C APÍTULO 2

Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

A partir da concepção do saber fazer, neste capítulo você terá os seguintes

objetivos de aprendizagem:

33Determinar os princípios básicos de neurotransmissão e as unidades básicas

do sistema nervoso, aspectos nutricionais, estimulação e como os neurônios se
transformam.

33Conhecer os conceitos de neurotransmissão, sistemas de neurotransmissores

e relação com psicofármacos, nutrientes e estímulos.

33Construir um modelo teórico-prático de funcionamento do tecido nervoso e como este

se transforma.
 Neurofisiologia

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Contextualização

No capítulo anterior discutimos as bases biológicas do comportamento

e do aprendizado, bem como os conceitos elementares em genética do
comportamento. Dissemos que os genes decodificam a produção das
proteínas. As proteínas são os blocos de construção das células, e o conjunto
de células em uma determinada área pode determinar como aquele organismo
irá se comportar frente a determinadas circunstâncias. Vamos agora ver como
ocorre esta organização celular e sua importância no aprendizado.

Este capítulo tem por finalidade apresentar ao aluno o funcionamento

do tecido nervoso, a estrutura dos diferentes tipos de células nervosas e
sua relação com as demais células do tecido nervoso. As células nervosas
são as unidades elementares que atuam na elaboração do comportamento,
das sensações, da percepção e das emoções, compreendê-las significa um
importante passo no entendimento da aprendizagem. Todas as modificações
que ocorrem durante a aprendizagem, ocorrem em um primeiro momento
nestas células, em um processo denominado neuroplasticidade, veremos aqui,
como ocorrem as modificações no número de células, bem como, no número
de conexões entre elas. Estes saberes se inserem no processo educacional
de maneira que o educador e os administradores educacionais possam
elaborar estratégias para facilitar a aprendizagem, bem como contribuir de
forma marcante e crítica, na elaboração dos cardápios da merenda escolar, na
administração de psicofármacos e nas diferentes alternativas de estimulação
neural. Enfim, este capítulo complementa as ideas apresentadas no capítulo
anterior e serve de aporte para os capítulos subsequentes.

Estrutura e Funcionamento das Células do

Sistema Nervoso
As células nervosas surgiram primeiramente na história evolutiva nos
cnidários, que são representados atualmente por águas vivas e pólipos
de corais (anêmonas), devido ao fato de o corpo destes animais serem
multicelulares e apresentarem muitos estratos ou camadas diferentes, as
células nervosas difusas destes organismos faziam a comunicação entre os
diferentes estratos do corpo do mesmo. Então, estas células apresentam a
importante função de transmitir informação na forma de impulsos nervosos de
uma região do corpo a outra de maneira a integrar as suas diferentes estruturas.
Neste sentido, no organismo humano, temos basicamente três sistemas de
integração: o sistema nervoso, o sistema imune e o sistema endócrino. O

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 Neurofisiologia

sistema circulatório também poderia ser pensado como um sistema integrador,

por ser através dele que os três outros se comunicam e são nutridos.
Basicamente uma célula nervosa é composta de quatro partes
principais:

Os dendritos: são as portas de entradas de estímulos na célula,

estímulos estes que podem vir de células sensoriais na retina, na pele ou no
epitélio olfatório no nariz, das células do ouvido interno ou ainda das papilas
gustativas localizadas na língua, ou podem vir de outras células dos sistemas
nervoso, imune ou endócrino.

O corpo celular: onde encontramos o núcleo e os principais componentes

celulares. Tem importante função na fabricação das moléculas comunicantes
do sistema, bem como na tomada de decisões da célula neural, de seguir
transmitindo o impulso ou de bloquear o mesmo.

O axônio: é o fio condutor de estímulos até o próximo neurônio ou ainda

até uma célula muscular, o axônio é único, mas pode se ramificar em centenas
de milhares de botões terminais e estar conectado a 10.000 ou até 100.000
outras sinápses (figura 6).

Fendas sinápticas: são os espaços nos quais as células neurais se

comunicam umas com as outras; são estreitas conexões entre os botões
terminais pré-sinápticos dos axônios e os botões pós-sinápticos geralmente
localizados nos prolongamentos de dendritos e nos corpos dos neurônios
comunicantes. Neste local são liberados pelo neurônio pré-sináptico os
neurotransmissores que irão atuar nas membranas plasmáticas pós-sinápticas.

Figura 6 – Neurônio contendo suas principais estruturas citoplasmáticas

Fonte: Carlson (2002. p. 28).

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

A primeira estrutura a ser estudada é a membrana plasmática (figura 7),

uma fina camada dupla de fosfolipídios (moléculas contendo ácidos graxos e
fósforo) com proteínas submersas na bicamada. Estas proteínas apresentam
as mais variadas funções, dentre as quais podemos destacar a formação de
canais para a entrada e saída de substâncias ao longo da célula, bem como,
estruturas de adesão e de transporte. A membrana plasmática delimita a
célula e decide o que entra e sai da mesma. Este fluxo depende, em muito,
do que a célula carece, do que ela apresenta em excesso ou do papel que
ela precisa representar; mas, ocorre basicamente a partir de um equilíbrio
de forças e partículas dissolvidas em água dentro e fora das células. Neste
sentido, dizemos que a mesma é semi-permeável ou de permeabilidade
seletiva, ou seja, permite a passagem livre de substâncias como água e
alguns íons e seleciona, ao menos momentaneamente, a passagem de outros
íons e substâncias. Íons são partículas com carga positiva (cátions) e cargas
negativas (ânions). As partículas (átomos ou moléculas) com a mesma carga
se repelem e partículas de cargas contrárias se atraem. A atração ou repulsão
das partículas gera uma força denominada pressão eletrostática. Tal como a
força de difusão, força que move as partículas das áreas de alta concentração
para as de baixa concentração, a pressão eletrostática empurra cátions para
longe de regiões com excesso de cátions e ânions sendo empurrados para
longe de regiões com excesso de ânions. A presença de cargas negativas
e positivas dentro e fora das células faz com que a membrana plasmática
apresente o potencial de membrana, ou seja, a carga elétrica ou diferença de
potencial elétrico entre o interior e o exterior da célula.

