CEDVA

Professional Working Center

ESCUELA SUPERIOR DE CIRUGIA DENTAL

DE MORELIA.

Andrea Jimena Sosa Cano

1°”A”

Histología

C.D. Nancy Mireles Gutiérrez

Origen de la membrana celular.

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La membrana celular

Tras dejar el espacio pericelular en nuestro viaje hacia la célula tropezamos con la membrana
plasmática de la célula. Ésta es una estructura vital. La rotura de la membrana plasmática durante
más de unos pocos segundos lleva irremisiblemente a la muerte celular. Es una barrera física que
separa el medio celular interno del externo. En las células eucariotas, y en algunas procariotas,
también hay membranas intracelulares que delimitan a los orgánulos, separando el medio interno
del orgánulo del citosol. Composición y estructura.

Las membranas celulares están formadas por lípidos, proteínas y, en menor medida, por glúcidos.
La estructura y la organización de las membranas celulares, así como sus propiedades, están
condicionadas fundamentalmente por los lípidos. Éstos son moléculas anfipáticas, con una parte
hidrofílica y otra hidrofóbica, que se disponen formando una bicapa lipídica donde las partes
hidrofóbicas se encuentran en el centro de la membrana y las hidrofílicas en contacto con el agua.

Entre los lípidos se anclan las proteínas denominadas integrales. Las proteínas transmembrana son
proteínas integrales que poseen secuencias de aminoácidos hidrofóbicos entre las cadenas de los
ácidos grasos de los lípidos, y dominios hidrofílicos que están en contacto con la solución acuosa
intra y extracelula. También hay proteínas asociadas a una u otra superficie de la bicapa lipídica y
que pueden disociarse de ella. Los glúcidos no aparecen en todas las membranas, por ejemplo en
algunas intracelulares, pero son abundantes en la que delimita la célula con el medio externo, la
membrana plasmática. Se localizan en la superficie extracelular.

Los glúcidos se encuentran unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Por tanto las
membranas son como láminas extensas que cuando se observan en secciones transversales,
perpendiculares a sus superficies, con el microscopio electrónico presentan un aspecto trilaminar:
dos franjas oscuras que corresponden con las partes hifrofílicas de los lípidos y una franja clara más
ancha entre ellas que son sus cadenas de ácidos grasos. A esto se denomina unidad de membrana
y es así para todas las membranas celulares.

El espesor de las membranas varía entre los 6 y los 10 nm, lo cual indica que no todas las membranas
son exactamente iguales. Las propiedades fisiológicas y estructurales de las membranas dependen
de la proporción y del tipo de moléculas que las componen: lípidos, proteínas y glúcidos. Así, la
membrana de los eritrocitos de rata contiene un 50 % de lípidos, un 40 % de proteínas y un 10 % de
glúcidos. Una proporción similar a ésta es la más común entre las membranas plasmáticas de todas
las células animales, con algunas excepciones.

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Por ejemplo, la mielina formada por las membranas plasmáticas de las células de Schwan, que
rodean a los axones situados fuera del sistema nervioso central, contienen un 80 % de lípidos y un
20 % de proteínas. Las membranas intracelulares suelen contener una mayor proporción de
proteínas que la membrana plasmática.

La mayor diferencia la encontramos en las mitocondrias donde el porcentaje de proteínas de su

membrana interna llega hasta el 80 %. Por supuesto, lípidos, proteínas y glúcidos son grupos
heterogéneos de moléculas y también las membranas celulares se diferencian en la composición y
en la proporción de distintos tipos de lípidos, de proteínas y de glúcidos.

La teoría celular tiene sus orígenes en las observaciones por un microscopio en el siglo XVII, sin
embargo pasarían casi doscientos años antes de que alguien formulara una teoría completa de la
membrana celular que explicara qué es lo que separa a las células del mundo exterior. En el siglo
XIX se aceptó que algún tipo de barrera semipermeable debía existir alrededor de la célula.
Estudios de la acción de moléculas anestésicas condujeron a la teoría que decía que esta barrera
debía estar hecha de algún tipo de grasa (lípido), pero la estructura seguía siendo desconocida.
Una serie de experimentos pioneros en 1925 indicó que esta barrera de membrana consistía en
dos capas moleculares de lípidos— una bicapa lipídica. En las próximas décadas, nuevas
herramientas confirmarían esta teoría, no obstante, hubo controversia acerca del rol de las
proteínas en la membrana celular. Eventualmente, el modelo de mosaico fluido expuso que las
proteínas "flotaban" en un "mar" del fluido en la bicapa lipídica. Si bien esto es simplista y la
explicación es incompleta, a este modelo aún se le hace referencia en la actualidad.

A mediados del siglo XIX, esta cuestión estaba siendo constantemente investigada por lo que
Moritz Traube notó que esta capa externa debía ser semipermeable para permitir el transporte de
iones. Traube no tenía evidencia directa para afirmar la composición de esta capa, aunque
erróneamente declaró que estaba formada por una reacción interfacial del protoplasma celular con
el fluido extracelular.

La membrana celular fue primeramente intuida de manera correcta por Quincke, quien notó que
una célula generalmente toma la forma de una esfera en el agua y, cuando es partida a la mitad,
forma dos esferas más pequeñas. Otro material que mostraba este único comportamiento era el
aceite. Él también notó que una delgada capa de aceite se comporta como una membrana
semipermeable, precisamente como se predijo.

