.

;,,Q'l'I VACI ON : l'r!OVI!V!l.l::NTOS FORZADOS, INSTINTO E ll'llPRONTA •

. , .
~l movimiento es la capacidad psicológica más import ante del rei-
no anL::al. id entras que el movimiento resulta natural en los animales,
UNAM Segundo Sentestre resul"tar!a sorprendente que una planta o un.ob.)eto inanimado se impul-
saran por si mismos. Si quiere saber si el objeto encontrado en el ja~
din es un animal , hostiguelo, si se escabuye o vuela s~brá que se tra-
taba de una animal y no de un vegetál o ~ mineral. ¿n términos gener~
les la capacidad de movimiento parece ser algo común, ya que la compa~
ti1uos con la mayor parte del reino animal; pero lo cierto es que resu_J:
ta más bien extraña, y su estudio requiere de una materia especial, la
!f:ot:.vación, palabra cuya raiz latina proviene de "movimiento".

Cuando un niño patea Ul'la lata necesitamos principios de iv1otivación

para explicar su conducta, el movimiento de la lata puede ser explica-
do por la Física. Pero los animales se m~even también como objetos f!-
sicos y no sólo como seres animados. Cuando empujamos a una tortuga, -
al principio se mueve tanto como lo haría una piedra de su tamaño, ese·-
movimiento corresponde a la física ~ás que a la psicolog!a; pero luego
puede esconder la cabeza o arrastrarse, y la comprensión de esos movi-
mientos es asunto de los psicólogos. Como demostrará este capitulo, PE
demos abarcar mucho terreno en el campo de la ·?sicolog!a antes de po--
der explic ar el movimiento de una tortuga.

MOTIVACION Y EMOCION un animal almacena energía en sus tejidos que es transformada en

CJave 0501
Unidad II
MOTIVACION: MOVIMIENTOS
FORZADOS, INSTINTO E IMPRONTA
TRADUCTORA: Ma. Elena Ortiz
Sem. 9412
movimi ento cuando el animal se comporta. riasta donde se sabe, durante
el proc eso nada ~ucede que viole las leyes de la .Fisica o la ~uimica,
pero nfu la .F!sica n i la ~uimica pueden explicar por si mismas la extrª
ordinaria variedad del movimiento animal. Han transcurrido millones de
años <iestie que las prirueras criatur-as dotadas de movimiento empezaron
a tomar ventaja sobre sus competidores inmóviles. ~n los millones de -
generaciones que desde entonces se ~an sucedido, ~ evolución ha mol--
deado innumerabl es .esquemas hasta conseguir que el movimiento resulta-
r;-;edituable. En este capitulo comenzamos a delinear este legado bio -
lógico, tal como es moctrado en la conducta de las criaturas vivientes

Tomado de la obra de R. Erown y R. J. Eerrnstein, Psychology

Little, Brown and Co. 1975 páginas 21-60.
Tr&ducci6n ae ~aria ~l ena Or~iz Salinas.
 2
que tienen movimiento, desde el insecto m~s insignifican~e hasta el __
animal más grande.
En la Psicología ning~ tópico es ta~ .extenoo ni escurridizo como
el de la .Mctivación. Su vasto territorio car~cé de habitantes nativos
lo que dificulta saber con certeza cu~do se está confrontando un he-~
cho motivacional: al trascender al sentido coml!n, lo que en p~incipio
parecía evidente se diluye en detalles y tecnicismos infinitos. Para _
e~ lego -o su portavoz oficial, el diccicmario- la "motivación" es sen
CLllamente el estudio de los "motivos", siendo éstos las cosas que mu~
ven a la gente Y a los animales. El sentido coml!n nos dice que los mo:
tivos de una• pe rsona son 1 as razones de sus acciones, pero ¿qué nos di
ce la Psicología?, para la Psicología Científica el problema de la mo:
tiv~ción es el problema del propósito de la conducta.La noción de pro~
PÓSLto ha reemplazado a la intuición del lego respecto a las razones -
por las que la gente actúa.
Alguna vez se l legó a pe~sar que el propósito era la característi
ca distintiva de la vida, sino es que de la vida humana . Este criterio
pudo ser válido nasta que las máquinas empezaron a mostrar propósitos. ·
~ace algunos años apareció un juguete que suscitó .gran interés, además
ae resultar un negocio lucrativo: el juguete era una simple caja rec--
tangular, de unos. cuantos cent!metr~s de lado, dentro de la cual se en
co~traba el modelo en miniatura de una ·mano humana. Cuando la caja er~
3bLerta la mano salia rápidamente con la palma hacia arriba, girando _
por la orilla de la tapa, aparentemente para jalarla y cerrar la caja.
Aunque nada especial había en el mecanismo cel juguete, resultaba inte
re sante, ya que no estamos acostumbrados a que los objetos inanimados-
nos desafíen con sus propios propósitos. Resultaba novedoso encontrar-
un motivo (en este caso ~~o no ami stoso ) en la conducta de una máquina.
La mano parecía motivada porque ~n su acción parecían existir los
elementos bisicos de cualquier secuencia motivacionol. Había una cir--
cunstancia (la apertura· de la caja), un~ (ek:-cierre de la caja), y
lo qua os mis significativo , la gente se encontraba infiriendo algún -
"estado interno" de la mano (deseo de soledad, hostilidad, o timidez).
Evidentemente el estado inferido es la parte débil de la analogía,ya .
1vcn1 siquiera en el oaao de las criaturas ordinarias podemos estar s~
guros de su ~xistencia. Si la caja fuera un organismo real, podríamos
analizarla para averiguar cuál de los estados inferidos da una mejor -
explicación de la conducta, ¿preferiría la mano apagar las luces de la
caja , leva~ta~ el piso en lugar de cerrar la _tapa , ó poner obstáculos
que le permitieran aislarse? Las relaciones necesarias y ~uficientes -
entre conducta y circunstancias podrían irse analizando para poder de-
limitar el rango de los mo~ivos pos~bles. Por supuesto, la caja no es
un organismo y su conducta no es variable, pronto demostrar!a ser indi
ferente a nuestras ~ubsnituciones. Si en ~ealidad alguien iniciara es-
te experimento, pronto dejaría de dar crédito a los motivos de la mano.
No es que las máquinas difieran de las criaturas esencialmente :a.."l
ese sentido. ~n principio es posicle ccnstruir una máquina sin las li-
mitaciones de la caja, se le ;odr!a asignar cualquier cantidad de par-
tes móviles, de metas a lograr, y de capacidades sensoriales. Si usted
no la hubiese constru!do, o si no tuviera una explicación de su diseño
y éste fuera demasiado c~mplejo o variable, entonces el problema de in
ferir sus propósitos (sus estados inte~os) resultaría seme j ante al
que confronta el psicólogo cuando observa criaturas cuyos planes no e~
noce de antemano.
Definir la motivación como el estudio de las circ~~cias, los
~~s y los e~os que los relacion;n, ::_lo sufic:=n: emente amplio
para pe~itir cualquier grado de complejidad . Los actos pueden ser ---
i nnatos o aprendidos: lo que se entiende por Mcircunstancia" depende -
de cómo lo perciba el actor. La relación entre acto y circunetancia --
puede satisfacer un requisito social o biológico. ?or e jemplo , consid.!
remos el comer, una persona come (el acto) cuando se le presenta ali--
mento (la circunsta~cia), generalmente cuando tiene ha~bre (el estado
inferido que hace que el comer sea apropiad~). ?ero , es evidente que-
la manera en que consume el al imento (con cqb~e~tos, con palillos , o -
con las manos) está determinada por la experi encia, lo que demuestra -
l a participación del ap~endizaje. También l o que ¿a persona acepta co-
mo alimento refleja su pasado , ya que el alimento de un hom~re puede -
no ser el de otro. Por su parte, el hambre si parece ~~~ata, un estado
que a la vez que refleJa nuestra herencia genética , afecta a nuestro -
comportamiento. Consideremos , en contraste, el hecho de estrechar lo -
 4 5
mano, conducta que en nuestra cultura es la adecuada cuando se nos ---
ofrece una mano. En este caso, la relación. entre circunstancia y acto
parece cultural, no innata. Por lo tanto, · la moti vac.ión se extiende a
todo lo ancho de la experiencia y la activida·d humana, desde la biolo-
g!a b~sica hasta el convencionalismo social.
De h echo va más allá. pues no hay ~azón científica que la limite
a la humanidad. Todos los seres__vi vos que se comportan (excluyendo so-
lamente a las plantas sin movimiento) plantean el problema de expli car
s~s~tas variadas en t~rminos de est;dcS"inferidos. Si la condu~
~variara. (si el mis;o -e;ti';Qo pr-ovocara si~;p;e la misma reSi:i- -
puestahliln:t;oru::es. ·el .protlema.:.ae.:lá motivación desapareceria com0 l o h-ª
ce la mano dentro de la caja. Pero dicha rigidez no es común en el rei
no animal; incluso los animales más insignificantes revelan las presi~
nes tie estados internos que regulan su relaci6n con el ambiente que - -
les rodea. De hecho, los principios motivacionales básicos se estudian
mejor al avanzar de las respuestas relativamente estereotipadas de los
organismos inferiores a las respuestas altamente variables de los or g-ª
nismos superiores (ent re los que se incluye ~1 hombre).
rWVlitlENTOS FORZADOS.
Si al caminar por el c~~po levanta un leño o una piedra en un lu-
ga~ en que la tierra esté húmeda podrá ver a los residentes del lugar
ponerse en acción. Entre eilos puede encontrarse una inofensiva criat~
ra conocida como piojo de madera o cochini l l a de tierra, que en reali-
dad no es ni piojo, ni cochinilla (es decir, no es un insecto), sino -
un crustáceo, más emparentado con la langosta y el cangrejo de rio que
con los insectos con los que comparte la parte inferior de los troncos.
Se trata de un animal oscuro, redondo, de forma similar a la del puerco
(de ahi el nombre de "cochinilla de tierra " o Porcellio, que se deriva
de la misma raiz latina que puerco). A los niños les divierte molestar
a las cochinillas, las cuales se aglutinan en pequeñas bolas compactas
al ser perturbadas. El piojo de madera o cochinilla de tierra puede err
señarnos una primera e importante lección en el estudio de la motiva--
ción.
ORTOJ<JNESIS
Parece que a la cochinilla le encanta ocultarse, y lo hace tan --
bien que es muy raro que pase al .aire libre más de unas cuantas horas.
Tan pronto como su entorno está más seco que su superficie, su viaa 1~
teralmente se evapora. Para su buena fortuna,. su estilo de vida cornpen
sa ese defecto fisiológico, lo que no deberia sorprendernos toda vez -
que la especie ha perdurado por siglos. Sin embargo, al estudiar la m~
tivación debemos llegar a conocer el caracter psicológico que asegura
al animal su supervivencia. Dicho en otras palabras, ¿cómo sabe la co-
chinilla lo que le conviene?
---------·
90
·~
.
Hul'lleded r cle1illa CPor~)
Fi gura 1 . Se colocó a un grupo de cochinillas de tierra en
una cámara cuyo nivel de humedad relativa se expresa en la
abscisa. Cada punto representa un experimento separado, y
la linea traza sus promedios. Exceptuando una sequedad ex-
trema, a mayor humedad mayor era el número de cochinillas
inmóviles, lo que concuerda con su ortokinesis.(Tomado de
Gunn , 1937)
En el laboratorio la cochinilla muestra rápidamente su preferen--
cia por la humedad. Si se le coloca en una cámara especial en que ¡a
humedad del aire var!a gradualmente de un extremo seco a otro húmedo,
terminará casi infaliblemente en el extremo húmedo. Resulta tentador -
comparar su conducta con la de la gente en la playa en un d!a caluroso,
también la gente se 1irigirá a la humedad. Pero el patrón de movimien-
to (entre otras cosas) nos distingue de la cochinilla en la búsqueda -
de confort. ~!ientras que nosotros ?OS encaminamos directamente al agua,
la cochinilla merodea en la cámara, en ocasiones se dirige al extremo
húmedo y otras veces se aparta de ~1, haciéndolo a veces de manera di-
recta a través del gradiente de humedad. para su seguridad alcanza la
 6 7
humedad, pero lo hace casi a pesar de si misma. Al obsetvar la trayec-
toria de su recorrido no podemos atribuirle mucha comprensión de sus -
necesidades, pero tampoco debemos sube~timarl~, ya que a pesar de su -
aparente indecisión logra conservarse adecuadamente. h~eda.
La psicolo6ia de la cochinilla de tierra fué aclarada cuando (en
un experimento descrito por Fraenkel y Gu.'1!1, 1940 J. se le colocó en una
camara ~uya ~umcdad era uniforme y que podia cambiar a elevada, inter-
media, o baja. Como el clima era constante en ~oda la cámara, la cochi
nilla nada podia hacer para mejorarlo. Cuando 1~ humedad era alta la ~
cochinilla permanecía inmóvil, moviéndose enérgicamente cuando elanbien
te era seco; si la humedad era intermedia, también lo era el movimien--
to. La cochinilla de tierra est~ construida de tal manera que la canti
dad d~ movimiento expresa el nivel de humedad de su ambiente; entre m~
yor sea la humedad m~s lentos ser~ sus movimientos. La figura 1 mues~
tra la relaciór. antre el n~ero de movimientos de la cochinilla y la -
humedad relativa de la c~mara por medio de una curva uniforme y suave-
mente ascendente. La relación se invierte sólo en los gradientes m~s _
bajos de humedad, probablemente porque en las áreas más secas el vigor
de las criaturas empezaba a disminuir impidiéndoles el movimiento.
La curva de la figura 1 explica, al menos en parte, la razón po~
la que las cochinillas se congregan bajo troncos y rocas. Cuando el am
biente se torna seco un ~idrómetro i~~ato ocasiona un aumen~o en el m~
vimiento, lo que pe~i~e al ~nimal cubrir cantidades rela~ivamente - rio=es, pero más adela~~e demostraremos que si se aplica en unión de -
grandes de territorio; al encontrarse en un~biente m~s ~ú~edo, el hi-
drómetro empieza a descender, disminuyendo el movimiento. y manteniendo
asi al animal cerca da la humedad.
L~s estudiosos de la conducta animal -particularmente de la conduc
ta de animales inferiores- han encontrado muchos otros ejemplos de mo--
~i~nt~ re~lado únic~e~te ~r la éantidad de estimulación, deno;i __
nando a dicha•conducta.QRTOKINESIS (literalmente, movimiento en línea
recta). Los ejemplos comunes describen a criaturas relativamente sim--
ples (varios tipos de insectos, gusanos, y otros invertebrados) cuyo -
movimiento o inactividad depende de la caniidad de contacto corporal,
o del nivel de calor, humedad, substancias qu!micas, etc, en el aire 0
el agua circundantes. En algunas criaturas el movimiento es causado por
la luz, en otras por la oscuridad. in cualquier caso, se irata de u.~a
ortokinesis si el movimiento no está dirigido hacia o en contra de la
fuente de luz, sir.o que simplemente depende de la can.tidad de luz que
estimula al organismo. Pese a la falta de dirección, las criaturas lo-
gran congregarse en la pscuridad o en la luz; segtl~ sea el caso, si la
ortokinesis produce m~s movimiento con la luz, las criaturas se congr~
garán en la oscuridad, en. el caso contrario se reunir~ en la luz.
Saber que un animal ~iene una ortokinesis no supone tener una ex-
plicación completa; después de todo,es posible construir una máquina -
que aumente o disminuya su movimiento en función de alglin tipo de está_
mulaci~n. Se han encont=ado ortokinesis en criaturas con todo tipo de
..
órganos sensoriales y partes móviles, y en criaturas con sistemas ner-
viosos avanzados, primitivos, e incluso sin sistema nervioso. Para es-
ta erJorrcie diversidad la naturaleza ha .l lantenido a la ortoltinesis como
forma de resolver las demandas de la vida, lo que parece digno de est~
dio.
La cochinilla de tierra demuestra,con su. respuesta ortokinética -
a la humedad, la forma en que las necesidades de una criatura pueden -
ser satisfecnas por medio de un movimiento forzado tru~ automático como
el salto de una pieza de pan C.el tostador. il animal (para no hablar -
d.el pan) no necesita ser cognoscente, prepositivo, o talentoso (en el
sentido común de esas palabras) para encontrar su camino. Podría pen- -
sarse que la orto~inesis no se aplica a la conducta ae animales supe--
otros procesos más complejos .
.i<.LiNOi\INESIS.
Al igual que muchos animales inferiores, la primitiva planaria --
tiende a preferir la oscuridad. Si colocamos a un grupo de planarias -
en un recipiente de agua·con un extremo brillantemente iluminado, y el •
otro oscuro, gradualmente se concentrar~n en la oscuridad. Los cambios
en la cantidad ae luz no aumentan ni disminuyen su tasa de movimiento-
en cualquier direcci6n, de modo que la conducta no es ortokinética. --
Tampoco se alejan de la fuente de luz de la manera directa en que lo -
haría un humano, más bien parecen merodear sin sentido, pero.lo hocen
con la consistencia suficiente para lograr llegar a la oscur~dad.
 8
9

