Sei sulla pagina 1di 12

Vila, I. y J. Pizarro (eds.) Taller Internacional de Eutrofización de Lagos y Embalses. CYTED XVIIB. Patagonia Impresores Chile. p. 65-85.

2005
CYTED Aprovechamiento
y Gestión de los Recursos
Hídricos. Bs.As. (en prensa)

Vulnerabilidad de una laguna costera en una Reserva de Biosfera: indicios


recientes de eutrofización

Vulnerability of a coastal lagoon in a Biosphere Reserve: recent indications of eutrophication

LUIS AUBRIOT, DANIEL CONDE, SYLVIA BONILLA, VALERIA HEIN & ANAMAR BRITOS
Sección Limnología, Facultad de Ciencias, UdelaR, Iguá 4225, Montevideo, Uruguay; tucuxi@fcien.edu.uy

RESUMEN

La Laguna de Rocha fue declarada Reserva de Biosfera por MaB-UNESCO y es propuesta como sitio RAMSAR debido a su
condición natural y por ser sitio de alimentación y reproducción de peces y aves migratorias. Se comunica intermitentemente
con el Océano Atlántico, lo que condiciona la interacción de masas de agua continentales y marinas. Las principales
actividades productivas son la ganadería extensiva y agricultura en su cuenca y las pesquerías artesanales. Sin embargo, en los
últimos años se ha registrado el crecimiento de hidrófitas y la presencia de cianobacterias filamentosas. En este trabajo se
analiza la evolución de los principales parámetros físico-químicos y la clorofila a de los últimos 16 años, con el objetivo de
evaluar los cambios recientes en el sistema. Se observó un incremento de la concentración de PT y PRS en los últimos 6 años,
conjuntamente con un aumento de seis veces la media histórica de la concentración de la clorofila a. El NT y sus formas
disueltas exhibieron una progresiva diminución, evidenciando una pérdida de nitrógeno en el sistema. Se demostró
experimentalmente la limitación del crecimiento del fitoplancton por nitrógeno, así como la co-limitación por P. Las causas de
los recientes cambios en el estado trófico del sistema son analizadas en relación con el uso de la tierra en la cuenca y al
régimen hidrológico.

Palabras clave: laguna costera, eutrofización, nutrientes, hidrología.

ABSTRACT

Laguna de Rocha was declared as a biosphere reserve by MaB-UNESCO and is proposed as RAMSAR site due to its natural
condition and for being a relevant area for sheltering and feeding of migrating birds and fish. This lagoon connects with the
Atlantic Ocean several times per year, which allows the interaction of continental and marine waters. The main productive
activities in this system are artisanal fisheries, extensive cattle and agriculture. However, the massive growth of hydrophytes
and filamentous cyanobacteria has been observed in the last years. In this study we analyze the long-term evolution of the
main physic-chemical parameters and chlorophyll a along the past 16 years. The objective was to determine the main causes
of the observed trophic changes of the system. An increment of PT and PRS concentrations in the past 6 years together with a
six-fold increase of chlorophyll a over the historical average was observed. In contrast, NT and the dissolved forms of
nitrogen showed a progressive decrease, which evidences the loss of nitrogen from the system. In addition, the nitrogen
limitation of the phytoplankton growth and co-limitation with P was experimentally demonstrated. The recent changes in the
trophic state of Laguna de Rocha were analyzed in terms of the hydrological regime and the uses of the basin.

Key words: coastal lagoon, eutrophication, nutrients, hydrology.


INTRODUCCIÓN

Las lagunas costeras son ecotonos con una alta dinámica y características ambientales particulares, por
conectar el límite continental con la zona costera. Estos ecosistemas altamente productivos son
relevantes para la conservación de la biodiversidad, son refugio de aves migratorias y de la biota
acuática. Sin embargo, son muy sensibles a las actividades antrópicas, por estar ubicados al final de las
cuencas de drenaje. Se caracterizan por ser sitio de conjunción entre dos flujos hidrológicos: la
descarga de agua continental proveniente de los tributarios y las intrusiones marinas (Kjerfve 1994). A
su vez son sistemas extremadamente someros y por lo tanto son particularmente sensibles a la acción
del viento sobre los sedimentos (Cloern 1987). Aunque la resuspensión de sedimento diminuye la
disponibilidad de luz en la columna de agua, contribuye con nutrientes, materia orgánica, bacterias y
microalgas. De esta forma se pueden identificar cuatro fuentes de variabilidad que actúan en diferentes
escalas temporales: resuspensión de sedimentos (escala horaria), régimen hidrológico (semanas a
meses), estacionalidad (meses) e impactos antrópicos y cambios naturales de mediano a largo plazo
(años a décadas).
En la costa Sureste de Sudamérica (Este de Argentina, Uruguay y Sur de Brasil) se encuentra una
extensa área de lagunas costeras, las cuales se conectan con el Océano Atlántico. Muchos de estos
sistemas se encuentran legalmente protegidos por su alta diversidad florística, por ser sitios relevantes
para aves migratorias y por representar importantes refugios y zonas de cría de especies de interés
comercial. Estos ecosistemas sustentan la pesca artesanal y una importante producción agropecuaria en
su cuenca, por lo que se observa un gradiente desde lagunas prístinas a eutróficas. Debido a su
particular funcionamiento hidrológico, su extensión y calidad ambiental, estas lagunas son sitios
mundialmente singulares para la conservación y el estudio de procesos naturales y de impacto
antrópico.
Un aspecto fundamental del estudio de la eutrofización de ecosistemas acuáticos es comprender los
factores que regulan el crecimiento algal (Hutchinson 1975, Margalef 1967, Reynolds 1984). Un
proceso que frecuentemente regula dicho crecimiento es la disponibilidad de nutrientes, fenómeno que
ha sido abordado experimentalmente a través de estudios de enriquecimiento por nutrientes y su efecto
en la producción de biomasa, o a través del estudio del estado nutricional de la comunidad.
En general, la relación atómica entre el nitrógeno y el fósforo disponibles en sistemas acuáticos
presupone que, de existir limitación por nutrientes, en los ambientes límnicos sería debido al fósforo y
en los marinos al nitrógeno (Schindler 1977, Reynolds 1984). Sin embargo, en sistemas estuarinos y
lagunas costeras existe una alta variabilidad espacial debido a que son una zona de mezcla de agua de
origen continental y marino y, por lo tanto, la limitación del crecimiento algal por nutrientes debería
estar sujeta al régimen hidrológico predominante (Twomey & Thompson 2001). Las lagunas costeras
son especialmente sensibles a impactos antrópicos y a fenómenos de escala global (fenómeno El Niño),
por ser sistemas generalmente someros y con un alto tiempo de residencia (Kjerfve 1994).

