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Programa de la asignatura:

Bioquímica

U3 Lípidos y ácidos nucleicos

Ciencias de la Salud Biológicas y Ambientales | Ingeniería en Biotecnología


Bioquímica
U3 Lípidos y ácidos nucleicos

Índice

Presentación de la unidad ......................................................................................................... 2


Propósitos.................................................................................................................................. 2
Competencia específica ............................................................................................................ 3
Ruta de aprendizaje .................................................................................................................. 4
3.1 Metabolismo de lípidos ........................................................................................................ 5
3.1.1 Importancia bioquímica de los lípidos .............................................................................. 5
3.1.2 Beta oxidación ................................................................................................................ 11
3.1.3 Anabolismo de lípidos .................................................................................................... 15
3.2 Ácidos nucleicos ................................................................................................................ 18
3.2.1 Estructura del DNA ......................................................................................................... 23
3.2.2 Organización del DNA .................................................................................................... 26
3.2.3 Clasificación y estructura del RNA ................................................................................. 28
3.2.4 Importancia bioquímica de los ácidos nucleicos ............................................................ 31
Actividades .............................................................................................................................. 34
Autorreflexiones....................................................................................................................... 34
Cierre de la unidad .................................................................................................................. 34
Para saber más ....................................................................................................................... 35
Fuentes de consulta ................................................................................................................ 36

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Bioquímica
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Presentación de la unidad

En las unidades anteriores estudiaste varios procesos del metabolismo celular así como a
los carbohidratos y proteínas, moléculas que juegan un papel esencial en el desarrollo
celular. Esta unidad estará centrada en biomoléculas que también tienen un papel muy
importante en los seres vivos: los lípidos y los ácidos nucleicos.

También estudiarás cuáles son las funciones bioquímicas de los lípidos y cómo es su
anabolismo y catabolismo ya que después de la glucosa, los lípidos son la principal
reserva energética del organismo, además de tener una función crucial como parte
estructural de la membrana celular.

Por otro lado, conocerás cuál es la estructura y función de las moléculas encargadas de
preservar la información genética de los organismos vivos: los ácidos nucleicos. Al
finalizar esta unidad y la asignatura tendrás un conocimiento amplio de cada una de las
funciones y rutas metabólicas en las que participan todas las biomoléculas.

Propósitos

Esta unidad tiene como propósitos:

 Explicar la función bioquímica de los lípidos en las células.


 Explicar los pasos que intervienen en el anabolismo y catabolismo de lípidos.
 Diferenciar las moléculas de RNA y DNA por su estructura y función.
 Analizar la estructura de los ácidos nucleicos.
 Explicar el papel que juegan los ácidos nucleicos en la vida de la célula.

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Competencia específica

Indicar la función de los lípidos y ácidos nucleicos en los procesos


celulares para distinguir sus procesos de síntesis y degradación mediante
el estudio de las rutas metabólicas.

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3.1 Metabolismo de lípidos

La célula es la unidad fundamental de la vida. Una célula aislada es una entidad separada
de otras por una membrana (muchas células contienen, además, una pared celular
exterior a la membrana). Cada célula contiene una gran variedad de estructuras químicas
y componentes subcelulares.

Las actividades de las células pueden considerarse desde dos aspectos. Por un parte, las
células pueden ser como máquinas vivas que realizan transformaciones químicas.
Si realizarás la disección bioquímica de una célula encontrarías que el componente
principal es el agua; también encontrarías presentes grandes cantidades de
macromoléculas, cantidades menores de monómeros precursores de macromoléculas y
varios iones inorgánicos. Cerca del 95 % del peso seco de una célula es debido a las
macromoléculas y, dentro de estas, las proteínas son con mucho las más abundantes,
seguidas de los ácidos nucleicos y posteriormente los lípidos. Los lípidos tienen
propiedades hidrofóbicas e hidrofílicas y tienen funciones esenciales en la estructura de
las membranas y como depósitos de almacenamiento del exceso de carbono.

Las funciones que desempeñan los lípidos en los seres vivos se deben en gran parte a sus
estructuras hidrófobas. Como componentes destacados de las membranas celulares y
excelentes fuentes de energía.

A continuación estudiarás con mayor detalle la importancia bioquímica de estas


biomoléculas, así como su anabolismo y catabolismo.

Enlaces

Recuerda que en Química estudiaste la estructura y nomenclatura de los


lípidos, información esencial para el entendimiento de su síntesis y
degradación, las cuales estudiaremos en esta asignatura y aplicarás en
Biología celular cuando analices las estructuras de la membrana.

3.1.1 Importancia bioquímica de los lípidos

Los lípidos pueden aglomerarse y formar diferentes asociaciones como se muestran en la


figura 1, necesarias para desarrollar algunas de sus funciones bioquímicas.

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Figura 1. Asociaciones de fosfolípidos. Los lípidos pueden formar bicapas,


micelas y liposomas.

Tomado de: https://sites.google.com/site/ampliabiogeo/_/rsrc/1274463151348/bioqui/las-


biomoleculas/lipidos-4o3/250px-
Phospholipids_aqueous_solution_structures.svg%5B1%5D.png

Los lípidos tipo triglicéridos se acumulan en las células con la función principal de reservar
de energía ya que cuenta con largas cadenas hidrocarbonadas altamente reducidas, de
manera que la oxidación proporciona energía de manera rápida, la cual se transforma o se
disipa en calor. En este proceso se produce ATP y se lleva a cabo la segunda función más
importante de los lípidos: la producción de calor (Mathews, 2002).