Membrana polarizada: quando a quantidade de cargas elétricas

negativas está mais concentrada dentro da célula e as cargas positivas em
maior concentração fora da célula. Membrana despolarizada: devido a
abertura de canais iônicos, íons positivos (cátions) entram na célula, deixando
seu interior positivo e seu exterior negativo.

Membrana repolarizada: após um potencial de ação, a bomba de sódio e

potássio restabelece o equilíbrio, diminuindo a quantidade de cargas positivas
dentro da célula.

Membrana hiperpolarizada: devido a abertura de canais iônicos que

permitem a entrada de íons negativos, a cargas negativas no interior da célula
ficam intensificadas.

Dizemos que a membrana está polarizada quando apresenta cargas

negativas em mais alta concentração no interior da célula e cargas positivas em
maior concentração fora da célula. Existe um limiar para isso, ou seja, um ponto
estabelecido nesta diferença de carga que é de 70 mV (milivolts, ou milésimo
de volts) aproximadamente. Quando o interior da célula está carregado em -70

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 Neurofisiologia

mV, a membrana está em repouso. Se alguma perturbação (impulso elétrico

seguido pela liberação de estímulos químicos como neurotransmissores)
altera este equilíbrio permitindo a entrada de íons positivos deixa a membrana
despolarizada (um potencial excitatório) quando permite a entrada de mais
íons negativos dizemos que a membrana está hiperpolarizada (um potencial
inibitório). As alterações de permeabilidade que resultam na alteração de
potencial de membrana pós-sináptico denominamos de PPS – Potencial Pós-
Sináptico: os PEPS – Potenciais Excitatórios Pós-Sinápticos ou PIPS –
Potenciais Inibitórios Pós-Sinápticos.

Figura 7 – Estrutura geral da membrana plasmática

Fonte: Extraído e adaptado de Tortora Grabowski (2002. p. 54).

Figura 8 – Força de difusão e pressão eletrostática e a concentração

relativa de alguns íons dentro e fora da célula
Fonte: Extraído e adaptado de Carlson (2002. p. 43).

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

A figura 8 ilustra algumas forças importantes operando através da

membrana para produzir os potenciais de membrana. Como a vida nos seus
primórdios evoluiu no mar, o meio extracelular de nossas células lembra a água
do mar, ou seja, uma solução de sal (NaCl). Já destacamos que a membrana
plasmática é semipermeável ou de permeabilidade seletiva.

Seguindo o modelo explicativo adotado por Carlson (2002), abordaremos

os quatro principais íons envolvidos na neurotransmissão. A membrana
plasmática será impermeável aos ânions orgânicos (A-), moléculas orgânicas
produzidas ou assimiladas pela célula, estando estes restritos ao ambiente
intracelular. O íon potássio (K+) está em maior concentração dentro da célula
e a força de difusão tende a empurrá-lo para fora, no entanto, como o exterior
da célula está carregado positivamente, a pressão eletrostática tende a forçar
os cátions para o interior e as duas forças opostas se anulam. O íon cloro
(Cl-) está em maior concentração fora da célula e a força de difusão empurra
o mesmo para dentro, mas como o interior é negativamente carregado a
pressão eletrostática força os ânions para fora da célula e as forças também se
equilibram. O íon sódio (Na+) também está mais concentrado fora da célula e
é empurrado para dentro da célula por força de difusão, mas como o íon sódio
é positivo a pressão eletrostática não impede que o Na+ entre na célula e as
cargas negativas do líquido intracelular atraem o Na+. Como as concentrações
de sódio pouco se alteram dentro da célula, pode se supor que a membrana
apresenta permeabilidade seletiva aos íons Na+. Uma outra força, a bomba
de sódio e potássio mantém o equilíbrio empurrando continuamente o Na+
para fora da célula. A bomba de sódio e potássio ocorre devido a presença
de proteínas que funcionam como canais através da membrana pelos quais
estes íons podem passar; a cada dois íons K+ que são bombeados para dentro
da célula, três íons Na+ são retirados. No entanto, elas necessitam de energia
fornecida pela molécula ATP (adenosina tri-fosfato) que é uma molécula
produzida pelas mitocôndrias a partir da glicose e da respiração celular que
fornece energia para muitos dos processos biológicos.

As células nervosas atuam por meio destas mudanças no potencial de

membrana disparando ou não, conduzindo informação ao longo das redes
que produzem ou inibindo estes circuitos. Vamos agora, desvendar o caminho
intercelular percorrido para traduzir os estímulos e produzir as respostas
eletroquímicas necessárias à neurotransmissão.

Existem inúmeros modelos e maneiras de explicar as diferentes estruturas

e o funcionamento de uma célula, a mais clássica é o modelo de célula do tipo
“ovo frito”, contendo a membrana plasmática, o citoplasma e o núcleo. Além
deste modelo ser muito simplório, ele não faz jus à ideia que se tem de uma
célula, apesar disso, metáforas são necessárias para um bom entendimento
de uma célula e seu funcionamento. Aqui, usaremos deste recurso didático, e

33
 Neurofisiologia

apresentaremos um modelo de célula do tipo “padaria” na tentativa de elucidar

as diferentes características de uma célula nervosa. Este modelo tem a
vantagem de apresentar a célula de forma muito dinâmica, além de lúdico, claro.
Quando pensamos em uma padaria devemos imaginar os diferentes setores
que a constituem: os fornecedores e os diferentes ingredientes para produzir
as mais variadas tortas, biscoitos, pães, cucas; o padeiro, imprescindível; as
fontes de energia; os distribuidores dos produtos, bem como, as estradas e
ruas em que circulam; e por último, os consumidores destes produtos. Estudar
as células e tecidos é um grande exercício de abstração.

Neurotransmissores: moléculas liberadas dos botões terminais dos

axônios nas fendas sinápticas que se ligam aos sítios ativos nos canais de
entrada de íons (canais iônicos) e que, como uma chave em uma fechadura,
abrem estes canais para a entrada dos íons.

Primeiramente, neurotransmissores são despejados na fenda sináptica,

por exemplo, a dopamina, substância envolvida no prazer e na recompensa,
bem como no controle da motricidade fina. Um dos núcleos produtores de
dopamina é a Área Tegmentar ventral (entende-se por núcleo adensamentos
de corpos de neurônios). Estes corpos de neurônios enviam seus axônios por
meio de feixes de fibras neurais (conjunto de axônios oriundos dos corpos dos
neurônios localizados nos núcleos ou no córtex encefálico) até outro núcleo
localizado na região frontal do cérebro denominada Núcleo Acumbente (figura
9). Esta área é que decodifica as mensagens do corpo de que aquilo que
está sendo feito é algo prazeroso e não doloroso. Quando realizamos uma
atividade prazerosa como sexo, comer, atividades físicas, lúdicas ou quando
consumimos drogas excitatórias do sistema nervoso (cocaína, anfetaminas e
derivados) a dopamina produzida pelos neurônios da Área tegmentar ventral
são liberados ao longo do axônio e despejados na fenda sináptica do núcleo
acumbente o que informa para o cérebro de que a atividade é prazerosa
a ativa um mecanismo chamado Sistema de Recompensa, que reforça o
comportamento executado. É o clássico “de novo” que as crianças exibem em
relação ao girar o corpo sobre o próprio eixo, correr, brincar.

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Figura 9 - Sistema de recompensa, em destaque a área tegmentar ventral e núcleo acumbente

Fonte: Herculano-Houzel, 2005, p. 97.

Os neurotransmissores, na fenda sináptica, ligam-se a receptores

nas membranas pós-sinápticas, estes receptores quando acionados pelo
neurotransmissor abrem pequenos canais para a passagem de íons
denominados canais iônicos dependentes de neurotransmissor permitindo
a entrada de íons sódio e, posteriormente, de íons potássio. Esta entrada
de cargas positivas nos neurônios pós-sinápticos, quando em quantidade
suficiente para gerar um potencial de ação (de + 70 mV) promove uma cascata
de eventos que culminará em sinapses nos próximos neurônios da rede neural.

Um importante evento intracelular, devido à entrada de cargas positivas,

que despolarizam a membrana e gera um potencial de ação é a síntese
protéica, via inúmeras moléculas mensageiras, para ativar segmentos do DNA
(os genes) que decodificam peptídeos que são os precursores das proteínas.

Estas moléculas podem ser enzimas, precursoras dos neurotransmissores,

receptores pós-membrana e demais componentes necessários à
neurotransmissão. As moléculas sinalizadoras da síntese poderiam ser na
nossa metáfora da padaria os pedidos que chegam, sendo o DNA o grande
livro contendo as receitas necessárias ao funcionamento celular. Este DNA
(o material genético) é um livro muito grande e não pode passar pelos poros
da membrana que recobre o núcleo celular (carioteca), portanto, as receitas

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 Neurofisiologia

devem ser copiadas em uma molécula menor denominada RNA mensageiro,

que é como um bilhetinho contendo a receita específica para a produção
dos peptídeos, ou seja, os precursores e enzimas necessários para produzir
mais neurotransmissor. Este bilhetinho chega até o padeiro, que em termos
celulares são os ribossomos, unidades que realizam a síntese de peptídeos
(proteínas) e que traduzem a linguagem dos ácidos nucléicos (DNA – ácido
desoxirribonucléico e RNA – ácido ribonucléico) na linguagem dos peptídeos
que são sequências de aminoácidos (são os diferentes ingredientes - farinha,
ovos, fermento, água, leite - ou blocos de construção dos peptídeos - os
biscoitos, pães, tortas e bolos da padaria). Estes ribossomos estão aderidos
a um sistema de membranas internas da célula, em regiões denominadas
Retículo Endoplasmático Rugoso (o aspecto rugoso é devido aos ribossomos
aderidos na sua superfície), que funcionam como o armazém da padaria e
se comunicam com o Complexo de Golgi (o sistema de empacotamento da
padaria) e dele se desprendem vesículas denominadas lisossomos (os pacotes
contendo os biscoitos, pães, bolos, ou mais exatamente, os diferentes tipos
de peptídeos e proteínas). Muitas vezes, dois ou mais lisossomos contendo
diferentes substâncias (precursores como L-DOPA e a enzima que transforma
L-DOPA em dopamina – a dopa descarboxilase) se unem para formar uma
única vesícula contendo o neurotransmissor (a dopamina) e que deverá ser
conduzida até os botões terminais da próxima fenda sináptica. As principais
estruturas citoplasmáticas envolvidas no processo de neurotransmissão no
corpo celular estão resumidas na figura 10.