La idea de una membrana semipermeable y una barrera que es permeable a los solventes, pero
impermeable a las moléculas de soluto, fueron desarrolladas al mismo tiempo. El término ósmosis
se originó en 1927, y su importancia en los fenómenos fisiológicos fue reconocida hasta 1877
cuando el botanista Pfeffer propuso la teoría de la membrana en la fisiología celular. Desde esta
perspectiva, se vio que la célula estaba encapsulada por una superficie delgada, la membrana
plasmática; el agua celular y los solutos, como los iones de potasio, existían en un estado físico
como una disolución.

Se denomina membrana celular, membrana plasmática, plasmalema o membrana

citoplasmática a una doble capa de lípidos que rodea y delimita a las células, separando al interior
del exterior y permitiendo el equilibrio físico y químico entre el medio ambiente y el citoplasma de la
célula. Se trata de la parte más externa de la célula.

Esta membrana no es visible al microscopio óptico (sí al electrónico), ya que tiene un grosor
promedio de 7,3 nm3 y está ubicada, en las células vegetales y de los hongos, por debajo de la
pared celular.

La característica primordial de la membrana celular es su permeabilidad selectiva, es decir, su

capacidad de permitir o rechazar el ingreso de determinadas moléculas al interior de la célula,
regulando así el paso de agua, nutrientes o sales iónicas, para que el citoplasma siempre esté en

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sus condiciones óptimas de potencial electroquímico (cargado negativamente), de pH o de
concentración.

A partir de ello se pueden dar dos procesos elementales de absorción (endocitosis) o expulsión
(exocitosis) de sustancias de la célula, lo cual también permite la liberación del material de desecho
metabólico.

Esto se da a través de la formación de vesículas en la membrana celular que, dependiendo de si

entran o salen, permiten disolver el material deseado en el citoplasma o por el contrario, en el
medio ambiente.

Esto último es vital en el caso de ciertas células y organismos unicelulares que fagocitan
(envuelven en su membrana) el material para su nutrición o aquellos agentes que deben ser
expulsados del organismo (como en el caso de los linfocitos o glóbulos blancos).

La expresión membrana celular se usa con dos significados diferentes:

Membrana plasmática, la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las células. Este uso
es históricamente ilegítimo, pero está extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de
habla inglesa (cell membrane).
Pared celular, también llamada membrana de secreción, una cubierta más o menos resistente que
cubre a todas o la mayoría de las células de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

Origen de la ambigüedad

Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigación de las células se basó sólo en la

observación mediante microscopía óptica. Ésta no puede, por razones físicas relacionadas con la
longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 µm (micrómetros). Se llamó
membrana celular al límite celular cuando éste era distinguible, y éste sigue siendo el único uso
legítimo de la expresión. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento,
más o menos flexible, hecho de polisacáridos, de proteínas o de polímeros mixtos, al que se llama
también pared celular. Ésta es precisamente la expresión que debe preferirse para eludir la
ambigüedad.

A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisiología celular condujeron a

postular la existencia, en todas las células, de una membrana invisible, a la que se llamó
membrana plasmática o citoplasmática, y que debía estar compuesta esencialmente de lípidos.
Ésta representaba la envoltura del protoplasma, la parte fisiológicamente activa de la célula. Con el
uso del microscopio electrónico, pudo observarse por fin la membrana plasmática, cuyo espesor
típico es de sólo 0,0075 µm (75 Å).

Transporte a través de la membrana celular

La célula necesita este proceso porque es importante para esta expulsar de su interior los
desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la
membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las
vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas
de pequeño tamaño son:

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Transporte pasivo o difusión

El transporte pasivo es el intercambio simple de moléculas de una sustancia a través de la

membrana plasmática, durante el cual no hay gasto de energía que aporta la célula, debido a que
va a favor del gradiente de concentración o a favor de gradiente de carga eléctrica, es decir, de un
lugar donde hay una gran concentración a uno donde hay menor. El proceso celular pasivo se
realiza por difusión. En sí, es el cambio de un medio de mayor concentración (medio hipertónico) a
otro de menor concentración (un medio hipotónico).

Difusión simple

Algunas sustancias pasan al interior o al exterior de las células a través de una membrana
semipermeable, y se mueven dentro de éstas por Difusión simple, siendo un proceso físico basado
en el movimiento al azar. La difusión es el movimiento de átomos, moléculas o iones de una región
de mayor concentración a una de menor concentración sin requerir gasto de energía. La difusión
implica, no sólo el movimiento al azar de las partículas hasta lograr la homogénea distribución de
las mismas (y esto ocurre cuando las partículas que azarosamente vienen se equiparan con las
que azarosamente van) sino también el homogéneo potencial químico del fluido, ya que de existir
una membrana semipermeable que particione un fluido en dos de distinto potencial químico, se
generará una presión osmótica desde el potencial químico mayor (p.e. solvente puro) hacia el
menor (p.e. solvente y soluto) hasta que ambas particiones se equiparen o la presión hidrostática
equilibre la presión osmótica.

Difusión facilitada
Es el movimiento de moléculas más grandes que no pueden pasar a través de la membrana
plasmática y necesita ayuda de una proteína u otros mecanismos (endocitosis) para pasar al otro
lado. También se llama difusión mediada por portador porque la sustancia transportada de esta
manera no suele poder atravesar la membrana sin una proteína portadora específica que le ayude.
Se diferencia de la difusión simple a través de conductos en que mientras que la magnitud de la
difusión simple se incrementa de manera proporcional con la concentración de la sustancia que se
difunde, en la difusión facilitada la magnitud de difusión se aproxima a un máximo (Vmax), al
aumentar la concentración de la sustancia.

