Niveles de organización del SN en una experiencia de aprendizaje de Aplysia

Las capacidades humanas de sentir, pensar, aprender, recordar, se encuentra en modelos de interconexiones
neurales. Como no es posible investigar esto en humanos por cuestiones éticas y metodológicas, se estudia en
invertebrados, por ejemplo los moluscos. Esto induce a una generalización limitada dado el tipo de aprendizaje
(muy inferior) y a la complejidad de su SN (solo 10.000 neuronas).

Se descubrió en ganglios de invertebrados que determinadas células establecen conexiones precisas con otras.
Esto condujo a elaborar el “diagrama reticular” de los distintos circuitos de comportamiento, y con ello al
estudio de la relación causal entre neuronas especificas y el comportamiento. Entonces, se dice que el
comportamiento está mediatizado por células invariables que se conectan con precisión y constancia.

Los animales simples pueden modificar su comportamiento a través del aprendizaje. Se estudió el
comportamiento del caracol marino Aplysia: el reflejo de defensa, que retrae la branquia ante un estímulo. Son
estudios realizados sobre el ganglio abdominal de Aplysia y el diagrama de circuito de comportamiento
reflejo defensivo de retracción de la branquia (RRB). La branquia se halla en una cámara respiratoria:
cavidad de manto que está cubierta por una capa protectora. Es el pliegue del manto que termina en un conducto
carnoso: el sifón. Cuando un estímulo débil o intenso se aplica al sifón, la branquia se contrae y retrae
en la cavidad del manto.

Alpysia muestra dos formas de aprendizaje con esos reflejos: habituación y sensibilización. Estos estudios
permiten avanzar sobre los conocimientos acerca del aprendizaje y la memoria a partir de los trabajos sobre
habituación y sensibilización del mismo. Estos procesos se dan en todas las especies y son fundamentales en
la adaptación de un organismo a su ambiente.El aprendizaje implica cambios en la eficacia de las sinapsis y
otras propiedades de las neuronas

HABITUACIÓN: proceso de acostumbramiento a los estímulos del medio interno o externo. Es un

descenso en la intensidad de la respuesta ante un estímulo en un principio nuevo, pero se comienza a
repetir, deja de ser novedoso y comienza a ser inocuo. La respuesta de un animal ante un estimulo disminuye
progresivamente si el estimulo no es de importancia. La habitación les permite prestar atención a los estímulos
importantes para la supervivencia. Constituye una forma de aprendizaje y memoria, que puede detectarse a
nivel de una neurona motora.
Ej: los seres humanos se habitúan a sonidos fuertes (habituación sensorial). Cuanto mas intenso es el estimulo,
mas difícil resulta habituarse, pero si se repite tiende a ser inocuo.

La habitación da origen a la memoria de corto y largo plazo

- A corto plazo: la memoria del estimulo es de poca duración, se habitúa el reflejo. Ante la aplicación de 1
sesión de entrenamiento con 10-15 estímulos al sifón, luego de 1 hora se comienza a observar una recuperación
parcial del RRB y una recuperación total pasado todo un día. (La recuperación de este tipo de aprendizaje
equivale al olvido). Se trata de un cambio funcional reversible en su eficacia.
- A largo plazo: la aplicación de 4 sesiones de 10 estímulos, hace que el efecto dure semanas, lo que implica
un cambio funcional duradero en su eficacia.

Mecanismos de la habitación a corto plazo:

Nivel conductual:
Mecanismo que utilizaban: el estimulo repetitivo era tirar un chorro de agua sobre la piel del sifón, el animal
al principio produce el reflejo de retraimiento de la branquia (se produce al estimular el sifón o repliegue del
manto) pero luego con la repetición de la estimulación el animal deja de responder. Disminuye el RRB (reflejo
defensivo de retracción de la branquia) hasta su desaparición ante la estimulación repetida e inocua. (Es una
respuesta ya existente en la Aplysia).
El animal retrae la branquia cuando el conducto carnoso (el sifón) de la cubierta protectora (el repliegue del
manto) es estimulado. La piel del sifón está inervada por unas 24 neuronas sensitivas, por lo que el circuito
del RRB va de la piel del sifón a 24 neuronas sensitivas (produce información aferente) y estas a 6 células
motoras de la branquia que luego llegan al músculo (produce información eferente).

Nivel sináptico: en la habitación a corto plazo se produce un cambio en la fuerza de conexión entre las
neuronas sensitivas y las células dianas centrales (las interneurona y las neuronas motoras). Para estudiar la

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fuerza de una conexión se registra la acción sináptica producida en las células motoras por una única neurona
sensitiva. Se aísla una sola neurona sensitiva ajustándola para obtener un solo potencial de acción. Se la
estimula para generar la habituación: la primera descarga del PA resulta eficaz y el resto da lugar a
respuestas decrecientes.
El lugar de la habitación a corto plazo es en las terminales presinapticas de las neuronas sensitivas. Y el
mecanismo de habitación consiste en un descenso en la cantidad de transmisor liberado por los pies terminales
de las neuronas sensitivas. La intensidad de la transmisión depende de la cantidad de NT liberados.
La neurona sensitiva la que da lugar a la habituación manteniendo la cantidad de descargas, pero liberando la
menor cantidad de NT en cada una de ellas. Los PA siguen produciéndose pero liberando menos NT, no hay
cambio en la sensibilidad de los receptores.

