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Un modelo general para el origen de las leyes de la escala alométrica en Biología

Artículo    en    Ciencia · Mayo de 1997

DOI: 10.1126 / science.276.5309.122 · Fuente: PubMed

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Brian J. Enquist

Universidad de Nuevo México La Universidad de Arizona

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P888, que contiene un Bam HI para Not I fragmento que codifica un
ADNc profilina de longitud completa ( dieciséis); p989, que codifica una
forma mutante de la profilina, Pfy1p-3, que carece de los últimos tres
aminoácidos ( 18); p890, que contiene el Bgl II a fragmento Stu I de P182
( 26),
que codifica Bni1p (1227-1397); P813, que con- tiene el Bgl II para
Not I fragmento del P182, la codifi- cación Bni1p (1414-1953); y
P951, que contiene el Hpa I a Not I fragmento del P182, la
codificación de Bni1p (1647-1953). Los plásmidos derivados de
pJG4-5 eran P561, que contiene el Bam HI para Not I fragmento de
P532 ( 26), que codifica Bni1p (1 a 1953); P717, que contiene el Bam
HI para Eco47 III frag- ment de P532, la codificación de Bni1p
(1-1214); P558, que contiene el Eco47III para Not I fragmento del
P182, la codificación de Bni1p (1215-1953); P913, que contiene el
Bgl II a fragmento Stu I a partir de P182, la codificación de Bni1p
(1227-1397); P929, que con- tiene el Bgl II para Not I fragmento del
P182, la codifi- cación Bni1p (1414-1953); P952, que contiene el
Hpa I a Not I fragmento del P182, la codificación de Bni1p
(1647-1953); y P887, que contiene el Bam HI para Not I fragmento
que codifica un ADNc profilina de longitud completa ( dieciséis). El
plásmido pACT derivada fue P1124, la codificación de longitud
completa Act1p como aislado en un retén y la pantalla de liberación
( 22). El plásmido Rived pGAD-C-de- era p688, que codifica los 311
ácidos COOH-ter- minal aminoácidos (478-788) de Bud6p, como
aislado en un retén y la pantalla de liberación ( 22).
29. Para la localización de Bni1p, SY2625 ( 11) las células que llevan una
multicopia plásmido que codifica ya sea marcada con HA Bni1p
[pY39tet1 ( 9)] o sin etiquetas Bni1p fueron inducidos a formmating
proyecciones ( 12). HA-Bni1p se localizó por inmunofluorescencia con
anticuerpo monoclonal HA.11 (Berkeley Antibody Company) como se
describe [J.
R. Pringle, AEM Adams, DG Drubin, BK Haarer,
Methods Enzymol. 194, 565 (1991)]. Para la localización de Bud6p,
SY2625 células que expresan GFP-Bud6p ( 23)
o que contiene el plásmido pRS316 control ( 26) fueron inducidos para formar
proyecciones de acoplamiento ( 12), entonces ob- servido por microscopía de
fluorescencia con el uso de un conjunto de filtros de isotiocianato de fluoresceína.
30. Las células de levadura de B5459 cepa ( ESTERA una pep4 :: HIS3
PRB1 re 1-6R ura3 trp1 leu2 his3 lys2 re 200 can1) P1025 Rying car- ( 26) biológica como cuarto lugar de terceras potencias de masa
se hicieron crecer hasta la fase semilogarítmica en medio rafinosa, y
se añadió galactosa para inducir la producción de Bni1p marcada con
HA (1215-
1953). Después de 1 hora, se prepararon extractos moliendo las
células con perlas de vidrio en tampón de lisis [0.6 M sorbitol,
albúmina de suero bovino (1%), NaCl 140 mM, EDTA 5 mM,
Tris-HCl 50 mM (pH 7,6), 0,06% de Triton X-100, 2 mM fluoruro de
fenilmetilsulfonilo, aprotinina (10 metro g / ml)] como se describe ( 2).
Escherichia coli cepa BL 21 (Novagen) se transformó con pGEX-3X
(Pharmacia) o P907 ( 26) e inducido para la expresión de GST o
GST-profilina, respectivamente. proteínas GST se purificaron en
glutatión-Sepha- Rose (Pharmacia) y se lavaron dos veces con
solución salina fosfatasa phate-tamponada (PBS) [NaCl 140 mM,
KCl 2,7 mM, Na 10 2 HPO 4, KH 1,8 mM 2 correos 4 ( pH
7.3)]. perlas de glutatión-Sepharose con GST o GST-profilina
unido continuación se añadieron al extracto de levadura que
contiene HA-Bni1p (1215-1953) y IN- cubated en hielo. Después
de 45 min, las perlas se COL- cionado y se lavaron dos veces
con PBS. Las proteínas GST y proteínas asociadas se eluyeron
con glutatión [glutatión 10 mM, 50 mM Tris-HCl (pH
8,0)] y se sometieron a análisis de inmunotransferencia con anticuerpos
para GST (Pharmacia) o el epítopo HA ( 29) tal como se describe ( 27).
31. Agradecemos a D. Amberg, B. Andrews, R. Brent, R. Dorer, SJ
Elledge, S. Givan, BK Haarer, J. Horecka, P. James, I. Sadowski,
M. Tyers, y J. Zahner para los plásmidos y cepas de levadura; B.
Brand- Horst, J. Brown, N. Davis, S. Kim, B. Nelson, e I. Pot para
comentarios sobre el manuscrito; y G. Poje e I. Pot para obtener
ayuda con los experimentos. SOPORTE- ed por subvenciones a
CB de las Ciencias Naturales e Ingeniería de Investigación de
Canadá y el Instituto Nacional del Cáncer de Canadá; por una
beca de la Fundación Nacional de Ciencia de Suiza en MP; y por
el NIH subvención GM31006 a JRP
2 diciembre de 1996; aceptado el 10 de de febrero de de 1997
122 CIENCIA
Un modelo general para el origen de Alométrica
La ley de escala en Biología
Geoffrey B. West, James H. Brown, Brian J. * Enquist
relaciones de escala alométricas, incluyendo la ley de 3/4 de potencia para las tasas metabólicas, son características de todos
los organismos y están aquí derivan de un modelo general que describe cómo los materiales esenciales son transportados a
través de redes fractales que llenan el espacio de tubos de ramificación. El modelo supone que la energía disipada se reduce al
mínimo y que los tubos terminales no varían con el tamaño del cuerpo. Proporciona un análisis completo de las relaciones de
escala para los sistemas circulatorios de mamíferos que están de acuerdo con los datos. Más en general, el modelo predice
propiedades estructurales y funcionales de los sistemas de vertebrados cardiovasculares y respiratorias, los sistemas
vasculares de plantas, tubos traqueales de insectos, y otras redes de distribución.
segundo diversidad iológica es en gran parte una cuestión de subyace a estas leyes: Los seres vivos son sus-
CONTENIDAS por el transporte de materiales a través de
tamaño del cuerpo, que varía más de 21 órdenes de magnitud ( 1). Tamaño
afecta a las tasas de todos los bio estructuras lógicas y procesos las redes lineales que se ramifican para suministrar todas
de metabolismo lar cellu- a la dinámica de población ( 2, las partes del organismo. Nos de- sar rollo un modelo
cuantitativo que explica el origen y la ubicuidad de
3). La dependencia de una variable biológica escalado de un cuarto de potencia; que predice las
Y de la masa corporal METRO se caracteriza típicamente por una ley características esenciales de los sistemas de transporte,
de la escala alométrica de la forma como los vasos sanguíneos de mamíferos y árboles
bronquiales, sistemas de plantas vasculares, y tubos
Y 5 Y 0 METRO segundo (1)
traqueales de insectos. Se basa en tres ples o
dónde segundo es el exponente de escala y Y 0 una constante que suposiciones princi- unificadores: En primer lugar, a fin de
es característica del tipo de organismo. Si, como se pensaba que la red para suministrar la totalidad del volumen del
originalmente, estas relaciones reflejan las restricciones organismo, un patrón de ramificación fractal-como el que
geométricas, a continuación, segundo debe ser un múltiplo sencillo llena el espacio ( 9) es requerido. En segundo lugar, la
de un tercio. Sin embargo, la mayor escala meno nomena rama final de la red (tales como el capilar en el sistema
circulatorio) es una unidad de tamaño invariante ( 2). Y en
corporal ( 2-4): Por ejemplo, las tasas metabólicas segundo de tercer lugar, la ergy en- necesario para distribuir los
organismos enteros escala como METRO 3/4; las tasas de recursos se reduce al mínimo ( 10); esta restricción final es
metabolismo celular, latido del corazón, básicamente equivalente a minimizar la resistencia
hidrodinámica a- tal del sistema. leyes de escala surgen
y máximo población de la interacción BE- limitaciones físicas y geométricas
escala crecimiento como METRO 2 1/4; y los tiempos de circulación de la tween implícitos en estos tres principios. El modelo
sangre, el crecimiento embrionario y desa- rrollo, y la escala de tiempo presentado aquí debe ser visto como una representación
de vida como METRO 1/4. Los tamaños de las estructuras biológicas idealizada en la que Ig complicaciones nore como se
escala parecida: Por ejemplo, las áreas de sección transversal de estrecha de los vasos, turbulencia y los efectos no
aortas de Mali mamiferos y de los troncos de árboles a gran escala lineales. Éstos desempeñan un papel menor en el
como determinismo ing la dinámica de toda la red y podrían
METRO 3/4. Ninguna teoría general explica el ori- gen de incorporarse en los análisis más de- cola de sistemas
estas leyes. Las hipótesis actuales, tales como la específicos.
resistencia a pandeo elástico en organismos terrestres ( 5)
o difusión de materiales a través de las capas límite
hidrodinámicos en los organismos acuáticos ( 6), no
puede explicar por qué tantos procesos biológicos en
casi todo tipo de animales ( 2, 3), (plantas 7), y microbios ( 8) La mayoría de los sistemas de distribución se pueden des-
exhibir escala er cuarto de pow-. cribe por una red ramificada en el que los tamaños de tubos
disminuyen regularmente (Fig.
1). Una versión es exhibida por los sistemas de
Proponemos que un mecanismo común vertebrados circulatorio y respiratorio, anoth- er por la
estructura “buque de haz” de tubos paralelos múlti- ples,
GB Oeste, División Teórica, T-8, Mail Stop B285, Laboratorio Nacional característica de los sistemas de plantas vasculares ( 11). redes
de Los Álamos, Los Álamos, Nuevo México
87545, y el Instituto de Santa Fe, 1399 Hyde Park Road, Santa Fe,
biológicas varían en las propiedades del tubo (elásticos a
NM 87501, EE.UU.. rígidos), el fluido transportado (líquido a gas), y la
JH Brown y BJ Enquist, Departamento de Biología, Universidad de naturaleza de la bomba (una bomba de compresión
Nuevo México, Albuquerque, NM 87131, y el Instituto de Santa Fe,
pulsátil en el sistema cardio- vascular, un fuelle pulsátiles
1399 Hyde Park Road, Santa Fe, NM 87501, EE.UU..
bomba en el el sistema respiratorio, la difusión en
* A quién debe dirigirse la correspondencia. E-mail:
insectos
jhbrown@unm.edu
z VOL. 276 z 04 de abril 1997 z http://www.sciencemag.org