Particularidades y problemáticas del caso de estudio

La laguna de Rocha (34°35' S - 54°17' W, Fig. 1) integra el área donde se desarrolla el Programa de
Investigaciones Ecológicas de Larga Duración en Uruguay (IELDU). Debido a su alta biodiversidad,
es sitio Mab-UNESCO y es propuesto como sitio RAMSAR y como Zona de Amortiguación por el
programa internacional de conservación PROBIDES/GEF. Debido a la escasa industrialización en su
cenca, la limitada producción agropecuaria y ganadera en sus márgenes y la explotación artesanal de
sus recursos pesqueros, es considerando como un ecosistema escasamente impactado. Sin embargo, la
Laguna de Rocha ha mostrado síntomas de eutrofización a partir de 1997 con el desarrollo y expansión
de hidrófitas sumergidas en la zona de influencia límnica y recientemente con los primeros registros
de floraciones de cianobacterias (Conde com. pers.). Aunque un estudio realizado en 1995 (Arocena et
al. 1996) constató que la materia orgánica y nutrientes aportados por los tributarios no eran
significativos, recientes cambios en el uso de la tierra, así como un posible mayor aporte de aguas
servidas por la cuidad ubicada en el principal tributario, podrían relacionarse con los cambios tróficos
observados.
El objetivo del presente trabajo es evaluar el estado trófico del sistema a través de la variabilidad a
largo plazo de los principales nutrientes y clorofila a. Para ello se utilizaron los datos disponibles para
el sistema desde 1987 a 2003. Asimismo, se analizaron los resultados de experimentos de limitación
del crecimiento por nutrientes y de deficiencia por fosfato.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La cuenca de la Laguna de Rocha abarca 1312 km2 y alberga 30000 habitantes, concentrados
principalmente en la cuidad de Rocha ubicada en uno de sus tres afluentes (Fig. 1). La laguna posee un
área de 72 km2, una profundidad media de 0.6 m y se comunica con el Océano Atlántico varias veces al
año (1 a 5) a través de la apertura de una barra arenosa (Fig. 1). Esta apertura se produce de forma
natural a través de la acumulación de agua dulce dentro del sistema, y el cierre de la misma se produce
mediante la acumulación de arena por acción del transporte marino. Alternativamente, la apertura de la
laguna se realiza de forma artificial cuando la cota alcanza valores máximos. Dicho régimen
hidrológico produce un fuerte gradiente de salinidad, identificándose una zona de mayor influencia
límninca cercana a los tributarios (zona Norte) y una segunda zona de mayor influencia marina (zona
Sur). Esta diferenciación espacial condiciona las características físico-químicas del sistema así como a
las comunidades que allí se desarrollan.
La Laguna de Rocha sustenta extensas poblaciones de aves migratorias (ej.: Cygnus
melancorhyphus, Coscoroba coscoroba and Phaenicopterus chilensis), así como una gran numero de
especies autóctonas. Es un sito relevante para la reproducción y captura de camarón (Penaeus
paulensis), y de peces de interés comercial (ej: Micropogonas furneri). La alta producción de este
sistema sustenta una importante pesquería artesanal.

Caracterización de la columna de agua y fitoplancton

Se utilizaron series de datos físico-químicos comprendidos entre 1987 a 1989 (Sommaruga & Conde
1990, Pintos et al. 1991, Sommaruga & Pintos 1991) y 1994 a 2003 (Bonilla 1998, Conde et al. 1999,
Conde et al. 2000, Conde et al. 2002, Aubriot et al. 2003 y proyecto RAMSAR 02-URY/02, 2003).
Para el análisis de datos de clorofila a (Clo a) se utilizó la serie continua desde 1996 a 2003. Se realizó
una selección de variables para la caracterización de la columna de agua de las estaciones Norte y Sur
(Fig. 1). Se utilizó la temperatura (T), conductividad (K) (Horiba © ES-12) como parámetros
determinados in situ. La determinación analítica se realizó a partir de muestras superficiales de ambas

Arroyo
Arroyo Las Conchas
Rocha
N
N
0.6

Arroyo
La Paloma
1.0

1.4

34°34’

LAGUNAS COSTERAS DE LA S
COSTA ATLÁNTICA L. NEGRA

L. DE
Océano
CASTILLOS
Atlántico
L. LAGUNA DE
DEL SAUCE L. ROCHA
L. GARZON
J. IGNACIO 34°40’ 0 5 km

0 km 50
54°10’
55° 00’ 54° 00’

Fig. 1: Ubicación geográfica de Laguna de Rocha indicando la batimetría y las estaciones de


muestreo Norte (N) y Sur (S). Ubicación de las principales lagunas costeras de la costa atlántica
uruguaya.
Geographic location of Laguna de Rocha showing its batimetry and sampling stations North (N) and South (S). Location
of the principal coastal lagoons of Uruguayan Atlantic coast.
estaciones de acuerdo a APHA (1995). Se determinaron los sólidos totales en suspensión (SS) y el
porcentaje de materia orgánica (MO). Se determinó la concentración de amonio (NH4), nitrito (NO2),
nitrato (NO3), nitrógeno inorgánico disuelto (DIN, suma de las formas disueltas), nitrógeno total (NT),
fosfato reactivo soluble (PRS), fósforo total (PT) y sílice reactivo (SiO2).
La concentración de Clo a se determinó según Wetzel & Likens (1991) en muestras filtradas por
GF/C, y extraídas en acetona 90% durante 24 h en oscuridad y a 4 °C.
El análisis taxonómico del fitoplancton se realizó con microscopio óptico Nikon con contraste de
fase y a 1000 aumentos, de acuerdo a Tomas (1998) y Round et al. (1992).

Experimentos de limitación del crecimiento del fitoplancton por nutrientes

Se cuantificó el crecimiento algal, a través del incremento de la concentración de Clo a durante los
veranos de 2001 y 2002. Se realizaron experimentos de corto plazo (24 h) con la adición de N, P, N+P
y un control (C) para las estaciones Norte y Sur, de acuerdo a O'Donohue & Dennison (1997). Las
concentraciones utilizadas de nitrógeno (700 µg L-1 KNO3) y fósforo (103 µg L-1 KH2PO4) se
determinaron en base a experiencias piloto. Dos réplicas de cada tratamiento y el control se incubaron
en botellas de vidrio en condiciones de luz contínua (100-130 µmol fotones m2 s-1), temperatura
controlada (20 a 26 ± 1 °C) y de agitación continua por burbujeo.
Para cada estación de muestreo se determinó las tasas de incorporación de 32P-fosfato, a diferentes
concentraciones iniciales (60, 90, 160, 320, 640 nM 32P-fosfato) de K2H32PO4 (32P-NEX054,
PerkinElmer/NEN). Submuestras de 20 ml se incubaron a una intensidad de luz de 200 µmol m-2s-1 y a
temperatura constante (en un baño de agua corriente) similar a la del sitio de muestreo. El fitoplancton
se preincubó durante una hora bajo condiciones de luz y temperatura utilizadas en los experimentos
para su aclimatación. La reacción se detuvo filtrando una alícuota de 1-3 ml por una membrana de 0.45
µm de poro (Millipore, Durapore) de cada botella a intervalos crecientes de tiempo (n ≥ 7). Para lavar el
32
P adsorbido por intercambio isotópico se filtró 2-6 ml de 100 µM fosfato (no radiactivo) por las
membranas con el material filtrado.
Los experimentos se realizaron en el laboratorio de la Estación de Limnología de la Facultad de
Ciencias, Departamento de Rocha.

Análisis de datos

La determinación de diferencias significativas entre estaciones y medias anuales se realizó mediante el


test no paramétrico Mann-Whitney (MW), la diferencia entre tratamientos con ANOVA Kruskall-
Wallis (KW) y la asociación estadística entre variables se realizó mediante el test de correlación de
rangos de Spearman (Rs), usando Statistica 6.0 (StatSoft, Inc.). Los datos de la matriz para el análisis
de componentes principales fueron transformados como Ln x+1.

RESULTADOS

Distribución espacio-temporal de los principales parámetros físico-químicos y Clo a

Los valores de conductividad en Norte fueron significativamente menores que en Sur (5.9 ± 6.9 mS
cm-1, 20.7 ± 11.8 mS cm-1, Norte y Sur respectivamente) (Fig. 2A). Dependiendo de la conexión de la
laguna con el océano, la conductividad en Norte alcanzó valores similares a los registrados en Sur (30.6
mS cm-1, abril/97, luego de 3 meses de barra abierta) (Fig. 2A). El régimen de conexión de la laguna
con el océano modificó significativamente la conductividad en ambas estaciones (P < 0.05 y P < 0.005
MW; Norte y Sur, respectivamente). La precipitación promedio mensual acumulada para el período
1996 - 2003 fue 111.2 ± 61.4 mm, con valores máximos de 357.3 mm en mayo de 2000 (Fig. 2A).
Los sólidos en suspensión fueron altamente variables (promedio = 34.4 ± 21.1 mg L-1, 25.4 ± 20.1
mg L-1, Norte y Sur respectivamente), con valores máximos en Norte (105.0 mg L-1, setiembre/94) (Fig.
2B). Dicho rango de concentración fue constante durante el período de estudio. Sin embargo, se
observó una tendencia de incremento en el contenido de materia orgánica de los SS (Fig. 2C), con
400

precipitación (mm)
50 A

K (mS cm-1)
300
40
30 200
20
100
10
0 0
200 B

SS (mg l-1)
150
100
50
0
60 C
MO (%)

40

20

0
87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03
tiempo (año)
Fig. 2: A: Variación temporal de la conductividad (K) y la precipitación acumulada (barras
verticales), B: sólidos en suspensión (SS) y C: porcentaje de materia orgánica (%MO), para la
estación Sur (círculos blancos) y Norte (círculos negros) en la Laguna de Rocha entre 1987 y
2003. No se cuenta con información desde 1989 a 1993.
A: Temporal variation of conductivity (K) and cumulated rain (vertical bars), B: suspended solids (SS) and
C: percentage of organic matter (%MO), at station South (open circles) and North (closed circles) in
Laguna de Rocha between 1987 and 2003. No data are available between 1989 and 1993.

