CAPÍTULO 9
Tejido adiposo
"El hambre es el mej or condimento".
Cicerón
El tejido graso o tejido adiposo forma un órga-
no difuso, y alrededor del 20% del peso corporal
de una persona adulta normal es tejido adiposo.
Los lípidos están especialmente capacitados
para almacenar energía, dado que poseen más
enlaces de energía química por unidad de peso
o de volumen que los hidratos de carbono y las
proteínas. Por lo tanto, la principal función del
tejido adiposo es el depósito de energía. Además,
actúa como órgano endocrino y, en algunos
sitios, también como al mohadill ado protector
mecánico.
Histología del tejido
adi oso
En los mamíferos existen dos tipos de tejido
adiposo, que se diferencian por el color, entre
otras características. El tejido adiposo amarillo
o blanco representa la mayor parte de l tej ido
adiposo de la economía en el adulto. También
se denomina tejido adiposo unilocular, porque
las células sólo contienen una única gota grande
de lípido. El escaso tejido adiposo marrón se
encuentra únicamente en determinados sitios y
también se denomina tejido adiposo multilocu-
lar, porque las células contienen muchas gotas
pequeñas de lípido.
Adipocitos uniloculares
Borde citoplasmático Núcleo
Fig. 9-1. Imagen al
microscopio óptico de
tejido adiposo blanco
(unilocular). Los adipo-
citos uniloculares apa-
recen vacíos, porque
los lípidos se disuelven
durante la preparación.
Corte coloreado con
hematoxilina-eosina.
x275. Barra: 20 f.lm.
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Tejido adiposo blanco (unilocular)
El color del tejido adiposo depende en parte de la
dieta, y en los seres humanos es amarillo debido
a los carotenos, entre otras sustancias.
Las células adiposas o adipocitos uniloculares
varían mucho de tamaño y pueden ser muy gran-
des, con diámetros superiores a 100 11m. Cuando
los adipocitos esféricos se encuentran en pequeños
gmpos, se deforman y adoptan formas poliédricas
(Fig. 9- 1). En los cortes histológicos habituales, a
menudo las célu las están deformadas, porque los
lípidos se disuelven durante la preparación. Cada
célu la contiene una gran inc lusión central (una
"gota de grasa"), y el citoplasma con actividad
metabólica es un fino reborde que sólo representa
un porcentaje mínimo del volumen celular (Fig.
9-1). El núcleo adopta forma oval aplanada y
está desplazado hacia una región periférica, algo
engrosada, del citoplasma; de allí la denominación
"célula en anillo de sello". El núcleo sólo se dis-
ti ngue en algunos de los adipocitos seccionados
debido al reducido tamaño respecto del espesor
del corte histológico. Los lípidos son casi todos
triacilgliceroles y pueden conservarse por fijación
con tetróxido de osmio (Fig. 9-2) o por medio
Adipocitos
BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016
Fig. 9-2. Imagen a l microscopio óptico de ad ipo-
citos en los cuales se ha conservado ellipido por
fijación y tinción con tetróxido de osmio. x165.
Barra: 50 ¡.Jm.
Tejido adiposo I 227
 de cortes por congelación, teñidos después con
colorantes Sudán (véase la Fig. 2-26, pág. 53).
Con microscopia electrónica, se distinguen
escasos orgánulos en el citoplasma que rodea el
núcleo: algunas mitocondrias, algo de retículo
endoplasmático rugoso (RER) y un pequeño
complejo de Golgi (Fig. 9-3). Es más caracte-
rística la presencia de retículo endoplasmático
liso (REL) en el citoplasma que rodea la gota
de lípido central. Además, especialmente en el
tejido adiposo activo en la síntesis de lípidos, se
distinguen numerosos elementos del REL junto
con pequeñas gotas lipídicas. Posiblemente sean
lípidos recién sintetizados que luego se incorporan
a la gran gota Iipídica central, que no está rodeada
por membrana; pero en la superficie se encuentra
la proteína perilipina, que contribuye a estabilizar
la gota de Iípido y a regular el metabolismo de los
triacilgliceroles. Cada célula adiposa está rodeada
Fig. 9-3. Dibujo esquemático del aspecto al mi-
croscopio electrónico de células adiposas uni-
loculares. El marco rectangular en el pequeño
dibujo al microscopio óptico del extremo superior
izquierdo señala el corte presentado. Casi toda
la célula está ocupada por una gran gota lipidica
(1) que empuja al núcleo (2) hacia la periferia de
la célula. La gota de lipido no está rodeada por
una membrana, pero a menudo la limitan finos
filamentos (3). Se observa un capilar (4) en es-
trecha relación con las células adiposas.
(Según Krstic) .
228 I Capítulo 9
por una lámina externa, en que hay una red de
filamentos delgados.
En los sitios donde el tejido adiposo tiene fun-
ción amortiguadora de golpes, por ejemplo en la
región glútea, el talón y los dedos de los pies, la
grasa está dividida en compartimientos mediante
gruesos tabiques de tejido conectivo (retinacula
cutis, retináculos), que se extienden entre la piel
y las fascias musculares.
En el ayuno prolongado, los adipocitos liberan
gradualmente los lípidos almacenados y la vacuola
central disminuye de tamaño. Es reemplazada por
numerosas pequeñas gotas de Iípido en el cito-
plasma. Por último, si se moviliza todo el Iípido
almacenado, las células se asemejan a fibroblastos.
El tejido adiposo unilocular común tiene
vascularización abundante y distribución amplia,
en parte como grasa subcutánea, en el panículo
adiposo, en el mesenterio o en la región retro-
peritoneal. La cantidad de grasa subcutánea en
exceso varía de una zona a otra, de acuerdo con la
edad, el sexo y el estado nutricional. En los niños,
una capa grasa bastante uniforme cubre todo el
cuerpo, mientras que en los adultos se acumula
en algunas zonas. Estas zonas de preferencia
son distintas en el hombre y en la mujer, y esta
distribución diferencial constituye uno de los
caracteres sexuales secundarios. En la mujer se
ubican en las mamas, las caderas, las nalgas y los
muslos, mientras que en el hombre, las regiones
más importantes son la nuca, la parte inferior del
abdomen, el dorso y los flancos.
La gran mayoría del tejido adiposo unilocular
es grasa de depósito que se moviliza en caso de
ayuno, pero en ciertas regiones de acumulación
de grasas , las células adiposas no liberan ellípido
almacenado en caso de ayuno. Son ejemplos las
acumulaciones grasas que rodean los riñones, las
órbitas oculares, las rodillas, las palmas de las
manos y las plantas de los pies y, en los lactantes,
también las mejillas. En estas regiones, la función BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016
principal de los Iípidos parece que es de tipo
mecánico, es decir, de absorción de golpes y de
sostén , y se denomina grasa fisiológica.
Tejido adiposo marrón (multilocular)
El tejido adiposo marrón (o grasa parda) varía
en color del dorado al marrón rojizo. Las cé-
lulas son poliédricas y bastante grandes, pero
más pequeñas que las células del tejido adiposo
blanco. El citoplasma es más abundante y más
granulado, y contiene numerosas pequeñas gotas
de lípido de distinto tamaño (Fig. 9-4). El núcleo
es redondeado, con grumos de cromatina grue-
sos. Con microscopia electrónica, se distinguen
numerosas mitocondrias que a menudo rodean
total o parcialmente las gotas de lípido. Las mi-
tocondrias son grandes y redondas, con crestas
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Fig. 9-4. Imagen al Adipocitos multiloculares Tejido adiposo marrón
microscopio óptico de
tejido adiposo marrón
o multilocular (grasa
parda) de la región
interescapular de una
cría de rata. Se obser-
van numerosas gotas
de lípido de distinto
tamaño en el citoplas-
ma de las células.
Corte coloreado con
hematoxilina-eosina.
x440. Barra: 20 [.1m Fig. 9-6. Imagen captada con microscopio elec-
trónico de mitocondrias de una célula adiposa
multilocular. Nótese la gran cantidad de crestas
paralelas que se extienden por todo el ancho de
las mitocondrias. x35.000. Barra: 200 nm. (Cedida
por T. Barnard).