tráqueas, y osmótica y la presión de vapor en el sistema
vascular de la planta). A pesar de estas diferencias, estas
redes presentan esencialmente las mismas leyes de
escala.
Por conveniencia utilizar el len- guaje del sistema
cardiovascular, nombre-mente, la aorta, arterias,
arteriolas, y el IES Longitud Modelo; la
correspondencia con otros sistemas es sencillo. En
el caso general, la red se compone de norte ramificaciones
de la aorta (nivel 0) a los capilares (nivel
NORTE, denotado aquí por un subíndice c) (Fig. 1C). Una
rama típica en algún nivel inter- medio k tiene una longitud l k,
radio r k, y la caída de presión re pag k ( Fig. 1D). La tasa de
volumen de flujo es ˙
Q k 5 p r k 2 u k dónde u k es el
velocidad de flujo promediada en la sec- ción transversal y, si
es necesario, con el tiempo. Cada tubo se ramifica en norte k los
más pequeños ( 12), por lo que el número total de sucursales a
nivel k es
norte k 5 norte 0 norte 1. . . norte k. Debido a que el fluido se con- sirvió a
medida que fluye a través del sistema
˙ Q 0 5 norte k ˙ Q k 5 norte k pag r k 2 u k 5 norte do pag r c2 u c ( 2)
que posee para cualquier nivel k. A continuación intro- Duce el
supuesto importante, por encima de la segunda, que las
unidades terminales (capilares) son invariantes, por lo r do, l do, u do, y 1 y N .. 1, una buena aproximación a la ecuación. 4 es V segundo 5 V 0 /
consecuentemente,
re pag do son independientes del tamaño del cuerpo. Debido a que el
fluido transporta el oxígeno y los nutrientes para metabolismo, ˙
Q 0} SEGUNDO; Por lo tanto, si B} M una ( dónde
una posteriormente se determina que es 3/4), entonces
˙ Q 0} METRO a. La ecuación 2, por lo tanto predice que el
número total de capilares que debe escalar
SEGUNDO, es decir, norte c} METRO a.
Para caracterizar la ramificación, que in- troduce
factores de escala segundo k [ r k 1 1 / r k y sol k [
l k 1 1 / l k. Nosotros demostraremos que con el fin de reducir al
mínimo la energía disipada en el sis- tema en el sentido del
tercer principio anterior, la red debe ser un fractal
convencionalmente auto-similar al en que se segundo k 5 b,
gk5
sol, y norte k 5 norte, todos independientes k ( Una excepción
importante es segundo k en siste- mas pulsátiles). Para un
fractal auto-similar, el nú- mero de ramas aumenta en
proporción geométrica ( norte k 5 norte k) como su tamaño
geométricamente disminuye desde el nivel 0 al nivel NORTE.
Antes de probar la auto-similitud, primero ex amina
algunas de sus consecuencias.
Porque norte do 5 norte NORTE, el número de las gene- raciones de
ramas escalas camente única logarithmi- con el tamaño
norte 5 una En ~ M / M o) (3)
En norte
dónde METRO 0 es una escala para la normalización METRO
( 13). Por lo tanto, una ballena es 10 7 veces más pesado que un
ratón pero tiene sólo alrededor de 70% más de ramificaciones
de la aorta a capilares. El volumen tal a- de líquido en la red
(volumen “sangre” V segundo) es
norte norte k Vk5 O La ley 3/4 potencia surge en el caso simple del
O
norte
V segundo 5 pag r k 2 l k norte k
k50 k50
http://www.sciencemag.org
5 ~ norte gb 2! 2 ~ norte 1 1! 2 1 (4)
~ norte gb 2! 2 1 2 1 norte norte V do
donde la última expresión refleja la naturaleza fractal del sistema.
Como se muestra a continuación, también se puede probar por
medio de la energía de minimización principio de que ción V b} METRO.
Porque norte gb 2,
( 1 2 norte gb 2) 5 V do( gb 2) 2 NORTE/
(1 2 norte gb 2). Desde nuestra suposición de que CAP- illaries son
unidades invariantes, por lo tanto, sigue al mínimos que ( gb 2) 2 N} METRO. flexible r 0} METRO 3/8 y l 0} METRO 1/4. Esta derivación de la una 5
El uso de esta relación en la ecuación. 3 da a continuación,
una 5 2 En norte (5)
En ~ gb 2!
Para seguir avanzando requiere El conocimiento de sol y segundo.
Vamos a mostrar cómo el primero se deriva del requerimiento
fractal que llena el espacio, y el segundo, desde el principio
de minimización de la energía.
Un fractal de llenado de espacio es una estruc- tura
natural para asegurar que todas las células son mantenidas
por los capilares. La red debe ramificarse de manera que un
grupo de células, denominado aquí como un “volumen de
servicio”, es suministrada por cada Lary capil-. Porque r k ,, l k y el
número total de ramificaciones norte es grande, el volumen
podido suministrar el total de la red puede ser aproximada
acoplado por la suma de las esferas cuyos diámetros son la de
una típica k buque-nivel ésimo, es decir, 4/3 pag( l k / 2) 3 norte k. Para
grande NORTE, este timate es- no depende en gran medida
del nivel específico, aunque es más preciso para la gran k. Esta
condición, que el fractal sea volumen de preservación de una
generación a la siguiente, por lo tanto, puede ser expresado
como 4/3 pag( l k / 2) 3 norte k ' 4/3 pag( l k 1 1 / 2) 3 norte k 1 1. Esta relación
da sol 3 k [( l k 1 1 / l k) 3 ' norte k / norte k 1 1 5
1 / norte, mostrando que sol k ' norte 2 1/3 ' sol debe ser independiente de k. Este
resultado de sol k es una propiedad general de todos los sistemas
fractales que llenan el espacio que consideramos.
modelo de tubo rígido clásico, donde se supone que la
ramificación ser área-pre-
z CIENCIA z VOL. 276 z 04 de abril 1997
R NFORMES
Figura 1. ejemplos esquemática de
segmentos de redes de distribución
biológicos: ( UNA) sistemas circulatorio y
respiratorio de mamíferos compuestas de
ramificación tubos; ( SEGUNDO) sistema
vascular planta recipiente de haz de
compuesto de divergente elementos de
vasos; ( DO) representación topológica de
este tipo de redes, donde k especifica el
orden del nivel, comenzando con la aorta ( k 5
0) y terminando con el capilar ( k 5 NORTE); y ( RE)
parámetros de un tubo típico en el k º nivel.
servir, es decir, la suma de las áreas cionales cruzada
sec- de las ramas hija es igual a la de los padres, por lo pag
r k 2 5 norte pag r k 2 1 1. Así,
segundo k [ r k 1 1 / r k 5 norte 2 1/2 5 b, independiente de k.
Cuando el área de conservación de la ramificación con relación, b 5 norte
2 1/2, se combina con el resultado de relleno de espacio para sol, Eq. 5
rendimientos una 5
3/4, por lo B} M 3/4. Muchas otras leyes de escala siguen. Por
ejemplo, para la aorta, r 0 5 b 2 norte r do 5 norte c1 / 2 r do y l 0 5 g 2 norte r do
5 norte c1 / 3 l do,
3/4 ley es esencialmente una geométrica, aplicando
estrictamente sólo para sis- tems que ING rama-exhibición
zona de preservación. Esta propiedad tiene la consecuencia
adicional, que se deduce de la ecuación. 2, que la velocidad
del fluido debe
permanecer constante
toda la red y ser inde- pendiente de su tamaño. Estas
características son una consecuencia natural de la
estructura de recipiente de haz de idealizada de sistemas
de plantas vasculares (Fig. 1B), en la que surge área de
preservación de ramificación automáticamente porque cada
rama se Sumed as- ser un haz de norte norte 2 k vasos
elementales del mismo radio ( 11). los sistemas vascular de
mamíferos pulsátiles, por el contrario, no se ajustan a esta
estructura, por lo que para ellos, hay que buscar en otra
parte el origen de leyes de escala de cuartos de energía.
Algunas características del modelo simple tubo siguen
siendo válidas para todas las redes: (i) las canti can- sol y segundo
desempeñar una doble función de escalado: determinan no
sólo la forma en la escala de cantidades desde el nivel 0
(aorta) a N ( capilar) dentro de un solo organismo de tamaño
fijo, sino también cómo las escalas de una cantidad dada
cuando se comparan organismos de diferentes masas. (Ii) La
naturaleza tal fracción de todo el sistema tal como se expresa,
por ejemplo, en la suma en la ecuación. 4 conduce a una
escala diferente de la de un solo tubo, dada por un término
individual en la serie. Por tanto, estos sistemas de red deben
ser tratados como una unidad ed integrat- completa; que no
pueden ser realista mo- ELED por un único o unos pocos
vasos representativos. (Iii) El escalado con METRO no
123
dependerá de la relación de ramificación norte.
Ahora hay que tratar la dinámica de la red y examinar las
consecuencias del principio de minimización de la energía, que
es particularmente relevante para los sistemas de mamíferos
lar vascularización. Pulsátil flujo, que domina los vasos más
grandes (aorta y las arterias principales), debe tener
ramificación área de preservación, de manera que b 5 norte 2 1/2, que
conduce a la escala de un cuarto de la energía. Las
embarcaciones más pequeñas, por otro lado, tener la “cúbicas