a la luz, algo similar a lo que ~os sucede después de permanecer un r~

te en un cuar t o brl..llante • ~~fectivamente, al principio la luz resulta-
ba demasiado brill~nte para los estánda·res de la planaria por lo que -
producía una buena cantJ.·d a d de act~v~dad·
• • klinokinética, hasta que te--
n!a »ugar la adaptación. En la figura J se resume gráficament~ el epi-
sodio cornoleto, mostrando la tasa de cambios de dirección -tcd medida
en grados. por minuto-. observada al some,ter a la planaria a una luz inl
cialmente muy tenue que s~bitamente pasaba a ~~a muy brillante, la ta-
sa de cambios que inicialmente era de 90° por minuto saltó a más de --
7000 por minuto (360° equivale a un circulo completo), para después r~
gresar al nivel origina1 aún Cuando no se hubiera modificado la inten-
si dad de la. luz.

Figura 2. Patrón de movimiento de una planaria aproximadamente

durante 25 minutos. Los intervalos de cinco minutos aparecen -
numerados y los intervalos de JO segundos son mostrados por las 800
cruces. La trayectoria serpentineante muestra una klinokinesis
a la luz. Aunque el nivel de luz se mantuvo constante durante-
todo el episodio, l~ adaptación a la luz disminuyó gradualmente
la cantidad de giros. tTomado ~e Ullyótt, 19)6).
il.
Nuevamente la investigación de laboratorio revela un princJ.pJ.o
. ,:.
que explica el movimiento. Una planaria que naca libremente en un recl

- ~..· · ~
·- ·· . . . : ·.·
piente iluminado uniformemente tiende a girar irregularmente de una dl 1
rección a otra (como lo hace una carpa dorada en una pecera) con ángu-
-~
1
· ·. ,• . - ..
los e intervalos variados. Al incrementar la iluminación se incrementa ·. .. . t
la tasa de cambios, aun cuando el nivel de lw~inosidad del recipiente-

------- ---- -
B
permanezca Q~iforme. la intensidad de la luz no cambia la velocidad --
del ..
movimiento sino la rotación
-:-- : - - -----:""--
-- -
........_ _.......,
angular o .cantidad de cambios de direQ
o
li!!l!'lf'o
10
(MinuTo:,) .

~ 6n, a esta clase de respuesta se le llama i'~Il~OKINESIS (movimiento -
inclinado), y aunque difiere de la ortokinesis, también puede mantener
a la criatura en un acuerdo vital con su ambiente.
lí.a :figura 2 muestra la trayectoria seguida por una planaria duran
te aproximadamente 25 minutos, en un recipiente con intensidad lumino-
sa · constante. Aunque la intensidad de la luz permanecía constante, los
cambios de dirección tendían a disminuir al paso del tiempo, ondulaciQ
nes inicialmente apretadas daban lugar a -ondulaciones m~s suaves con -
alguna curva ocasional. A medida que la planaria se habituaba a la luz
la tasa de cambios disminuía, obviamente por la adaptación de sus ojos
Figura J, La olam.ria perrnaneció en un nivel bajo de il~min~
ción hasta el-momento marcado en A. En la ordenada se ml.d~n
los cambios de dirección por medio del n~ero de_grados gJ.r~
dos por minuto. A partir de A se incremen~ó el nJ.vel de.la-
iluminación permaneciendo así hasta el fJ.nal de ~a sesJ.ón,-
en B. El in~remento en los giros ~bse~vado a partir de A ---
muestra una klinokinesis; la dismlnucJ.Ón gr~~ual observada -
después probablemente se debió a la adaptacJ.on a la luz. (tQ
mado de Ullyott, 19)6).
La combinación de la klinokinesis y la adaptación a la luz permi-
 11
10

.algún lugar en donde resulte m~s sencillo sobrevivir. Para criaturas -

te a la planaria llegar a la sombra, para entenderlo, c~~sidere lo qu
tan bien dotadas como el hombre (según nues"ros criterios) parecería -
debe sucede= cuando la cria~ura se encuentra en un recipiente con un -
imposible sobrevivir sin memoria, aprendizaj~, receptores di~ecciona-­
gradiente de luz -brillante en un extremo, disminuyendo la brillantez
les 0 movimientos h~biles, pero eso es precisamente loque las kinesis
hasta llegar· a la oscuridad en el otro ·extrei!Jo-. Imagine que la plana-
ría se le coloca en la mitad del recipiente, donde la luminosidad es - hacen posible.
intermedia, si la plar.aria se mueve hacia el extremo brillante la tasa
de cambios se incrementaría, cubriendo una distancia más corta antes -
de cada giro. Cada nuevo giro puede llevarla al extremo brillante o r~
gresarla nacia la sombra. Sin embargo, entre mayor sea el brillo de la

~---~,~
l•Jz, más rápido será el cambio;en contraste, al dismimii:t• la intensi--
dad de la luz aumentará la distancia recorrida antes de cambiar de di-
rección. En otras palabras, es mas probable que la dirección del movi-
miento sea alterada por una luz brillante que por una luz tenue, de m~ 'f
e:
do que la planaria tiende a moverse hacia la sombra. la adaptación a - A

la ~uz aumenta dicha tendencia. La efectividad de cada nivel de ilumi-

Il~cion depende de d~nde proviene la planaria (del extremo brillante o
d~ la sombra); si viene de la región más brillante, entonces , como sus
oJoS están adaptados a la luz, el nivel de iluminación producirá menos
cambios de dirección que si viniese de la oscuridad, a la que estar!an
adaptados sus ojos . En resumen, en cada punto del recipiente la plena-
ria cambia de dirección con más frecuencia si se encamina hacia la luz 111 11
F~tllti;M

q•Je si lo hace hacia la oscuridad . El resultado es que las plenarias -

lvgran congregarse en la oscuridad gracias a un mecanismo de escasa ·~
complejidad ps!quica, la planaria ni siquiera es capaz de detectar la-
dj rec~ión de la luz para :nantenerse le jos de ella.
~to y la kl~~sis compar~en la útil propiedad de dar or--
den a los movimientos aleatorios de una manera simple y automática. No
es di~!cil entender la razón que hace de las kinesis la clave de la s~
pervivencia de ciertos tipos de criaturas. para los animales con esca-
so t:jido nervioso que les permita integrar sus experiencias, o cuya -
expectativa de vida es tan breve que .no tienen muchas experiencias pa-
Figura 4. Esquema del movimiento de la · l~rva de.la mosca. La
larva avanza adelantando su parte frontal, como en A y C, y
encogiendo luego su parte trasera, como en By D. ~.cada
ocasión, la larva extiende su parte fron~oal de un .Laao a .., __
otro de manera alternada. La longitud del avance depende de
que tan brillante sea la luz que llega a su receptor. Cuanco
la larva se encontraba en D se apagó la primera luz y se en-
cendió una segunda luz, arrojando más luz al rece~tor. 4n --
consecuencia, el siguiente paso a E -que es la kl1notax1~ que
aleja a la larva de la nueva luz- es mayor que le~ anter1ores
En este ejemplo, el paso de G a H no muestra una rase d~ con-
tracción bien definida. (Tomado de ~ast , 1~11, en fraecKel Y

' -
ra integrar, el ajuste po~ medio del aprendizaje difícilmente resulta-
r!a de ayuda. Además, si sus receptores sensoriales son primitivos, .U.Q.
Gunn, 1940).

p~dr!an registrar la direcci6n de dónde provienen los est!mulps; y, pa

ra concluir, si sus partes móviles sólo les permiten un rango estrecho
de movimientos estereotipados, no hay muchD que puedan hacer para cam- Los animales simples a menudo exhiben movimientos relativamente ·
biar su ambiente; en lugar de e so, de al~na manera deben ubicarse en
 12
directos hacia o lejos de fuentes de estimulación como luz o comida. -
Dichos movimientos airigidos son llamados taxias, nombre que se deriva
de una palabra que significa "arreglow, existiendo.varios tipos de---
ellos. Mientras la taxia implica dirección en relación a un es~ímulo -
-
las kinesis sólo implican movimiento. Si. se coloca a la larva de una -
'
mosca cerca de ~~a luz intensa, se mover~ hacia la oscuridad~ su movi -
miento difiere de la trayectoria azarosa de la planaria, pero no llega
a ser la bien dirigida línea recta que podemos observ~r en los anima--
les superiores. ih lugar de ello, la larva traza un patrón de movimie~
to ligeramente oscilante al que se denoffiina klinotaxia {ver la figura
4) Y que es la forma más primitiva de movimiento dirigido.
La larva de la mosca posee ~~ órgano sensible a la luz en su par-
te frontal, al que tiende a proteger de la luz dirigi~ndolo a otro la-
do. La larva se mueve extendiendo alternadamente partes de su cuerpo,-
como suelen hacerlo las serpientes; a medida que se desliza va movien~
do la cabeza de un lado a otro, con lo que expone su receptor a la luz.
En cada movimiento , la inclinación del cuerpo se relaciona con la in--
tensidad de la luz que acaba de ver, si al .orientarse a la izquierda -
la luz era brill"ante, entonces el siguiente movimiento del cuerpo -a
la derecha- será más largo. Si ia luz era tenue, el movi~iento será --
corto. Dé esa manera la larva mantiene la luz atrás de si, y al mover-
se lo hará hacia la menor luminosidad , a menos claro que se diseñe a~­
~na manipulación para e~~añarla . Por ejemplo, si el experimentador e~
foca una luz a la cabeza de la larva ca¿a vez que ésta la dirige a la
derecha, la klinotaxia hari a la larva girar inutil~er.te hacia la iz--
quierda. Después de cada ~cvimien~o de la ca~eza a la d~recha, se dará
en compensación un gran giro a la izquierda. ~n otras criaturas, la --
klinotaxia puede funcionar de manera diferen~e, por ejemplo, aumentan-
do l2 longitud de los giros al disminuir el r.ivel de lumlnosidad, ese
arreglo llevaría al animal hacia la luz, precisamente lo opuesto de lo
que sucede con la larva.
TROPCTAXIA.
~o~ organismos que poseen pares_de receptores sensoriales suelen
..
13
guiarse comparando la estimulación reclbida por cadª- receptQr. Por ---
ejemplo, la ~ larva de la polilla de la harina tiene un ojo a cada 12
do de la fren~e; cuando el ojo izquierdo recibe m~s luz ~ue el ojo de-
recho, la larva comienza a girar hacia la d.erecha ':lasta que logra igu.!
lar la can~idad de luz recibida por ambos ojos~ Esta regla asegura que
inevitablemente termine lejos de la luz. Si siguiera la re~a opmlsta
y para balancear la luminosidad se moviera hacia el ojo estimulado, ~­
terminaría por dirigirse a la lu7. • ·La comparación' simultánea entre iz-
quierda y derecha ~ace de cada movimiento un ejemplo de ~ropotaxia (la
raiz tropo significa girar).
Las taxias prod~ rientaci6n . Y movimien~ cia o lejos de al-
go que es importante para sobrevivir, como la comiaa, la luz, o el ca -
~. 3sto significa que, cuando funcionan adecuadamente, producen ----
orientaci6n y movimi ento. Una klinotaxia puede ser sabcteaaa vinculan-
do el estímulo con una dirección particular de movim~ento, como se hi-
zo con la larva de la mosca en el experimento descrito anteriormente.
Para sa~otear ~~ tropotaxia sólo se necesita obstruir uno de los re- -
ceotores; una larva de polilla con un solo . ojo girará en círculos en -
~
su esfuerzo por balancear la luz sobre su ojo.
Una caracter!stica de estas taxias es que sólo f~~cion~~ ~ien en
un rango estrecho ae situaciones. Imagine, por ejemplo, lo que sucede-
ría si en lugar de enfrentarse a una luz, la criatura se enfrentara a
varias luces, de modo que un movimiento hacia o lejos de cualquiera de
ellas iroplicar!a ~~a inacecuada orientación con respecto a las otras. -
Como el burro prover~ial que se desgarra entre dos fardos de heno , los
ani~ales con klino o tropo -taxia se enfrentas a dos (o más) luces ~re­
tando de responder a todas al mismo tiempo. Si una criatura tiende a -
evitar la luz, se mueve alej<1ndose de la dirección promedio del par de
luces, adecuadamente sopesado oor las intensidades de la l~z, con lo -
que la l~z más brillante es la que tiene mayor control de la trayecto-
ria seguida. Aunque ~~to pueda parecer razonable, no lo es tanto cuan-
·ao la respuesta natural es acercarse a la luz, en ese caso, la solu---
ción mencionada produciría patrones curvos entre las luces, similares
al movimiento de un fragmento de hierro en el campo generado por más -
j
 14 15

de un imán . Eventualmente, tanto el hier~o como la criatura llegarán a
una u otra fuente de es~imulación, pero dicho 1ogro se ve menoscabado
por la trayectoria indirecta y los ocasionales fracasos para encontrar
la fuente de estimulacién más poderosa .
colocada en un cuarto oscuro se le presentan dos l uces, se encaminará .
di r e::tamente a -un.a ; u otra l uz , usualmen te l a más bril lante , sin mos-- -
t r a r l a t r ayec t oria ar queada asociada con l a klino o l a t r cpotaxi a .

TELOTAXIA .
.....,,.,., ~·¡.. ._
' - Q-·. o
'Exi ste un pequ eño c~stáceo acuático (Heminysis larmonei), empa-- :1
rentado con la cochini lla de la t i erra , qu e muestra una vigorosa res-- ts l 1
l
puesta natatoria hacia la luz (Fraenkel y Gunn, 1940). Si se diri ge un
rayo de luz al estanque en que se encuentra nadando un grupo de estos 1
cr~stáceos, se desplazarán a l o l arg~del eje del rayo de luz, reuni -- 1
dos en un cilindro compacto . Algún tipo de taxia los guia, primero na-
, t:
cia l a luz, luego lejos de ell a, etc> suponga ahora que se enciende --
....'-'~
una segunda luz en ángulo recto a la primera ~si el nado hubiera sido - Q.-
1
gui ado por una klino o una tropotaxia, la criatura trazaría arcos cur- ! 1
11
vos par a balancear las l uces . En lugar de el lo , algunas criaturas con-
t in~ an nadando hacia atrás y hacia adelante a lo largo de l a luz origi
nal, mientras que ot ras pasan a l a nueva luz· ignorando l a primer~Los
animales se mueven en dos corrS!ente s i ndependiente s ,· n adando en áñgulo
recto a la otra co r r i ente, aparentemente sin apr eciar los. estímul os -- l
15 1 19 1
. 23 Íi 25 1

que rigen el flujo de la otra corriente . De manera indivi dual, las---
criat uras pasan de manera más o menos abrupta de una corriente a otra,
sin que se aprecie duda o incertidumbre . A este ti~~ e ~cvimient~ di-
ris ido , en que 'l os es~rmul ~~oM. simpl emente_ balanc eadc s..!...!..:_ le__~"'·
nomina 'l.'.SLOTAXI.II , de l a :-aiz "fin" o "destino".
Un ras~ o di stint i vo de l as tel otaxi a s es que el blo qu eo de un re-
o . .... ""'""""' - .,..
~~o r ocasio~~ rioc~ o ning~ r~ ta c iá~· ?or ejempl o, una abe ja a la -
que s e cegá un ojo , al principio t i ende a vi rar en dirección de su ojo
sano , como s i t ratara de aproximarse a l a f uente de l uz, pero paulati-
namente f ortalecerá su trayectoria. como se muestr a en l a f i gura 5 ----
(rraenkel y ~ unn, 1940 ) ~ un ani mal con una mera t ropotaxia sería inca-
paz de semejante aju ste, la abeja por su parte, con su respuesta telo-
táxica a la l uz puede compensar los cambios en sus receptores de l a - -
misma manera en q~e compensa la co~Jusi ón de esti mulación que tiene 1~
g ar si el experimentador la enfrenta a un par de luces . Si a una abeja
· - ~-·----------
? i gura 5. Vna abeja a l a que se cegó su ojo izquierdo t iene pro-
bl emas para aproximarse a la luz, como muestran los trazos de su
camino en los primeros ensayos . Se desv!a a la derecha al inter-
pretar er:-óneamente a : a oscuridad de la izquierda como oscuri - -
dad del a~bien~e, e i~cluso ~raza rizos ccasic~ales como l o ha--
=ra m1 animal c on una tropotaxia y~~ ojo cegado . ~in eillba:-go , -
l os últi~os trazos de la abeja demuestran que su movi~ien~o es -
"telotáxicc, ya que eventualmente l a c:::-iatura logra compensa:-- la
oscuridad del l ado izquierdo y casi siempre se encamina a la luz
('!·omaao de [Ünnich , 19 .i.9, en il':-aenk el y .}unn, J.9;,¡.0)
La t el ot axia r epresenta un avance cruc i al sobre l os otros movi~= ~
¡¡¡ientos :t'qrz ados, ya que l a criatura tel otáxi;a-e~apaz - por pr i m·;;,a
....__4- .........
vez en la escala evol uti va- de aJuSt arse a las circunstancias y al can-
zar su meta de maner a directa. La criatur a parece estar efecti vamente
gui ada por una meta o fropósito, esto es asi porque las respuestas te-
lotáxicas est~n más clarame1 te dirigidas hacia aÚ¡;uñ;s 'e ; trmul os exte.E
nos. -- ----
-------------~----~-----
----

16
COORDINAC!CN::S Y PULS!ON_¿S,
in la mayoría de las criaturas, taxias y kinesis aparecen coordi-
nadas. Por jemplo, un animal puede ser ·activado por"las emanaciones--
químicas de una fuente de alimento, pero la estimulación puede ser de-
masiado difusa para que el animal la localice por medio de una kinesis.
~o obstante, el incremento en la actividaa puede acercarlo tanto que -
la fuente de estimulación puede ser localizada; en ' este punto es que-
aparece una taxia para guiar al animal hacia su "meta". En este arümal
hipotético, taxi a y ltinesis se combinan para permitirle (más. allá dé -
lo que le pe~mitiria cualquier movimiento por separado) encon~rar más
ráoida~~te la comida y sobrevivir. Sup~nga además que la sensibilidad
c.ei a:ümal a los estímulos depenae de :o>u necesiaad lisiolt5sica de all:_-
• ·.
~ente: la necesidad podría ser disparada lácilmen~e cuando la neces~--
dad fuera alta, pero no cuando fuese oaja; aqui podríamos ver una se--
cuencia motivacional primitiva formada por un estado interno que regu-
la la respuesta del animal (~1 acto) ·a un estimulo dado (la circunstan
cia) en aras del bienestar del animal.)
En la conducta animal, los movimientos combinados en coordinacio-
nes útiles son'la regla más ~~----------~~-- --~-----------
que. la exc~gc1~· Ser!a muy raro encontrar
.........- w r --· r >11-.. ...
a un animal con una taxia o kinesis aisladas, en lugar de ello, resul-
ta altamente plausible la hipotética criatura descrita, ~on sus movi--
mientos forzados y sus respectivos estímulos entrelazados para cumplir
un propósito vital. Desde el punto de vista del animal, msi~c!_:_ su~
acciones .en relación con propósitos ;'Vi tales como aft:~· tein_19eratu_:: •
humed~d reproducci6n~ e~, ·:~pareé'e ·más"':""ñatural que eVrecuentoestric-
t-;¡nen!e:_aescriPtiv;" d~ kinesis; taxi as¡ y .. ~s conexiones .fi jas:entr~
.. ........w..-veac - - ... .,.....,. . • .
estímulos y· .nispuestas·.· .Ambas '· descripciones parecen antagonl zar, la --
clasificación funcional ¿ e propositcs parece alejarse del análisis ob-
3etivo de movimientos aqui ofrecido. Por ejemplo, en un evento proposi_
tivo -cerno la alimen~ación- pueden participar muchos movimientos dife-
rentes y sus estimules~ Una taxia sobrepuesta a una kine~is podria 11~
var al animal al lugar correcto en el momento correcto, y ser seguida
por los reflejos de alcanzar la comida, llevarla a la boca, masticarla,
engullirla, y de algunos otros fragmentos de conducta relacionados con
la comida. Si bien "comer" no se refiere a un elemento simple, la pal_f!
bra describe algo real y significativo acerca de la secuencia de movi-
17
mientes, lo que describe es la coordir.ación de los movimi.entos alrede-
dor de una meta o propósito, dando a cada movimiento un sig~ificado --
particular. El significado dé un movimtento dado -un aleteo o volver _
la cabeza- puede cambiar de acuerdo a. varias coordinaciones diferentes,
tomado aisladamente se trata del mismo· .movimiento, pero su significa--
ción varía. de acuerdo al contexto .
<
( La clasificación de las acciones (o conductas) en mov1m1en;;os ai2
lados revela similaridades mecánicas entre las especies, información -
que a menudo puede resultar importante e interesante por si misma. Sin
embargo, las clasificaciones funcionales -las coordinaciones de movi--
mientos- revelan las pulsiones que energetizan y dirigen la acción. --
~ ~._ ~------- .__......_, F 'W"-----:--
Cuando sabemos cómo es que los movimientos de una criatura están uni--
dos, estamos próximos a conocer los estados internos que los regulan.
Las dos aproximaciones se complementan entre sí, los movimientos son -
los elementos que las ~ordinaciones arreglan en patrones coherentes -
-de manera similar a la forma en que la gramática de un idioma ordena
las palabras en oraci.:mes significativas, o a la manera en que un plán
arquitectónico dispone el acero, vidrio, y.concreto en una construc---
ción.
Ambos niveles de descripción sólo resultan relevantes cuando se -
coordina una serie de Ioimas distintas de movimiento. Afirmar que la -
cochini lla de la tierra tiene la pulsión de habitar debajo de las ro--
cas añadiría muy poco a :1uestra comprensión de su conducta si la única
respuesta ir.volucrada en dicha P'.ÜSión :fuera la ortokinesis (!escrita -
an~eriormente. Sin embargo, como la cochinilla posee muchos movimientos
forzados que lo llevan a la humedad, a la oscuridad, y a moradas frias
.
y confinadas, podemos sentirnos rds inclinados a hablar acerca de su -
propósito o meta . En el siguiente capítulo mostraremos que un ingre---
diente aqicio ~ l de la motivación es la capacidad para aprender nuevas
respuestas en relación a un propósito -capacidad de la que probablemen
te carece la cochinilla de la tierra.
 18
EL INSTINTO.
El es"tudio c!e los ~vimientos coordinados .2,,e',}~ animales corres-
- ---
ponde al estudio de los instintos, a~nque el término suele r;;e~si
- ~ "
para sujetos inf~ahurr.ancs y para la conducta de forma relativamen"te e~
tereotipada. ~n cualquier caso, el tema recurrente es la investigación
de les propósitos o metas en torno a los cuales se coordinan los movi-
mient~s . asi cc~c :3 explicación de és~os mismos. ~anto .los ~c~imi~L~os
- "
como:.t.:;:;$_.C·~cr d"::..¡;.aa1.un.es
.
- - - - o una mezcla -,-
pusdeo ser il::netos.,. acrsnéidos,
.__;,___
~e am_!:os, ~~u e una coordinaci~n- se considere instintiva debe tener
algun elemento central inna¡;c, a~nque en ccasiones dicho eler.:en1..o pué!.
de oe::- ü fi'Cii de -identlficar, este prcclema sera tratado r.:as amplia--
mente al diacl.üir· la motivación hunana. 11 medica q•;.e avanzamos de los
animales primitivos a los más desarrollados encontramos una progresisn
rudimentaria que va de los r.:ovimientos aislados a los coordinados, y -
de éstos a configuraciones aprendidas de respuestas i~~atas o aprendi-
das. Los ejemplos q~e se presen~an en este capitulo mostraran que esa
progresión es s6:o zproximada y que muchas criaturas -incluyendo al
hombre~ er.cie~ran en si m~smos algo de primitivo y algo de desa~rollo.
1il ALIMENTACION DE LA f•iOSCA.
Vi~ce~t Dethier y s us colaboradores (ver referencias de Dethier y
Gelperin) ~an ac~ a~ adc la i~trincada coordinación de respuestas ir~a-­
tas qua ay·..<áa.> a l a mosca er:. su ·::c::sq~eda de az;:car. ~on tan ?CCe>.s las
se~uenc~as concuc~uales -da cualq~ier criat~ra- aclaradas por la cien-
c~a. que la historia de :a mcsca puede ense~a~os -~e una ilianara qu e
difícilmente aprenderíamos en otro 1'..1ga~- la forma en que la natu~ale­
za éoordina y conj~~~a la conducta.
Si la mosca tiene el estómago vacfo, y la tempera~ura ~ ilumina--
ción son adecuados, empieza un vuelo azaroso g.ue aparente:nente no tie-
ne relación con su campo de acción i~~ediato. ~l patrón de vuelo puede
estar regulado por varias kinesis basadas en la temperatura,la i~tensi
dad de la luz, la hora del día, para no ~encionar factores internos c2
mo la privación alimenticia. En algún punto la mosca encuentra en el ~
aire el olor de azúcares fermentadbs, repéntinamente, una taxia confi~ .
19
.
re direccionalidad a su vuelo. La mosca se aproxima a los azúcares, y
eventualmen~e puede posarse sobre una hoja cubierta del roc!o enmiela-
do secretado por alg~ áfido.
Las patas de la mosca están equipadas con· pelos que contienen re-
ceptores gustativos sensibles al azúcar (entre otras substanéias nece-
sarias). En consecuencia, cuando el animal se posa en un lugar almiba-
rado los receptores señalan su detección al sistema nervioso central,
lo que ocasiona un desenrollamiento reflejo de la probcscis, una es--
tructura delgada al frente de la cabeza que le permite ingerir el ali-
mento. La punta de la protoscis tiene más pelos sensoriales, que al --
ser estimulados por el a~úcar abren áe manera refleja el conducto ha--
cia el estómago . En ese momento, la mosca comienza a succionar la sol~
ción azucarada. La fuerza d~ 1~ succión depende de la melosidad, ~~
su ve~ depende de la concentración de azúcar en la solución. No obstat;
~:-io;"'mepto;es d.el ~~al igual que :nuchos otros receptores --
- --
sensoriales- van p~rdiendo ;u- se~sibilidad conforme se a¿aptan, al ir-
se adaptando la sensibilidad al azúcar se decremen"a y la tas~d~~
~.
cién disminuye. Zventualmente los receptcres llegan a adaptarse tanto
que !~sensibilidad al azúcar cae por debajo de un valor critico, en -
cuyo caso la succión cesa y la probaseis se enrolla de nuevo, en ese
momento la mosca puede volar alejándose del azúcar. Sin e~bargo, en -
cuanto la alimentación termina por la adaptación, los receptores empi~
zan a recuperar su sensibilidad. Cuando la sensibilidad aumenta por en
cima del valor crítico la probaseis puede reanudar la succión de solu-
ciones azucaradas, empe~ando de nuevo el proc~sc de adaptación.
Si es"to ¡·uera todo lo relativo a su alimentación, la mosca pasa--
ria rápidamente de un ciclo a otro entre comer y dejar de hacerlo, con
trolada unicamente por el estado momen"áneo de sus receptores gustati-
vos. En realidad, los episodios s~cezivos de alimentación son cada vez
mas breves, hasta que la prcbcscis dificilrr.ente se desenrolla~ even~~~
tualmente la alimentac'ion cesa por completo durante algun tiempo. El -
sentido común nos diria que la mosca ha ccmidc suficiente para satisf~
cer su ha::~bre.
Pero, aunque el sentido com~ pueda ser correcto, no nos dice c6-
mo es que el hambre se traduce en control de la alimen"tacion. Lsta in-
i.--- - ~--
 20
formación tendremos que buscarla dentro del mismo animal. Aaemas de su
aparato digestivo común la mosca posee un. segundo conducto sin salida ,
-el recol~- que almacena alimento ·m~ent~as la mosca come. Después
de cada alimento, una cadena coordinada .de reflejos transfiere la core~
da del recolector al intestino principal. Este sistema es to~a una hi~
toria que no podemos contar sin notar que la transferencia de alimento
es mucho m~s rápida cuando el recolector e~ lleno y ;1 ni;el de n~-
. .." ---- .
trientes disueltos en la sangre es bajo. Sin embargo, un eslab6n de e~
-\a cadena es crucial porque es el que control.a más directamente la ali
mentación. Anteriormente hicimo3 notar que la mosca solamente come si
la substancia es lo suficientemente dulce, y que esta dulzura depende
de la concentraci&n de azdear en la sol~i&n y del nivel de adaptación
de los receptores. Los experimentadores también han demostrado que el
criterio -
_... mismo de melosidad depende de .... la
,..
actividad
.
del "recolector"•
entre más rápida sea su ~sferencia de comida al intestino, más du1-
ce t~ que ser jla substancia para que provoque su ingestión. Cuand~
-~ ~
la mosca ha comido demasiado y la tasa de transferencia ha llegado al-
máximo, el animal responde sólo a concentraciones tan altas que, f!si-
camen~·resulta imposible que encuentre un'alimenta que cumpla ese re-
quisito de melosidad; en ese momento la alimentaci6n termina. ~ida
--
que la actividad del recolector diminuye también se decrementa el cri-
... -... - - . -
terio de melosidad; al principio s6lo se aceptan los alimentos más dul
- solamente por la estimulación del pelo sensorial, ya que su contacto -
( ces (que en la naturaleza suelen ser los más nutritivos), pero después,
si el recolector está vacío , se aceptan aún los alimentos menos dulces.
L
Conforme pasa el tiempo, la mosca -al igual que los humanos- va -
disminuyendo su nivel de exigencia respecto a los alimentos. La tasa -
de transferencia del recolector al intestino le sirve como un reloj --
que le marca el tiempo transcurrido desde su último alimento. Lo extrª
ño es que despu4s de un alimento reciente, cuan~el nivel de azú~
en lá ;angr;;-;; alto y el recolector. ha dej_!ldo de transferir alimen'to
al intestln~, la mosca sale en busca de alimento, exactamente lo opue~
to de lo que se hubiera pensado. Pero todo es cuesti6n de tiempo, d u--
rante varias horas el alimento pasa lentamente del recolector al inte~
tino, la mosca no puede e~perar a que disminuya el niv:_J-- de azúcar en
la sangre ya que no puede darse el lujo de actua: con hambre retrasada.
Necesita empezar a proveerse de comida cuando su recolector está vac í o
21
y el nivel de azúcar en su sangre as alto, pues entonce~ tiene la ene~
g!a para buscarlo y el espacio para almacenarlo, y esta es la .forma en
que se coordinan sus movimientos forzados •.
Las relaciones entre adaptación sEnsorial, concentración de azú~~
car, reflejo de succi6n, nivel de azúcar en la sangre, y el estado del
intestina,·forman un sistema ingeniosamente eficiente. La ingestión ~w
del alirr.ento depende de su concentr~ción de azúcar·, entre más dulce --
sea más rápida sera la succión. No obstante, mientras la mosca come, -
la adaptaci6n sensorial reduce la efectividad de cualquier concentra--
ción f!sica, dando como resultado una saciedad temporal. La alimenta--
ción de la mosca termina cuando la intensidad efectiva cae por debajo
--,...- -- -
del valor crítico. Sin embargo, entre m~s alta sea la concentración --
inicial m~s tiempo le lleva caer a este nivel, oor lo que la mosca co-
;e ~ás de -una fu~nte. rica en nutrient~ que de....::~ pv.,;.;,
.i::n cualquie;
caso, la alimentación termina eventualmente como ~esultado de la adap-
tación. Mientras tanto, la presencia de alime.n to en el recolector ini-
cia su transferencia al intestino, lo que puede elevar el valor críti-
co de la melosidad y terrr.inar el episodio de alimen'tación. La cabeza -
decapitada de una mosca extiende la probaseis y suscciona controlada -
neurológico con el resto del sistema ha terminado. Puede lograrse el -
mismo efecto al seccionar el nervio que informa a la cabe~a de la acti
viuad del recolector. los experimentos muestran la fo~a en que los r~
flejos de la alimentación coordinan eventos dentro y alrededor de la -
rr:osca.
Aún el simple dien~e goloso de una insignifican'te rr.osca es m~s --
complejo <;_ue la expl:.caci6n que pudié:::-amos dar de él . Ha obstante, se
ha incluídc rr.aterial suficiente para dilucidar algunos p~~tos importan
tes acerca de la motivación y el instinto.
ADAPTACION A TRAVES DE REGULADORES.
Si bien la alimentación de la ma sca es refleja e innata, también
-
es adaptativa toda vez que le proporciona los nu'trientes requeridos en
e n momento adecuado . Para asegurarse de ello, los experimentadores pu~
 22 23

den sabotear su sistema. Las moscas (como los humanos) no pueden dis--
tinguir el azúcar real de los azúcares no nutritivos (como la sacari--
na), por lo que pueden consumir estos últimos· hasta-saciarse y dejar-
de comer de acuerdo al ciclo descrito. ' De s~ceder ésto, podrían morir
de inanición por la carencia de nutrientes. Afort~~adamente para la --
mosca, en su habitat natural los azúcares artificiales son poco comu--
-
-....::-------
nes. Lo primero ~ue debe notarse respecto a los sistemas motivaciona--
~------
~ ..........
so de la mo sca no suele contener sacarina. - --------- --·--
les es que son adaptativos en y para su ambiente natural, ~ue en el ca
l~ klt~>Q\;,.,e..,\¡¡,,Jo
,..._ ~e~~!!>~ a 1 tt<.olet.'lol e
' $ ... ?c~·l""'ó" i nlc,'6\

ACTiliO
- :tt~.toc.:rivo
__,.
4--

l.o.. Pr6 h..'!los eS

t.mcllada.
~ la &rob¡,Súr¿ se~
Yo/ Y.SI)C¿tcn! ;
-
tNl re5~fiJ ale~ ¡
az.ú~re~.
ia J.r,.ah_.as_- Figura 7. La motivación involucra tres elementos: lli~ cambio -

ti o(tc•/edDf" ""
l ?;:¡;; "fucic)\..~S~
~ '-.tCPlcdbfa
ses~~
ill•Cial
!
El alimevtl/) wl1,i
del regulador hacia la regi6n que conduce a las actividades
apetitivas, que puaden i nvolucrar el ambiente inte=no o exteE
no del organismo. Estas ac tividades sélo ocurrirán si el reg~
lador se encuentra en su nivel critico. Es probable que las -
f1 ~ r.omiJJ bol i
fino {f¡,...a
cli \!!:leJf~
f¡~e
¡, triO (ti.?~
tK
:t~l,cr3 '
actividades aoetitivas conduzcan a los eventos consumatorios,
a los que deflne su capacidad para regresar al regulador a_su
i~ ivo) posición i..nicia: y termina:::- el episodio. :.:1 regulador tamo1én ·.
______. it 4---
puede ser infl uenciado por factores que no tienen una relación
esencial con la pulsión. Por ejemplo, la pulsión por calor --
puede ser ~ erminada por la súbita llegada de la cálida luz del
sol antes de que la friolenta criatura pudiera hacer algo para
ter:!:ina:: el fr!o .

Figura ó. ia alimentación de la mosca depende de la actividad de

su recolector. Cuando el recolector está inactivo, vna solución-
dulce estimula la ingestión, lo que eventualmente llena el reco-
lector . Cuando está suficientemente lleno, el recolector se acti
va y la alimentación termina. Al recolector le lleva cierto tiem
po acabar de transferir el alimento al intestino principal, pero
al lograrlo, nuevamente queda inactivo el recolector y el ciclo
puede empezar de nuevo.
, - sobrevivir en cierto ambiente. En la historia evolutiva los regulado--
Desde el punto de.vista evolutivo, la mosca come porque necesita
hacerlo para sobrevivir, Pero este no es el punto de vista de la mosca
~ que come cuando su aparato recolector no está pasando alimento al in--
~ testino principal y hay alguna cosa dulce a su alcance. Esta es la el~
ve para que la mosca consuma azúcares.
Ctras criaturas tienen otras claves -temperatura corporal, depósi
tos de grasa en el cuerpo, etc. Algunos mecanismos pueden pa:::-ecer ~ás
directos, más ad~ptables, o i~cl uso más racionales, pero todos tienen
los mismos elementos . .2n cada caso un regulador interr..o rige la cond.u2
ta de modo que el a:rümal pueda cu::1plir los ; eq'7ri7i tos que ~-~ g ermi t~~
res son seleccionauos porque· ~uncionan y no porque parezcan racionales
0 directos. ~s evident;' q ue el funcionamiento del esquema de la mosca
(resumido en la figu:::-a 6) ha sido lo suficientemente adec1-:ado para roan_
tener con vida a l a especie por milenios, lo q~e constituye la prueba
única de la naturalez.a. l\unque algunos reguladores permiten un rango -
 24
de ambientes mayor para algunas criaturas que para otra~, el esquema -
motivacioDal subyacente e.s virtualmente el mismo en todos los animales
vivos . En una actividad típica la secuencia de even:os_puede dividirse
en tres elementos:
~ sión.!_Producida y or algúri estado -~e~~gula~r
Accividades ap~t1 tiv~s en respuest~ a estímulos que contribu-
y~n _ al
.i·;en ~ S: ~'1su:nacor~o,
estado inicial de pulsión.
U!:_ c ~bio en el regulador lejos C.e su
?ara la mosca la primera etapa (1 ) empieza cuando el regulador e~
tá vacro, lo que da po' resultado a la actividad de comer azúcar (2).
El elemento final (3) ~s la transferencia C.e alimento del recolector -
al intestino, con lo c¡:.¡e ter:ni:1a la pulsión o etapa 1. ~ otras pala--
bras, en la mosca la conducta de comer es apetitiva más que conslli~ato-
'
ria, · ya que la mera i:¡gestión no altera al regulador. Debe tenerse en
cuenta que el verbo es "consumar" no consumir, lo que sugiere comer. -
En la reosca la pulsión por el azúcar es prir.cipalmence un estado del -
recolecto r, la pulsién se consuma sólo cuando el alimento empieza a PE
sar del recolector a la parte anterior del in~estino, cuando el animal
ha termi~?do de comer.
F'or lo general, las actividades Epetitivas suelen conducir al ---
evento consumatcrio, eG · ·ccn~unt ~ ce~ el c~al aatisface~ las necesida--
.......--- ..;.-
- --
des de la especie ~ue, de ot~o modc, habria sido ya e:imi~ac~ po~ al --
......_,_. .....,........ ... . -
gún competidor mejor adaptado. :indudablemente, los requisitos de soor~
...,...,. --....
.-,=-
i-v_e_n_c~i,...c--
:. --~-s-c::-e-c-,::.:-.;, ~ ei - éxito. reproductivo en el fump7>-evÓÍ uti_v_o~---
bian ~ :nedi da -qu; se modifican las circunstc:::cias de la especie, po;- -
- - -----
lo que _::~ incorrecto asumir que un instinto es adap~a~ivo en cualquier
...... ,- -
momento, o que la especie posee todos los instintos necesarios para --
~piir sus propós~7Én g eneral, lo m~s que puede decirse es que. la
conducta de los individuos es moldea¿a por los requeri~ien~os de su e§
pecie, los cuales con i'recuencia -aunque no siempre- son también las -
condiciones requeridas para la supervivencia individual.
25
La fase apetici•a de los instintos suele
cons~;natoria
~ ~--- ____ - - --
ser ~ás variaole .__
_.........,... que la
,..,_...,.
. .t"o:::" e ~er.1plo, el vuelo de la mosca puede tomar di:::"ecc io--
~es ~~tes; después de posarse el animal puede andar de un lado a
otro; al encontrar azúca:::" dirige la pro':>oscis. en el ángulo adecuado, -
cualquiera que éste sea. :::n contraste con la váriabilidad de estas ac-
ti vida ~ s ~peti ti vas, la !'ase consumatoria -la transferencia del reco_
lector al intes,ino- ~ ite monótona~~o~e una y ptra vez. Las ac ~­
'Li da ~ apeti ti.vas se . relacionan di-rectamente s.,o n el ambiente exterr.o
-------- --
ce la criatura, ffiientrss que la fase consumatoria se desarrolla en su
interior. Para s ubsistir, los animales deben dominar al menos una par-
te de su ambiente, y puesto que este es variable, las actividades ape-
titivas var!an también . .::n contraste, muchos evenco~ consumatorios es-
tán dise?\ados para man,;ener -dentro de ciertos límites fisioló&!ccs- -
la constancia del med.:.c interno de la criatura. for le tanto, les even
tes consumatorics ocurren en un mundo interno que ha sido estabilizado
por les mecanismos de ajuste de la criatura. ~1 contraste entre la va-
riabilidad de las fases apetitivas y la constancia del evento consuma-
torio puede verse cl¡;,rament~ incluso durante la ali:r.entación de la :r:o§
ca, q,ue aparentemen~e solÓ es innata y refJ.e ~a . El cor1traste es ~as
considerable en anir.·;ales superiores que pueden avrender variaciones i[!
finitas respecto a sus secuencias apetitivas.
La figura 7 es un di';jujo altamente esq,uenático de los aspectos--
eser:ciales del ir.stin'to. Cbviamente la nat1;;raleza no usa medidores con
---- el Ci.al rote en z.cnas clar:=.mente seper8das. Como la ~eali<.!ad carece de
la agudezc! i;npl.ici ta e~·l la anc::log:!'a, est G supor..e · q~e l~s organismos
pueden ser un tanto i~predecibles~aQ~ cuando sus reguladores rigieran
cam-- toda su conducta, ~odav~a podrían sorprendernos ya que nos seria irr.po-
-
sible seguir el paso de todos los reguladores a la vez ~
En ocasiones la fas e apetitiva puede decaer espontáneamente, sin
...
-...~----- . -
... ........_ -~
lor crLtico del regulad9r. ?or ejemp+o, si experimenta algunos cambios
... '
-- __
llevar a la consumación . .i:::sto puede deberse ~-;-:;;riación"";;" el va--
__,_
internos, la criatura puede salir de un estado de excitación sexual o
de pulsión maternal, oterritorial , sin satisfacerlos. ~n el diagra~a
se clasifica como "factores extrapulsión': a estas otras influencia¡¡ --
e ;Jercidaá sobre e)._regulador. Un ~l ~ítico excesi vam~te alto : por