En los mamíferos, los triglicéridos se acumulan en células especiales denominadas


adipocitos (figura 2) que forman el tejido adiposo, el cual funciona como aislante para el
frío, y recubre y protege los órganos de algún daño mecánico o estructural.

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Figura 2. Adipocitos. Células que almacenan lípidos en los organismos


superiores.

Tomado de: http://www.esteticamedica.info/noticias/val/74-0/los-adipocitos-la-reserva-


energetica-del-cuerpo.html.

Los fosfoglicéridos, otro tipo de lípidos, son el principal componente de la membrana ya


que tienen una región altamente hidrofílica (el fosfato) y una zona altamente hidrofóbica
(la cadena hidrocarbonada). De esta manera, los fosfolípidos siempre se asociarán de la
siguiente manera: las zonas hidrofílicas con las hidrofílicas y las hidrofóbicas con las
hidrofóbicas formando una doble capa. Cuando únicamente se asocian fosfolípidos, se
habla de una micela (figura 3).

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Figura 3. Representación de una membrana plasmática. En azul se muestra la


zona hidrofóbica formada por fosfolípidos, de verde se muestra la zona hidrofílica
compuesta por el glicerol y el grupo fostato y en café se muestran proteínas
integrales.

Tomado de Madigan, 2003.

Las micelas contienen una zona altamente hidrofóbica que no puede ser atravesada por
compuestos polares como los azúcares, es por ello que las membranas plasmáticas están
formadas además por proteínas que permiten transportar esas micromoléculas (como lo
revisarás en el siguiente apartado). De esta manera, las membranas se transforman en
estructuras semipermeables y selectivas de tal forma que solo se transporten aquellos
metabolitos que son necesarios para la vida celular. Además, las membranas tienen, en
su cara externa a la célula, un conjunto de oligosacáridos que le ayudarán en el
señalamiento intercelular (Lodish, 2007).

Los esfingolípidos también forman parte de la membrana plasmática y son los segundos
lípidos más importantes. Son más abundantes en las células del tejido nervioso de los
animales puesto que la esfingomielina junto con el ácido lignocérico y un aminoalcohol,
llamado colina, conforman las vainas de mielina (figura 4) que protegen y aíslan a las
células nerviosas, además de favorecer la sinapsis.

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Figura 4. Vainas de mielina. Se muestra el axón de una neurona (luz verde)


cubiertas por vainas de mielina (morado).

Tomado de http://www.liquidarea.com/2011/05/sclerosi-multipla-attesi-i-risultati-delle-
staminali-sugli-interruttori-di-mielina/.

Otro tipo de lípidos, como las ceras, tienen como función principal formar cubiertas
protectoras en los animales, ya sea en el pelo como es el caso de la lanolina de la lana
de las ovejas o en las plumas de las aves. En los vegetales se pueden encontrar en las
hojas, tallos y frutos recubriéndolos y protegiéndolos de la pérdida de agua por efecto de
la evaporación. En los insectos los podemos encontrar en el exoesqueleto y también en
un gran ejemplo en las ceras producidas por las abejas compuesta, principalmente, por
ésteres del ácido palmítico.

En el caso de los terpenos, éstos son importantes porque forman los aceites esenciales
que aportan olor y sabor a algunos vegetales, por ejemplo geraniol, mentol, limoneno,
alcanfor y pineno. Otro terpeno es el fitol que forma parte de la molécula de clorofila
(figura 5). Estos compuestos también generan otros pigmentos fotosintéticos, ejemplo de
ello son los carotenoides, los cuales pueden estar presentes en bacterias y hongos como
metabolitos secundarios con importancia biotecnológica.

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Figura 5. Clorofila. Se muestra la estructura de la molécula


de clorofila formada por una cola de fitol.

Tomado de http://notodoloquerelucees.blogspot.mx/2015/01/verde-
que-te-quiero-verde-clorofila.html.

También existen terpenos con importancia fisiológica puesto que son vitaminas (A, K y E)
liposolubles o coenzimas como la coenzima Q que actúa como transportador de
hidrógeno en las oxidaciones biológicas de las mitocondrias (Nelson y Cox, 2009).

La función de lípidos como los esteroides es la de regular y ser precursores de


hormonas. Las hormonas esteroides regularizan el metabolismo y las funciones
reproductivas. Algunos ejemplos de esteroides son los ácidos biliares, las hormonas
sexuales, la vitamina D, el colesterol y los corticosteroides; estos últimos ampliamente
utilizados para producción de medicamentos como la cortisona.

Un esteroide muy importante es el colesterol ya que es parte de las bicapas lipídicas de


las células eucariotas; además de ser el precursor de varios esteroides, como las
hormonas sexuales masculinas (andrógenos) y las femeninas (estrógenos). Es por ello
que se presentan algunos problemas con los ciclos menstruales cuando el consumo de
grasas es muy pobre o nulo, tal como sucede con las personas que no las incluyen en su
dieta o que sufren trastornos alimenticios como la anorexia y la bulimia.

Una de las funciones de los eicosanoides es ser biocatalizadores, pues facilitan las
reacciones químicas que se producen en los seres vivos; además participan en la
comunicación celular, en los procesos de inflamación y la respuesta inmune (figura 6)
de vertebrados e invertebrados ya que las prostaglandinas son un tipo de eicosanoide que
tiene funciones en dicha respuesta.