Nivel molecular: El descenso del número de NT liberados por cada potencial de acción está determinado por
la concentración de calcio libre en la Terminal presinaptica. El calcio interviene en la generación del potencial
de acción. La onda ascendente de despolarización del potencial se produce por el flujo de entrada de iones Na
y de Ca. La onda descendente de repolarizacion viene ocasionada por el flujo de salida de iones K.
El flujo de entrada de calcio es importante para la liberación del transmisor, porque se cree que posibilita que
las vesículas sinápticas se unan a los lugares de liberación en las terminales presinapticas. La cantidad de calcio
podría venir regulada por la habitación.
Cuando el estimulo se empieza a repetir, se comienzan a cerrar los canales de Ca, entra menos Ca, se van
liberando cada vez menos NT y en la membrana postsinaptica no se produce un potencial de acción, por lo
tanto no hay modificación, lo que explica la disminución progresiva y desaparición de la respuesta.
El almacenamiento de la memoria de habitación a corto plazo, reside en la persistencia de la depresión de la
corriente de calcio en la Terminal presinaptica.

1-La memoria a largo plazo puede ser explicada por un cambio a largo plazo en la eficacia sináptica.
2-Se necesita poco entrenamiento para producir un cambio profundo en la transmisión sináptica.
3-Las habitación a corto y largo plazo pueden compartir un lugar neural común, las sinapsis que establecen las
neuronas sensitivas con las motoras (mismo mecanismo celular: depresión de la transmisión excitadora.)

SENSIBILIZACIÓN: es el reforzamiento prolongado de la respuesta preexistente de un animal a un

estimulo, como resultado de la presentación de un 2º estimulo, que es nocivo.
Ej: alguien caminando por la calle percibe los estímulos inocuos (conocidos) y ante un corte de luz se
comienzan a notar los pasos de la gente, se escucha mas, sonidos que antes estaban habituados y de repente se
despertaron.

-Mientras la habitación requiere que un animal aprenda a hacer caso omiso de un estimulo, la sensibiizacion
requiere que el animal aprenda a prestar atención al estimulo porque este va acompañado de consecuencias
peligrosas.
-Entraña una alteración de la transmisión sináptica allí donde residía la habitación: en las sinapsis de las
neuronas sensitivas con las células dianas centrales. El mismo lugar, las terminales presinapticas de las
neuronas sensitivas, puede regularse de manera opuesta por formas de aprendizaje opuestas.

-Las neuronas que regulan la sensibilización finalizan en las terminales sinápticas de las neuronas sensitivas y
aumentan la liberación de transmisor al elevar el número de cuantos liberados por cada potencial de acción.
Es un proceso de facilitación presinaptica. Células específicas del ganglio abdominal de Aplysia producen
la facilitación presinaptica. La sensibilización alcanza a aumentar la respuesta de un reflejo normal, y puede
contrarrestar la depresión producida por la habitación, reestablece las conexiones sinápticas.

-Las neuronas poseen receptores de transmisores en dos lugares distintos:

1- Receptores del cuerpo celular y de las dendritas, determinan si una célula debe desencadenar un potencial
de acción.
2- Receptores de las terminales sinápticas determinan cuanto transmisor hay que liberar en cada potencial de
acción.

Nivel conductual: cuando aplicamos un estimulo dañino en la cabeza de aplysia, la respuesta refleja de
retraimiento de la branquia que el caracol presenta ante un estimulo repetido en el sifón, se refuerza
notablemente. El reflejo de retracción de la branquia de Apysia se intensifica a causa de un estimulo

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nocivo en la cabeza. La sensibilidad puede durar desde minutos a días y semanas, según la intensidad del
entrenamiento.

Nivel sináptico: El estímulo activa neuronas que excitan las interneuronas facilitadoras, las cuales acaban en
los pies terminales sinápticos de neuronas sensitivas. Estas neuronas son plásticas, es decir, capaces de cambiar
la eficacia de sus sinapsis. El trasmisor de las interneuronas facilitadoras es a Serontonina, que regula la
liberación del transmisor de la neurona sensitiva a las interneuronas excitadoras y neuronas motoras.
Hay 2 sinapsis. La neurona sensorial hace sinapsis con la ínterneurona facilitadota y esta hace sinapsis sobre
la Terminal sináptica de la neurona sensorial del sifón. Esto provoca un aumento de la cantidad de NT liberado
luego hacia la neurona motora.

Nivel molecular: la estimulacion de las neuronas facilitadoras resulta en la liberacion de serotonina. La

serotonina aumenta la conexión monosinaptica entre la neurona sensitiva y la neurona motora. La
interneurona facilitadora libera este NT (1º mensajero) que va a interactuar con un receptor adherido a la
proteína G (metabotropico). Cuando se unen, la proteína G se libera y activa a una enzima Adenilciclasa que
cataliza la conversión de ATP en AMPc. Este actúa entonces como un “segundo mensajero” en diferentes
puntos de la célula. (Por una estimulacion intensa en la cabeza de Aplyia, se origina un incremento en el AMPc
de todo el ganglio)
El AMPc interviene bloqueando los canales para el reingreso de K, bloquea la acción repolarizadora de la
corriente de K, prolongando así el potencial de acción.
Al prolongarse aumenta el flujo de Ca lo que conlleva a mayor cantidad de NT liberado y por lo tanto a un
aumento en la intensidad de la respuesta.
El aumento del flujo de calcio podría producirse por aplicación extracelular de serotonina, o de AMPc.

La sensibilización es un mecanismo precursor del aprendizaje asociativo (condicionamiento clásico).

Tanto en este como en la sensibilización, la respuesta refleja ante un estimulo se refuerza como resultado de
la activacion de otra vida. La sensibilizacion no es asociativa: el estimulo sensibilizador se muestra eficaz al
reforzar la respuesta refleja, esté o no aparejado en el tiempo con estimulo reflejo.
Tambien la habitacion es un aprendizaje no asociativo. No se aprende una conducta nueva, sino que se
aprende a modular una respuesta antigua

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