Antes de deslocarmos nossa explicação dos eventos que ocorrem no

corpo celular para os eventos que ocorrem ao longo do axônio e na fenda,
poderíamos destacar alguns pontos importantes. Todos os passos descritos
ocorrem concomitante e continuamente, mas, a geração de um potencial de
ação faz a roda girar, em um sistema denominado Lei do tudo ou nada: ou o
neurônio chega ao limiar de +70mv e dispara, propagando-se com a mesma
amplitude ao longo de todo o axônio, ou ele não dispara. Podemos nos
perguntar, como existem contrações musculares fortes e fracas se o mesmo
mecanismo se aplica na condução de estímulos ao longo do axônio até a
fibra muscular? O que resulta uma contração forte ou fraca dos músculos não
é a intensidade com que o neurônio dispara e sim a frequência de disparos
ao longo de um axônio, sendo a Lei do tudo ou nada suplementada pela Lei
da frequência. Como os neurônios recebem informações de centenas e até
milhares de outros neurônios alguns podem gerar potenciais excitatórios
(deixando entrar íons positivos) e outros podem enviar mensagens inibitórias
(deixando entrar íons negativos e hiperpolarizando a membrana), os
potenciais inibitórios fazem com que o neurônio não dispare. Esta diferença
nas sinalizações que o corpo neuronal recebe provoca um evento denominado
Somação, ou seja, a soma das cargas positivas e negativas que entram no
neurônio (CARLSON, 2002).

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Figura 10 – principais estruturas citoplasmáticas encontradas em neurônio multipolar.

Fonte: Carlson, (2002. p. 31).

O local em que o axônio se liga ao corpo celular é denominado

cone de implantação do axônio, onde encontramos inúmeras mitocôndrias,
as “baterias“ da célula que fornecem energia na forma de ATP, discutidas
anteriormente. Elas fornecem energia à membrana do cone de implantação
que passa a realizar movimentos vibracionais que formam um campo elétrico
ao longo do axônio. Este disparo elétrico do potencial de ação se propaga ao
longo do axônio, mas nos locais em que há a bainha de mielina ele dá saltos,
pois, entre um segmento de bainha de mielina e outro, temos os nódulos
de Ranvier, espaços sem mielina ao longo do axônio onde encontramos
novamente os canais iônicos e onde o impulso eletromagnético pode ser
renovado. Os canais iônicos dependentes de tensão se abrem para a
entrada de íons sódio e potássio nos nódulos de Ranvier devido à descarga
elétrica gerada, por isso, dependentes de tensão ou voltagem. Por este motivo
dizemos que a condução é Saltatória, o potencial de ação pula de um nódulo
ao outro diminuindo o atrito o que aumenta a velocidade da transmissão de
informação. Veremos adiante, que a mielinização axônica pode ocorrer graças
à estimulação e treino, sendo aspecto fundamental da aprendizagem.

Bainha de mielina: um mecanismo de isolamento elétrico ao longo do

axônio que facilita a passagem dos impulsos elétricos, fazendo com que os
mesmos deem saltos e sejam reforçados de tempos em tempos nos nódulos
de Ranvier (espaços sem mielina). Um neurônio mais mielinizado fará com
que a resposta neural seja mais rápida e intensa, aumentando a velocidade do
pensamento, da resposta emocional ou motora.

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 Neurofisiologia

A entrada e dispersão de íons positivos despolarizam a membrana não

revestida pela bainha de mielina (isolante elétrico) renovando e conduzindo o
potencial de ação ao longo do axônio até o botão terminal. A despolarização
da membrana promove o deslocamento dos lisossomos ao longo do axônio
por um sistema de microtúbulos que são as estradas que levam os produtos
da nossa padaria, por estas estradas deslocam-se moléculas carreadoras
denominadas cinesinas (cine = movimento) que transportam os lisossomos,
como os carros que transportam os produtos da padaria (figura 11). Quando
o impulso chega ao botão terminal pré-sináptico até a fenda sináptica
subsequente e a despolarização da membrana no botão terminal faz com que
as vesículas liberem os neurotransmissores na fenda, reiniciando o processo
em outro neurônio.

Figura 11 – Cone de implantação e axônio, mostrando os nódulos de Ranvier ao longo de sua

extensão e no detalhe moléculas de cinesina carreando as vesículas ao longo dos microtúbulos
Fonte: Carlson, (2002. p. 33).

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Após a passagem do impulso elétrico, a membrana tende a se repolarizar

graças à ação da bomba de sódio e potássio discutida anteriormente, que
recoloca as cargas positivas para fora da célula. Os impulsos podem ser
da fração de milisegundos e o conjunto de impulsos que percorrem uma
fibra nervosa (como vimos, um conjunto de axônios) é denominado ondas
eletroencefálicas e podem ser medidas em Hz (ondas/segundo) em um
eletroencéfalograma, sendo que as ondas equivalem aos potenciais de ação
em mV. Estas ondas equivalem às alterações do potencial de membrana como
pode ser visualizado na figura 12.

Figura 12 Ondas eletroencefálicas em diferentes estágios de atividade cortical

Fonte: Cardoso, (1997, p. 4).

Os neurotransmissores ou seus subprodutos, após a liberação na fenda

sináptica são recaptados/transportados de volta para o neurônio pré-sináptico,
este processo é importante para o restabelecimento da atividade sináptica e
para reciclagem das substâncias neurotransmissoras.

O mecanismo de recaptação é a principal via de ação das drogas de

abuso e dos psicofármacos. Exemplo interessante é a cocaína que não permite
a recaptação da dopamina, esta, por sua vez, fica mais tempo atuando na
fenda sináptica e nos sítios ativos dos canais iônicos, aumentando a sensação
de prazer para o organismo. Outro exemplo, são os inibidos seletivos da
recaptação da serotonina (ISRS) utilizados atualmente, para tratamento de
distúrbios de humor como a depressão, potencializando a ação da serotonina
na fenda sináptica.

Apesar de toda a ênfase dada aos neurônios, estes constituem uma

fração das células que compõem o sistema nervoso. A outra metade do cérebro
é composta de células gliais (glia significa “cola”) que nutrem, sustentam,
limpam, ligam e conferem proteção às células neurais.