ley” clásico rama-ing ( 10), dónde b 5 norte 2 1/3, y desempeñan un
papel relativamente menor en la escala alométrica.
Consideremos en primer lugar el problema más sencillo
de flujo no pulsátil. Para el flujo laminar constante de un fluido
newtoniano, la resistencia viscosa de un solo tubo está dada
por la fórmula Poiseuille conocida R k 5 8 metro l k / pag r k 4, dónde metro
consideremos el caso en norte k 5 norte, por lo que podemos usar las
es la viscosidad del fluido. Haciendo caso omiso de efectos
pequeños, tales como turbulencia y nonlineari- lazos en los
cruces, la resistencia de toda la red está dada por ( 14)
norte R k norte 8 metro l k
Z5 O norte k
5 O pag r k 4 norte k
k50 k50
5 @ 1 2 ~ norte segundo 4 / ¡sol! norte 1 1 # R do
~ 1 2 norte segundo 4 / ¡sol! norte norte
Ahora, norte segundo 4 / g, 1 y N .. 1, por lo que es una buena
aproximación Z 5 R do/( 1 2 norte segundo 4 / sol) norte do.
Porque R do es invariante, Z} N do 2 1} METRO 2 una,
lo que conduce a dos leyes de escala importantes: la presión
arterial re pag 5 ˙
Q 0 Z debe ser indepen-
abolladura del tamaño del cuerpo y la potencia disipada en el
sistema (gasto cardíaco) W 5 ˙
Q 0 re pag }
METRO una, de manera que la potencia consumida por el corazón en la
superación de las fuerzas viscosas es una fracción independiente
tamaño- de la tasa metabólica. Ninguno de estos resultados depende
de un conocimiento detallado de norte, segundo, o sol, en contraste con
los resultados sobre la base de V b} METRO, tales como Eq. 5, una 5
3/4, y r 0} METRO 3/8. A partir de la ecuación. 2, ˙ Q 0 5 p r 02 u 0,
que predice correctamente que la velocidad de la sangre en la
aorta u 0} METRO 0 ( 2). Sin embargo, una relación de escala área de
preservación b 5 norte 2 1/2
implica también por medio de la ecuación. 2 que u k 5 u 0
para todos k. Esta relación es válida para el flujo de fluido en
recipientes de plantas (debido a la estructura dle arropamos
vascular) ( 11, 15) y tráqueas de insectos (porque el gas es
conducido por difusión) ( dieciséis);
tanto por lo tanto exhibir ramificación área de preservación, lo que
conduce a 3/4 de escala de potencia de la tasa metabólica. La
ramificación no puede ser área de preservación pletamente en- en los
sistemas circulatorio de mamíferos porque la sangre tiene que reducir
la velocidad para permitir que los materiales que difunden a través de
las paredes capilares. Sin embargo, la naturaleza pulsátil del sistema
cardiovascular de los mamíferos resuelve el problema.
minimización de la energía limita el trabajo de NET para los
sistemas más simples no pulsátiles. Considere el gasto cardíaco
en función de todas las variables relevantes: W (r k, l k, norte k, METRO).dispersión que determina do se derivan mediante la
Para suspensiones tain una tasa metabólica dada en un
organismo de masa fija METRO con un volumen dado de
124 CIENCIA
sangre V segundo( r k, l k, norte k, METRO), el principio de minimización En el incompresible-fluido linealizado, aproximación de
requiere que el gasto cardíaco se reduce al mínimo sujeto a un pared delgada, este problema puede ser resuelto
intento geome- de relleno de espacio. Para hacer cumplir una analíticamente para dar
restricción de este tipo, se utiliza el método estándar de los
re 2
S
multiplicadores de Lagrange ( l, l k, y l METRO) y por lo tanto necesitan para
minimizar la función auxiliar cc 0'2 J 2 ~ yo 3/2 ¡una! (8)
J 0 ~ yo 3/2 ¡una! y Z 'c 02 r pag r 2 do
aquí un grupo [(vr / m) 1/2 r es el número de Womersley
F (r k, l k, norte) 5 W (r k, l k, norte k, METRO)
adimensional ( 13), y do 0 [( eh /
O
norte
2 r r) 1/2 es la velocidad Korteweg-Moens. En general, tanto do y Z son
1 l V segundo( r k, l k, norte k, METRO) 1 l k norte k l k 3 1 l METRO METRO
funciones complejas de v, por lo que la onda es atenuada y
k50
dispersa medida que se propaga. Considere las consecuencias
(7)
de estas fórmulas como la sangre fluye a través de tubos
Porque B} Q 0 y W 5 ˙ Q 02 Z, este proble- progresivamente más pequeños: Para grandes tubos,
lem es equivalente a minimizar la impedancia, Z, que por lo tanto se
pueden utilizar en la ecuación. 7 en lugar de W. En primer lugar, una es grande (en una arteria humana típica, una '
5), y la viscosidad juega casi ningún papel. ción ecuación 8 da
ecuaciones. 4 y 6 para V segundo y Z, respectivamente. Para una masa entonces do 5 do 0 y Z 5 r do 0 / pag r 2;
fija porque ambas son cantidades reales, la onda no es
METRO, la función auxiliar Lagrange F, ni atenuada ni dis- persed. los r dependencia de Z ha
que incorpora las limitaciones, debe ser minimizado con cambiado desde la no pulsátil r 2 4 el comportamiento
de r 2 2.
respecto a todas las variables para todo el sistema ( r k, l k, y norte).
Esto requiere ] Florida k 5] F /] r k 5] F /] n 5 0, lo que conduce a Reducir al mínimo la pérdida de energía da ahora h k / r k ( y por lo
rodeos segundo k 5 norte 2 1/3. Más en general, teniendo en tanto, do k) independiente de k y, lo más importante, una ley de
cuenta las variaciones con respecto a norte k, se puede conservación de la zona en las uniones, por lo segundo k 5 norte 2
demostrar que norte k 5 norte, 1/2. Esta relación en- Sures que las ondas portadoras de energía
no se reflejan de vuelta hasta los tubos en los puntos de
(6)
independiente de k. El resultado, segundo k 5 norte 2 1/3, es una ramificación y es el análogo exacto de adaptación de
generalización del hallazgo de Murray ( 17), impedancia en las uniones de las líneas de transmisión eléctrica
derivado para una sola ramificación, a la red pleta com-. ahora ( 18). Como k aumenta, los tamaños de tubos disminuyen, por lo una
variando METRO y minimizando F en la ecuación. 7 (] F /] M 5 0) 3 0 (en las arteriolas humanos, por ejemplo, una ' 0.05), y el
conduce a V segundo papel de aumentos de la viscosidad, con el tiempo Dom-
} METRO, que es simplemente la relación necesaria para derivar la ginarios el flujo. Ecuación 8 da entonces i c ' 1/2 una do 0 / 4 3 0, de
ecuación. 5. A pesar de que el resultado segundo k 5 norte 2 1/3
acuerdo con la observación ( 18). Porque do y
es independiente de k, no es el área de preservación y por lo tanto consecuentemente, l
no da una 5 3/4 cuando se utiliza en la ecuación. 5; en cambio, se
da una 5 1. Lo hace, sin embargo, resolver el problema de la
desaceleración de la sangre en los capilares: Ec. 2 da u do/ u 0 5 ahora tienen partes imaginarias, la onda que viaja está
fuertemente amortiguadas, dejando un flujo oscilatorio casi
( norte segundo 2) 2 norte 5 norte do 2 1/3. Para humanos, norte c ' 10 10, constante cuya impedancia es decir, de la ecuación. 8, dado por la
asi que u do/ u 0 ' 10 2 3, razonablemente de acuerdo con los fórmula Poiseuille; eso es el r 2 4 comportamiento se restaura. Por lo
datos ( 18). Por otra parte, conduce a una ley de escala tanto, para los grandes k, correspondiente a los buques pequeños,
incorrecta para esta relación:
u do/ u 0} METRO 2 1/4. La incorporación de flujo pulsátil no sólo segundo k 5 norte 2 1/3. Llegamos a la conclusión de que para el flujo
resuelve estos problemas, dando a las relaciones de escala pulsátil, segundo k No es independiente de k sino más bien tiene un
correctos ( una 5 3/4 y u do/ u 0 comportamiento escalonada (Fig. 2). Esta imagen
} METRO 0), pero también le da el valor correcto para
u do/ u 0.
Un tratamiento completo de flujo pulsátil es complicado; A
continuación, presentamos una versión simplificada que
contiene las características esenciales necesarios para el
problema de escala. Cuando una presión oscilatoria pag de la
frecuencia angular v se aplica a un elástico (carac- terizado
por el módulo MI) recipiente con espesor de pared h, se crea
una onda que viaja amortiguado: pag 5 pag 0 mi yo( v t 2 2 pag z / l). Aquí,
t es hora,
z es la distancia a lo largo del tubo, l es la longitud de
onda, y pag 0 es la amplitud promedian sobre el radio; la
velocidad de la onda
Figura 2. variación esquemática de número theWomersley una k y los
do 5 2 PVL. Tanto la impedancia Z y la relación de
parámetros de escala segundo k y sol k con número de nivel ( k) para los
sistemas pulsátiles. Tenga en cuenta el cambio escalonado en segundo k a k 5
resolución de la ecuación de Navier-Stokes para el fluido k de-onda de pulso área de preservación de fluir inmajor vasos de flujo de
acoplado a las ecuaciones de Navier para la pared del tipo Poiseuille área mayor en vasos pequeños.
vaso ( 19).
z VOL. 276 z 04 de abril 1997 z http://www.sciencemag.org
 R NFORMES

