan para su nutrición materia
inorgánica y la energía de la luz solar. Utilizan nitrato o amoniaco como fuente de nitrógeno. Muchas especies son
fijadoras de nitrógeno atmosférico. Las cianobacterias no presentan movimiento, ya que no poseen flagelos, pero
algunas especies se deslizan lentamente cuando están en contacto con una superficie sólida o flotan en el agua. Se
reproducen por fisión binaria, gemación, fragmentación y por fisión múltiple.
Viven aisladas o formando colonias globulares o filamentosas y se encuentran en casi todos los ambientes.
Algunas viven en simbiosis con las plantas,
19.3.4. Estrategias metabólicas de organismos procariotas
• Bacterias autótrofas. Son capaces de crecer en ausencia de materia orgánica, utilizando como fuente el CO2.
 Fotótrofas o fotosintéticas. Utilizan la luz como fuente de energía. Incluye las bacterias rojas y verdes,
capaces de realizar la fotosíntesis. Para ello disponen de unos corpúsculos, los cromatóforos, que
contienen un pigmento especial, la bacterioclorofila, asociada a unos pigmentos presentes en el
fotosistema I, el único que presentan este tipo de bacterias. En este tipo de fotosíntesis los electrones no
proceden de la fotolisis del agua, por lo que no se desprende O2.
 Quimiolitótrofas o quimiosintéticas. Obtienen la energía de la oxidación de compuestos químicos
inorgánicos que se comportan como donadores de electrones. En este grupo se incluyen las bacterias del
suelo, que desempeñan un importante papel en la biosfera, reciclando la materia orgánica de los
ecosistemas dentro de los ciclos biogeoquímicos. Destacan las bacterias del hidrógeno y del metano, las
del azufre y las bacterias nitrificantes (oxidan el amoniaco procedente de cadáveres). La oxidación de los
sustratos inorgánicos produce energía que las bacterias utilizan para la síntesis de ATP y NADPH, que
luego emplearán para reducir el carbono o el nitrógeno, inorgánicos.
• Bacterias heterótrofas. Obtienen la energía de la oxidación de compuestos químicos orgánicos. Son todas las
bacterias quimiorganótrofas, y requieren carbono orgánico. Este tipo de bacterias se alimenta del sustrato sobre el
que vive, pudiendo optar por uno de las siguientes estrategias:
 Saprofitismo. Descomponen la materia orgánica mediante fermentaciones y putrefacciones.
 Parasitismo. Si se desarrollan en el medio interno de los organismos hospedadores, a los que causan
prejuicio. Se trata de bacterias patógenas.
 Simbiosis. Las simbiosis mutualistas, es decir, en las que ambos individuos implicados obtienen
beneficios, son frecuentes entre las bacterias y algunos animales y plantas (rumiantes). E. coli produce
vitamina K y vitaminas del grupo B y habita en nuestro intestino grueso. Esta flora bacteriana actua
además como barrera defensiva contra infecciones externas.
19.3.5. Transferencia de genes en organismos procariotas
• Fisión binaria: Es el mecanismo más general por el cual se reproducen las bacterias. Tras la replicación del
material genético (cromosoma bacteriano), la pared bacteriana crece hasta formar un tabique que separa
totalmente las dos nuevas células.
• Transferencia horizontal. Frente a la transferencia vertical de información genética que se produce
normalmente en plantas y metazoos, en la que los genes se transmiten a la descendencia (a la siguiente
generación), las bacterias pueden intercambiar genes, y adquirir nuevos genes cedidos por células de su misma
generación:
 Transformación. intercambio genético producido cuando una
bacteria (receptora) adquiere e incorpora a su información
genética un fragmento de ADN que se encuentra en el medio
donde habita. La nueva molécula de ADN es incorporada dentro
del cromosoma de forma que la información que contiene se
transmmite a la siguiente generación pero también se
manifiesta en la propia bacteria receptora. Los fragmentos de
ADN desnudo suelen proceden de otras bacterias lisadas.
 Transducción, Consiste en la transferencia de material genético entre
dos bacetrias por medio de un virus bacteriófago, que actua como un
vector intermediario entra ambas. Esto se produce porque durante el
ciclo lítico de un virus, las enzimas que empaquetan el ADN vírico en
el bacteriófago incorporan en ocasiones, de forma accidental, ADN
baceriano. Si esto ocurre el virus recibe el nombre de fago
transductor, y es liberado junto con otros virus “normales” cuando la
bacteria infectada lisa. Si este virus transductor infecta otra bacteria,
puede integrar el ADN bacteriano que porta en la bacteria
hospedadora, pudiéndose integrar en su cromosoma bacteriano
complatándose de este modo la transferencia.
 Conjugación, Es un mecanismo de intercambio genético en el que una
célula donadora transmite, a través de unas estructuras especiales (pili),
un fragmento de su ADN a una bacteria receptora. Las bacterias
donadoras deben poseer, además del cromosoma bacteriano, un
plásmido conjugativo, como el factor F de fertilidad o el factor R.
19.3.6. Impacto de los organismos procariotas en la sociedad