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 Neurofisiologia

Os Astrócitos ou Astroglia (figura 13) nutrem e fornecem suporte físico

para os neurônios, seu nome faz referência a sua forma (forma de astros)
eles limpam os dendritos, fornecem algumas substâncias de que os neurônios
necessitam (inclusive a energia utilizada pelos mesmos, tendo em vista, os
neurônios não serem capazes de armazenagem de energia) controlam a
composição química do fluído extracelular e promovem a remoção ou liberam
substâncias na fenda sináptica, participando ativamente da neurotransmissão.
O papel nutricional dos astrócitos tem como base o fato de que as células
neurais, diferentemente das células de outros tecidos do corpo, não podem
entrar em contato direto com o plasma sanguíneo, rico em água e outras
substâncias tóxicas ao neurônio. Como estudamos, a transmissão de
mensagens através do cérebro, depende de um fino equilíbrio entre as
substâncias extracelular e intracelular nos neurônios, se a composição do
A transmissão de líquido que banha os neurônios for minimamente alterada, poderá interferir
mensagens através na transmissão. Em todos os tecidos os capilares sanguíneos (capilares são
do cérebro, depende vasos sanguíneos de pequeno calibre – vênulas e arteríolas - que penetram
de um fino equilíbrio nos tecidos do corpo) apresentam poros através do qual o sangue pode
entre as substâncias
extravasar e nutrir as células. No sistema nervoso os capilares não exibem as
extracelular e
fendas e as células que formam estes pequenos vasos são firmemente ligadas,
intracelular nos
em um sistema denominado Barreira Hematoencefálica. Os astrócitos são
neurônios.
as células responsáveis por retirar os nutrientes dos capilares, transformá-los
e distribuir os mesmos às células nervosas. Eles também retiram o excesso
de substâncias e o material excretado pelo neurônio e depositam estes no
sistema circulatório. Como podemos ver estas células participam ativamente
do sistema de neurotransmissão.

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Figura 13 – Imagem de astrócito, da barreira hematoencefálica e uma rede interativa entre eles
Fonte: Carlson, (2002, p. 36).

Duas importantes células da glia têm funções semelhantes – os

Oligodendrócitos no sistema nervoso central e as Células de Schwann no
sistema nervoso periférico. Elas dão sustentação aos axônios e produzem a
bainha de mielina. Os oligodendrócitos formam prolongamentos semelhantes

41
 Neurofisiologia

a remos que revestem os axônios em segmentos de bainha de mielina

(composta de 80% de lipídeos e 20% de proteínas) que isolam um neurônio
do outro e facilitam a transmissão sináptica (figura 14). Existe uma crescente
proliferação da bainha de mielina à medida que usamos uma rede neural, de
forma que o treino e o uso continuado de áreas especializadas do cérebro
terão seus neurônios cada vez mais mielinizados, aumentando a velocidade
do impulso nervoso e, consequentemente da resposta neural.

Figura 14 – Oligodendrócito e a produção da bainha de mielina

Fonte: Carlson, (2002, p. 37).

As Micróglias, as menores células da glia, atuam como as vigilantes

do tecido nervoso, fagocitando (envolvendo e digerindo) neurônios doentes ou
em degeneração, ou ainda, fragmentos de células e substâncias tóxicas. As
micróglias funcionam como o sistema imune dentro do cérebro, protegendo o
mesmo de microorganismos invasores, promovendo reações inflamatórias no
caso de danos ao cérebro.

Células da glia: conjunto de células do sistema nervoso que tem como

função nutrir, envolver, fornecer suporte físico, limpar e conferir proteção
ao sistema nervoso a as demais células neurais. Participam ativamente do
processo de neurotrasnmissão.

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Quanto às células nervosas propriamente ditas, elas não são todas iguais,
o exemplo utilizado na explicação do funcionamento da célula neural é de um
neurônio multipolar ou de associação. Os três tipos principais de neurônios
são os neurônios unipolares (com apenas um axônio originando-se do corpo
celular), bipolares (um axônio e um dendrito originando-se do corpo celular)
e multipolares (um axônio e muitos dendritos originando-se do corpo celular)
como visualizado na figura 15.

Os neurônios multipolares são encontrados em maior quantidade

no sistema nervoso e têm importante papel na integração neural, sendo
funcionalmente denominados interneurônios ou neurônios de associação.
Os neurônios bipolares são neurônios sensoriais encontrados nos sistemas
visuais, auditivos, enquanto os neurônios unipolares podem ser encontrados
no sistema somatossensorial (soma = corpo) como o tato, dor. Os neurônios
podem ser classificados quanto a sua função, sendo que os neurônios
sensoriais transformam estímulos mecânicos (tato, audição), químicos
(gustação, olfação) e luminosos (visão) em impulsos nervosos em um processo
denominado transdução do sinal. Os neurônios motores determinarão
a contração de um músculo ou a secreção de uma glândula, enquanto os
interneurônios ou neurônios de associação, localizados inteiramente no
sistema nervoso, farão as inúmeras conexões entre os diferentes sistemas.
Voltaremos a discutir e utilizar estas classificações no capítulo 3 sobre as
estruturas do sistema nervoso.

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 Neurofisiologia

Figura 15 – Diferentes tipos de neurônios. Em A: neurônio motor, em B e C: neurônios

do sistema sensorial, em D: diferentes tipos de neurônios de associação.
Fonte: Kandel, Schwartz e Jessell, (2003, p. 24).

Principais Sistemas de Neurotransmissão e

Mecanismos de Ação dos Psicofármacos

Os neurotransmissores apresentam mecanismos de produção e ação
que podem ser alterados por inúmeras substâncias e drogas. As drogas que
facilitam ou potencializam os efeitos de um determinado neurotransmissor
na célula pós-sináptica são denominadas Agonistas, como o exemplo da
cocaína, que é um agonista dopaminérgico. As drogas que dificultam ou

44
 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

inibem os efeitos de um determinado neurotransmissor na célula pós-sináptica

são denominadas Antagonistas, como o curare, uma droga utilizada por
índios amazônicos que atua inibindo a ação da acetilcolina (responsável pelas
contrações musculares), portanto, imobilizando o animal durante a caça.