está bien apoyado por los datos empíricos ( 18, 20, espacio de llenado de la geometría, sigue siendo in-
21). El cruce de un comportamiento a la otra se produce probar
cambiado, por lo que aún tenemos l 0} METRO 1/4. Volumen de sangre V segundo,
en la región donde la ola y impedancias Poiseuille son Sin embargo, es más complicado
comparables en tamaño. El valor aproximado de k cuando
sistema cardiovascular (Tabla 1); Se necesitan datos para
otras predicciones. Por ejem- plo, la invariancia de
parámetros capilares implica norte c} METRO 3/4 en lugar de
la NAI VE

SAre
esto ocurre (por ejemplo, k) es dado por r k expectativa norte c} METRO, por lo que el volumen atendida por cada
2 / l k ' 8 señor do 0,
V segundo 5 V do 2 K 1 2 ~ norte segundo, 2 ¡sol! K capilar debe escalar como METRO 1/4, y la densidad capilar por área en
~ B. 2 ¡sol! norte 1 2 ~ norte segundo, 2 ¡sol!
segundo,segundo.
llevando a norte 2 k [N' ln (8 metro l do/ r do 0 r c2) / En norte, sección transversal de tejido, como METRO 2 1/12.
independiente de METRO. Por lo tanto, el número de