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Figura 6. Esquema general de la respuesta inmune.


Procesos celulares donde participan los eicosanoides.

Tomado de Science Photo Library.

3.1.2 Beta oxidación

El catabolismo de los lípidos es igual de importante que el de los carbohidratos ya que se


genera gran cantidad de energía en los organismos aerobios, al ser moléculas muy
reducidas; por ejemplo a partir de los triglicéridos almacenados en forma de grasa, se
generan alrededor de 9 Kcal/g (en contraste de las 4 Kcal/g de carbohidrato o proteína),
sin aumentar la osmolaridad del citosol, además de que estos compuestos tienen una
baja reactividad química.

La degradación de los lípidos se lleva a cabo en cuatro etapas:


A) En primer lugar es necesario hidrolizar los triglicéridos obteniendo glicerol y ácidos
grasos mediante la enzima lipasa.
B) En una segunda etapa es necesario la activación de los ácidos grasos utilizando
moléculas de HSCoA (donde se consumen 2 ATP).
C) Posteriormente se realiza el transporte de la molécula a través de la cartinin acetil
transferasa al interior de la matriz mitocondrial.
D) Finalmente, se lleva a cabo la β-oxidación obteniendo como molécula final Acetil-
CoA que entrará al ciclo de Krebs llevándose el proceso que hemos comentado
anteriormente. Por su parte, el glicerol obtenido de la hidrólisis del lípido es

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fosforilado y oxidado a dihidroxiacetona fosfato e isomerizado a gliceraldehido 3-


fosfato que será introducido a la glicólisis (figura 7).

Figura 7. Β-Oxidación. Se muestra un esquema general del catabolismo de los


ácidos grasos.

Tomado de https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/36/Beta-
oxidacion.svg/640px-Beta-oxidacion.svg.png.

A continuación estudiaremos con mayor detalle el proceso de beta oxidación de ácido


grasos, el cual recibe su nombre debido a la oxidación del carbono β de los ácidos
grasos, rompiendo el enlace entre los átomos de carbono α y β. Durante este proceso se
degradan los ácidos grasos por la separación secuencial de fragmentos de dos carbonos
desde el extremo carboxilo.

Para la degradación de los ácidos grasos de cadena impar o los insaturados se requiere
de distintas modificaciones, conformando rutas ligeramente diferentes como la α-
oxidación, la ω-oxidación o la oxidación peroxisómica.

Durante la β-oxidación se oxidan los ácidos grasos liberando en cada ciclo 2 carbonos en
forma de acetil-CoA que se incorpora al ciclo de Krebs; así como una molécula de FADH2
y un NADH que se van a la cadena transportadora de electrones. El ciclo está formado
por cuatro reacciones que se repiten según el número de carbonos del ácido graso de
que se trate.

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Beta oxidación

Identificar cada una de las reacciones de la β-oxidación:

1. El ácido graso unido a la acetil Co-A es oxidado a través de la acil-CoA


deshidrogenasa formado un trans-Δ2-Enolil-CoA con la consecuente
reducción de una molécula de FAD.

2. La molécula formada es hidratada a través de la enzima enolil-CoA


hidratasa para formar el L-β-Hidroxi-acil-CoA.

3. Se produce una nueva oxidación del compuesto para formar el β-ketoacil-


CoA por la acción de la β-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, la molécula que
se reduce en este caso es el NAD+.

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Beta oxidación (Continuación)

4. Finalmente, ocurre una ruptura por medio de la acil-CoA acetiltransferasa


(tiolasa) liberándose una molécula de Acetil Co-A y un ácido graso con dos
carbonos menos.

El proceso completo de beta oxidación requiere llevar a cabo varias vueltas de las
reacciones que se mencionaron, pero la última vuelta se lleva a cabo cuando solo
quedan cuatro átomos de carbono en la cadena puesto que se producen dos acetil Co-
A. Por lo tanto, un ácido graso sufrirá tantas vueltas como la mitad menos uno del
número de átomos de carbono tenga.

Figura 8. Ejemplo de
β-Oxidación. Se
muestra la oxidación de
un ácido graso de 14
átomos de carbono para
la formación de 7
moléculas de Acetil-
CoA.

Modificado de
http://images.devilfinder.co
m/go.php?q=Beta+Oxidati
on+of+Very+.

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La oxidación aerobia de un ácido graso genera un gran número de moléculas de ATP: la


oxidación de cada FADH2 por la cadena transportadora de electrones y la fosforilaciòn
oxidativa proporciona aproximadamente 1.5 moléculas de ATP; la oxidación de cada
NADH proporciona aproximadamente 2.5 moléculas de ATP (McKee y McKee, 2003). Si
tomamos como ejemplo al palmitol y calculamos el rendimiento de su oxidación, vemos
que se generan 7 FADH2, 7 NADH y 8 acetil-CoA para formar CO2 y H2O:

7 FADH2 x 1.5 ATP/FADH2 = 10.5 ATP


7 NADH x 2.5 ATP/NADH = 17.5 ATP
8 acetil-CoA x 10 ATP/acetil-CoA = 80.0 ATP
----------------
108 ATP

3.1.3 Anabolismo de lípidos

La síntesis de lípidos ocurre a partir de moléculas más sencillas de Aceti–CoA que serán
reducidas hasta formar el ácido graso, como puedes observar en la figura 9, siendo una
reacción inversa a la que ocurre en la ß-oxidación. En las células eucariotas,
la ß-oxidación ocurre en la mitocondria, en cambio la síntesis es un proceso
citoplasmático, principalmente de las células del hígado.