As substâncias que atuam no sistema nervoso proporcionam dois

efeitos gerais já discutidos; ou eles despolarizam a membrana (PEPS) ou
hiperpolarizam a mesma (PIPS). Os dois principais neurotransmissores no
cérebro são os aminoácidos glutamato (excitatório) e o GABA - ácido gama
amino butírico – (inibitório). Os demais sistemas de neurotransmissores têm
função moduladora. Por exemplo, a acetilcolina ativa o córtex cerebral e
facilita a aprendizagem, mas a aprendizagem e memorização em si ocorrem
via neurônios que secretam glutamato e GABA. Algumas drogas podem atuar
sobre estes sistemas específicos de neurotransmissão, outras atuam sobre os
sistemas mais gerais GABAérgicos e glutamatérgicos. A figura 16 apresenta
os principais mecanismos de ação das drogas e complementam nosso modelo
explicativo do funcionamento das células nervosas. Ergon é a palavra grega
para “trabalho”, por este motivo designamos o nome do neurotransmissor
seguido do sufixo érgico, então glutamatérgico, serotoninérgico,
acetilcolinérgico e assim por diante.

A Acetilcolina é um dos principais sistemas de neurotransmissão. Ela

participa de todos os processos de contração muscular, inclusive do sistema
nervoso visceral (controle das vísceras). Os sistemas acetilcolinérgicos são
todos facilitadores sinápticos, aumentando a potenciação sináptica. São
responsáveis por muitas das características do sono REM (o sono com sonhos)
e envolvidos com a ativação do córtex cerebral e consequentemente da
aprendizagem, principalmente a perceptual. Controlam o ritmo do hipocampo,
área responsável pela aquisição de muitos dos tipos de memória. A acetilcolina
é composta de duas partes: a colina, encontrada em grande quantidade nos
ovos, e o acetato, que é transferido de uma molécula de acetil-CoA, que faz
parte de muitas das reações das células, inclusive no metabolismo da glicose.

A epinefrina, norepinefrina, a dopamina e a serotonina pertencem a uma

família de compostos denominados Monoaminas, sendo que algumas drogas
podem ter efeitos sobre estes quatro sistemas de neurotransmissão.

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 Neurofisiologia

Figura 16 – Exemplos das diferentes etapas da transmissão sináptica e como

algumas drogas (agonistas e antagonistas) podem alterar a transmissão.
Fonte: Carlson, (2002, p.106).

A dopamina já foi discutida anteriormente e participa de dois sistemas

relacionados à aprendizagem, o Sistema de Recompensa ou do Prazer; que
elicia respostas do cérebro a eventos e atividades que proporcionam prazer ao
organismo e o Sistema de Reforço dos padrões motores finos, que se origina
numa área do mesencéfalo denominada Substância Negra e se dirige aos
núcleos basais no telencéfalo (ver capítulo 4) e são responsáveis pelo controle
dos padrões motores finos como escrever, falar, jogar bola.

O Mal de Parkinson está relacionado com a degeneração dos feixes

de fibras que se projetam da substância negra aos núcleos basais e por
este motivo, os indivíduos afetados apresentam os tremores característicos
desta patologia. Existe estreita relação entre o sistema dopaminérgico e
a esquizofrenia, e a diminuição deste neurotransmissor, em determinadas
áreas do cérebro, produz alguns dos efeitos característicos das pessoas
com TDAH (Transtorno de déficit de atenção e hiperatividade). A substância
metilfenidato (nome comercial Ritalina e mais recentemente o Concerta)
é um inibidor da recaptação de dopamina e está sendo amplamente, e
muitas vezes irrestritamente, utilizado no tratamento do TDAH. Como
veremos posteriormente, no capítulo sobre desenvolvimento, os sistemas
dopaminérgicos de recompensa estão envolvidos de forma marcante no
consumo de drogas de abuso por parte dos adolescentes e é um aspecto a ser
considerado na educação de nossos jovens.

A epinefrina é um hormônio sintetizado pela medula das adrenais ou

supra-renais que são glândulas localizadas acima dos rins, como a unidade

46
 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

filtradora dos rins é denominada néfrons, o nome do hormônio faz referência à A epinefrina é um
localização de sua produção. O nome comum desta substância é adrenalina, dos hormônios do
pois é produzida pelas adrenais, como a indústria farmacêutica se apropriou estresse, responsável
do nome corrente, os fisiologistas passaram a usar este novo termo que pelo aumento dos
faremos corrente no presente texto. A epinefrina é um dos hormônios do batimentos cardíacos,
estresse, responsável pelo aumento dos batimentos cardíacos, dilatação das dilatação das pupilas,
aumento do tônus
pupilas, aumento do tônus muscular, preparando o corpo para agir, enquanto
muscular, preparando
que a norepinefrina é um neurotransmissor produzido pelo Lócus coeruleus,
o corpo para agir
um núcleo localizado no tronco encefálico, e sua principal ação é um aumento
da atividade cortical no cérebro e, consequentemente, aumento da vigilância e
da atenção.