• Portadores de enfermedades. Muchas bacterias practican un modo de vida parásito provocando daños en los
organismos hospedadores. La virulencia de las bacterias patógenas depende de los mecanismos que utilizan para
provocar el daño:
 Poder invasor, que se manifiesta por la capacidad de un patógeno de proliferar en los tejidos hospedadores.
 Capacidad de producir toxinas, que bien pueden favorecer la supervivencia o proliferación de las bacterias
patógenas, o bien provocar lesiones o destruir células infectadas, etc. Algunas toxinas permanecen unidas a
la bacteria patógena (endotoxina) y otras son secretadas al medio extracelular para ejercen su acción
(exotoxinas).
• Potenciales armas biológicas
• Usos en investigación.
• Importante uso industrial Dentro de las bacterias con importancia a nivel industrial se encuentran Actinomicetos
(bacterias heterótrofas aerobias) y otras bacterias no fotosintéticas. Los procesos llevados a cabo por estos
grupos, que permiten realizar transformaciones de sustancias y obtener productos de gran importancia
comercial, son las fermentaciones (leche) y producción de antibióticos.
• Biorremediacion. Las bacterias (y otros microrganismos) juegan un papel fundamental en el reciclado de la
materia, dentro de los ciclos biogeoquímicos. Son capaces de degradar sustancias contaminantes y tóxicas tanto
para los ecosistemas como para la salud pública. Son capaces de degradar sustancias contaminantes y tóxicas
tanto para los ecosistemas como para la salud pública: eliminación de hidrocarburos, tratamiento de residuos
industriales muy contaminantes, degradación de pesticidas, eliminación de metales pesados y tratamiento de
aguas residuales.
 Intrínseca, cuando en la degradación de los contaminantes están involucradas colonias de bacterias presentes
de forma natural en la zona afectada.
 Dirigida, cuando es necesaria la utilización de microorganismos externos a la zona afectada para solucionar
el problema de contaminación ambiental.

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BLOQUE I.

cadenas glicina alanina valina leucina isoleucina

cadenas aspartato glutamato lisina arginina histidina

1.2.2. Qué es un ácido nucleico

En las células, las reacciones de polimerización están catalizadas por enzimas y

1.2.3. Estructura y función del DNA

1.2.4. Estructura y función del RNA

1.3.2. Introducción a los hidratos de carbono

1.3.4. Función de los hidratos de carbono.

3. Indican la identidad celular. Los polisacárido no

1.4.2. Introducción a los lípidos

1.5. PREGUNTAS DE REPASO

i. Transporte pasivo. No requiere aporte de energía

2.2. LOS TIPOS DE CELULAS

DIFERENCIAS EN LAS ESTRUCTURAS ENTRE TIPOLOGÍA DE CÉLULAS

c) Célula eucariota. Dominio EUKARYA.

2.3. EL INTERIOR CELULAR: COMPARTIMENTACION CELULAR

2.3.2. Sistemas de endomembranas.

• Retículo endoplasmático rugoso.

• Retículo endoplasmático liso.

● Vacuolas: orgánulos de membrana llenas de soluciones acuosas con

2.3.3. Orgánulos que procesan energía: MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

2.4.3. Comunicación entre células adyacentes

b) Explicar las funciones de los lípidos de membrana y las proteínas de membrana.

3.1.1. Reacciones exergónicas y endergónicas

3.1.2. Reacciones redox

3.3. REACCIONES METABOLICAS QUE PRODUCEN ENERGIA

3.3.2. Respiración celular en presencia de oxigeno

1 + 2 ATP + 2 NAD+  2 + 4 ATP + 2 NADH

B. Oxidación del piruvato

Grandes concentraciones de productos inhiben el proceso, y grandes concentraciones de reactantes y bajas de

C. Ciclo de Krebs (o del ácido cítrico)

1 + 2 FAD + 4 ADP + 4 Pi + 10 NAD+ +  6 CO2 + 10 NADH +2 FADH2 + 4 ATP

D. Cadena respiratoria: el transporte de electrones acoplado a la síntesis de ATP

3.3.3. Fermentación: formación de ATP a partir de glucosa en ausencia de oxigeno

3.3.4. Otras vías metabólicas

3.4.1. Propiedades de la luz y de los pigmentos fotosintéticos

3.4.4. Otras Estrategias Fotosintéticas

3.5. PREGUNTAS DE REPASO

4.1. CICLO CELULAR EN EUCARIOTAS

4.2. DIVISION CELULAR: MITOSIS

4.3. MOLECULAS REGULADORAS Y REGULACION DEL CICLO CELULAR

4.5. MEIOSIS: DOS DIVISIONES CONSECUTIVAS

5.1. CONCEPTOS GENETICOS

Primera generación filial (F1) AaBb x AaBb Amarillos lisos (autofecundación)

Segunda generación filial (F2) 1 AABB, 2 AABb, 2 AaBB, 4 AaBb, 1

5.4. LOS CROMOSOMAS SEXUALES Y LA DETERMINACION GENETICA DEL SEXO

Nombre Estructura Función Nombre Estructura Función

Rompe y vuelve a unir la

Cataliza la unión de los

e. Cadena retardada o discontinua: fragmentos de Okazaki

6.4.3. Transcripción de DNA en eucariotas.

6.6. ¿CUAL ES EL MECANISMO DE SINTESIS DE PROTEINAS O TRADUCCION Y EN QUE LUGAR DE LA CELULA SE

Estructura secundaria y terciaria de un tRNA Diagrama de un ribosoma durante la traducción.

II. Fase de elongación:

III. Fase de terminación:

7.1.2. Regulación de la transcripción

7.1.4. Estabilidad del mRNA

7.1.5. Regulación de la traducción

8.1. LA OBTENCIÓN DE DNA RECOMBINANTE Y LA CLONACIÓN DE GENES REQUIEREN:

8.2. HERRAMIENTAS Y TÉCNICAS PARA CORTAR, SEPARAR Y PEGAR FRAGMENTOS DE DNA

8.2.2. Electroforesis en gel

8.3. VECTORES Y CÉLULAS HOSPEDADORAS PARA CLONAR GENES

Se precisa para realizarla: