El papel del sueño en el Aprendizaje y la

Memoria
Pierre Maquet
El sueño se ha implicado en los cambios cerebrales que subyacen plástico aprendizaje
y la memoria. Los indicios de que duermen participa en la consolidación de huellas de
la memoria frescos provienen de una amplia gama de observaciones experimentales a
nivel de red, se han reportado reactivaciones durante el sueño de conjuntos neuronales
recientemente cuestionado por las nuevas circunstancias ambientales en diferentes
diseños experimentales. Se propone que estas asambleas neuronales están
involucradas en el procesamiento de huellas de la memoria durante el sueño. Sin
embargo, a pesar de este cuerpo de rápido crecimiento de los datos experimentales, la
evidencia de la inßuence de los patrones de sueño de descarga de huellas de la
memoria sigue siendo fragmentaria. El papel fundamental del sueño en el aprendizaje y
la memoria aún no se ha caracterizado precisamente.

Hay dos tipos principales de sueño: movimiento ocular rápido (REM), también conocido
como el sueño paradójico (PS), y sueño no REM, en lo sucesivo el sueño de onda lenta
(SWS). Este último se caracteriza por larga amplitud, electroencefalográfica de baja
frecuencia
(EEG) oscilaciones. El primero se identifica por baja amplitud, ritmos relativamente
rápidos en los registros de EEG, por los movimientos rápidos de los ojos, y por
disminución del tono muscular. sigue siendo desconocido a pesar de nuestro rápido
aumento de la comprensión de los procesos de generación y el mantenimiento del
sueño de la función del sueño. Se han propuesto una serie de hipótesis no mutuamente
excluyentes: por ejemplo, la conservación de energía (1), Termorregulación cerebro
(2), La desintoxicación cerebro (3), Y el tejido “restauración” (4). Otra hipótesis, en la
que nos centramos aquí, propone que los períodos de sueño son favorables para la
plasticidad cerebral y, en el cerebro adulto, para el aprendizaje y la memoria .Esta
hipótesis es comprobable experimentalmente tres pasos principales pueden ser
operacionalmente describen: la exposición al nuevo estímulo, el procesamiento de
huellas de la memoria, y el rendimiento en retest. En este diseño, el sueño es
principalmente involucrado en el procesamiento de huellas de la memoria.
La visión convencional es que los procesos del sueño participan en la consolidación de
las huellas de la memoria. La consolidación se refiere al tratamiento de huellas de la
memoria durante el cual “las huellas pueden ser reactivadas, analizaron e incorporados
gradualmente en memoria a largo plazo”
(5). De acuerdo con esta hipótesis, la huella de la memoria se mantiene en un estado
frágil hasta la primera se ha producido periodo posterior a la exposición del sueño (6).
Un gran número de resultados experimentales son consistentes con esta idea, pero en
la actualidad no hay evidencia definitiva para probar la hipótesis (7, 8). El debate de
fondo es si la consolidación huella de la memoria durante el sueño se basa en patrones
específicos de neuronas
Actividades y sus efectos en el subcelular nivel o en otros cambios que interactúan con
el cerebro dormido (por ejemplo, los efectos del estrés en niveles hormonales ).
Dependiente de uso versus
Experiencia-Procesos Dependientes en
Dormir
Actividades cerebrales durante el sueño que son dependientes en el período de vigilia
anterior han sido interpretado de dos maneras diferentes: como experiencia
Procesos dependientes o dependientes del uso.
La actividad del sueño dependiente del uso refleja la restauración de una neuronal
óptima (esencialmente Función sináptica) después del despertar sostenido.
Actividad neuronal. No asume ninguna exposición a un nuevo entorno (estímulo, tarea),
ni la expansión del comportamiento. Repertorio. Por ejemplo, en humanos, slowwave
actividad se ha demostrado que aumenta durante SWS en la zona central contralateral
a una estimulación vibratoria prolongada de la mano experimentado durante el período
de vigilia anterior ( 9 ). Sin embargo, la distinción entre uso - y cerebro de sueño
dependiente de la experiencia, la actividad no es absoluta, y no está clara.
Si reflejan diferentes procesos en algunos casos, es difícil decidir si los procesos son
dependientes del uso o la experiencia, el tratamiento experimental a menudo podría
Ser interpretado como una nueva condición ambiental. ( 10 ). Además, porque no
sabemos.

Los mecanismos básicos que subyacen a estos procesos no podemos descartar la

posibilidad de que procesos celulares similares subyacen tanto al uso y las
actividades dependientes de la experiencia, dependiente del uso también se cree que
la regulación del sueño Promueve la plasticidad sináptica, a través de los locales.
Liberación de citoquinas y factores de crecimiento (11) Los procesos dependientes del
uso pueden reflejar a corto plazo adaptación a las condiciones de vigilia, mientras que
mecanismos dependientes de la experiencia son principalmente involucrado en el
comportamiento a largo plazo cambios (12). En este sentido, es lamentable que sólo
hay unos pocos estudios que demuestran que cambios dependientes de la
experiencia en el sueño, a trazas de memoria de larga duración (13).

Probando la Hipótesis
El papel de los períodos de sueño en el procesamiento de las trazas de memoria son
un problema multidimensional, un gran número de estudios han sido
Publicados que difieren en aspectos importantes.
(Tabla 1). No se arguye aquí que lo mismo
Los procesos ocurren en cada condición experimental, más bien, enfatizamos que ( i )
hay un rango de evidencia que relaciona el sueño con la memoria procesos ; (ii)
reactivación de poblaciones neuronales.
Se reportan durante el sueño posterior al entrenamiento en diversas condiciones
experimentales y poder estar involucrado en el procesamiento de la memoria.
Trazas durante el sueño; y (iii) hay problemas que aún deben ser abordados antes de
la hipótesis puede ser aceptada.
Nivel de comportamiento. Primero, el sueño post entrenamiento.
Se ha demostrado que la privación perjudica a la subsiguiente desempeño en diversas
tareas, tanto en
Animales (14, 15) y en humanos (13, 15 - 17 ).
Sin embargo, cuidadosamente estos estudios han sido llevado a cabo, el paradigma de
la privación del sueño en los animales están inherentemente contaminados por
inespecíficos efectos de la privación del sueño (por ejemplo, aumento de la
excitabilidad del cerebro, respuesta al estrés) que también podría conducir a la pérdida
de memoria (18). Aunque estos efectos indirectos no pueden
Se descartan, los siguientes argumentos favorecen una
Un verdadero papel para la falta de sueño en estos resultados el aprendizaje se ve
afectado por la falta de sueño solo si la tarea conlleva un nuevo comportamiento
estrategia (19, 20). Deterioro del rendimiento se informa sólo si la privación del sueño
ocurre durante periodos específicos de tiempo, el llamado sueño paradójico (PS)
ventanas (21). Privaciones similares fuera de estos periodos. no tiene efecto en el
rendimiento posterior ( 22 ).
En segundo lugar, la arquitectura general del sueño.
Se modifica durante la noche posterior al entrenamiento. En humanos, el sueño REM
aumenta siguiendo
Entrenamiento en varias condiciones experimentales. (23 - 28). Asimismo, en animales
(principalmente roedores), Se sigue la formación en diversas tareas. Por un aumento
en el sueño REM (14, 29).
Los niveles de sueño REM vuelven a la normalidad una vez que Los animales han
dominado la tarea (30, 31). En animales, una cuestión no resuelta es
la respuesta al estrés posiblemente acompañando.

Las sesiones de entrenamiento pueden explicar estos resultados de hecho, el estrés

también puede conducir a un aumento de Sueño REM (32). Además, dependiendo de
su tiempo y amplitud, un estrés agudo puede favorecer la formación de la memoria
(33). Un importante argumento en contra de un importante papel del estrés en estudios
de sueño / memoria es que el post-entrenamiento.

El rebote del sueño REM parece estar estrechamente relacionado con procesos
de aprendizaje. No hay sueño REM significativo el aumento se produce cuando no hay
material para aprender (es decir, seudo condicionamiento) (30, 31) o cuando los
animales no aprenden la tarea (20, 34). En estos dos casos, los animales de control
son sometidos al mismo estrés que aprender animales. y todavía no muestran ningún
sueño REM aumentará. La investigación futura debería descartar la papel del estrés en
el sueño REM posterior cantidad y examinar la posibilidad de que el
respuesta relacionada con el estrés podría modular la procesos de sueño relacionados
con la experiencia.

Reactivación de conjuntos neuronales durante.

Dormir después del entrenamiento. En varios experimentos, la actividad neuronal
expresada durante
El comportamiento de vigilia parece ser restablecido. Durante el sueño Estas
reactivaciones permitirían
Para la adaptación de la conexión intercelular. Fortalezas entre los elementos de la
red y la incorporación de la nueva experiencia en la memoria a largo plazo. En
consecuencia, la consolidación de las huellas de memoria implicaría no solo el
fortalecimiento de ciertos sinapsis pero también la poda de otros, inapropiados,
Conexiones que sobrecargan cerebral redes [“aprendizaje inverso” (35); ver también
(36)].
A nivel de hipocampo individual células, depende el patrón de disparo durante el sueño
en la experiencia previa de vigilia. En una temprana Informe, las tasas de disparo en
las celdas de lugar CA1 expuestos a su lugar de campo durante un anterior período
de vigilia se incrementó durante la posterior
dormir , en comparación con las tasas de cocción
En células no expuestas (37). El hipocampo, coloca celdas que muestran disparos
altamente correlacionados durante una tarea espacial de búsqueda de alimentos
mantenida alta correlación de disparo durante el post-entrenamiento dormir,
especialmente durante SWS (38). Lo temporal aspecto de las descargas de vigilia
parece se mantendrá durante el sueño posterior a la exposición, el orden en que se
disparan los pares de celdas de lugar durante el sueño posterior al
entrenamiento (principalmente SWS) refleja dentro de una ventana de tiempo de
200 ms, la orden de cocción durante el despertar anterior sesión ( 39 ). Secuencias que
involucran más de un par de celdas, dentro de una ventana de tiempo similar,
fueron reproducidas durante SWS grabado después de una
Tarea de rodar (40). La repetición de secuencias no es específico de SWS después de
repetitivo
Exposición a una pista circular, los patrones de descargas de múltiples unidades del
hipocampo,
Reflejando hasta varios minutos de comportamiento experiencia, se reproducen
durante REM dormir (41).el curso temporal de estas reactivaciones, a lo largo de varias
noches, aún no ha sido a fondo investigado. Sin embargo, durante REM dormir, hay
evidencia de que las representaciones de la novela se fortalecen mientras que los
más viejos se debilitan ( 36 ). Hipocampo disparando por una experiencia novedosa
durante la exposición posterior. el sueño se produce en fase con el ritmo theta, una
condición conocida por inducir potenciación a largo plazo. En contraste, las células.
La codificación para entornos familiares tiende a fuego fuera de fase con el ritmo theta
una situación que puede conducir a la despotenciación a nivel de red en la rata, la
actividad.

De las células del hipocampo se refleja en dos tipos de patrones macroscópicos

(42, 43). En el uno mano, oscilaciones gamma (40 a 100 Hz) y el ritmo theta (4 a 7 Hz)
se registra en el capas superficiales de la corteza entorrinal la giro dentatus , y los
campos CA3 y CA1 del hipocampo durante la actividad exploratoria y el sueño
REM. Despierta inmovilidad y SWS se caracterizan por las ondas afiladas,
coronado por ondulaciones de alta frecuencia (140 a
200 Hz). Se inician las ondulaciones y las ondas agudas en CA3 y grabado en CA1 y el
Capas profundas de la corteza entorrinal
Se creía que, durante las oscilaciones gamma y theta,
las entradas neocorticales transmiten información sobre el mundo externo al
hipocampo.
Estructuras a través de la entorhinal córtex. Por el contrario, durante las ondulaciones y
afiladas. Olas, se piensa en la información del hipocampo. Para ser reproducido de
nuevo a la corteza entorrinal ( 42 , 43 ) y, a través de ella, a las áreas neocorticales
( 44 ).
Esta operación en dos etapas podría consolidar la traza de memoria, como ha sido
sugerido por simulaciones computacionales (45 ).
A pesar de su importancia, estos resultados sí lo hacen.
No aportar pruebas definitivas de la participación. Del sueño (es decir, descargas de
patrones en reposo) en procesos de memoria. A pesar de que
Actualmente se están realizando estudios para mejorar caracterizar las descargas
neuronales en el formación del hipocampo durante el sueño en ratas entrenadas, no
hay evidencia de que estas las actividades neuronales eventualmente modifican el
comportamiento. Adaptación al nuevo entorno.