Figura 9. Comparación entre ß-oxidación y biosíntesis de ácidos grasos.


Del lado izquierdo se muestra el catabolismo de lípidos y del lado derecho el
anabolismo.

Tomado de
http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/sintesis%20acidos%20grasos.html

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Los ácidos grasos se sintetizan en el organismo cuando su alimentación contiene pocas


grasas y/o muchos hidratos de carbono o proteínas. Para la síntesis de ácidos grasos se
requiere una cantidad alta de NADP reducido.

Fase preparatoria

Antes de sintetizar el ácido graso, se llevan a cabo las siguientes reacciones


preparatorias:

1. La glucosa se convierte en piruvato en el citoplasma y se transporta a


las mitocondrias.
2. El piruvato se convierte en acetil-CoA y se condensa con el oxalacetato
para formar citrato.
3. Cuando la concentración de citrato es suficientemente elevada, este
se transporta al citoplasma.
4. Se fragmenta el citrato para formar acetil-CoA y oxalacetato.

A continuación se lleva a cabo el proceso de biosíntesis de los ácidos grasos, en una ruta
inversa a la β-oxidación y se construye por la adición secuencial de grupos de dos
carbonos que suministran la acetil-CoA.

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Síntesis de lípidos

Identificar las reacciones que participan en el mecanismo de biosíntesis de


lípidos:

1. Se condensan los grupos acetilo y malonilo activados para formar


acetoacetil-ACP con ayuda de la enzima β-cetoacil-ACP sintasa.

2. El acetoacetil-ACP se reduce en el grupo carbonilo del C-3 formando D-β-


hidroxibutiril-ACP con la enzima β-cetoacil-ACP reductasa siendo el NADPH
el donador electrónico.

3. Se elimina una molécula de agua a partir del C-2 y C-3 del D-β-hidroxibutiril-
ACP, formándose un doble enlace en el producto trans-Δ2-butenoil-ACP con
ayuda de la enzima β-hidroxiacil-ACP deshidratasa.

4. Se reduce el doble enlace del trans-Δ2-butenoil-ACP formando butiril-ACP


por acción de la enzima enoil ACP reductasa y con el NADPH como donador
de electrones.

La biosíntesis de ácidos grasos como el palmitato requiere acetil-CoA y el aporte de


energía química en dos formas: el potencial de transferencia de grupo del ATP y el poder
reductor del NADPH. Se requiere el ATP para unir CO2 al acetil-CoA produciendo malonil-
CoA; el NADPH se requiere para reducir los dobles enlaces.

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De esta manera, cuando la célula tiene suficiente energía, utiliza el ATP y el NADH + H
para sintetizar moléculas que le permitan reservar energía como la glucosa (en forma de
glucógeno en las células animales y almidón en las células vegetales) o los triglicéridos.

3.2 Ácidos nucleicos

Todas las biomoléculas, en su conjunto, son de gran importancia; unas tienen mayor
abundancia en el organismo que otras y desempeñan funciones vitales para el buen
funcionamiento celular. Todas las biomoléculas forman parte de un sistema que tiene
como resultado la conformación de seres extraordinarios. Las proteínas, los
carbohidratos, los lípidos y los ácidos nucleicos son los responsables de generar vida. Los
ácidos nucleicos son polímeros formados por nucleótidos y en las células se encuentran
dos tipos: el RNA y DNA. Después de las proteínas, el ácido ribonucleico (RNA) es el tipo
de macromoléculas más abundante en una célula en crecimiento. Esto se debe a que en
cada célula hay miles de ribosomas (“máquinas” que fabrican nuevas proteínas) y los
ribosomas se componen de RNA y proteínas. Además están presentes cantidades
menores de RNA en la forma de RNA mensajero y de transferencia que también
participan en la síntesis de proteínas. En contraste, el DNA representa un componente
cuantitativamente minoritario en la célula en especial bacteriana.

Las últimas biomoléculas que estudiarás son los ácidos nucleicos. Aunque su estructura
puede ser la más simple, son de vital importancia en todos los seres vivos porque en ellos
reside la información para la síntesis de todas las funciones del organismo.

Ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son el material genético que cumple con cuatro funciones
principales en las células: replicación, almacenaje de la información, expresión
de esta información y variación por mutación.

Los monómeros que constituyen a los ácidos nucleicos se denominan nucleótidos (figura
10) y están conformados por tres componentes esenciales: una base nitrogenada, un
azúcar pentósido (azúcar con cinco carbonos) y un grupo fosfato. Hay dos tipos de bases
nitrogenadas: las purinas, un doble anillo de nueve lados y las pirimidinas, un anillo de
seis lados. En los ácidos nucleicos se encuentran generalmente dos tipos de purinas y
tres tipos de pirimidinas; las dos purinas son adenina y guanina, abreviadas como A y G,
respectivamente. Las tres pirimidinas son la citosina, la timina y el uracilo que se abrevian

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como C, T, U, respectivamente. Tanto el DNA como el RNA contienen A, C y G;


únicamente el DNA contiene la base T, mientras que solo el RNA contiene la base U
(figura 11).

Figura 10. Estructura general


de un nucleótido. Está
conformado por una base
nitrogenada, un azúcar y un
grupo fosfato.

Tomado de Curtis y Nelson, 2009.

Figura 11. Estructura de los


desoxi y ribonucleótidos. En la
parte superior se muestran los
desoxinucleótidos y en la parte
inferior los ribonucleótidos.

Tomado de Nelson y Cox, 2009.

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El tipo de azúcar presente es la principal diferencia entre los dos tipos de ácidos
nucleicos: si está formado por desoxirribosa, como azúcar, entonces estamos hablando
del ácido desoxirribonucleico o DNA (por sus siglas en inglés desoxiribonucleic acid) y
si el azúcar es una ribosa entonces tenemos al ácido ribonucleico o RNA (por sus siglas
en inglés ribonucleic acid), los cuales también cumplen con funciones distintas que
analizaremos a continuación.

Una molécula compuesta por una base (purina o pirimidina) y por un azúcar (ribosa o
desoxirribosa) forma una unidad química denominada nucleósido. Si se añade un grupo
fosfato al nucleósido, la nueva molécula recibe el nombre de nucleótido. Los nucleósidos
y los nucleótidos reciben el nombre de la base nitrogenada específica que forma parte de
la molécula.

La unión entre los tres componentes de un nucleótido es muy específica. El átomo C-1 del
azúcar se une químicamente a la base nitrogenada, si la base es una purina, el átomo N-9
se une covalentemente al azúcar. Si la base es una pirimidina, la unión se efectúa por el
átomo N-1. Los nucleótidos pueden presentar el grupo fosfato unido al átomo C-2, C-3 o
C-5 del azúcar; sin embargo, la C-5 es la más frecuente en los sistemas biológicos (Klug,
et al., 2006).

Los nucleótidos también pueden describirse con el nombre de nucleósidos monofosfato


(NMP), podemos encontrar dideoxiadenosin 5’-monofofato (dAMP), dideoxiadenosin 5’-
difosfato (dADP) y dideoxiadenosin 5’-trifosfato (dATP) (figura 12).

Figura 12. Clasificación de los nucleótidos según el número de


fosfatos presentes. Se muestran de azul el nucleótido formado por un
fosfato, de verde el formado por dos fosfatos y de rojo el formado por tres
fosfatos.

Tomado de http://www.bionova.org.es/biocast/tema09.htm.

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En la síntesis de los nucleótidos se forma, en primer lugar, el nucleósido con la unión de


la base y la desoxirribosa para posteriormente formarse el nucleótido con la adición del
grupo fosfato. En la figura 13 se observa un ejemplo de síntesis de desoxiadenosina
(nucleósido formado por desoxirribosa y adenina) seguida de la adición del grupo fosfato
para formar el nucleótido desoxiadenosin 5’-monofosfato.

Figura 13. Síntesis de un desoxinucleótido. Primero se une el azúcar y la


base por un enlace glucosídico y posteriormente se une el grupo fosfato por
un enlace éster.

Modificado de http://www.vi.cl/foro/topic/7227-biomoleculas-metabolismo-
cuestiones-resueltas/page_st_100.

La unión entre dos mononucleótidos consiste en un grupo fosfato unido a dos azúcares
por medio de un enlace fosfodiéster ya que el ácido fosfórico se une a dos alcoholes
(grupos hidroxilo de los dos azúcares) por una unión éster en ambos lados, entre el OH
del carbono 3’ del nucleótido presente en la cadena con el fosfato del carbono 5’ del
nucleótido que se incorpora; de esta manera podemos observar cómo el crecimiento de
todas las moléculas de ácidos nucleicos siempre ocurre en dirección 5’-3’. La unión de
dos nucleótidos forma un dinucleótido, la de tres nucleótidos un trinucleótido y así
sucesivamente. Cadenas cortas de menos de 20 nucleótidos unidos reciben el nombre de
oligonucleótidos y cadenas más largas se denominan polinucleótidos (figura 14).

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Figura 14. Formación del enlace fosfodiéster. El nuevo nucleótido se


incorpora en el extremo 3’ por lo que el crecimiento se dará en dirección
5’3’.

Modificado de http://cienciastella.com/ADN.html y
http://www.iesaltoalmanzora.es/centro/departamentos/biologia/2bto_bio/unid6.htm.

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3.2.1 Estructura del DNA

El DNA es un polímero de doble cadena compuesto por desoxinucléotidos enrollados


alrededor de un eje central formando una doble hélice; las dos cadenas son
antiparalelas, es decir tienen una orientación en direcciones opuestas. Las bases
nitrogenadas de las cadenas opuestas están apareadas como resultado de la formación
de puentes de hidrógeno; en el DNA únicamente se permiten los emparejamientos A═T y
G≡C unidos por un doble o triple enlace respectivamente. Cada vuelta completa de la
hélice tiene una longitud de 34 Å. De este modo, cada vuelta de la cadena contiene 10
bases, en la molécula puede observarse un surco mayor y un surco menor que se
alteran a lo largo del eje, presentando un diámetro la doble hélice de 20 Å (figura 15 y 16).

Figura 15. Estructura del DNA o ácido desoxirribonucléico. Se


muestran los nucleótidos unidos por puentes de hidrógeno, donde cada
cadena tiene la dirección opuesta.

Tomado de: http://fundaweb.galeon.com/

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Figura 16. Estructura tridimensional del DNA. En los extremos se


muestran las claves de cada uno de los átomos y moléculas que se
componen y en el centro se representa la doble hélice.

Modificado de http://www.fromquarkstoquasars.com/cells-and-dna-a-basic-
breakdown/.

El DNA es una molécula muy flexible y puede encontrarse en tres conformaciones


dependiendo de las condiciones de aislamiento: el DNA-A presente cuando el DNA está
en una solución poco acuosa; el DNA-B, el más estable, descubierto por Watson y Crick
en 1953 y el DNA-Z donde se observan giros levógiros (a la izquierda) en vez de
dextrógiro (a la derecha) como en las otras formas, además presenta 12 pares de bases
por vuelta adquiriendo una conformación en zigzag. Comparado con el DNA-B, el DNA-A
es ligeramente más compacto al tener nueve pares de bases en cada vuelta completa de
la hélice. En esta molécula, a pesar de ser dextrógira, la orientación de sus bases es
diferente ya que están inclinadas y desplazadas lateralmente en relación al eje de la
hélice; el resultado de estas diferencias, si se compara con el DNA-B, es una modificación
en la apariencia del surco mayor y del menor (Figura 17).

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Figura 17. Principales conformaciones del DNA. Se muestran las tres


principales topologías del DNA: la B, A y Z.

Tomado de http://what-when-how.com/wp-
content/uploads/2011/05/tmp1E3128_thumb_thumb.jpg

En los últimos años se han descubierto otras tres formas de hélice de DNA dextrógiro en
condiciones de laboratorio que se han designado como DNA-C, -D y –E. El DNA-C se
encuentra en condiciones de mayor deshidratación que en las que se obtiene el DNA-A y –
B. Tiene solamente 9.3 pares de bases en cada vuelta y por lo tanto es menos compacto;
el diámetro de la hélice es igual que el del DNA-A con la diferencia que no tiene los pares
de bases dispuestos horizontalmente sino inclinados en relación al eje de la hélice. Las
otras dos formas, el DNA-D y DNA-E, se producen en hélices cuya composición de bases
carece de guanina y tienen menos número de bases por vuelta, 8 y 7 respectivamente (Klug
y et. al., 2006).

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3.2.2 Organización del DNA

Los organismos procariontes (aquellos que no tienen núcleo como las bacterias) tienen el
DNA en forma circular, mientras que en los organismos eucariontes (células presentes
en algas, hongos, protozoos, vegetales y animales) se encuentra en forma lineal.

El DNA de las células eucarióticas se organiza en cromosomas donde este y diversas


proteínas forman complejos. Los cromosomas están formados por fibras de cromatina
estrechamente espiralizadas. Las proteínas asociadas se clasifican en histonas cargadas
positivamente y en no histonas con una carga positiva menor, ambas proteínas
contienen grandes cantidades de lisina y arginina (aminoácidos) cargados positivamente,
lo que les posibilita unirse electrostáticamente a los grupos fosfato de los nucleótidos que
tienen carga negativa.

En la cromatina el DNA y las proteínas experimentan un gran enrollamiento y plegamiento


al condensarse dentro del núcleo celular. Las fibras de cromatina están compuestas por
partículas esféricas dispuestas linealmente denominadas nucleosomas que parecen
cuentas de un collar ya que están dispuestas en el eje de la cromatina de manera regular.

Una fibra de cromatina de 11 nm se empaqueta todavía más en una estructura gruesa de


20 nm que inicialmente recibió el nombre de solenoide. Está formada por nucleosomas
estrechamente enrolladas, generando el segundo nivel de empaquetamiento.

Esta estructura formada mide aproximadamente 30 nm. Crea una serie de dominios en
forma de lazo que condensan, todavía más, la fibra de cromatina cuyo diámetro es ahora
de 300 nm generando el tercer nivel de empaquetamiento. Posteriormente, las fibras se
enrollan en los brazos del cromosoma constituyendo una cromátida que a su vez forma
parte del cromosoma metafásico. Estos empaquetamientos permiten condensar todo el
material genético en un espacio muy reducido que estará contenido en el núcleo (Figura
18).

Los cromosomas bacterianos tienen una forma relativamente simple ya que solo
presentan una molécula de DNA de doble cadena compactada en una estructura que se
denomina nucleoide (Figura 19). El DNA está asociado a varios tipos de proteínas de
unión al DNA, como las HU y U que como las histonas contienen un alto porcentaje de
aminoácidos cargados positivamente que pueden unirse iónicamente a las cargas
negativas de los grupos fosfato del DNA (Klug y et. al., 2006).

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Figura 18. Organización del DNA eucariótico. Modelo general de


asociación entre histonas y DNA en el nucleosoma que esquematiza la
manera en que la fibra de cromatina podría enrollarse en estructuras más
condensadas produciendo al final un cromosoma mitótico.

Tomado de Klug y et. al., 2006.

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Figura 19. Cromosoma bacteriano. Se muestra la estructura del DNA


cromosomal de una bacteria.

Tomado de http://4.bp.blogspot.com/-
myWkM7HLrpc/UEStvIxKnHI/AAAAAAAAALk/4Ohzi5wD8lA/s1600/E+coli.jpg

3.2.3 Clasificación y estructura del RNA

El RNA es una molécula con estructura similar a la del DNA pero con varias excepciones
importantes. Aunque el RNA también tiene por piezas nucleótidos unidos en cadenas de
polinucleótidos, el azúcar ribosa reemplaza a la desoxirribosa y la base nitrogenada
uracilo reemplaza a la timina. Otra diferencia importante es que la mayor parte del RNA es
de cadena sencilla.

Existen muchos tipos diferentes de RNA. En la tabla 1 se muestra una clasificación de


acuerdo a su función celular.

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Tipos de ARN clasificados según su función celular

Función celular Tipo de RNA


Mensajero
Síntesis de proteínas de transferencia
Ribosómico
De interferencia
Micro ARN
Interferente pequeño
Reguladores Asociados a Piwi
Antisentido
Largo no codificante
Riboswitch
Ribozima
Con actividad catalítica Espliceosoma
Pequeño nuclear

Debido a su importancia y abundancia en la célula, únicamente estudiarás las estructuras


de los RNA involucrados en la síntesis de proteínas, sin embargo revisarás la importancia
biológica de cada uno de ellos más adelante.

El RNAm o RNA mensajero tiene una estructura lineal y su función es la de llevar el


mensaje para la síntesis de proteínas. En las células eucariotas lo encontramos protegido
en el extremo 5’ por un conjunto de proteínas denominado CAP y el extremo 3’ por una
cola de poli A (varios adenosín 5’-monofosfatos unidos), de esta manera se inhibe la
degradación del mismo por enzimas especializadas denominadas ribonucleasas. (Figura
20).

Figura 20. RNA mensajero. Estructura del ARNm presente en una célula
eucariota.

Tomado de: http://www.inmegen.gon.mx/es/divulgacion/glosario-de-terminos

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El RNAt o RNA de transferencia adopta un plegamiento característico gracias a los


enlaces que se forman entre las bases presentes en la cadena (figura 21). Se destacan
dos puntos clave en su función, el primero es el extremo 3’ donde se une el aminoácido
que se incorporará a la cadena peptídica durante la síntesis de la proteína, el segundo es
el anticodón que será el encargado de leer el mensaje del ARNm.

Figura 21. Estructura del ARN de transferencia. Se observa como el


plegamiento es debido a las uniones de las bases nitrogenadas G-C y A-U.

Tomado de: http://sintesis-jmr.blogspot.mx/2010/11/arn-mensajero-arn-de-


transferencia-html

El RNAr o RNA ribosomal constituye alrededor del 80 % del ARN total de una célula.
Varios tipos de RNA, junto con diferentes proteínas, forman los ribosomas celulares, lugar
donde ocurre la síntesis de proteínas. En el caso de las células procariotas podemos
encontrar el RNAr 5S, 16S y 23S mientras que en los eucariotas están los RNAr 5S, 5,8S,
18S y 28S (figura 22). La S significa coeficiente de Svedberg y se refiere al

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comportamiento de sedimentación que depende de la densidad, la masa y la forma de la


molécula.

Figura 22. RNA ribosomal. Se muestran las diferencias entre las


subunidades mayores y menores del RNAr de eucariotas y procariotas.

Tomado de http://genomasur.com/lecturas/11-21-G.gif

3.2.4 Función bioquímica de los ácidos nucleicos

Dentro de los ácidos nucleicos se encuentra la molécula de ATP, la cual es un


ribonucleótido capaz de almacenar energía en los enlaces fosfodiéster presentes, de
manera que cuando se hidroliza un fosfato se producen 7,7 cal/ml o lo que es lo mismo,
31 KJ/mol. En la figura 23 se muestra la hidrólisis y síntesis de esta molécula durante los
procesos bioquímicos.

Al igual que el ATP, el GTP también es una molécula que almacena energía, otra de sus
funciones es ser la encargada de proveer la energía suficiente para que se produzcan los
enlaces peptídicos durante la síntesis de las proteínas.

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También tenemos al AMPc y el GMPc derivados del ATP y GTP respectivamente, donde
el átomo de fosfato forma un anillo al estar unido al carbono 5’ y 3’ (figura 23). Estas
moléculas están implicadas en la regulación celular siendo uno de los principales
segundos mensajeros celulares. Todas las células se comunican unas con otras y
detectan el medio ambiente donde habitan para responder a los cambios que se
producen, para ello, en las membranas celulares existen proteínas cuya función es la
recepción de estos mensajes para comunicarlos a la célula y así actuar en consecuencia.
En la mayoría de los casos, esta señal se transmite utilizando segundos mensajeros que
llevan la señal de la membrana hasta el núcleo u organelo que deben responder a ella.

Figura 23. Estructura del AMPc y GMPc. Se muestra la estructura de dos


moléculas de energía empleadas durante la señalización celular.

Tomado de Nelson y Cox, 2009.

Desde hace años se ha demostrado que existen varios tipos de RNA con actividad
catalítica como las ribozimas. Otro ejemplo es el rRNA presente en el ribosoma y que se
encarga de formar el enlace peptídico durante la síntesis de proteínas. Los primeros en
sugerir esta actividad fueron Crick y Orgen en 1967, pero no fue hasta 1980 cuando Cech
Altman lo demostró de manera independiente.

El resto de las funciones bioquímicas de los ácidos nucleicos están implicados en la


expresión de proteínas, el almacenamiento y la transmisión del material genético a
la descendencia.

La secuencia de aminoácidos de las proteínas está codificada por la secuencia de bases


nitrogenadas del DNA. Para ello se llevan a cabo dos procesos que constituyen el Dogma
Central de la Biología Molecular (figura 24): en primer lugar se da el proceso de
transcripción donde la secuencia de DNA se transforma en RNAm y posteriormente
ocurre la traducción donde la secuencia, específicamente del RNAm, es leído por el
RNAt para formar la proteína correspondiente en los ribosomas.

