1.1.

Unicelularidade vs Pluricelularidade
 Embora se conheça a composição molecular da membrana celular, a sua organização
estrutural ainda não está completamente decifrada. Desde o início do século XX, que vários
modelos de estrutura da membrana têm sido sucessivamente propostos e substituídos por
outros, à medida que os conhecimentos sobre composição, estrutura e funções membranares vão
evoluindo.
Desde que Nageli e Cramer descobriram, em 1855, que a célula possuía uma membrana
a envolvê-la, muitos investigadores se dedicaram ao estudo desta estrutura celular. Em 1899,
Overton deduziu que a membrana deveria ser constituída por lípidos. Esta dedução baseou-se
no facto de, quanto mais lipossolúvel for uma
substância, maior é a sua velocidade de
penetração na célula. Overton também verificou
que a membrana era destruída quando sujeita à
acção de substâncias solventes dos lípidos.
Baseando-se nestes estudos, e tendo em
conta o carácter anfipático dos fosfolípidos,
Langmuir propôs o primeiro modelo estrutural
(figura A).

1. O que permitiu o evoluir do conhecimento sobre a membrana celular?

2. O que levou Overton a deduzir que a membrana celular seria constituída por lípidos?
1
3. O que propôs Langmuir no seu modelo de ultra-estrutura membranar?

1. O conhecimento sobre a membrana celular só evoluiu devido ao

avanço tecnológico ao nível dos microscópios.

2. Overton deduziu que a membrana celular seria constituída por

lípidos ao verificar, nos seus estudos, que quanto mais lipossolúvel fosse
uma substância, maior seria a sua velocidade de penetração na célula e,
para além disso, que a membrana era destruída quando sujeita à acção
de substâncias solventes dos lípidos.

3. Langmuir propôs que as membranas celulares seriam constituídas

por uma monocamada de fosfolípidos.

Este, tendo em conta as propriedades dos lípidos, refere que

estes se dispunham numa única camada sobre a água com a extremidade
hidrofílica (extremidade polar) em contacto com esta (Figura 1) Figura 1 – Monocamada lipídica

Em 1925, dois cientistas, Gorter e Grendel,

trabalhando com glóbulos vermelhos e aplicando
técnicas quantitativas, calcularam a superfície ocupada
pelos lípidos extraídos dessas células. A partir desses
valores propuseram um novo modelo da estrutura da
membrana (figura B).

1. Compara o modelo de Gorter e Grendel com o modelo anterior.

2. Refere qual terá sido a razão que levou estes dois cientistas a sugerirem um modelo com uma
bicamada fosfolipídica?
2
1. Enquanto que o modelo de Langmuir é apenas constituído por uma única camada de lípidos
o modelo proposto por Gorter e Grendel possui uma bicamada lipídica, isto é, duas camadas
de lípidos sobrepostas em que as zonas hidrofóbicas das duas camadas estariam situadas
frente a frente e as zonas hidrofílicas voltadas para o exterior, de ambos os lados.

2. A razão pela qual estes dois cientistas propuseram um modelo com duas camadas de lípidos
foi o facto de, nos seus estudos com glóbulos vermelhos, obterem valores que só eram
compreensíveis se existisse duas camadas de lípidos e estes estivessem colocados em duas
lâminas sobrepostas.

Mais tarde, evidências respeitantes à

permeabilidade e tensão superficial da membrana
celular, levaram à conclusão que as membranas seriam
estruturas mais complexas do que simples bicamadas
fosfolipídicas. Em 1935, Davson e Danielli propuseram
um modelo, representado na figura C.

1. Refere o que existe de diferente neste modelo em 3

relação aos anteriores.

1. O que existe de diferente neste modelo em relação aos anteriores é a existência de proteínas
na constituição da membrana celular. Davson e Danielli sugeriram que a membrana celular era
constituída por uma bicamada lipídica sobreposta por uma película de proteínas globulares.
Estas estão ligadas às extremidades hidrofílicas dos fosfolípidos.