muy juntas (Figs. 9-5 y 9-6). El color pardo se
debe a la gran cantidad de citocromos en las
mitocondrias. Los demás orgánulos están poco
desarrollados. Al igual que en el tejido adiposo
blanco, se encuentra perilipina en la superficie
de las gotas de lípido .
El tejido adiposo marrón se caracteriza por
estar lobulillado y por su aspecto que se asemeja al
de una glándula endocrina. La inigación sanguínea
está muy desarrollada, y en el escaso tejido conec-
tivo se distinguen muchos más capilares que en el
tejido adiposo unilocular. Además, puede demos-
trarse la presencia de numerosas fibras nerviosas
entre las células. Tras un ayuno prolongado, se
acentúa aún más la semejanza con una glándula.
Al igual que en el tejido adiposo blanco, los
lípidos de las gotas de grasa del tejido adiposo
marrón son triacilgliceroles.
Como se mencionó, el tejido adiposo marrón
es muy escaso en personas adultas, pero está muy
desamlllado en el feto y en los neonatos. Así, en los
neonatos representa alrededor del 2 a15% del peso
corporal y se encuentra entre las escápulas, en las
axilas, en la región de la nuca y a lo largo de los
grandes vasos sanguíneos. A medida que transcu-
rren los años, se transforma en tejido adiposo blanco.