generaciones en los dominios de flujo de Poiseuille debe ser
independiente del tamaño del cuerpo. Por otra parte, el propio
punto de cruce crece de forma logarítmica: k} N} En METRO. Para
los seres humanos, la norte 5 3 ( 21), N ' 15 y
N ' 22 (suponiendo norte c ' 2 3 10 10), mien- tras que con norte 5 2, N dominada por el primer término, que representa la
' 24 y N ' 34. Estos valores significan que en los seres humanos
flujo de Poiseuille empieza a competir con la onda de pulso
después de unas pocas ramificaciones, ING dominat- después
de aproximadamente siete. En un 3-g musaraña, el flujo de
Poiseuille comienza a dominar poco más allá de la aorta.
La derivación de escalamiento basado en las leyes segundo k
derivada de las ecuaciones. 7 y 8 (Fig. 2) conduce a los mismos
resultados que antes. Por simplicidad, supongamos que el cruce
es aguda; usando una transición gradual no cambia las leyes de
ING scal- resultantes. Así, por K. k, definir segundo k [ segundo. 5
F
1 1 2 ~ norte segundo. 2 ¡sol! norte
1 2 ~ norte segundo. 2 ¡sol!1221~2norte
~ norte
segundo.
segundo.
2 ¡sol!
2 ¡sol! K GJ (
Esta fórmula es una generalización de la Ec. 4 y está
contribución de los grandes tubos (aorta y las
arterias). Así, V b}
norte norte 1 1/3 k} n 4/3 NORTE, la cual, debido a que debe escalar a
medida METRO, conduce, como antes, a una 5 3/4. A medida que
disminuye el tamaño, el segundo término, repre- ing la
ramificación cúbico de vasos pequeños, se vuelve cada vez más
importante. Este comporta- miento predice que las pequeñas
desviaciones con respecto a la escala de un cuarto de la energía
( una * 3/4), observado en los mamíferos más pequeños ( 2). Una
expre- sión análoga a la Ec. 9 se pueden derivar para la
impedancia total del sistema Z. Está dominado por los pequeños
vasos (arteriolas y capilares) y, como antes, da re pag
Una variante menor del modelo describe el sistema
respiratorio de los mamíferos. Al- aunque ondas del pulso son
9)
irrelevantes porque los tubos no son elásticos, la fórmula para Z
es bastante similar a la ecuación. 8. El árbol bronquial fractal
termina en norte UNA } METRO 3/4 alvéolos. La red es de relleno
de espacio, y los alvéolos jugar el papel del volumen de
servicio que representa la mayor parte del volumen total del
pulmón, que escala como METRO. Por lo tanto, el volumen de
un alvéolo V UNA } METRO 1/4, su radio r UNA } METRO 1/12,
y su área de superficie UNA UNA } r A2} METRO 1/6, por lo que la superficie
total del pulmón UNA L 5 norte UNA UNA UNA }
METRO 11/12. Esto explica la paradoja ( 22) ese
UNA UNA Escalas con un exponente más cerca de 1 3/4 que la
apariencia sea necesario para suministrar oxígeno. La velocidad de
difusión de oxígeno a través de una Olus alve-, que debe ser
independiente de METRO, es proporcional a re pag O2 UNA UNA/ r A. Así, re pag
O2}