Com o advento da microscopia

electrónica, surgiram, nos anos 50, as primeiras
microfotografias de membranas, obtidas com a
técnica de fixação por tetróxido de ósmio e
ampliadas mais de 100 000X. Estas pareciam
confirmar o modelo de Davson e Danielli. A
membrana aparecia como uma estrutura
formada por duas linhas escuras, separadas por
uma banda clara. As linhas escuras
corresponderiam às proteínas e às partes
hidrofílicas dos fosfolípidos, que fixavam o
ósmio, enquanto que a banda clara
corresponderia às partes hidrofóbicas dos Figura 2
fosfolípidos. (figura 2)

Este modelo, no entanto, não explicava a

passagem, através da membrana, de moléculas polares,
tais como a água, os aminoácidos e os monossacárideos,
pois uma camada contínua de fosfolípidos não seria
atravessada por este tipo de substâncias.
Em 1954, os mesmos autores propuseram uma
alteração ao modelo inicial (Figura D).

1. Refere a alteração proposta por Davson e Danielli ao seu modelo anterior (figura c). 4
1. A alteração que Davson e Danielli propuseram foi que a membrana celular possuiria poros
revestidos internamente por proteínas, que formariam passagens hidrofílicas através das quais
as substâncias polares poderiam atravessar a membrana. As substâncias não polares e as
lipossolúveis, por sua vez, atravessariam a membrana directamente através da bicamada
fosfolipídica.
Apesar do modelo de Davson e Danielli apresentar uma correspondência com as imagens
microscópicas, a pesquisa sobre a membrana não pára, pelo que novos dados surgiram, dados
esses não compatíveis com este modelo. Análises quantitativas revelaram que as proteínas não
poderiam revestir toda a superfície da bicamada fosfolipídica. Por outro lado, verificou-se que,
quando sujeitavam as membranas a uma acção enzimática, a camada lipídica era mais facilmente
danificada que as proteínas. Além disso, verificou-se também que algumas proteínas se
destacavam da membrana com facilidade, enquanto que outras dificilmente conseguiam ser
removidas.
Todos estes dados levaram ao
aparecimento de um outro modelo estrutural
da membrana, aceite hoje em dia. Esta
versão, proposta por Singer e Nicholson, em
1972, designa-se modelo de mosaico fluido
(Figura E), e é assim chamado devido ao
facto de admitir que a membrana não é uma
estrutura rígida, existindo movimentos das
moléculas que a constituem, dotando-a,
assim, de grande fluidez.

1. Porque razão o modelo de Davson e Danielli deixou de ser aceite?

2. Como se designa o modelo atualmente aceite?
3. Caracteriza-o, referindo a principal diferença em comparação com o modelo anterior. 5
Nota: Glicocálice é uma matriz extracelular, externa à membrana, presente em células animais
formada por glicolipídios e glicoproteínas. Protege a célula contra agressões físicas e químicas,
retém nutrientes e enzimas e participa do reconhecimento intercelular.

1. O modelo de Davson e Danielli deixou de ser aceite porque surgiram novos dados não
compatíveis com este modelo. Análises quantitativas revelaram que as proteínas não poderiam
revestir toda a superfície da bicamada lipídica. Para além disso, verificou-se que, quando
sujeitavam as membranas a uma ação enzimática, a camada lipídica era mais facilmente
danificada que as proteínas e que algumas proteínas se destacavam da membrana com mais
facilidade do que outras, o que significa que nem todas as proteínas se localizam a revestir a
superfície membranar.

2. O modelo de ultra-estrutura membranar aceite actualmente é o modelo do mosaico fluido, de

Singer e Nicholson.

3. Este modelo considera a existência de um mosaico de moléculas proteicas inseridas numa

dupla camada fluida de fosfolípidos, ao contrário do modelo anterior, cujas as proteínas estavam
a revestir externamente os fosfolípidos. Para além disso, o transporte das substâncias polares era
realizado pelas próprias proteínas e nãos pelos poros revestidos pelas proteínas.

Uma outra descoberta foi que as moléculas lipídicas têm grande mobilidade lateral,
trocando de posição com outras que se encontrarem na mesma camada (Figura 3A).
Ocasionalmente, podem ocorrer movimentos transversais de fosfolípidos de uma camada para a
outra (Figura 3B). A este movimento denominamos de movimento de flip-flop.

Figura 3B
Figura 3A 6
FICHA DE TRABALHO Nº 1
FICHA DE TRABALHO Nº 2
FICHA DE TRABALHO Nº 3