También hay varias cualificaciones metodológicas. Para tener en cuenta Por ejemplo,
en grabaciones extracelulares, cambios sistemáticos. En las características de disparo
neuronal puede conducir a

Tabla 1. El papel del sueño en la plasticidad cerebral: una hipótesis multidimensional.

Etapas del sueño
Dadas las diferencias sustanciales entre el sueño SWS y el sueño REM, es probable
que cada etapa del sueño
Contribuye de una manera diferente al procesamiento de seguimiento de
memoria. ¿Actúan en paralelo (proceso dual) o en serie (proceso de doble paso)?
Proceso dual
SWS es particularmente favorable a los rastros de memoria explícitos
El sueño REM está involucrado principalmente en la consolidación de memoria
implícita
Proceso de doble paso
La consolidación de las trazas de memoria requiere SWS seguido de un sueño REM

Población
El papel del sueño en la plasticidad del cerebro se sospecha en
varias especies homeotermas. Dormir seria se requiere tanto para la maduración
cerebral en la vida postnatal temprana como para los procesos de aprendizaje y
memoria en el cerebro adulto.
Clase
Aves
Zebra Þnch
Mamíferos
Rata
Gato
Humano
Años
Desarrollo cerebral
Cerebro adulto

Nivel de descripción
La evidencia de la influencia del sueño en el procesamiento de trazas de memoria
surgió de las observaciones en niveles de descripción:
Nivel molecular
Asambleas neuronales
Nivel del sistema cerebral macroscópico
Comportamiento

Diseño experimental
Efecto de la exposición a nuevas condiciones ambientales sobre el sueño posterior.
La exposición a un nuevo entorno modifica el sueño posterior, independientemente del
sistema de memoria
Participa o el curso temporal de las sesiones de entrenamiento.
Sistemas de memoria
Formación de hipocampo: trazas de memoria dependientes
Formación de hipocampo: trazas de memoria independientes
Exposición
Entrenamiento masivo
Entrenamiento distribuido
La privación del sueño
La traza de memoria permanece frágil mientras el sueño no interviene. La privación del
sueño altera el desempeño de una tarea recién aprendida tanto en animales como en
humanos.
Privación total del sueño
Privación parcial del sueño
Privación selectiva del sueño REM
La privación de la noche frente a la de la noche
Aparentes efectos de ordenación, incluso en ausencia. De cualquier secuencia de
descarga (46). También eso Podría argumentarse que estas secuencias sólo Reflejar la
decadencia de las actividades que se produjeron. Durante el anterior período de
vigilia. Sin embargo, la estructura de correlación de los conjuntos de hipocampo.
Atribuible a una experiencia sigue siendo
Presente durante SWS incluso si otra experiencia intervenido antes del inicio del sueño
(47).
Las reactivaciones neuronales no solo ocurren. En la formación del
hipocampo. Neuronal cortical.
Las actividades durante el sueño también pueden ser modificadas.
Siguiente entrenamiento en un hipocampus independiente tarea. En el gato, rápido (30
a 40). Hz) las oscilaciones neocorticales pueden ser mejoradas por condicionamiento
instrumental durante la vigilia, y un aumento selectivo en estas oscilaciones.
Se observa durante los siguientes Sueño REM y REM (48). Más generalmente,
oscilaciones SWS (ritmo lento, ritmo delta, husos) se asocian con pico rítmico
estallidos en neuronas talámicas y corticales, que conducen a cambios de excitabilidad
persistentes (49). Estos procesos de plasticidad a corto plazo. Podría utilizarse para
consolidar trazas de memoria.
Adquirido durante la vigilia (49). Ha sido propuso que en las primeras etapas de no
REM
El sueño, la actividad del huso estaría relacionada con entrada masiva de Ca 2 1 en
células fusiformes (50). Esto abriría la puerta al siguiente largo plazo modificaciones en
redes corticales. Durante SWS, grandes poblaciones de tálamo y
las neuronas corticales se disparan de forma síncrona en un lento oscilación (, 1 Hz),
fases alternas de hiperpolarización y despolarización (51).
Durante la fase despolarizada, la explosión. Las neuronas generan breves periodos de
oscilaciones rápidas due recordaría iterativamente y almacenar
Información incorporada en las asambleas. Cebado durante
spindling (50). Alternativamente, las neuronas reclutadas por las oscilaciones lentas.
Que preferentemente serán aquellos con el mayor número de sinapsis potenciadas
recientemente durante vigilia ( 52 ). Lo más importante, las reactivaciones
cerebrales posteriores a la exposición. Durante el sueño parecen generalizarse a través
de las especies. Para aprender su propia canción, jóvenes pinzones cebra tienen que
establecer

La correspondencia entre su producción voca y la retroalimentación auditiva resultante

esto no se puede hacer durante la vigilia porque la canción del pájaro surge de una
apretada secuencia de actividad codificada en el tiempo en la canción área, mientras
que la retroalimentación auditiva, necesaria.

Para corregir la producción vocal, es inevitable retrasado durante el sueño, sin

embargo, almacenados retroalimentación sensorial podría ser fácilmente comparado
con las actividades cerebrales subyacentes a la salida del motor este parece ser el
caso, porque espontáneo actividad durante el sueño en un premotor el área del sistema
de canciones coincide con la actividad grabado mientras el pájaro canta durante
vigilia (53).
Finalmente, los resultados preliminares sugieren que reactivaciones dependientes de
la experiencia de neuronal poblaciones también se producen en los seres humanos
durante el sueño. Utilizando tomografía por emisión de positrones, se demostró que
durante el sueño REM, algunoas áreas del cerebro fueron más activas en sujetos
humanos. Previamente entrenado en un tiempo de reacción en serie tarea que en
los sujetos naïve (54). Estas los resultados sugieren que los rastros de memoria fueron
reprocesados durante el sueño REM, por dos razones.

Primero, las áreas activadas estaban entre aquellos previamente comprometidos en la

ejecución de la tarea Estas regiones cerebrales eran en realidad reactivado durante el
sueño REM pos entrenamiento.
En segundo lugar, el desempeño de los sujetos en la tarea. fue mejorado en
una sesión de reprobación post-sleep , sugiriendo que la influencia de estas
reactivaciones, si alguno, fue beneficioso para la memoria rastros. Estos datos aún no
han sido confirmados. pero proporcionan una perspectiva para futuras investigaciones.

El sueño crea contextos funcionales diferentes.

Desde la vigilia y favorable al cerebro. Plasticidad. Dormir podría ser un periodo
privilegiado para la consolidación de la memoria porque permite
se producirán reactivaciones de conjuntos neuronales en contextos muy distintivos fue
antes propuso que las propias oscilaciones del sueño. (Oscilaciones theta y gamma,
ondas agudas y ondulaciones, los diversos tipos de oscilaciones SWS)
podría favorecer la plasticidad cerebral organizando patrones de cocción celular
asimismo, en animales, ponto - geniculo -occipital.

Las ondas (PGO) son prominentes fásicas. Potenciales que ocurren durante o
inmediatamente antes del sueño REM (55). Entre varios posibles Funciones, las ondas
PGO están hipotetizadas para promover el desarrollo del cerebro y para facilitar
Plasticidad cerebral (55). Su densidad aumenta después del condicionamiento aversivo
en ratas. (56). Cuando es inducido por la estimulación del tronco cerebral (57),
sincronizan actividades de alta frecuencia. (20 a 50 Hz), cuya expresión puede ser
dependiente de la experiencia durante el sueño (48). La actividad de PGO durante el
sueño REM podría así se sincronizan las rápidas oscilaciones que transmiten
información reciente, sobre talamocortical a gran escala .y Circuitos intracorticales, se
impone otro contexto importante.

Durante el sueño por patrones particulares de neuromodulación. Por ejemplo, el sueño

REM se caracteriza por un prominente impulso colinérgico en contraste con una
disminución de adrenérgicos y tono serotoninérgico ( 58 ). Datos experimentales
mostrar que la acetilcolina mejora la cortical plasticidad en mamíferos adultos
( 59 - 61 ). A diferencia se ha demostrado que la escopolamina, una antagonista
de acetilcolina, administrado a ratas durante PS las ventanas perjudican el rendimiento
posterior en una tarea de evitación, la administración de Drogas fuera de las ventanas
de PS no tiene ningún comportamiento efecto (62). Las consecuencias celulares de
la modulación colinérgica en la traza de memoria procesamiento durante el sueño REM
todavía están por ser caracterizado. Se ha sugerido que la acetilcolina modula los
mecanismos moleculares de consolidación de la memoria (63). Para el hipocampo
trazas de memoria dependiente, tiene también se ha propuesto que los altos niveles de
acetilcolina favorecerían la codificación de nuevo información en el hipocampo durante
la vigilia, mientras que durante el SWS, la acetilcolina inferior los niveles facilitarían la
propagación de información desde el hipocampo hasta la corteza Durante el sueño
REM, acetilcolina permitiría que el neocórtex para someterse a un proceso de
de reanálisis, desarrollando así nuevos representaciones avanzadas para el
comportamiento.( 64 ) Reactivaciones: hasta el subcelular. nivel ? Consolidación de
trazas de memoria también implica una cascada de eventos moleculares que
conducir a modificaciones sinápticas duraderas. En esto sentido, la consolidación de la
memoria implica gen transcripción y síntesis de proteínas locales ( 65 ).
La intervención del sueño en estos procesos es concebible pero no ha sido
sistemáticamenten investigado. Los siguientes resultados, aunque preliminar,
establecer el escenario para futuras investigaciones.
La síntesis de proteínas del cerebro persiste y es incluso mejorado durante el sueño:
hay un positivo correlación entre la duración de SWS y el nivel de síntesis de proteínas
cerebrales en monos ( 66 ). Por otro lado, en ratas, el aprendizaje se altera cuando
la anisomicina un inhibidor de la síntesis de proteínas, se administra durante el sueño
REM. Este es un efecto específico porque se observa exclusivamente cuando
la anisomicina se entrega durante las ventanas de PS ( 62 ). Además, la evidencia de
la transcripción de genes durante el sueño después de la exposición tiene
recientemente emergido, con la documentación de una expresión dependiente de la
experiencia de zif-268, un gen inmediato temprano involucrado en neuronal
Plasticidad ( 67 ). La expresión de zif-268.

En los cerebros de ratas expuestas a un enriquecido.

Se ha evaluado el medio ambiente durante 3 horas durante la posterior vigilia, SWS, o
Sueño REM. Mientras que las ratas no expuestas mostró una disminución generalizada
en la expresión de zif-268 durante el sueño SWS y REM en comparación a vigilia, zif-
268 fue regulado por incremento durante (postexposición) el sueño REM en la
corteza y el hipocampo de los animales expuestos estos resultados solo proporcionan
evidencia compatible con un dependiente de la experiencia, transcripción
de genes. Queda por mostrar qué cascada de eventos celulares desencadenan y si
estos procesos inducen una posterior modificación del comportamiento.

Cuestiones pendientes
Además de los problemas mencionados anteriormente planteados por paradigmas
experimentales específicos, se pueden identificar tres problemas más. ¿Es el sueño un
requisito absoluto para la memoria? consolidación, o el sueño simplemente proporciona
condiciones más favorables para la consolidación. Trazas de memoria que otras
excitaciones estados? Patrones de actividad involucrados en la memoria la
consolidación no se produce específicamente en el sueño se observan ondas agudas y
ondulaciones tanto en SWS como en la vigilia tranquila el patrón de actividad, en lugar
de SWS pero sería una condición suficiente para el procesamiento de la memoria.

(47). En contraste, el comportamiento humano reciente los datos sugieren que dormir
durante la noche después de una sola sesión de entrenamiento es crítico al aprendizaje
perceptivo visual (13). Asignaturas que fueron privados de sueño durante
este post – entrenamiento

Espectáculo nocturno prácticamente sin actuación mejora en los próximos

días,asignaturas permitido dormir inmediatamente después del entrenamiento
mostró una mejora significativa en su rendimiento, tan pronto como el primer día
después entrenamiento y durante toda la semana siguiente.
Finalmente, no todos los recuerdos necesitan dormir para consolidarse en contraste
con el aprendizaje perceptivo discutido anteriormente, la capacidad de los sujetos
humanos para hacer llegar a los movimientos de una fuerza campo se consolida dentro
de las 5 horas de vigilia que sigue la sesión de entrenamiento. (68). No está claro por
qué algunos rastros de memoria requieren dormir para consolidar y otros no en
segundo lugar, como aparece en esta revisión, la mayoría de los experimentos sobre el
papel del sueño en la memoria se ha centrado ya sea en el sueño REM o en SWS.

En la actualidad, nos falta una amplia comprensión del papel específico del sueño SWS
y REM en el procesamiento de huellas de memoria. Algunos experimentos sugeridos
un proceso dual en la manipulación de la memoria durante el sueño, por lo que SWS y
REM duermen actuar sobre diferentes sistemas de memoria en consecuencia, la
privación de SWS perjudica específicamente Memorias explícitas ( 17 , 69 - 71 ),
mientras que la falta de sueño REM es más perjudicial para el aprendizaje implícito
( 15 - 17 ). Sin embargo, otros datos sugieren una memoria de doble paso
procesamiento durante el sueño en el que óptimo el aprendizaje requeriría la traza de
memoria para ser procesado primero en SWS, y luego en REM el sueño. Datos de
animales apuntan a la importancia de la sucesión inmediata de SWS y períodos de
sueño REM ( 72 ). En los humanos, el papel de estas secuencias aún no ha sido
evaluado. Evidencia preliminar de una correlación. Estudio sugirió que una suficiente
cantidad de SWS en la primera mitad de la noche y del sueño REM en la segunda
mitad es se requiere mejorar una percepción visual. Habilidad (73). En consecuencia, el
desempeño de la misma tarea se mejora si los sujetos se permite dormir en la primera
parte de la noche y es aún mejor si se les permite dormir toda la noche, estos
resultados fueron interpretado como ser la formación de la memoria impulsado por los
primeros procesos relacionados con SWS con sueño REM tardío promoviendo la
memoria formación en una segunda etapa ( 74 ). Sin embargo,
el sueño nocturno incluye grandes cantidades de tanto el sueño REM como la etapa 2
duermen la influencia específica de los restos de sueño REM incierto.

Finalmente, las futuras investigaciones tendrán que explicar datos que no soportan el
papel de dormir en procesos de memoria. Por ejemplo, en contraste con las
predicciones, motor fásico eventos durante el sueño REM, como movimientos de los
ojos. (75, 76) o actividad muscular del oído medio (77), se correlacionan inversamente
con la número de tales eventos durante el anterior período de vigilia Igualmente, es
intrigante. Que los fármacos antidepresivos, que drásticamentereducir la cantidad de
sueño REM, no inducir cualquier efecto perjudicial sobre la memoria (7).

Conclusiones y perspectivas
Para confirmar el papel del sueño en el rastreo de memoria. Procesando, tenemos que
realizar cuatro principales metas. En primer lugar, la caracterización de la tarea
dependiente,
Actividades cerebrales regionales específicas durante el sueño posterior al
entrenamiento debe ser perseguido, a diferentes niveles de organización cerebral.
En segundo lugar, es necesario demostrar que estas actividades dependientes de la
experiencia en el sueño.
En última instancia, están relacionados con el comportamiento duradero
la adaptación. En tercer lugar, el papel específico de sueño (es decir, patrones de
descarga del sueño) en la memoria procesamiento debe ser desenredado de
otros efectos como el inducido experimentalmente. Estrés o modificaciones
circadianas. Cuarto, los efectos del sueño SWS y REM en la memoria. Se debe
especificar la traza una comprensión más completa de la influencia del sueño en los
procesos de memoria, también podría revelar los puntos en común con el papel del
sueño en otras formas de plasticidad cerebral, es decir, durante el neurodesarrollo o
durante el cerebro. Reorganización tras daño cerebral

Hace 200 años que David Hartley (1) primero sugirió que soñar podría alterar la
fuerza de los recuerdos asociativos, pero la propuesta básica que ya sea para dormir o
soñar juega un papel en el reprocesamiento off-line de los recuerdos sigue siendo muy
debatido (2–4). Desarrollos recientes en molecular genética, neurofisiología y cognitiva
las neurociencias han producido una sorprendente cuerpo de investigación que
proporciona convergencia, evidencia de un importante papel del sueño en
aprendizaje y reprocesamiento de recuerdos. (5) sobre la base de patrones de cerebro
eléctrico actividad medida en el electroencefalograma.
(EEG), movimientos oculares y musculares tono (6), el sueño se puede dividir
ampliamente en el movimiento del ojo rápido del sueño (REM) y movimiento de los
ojos no rápido sueño (NREM), con el ciclo REM-NREM humano típicamente
Tener un período de 90 minutos, evidencia reciente refuerza la hipótesis de que el
sueño juega un papel en el aprendizaje y el procesamiento de la memoria en
carios niveles, incluyendo el dependiente de REM. Cableado de desarrollo de
binocular, células en la corteza visual (7, 8), procedimentales aprendizaje de una tarea
de discriminación visual (9– 12), y el desarrollo de la resolución de problemas.
Habilidades (13) en contraste, ya que Freud propuso su oratoria de interpretación de
sueños (14), tiene ha sido una escasez frustrante de evidencia científica
concerniente al mecanismo del sueño la construcción y sus posibles funciones. Uno
tal función podría ser como parte de un multinivel sistema de aprendizaje dependiente
del sueño y reprocesamiento de memoria, donde los sueños son la manifestación
consciente de estos procesos. Los nuevos enfoques descritos a continuación ofrecen
una metodología para el acercamiento experimental. Estas preguntas

Estudios de Comportamiento del Aprendizaje y

Memoria en el sueño
Estudios de comportamiento del sueño y aprendizaje en humanos y animales,
neuroquímicos y neurofisiológicos estudios de la base cerebral
deposible procesamiento de memoria dependiente del sueño, y estudios
neurocognitivos de la información. Procesamiento durante el sueño proporcionar
evidencia por una interdependencia entre el sueño, el aprendizaje, y la memoria. Aun
así, considerable controversia rodea la pregunta ( 2 , 4 , 15 ). Por
discusiones adicionales de estas preguntas, ver los comentarios que acompañan
a Maquet ( 5 ) y Siegel ( 16 ). La investigación sobre el sueño y la memoria comenzó en
Ferviente tras el descubrimiento de REM en 1953. (17). Desde entonces, una amplia
gama de animales. Los estudios han apoyado la hipótesis de que REM juega un papel
crítico en el aprendizaje ( 18-21 ). un metaanálisis concluyó que el sueño REM
Juega un papel crítico en la consolidación de aprendizaje procedimental pero no
declarativo memoria ( 22 ). En una síntesis del animal. Literatura , Smith propuso la
existencia de “Ventanas REM” ( 18 ), períodos de tiempo posteriores
Entrenamiento procesal cuando las ratas muestran aumento. cantidades de REM y
durante las cuales REM la privación conduce a la retención disminuida. Por muchos de
los primeros estudios de privación REM,
La aparente disminución en el recuerdo después de la privación puede ser
consecuencia de la privación inducida estrés (2, 4). Pero otros estudios (23)
han demostrado decrementos en el rendimiento 20 horas después de la privación de
REM, pero no de 8 a 16 horas después de la privación (24, 25 ). Este es el al
contrario de lo que predeciría un modelo de estrés. Otros estudios han mostrado
efectos a largo plazo como una semana después de la privación de REM 26). Estos
hallazgos de ninguna manera sugieren que REM es crítico para toda la consolidación
de la memoria se produce una consolidación sustancial de la memoria durante la vigilia
normal, y muchos recuerdos, las tareas no se ven afectadas por la posterior privación
de REM ( 2 , 4 , 15 ). Tampoco hay evidencia clara, que el sueño REM mejora
subsiguiente codificación (27). Además, la consolidación de la memoria es muy
probable que no sea la única función del sueño REM, sin explicar, por ejemplo, la
disminución de REM durante el primer año de vida. (2). En humanos, después de
la formación de la privación REM perjudica la retención del aprendizaje procedimental
(20, 28). Tareas declarativas de memoria en general. no han mostrado ninguna
dependencia del sueño [por ejemplo, ( 29 )], aunque algunos estudios han sugerido
ese sueño profundo y de ondas lentas (SWS) a principios de la noche puede ayudar en
su consolidación (30, 31).
REM también puede mejorar el procesamiento de recuerdos emocionales, hay
memoria mejorada para recuerdos emocionalmente salientes después períodos de
sueño ricos en REM (32), y varios estudios anteriores apoyan de manera similar un
papel para REM en el procesamiento de memorias emocionales (27,
33-36). Además, acortamientos de latencias REM y los aumentos en las densidades
REM tienen el estado de duelo (37, 39), relacionado con la guerra.
Ansiedad (40), y, más en general, postraumática trastorno de estrés (41).
Algunas de las pruebas más fuertes para humanos aprender a ser dependiente del
sueño proviene de una