A serotonina é uma monoamina produzida no tronco encefálico, numa

região chamada Núcleos da Rafe, a partir do aminoácido triptofano, por isso
ela é também designada por 5-HT (5-hidróxi-triptamina). Este neurotransmissor
tem importante papel na regulação dos comportamentos motivados, como
beber, comer, dormir, transar. A serotonina está relacionada com muitas
doenças mentais, principalmente os transtornos do humor. A fluoxetina (nome
comercial Prozac) é uma droga inibidora da recaptação da serotonina, o O aumento dos níveis
que mantém a mesma mais tempo atuando na fenda sináptica aumentando de serotonina diminui
a sua potenciação, utilizada para tratar ansiedade, distúrbios obsessivos- a agressividade, por
compulsivos e depressão. Existe relação entre o consumo de carboidratos isso, quando estamos
(açúcares) e o aumento dos níveis de serotonina, o que explica o consumo com fome somos
geralmente mais
de chocolate quando estamos ansiosos. O aumento dos níveis de serotonina
agressivos, e mais
diminui a agressividade, por isso, quando estamos com fome somos geralmente
“mansos” quando
mais agressivos, e mais “mansos” quando estamos saciados. Outro efeito do
estamos saciados.
aumento dos níveis de serotonina é a diminuição da libido, portanto, um jantar
como prato principal uma pasta à Carbonara não é uma boa estratégia de
sedução. Isso torna os tratamentos psicofarmacológicos da depressão menos
eficazes para homens, tendo em vista os inibidores seletivos da recaptação
da serotonina ocasionarem disfunção erétil. A serotonina não é responsável
pelo sono, mas pode induzir ao sono e está relacionada ao sono REM, o que
explica a vontade irresistível de dormir após o consumo de carboidratos ou
após o sexo.

Os neurotransmissores são de diversas naturezas; podem ser lipídeos,

como a anandamida, responsável por eliminar memórias traumáticas,
peptídeos, alguns relacionados com o controle da dor e mesmo gases
solúveis, como o óxido nítrico, envolvido no controle da musculatura da
parede intestinal, dilatando os vasos sanguíneos no cérebro (o que pode
evitar acidentes vasculares cerebrais) e estimula as alterações que produzem
ereção peniana. Parece que o óxido nítrico tem participação nas alterações
neurais decorrentes da aprendizagem. Voltaremos a discutir sobre os sistemas
de neurotransmissão no capítulo 4, sobre as estruturas do sistema nervoso.

47
 Neurofisiologia

Atividade de Estudos:

Em uma cartolina e utilizando lápis de cor, canetinhas ou giz de cera faça um

desenho esquemático de neurônio contendo suas principais partes, estruturas
e a partir disso produza um modelo explicativo para o funcionamento do
neurônio durante um potencial de ação: Use outros materiais plásticos se
assim desejar, como moldes em gesso ou uma iluminura.

Neuroplasticidade
Podemos conceituar plasticidade neural como toda modificação
estrutural ou química no sistema nervoso decorrente da aprendizagem, de
experiências, após lesões, traumas (LENT, 2004). Mudanças no ambiente
Podemos conceituar
externo, ou mesmo interno do organismo, geram respostas plásticas dos
plasticidade neural
como toda modificação neurônios. Neste sentido, o principal propósito da aprendizagem é adaptar o
estrutural ou química organismo com sucesso ao ambiente, que está sempre em mudança. Este
no sistema nervoso é um dos princípios definidores da vida, no que Lynn Margulis denominou
decorrente da de “acoplamento estrutural”. As mudanças no ambiente podem representar
aprendizagem, de mudanças significativas na morfologia celular do cérebro e na sua anatomia.
experiências, após Existem inúmeras maneiras de estas mudanças ocorrerem, a mais comum
lesões, traumas. delas é a proliferação dos espinhos dendríticos, que crescem na direção de
outros neurônios para estabelecer novas conexões sinápticas. Como discutido
anteriormente, um neurônio pouco estimulado, uma célula estelar (formato de
estrela) localizada na superfície do cérebro, que apresenta aproximadamente
10.000 conexões com outras células neurais. A partir da estimulação diferencial,
este número pode saltar para 100.000 conexões. Existe um crescimento dos
dendritos em direção as células neurais adjacentes a partir do momento que o
neurônio necessita produzir respostas a mudanças do meio, são os espinhos
dendríticos, como ilustrado na figura 17. Em A temos um neurônio visualizado a
partir de microscopia por bioiluminescência, que mostra o mesmo durante sua
atividade, em B. e C. temos um aumento da imagem ilustrando o crescimento
do espinho dendrítico. Em D. e E. temos uma fotomicrografia por varredura
demonstrando a intumescência da região correspondente ao botão terminal,
no local em que o espinho dendrítico se conecta a um prolongamento de um
outro neurônio. Esta intumescência tem a função de aumentar a superfície de
contato com o outro neurônio, aumentando a área de liberação e contato entre
as células, um evento muito comum nos processos biológicos.

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Figura 17 - Fotomicrografias mostrando a atividade de neurônio

durante a proliferação das conexões sinápticas
Fonte: Lent, (2004, p. 75).

O ambiente educacional empobrecido não proporciona a proliferação

ampla de conexões sinápticas. A figura 18 ilustra as células estelares do córtex
do cérebro de ratos em duas situações: uma em um ambiente empobrecido
com apenas comida e água, e outra com barra para roer, roda de estimulação,
rampa e estratos elevados do ambiente. Ao observar a figura, observe que
as células estelares proliferaram suas conexões para dar conta de responder
ao ambiente enriquecido do ratinho. Os painéis, exposições de trabalhos
dos alunos, esquemas, plantas, computadores e demais instrumentos
disponibilizados nas salas de aula equivalem aos brinquedos na caixa do
segundo ratinho. Os trabalhos dos alunos expostos nas paredes da sala de
aula apresentam um componente a mais neste sentido, pois proporcionam
uma vinculação emocional ao ambiente de aprendizado do tipo “esta é a minha
sala onde está o meu trabalho, são os meus colegas e as minhas (meus)
professoras (es)”. Não por acaso, as crianças procuram imediatamente os
seus trabalhos entre os vários publicados nas paredes da escola (observações
de campo, dados não publicados).

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 Neurofisiologia

Figura 18 – Proliferação das células estelares do córtex de ratos em dois

ambientes, um ”empobrecido” e o outro “enriquecido” com diversos estímulos
Fonte: Disponível em: < http:// site/scripts/documents_info.php?catego
ryID=200301&documentID=273>. Disponível em: 14/mar. 09.