26
encima del cual el regulador n~ca asciende, dejaría inactiva de mane
ra inde!·inida a la cond'Jcta apetitiva potencial . .::n efecto, las cria-
turas pueden poseer pulsiones que r.unca - ~tilizan; si el ambiente al-
que enfrentaron sus ancestros fuera distinto al actual, los ins"tintos
no utilizados podrían perdurar de la ~anera en que lo hacen los ap~n­
dices que no usamos.
~os reguladores ~n advertir o no nuestras necesidades :fisio-
~g icc::! · ;\unq-ue es evid.ente- que la rr.osca necesita comer pa:::·a vivir,- _
la relacion del raguladcr con la r.ece3idad es solo incider.tal. De he-
cho, la mosca suele buscar alin:entc precisamente cuando su neces:.aau
real -me<r:;.C.a pcr el r.ivel c.e azucaren la sa~gre- es baja. Come se h_!
zo notar'antes, existen buenas razor.e~ bioldgicas para este c~r~oso -
arreglo ('El pu~to esencial es que la secuencia motivacional basica e2
ta au-::ocontenic:a; en otras palabras, ao puede garantizarse que las
cri~turas hagan -en lo inaiviuual- unicamente lo que les conviene, so
lam~nte existe la probabilidad de que sus acciones les permitan (al
menes a algunas de el l a s ) sobrevivir el tiempo suficiente uara repro-
duci::::-se. ) • las abejas que viven e~ colonias de alguna ~anera se trans~iten inroE
la mosca nos llama la a"tencion no por alguna sigr.n ~cancia fisic·
lo5ir.a especial, sino porque la investigacio~ ha puesto al descuoier=
to las bases esenciales de una secuencia motivacional completa lincl~.
yer..:c l as :tases apetitivas y consumatorias, y el reg•.üador üner.-.c ) 0
ticho en ctra~ palabras, las resp~estas inst~~~ivas y los imo~lsos i~
ter:;.cs < ctros ejempl os sugerirán l a enorme dilerencia en el ~cdc áe
acci6n de l~s pulsiones animales; asi como l a importancia creciente -
del papel que en los animales superiores juega el aprenaizaje en caáa
punto de la secuencia, compl icando aun más las cosas. i~o oostante , a
pesar de la enorme diversidad en los detalles, la cor.ducta anical se
co;1for;;:a a un esquema notablemente sim-ple y constante. /
27
EL LENGUAJE DE LAS ABEJAS .
3:;-¡tr<:! le s invertebrados, el primer eje:nplo C.e conduct¡¡ socia.: l o
bri~da 13 abeja con su divisi6c altamente especializada del trabajo -
dentro áe la -colmena-: - 3in emb-ar·go ; la c--::r.:~lejiC.ad ó.e la vida del pa-
nal no se deoe a la complejidad de las abejas individuales, sino a
las interconexiones entre sus ins"tintos. Tendemos ~ considera::::- que l~
conducta sc~iul es indicadorea de capaciaaces psicológicas superiores,
pero es probable que en algunos aspectos la abeja no sea ni w2s ad~p­
table, n.l. de mayo r co~plejidad psicológica que la mosca . A pesar de -
ello, l a colonia de abe·jas como 'Jn toco, se aproxima a la complejiC.ad
~e la scciedad hu~ana. Nc s cen~raremos e~ u~a de s~s instituc~ones so
ciales , el "l enguaje de las abejas", ;;ara ilustrar la forma ea que --
respues~cs simples pueC.en ensarr.olarse en una estructura de coopl e j~-­
dad ines; e~ad a. Al mismo tiempo, co~~robaremos que el paradigma ~oti­
vacional básico no s6lo puede dar cuenta de l~s r.ecesidaC.es aisladas
ejemplif~cadas en el caso d~ la mosca, sino que también puede explicar
la vida soc ial.
=
Duran"ée cien·;;os, si no es que mile s, de anos se ha sabido que --
n:a~.~.ón st:í'lcier.te sot.c.:: la localización C.e buenas ruentes de alime::-rco,
le ~u e _pt~ea~ de::aostrarse en un exp~ri:nerrt o muy sencillo ( von r·risc:-a t
17o?) . 2::nagi;;e que en algún lugar del campo, se encuentra una colmena-
de abejas; si el clima lo permite, muchas ée ellas pasan sus días bu2
ca~~o e~tre las f l ores el dulce ~ écta r y el pole~ r~co en protei~as -
que comoonen su dieta. lmaglne además que el experimento tiene lu¿;nr
= al final del verano , cuando sus incursiones van siendo tan poco fruc-
ti.:':eras que las abejas .±'orrageras no puede:¡ perr.ü tirse el lujo de ;.•eE
der nir:gur:.a oportunide:d ele obtener alimer.~o . ;\prcximada¡;'¡entc a 1.1 ü.e-
tros de la ccl:nena, el experimentador coloca un recipiente de crist al
lleno de agua endulzada sobre una mesa. Tarde o temprano alg~.:r:a abeja
encor:trara la solución nutritiva y la betera para l~.:ego regresar al -
par.al; ::1uy pronto, muchas abejas mas llegarán también al recipiente,-
bebiendo su co~tenido . La primera abeja ll egó ah! siguiendo la huella
de varias se~ales y olores, de manera si~ilar a la forma en que los -
insectos suelen explorar· sus alrededores, pero es evidente que el re_9
to c.e las abe jas contó cor. ayuda acicional. La considerable difer en--
cia entre el ~iempo que a la pri~era ateja le to:r.6 encontrar el az~cnr
 28
Y la rapidez con que sus co:llpa~e:-as reg:-esaro:1, demues·cra que de al,s::¿
na manGra se ~rans~i t i ó ~r. ~ensaje.
l a pcsi~ili~ad más simple es que la priiera abe!3 llevara c~ns~­
,go algl.!n ·cipo de estimulo -tal vez un olor- q_ue atrae a sus compa?\e--
ras, por lo que tienden a seguirla cuanco :-egresa a la fuente del ~éE
tar. :.:.sta fu~, en efecto, una de l;:.s teor.ias más comunes hasta que --
von Frisen const=uyó una colmena ce cris~al que le permitió obs-er':á:c
és-.:;a se ace:-
caba a 2lguna de las atejas que estaban en el pm:al y le ofrecra u:-:a
c;otn C.e :!.<. sclucién regurt;i tada de s~ "e s-:é:nagc de rr.iel " -la parte s~
perior ce su tracto digestivo donde almace:-:a la comida que habr~ de
distribuir en el ?anal. las abejas c~reras (las he~bras esté:-iles que
hace~ casi todo el trabajo de la colonia) ingieren más néctar del que
necesii;ar> para socrevivir, ya que un el emento de su estructura _;¡sico-
li'gice -:!S el Compartir el excedente con SUS COiTrpaf.eras, algunas de --
1<1:5 Ct' :=les no forragean en ci:!r-;;os iTtomento:s c.e sus vidas, por lo qce
de:_:)enúodn de esta generosidad innata . .::.~ el lapso de un minuto, la fo -
r~3~e=a suele des~renderse ~e lo ~ue ll ev~~a ps~2 cornfa~tir ~ie~~~a~
las abe.jas cercanas a e-lla ";;oman lo que regurgita. ,; su vez , estas ::::-~
ceptoras distribuyen la comida entre o~ras abejas , o la al~acenan e~
J..a3 células del panal (cuya cons"tr~cción '";;' rr.a:1ejo consti tuyen otra - -
f:}.s~cria de interacción C.e instin"tos).
~a~ie~t~ dist~ itu!do adec~~ea~ente su: bienes, la abeja forrags-
ra inicia ur: ?atrén de movi:ni-an~os este~=c~ii.:::!C.cs q~e von i::-i::;ch d.e::o
Qi~6 d~~za ~i~cular . La a~eja corre en~~ ;equ~~o círculo cuyo di~~e­
trc es de a_::-,r·c;:i:nadamente dos o tres células del panal, generalmente
da ~.:n par de vueltas en ur:.= .di:cecc.!.ón para Llego cam·::>iar súbi tar;¡en-ce
La danza ~~ede d~rar de ~n seg~ndo a varios ~inutos; en ocasiones, la
abeja "·oaila'' !iO:.' un rato , deja de hacerlo , pasa a otra par-ce del pa-
nal donae ¿!str!buye un poco sds de néct a r, y reznuda la danza parJ -
una nue·ra ;:oudiencia. :: "audiencia" es el -.:é:!::!lino correcto porque sin
es~ec~aóores no hay danza; las espectadoras atienden activamente, te-
cando con sus antenas a l a danzante y, a :~.·~:1U:l.o, siguiendo sús pasos.
En ca:.3 ocasión el "espec-r;áculc .. es vi3to ;o'!' ¿;:ou~os de des ;:: seis es
pectadcras.
29
.::vent·-..t2.lr:1en~e 12 fc!'~ager3 deja Ca d:1nz.ar y , si aw~ es de c.ra, -
:t:egres:J a l reci;>ien"te de cr~stai, donC.e se encont:rará con algunas de
las aoejas para las que bailó , ya que estas al poco tie!!:po C.eja=cn .:ie
at-e!!der :;;:J. dz~za para sali:- en busc¡:¡ ¿,_: co:nida . ..~1 Sali!" del por.al --
l as abejas lo nacen volando en todas direcciones, pero pronto rinde_ -
fruto su oúsqueaa en las cercanfas de la col:!lena. Como las expectado -
ras salen ael patlal a:1tes que la danzan"te, J como suelen volar pcr se
parado , es evi dente que la danza-debe llevar algún.~en sa je.
;U variar l a :!lelcsidad o.e la solución ofrecida en la estaci·5n de
alimen-;;ación podemos obtener una clave sobre la nataralez.a del men::.a-
je. Con cor.centkaciones bajas las forrageras no se toman la mole stia
de danzar a su reg reso a l panal . 3r.tre ~ayor sea la concentraciór. :!la-
yor es la prooabil icad de qu.: la forrager::~ baile. lV;ás au:-1, a mecid:; -
q_ue se ir;crerr.enta la concentración de az¡;car, también aumen¡;an la d'.'-
ración y animación de la aa~za. Ias danzan prolongadas suelen ser e~~
cutadas por forrageras q_ue r ealr:1snte tiemblan de excitación. Por· úl -~ l
·~ :, entre mayor sea la ccnce~~r~ción de azdcar mayor será el n~merc -
de abejas enco~trad.as al poco tiem~o en la estaci6n de ali~entación.
~i se trata de u~a fuenta r~ca en nutrientes, y si l as reservas _
del panal han m0rr~ad.o, el mensaje llega rá;:li<iamente a la col::nia . i'u~
vas abejas sen :-eclu¡;adas para acudir a la fuente de a l imente , y a ~~
·re z , éstzs reclut~ a otras al regresar. En la ~edida en que la fue:1-
te se man~iene y ;ue la ¿emanda pe~sista , el proceso cont i~da ~asta -
q~e teCas se ve~ i~v~l~:rad~s . ~~ es~e pun~o las dsnzari~as ~ot~~c~a­
les no lcg!"an o":; t ene~ la ~:-..tdien;.::ia ::-aces2ri:a; u::a s~eja c:.~e sa:Je acer
ca de una buena fuen-.:t: ali::¡enticia :-.o se molestará en ccservar una --
danZ8: y una b2i~ar~~~ ~o Ca~~2rá si no tic~e observad~res. G ~acias a
este ar:'eglo ingen!osc, la danza só::.o es e jecutaC.a r::ientr:;s q'.leáe al-
guna abeja q_ue pueda b;me:.:"iL:~arse <ie e.lla y no más.
A 'algunos podr!a sorprender ls idea de q~e la danza es supe:-flua,
algunos podrían pre¿;'J.."ltarse si la re_gurgi t:::ción de la ni el no ccnsti-
tuye en sl r.:j,s,na ~1 ::1ensaje, ¿qué es 1 -:> que aporta la danza? En este
pun~o l a natural eza de~uestra nu~vn.ne~te ser más ingeniosa de lo que-
 30
parece a simple vista. Lo cali(!aa de las f'...te~-:es c.e ali:r;ento .Pueda
!"luctuar de peore a ex~elen:e , y las atejas se concentr3r¿n en las
Jores ¡·:.len-ces ae 112 aispcngan. Sin em'car,;o, si la :nejor fuente cnspo-
nible es po::Jre, las a"oejas pueden comer pero no bailar. En otras pal-ª
bras, el cri terio para bailar está por enci~a del criterio para comer
r.,ie:rtra::; t::n-.;u, las reclutas potenciales esperan ur:.a d3nza y no sólo
a u...~a abeja . que regresa cor: algo en su intest:..~1o. Al ubicar al umbral
p2ra ~a Gar.za por encima cel u:nbr~l para el iorrageo individual, la -
natur:üeza establece '-L'l 3es¿;o a favo:::- de las mejores :uer.tes de ali--
m en~o . ~ a fuente más pobre no es agotada ya ~ue la abeja permanece en
e;la nasta que aparece algo ~ejor , mien-cras -car:.to, 5uarda para s i las
t7!a la.s !1~ ·;: ic:ias .
.Las flore:-, c·,.¡yo néctar es rico en azúcar suelen tener un olor, -
po;: lo que el .;; .;_~rpo de las abejas queda impregnado al en-erar en con..,
tac~o con los a~eites frag~ntes ; von Frise~ ¿e~ostró que el olor de -
la ea::!.zante:: e::; ~:.na parte il~portante á el :ner.sa ~'"; e:: 1;n experimento a -
lir.Lel:tó a un gl."'i..:Oo
- de ab-a.~2s
... en un::: .... da cr~"'
..... -Yuento ""-e:áf"i~o~
.. .:.
-;::::¡ , ...,e: ":.l..:.
j. <:;)
gre~C algunas gc~as de a5ua dul ce. l a~ abej2E i~pregnadas con el olv~
rte ! os cic~ác~!~os regresa=cn al panal don¿e ejecu~z~on su da~~a . ?ccc
Ces~~és ~l re~to de las a8ejae e~;~zó a dirig!rse a las macetas de ci
cl~rr.inos qt:.e ':en 1-·risch habit::: colocaC.:; .;.;2.rtdeC.c:-, ¡:-e:-o r_c
t2S ~e ~~ores Ue flox q~e t~stien esta~an dis~c~itles. ~r. ~ ~ siguie~~
te 0 ~spa o.el ~;~1: eri:~ento, vo:; P riEc~·1 ree::-.:;l é:.C 3 les cic:.axi:-.os :o:: ..::
!lc~es ds flox a J.as a ~;e Eg~egc sl agua du!ce, al ~acerlc observó que
ate~~s rscién re~!utae~s s~;ozaba~ n lleiar a : a s ilo~es de flcx . ia-
rece se~ ~~s lo q~e se ccrn~~~ca es el c~c= ee 1 ~ flc~, ya que i~c ~ ~~o
t:1:2 :§;c-:;c. d.e es~·r:cia de j)i:nie:1ta en asua d;;lce ez sufici~n·~e pare;. lle-
vor rt las a·o<?jz.:::. r:::<~l1,..;.tacas F:!. clcr «::.e :t=. !:-;.:. ~::.lt-!~t a, c.ur!que _;;csen Ce -
l~rgc pla~os con agua dulce aromatizada co~ c~ras esencias.
La danza circular seria de poca ayu~a si no fuera complementata
• por el oler ue .ias flores y por la capacictad de la abeja para apre11--
uer · La ;l:ayoria ue las colmenas está rodeada por ur. denso ::!anto de v~
getación, por lo que la ~era i~formación de que en algún lugar espera
la comiua ser!~ ~e poca utilid~d. Zs induéa~le que las abeJaS llegan
a aprencer la localización ce las aiversas ~l o res en su vecindario , -
por lo ~ue satJn a ~onde dir~girse cuando ~~a d~nzarina ejecuta su --
taile impregnada con esencia de, digamos, rlcres de acacia . Un poqui~
31
to de redundancia a:yuda a guiarlas. Cada a::>e ja ti ene un órgano aromá-
tico que en ciertas ocasiones puede emi ti!' '..L"l clor, en la :r:ayo:.· par~e
de los insectos estos órganos se dedican a hacer a las heffibras sexual
mente atractivas. 3in embargo, en las abejas Óbreras sexualmente ina~
tivas el órgano aromático ha sido adaptado a la tarea importantísima-
de encontrar comida, ya que el a~ractivo sexual es la última c~sa que
buscan. Después de una vigorosa danza, que señala una r·ica fuente de
comid.a , la obrer3 regresa a su hallazgo y :ieja en el aire la substan-
cia ol orosa de su órgano aromático; al hacerlo :::.~.·ea \1::1 'halo fragante
en varios metros alrededor que sirve como sef:al para l as abejas que -
fcrragean en el área. Cuando la fuente aL.ü:anticia es po'tre, no hay -
danza ni señal olor osa •
Au~~ todas estas ayudas la d~~za circular sirve sólo _para di~
tancias relativa~ente cort~de~ p~"lal , ya que ño contiene señal es de
dirección o dis~ancia. ~1 área que debe ser cubierta para descubrir -
., ~ ,e e;;;.
~a.._"' - la fuent e anun.:iada en una danza circular se elev::o r&pic!amente a rr.edi_
da c;.ue aumenta la distancia de l a fuente (de hecho, se el eva con el -
cuadrado de la dist ancia). 21 área de un crrculo inscrit o por~~ ra--
dio de 10 yardas al rededor del panal es de más de )00 yardas cuadra- -
3 las ffi2C~ ­ das; co:, un radio de 100 yardas el área se eleva a wás de JO, 000 yar-
cias cuac.::-3das, un territorio extrerr,adamen-ce ¿;rande para ser super'IÍ Sf
de ;o!." ur.o cr:_~tt;ra ccn tu-: tama~o de al=e!'la~· r:-:ed i n pul gsC.a. lc.s a tejas
Ca::-niclan de ven Frisch (sus sujetos favoritos) son conoci das por - - -
2ven-:urarse a cii star.cias cie sél:s mil las, y aun más cuando las áraa s -
de forrageo ce:::-canas son pobres; y correspondi6 a von ir1sch descu---
brir que ;ara distancias :nayores de 50 a 100 yar da s, la danza toma un
patrón di !:erente que co::lunica información acerca de la dirección y la
distancia de la :uente de ali:::ento . ...::ste desc·c.~brimiento ccnsti 1:1..ye
uno de los principales tri~nfos empíricos de la biología conduct ual.
La Danza de !f:ovimiento de Gola .
i\ medida que se incrementa la distancia entre el p<:nal y la f ue!!
te al~icia, 1;-da;z~ circular se ~ntrelaza grad~alwente en lo que
von Frise~ :ienomin6 aar.zá"" de movimiento de coi a, la cual se muestra -
er. la f :.,g;urGJ ¿ _¡::ar::1 d.cs especies de abejas, pc-stt:rio::-mente discutire-
mo ~ l a <!lferencia entre ambas c.anzas . .::.n c1;alq_uier danza, con distan-
cias inter~edias la danza circular adopta la figura ae un octo que - -
 32 33