80 A
PRS (µg L-1)

60
40

20

0
300
250 B
PT (mg L-1)

200
150
100
50
0
9 C
SiO2 (mg L-1)

0
87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03
tiempo (año)

Fig. 3: A: Variación temporal de la concentración de fosfato (PRS), B: fósforo total (PT)


y C: sílice reactivo (SiO2), en la estación Sur (círculos blancos) y Norte (círculos negros)
de la Laguna de Rocha, entre 1987 y 2003. No se cuenta con información desde 1990 a
1993.
Temporal variation of phosphate concentration (PRS), B: total phosphorus (PT) and C: reactive silicate
(SiO2), at station South (open circles) and North (closed circles) in Laguna de Rocha between 1987 and 2003
No data are available between 1990 and 1993.

valores menores durante el período 87-95 (14.8 ± 11.1 %) comparados con las concentraciones
determinadas recientemente (promedio del período 96-03 = 27.8 ± 13.5 %).
La concentración de PRS al inicio del período de estudio mostró un promedio menor (10 ± 10.4 µg
L-1, 18.5 ± 23.7 µg L-1, Norte y Sur respectivamente) que los determinados a partir de 1994 (39.3 ±
38.5 µg L-1, 27.2 ± 17.3 µg L-1, Norte y Sur respectivamente). Esta tendencia ascendente se observa
particularmente en el incremento de los valores mínimos determinados a partir de 1997 (Fig. 3A). El
PT varió dentro de un amplio rango de concentración (<10 – 277.2 µg L-1), con valores generalmente
por debajo de la media histórica para el período 87-89 (Fig. 3B). En los últimos años se observan
valores mínimos cercanos a la media histórica y máximos 5 veces superiores a dicho valor. No se
observaron diferencias significativas de los valores de PRS y PT entre estaciones Norte y Sur (P > 0.3
MW, para ambas estaciones). El sílice reactivo mostró una tendencia similar con concentraciones
mayores hacia el final del período de estudio (rango = 0.14 – 15.2 mg L-1) (Fig. 3C).
Los nutrientes nitrogenados mostraron una clara tendencia a la disminución progresiva hasta 2003,
para ambas estaciones de muestreo. Las medias anuales de nitrito y nitrato disminuyeron
significativamente hacia el final del período (Rs = -0.76, P < 0.05; Rs = -0.82, P < 0.05, nitrito y nitrato
respectivamente) (Fig. 4 A y B). Asimismo, el amonio disminuyó significativamente (Rs = -0.85, P <
0.005), con valores recientes por debajo de la media histórica (Fig. 4C). La concentración de NID en la
estación Norte fue significativamente mayor que en Sur (promedio = 176.3 µg L-1 y 59.8 µ g L-1, Norte
y Sur respectivamente, P = 0.019 MW), debido principalmente a las mayores concentraciones de NO3
en Norte (P < 0.05 MW). Durante los períodos de conexión de la laguna con el océano, la
concentración de nitrato en la estación Norte fue significativamente mayor (P < 0.005, MW), mientras
que el NID lo fue solo a partir de 1997 (P < 0.005 y P < 0.05, MW respectivamente). El NT mostró la
misma tendencia que las formas disueltas para ambas estaciones (promedio/94 = 1190.2 ± 506.1 µg L-
1
; promedio/02 = 373.6 ± 181.0 µg L-1, estación N) (Fig. 4D).

600
A
NO3 (µg L-1)

400

200

0
50
B
NO2 (µg L -1)

40
30
20
10
0

C
NH4 (µg L-1)

300

200

100

2000
0

1500 D
NT (µg L -1)

1000

500

0
87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03
tiempo (año)

Fig 4: A: Variación temporal de la concentración de nitrato (NO3), B: nitrito (NO2), C


amonio (NH4) y D: nitrógeno total (NT), para la estación Sur (círculos blancos) y Norte
(círculos negros) de la Laguna de Rocha, entre 1987 y 2003. No se cuenta con información
desde 1988 a 1993 (para A y B) y hasta 1994 para NT.
A: Temporal variation of nitrate concentration (NO3), B: nitrite (NO2), C: ammonium (NH4) and D: total nitrogen
(NT), at station South (open circles) and North (closed circles) in Laguna de Rocha between 1987 and 2003. No
data are available between 1988 and 1993 (for A and B) and until 1994 for NT.
La concentración de Clo a promedio en la Laguna de Rocha en el período 96-00 fue 9.7 ± 7.1 µg
L-1 y 6.4 ± 4.6 µg L-1 (Norte y Sur, respectivamente) (Fig. 5). Estos valores fueron significativamente
mayores durante los períodos de aislamiento de la laguna con el océano (p<0.05 MW). Recientemente
120

100
Clo a (µg L-1)
60

40

20

0
1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Fig 5: Variación temporal de la concentración de clorofila a (Clo a) para la estación Sur (círculos
blancos) y Norte (círculos negros) de la Laguna de Rocha, entre 1996 y 2003.
Temporal variation of chlorophyll concentration (Clo a) at station South (open circles) and North (closed circles) in
Laguna de Rocha between 1996 and 2003.