Em um experimento clássico em que um macaco foi treinado por uma

hora por dia para realizar uma tarefa que requeria o uso dos dígitos 2 e 3, e
ocasionalmente, o dígito 4. Após 3 meses eles mediram as áreas do córtex
motor primário dos indivíduos antes e depois de receberam a estimulação
diferencial (JENKINS et. al., 1990) . A figura 19 ilustra as alterações estruturais
do encéfalo devido à aprendizagem.

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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

Figura 19 – A1: Estimulação diferencial dos dígitos 2,3 e 4 de macaco,

A2: áreas do mapa somatotópico no córtex representando os dígitos antes
da estimulação diferencial e A3: após a estimulação diferencial
Fonte: Kandel, Schwartz, e Jessell (2003, p.1274).

Outra questão importante é a ocorrência do que Ramachandran denomina

“membro fantasma”. Este pesquisador da Universidade da Califórnia, em
San Diego, realizou inúmeros experimentos de discriminação de estímulos
sensoriais utilizando um cotonete, mas também, trabalhou com pessoas que
haviam amputado alguma parte do seu corpo. Durante um experimento com um
homem que havia amputado o braço, o pesquisador solicitou que ele fechasse
os olhos e tocou suas bochechas com um cotonete. O paciente relatou estar
sentindo o cotonete no seu braço amputado. Como o homem sentiu o toque
na bochecha como sendo no seu braço amputado? O que ocorre neste caso
é que o mapa somatossensorial, ou seja, as áreas corticais primárias das
sensibilidades do corpo são adjacentes umas as outras, e muitas vezes estas
representações podem se confundir.

De maneira ampla, o cérebro pode se adaptar consideravelmente ao

longo da vida. Uma criança apresenta um potencial maior de plasticidade do
cérebro do que um indivíduo adulto. Esta questão pode ser observada nos
inúmeros casos de pessoas que sofreram traumatismos cranianos com lesões
no cérebro ou mesmo de isquemias e acidentes vasculares cerebrais e que
perdem alguma habilidade específica, como a fala, ou a motricidade de um
membro, ou mesmo a sensibilidade de uma área do corpo, com o tempo
voltam a ter estas habilidades. Áreas adjacentes, àquela lesionada, assumem
o controle ou a percepção do conjunto de neurônios mortos. A estimulação será
importante componente de reabilitação neuropsicológica, trabalho amplamente

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 Neurofisiologia

desenvolvido por fonoaudiólogos, fisioterapeutas e neuropsicólogos. Ainda é

pouco discutido na literatura sobre o papel da estimulação diferencial e seu uso
nos ambientes educacionais em crianças com dificuldades de aprendizagem,
ou aquelas que desejam melhorar suas habilidades e aptidões, ou ainda,
adquirir algumas novas.

Atividade de Estudos:

1) Conceitue potencial sináptico excitatório e inibitório e dê exemplos

relacionados a alguns neurotransmissores.
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2) Cite quatro células da glia e suas principais funções:

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3) Diferencie a estrutura e função dos neurônios motores, sensoriais e de

associação.
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4) Conceitue os termos aferente e eferente e sua importância na organização

do sistema nervoso:
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5) Qual o significado dos termos agonista e antagonista? Dê exemplos

relacionados a algum dos neurotransmissores estudados.
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 Capítulo 2 Tecido Nervoso e Neuroplasticidade

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6) Qual a função da neuroplasticidade, quais eventos podem desencadear

alterações no tecido neural e quais mudanças morfológicas acontecem no
neurônio?
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7) Explique os princípios básicos da neurotransmissão, levando em

consideração os passos e componentes envolvidos no processo.
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8) Quais os componentes citoplasmáticos principais necessários para elucidar

a importância do neurônio enquanto célula condutora de sinal no organismo?
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Considerações Finais
Neste capítulo, discutimos a maneira como os impulsos nervosos
são gerados e propagados. Podemos resumir que os impulsos nervosos têm
caráter tudo ou nada, ou ocorrem ou não ocorrem, que são propagados e
podem ser medidos por frequência, que são somatórios, ou seja, ocorre um
equacionamento das cargas positivas e negativas dentro do neurônio e que
são saltatórios, o que aumenta sua velocidade.

Importante revisar que o entendimento da neuroplasticidade é papel

preponderante do educador, e estimular a criação de novas sinapses e a
emergência de novos neurônios é papel central na educação, essencialmente
nos ambientes formais e com crianças e adolescentes. Ambientes educacionais
ricos em estimulação e afeto propiciarão uma rede de conexões neurais, que
no futuro, poderão definir a personalidade, bem como, as preferências do

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 Neurofisiologia

indivíduo, mesmo face às aptidões inatas que estes trouxerem.

O modelo estudado neste capítulo serve de suporte técnico para o

entendimento da formação das redes neurais que estruturam o cérebro e o
sistema nervoso, o que veremos no próximo capítulo.

Referências
CARDOSO, Silvia Helena. Entendendo os sonhos. Cérebro & Mente,
Campinas, n. 2, p. 1-10, jun. 2007. Disponível em: <http://www.cerebromente.
org.br/n02/mente/neurobiologia.htm>. Acesso em: 3 fev. 2008.

CARLSON, Neil. Fisiologia do comportamento. 7.ed. São Paulo: Manole,

2002.

HERCULANO-HOUZEL, Suzana. O cérebro em transformação. Rio de

Janeiro: Objetiva, 2005.

JENKINS, J.N.; McCARTY, J.C.; PARROTT, W.L. Effectiveness of fruiting sites

in cotton: yield. Crop Science, Madison, v. 30, n.2, p. 368-369, 1990.

KANDEL, Eric; SCHWARTZ, James; JESSELL, Thomas. Princípios da

neurociência. São Paulo: Manole, 2003.

LENT, Roberto. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de

neurociências. São Paulo: Atheneu, 2004.

TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Princípios de anatomia e fisiologia.

9ª. Edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2002.

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