Filtración O Dialisis

La filtración o dialisis es el movimiento de agua y moléculas disueltas a través de la membrana

debido a la presión hidrostática generada por el sistema cardiovascular. Dependiendo del tamaño
de los poros de la membrana, sólo los solutos con un determinado tamaño pueden pasar a través
de la membrana. Por ejemplo, los poros de la membrana de la cápsula de Bowman en los
glomérulos renales, son muy pequeños, y sólo la albúmina, la más pequeña de las proteínas,
tienen la capacidad de ser filtrada a través de ella. Por otra parte, los poros de las membranas de
los hepatocitos son extremadamente grandes, por lo que una gran variedad de solutos pueden
atravesarla.

Ósmosis

La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son
transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que
hay mayor concentración a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en
que se encuentre una célula, la ósmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la
membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u

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osmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de
baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana
semipermeable. Se relaciona con el movimiento browniano.

Ósmosis en una célula animal

En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico, es decir, el paso constante de agua.
En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que puede
estallar dando origen a la citólisis.
En un medio hipertónico, la célula elimina agua y se arruga llegando a deshidratarse y se muere,
esto se llama crenación.

Ósmosis en una célula vegetal

En un medio isotónico, existe un equilibrio dinámico.

En un medio hipotónico, la célula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presión de
turgencia.
Turgencia: Fenómeno en la cual aumenta el agua en la vacuola, aumenta el volumen de la célula y
la pared va a dar contención impidiendo que la célula se rompa.

En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo

que la membrana plasmática se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmólisis
Plasmólisis: Se libera agua, disminuye el agua en la vacuola y disminuye el volumen celular. Se
separa la Membrana Plasmática de la pared celular.

Transporte activo
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, para lo cual se
requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a
expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a
ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP
mediante ATP hidrolasas de membrana (F1F0). El transporte activo varía la concentración
intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de rebalanceo por hidratación. Los
sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado
evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se encuentran
de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo
en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en
general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran
afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder
dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.

El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección

ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un
gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde
un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra
corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del
transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri
Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los
enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:

Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la
membrana.
Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras que

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simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.
Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un
protón (H+).

Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio

Se encuentra en todas las células del organismo, encargada de transportar los iones potasio que
logran entrar a las células hacia el interior de éstas, dando una carga interior negativa y al mismo
tiempo bombea iones sodio desde el interior hacia el exterior de la célula (axoplasma), sin embargo
el número de iones Na + (con carga positiva) no sobrepasa al de iones con carga negativa dando
por resultado una carga interna negativa. En caso particular de las neuronas en estado de reposo
esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de
reposo-descanso.

Transporte activo secundario o cotransporte

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los
aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de
concentración de los iones sodio de la membrana celular (Bomba Glucosa/Sodio ATPasa).

Bomba de calcio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su
función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula, gracias a la
energía proporcionada por la hidrólisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentración
de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo, necesaria
para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular
del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estímulos y están
involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la diferenciación
celular, la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos
metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma
puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de
Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el
trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral más abundante
del organismo, además de cumplir múltiples funciones.

Además, como dijimos anteriormente, las membranas están en una constante renovación que
permite a la célula cambiar su composición. Propiedades. Parte de las funciones de las membranas
son debidas a sus propiedades físicoquímicas:

 Es una estructura fluida que hace que sus moléculas tengan movilidad lateral, ¿como si de
una lámina de líquido viscoso se tratase.
 Es semipermeable, por lo que puede actuar como una barrera selectiva frente a
determinadas moléculas.

 Posee la capacidad de romperse y repararse de nuevo sin perder su organización, es una

estructura flexible y maleable que se adapta a las necesidades de la célula.

 Está en permanente renovación, es decir, eliminación y adición de moléculas que permiten

su adaptación a las necesidades fisiológicas de la célula.

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Funcion de la membrana

Cada tipo de membrana está especializada en una o varias funciones dependiendo del
compartimento celular del que forme parte. Entre las múltiples funciones necesarias para la célula
que realizan las membranas están la creación y mantenimiento de gradientes iónicos, los cuales
hacen sensible a la célula frente a estímulos externos, permiten la transmisión de información y la
producción de ATP, son necesarios para la realización del transporte selectivo de moléculas ,
etcétera. Las membranas también hacen posible la creación de compartimentos intracelulares donde
se realizan funciones imprescindibles o la envuelta nuclear que encierra al ADN.

En las membranas se disponen múltiples receptores que permiten a la célula "sentir" la información
que viaja en forma de moléculas por el medio extracelular. Por ejemplo, dan a las neuronas sus
propiedades y capacidades, también a las musculares. Tambén poseen enzimas asociadas que
realizan numerosas actividades metabólicas, como la síntesis de celulosa o de ácido hialurónico,
fosforilaciones, producción de energía, síntesis de lípidos, etcétera.

Como hemos visto en el apartado anterior, la adhesividad celular a la matriz extracelular o a otras
células en los tejidos animales se debe a las moléculas presentes en la membrana plasmática. En
los siguientes apartados veremos los componentes moleculares, para después tratar las
propiedades de las membranas celulares y algunas de sus funciones más importantes.

En capítulos posteriores veremos que las membranas celulares de los orgánulos participan de forma
determinante en sus funciones, en el trasiego de moléculas en el interior de la célula mediante el
denominado tráfico vesicular, así como en la incorporación y liberación de macromoléculas entre el
interior y el exterior celular en los procesos de endocitosis y exocitosis, respectivamente.

Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la célula
necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células se encuentran
separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la
presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales
que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones altamente específicas,
necesarias para la supervivencia celular. La membrana plasmática se encarga de:

 Aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo

 Regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale
de la célula)
 Comunicación intercelular

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La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana plasmática, forman
y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioquímicas de la célula. Las
restantes membranas también constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.

 La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de

pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
 Protección
 Ayudar a la compartimentalización subcelular
 Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares
 Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal
al citoplasma.
 Permitir el reconocimiento celular.
 Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz
extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular
 Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
 Proveer de "puertas" que permitan el pasaje través de las membranas de diferentes células
 Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions)
especializadas
 Permitir direccionar la motilidad celular

La membrana celular también cumple con las siguientes funciones:

 Delimitación. Define y protege mecánicamente a la célula, distinguiendo el afuera del

adentro y una célula de otra. Además, es la primera barrera de defensa frente a otros
agentes invasores.
 Administración. Su selectividad le permite dar paso a las sustancias deseadas en la célula
y negar el ingreso a las indeseadas, sirviendo de comunicación entre el afuera y el adentro
a la vez que fiscal de dicho tránsito.
 Preservación. A través del intercambio de fluidos y sustancias, la membrana permite
mantener estable la concentración de agua y otros solutos en el citoplasma, mantener
su pH nivelado y su carga electroquímica constante.
 Comunicación. La membrana puede reaccionar ante estímulos provenientes del exterior,
transmitiendo la información al interior de la célula y poniendo en marcha procesos
determinados como la división celular, el movimiento celular o la segregación de sustancias
bioquímicas.


Estructura de las Membranas

La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las
proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la
estructura básica de las membranas consistía en determinar la forma en que las moléculas se
disponían en un espacio tan pequeño.

El actual modelo de la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo camino que

comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles
pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a Overton, ya en 1902, a sostener que su composición
correspondía al de una delgada capa lipídica; posteriormente se agregó a esta propuesta la que
sostenía que en la composición también intervenían proteínas. Hacia 1935 Danielli y Davson
sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una
"bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma.

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos
de traslación dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están
unidos por uniones no covalentes. La microscopía electrónica mostró a la membrana plasmática

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como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio. Los
lípidos son insolubles en agua, pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos.

Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de

las células animales, siendo casi todo el resto proteínas. Existen 109 moléculas lipídicas en la
membrana plasmática de una célula animal pequeña. La molécula primaria de la membrana celular
es el fosfolípido, posee una "cabeza" polar (hidrofílica) y dos "colas" no polares (hidrofóbicas), son
por tanto simultáneamente hidrofílicos e hidrofóbicos. Los fosfolípidos en la membrana se disponen
en una bicapa con sus colas hidrofóbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre
las cabezas hidrofílicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana. El espesor de
la membrana es de alrededor de 7 nanómetros.

La membrana celular se compone de dos capas de lípidos anfipáticos, cuyas cabezas polares
hidrófilas (afinidad por el agua) se orientan hacia adentro y hacia afuera de la célula, manteniendo
en contacto sus partes hidrófobas (que rechazan el agua), de forma semejante a un sándwich.
Dichos lípidos son primordialmente colesterol, pero también fosfoglicéridos y esfingolípidos.

También posee un 20% de proteínas integrales y periféricas, que cumplen funciones de conexión,
transporte y catálisis. Gracias a ellas se da también el reconocimiento celular, una forma de
comunicación bioquímica.

Y por último la membrana celular posee componentes glúcidos (azúcares), ya sean polisacáridos u
oligosacáridos, que se hallan en la parte exterior de la membrana formando un glicocalix. Estos
azúcares representan apenas el 8% seco del peso de la membrana total, y sirven como material de
soporte y como identificadores en la comunicación intercelular.

Proteínas de la membrana

Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la

membrana, comprendidas en una de estas dos categorías:

 Integrales: estas proteínas tienen uno o más segmentos que atraviesan la bicapa lipídica
 Periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con
las cabezas polares o bien con las proteínas integrales

La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su cola hidrofóbica
embebida en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula. Ellos,
junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el
reconocimiento de lo propio de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como
antígenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que
glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas.

Un organelo es aquello que se conoce como orgánulo, una unidad que forma parte de un organismo
unicelular o de una célula. Dichas unidades cumplen diversas funciones y confieren de una cierta
estructura al organismo en cuestión.

Los organelos, dadas estas características, también reciben el nombre de elementos celulares. Se
hallan dentro del citoplasma y son más frecuentes en las células eucariotas que en las procariotas.

De acuerdo a su origen, los organelos pueden calificarse de diversas formas. Los organelos
autogenéticos se crean a partir de un aumento de la complejidad de una estructura preexistente.

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Los organelos endosimbióticos, en cambio, derivan de la simbiosis que se produce con otro
organismo diferente.

Entre los diferentes organelos que pueden encontrarse en las células, se destacan el núcleo,
las mitocondrias, los ribosomas y los retículos endoplasmáticos. Cabe destacar que no todos los
organelos están presentes en la totalidad de las células: su presencia depende del tiempo de célula
y del organismo.

Algunos organelos son específicos de cierta clase de organismos. El parentosoma, por ejemplo, sólo
aparece en un tipo de hongos. El melanosoma, en cambio, es un organelo que se encuentra en las
células de los animales.

También hay que resaltar que los mismos organelos (como los núcleos o las mitocondrias) presentan
diferentes características de acuerdo al organismo.

Los organelos celulares son estructuras rodeadas de membranas que se encuentran en el interior
de las células e inmersas en el citoplasma de las eucariotas y procariotas, las cuales tienen funciones
definidas. Las células procariotas tienen menor número de orgánulos celulares que las eucariotas.
También se considera un organelo celular a la membrana plasmática que envuelve a la célula.