1.0

0.8

0.6
Norte
LL
0.4 NH4

0.2 NO3 %MO


FRS
0.0 PT SIO2
eje 2

SST

-0.2
NT

-0.4

-0.6
K T
-0.8 CLO_A

-1.0
-1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0

0.8

0.6
Sur
0.4 NH4 SIO2
FRS
CLO_A SST

0.2 %MO
T
0.0
eje 2

-0.2
PT

-0.4
K LL
NT
-0.6
NO3
-0.8

-1.0
-1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

eje 1

Fig 6: Análisis de componentes principales para algunas variables físico-químicas en la estación


Norte y Sur de la Laguna de Rocha para todo el período de estudio (1987 - 2003). T: temperatura, K
conductividad, SST: sólidos en suspensión, %MO: porcentaje de materia orgánica, Clo a: clorofila
a, NO3: nitrato, NH4: amonio, PRS: fósforo reactivo soluble, PT: fósforo total, NT: nitrógeno total
SiO2: sílice reactivo y LL: precipitación. Varianza acumulada por los 3 ejes en: Norte = 61.3 % y
Sur = 62.6 %.
Principal component analysis of some physic-chemical variables in station North and South of Laguna de Rocha for the
whole period (1987 – 2003). T: temperature, K: conductivity, SST: suspended solids, %MO: percentage of organic matter
Clo a: chlorophyll a, NO3: nitrate, NH4: ammonium, PRS: soluble reactive phosphate, PT: total phosphorus, NT: tota
nitrogen, SiO2: reactive silicate y LL: rainfall. Cumulated variance of 3 axes: Norte = 61.3 % y Sur = 62.6 %.

se registraron concentraciones de Clo a siete veces mayores la media histórica para el sistema (103 µg
L-1 y 54.5 µg L-1, estación Norte y Sur respectivamente).
Se realizó un análisis de componentes principales (ACP) para describir la variación de los
principales parámetros abióticos y Clo a para ambas estaciones individualmente. En la estación Norte,
los tres primeros ejes contribuyeron a explicar el 61.2 % de la varianza total. Las variables que
contribuyeron a la formación del eje 1 fueron SST, %MO, PRS y PT, mientras que la formación del
eje 2 estuvo compuesta por T, K y Clo a. El tercer eje estuvo conformado por SiO2. En la estación Sur,
el aporte de la varianza explicada por los tres primeros ejes fue similar a Norte (62.6 %). La variable
que contribuyó a la conformación del eje 1 fue SST; al eje 2 lo hizo NO3, mientras que la temperatura
lo fue para el tercer eje (Fig. 6).

Comunidad microalgal

La comunidad microalgal de la Laguna de Rocha estuvo caracterizada por 190 taxa, entre el período
1996 – 2000. Bacillariophyceae representó el 53.7% seguido por Dinophyta, Cryptophyta,
Prasinophyceae, Chlorophyceae, Euglenophyta, Cyanobacteria y flagelados. La comunidad estuvo
representada por organismos unicelulares y de nivel de organización colonial (ej.: Bacillariophyceae).
Las diatomeas céntricas más frecuentes fueron Melosira moniliformis y Paralia sulcata. Se registraron
diatomeas pennadas epipélicas (ej.: Catenula adhaerens, Fragilaria spp. y Tabularia affinis y
Nitzschia compressa) y planctónicas como Cylindrotheca gracilis. El grupo Dinophyta estuvo
representado por especies eurihalinas como Prorocentrum minimum. Los taxa estrictamente límnicos
(ej.: Scenedesmus spp., Pediastrum tetras, Strombomonas sp. y Mallomonas, se registraron
únicamente en la estación N. Los altos valores de Clo a registrados durante 2003 correspondieron con
una floración de la cianobacteria filamentosa Pseudoanabaena sp., la que representó el 60.6 ± 24.6%
de la abundancia de las principales especies de la laguna.

Tasas de incorporación de 32P-fosfato por fitoplancton

Las tasas promedio de incorporación de fosfato por fitoplancton variaron en un amplio rango para la
estación Norte (rango = 0.87 ± 0.07 – 11.1 ± 0.9 µmol P [(mg Clo a h]-1) y en menor grado en Sur
(rango = 0.47 ± 0.01 – 5.2 ± 0.6 µmol P [(mg Clo a h]-1) (Fig. 7). Aunque no se observaron diferencias
significativas entre ambas estaciones de muestreo (P > 0.2, MW), en Norte se determinaron mayores
valores de incorporación de fosfato, principalmente en el verano de 2002. Sin embargo, cuando se
consideraron conjuntamente las tasas de incorporación de ambas estaciones de muestreo se observaron
diferencias significativas entre ambos veranos (P = 0.001, MW), con valores 5 veces superiores
durante el verano de 2002 (promedio = 1.1 ± 0.4 y 5.8 ± 3.2 µmol P [(mg Clo a h]-1; verano 2001 y

14
Tasa de incorporación de P-fosfato

Sur
12
Norte
[µmol P (mg clo a h)-1]
32

10

0
12 .00

02 .01

22 .01

14 .01
01

05 01

15 01

20 02

16 02

17 02
02
3.

1.

2.

1.

2.

4.