descansa sobre un costado - para una especie la for~a es sioétrica ~ien

t:::-as que para la otra es aylanaC.a, corr.o tma hoz. ,U aume::1tar la distan
cía ameos bucles llegan a crear una figura con ·forma de un C.urazno con
una clara di visión al centro . .21 "movimient o -de cel a" proviene de las
rápidas oscilaciones de la abeja al ejecutar la división central; al -
hacerlo también produce un zumbido utilizando los músculos que mueven
sus alas, aunque no lo suficiente para despegar . Co.mo demuestra la fi-
gu:::-a 9, ln danza C.el movimiento de cola -al igual que la danza circu--
lar- es ejec'..ltada para una audiencia que la sigue con cuiC.ado, tocar.do
·a la danzarir.a con las antenas y registrando las cosas de interés.

Posiblemente la prt~eba :nás apremi:.nte de que las abejas están e::1

co!'r.unicaci:b su:;;-ge en e2. momento que t;na espectadora emite U."l chil lido
breve y súbito. La danzari~a se detiene en respuesta al chillido, en- .r'l.gttra 9. ? atrón tipico de la danza de movl.ml.en
ese momento la espectadora se aproxirr.o y recibe una gota de ~iel de la te de cola ejecutada contra el fondo de una co~
mena vertical. La abeja corre primero hacia la
danzarina. Resulta irresistible consi derar al episodio cono una peti-- parte superior del panal en la parte cen~ral, -
ción de nüel que es sa~isfecha de man.;ra rápida y graciosa. ~n un ex;;>~ d.:..recta, de la danza; luego se balancea en un -
semicirculo regresando al pu."lto de partida . .21
r~ or. ento en qu:" se reemplazó a la aanzarina co::-1 un model o móvil de 1? siguiente viaje ascendente suele ser seguido --
abeja, no hubo respuesta apropiada al chilli~o, en consecuencia , las - ::Jor un semicírculo descendente en la otra direc
ción. La ~udiancia está ccmouesta Por cuztro -
espectadoras se abalanza.:on sobre el modelo aguijoneándolo furiosamen- abejas que reciben el mensa3e ( T om~do de von --
r·risch, 196? ) .

,-.---
te por su infracción.

1 A_, ¡r-! .
' (
La t~ansición de la danza circular a l a del movimiento de cola oc~
rre de :nanera gradual, depe:1d.iendo de la distancia de la fuemte de coml:_
\'J\
,\ i ~ 1
'..: ...
' 1
v~ .
'
éa, _¿or lo que las etapas sucesivas de la transició:1 mcstradas e::1 la fl::
g~;:· ab pt:.eC.ert sig,n:.fica~ distancias a_prox i;naá.as. :;~!n des~u~s d.e que la
ti·a::sició:l se h3 co:r.plete.<!o, cuandc e: alimento se enc~entra ~ ~OC o --
más yard.as , a::1 la úanza pern.anecen señales para la distancia . .Z11tre más
---
leja;1a se enc•.;.en-::r ~~ent e de .::o:nida .r.ás lento será ·el ,.;:aso de la ..¡_
a.- ratrón adoptado por las abejas durante la transición
~· ~gura dz~za, de modo que cacta circuito lleva ~ás tiempo (ver ~a figura 10).
de la danza circ,.tlar (a la izquierda) a la danza del movimiento
de cola (a la derecha) . Cuando .la comida se encuentra a u::1a dis
tancia corta de la colmena, l a abeja utiliza la danza circ ular~ .Je algu.11a manera, la abeja codifica la distancia q_ue ha voladc en
cuando se encuentr~ a distancias largas, us~ la danza del mcvi- el tiempo que dedica a u~a porción del circuito de la danza de movi mien
miento de cola. Cuando la comida se encuentra a distancias in--
termedias, la danza es de transición, algunas abejas usan un P.§. to de cola , pero existe m~cha va~iabilidad. Abejas de panales diferen~­
trón y otras e~plean el otro. tes, aún si son de la ll!is;r.a especie, muestran pequefoas diferencias en -
la longitud ae sus movimientos para una distancia determinada -es como
si hablaran d~stint6s dialectos. Z incluso dentro de un panal, las abe-
 34
35
jos jó~enes tienden a danzar más rápiüo que las experi~e..tadas p3ra se -
descendente . Ambos hallazgos sugieren que la abeja atienae al vuelo de
!'lala::- la misma distancia ,las abejas que vienen calientes de un medio c,e
luroso danzan más rápido que las abejas irías,. y al aumentar la t emper,e
ida,
... ignorando
. .
el vuelo de regreso; asi , un viaje
.
ascenaente se reporta
como más lejano que uno descendente, aunque el asce~der de ida signifi-
tura ce la colmena aumenta también la rapidez de la danza . Au~ cuando -
que que debe descenderse al regre so y viceversa . La mayor parte de la -
.se mante~ga:1 cons'tantes todos los facto res p·osib.::.es, una mis:na abeja
evidencia señala que lo que se reporta es el esfuerzo físico invertido
~uestra pequer.as variaciones de un circuito a otro, o de una danza a
en el vuelo de forrageo, más que una medida real de la distancia. Las-
otra, al sefialar la localizac ión de ·una fuen~~ .::.ada de alimento. Las r~
abejas a ras que se pegan peque~os pesos de plomo , o a las que se obli-
cep'to::-c;s éel :ner:.s a~e pueden poseer :·actor es que les per:ni t an co:::reg,ir -
ga a caminar a la estación de alimentación en lugar de hacerlo volando,
J,a:te de et.ta confusió•~, per~ e~ il:auáable que también apo::-tan su parte
reportan equivalentes de distancia subst ancialmente mayores que las que
de amtig,ueciad .
pueden viajar sin esas restricciones. ?or ejemplo, una caminata de tres

o
.,..,
-.¡ a cuatro metros conduce a reportes equivalentes a an vuelo de más de 50
metros. En realidad las abejas pueden estar comunicando algo tan si:nple
·rl
::l y dire~to como la cantidad de azúcar meta·oolizada en el viaje hacia la
()
~
.,..¡ fuente alimenticia .
(.)