Los orgánulos celulares pueden dividirse en dos grandes grupos organelos membranosos y
estructuras celulares. En este artículo nos centraremos en los organelos membranosos.

Organelos membranosos o sistema de endomembranas

Los organelos membranosos son el conjunto de membranas que se relacionan entre sí por medio
de vacuolas, y que transportan moléculas en su interior o en su membrana.

Este sistema está conformado por: la membrana plasmática, el retículo endoplasmático liso, el
retículo endoplasmático rugoso, el aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y
cloroplastos.

Membrana plasmática

La membrana plasmática está formada por una bicapa lipídica conformada por fosfolípidos que tiene
embebidas proteínas y carbohidratos. Su función principal es la de proteger y contener el citoplasma,
la membrana celular también permite compartimentalización celular, controla la entrada y salida de
moléculas de forma selectiva y hace parte importante de la comunicación celular.

Retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso se compone de una serie de membranas intracelulares que se

encuentran adheridas a la membrana nuclear y se caracterizan por no tener ribosomas en su
superficie, su función es la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos (fosfolípidos, triglicéridos,
esteroides y ceramidas) y la degradación de sustancias dañinas para la célula (insecticidas,
herbicidas, medicamentos, aditivos alimentarios, etc) para permitir su desintoxicación.

Retículo endoplasmático rugoso

El retículo endoplasmático rugoso es una red de sacos aplanados o cisternas formadas por
membranas que presentan continuidad con la membrana externa de la envoltura celular, tiene dos

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lados uno liso y otro rugoso este último cubierto de ribosomas. Su función es la fabricación y
transporte de las proteínas, estas son de tres tipos de secreción, integrales de membrana y
componentes de los ribosomas; también interviene en la primera parte del proceso de glicosilación
de las proteínas.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1889 cuando observaba neuronas y fue
cuestionado durante décadas. Su estructura membranosa fue descrita en detalle por primera vez al
microscopio electrónico por Dalton y Felix (1954), quienes introdujeron el concepto de complejo del
Golgi.

El aparato de Golgi está formado por unas estructuras denominadas dictiosomas compuesto por
cisternas que son unos sacos aplanados, un poco curvados y con los extremos dilatados, estas no
tienen comunicaciones entre ellas y están rodeadas de vesículas.

El dictiosoma tiene dos caras: la cara cis o de formación, que corresponde a la cara convexa de las
cisternas que se encuentra cerca del retículo endoplasmático rugoso y la cara trans o de maduración,
que corresponde a la cara cóncava de las cisternas y está orientada hacia la membrana plasmática.

Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma contiene dos dominios, un lado cis y un lado trans .
Entre ambos se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de
formación de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos túbulo
vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), los
cuales se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también
posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi
o trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en vesículas
que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante de
moléculas desde el lado cis al trans, pasando por las cisternas intermedias. Es un orgánulo en
constante renovación y el flujo de moléculas afecta a su organización y a su tamaño. Este orgánulo
está especialmente desarrollado en células con fuerte secreción. La dirección del flujo de
sustancias determina una polarización de la distribución de las enzimas en las cisternas que están
próximas al lado cis o al trans.
Su función es clasificar, madurar, empacar y distribuir las proteínas hacia los lisosomas, membrana
y vesículas excretoras. También sintetiza los lisosomas y peroxisomas.

Lisosomas

Los lisosomas son orgánulos celulares o estructuras rodeadas por una membrana de forma esférica,
producidas por el aparato de Golgi que tienen en su interior enzimas hidrolíticas que se utilizan para
degradar lípidos y proteínas, solamente se encuentran en células de origen animal.

Digieren partículas extrañas que ingresan a la célula y destruyen partes gastadas de la célula para
que se puedan reutilizar.

Son organelos celulares unidos a la membrana que contienen enzimas digestivas. Los lisosomas
están implicados en varios procesos celulares. Son los encargados de reciclar restos celulares de
desecho. Pueden destruir virus y bacterias invasoras. Si la célula es dañada y no puede ser reparada,

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los lisosomas participan en el proceso de autodestrucción conocido como muerte celular programada
o apoptosis.

Los lisosomas son orgánulos celulares unidos a la membrana que contienen enzimas digestivas. Los
lisosomas están implicados en varios procesos celulares. Son los encargados de reciclar restos
celulares de desecho. Pueden destruir virus y bacterias invasoras. Si la célula es dañada y no puede
ser reparada, los lisosomas participan en el proceso de autodestrucción conocido como muerte
celular programada o apoptosis.

Vacuolas

Las vacuolas son sacos membranosos derivados del retículo endoplásmico rugoso y el aparato de
Golgi, se encuentran especialmente en plantas, hongos y algas.

En su interior se encuentra una solución acuosa que contiene diversas sustancias dependiendo del
tipo de vacuola. Existen vacuolas de almacenamiento (de productos de desecho, colorantes,
alcaloides), acumulación de agua y degradación de materiales de desecho (equivalentes a los
lisosomas de las células animales).

Las vacuolas son orgánulos multifuncionales que se encuentran en las células de todas las plantas
y de los hongos, así como en algunas células protistas, animales y bacterianas.

Las vacuolas cumplen una gran variedad de funciones dentro de la célula. Entre las funciones
principales, se encuentran las siguientes:
 Regular las propiedades osmóticas de la célula
La ósmosis es un fenómeno que se refiere al paso de un líquido a través de una membrana
semipermeable, como sucede en las células, cuyas membranas permiten el paso de agua y otras
sustancias.