norte 2 1/3 y para k, k, segundo k [ b, 5 norte 2 1/2. Esto predice que METRO 2 1/12, que debe ser compensada por una escala similar
la preservación zona única persiste en la región pulsátil de y u 0} METRO 0. de la afinidad por el oxígeno de moglobin él-. Los datos
la aorta a través de las grandes arterias, como máximo, A fin de comprender ing scal- alométrico, es necesario disponibles apoyan estas predicciones (Tabla 1).
hasta k ' formular un modelo ed integrat- para todo el sistema. El
k. Consideremos en primer lugar el radio de la aorta r 0: su modelo actual debe ser visto como una aproximación de Nuestro modelo proporciona una base teórica anistic,
comportamiento de escala ahora está dada por r 0 5 orden cero idealizada: representa muchas de las nismo para comprender el papel central del tamaño corporal
características de la distribución NETWORKS y puede ser
r do segundo. k 2 norte segundo, k 5 r do norte 1/3 norte 1 1/6 k 5 r do norte 1/2 norte 2 1/6 NORTE, en todos los aspectos de la biología. Teniendo en cuenta las
lo que da r 0} METRO 3/8 y, para los seres humanos, r 0 / r do utilizado como un punto de depar- tura para los análisis y muchas partes funcionalmente interconectados del organismo
' 10 4, de acuerdo con los datos ( 2) . Usando la ecuación. 3 se modelos más detallados. Además, debido a que es que debe obedecer las restricciones, no es de extrañar que la
obtiene, para la relación de la velocidad del fluido en la aorta cuantitativa, los coeficientes, Y 0 de la ecuación. 1, también diversidad de los organismos vivos y fósiles se basa en la
a la de la lary capil-, u 0 / u do 5 norte do( r do/ r 0) 2 5 norte NORTE/ 3 u 0 /puede,
uc en principio, ser derivado. Se predice con precisión elaboración de unos diseños exitosos. Dada la necesidad de
' las relaciones de escala conocidas de los mamíferos rediseñar todo el sistema cada vez que cambia el tamaño del
250, independiente de METRO, de nuevo en Agreement ción cuerpo,
con los datos. Porque sol refleja la