4.
2

2
.1

.0

.0

.0

.0

.1

.1

.0

.0

.0

.0
15

12

Fig 7: Tasas promedio de incorporación de 32P-fosfato por fitoplancton de las estaciones Norte
(barras negras) y Sur (barras blancas) durante el verano de 2001 y 2002. Las áreas sombreadas
representan los períodos en los cuales la barra de la laguna permaneció cerrada. Las barras de
error representan ± 1 SD.
Average incorporation rates of 32P-phosphate of phytoplankton from the station North (black bars) and South (white
bars) during 2001 and 2002 summers. The shadowed areas represent the isolation of the lagoon from the ocean. Error
bars represent ± 1 SD.
2002, respectivamente). Estos mayores valores de tasas de incorporación estuvieron asociados
positivamente con las precipitaciones y los mayores valores de nitrato (Rs = 0.6, P < 0.05).

Experimentos de limitación del crecimiento fitoplanctónico por N y P

En todos los experimentos de enriquecimiento por nutrientes realizados durante 2001 – 2002 se
observó estimulación la producción de Clo a con los tratamientos donde se agregó N, P y N+P. En los
tratamientos con N y N+P, la estimulación alcanzó una concentración de Clo a hasta 5 veces la
correspondiente al control. La estimulación por N (ANOVA KW, P < 0.05 y P < 0.0001, Norte y Sur
respectivamente) y N+P (ANOVA KW, P < 0.05 y P < 0.0001, Norte y Sur receptivamente) fue
significativa cuando se comparó la respuesta total para un amplio rango de conductividad (3.8 – 48.4
mS cm-1). Sin embargo, el incremento de Clo a por P fue observable principalmente luego de 12 h de
incubación. Dicha estimulación por P se produjo en un caso en la estación Sur (02/02/01, 23.6 %) y
dos en la estación Norte (14/03/01, 22.6% y 16/04/02, 32.2%) para valores de conductividad medios a
bajos (21.4 mS cm-1, y 0.2 – 0.5 mS cm-1, estación Sur y Norte respectivamente). Estos valores de
estimulación en la estación Norte coincidieron con la máxima tasa se incorporación de 32P-fosfato
(Fig. 8) determinada en el período de estudio.

60
control = 0 horas
control = 24 horas
nitrógeno A
fósforo
nitrógeno+fósforo
40
Clo a (µg L-1)

20

0
00 01 01 01 01 02 02
2. 1. 2. 2. 2. 1. 4.
5.1 2.0 2.0 2.0 5.1 5.0 6.0
1 1 0 2 0 1 1
60

B
Clo a (µg L-1)

40

20

0
0 1 1 2 2
.0 .0 .0 .0 .0
. 12 . 01 . 03 . 04 . 04
15 12 14 16 17
fechas

Fig. 8: Concentración de clorofila a (Clo a) promedio para el control (t = 0 y t = 24 h) y los


tratamientos con N, P y N+P (t = 24 h) para la estación Norte (A) y Sur (B). Las barras de error
representan ± 1 SD.
Average chlorophyll a concentration (Clo a) for the control (t = 0 y t = 24 h) and the treatments with N, P and N+P
(t = 24 h) for the station North (A) and South (B). Error bars represent ± 1 SD.
DISCUSIÓN