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Figura 24. Dogma central de la biología molecular. La duplicación del


material genético se denomina replicación, el paso del DNA al RNA se llama
transcripción y de RNA a proteínas traducción.

Tomado de https://imperiodelaciencia.files.wordpress.com/2011/10/lo-que-creen-que-
es-el-dogma.jpg

Por otro lado, es importante que se produzcan las proteínas necesarias en cada situación
ya que un exceso de las mismas equivaldría a un gasto de energía innecesario y una falta
de alguna proteína podría conllevar la muerte de los organismos. Es por ello que la
regulación de los genes, que deben expresarse en cada momento, es de vital
importancia. Es ahí donde están involucrados los RNA reguladores como el ARN de
interferencia, el antisentido, los MicroARN o los Riboswith, entre otros.

Enlaces

Los procesos de transcripción, traducción y replicación los estudiarás con


mayor detalle en la asignatura Biología molecular, por ello es importante que
distingas la estructura y características diferenciales del DNA y RNA.

Actividades

La elaboración de las actividades estará guiada por tu Docente en línea,


mismo que te indicará, a través del Organizador Didáctico de Aprendizaje
(ODA), la dinámica que tú y tus compañeros llevarán a cabo, así como los
envíos que tendrán que realizar.

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Autorreflexiones

Para la parte de autorreflexiones debes de consultar el foro Preguntas de


Autorreflexión para realizar la actividad correspondiente y enviarlo a la
herramienta de Autorreflexiones. Cabe recordar que esta actividad tiene una
ponderación del 10 % de tu evaluación.

Para el envío de tu autorreflexión utiliza la siguiente nomenclatura:


BBIQ_U3_ATR _XXYZ, donde BBIQ corresponde a las siglas de la asignatura,
U1 es la unidad de conocimiento, XX son las primeras letras de tu nombre, y la
primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.

Cierre de la unidad
La biotecnología es el uso de organismos vivos para fines industriales o comerciales. En
este sentido, la biotecnología abarca desde el uso de levaduras en la elaboración de
bebidas fermentadas hasta el uso de sanguijuelas para curar heridas, técnicas utilizadas
por el ser humano desde los albores de la civilización. No obstante, la palabra
biotecnología implica que los organismos utilizados para realizar el proceso han sido
modificados genéticamente mediante técnicas de ingeniería genética.

Al finalizar esta unidad y concluir la asignatura, tienes un panorama general de todas


aquellas macromoléculas que en su conjunto brindan información detallada para la
manipulación tanto genética como microbiana de los seres vivos.

La bioquímica es una de las ciencias más importantes en las cuales se apoya la


ingeniería de biotecnológica para realizar investigaciones y determinaciones que
conlleven una mejora continua de innovaciones tecnológicas. Conocer las rutas
anabólicas y catabólicas permite sentar las bases para continuar con el estudio de las
células, la fisiología de los animales y las plantas, así como su aplicación en los procesos
biotecnológicos.

Otra de las grandes aplicaciones que estudiarás posteriormente es la biología molecular,


asignatura en la continuarás con el análisis de los ácidos nucleicos y sus aplicaciones,
asimismo utilizarás estos conceptos en la modificación del genoma de los organismos
para mejorar procesos o productos.

En este momento puedes identificar procesos que llevarán a una mejora continua de
innovaciones tecnológicas pero no es la única herramienta para tal fin, el conjunto de varias

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U3 Lípidos y ácidos nucleicos

ciencias te guiarán hacia una respuesta a los constantes cambios que obligan a afrontar
nuevos retos y seguir construyendo una nueva visión biotecnológica.

Para saber más

BIOsíntesis de ácidos grasos


https://www.youtube.com/watch?v=wxGgLKn53hI

β-OXIDACIÓN
https://www.youtube.com/watch?v=mKp_GmmtLy0

Oxidación de los ácidos grasos


http://www.uv.es/marcof/Tema20.pdf

Estructura del DNA


https://www.youtube.com/watch?v=7Q2D4lzVNqA

Estructura terciaria y cuaternaria del DNA


https://www.youtube.com/watch?v=GJViy9Iw5go

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Estructura Primaria y Secundaria del ADN


https://www.youtube.com/watch?v=UdDsb-lmaJI

Tipos de ARN
http://es.scribd.com/doc/23794366/Tips-de-arn

Descubrimiento del Ribozyme


http://www.news-medical.net/health/Ribozyme-
Discovery-(Spanish).aspx

ADN y ARN
https://www.youtube.com/watch?v=BjEFRONjWIo

Fuentes de consulta

1. Curtis, H. Barnes, N.S. (2009) Biología. Editorial Médica Panamericana.


2. Lodish. H. Berk, A. Matsudaria, P. Kaiser, C. Scott, M. Zipursky, L. Darnell,
J. (2007). Biología celular y molecular. 5ª edición. México. Editorial Médica
Panamericana.
3. Madigan, M.T., Martinko, J.M., Parker, J., Brock Biology of
Microorganisms, 10ª Ed. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, EEUU,
2003
4. Mathews, C.K; Van Holde, K. E; Ahern, K.G. (2002). Bioquímica. 3a
edición. México. Pearson Addison Wesley.
5. McKee T y McKee J. (2003). Bioquímica: La base molecular de la vida.
España. Tercera edición. Ed McGraw Hill – Interamericana.
6. Nelson, D.L., Cox, M.M. (2009). Lehninger: Principios de Bioquímica.
España. Editorial Omega.

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