Cabe destacar que las vacuolas regulan el paso de estas sustancias, reteniendo las que consideren
dañinas y metabolizando otras.
 Almacenar sustancias
Las vacuolas permiten almacenar diversas sustancias que son esenciales para las células, tales
como alimento, agua, iones, minerales, nutrientes, enzimas, pigmentos de la planta y bacterias
beneficiosas para la célula.

De igual forma, las vacuolas permiten almacenar los desechos de las células, así como aislar
materiales que pueden resultar dañinos.
 Ayudar a mantener la presión dentro de la célula (turgencia)
La turgencia es un fenómeno que se da cuando la célula se hincha debido a la fuerza que ejercen
los fluidos internos.

Este fenómeno genera un exceso de presión sobre la pared celular. Las vacuolas liberan parte de
esta presión empleando agua (presión hidrostática), lo que ayuda a mantener la rigidez de la
célula y de la planta.
 Mantener el balance del pH dentro de la célula

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La vacuola absorbe la acidez del citoplasma de la célula.
 Exportar productos fuera de la célula
A diferencia de los animales, las plantas no tienen un sistema de excreción propiamente dicho, por
lo que depende de otros métodos para expulsar desechos y sustancias tóxicas.

La célula usa la vacuola para deshacerse de moléculas que no necesita. Para lograr esto, la vacuola
absorbe el elemento indeseado y, posteriormente, se mueve hacia la pared celular.

Una vez en la pared celular, la vacuola se fusiona con esta, se abre y expulsa la “basura”. Acto
seguido, este orgánulo se cierra y se separa de la pared celular,
 Degradación de moléculas
El ambiente ácido en el interior de las vacuolas, así como las enzimas presentes en este orgánulo
ayudan a degradar grandes moléculas que son enviadas a las vacuolas.

El tonoplasto interviene transportando iones de hidrógeno del citoplasma a la vacuola, lo que

aumenta la acidez del entorno. En este sentido, las vacuolas se asemejan a los lisosomas en las
células animales.
 Desintoxicación
Las vacuolas protegen al citosol de sustancias tóxicas, tales como metales pesados y herbicidas.
 Protección
Algunas vacuolas almacenan y liberan compuestos químicos que son venenosos o que tienen un
mal sabor. Estos químicos mantienen a los depredadores alejados del organismo.
 Germinación de semillas
Las vacuolas son la fuente de los nutrientes que requieren las semillas durante la germinación,
puesto que estos orgánulos almacenan los carbohidratos, las proteínas y los lípidos necesarios
para el crecimiento.
 Autolisis
Las vacuolas intervienen en la muerte programada de una célula, la cual se da a través de un
proceso denominado “autolisis” (del griego auto, “a sí mismo”, y lisis, “pérdida”. Este es un
proceso natural en el que la célula es destruida por sus propias enzimas.

El tonoplasto que rodea a la vacuola se rompe liberando las sustancias que esta almacena;
posteriormente, las enzimas digestivas de la vacuola degradan la célula.

En efecto, las vacuolas son pequeños compartimientos en el citoplasma de la célula, sin embargo,
a diferencia de lo observado por el ojo humano, estas no están vacías, sino que contienen
químicos y enzimas que permiten degradar sustancias (tales como alimentos y compuestos
tóxicos).
Generalmente las vacuolas de las células animales son pequeñas y de almacenamiento, en
organismos unicelulares (como los protozoos) tiene funciones especializadas: digestión, retirar
materiales de desecho o bombear los excesos de agua (vacuolas contráctiles).

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Mitocondrias

Las mitocondrias son unos orgánulos celulares compuestos por una doble membrana, la externa
aísla el interior de la mitocondria del citoplasma y la interior forma las crestas mitocondriales. Es el
lugar de la célula donde se realiza la mayor parte de las reacciones de la respiración celular que
transforma la energía de la glucosa o lípidos en ATP, en la matriz mitocondrial se desarrolla el ciclo
de Krebs y del ácido cítrico y en las crestas se lleva a cabo la fosforilación oxidativa y la respiración
celular. Las células que tienen un trabajo constante, como por ejemplo las células cardiacas, tienen
mayor número de mitocondrias.

Las mitocondrias son los orgánulos citoplasmáticos (o sea: equivalentes celulares a los órganos
del cuerpo) que en las células operan como centrales energéticas, sintetizando las moléculas
de adenosíntrifosfato (ATP) que brindan combustible químico a los diversos procesos celulares
necesarios para la vida (respiración celular).

Este proceso de síntesis energético se lleva a cabo en el interior de la célula, aprovechando como
combustible la glucosa, los ácidos grasos y los aminoácidos, que ingresan a las mitocondrias a
través de las membranas que las recubren, semejantes aunque de menor tamaño a la membrana
celular.

Comúnmente, estos orgánulos presentan un aspecto alargado, aunque sumamente variable, y se

encuentra en el citoplasma celular, en un número acorde a las necesidades de energía que tenga
el tipo de célula en cuestión.

Lo curioso de las mitocondrias es que poseen en su propio ADN las instrucciones necesarias para
sintetizar las sustancias energéticas indispensables y para replicarse a sí mismas durante la
reproducción celular. Dicho ADN no es idéntico al del núcleo de la célula, lo cual ha permitido formular
una hipótesisrespecto a su origen: la endosimbiosis.