El aumento del %MO, PRS y PT observado a partir de 1997, particularmente visible en el incremento
de los valores mínimos no se asoció significativamente con el régimen hidrológico. Contrariamente, la
disminución progresiva de las formas disueltas inorgánicas y total de nitrógeno evidencia una pérdida
del nutriente del sistema. Sin embargo, los mayores valores de nitrato en la estación Norte estarían
relacionados con el aporte desde la cuenca, debido a un mayor tiempo de renovación provocado por la
apertura de la barra. La consiguiente disminución de NO3 durante los períodos de barra cerrada estaría
relacionada a procesos de denitrificación e incorporación por fitoplancton, facilitado por un menor
tiempo de renovación. Kana et al. (1998) determinaron que la denitrificación en un sistema estuarino
ocurre en los sedimentos cuando la concentración de nitrato en la columna de agua disminuye (< 14 µg
L-1). Dicho rango de concentración corresponde al 41 % y 32% (estación Norte y Sur, respectivamente)
de los valores de NO3 registrados durante todo el período. La denitrificación estaría controlada por las
propiedades afectadas por el transporte físico del nitrato desde al agua a los sitios de denitrificación
(Kana et al. 1998). Sin embargo, este proceso estaría facilitado en la Laguna de Rocha debido a que la
acción del viento, en combinación con su escasa profundidad, produce una estrecha interacción
sedimento-agua (Chalar & Clemente 2003).
La distribución espacial de las variables, en el análisis de componentes principales, muestra una
agrupación de variables asociadas a la resuspensión de sedimentos (SST, PRS y PT) y opuestas al
%MO en la estación Norte (Fig 6). El eje 2 estuvo conformado por variables relacionadas con la
estacionalidad, el régimen hidrológico y la biomasa fitoplanctónica, y se ubicaron de forma opuesta al
patrón de lluvias (LL). En la estación Sur, la distribución espacial de las variables fue similar a la de N.
Las variables que contribuyeron a la formación del eje 1 fue SST, mientras que la formación del eje 2
estuvo compuesta por NO3 (varianza acumulada de los tres ejes = 62.1 %). Se observa un gradiente de
resuspensión de sedimentos asociado a Clo a, PRS y SiO2 y opuestas a %MO y la influencia oceánica
(Fig 6). En eje 2, el NO3 se asoció a la influencia marina, aunque las demás variables no se ubicaron en
una clara oposición. De esta forma podemos concluir que La Laguna de Rocha es un sistema con una
alta dinámica, debido a que la conexión del sistema con el océano ocasiona perturbaciones en todo el
cuerpo de agua (Conde et al. 2000) y su escasa profundidad determina que la columna de agua esté
dominada por eventos de resuspensión de sedimento por acción del viento (Chalar & Clemente 2003).
Los experimentos de limitación por nutrientes mostraron que el nitrato es incorporado por el
fitoplancton en ambas estaciones y que estimula el crecimiento microalgal. Las concentraciones de
clorofila a originalmente determinadas en Laguna de Rocha son características de sistemas
oligotróficos o mesotróficos (promedio: 4.5 µg L-1, rango: 0.9 – 11.0 5 µg L-1) como en algunas de
Yucatán, México (2.7 – 5.8 µg L-1) (Herrera et al. 1998) y lagunas costeras de Grecia (0.2 – 5.6 µg L-1)
(Kormas et al. 1998). Sin embargo, los valores de clorofila a luego de 24 horas de incubación
alcanzaron niveles típicos de sistemas costeros eutróficos (máximos 27.8 y 49.1 µg L-1 para N y N+P,
respectivamente) como lagunas costeras tropicales de Rio de Janeiro, Brasil (0.7 a 148 µg L-1) (Huszar
& Esteves 1988) o la Lagoa dos Patos (Odebrecht & Abreu, 1997). Este resultado demuestra que existe
una compleja interacción nitrato-fosfato, debido a que la combinación de ambos nutrientes estimuló el
crecimiento fitoplanctónico en la mayoría de los experimentos.
La aplicación del índice de deficiencia por fosfato propuesto por Istvánovics et al. (1992), reveló
que el estado nutricional del fitoplancton de la Laguna de Rocha es altamente variable. Se observó un
amplio rango de estados nutricionales desde no deficiencia a deficiencia extrema. Los dos veranos
estudiados (2001 - 2002) difirieron en que, durante el primero, la Laguna de Rocha estuvo aislada del
océano, mientras que en el segundo verano permaneció conectada (excepto en 20.02.02). Durante los
períodos de barra cerrada, la deficiencia por fosfato fue más baja, mientras que las mayores
deficiencias se determinaron durante la conexión de la laguna con el océano. A su vez, este fenómeno
hidrológico se asoció con mayores valores de nitrato disponible. Presumiblemente, la comunicación del
sistema con el océano provocaría un aumento del tiempo de renovación, y por lo tanto, un mayor
aporte de nutrientes de origen continental (principalmente en la estación N). De acuerdo al régimen de
lluvias, dicha influencia puede llegar también a la estación Sur (Conde et al. 2002). Bajo estas
condiciones, la deficiencia por nitrógeno del fitoplancton disminuiría debido a una mayor
concentración de NO3 disponible. Por lo tanto, hipotetizamos que dado un mejoramiento del estado
nutricional del fitoplancton por el aporte de NO3 al sistema, la incorporación de fosfato aumentaría
debido a que es utilizado para el crecimiento posterior.
Aportes de nutrientes alóctonos podrían estar provocando los cambios observados desde 1997 en el
estado trófico de la Laguna de Rocha. Considerando que los valores recientes de Clo a hallados in situ
superan varias veces la media histórica para el sistema y las concentraciones encontradas en las
incubaciones (N y N+P), podemos inferir que la Laguna de Rocha ha recibido un alto aporte de
nitrógeno y fósforo de origen continental en los últimos años. Entre las principales causas en el
aumento del aporte de nutrientes a ser evaluadas, destacamos: primero, un aumento en el área de
cultivo de papa en la cuenca (observado a partir de 1997); segundo, un aumento de la extensión del
cultivo de praderas artificiales; tercero: un aumento en el aporte de materia orgánica al sistema debido
al impacto de la ciudad de Rocha (posterior a 1995), fenómeno presumiblemente potenciado por un
mayor trasporte bajo condiciones de alta pluviosidad. Asimismo, es necesario evaluar cómo estas tres
posibles fuentes de aporte de nutrientes al sistema varían con los cambios en el tiempo de renovación,
por ej: bajo condiciones de barra abierta y de mayor aporte agua desde los afluentes a la laguna.
De acuerdo a estos resultados, la Laguna de Rocha sería altamente vulnerable al aporte alóctono de
nutrientes, particularmente de nitrato. Este aporte podría ser la causa del crecimiento masivo de
cianobacterias registrado en la zona Sur del sistema, aunque es necesario conocer la periodicidad de la
ocurrencia de este fenómeno. De forma similar, el crecimiento e invasión de hidrófitas en la zona Norte
podría deberse a una combinación de un mayor aporte de nutrientes por la cuenca y una menor
conductividad. Sin embargo, la vulnerabilidad de la laguna se manifiesta en la progresiva disminución
de las formas disueltas de nitrógeno conjuntamente con una buena disponibilidad de fosfato. Esta baja
relacion atómica N:P podría resultar en el establecimiento de grupos de cianobacterias fijadoras de
nitrógeno.