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Fig. 9-5. Imagen cap-

tada con microscopio
electrónico de un adi-
pocito multilocular de
tejido adiposo marrón
de rata. Nótense las
gotas de lípidos de
distintos tamaños y la
gran cantidad de mito-
condrias. x6500. Barra:
1 [.1m. (Cedida por
T. Barnard). Gotas de lípido

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 Histogénesis del tejido Célula mesenquimática
(multipotente)
adi oso
El tejido adiposo comien za a for-
marse en el segundo trimestre de vida fetal, co'n
la diferenciación de preadipocitos a partir de
células madre mesenquimáticas multipotentes
que rodean pequeñas vénulas. Por su morfología,
los preadipocitos son similares a fibroblastos (que
también se desarrollan a partir de cél ulas mesen- Diferenciación Diferenciación
(linea unilocular) (línea multilocular)
quimáticas), pero se diferencian a precursores
unipotentes y así se han comprometido en la línea
de diferenciación de los adipocitos (Fig. 9-7). Los Proliferación y
preadipocitos continúan la diferenciación a adi- diferenciación
pocitos inmaduros, que poseen todo el aparato
enzimático necesario para la síntesis y la degrada-
ción de triacilgliceroles. Los adipocitos inmaduros
acumulan cantidades crecientes de gotas de lípido, Pread ipocito
que aumentan de tamaño hasta fusionarse en una
única gran inclusión lipídica, por lo que el núcleo
es desplazado a una posición cada vez más excén-
trica. Al mismo tiempo, la célula crece en tamaño
y se transforma en adipocito maduro.

1
Diferenciación
La formación de los adipocitos es regulada

1
por diversos factores , de los cuales el factor de
transcripción conocido como receptor gamma
activado por proliferante peroxisómico (PPAR-
gamma) desempeña un papel importante en el Adipocito
proceso de diferenciación, también dependiente inmaduro
de hormonas tales como la hormona del creci-
miento, los glucocorticoides y la triyodotironina
(véase el Capítulo 21) . Los adipocitos nuevos se

1
Diferenciación
producen por la diferenciación de preadipocitos
a adipocitos inmaduros, dado que parece que
los adipocitos inmaduros y maduros carecen de
capacidad para dividirse por mitosis.
El crecimiento !7osnatal del tejido adiposo
puede tener lugar por di ferenciación continuada Adipocito Adipocito
de los preadipocitos en adipocitos, denominada maduro maduro
unilocular mu!tiloc ular
crecimiento hiperplásico (o hipercelular) , BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016
y por crecimiento hipertrófico, es decir, por
aumento de tamaño de cada una de las células
adiposas como consecuencia del almacenamiento Histogénesis del tejido adiposo
intracelular de lípidos. Enla obesidad, se observa
crecimiento hiperplásico e hipertrófico.
Fig. 9-7. Dibujo
El tejido adiposo multilocular se produce
esquemático de la
también por diferenciación de células mesen-
quimáticas multipotentes a preadipocitos unipo- Histofisiología del tejido histogénesis del
tejido adiposo.
tentes, que representan otra línea celular distinta adiposo
de las células adiposas uniloculares, así como es
diferente el proceso de desarrollo (véase la Fig. EL lípido de los depósitos grasos sufre un
9-7). El tejido se hace lobulillado, con aspecto recambio constante, incluso en individuos en
glandular. Entonces comienzan a aparecer las equilibrio calórico, y la totalidad de los tr ia-
gotas de lípido en las células, por lo que el tejido cilgliceroles de los adipocitos se renueva cada
se transforma en tejido adiposo multilocular. Esta 2-3 semanas.
evolución sólo ocurre en el feto, y únicamente en Los triacilgliceroles de los adipocitos se sinte-
determinados sitios. tizan en parte a partir de ácidos grasos que llegan

230 I Capítulo 9
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