Según dicha teoría, las mitocondrias habrían surgido como resultado de la incorporación
simbiótica (colaborativa) de un procarionte dentro de la célula eucariota, llegando a una suerte de
acuerdo de convivencia que luego se hizo indispensable: el procarionte produciría energía para la
célula completa y a cambio sería protegido en su interior, un medio rico en nutrientes y libre de
competencia. El resto lo haría la evolución, que terminaría por fusionarlas a ambas en un mismo
organismo.

Las pistas que respaldan esta teoría tienen que ver con la presencia de ADN autónomo y de una
membrana plasmática propia en la mitocondria, así como su semejanza física, bioquímica y
metabólica con numerosas bacterias.

Como se ha dicho, las mitocondrias se encargan de producir la energía química para la célula toda,
a partir de la síntesis de ATP. Para ello, debe oxidar metabolitos mediante fosforilación oxidativa,
generando un altísimo porcentaje de la energía producida por la célula.

Al mismo tiempo, las mitocondrias sirven como almacén de iones, moléculas de agua y proteínas,
muchas veces captadas del citoplasma para servir como piezas de recambio en la síntesis de la
energía.

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Cloroplastos

Los clorosplastos son organelos vegetales conformados por un sistema membranoso de doble
membrana, la membrana externa contiene en interior del organelo y la interior se repliega formando
el estroma que rodea los tilacoides, estos se apilan formando granas que contienen la clorofila.

Es el organelo encargado de la fotosíntesis que es la síntesis de glucosa. Consta de dos etapas, la

primera una serie de reacciones que dependen de la luz, ocurren en la membrana de los tilacoides
y producen oxígeno, la segunda etapa comprende las reacciones independientes de la luz, ocurre
en el estroma donde se forman los carbohidratos.

Organelos celulares no membranosos

Los organelos u orgánulos celulares no membranosos lo constituyen el citoesqueleto, Centrosoma,

cilios y flagelos, pared celular y el Glicocálix.

Citoesqueleto

El citoesqueleto se conforma por una red de filamentos que se interconectan y que sirven como
sostén o esqueleto de la célula, manteniendo la forma celular y reagrupándose para permitir el
movimiento y posición de los orgánulos durante los procesos de división celular, se encuentra en
todas las células eucariotas. Está formado por tres tipos diferentes de filamentos.

Microtúbulos

Los microtúbulos son fibras en forma de tubos huecos de un grosor de 25 nanómetros formados por
una proteína globular llamada tubulina, que se constituye de dímeros con dos conformaciones la alfa
tubulina y la beta tubulina.

Los microtúbulos son la base del microesqueleto, además de mantener la forma celular, permiten
realizar el movimiento de la célula y de los organelos celulares en el citoplasma. Durante la división
celular los microtúbulos forman los usos mitóticos. También forman parte de los flagelos y los cilios.

Los microtúbulos se encuentran en todas la células eucariotas animales y vegetales a excepción de

los eritrocitos de mamíferos. Forman el citoesqueleto de las neuronas en asociación con los
filamentos intermedios.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios tienen un grosor de entre 8 y 10 nanómetros, están formados por
proteínas filamentosas.

Su función está relacionada con el tipo de célula a la que pertenecen, por ejemplo en células
epiteliales forman filamentos de queratina, en neuronas forman los neurofilamentos, en células
musculares los filamentos de desmina, dan estabilidad a las células que forman epitelios y forman
proteínas estructurales en la piel y el cabello.

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Microfilamentos

Los microfilamentos son orgánulos celulares no membranosos que están conformados por dos
proteínas en forma de filamentos: la miosina y la actina.

Su función además de mantener la forma de la célula es hacer parte estructural de las

microvellosidades, producir los pseudópodos y las corrientes citoplasmáticas.

Durante la división celular los microfilamentos son los encargados de formar el anillo de
estrangulamiento que permite que las dos células formadas se separen.

Centrosoma

También denominado citocentro es el centro dinámico de las células tanto animales como vegetales,
de él dependen tanto los movimientos externos de cilios y flagelos como los internos de los orgánulos
durante la división celular a lo largo del huso acromático.

Cilios y flagelos

Los cilios y flagelos son orgánulos celulares no membranosos que constituyen prolongaciones
móviles del citoplasma, se diferencian en su cantidad y longitud, pero no en su grosor. Los flagelos
son largos y se encuentran en número reducido, generalmente uno o dos por célula, mientras que
los cilios son cortos y aparecen en gran cantidad.

Pared celular

La pared celular es una cubierta rígida que rodea a las células vegetales. La pared celular de las
células vegetales está compuesta por celulosa, polisacáridos, sales minerales y agua que forman
varias capas sucesivas que se forman a medida que la célula crece y aparecen de afuera hacia
dentro.

Entre sus funciones se encuentran conferir rigidez y forma a la célula, conectar a las células, regular
el intercambio de sustancias, impermeabilizar ciertos tejidos como hojas y frutos y ayudar a la
defensa contra patógenos.

Glicocálix

Está presente solo en células animales y permite que estas permanezcan unidas entre sí, el glicocalix
se compone de glucolípidos, polisacáridos y glucoproteínas. Estos orgánulos celulares no
membranosos tienen como función, además de ayudar a mantener la forma de la célula, servir para
el reconocimiento y adhesión celular.

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Estructuras celulares

Las estructuras celulares son el núcleo, nucléolo, los cromosomas y ribosomas.

Núcleo

El núcleo es generalmente el organelo celular que es más conspicuo, está rodeado por una doble
membrana celular que se denomina membrana nuclear, esta membrana tiene poros que se utilizan
para permitir el paso de moléculas desde y hacia el citoplasma.