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Wilson Pintos (1945-1998), quien inició y fomentó los estudios en la Laguna
de Rocha. Agradecemos a los compañeros que participaron en la obtención de los datos desde 1987:
Ruben Sommaruga, Ramón De León, Guillermo Chalar, Juan Clemente, Javier Gorga, Rafael
Arocena, Lorena Rodríguez y Norah García. La investigación fue financiada por los proyectos:
CONICYT 1099, 2086 y 4052; CSIC-C09 y C-071, PEDECIBA, PROBIDES/GEF, RLB/BINAC 99-
1, IFS A-2917/1-2, RAMSAR 02-URY/02

Bibliografía
APHA (1995) Standard methods for the examination of water and wastewater. AWWA/WPCF, New York.
AROCENA R, D CONDE, D FABIAN, J GORGA & J CLEMENTE (1996) Calidad de agua en la Laguna de Rocha: rol de
sus principales afluentes. PROBIDES/GEF Serie: Documentos de Trabajo N° 13, Rocha.
AUBRIOT L, D CONDE, S BONILLA & R SOMMARUGA (2003) Phosphate influx behavior of natural phytoplankton
during exposure to solar ultraviolet radiation in a shallow coastal lagoon. Marine Biology (en prensa)
BONILLA S (1998) Estructura y dinámica de la comunidad epifítica algal en un sistama somero mixohalino. Tesis de
Maestría en Biología/PEDECIBA, Montevideo.
CHALAR G & J CLEMENTE (2003) Cuantificacion de la resuspension en un sistema somero. El agua en Iberoamérica,
CYTED (en presna).
CLOERN J. E. (1987) Turbidity as a control on phytoplankton biomass and productivity in estuaries. Continental Shelf
Research 7: 1367-1381.
CONDE D, S BONILLA, L AUBRIOT, R DE LEÓN & W PINTOS (1999) Comparison of the areal amount of chlorophyll a
of planktonic and attached microalgae in a shallow coastal lagoon. Hydrobiologia 408/409: 285-291.
CONDE D, L AUBRIOT & R SOMMARUGA (2000) Changes in UV penetration associated with marine intrusions and
freshwater discharge in a shallow coastal lagoon of the Southern Atlantic Ocean. Marine Ecology Progress Series 207:
19-31.
CONDE D, L AUBRIOT, S BONILLA & R SOMMARUGA (2002) Marine intrusions in a coastal lagoon enhances the
effects of UV radiation on the phytoplankton photosynthetic rate. Marine Ecology Progress Series 240: 57-70.
HERRERA-SILVEIRA J, J RAMÍREZ & A ZALDIVAR (1998) Overview and characterization of the hydrology and
primary producer communities of selected coastal lagoons of Yucatán, México. Aquatic Ecossytem Health 1: 353-
372.
HUSZAR V & F ESTEVES (1988) Consideracoes sobre o fitoplancton de rede de 14 lagoas costeiras do Estado do Rio de
Janeiro, Brazil. Acta Limnologica Brasileira 11: 323-345.
HUTCHINSON G (1975) A Treatise on Limnology, vol. 2. Introduction to lake biology and the limnoplankton. Wiley J &
Sons, Inc. (eds), New York.
ISTVÁNOVICS V, K PETTERSSON, D PIERSON & R BELL (1992) Evaluation of phosphorus deficiency indicators for
summer phytoplankton in Lake Erken. Limnology & Oceanography 37:890-900
KANA T, M SULLIVAN, J CORNWELL & K GROSZKOWSKI (1998) Denitrification in estuarine sediments determined
by membrane inlet mass spectrometry. Limnology Oceanography 43:334-339.
KJERFVE B (1994) Coastal lagoons process. Elsevier Oceanography series, 60, Elsevier Science Publishers.
KORMAS K, K KAPIRIS, M THESSALOU-LEGAKI & A NICOLAIDOU (1998) Quntitative relationships between
phytoplankton, bacteria and protists in an Aegean embayment (Maliakos Gulf, Greece). Aquatic Microbial Ecology
15: 255-264.
MARGALEF R (1978) Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. Oceanologica Acta
1: 493-509.
ODEBRECHT C & P ABREU (1997) Environment and biota of the Patos lagoon estuary. Microalgae. En: Seeliger U, C
Odebrecht & JP Castello (eds). Subropical convergence environments. The coast and sea in the southwestern
Atlantic: 34-37. Springer-Verlag, Berlin,
O’DONOHUE M & W DENNISON (1997) Phytoplankton productivity response to nutrient concentrations, light availability
and temperature along estuarine gradient. Estuaries 20: 521-533.
PINTOS W, D CONDE, R DE LEÓN, M CARDEZO, A JORCÍN & R SOMMARUGA (1991) Some limnological
characteristics of laguna de Rocha (Uruguay). Revista Brasileira de Biolgia 51: 79 -84.
REYNOLDS C (1984) The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge.
ROUND F, R CRAWFORD & D MANN (1992) The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge
University Press, Cambridge.
SCHINDLER D (1977) The evolution of phosphorous limitation in lakes. Science 195: 260-262.
SOMMARUGA R. & D CONDE (1990) Distribución de la materia orgánica en los sedimentos recientes de la Laguna de
Rocha (Uruguay). Atlantica 11: 35-44.
SOMMARUGA R & W PINTOS (1991) Laguna de Rocha. En: LBRI/ILEC (eds), Data book of world lake environments. A
survey of the state of world lakes. ILEC/UNEP, SAM-9, Otsu.
TOMAS C (1998) Identifying marine phytoplankton. Academic Press.
TWOMEY L & P THOMPSON (2001) Nutrient limitation of phytoplankton in a seasonally open bar-built estuary: Wilson
Inlet, western Australia. Journal of Phycology 37: 16-29.
WETZEL R & G LIKENS (1991) Limnological analyses. Saunders, Philadelphia.

Potrebbero piacerti anche