-1
Q)
o..-... No obstante, la danza de movimiento de cola comunica algo más que
Ul
S: O la distancia , aun traducida .en esfuerzc . A diferencia de las abejas que
'O 'O
·rl S:
(.);:l
obtuvieron la información de danzas circulares, y que salieron volando
C1l ::>.0
~QJ en todas las direcciones del com~á s excepto,cuando se dirigen a una- - -
:::l 1/l
:;:¡~
~uente conccida, ~- ~ue fueron inio~as _por una danza de movimiento
de ~ parecen saber en qué direcciór. i~ , ~si como que- tan lejos. ~1 ~
~i st~~cia a la comida (en metros) rasgo más sorprendente del lenguaje de las abejas hasta ahora descifra-
Figura ~ O . itelacion entre la dul·scion a e un circuito de l. a ciar.z.a do -asi como el t.allazgo más notable de von rrisch- es la forma en que
y la C.i:>tancia ciei panal a la comida . ::::n varios ex"Jerbler.-.:::> s , .:.as
abejas volaron casi 10 ~~ló~etrQs 9seis ~illas, . C~ ando la co~i ­ la danza transmite información direccional.
C<a se er;c:¡,¡er:.t:::;. a <.:.i s;:a"lcia z: :na yo res c. e un x:ilórr.etro, la C.ura-- ..
ci6;. ;:a:. cL~c·:5.-.:o vier.e a ser c:as~ :.~:-:a ±·unción lineal de la C.is-
tsnciz ; ca~ bios igual es e~ la Cistancia yroducen cam 0~:s i5ual~s A ~~que algunas especies de abejas ejec utan siempre l a danza de mo-
~n ~a duración . ~or de~ajo de un kil6metro, la curva es combada , vi:niento de cola sobre una superficie ho r izor.tal expuesta al cielo azul ,
!'laCléndose :nás ag:..:da al 1isr:linuir la distancia a la comi cia . ..:.ata
cooca si5r.ifica. que la danza ce~ tiene la informac ión ~is prec~sa las abejas carniolan de von Frisch normalrr.en'te danzan .dentro del panal,
acerca de la diatancia cuando la aomida está más cerca , Dues es verticalmente y sin el beneficio del cielo o el sol. De hecho, en la n~
en !as ce=canías donde se reali~a la mayor part~ del f or~ageo . -
(fo~ado de von ~risch , 17ó7) turalez.a las danzas son ejecutadas en la oscuridad, lo que plantea un -
pequer.o misterio concerniente al medio de comunicación entre la danzan-
la abeja no sólo es i~pr ecisa al reportar la distancia, también lo te y las espectadoras. No sabemos si la audiencia se basa en el zumbido,
es al mediria. Las abejas ~u~ al dirigirse a la comida vuel an con el el tacto, o tal vez el ~lfato y el gusto, para obtener 21 mensaje. En -
vi ento a la cabez.a s~elen reportar distancias mayores que las abejas cualquier caso, von frisch encontr6 que 1:;. abeja transmite su señal di-
~eccional en la oscuridad, sobre una superficie vertical, traduciendo -
que vuelan con vien-.:os ce cola, a~~~ue en ambos casos la distancia li--
neal a la fuen~e de cocida sea 1~ misma . De manera similar , una abeja -
que ~ace un vuelo ascendente hacia la fuente alimenticia reporta una
distc::nc ia :r.~yor que una que recorre la ruisa:a ó.istancia pero en v·..telo --
 36
el ángulo del sol sobre al vuelo de forrsgeo en un ángulo entre el moví
rn:l. ento de la cola y la atracci:5n de la gr-a·1ecac.. 3i la comida se encue_!}
tr::l en linea recta l!aci3 el sol a .;arti::: ael panal, .entonces la danza -
se harz hacia arriba en línea recta; si la comida está en dirección ---
L•puesta al sol, la danza se hará en línea recta hacia abajo. Los ángu--
lc.s intermedios del vi::.je a la comida se expresan como ángulos oblicuos
o~.•bre la curvatura vertical, igualando Jos tama:'ios ~ngulares reales con
un::~ tolerancia de unos cuo.n·cos gr?dcs (ver la :figura 11).
FLIGHT TO
FEEDING S7ATIÓNS
1
T:Oil·WAGGlNG DANCES
1
WeBCD
!' !!' !ll'
Figura 11. Tres fuentes alimenticias, I, 11, y 111,
y suG correspondientes danzas ·ae movimiento de cola
I, II, ·y :LII. La <ian za i reporta que la comicia se e!!
cuentra en cbrecció~ de~ sol; la danza 11 que se en-
cuentra a o0 a la .1zqu:..erda del soJ.; y la danza III
reporta que el alimento está en dirección opuesta al
sol. (Tomado de vo~.Frisch, 1967).
Para traducir un ángulo visual a uno gravitacional, la abeja nece-
n lta 6rganos sensoriales para cada est!mulo. Evidentemente tiene ojos,
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pero adem~s, en las uniones de la cabeza con el torax, ~ del torax con
el abdomen -las tres partes principales del cuerpo segmentado de un in_
secto- la abeja tiene pelos sensoriales que registran la curva~ura del
cuerpo. Una abeja sobre una superficie verti~al realizar~ pequeños mov1
mientes oblicuos en cada segmento de su cuerpo respecto a los otr~s, d~
pendiendo de su desviaci6n de la vertical exacta. Los pelos sensoriales
supervisan estas curvaturas; si a una abeja se le priva del nervio que
abastece a estos pelos, dejéfudola incapa.ci tada para ejecutar una danza
competente, danzará, pero no lograr~ transmitir la información direcci2
nal correcta.
Suponga que la fuente alimenticia se encuentra en linea recta con
el sol, . pero un fuerte viento desv!a a la forragera )0° a la izquierda.
Igual que una persona que en ~~ bote de remos lucha contra la corriente
imprimiendo más fuerza sobre un remo, la abeja cambia en un ángulo obl1
cuo )0° a la derecha para compe~sar la desviación causada por el viento.
Sin embargo, el ~ngulo que reporta en su danza es aq1lel en que realmen-
te se encuentra la comida y no el ~~gulo en que tuvo que volar como com
pensación . En este caso, el movimiento de la cola será vertical Y no a
30°, las·aoejas que reclute tendrán que hacer sus propias compensacio- -
nes ya que se les informó sobre dónde encontrar la comida, pero no ée
les dijo cómo obtenerla . Como en la mayor parte del mundo los vientos -
suelen ser sumamente cambiantes, biológicamente tiene sentido que las
abejas comuniquen los ángulos reales dejando que las condiciones preva-
lecientes determinen los ajustes que hará cada una .
Como navegante la abeja es sobrehumana, pero no sobrenatural. Las
abejas se muestran renuentes a forragear cuando tienen al sol directa--
mente sobre la cabeza -como sucede en'ocasiones en ciertos lugares- in-
dudablemente porque no pueden encontrar un ángulo de navegación utiliz~
'ole entre la fuente alimenticia y el sol que se encuentra directamente
sobre ella. Cuando en tales ocasiones. encuentran una fuente alimenticia
importante, su danza no logra transmitir la información direccional. De
manera similar, nada én· el vocabulario de la abeja parece expresar la -
altura de la fuente alimenticia. Por ejemplo, suponga que un panal se -
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encuentra a cierta distancia de un acantilado en cuya ba~e la forrage- la fuente, mejor tiene que ser (en melosidad, viscosidad: olor, etc.)
ra encuentra comida; el número de abejas que regresa a la base y a la para producir la danza. La progresión ordenada de curvas de la figura
cima del acantilado no difiere del que se encontraría si la fuente al! 12 muestra que las abejas intercambian distancia y melosidad de una mª
menticia estuviera en la cúspide y no en la base del acantilado. nera regular. Sin embargo, una vez que empiezan a danzar comparten con
su audiencia toda la información que emplearon para decidir si baila--
Especies distintas de abejas difieren en los detalles de ·la comu- ban o no.
nicación, las abejas carniolan de von Frisch pasan de la danza circu~­
lar a la danza del movimiento de cola cuando describen distancias en--
tre 50 y 100 metros. En con~raste, las abejas italianas ejecutan duran ~
m
o
te la transición una "danza de la hoz• (ver la figura 8) que -a dife__ ~
~

rencia de la danza circular- incorpora alguna información direccional m

~
para una distancia aproximada de 10 a 15 metros. Más aún, los dos ti-- ~

pos de abejas difieren en su calibración de la distancia, cuando la co ~

mida se encuentra a una distancia determinada las abejas carniolan d~ ~
o
~
zan más rápidamente que las italianas. Como la regla es que entre más ~
o
rápida sea la danza m~s cercana se encuentra la comida, una abeja ita- ~

~
liana que recibió el mensaje de una danzarina carniolan volará una di~ ~

~
tancia demasiado corta. Por 1a misma razón, puede esperarse que una -- ~

abeja carniolan que recibe el mensaje de una. danzarina italiana ~~ele ~

una distancia demasiado ·larga. ·Esas confusiones surgen en un panal que ·~
o
~
incluye ambas clases de abejas por una hibridación genática o porque - ~
~
~
un experimentador humano mezcló las poblaciones. Estos dialectos de -- ~
o
las abejas (y existen muchos otros) no sólo demuestran que las abejas, ~
o
como la gente, no pueden entender fácilmente un nuevo lenguaje, sino - o o

también que el vocabulario del lenguaje de las abejas -a diferencia del
nuestro- puede ser innato. La existencia de un vocabulario innato es -
sugerida también por el hecho de que el juntar a ambas especies no da
por resultado uns mezcla lir~u!stica, ya que cada individuo (incluso -
los nacidos en una colonia mixta) persisten en el uso del dialecto de
su propia especie.
La probabilidad de que se dance refleja una variedad de factores.
manteniendo otras cosas .constantes, es m~s probable que una abeja, dan-
ce cuando regresa de una fuente impregnada con esencia de flores que :
pec!ficos, que afectan a la danza. El más significativo es la versi6n
cuando regresa de una fuente inodora . Entre más lejana se encuentre --
Distancia a la Estación de Alimentación (kilómetros).
Figura 12. Entre más lejana se encuentre la comida del panal,
más dulce tiene que ser para producir. la danza en una !rección
de las forrageras que la encontraron. Cada curva muestra el i~
tercambio entre distancia y melosidad para una determinada prE
babilidad de danza. Las curvas mayores muestran la mayor prob~
bilidad de que se baile. Tanto una mayor melosidad como una m~
yor proximidad al panal estimulan la danza. ~tomado de von M--
Frisch, 1967).
Existen algunos !actores generales,sobrepuestos a los factores e~