Tabla 1. Los valores de los exponentes alométricas para las variables de los mamíferos
sistemas cardiovascular y respiratorio predicho por el modelo en comparación con observaciones empíricas.3);Los
NDvalores
indica observados
que no hay de
datos disponibles.se toman de ( 2,
los exponentes

Cardiovascular Respiratorio

Exponente Exponente
Variable Variable
Predicho Observado Predicho Observado

radio de la aorta r 0 3/8 5 0,375 0.36 radio traqueal 3/8 5 0,375 0.39
presión de la aorta re pag 0 0 5 0.00 0,032 la presión interpleural 0 5 0.00 0,004
velocidad de la sangre Aorta u 0 0 5 0.00 0.07 La velocidad del aire en la tráquea 0 5 0.00 0.02
Volumen de sangre V segundo 1 5 1.00 1.00 El volumen pulmonar 1 5 1.00 1.05
tiempo de circulación 1/4 5 0.25 0.25 caudal volumétrico de pulmón 3/4 5 0.75 0.80
distancia de la circulación l 1/4 5 0.25 DAKOTA DEL NORTE Volumen de alvéolos V UNA 1/4 5 0.25 DAKOTA DEL NORTE
volumen sistólico 1 5 1.00 1.03 El volumen corriente 1 5 1.00 1.041
la frecuencia cardiaca v 2 1/4 5 2 0.25 2 0.25 La frecuencia respiratoria 2 1/4 5 2 0.25 2 0.26
Salida cardíaca MI 3/4 5 0.75 0.74 Potencia disipada 3/4 5 0.75 0,78
Número de capilares norte do 3/4 5 0.75 DAKOTA DEL NORTE Número de alvéolos norte UNA 3/4 5 0.75 DAKOTA DEL NORTE
radio de volumen de servicio 1/12 5 0,083 DAKOTA DEL NORTE Radio del alveolo r UNA 1/12 5 0,083 0.13
número Womersley una 1/4 5 0.25 0.25 Área de alvéolos UNA UNA 1/6 5 0,083 DAKOTA DEL NORTE
La densidad de capilares 2 1/12 5 2 0,083 2 0,095 Área de pulmón UNA L 11/12 5 0.92 0.95
O 2 afinidad de la sangre PAG 50 2 1/12 5 2 0,083 2 0,089 O 2 la capacidad de difusión 1 5 1.00 0.99
La resistencia total Z 2 3/4 5 2 0.75 2 0,76 La resistencia total 2 3/4 5 2 0.75 2 0.70
Tasa metabólica segundo 3/4 5 0.75 0.75 O 2 tasa de consumo 3/4 5 0.75 0,76