En el núcleo se almacena el material genético denominado ácido desoxiribonucleico ADN. Entre las
funciones del núcleo se encuentran el de ser centro de control de la actividad celular, del crecimiento
celular, del metabolismo, de la síntesis de proteínas y ADN y la división celular, además de la
transcripción y producción de diferentes tipos de ARN.

Nucléolo

El nucléolo es una estructura irregular donde se forma y almacena el ARN, en el nucléolo también
está la cromatina que se forma por ADN y proteínas, durante la división celular la cromatina forma
los cromosomas.

Cromosomas

Los cromosomas están compuestos por un complejo de proteínas (histonas) y ADN, a este complejo
se le llama cromatina, está durante la división celular se organiza en estructuras en forma de cilindro,
estos contienen los genes que tienen en su interior codificada toda la información que rige la
estructura y actividad celular.

Ribosomas

Son organelos citoplamáticos no membranosos que se pueden encontrar aislados o formando

poliribosomas, también se encuentran en el retículo endoplasmático rugoso y a la membrana exterior
del núcleo.

Su tamaño es constante, están formados por moléculas de ácido ribonucleico (ARN) que se unen a
proteínas, las cuales se organizan en dos subunidades de diferente tamaño que suelen estar
separadas y se unen para la síntesis de proteínas. La subunidad mayor se compone de dos o tres
moléculas de ARN, y la subunidad menor que solo tiene una molécula de ARN, estas subunidades
presentan dos surcos: uno para el ARN mensajero y otra para la proteína sintetizada.

Su función es la de sintetizar las proteínas, en ellos se traduce la información del ARN mensajero
colocando a los aminoácidos en la secuencia correcta.

Los ribosomas son los orgánulos celulares más abundantes y están implicados en la síntesis de
proteínas. No se encuentran rodeados por membrana y están formados por dos tipos de
subunidades: una grande y una pequeña, por regla general la subunidad grande es casi el doble de
la pequeña.

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El linaje procariota posee ribosomas 70S compuesto por una subunidad grande 50S y una pequeña
30S. Asimismo, los ribosomas del linaje eucariota están compuestos por una subunidad grande 60S
y una pequeña 40S.

El ribosoma es análogo a una fábrica en movimiento, capaz de leer el ARN mensajero, traducirlo en
aminoácidos y unirlos por enlaces peptídicos.

Los ribosomas equivalen a casi el 10% de las proteínas totales de una bacteria y más del 80% de la
cantidad de ARN total. En el caso de los eucariotas, no son tan abundantes con respecto a las demás
proteínas pero su número es mayor.

En el año 1950, el investigador George Palade visualizó por primera vez los ribosomas y este
descubrimiento fue galardonado con el premio Nobel de fisiología o medicina.

Los ribosomas son componentes esenciales de todas las células y están relacionados con la síntesis
de proteínas. Son de tamaño muy pequeño por lo que sólo pueden ser visualizados a la luz
del microscopio electrónico.

Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma de la célula, anclados al retículo endoplasmático

rugoso – los ribosomas le dan esa apariencia “arrugada” – y en algunos organelos,
como mitocondrias y cloroplastos.

Los ribosomas unidos a membranas se encargan de la síntesis de proteínas que serán insertadas en
la membrana plasmática o serán enviadas al exterior celular.

Los ribosomas libres, que no están acoplados a ninguna estructura en el citoplasma, sintetizan
proteínas cuyo destino es el interior de la célula. Por último, los ribosomas de las mitocondrias
sintetizan proteínas de uso mitocondrial.

Del mismo modo, varios ribosomas pueden unirse y formar los “polirribosomas”, formando una
cadena acoplada a un ARN mensajero, sintetizando una misma proteína, múltiples veces y de
manera simultánea

Todos están compuestos de dos subunidades: una denominada grande o mayor y otra pequeña o
menor.

Algunos autores consideran que los ribosomas son organelas no membranosas, ya que carecen de
estas estructuras lipídicas, aunque otros investigadores no los consideran organelas propiamente
dichas.
Estructura

Los ribosomas son estructuras celulares pequeñas (desde 29 hasta 32 nm, dependiendo del grupo
de organismo), redondeadas y densas, compuestas de ARN ribosomal y de moléculas proteicas, las
cuales encuentran asociadas entre sí.

Los ribosomas más estudiados son los de las eubacterias, arqueas y eucariotas. En el primer linaje
los ribosomas son más simples y pequeños. Los ribosomas eucariontes, por su parte, son más
complejos y más grandes. En las arqueas, los ribosomas son más similares a ambos grupos en ciertos
aspectos.

Los ribosomas de vertebrados y de angiospermas (plantas con flor) son particularmente complejos.

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Cada subunidad ribosomal está formada principalmente por ARN ribosomal y una gran variedad de
proteínas. La subunidad grande puede estar formada de pequeñas moléculas de ARN, además del
ARN ribosomal.

Las proteínas se acoplan al ARN ribosomal en regiones específicas, siguiendo un orden. Dentro de
los ribosomas se pueden diferenciar varios sitios activos, como zonas catalíticas.

El ARN ribosomal tiene una importancia crucial para la célula y esto puede verse en su secuencia, la
cual ha sido prácticamente invariable durante la evolución, reflejando las altas presiones selectivas
contra cualquier cambio.

20
Bibliografía

Estrada, L. (2014).
Geneser, F. (2008)
Karp, G. (2005)

Fernández, A. (2017)

Pacheco, D. (2006)
Saitz, C. (2005)

Altas de histología

William Gahl,M.D., Ph.D.

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