http://www.sciencemag.org z CIENCIA z VOL. 276 z 04 de abril 1997 125

ya sea durante la ontogenia o di- versificación filogenético, a veces
se producen pequeñas desviaciones con respecto a la escala de
potencia cuarto de ( 3, 23).
Sin embargo, cuando los tamaños corporales varían en muchos
órdenes de magnitud, estas leyes de escala son obedecidas con
notable precisión. Más- sobre las propiedades predichas de
escala no dependen de la mayoría de los detalles de diseño del
sistema, incluyendo el patrón exacto de ramificación, RESPETA
que tiene una estructura fractal ( 24). Signifi- icantly, sistemas
nonfractal, tales como motores ción por combustión y motores
eléctricos, exhibir geométrica (tercera potencia) en lugar de la
escala ter-poder cuarta parte ( 1). Debido a que la red fractal
todavía tiene que llenar la totalidad RE- volumen dimensional,
nuestro resultado se generaliza a una 5
D / (D 1 1). Los organismos son en tres dimensiones, lo que
explica la 3 en el numerador de la ley de potencia 3/4, pero
sería tivo instrucción para examinar nismos or- casi
bidimensionales como briozoos y gusanos planos. El modelo
puede explicar potencialmente cómo las limitaciones
fundamentales en el nivel de organismos in- dividual conducen
a alometrías un cuarto de potencia correspondientes a otros
niveles. Las limitaciones de tamaño del cuerpo sobre las tasas
a las que los recursos puedan ser absorbidas desde el medio
ambiente y transportados y trans formados dentro del cuerpo
se ramifican a causar descamación un cuarto de potencia en
tan diverso fenómenos como la velocidad y la duración del
crecimiento embrionario y postembrionario y desa- rrollo,
intervalo entre las garras, la edad de la primera reproducción,
tiempo de vida, gama de casa y el tamaño del territorio, la
densidad de población y la tasa de crecimiento de la población
imal max- ( 1-3). Dado que los organismos de diferentes
tamaños de cuerpo tienen diferentes requisitos de recursos y
oper- comieron en diferentes escalas espaciales y temporales,
la escala alométrica un cuarto de potencia es tal vez el tema
más generalizado única que subyace a toda la diversidad
biológica.
REFERENCIAS Y NOTAS
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Tamaño ( Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1983).
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126 CIENCIA
Ver las
estadísticas
estadísticas
de la
depublicación
publicación
pag. 133; véase también MH Zimmerman, Estructura del xilema y el
Ascenso de Sap ( Springer-Verlag, Berlín,
1983); MT Tyree y FW Ewers, Nueva fitol.
119, 345 (1991).
12. La ramificación de un vaso a nivel k dentro norte k menor
vasos (Fig. 1) se supone que se produzca más de algunos pequeños, pero finita,
distancia que es mucho más pequeño que cualquiera l k
o l k 1 1. Esta relación es similar a la asumida en el método Strahler [AN
Strahler, Trans. A.m. Phys geográficas. Unión 34, 345 (1953); ( 11,
21)]. Una generalización a la ramificación no uniforme, en donde los
radios y longitudes en un nivel dado pueden variar, es sencillo.
13. factores de normalización, tales como METRO 0, será generalmente
suprimida, como en la ecuación. 1. En general, todas las cantidades deben
expresarse en forma adimensional; en cuenta, sin embargo, que esto no
garantiza que estén independiente del tamaño y la escala como METRO 0. Por
ejemplo, el número de Womersley, una de la ecuación. 8, aunque dimensión:
menos, escalas como METRO 1/4.
14. Esta fórmula no es válida para los haces de los vasos planta porque las
plantas están compuestos de múltiples elementos de vasos paralelos. Su
resistencia está dada por Z 5
8 metro l / N do pag r c4, dónde l es la longitud de un único recipiente de
elemento, r do es su radio, y norte do es su número total.
15. Esta relación se mantiene para los buques de la planta desde la raíz hasta las
hojas, pero no dentro de las hojas [MJ Canney, Los losofía. Trans. R. Soc. Ser
Londres. segundo 341, 87 (1993)].
16. A. Krogh, Pfluegers Arch. Gesamte Physiol. Hombres-
schen Tiere 179, 95 (1920).
17. CD Murray, Proc. Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 12, 207
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18. CG Caro et al., La mecánica de la circulación ( Buey-
Ford Univ. Press, Oxford, 1978).
19. JR Womersley, Philos. revista 46, 199 (1955);
J. Physiol. (Londres) 127, 553 (1955).
20. Véase, por ejemplo, como Iberall, Mates. Biosci. 1, 375
(1967) y TF Sherman, J. Gen. Physiol. 78, 431 (1981), que contienen
resúmenes de datos anterior; además
M. Zamir et al., J. Biomech. 25, 1303 (1992) y J.
K.-J. Li, Comparativo de la dinámica cardiovascular
Flexibilidad en el ADN Recombinación: Estructura de
la Lambda integrasa Catalytic Core
Hyock Joo Kwon, Radhakrishna Tirumalai, Arthur Landy, *
Tom Ellenberger *
Lambda integrasa es archetypic de recombinasas específicas de sitio que catalizan reordenamientos de ADN
intermoleculares sin entrada de energía. de escisión de ADN, el capítulo de intercambio, y religación pasos están unidos
por un fosfotirosina covalente intermedio en el que Tyr 342
está unido a la 3 9- fosfato del sitio de corte de ADN. La estructura cristalina 1.9 angstrom del dominio catalítico de la
integrasa revela un pliegue de proteínas que se conserva en organismos que van fromarchaebacteria a la levadura y
que sugiere AMODEL para ADN diana interactionwith. La Tyr atacar 342 nucleófilo se encuentra en un bucle flexible
sobre 20 angstroms de una ranura básico que contiene todos los otros residuos catalíticamente esenciales. Este sitio
activo bipartito puede dar cuenta de varias características aparentemente paradójicos de recombinasas de la familia de
la integrasa, incluyendo la capacidad tanto para cis y trans de escisión de ADN.
T que integrasa proteínas (Int) de Escherichia coli fago
lambda ( l) pertenece a una gran familia de recombinasas
de ADN específicas de sitio de arqueobacterias,
eubacterias, y levaduras ( 1-3) que los reordenamientos
Catalizar BE-
HJ Kwon y T. Ellenberger, Departamento de Química Biológica y
Farmacología Molecular, Medi School cal Harvard, Boston MA
02115, y el gramo Graduate Pro- en Biofísica de la Universidad de
Harvard, Cambridge, MA
02138, EE.UU..
R. Tirumalai y A. Landy, División de Biología y icine Med, Brown
University, Providence, RI 02912, EE.UU..
* los autores correspondientes.
z VOL. 276 z 04 de abril 1997 z http://www.sciencemag.org
Mamíferos ( CRC Press, Boca Raton, FL, 1996). Se debe tener cuidado
en la comparación de las mediciones con la predicción, en particular si
se utilizan promedios más de muchos niveles sucesivos. Por ejemplo, si UNA
k [(k pag r k 2 es el área de sección transversal total a nivel k, luego de la
aorta y las arterias principales, donde k, k y el área de ramificación se
preservan, predecimos UNA 0 5 UNA k.
Supongamos, sin embargo, que la primera K niveles se agrupan.
Entonces, si la medición resultante da
UNA K, área de preservación predice UNA K 5 KA 0 ( pero no UNA K 5
UNA 0). También predice r 03 ' norte 1/2 ( norte k r k 3. Utilizando los resultados de M.
LaBarbera [ Ciencia 249, 992 (1990)], que utiliza datos promedio durante
los primeros 160 vasos (Aproximadamente el los primeros 4 niveles), da,
para Ings BE- humanos, UNA 0 ' 4,90 cm 2, UNA K ' 19,98 cm 2, r 03 ' 1,95 cm 3, y ( norte
k r k 3 ' 1,27 cm 3, de acuerdo con la preservación zona. LaBarbera, por
desgracia, el hecho de que se UNA K Þ UNA 0 y r 03 '( norte k r k 3 como evidencia
de cúbicos en lugar de la zona de conservación de ramificación. Para las
pequeñas embarcaciones, donde K. k, pruebas convincentes de la lawcan
cúbico puede encontrar en el análisis del sistema de las arteriolas por ML
Ellsworth et al., Microvasc. Res. 34,
168 (1987).
21. YC Fung, (biodinámica Springer-Verlag, Nueva
York, 1984).
22. P. Gehr et al., Respir. Physiol. 44, 61 (1981).
23. PM Bennett y PH Harvey, J. Zool. 213, 327
(1987); AF Bennett, A.m. Zool. 28, 699 (1988); PH y M. Harvey.
D. Pagel, El ComparativeMethod en la biología evolutiva ( Oxford
Univ. Press, Oxford,
1991).
24. Esto es una reminiscencia de la invariancia de escala exponentes a los
detalles del modelo que se siguen de grupo malization renor- análisis,
que puede ser visto como una generalización de análisis dimensional
clásica.
25. JHB es apoyado por NSF conceder DEB-9318096,
BJE por NSF conceder GER-9.553.623 y una beca Fulbright,
andG.BW por el Departamento de Energía.
13 septiembre de 1996; aceptaban 12 de febrero de de 1997
secuencias de ADN tween con poca o ninguna
homología de secuencia entre sí ( 4-8).
Me gusta l Int, muchas de estas recombinasas función en
la integración y la escisión de los genomas virales en y
fuera de la somes cromo- de sus respectivos hosts. Otros
funcionan en el decatenation o la segregación de los
cromosomas recién replicados, transposición conjugativo,
la regulación del número de copias del plásmido, o la
expresión de proteínas de superficie celular. miembros de
la familia integrasa tienen la capacidad distintiva para llevar
a cabo una recombinación específica de sitio completa
reac-