Asteraceae

Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda
Symbol question.svg Aster�ceas (Compuestas)
AsterNovi-belgii-flower-1mb.jpg
Aster novi-belgii
Taxonom�a
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Divisi�n: Angiospermae
Clase: Magnoliopsida
Orden: Asterales
Familia: Asteraceae (Compositae)
Bercht. & J.Presl o
Giseke, nom. cons.1?
Subfamilias
ver texto

[editar datos en Wikidata]

Las aster�ceas (Asteraceae), tambi�n llamadas compuestas (Compositae Giseke, nom.
cons.), re�nen 32.913 especies repartidas en unos 1911 g�neros,2? por lo que son la
familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biol�gica.3?4? La familia se
caracteriza por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta
denominada cap�tulo la cual se halla rodeada de una o m�s filas de br�cteas
(involucro). El nombre "Asteraceae" deriva del g�nero tipo de la familia Aster,
t�rmino que -a su vez- proviene del griego ?st?? que significa �estrella� y hace
alusi�n a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre "compuestas", m�s
antiguo pero v�lido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta
que caracteriza a la familia5? y que solo se halla en muy pocas familias de
Angiospermas. Las compuestas presentan una considerable importancia ecol�gica y
econ�mica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares
hasta los tr�picos, conquistando todos los h�bitats disponibles, desde los
desiertos secos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos monta�osos.
En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10% de la
flora vern�cula. La familia contiene algunos g�neros con una gran cantidad de
especies, como es el caso de Eupatorium s.l. (1.200 especies), Senecio (con 1.000
especies) y Helichrysum (500-600 especies).4?

�ndice
1 Descripci�n
1.1 H�bito
1.2 Hojas
1.3 Anatom�a
1.4 Flor
1.5 Inflorescencia
1.6 Fruto
1.7 Fitoqu�mica
1.8 N�meros cromos�micos
1.9 Modos de reproducci�n
2 Ecolog�a
3 Evoluci�n, filogenia y taxonom�a
3.1 Evoluci�n
3.2 Filogenia
3.3 Taxonom�a
3.4 Subfamilias y tribus[46]?
3.5 Sinopsis de la clasificaci�n tradicional
3.6 G�neros y especies principales
3.7 Sinonimia
4 Importancia econ�mica
5 Glosario de Asteraceae
6 Notas
7 Referencias
8 Bibliograf�a
9 Enlaces externos
Descripci�n
H�bito
La mayor�a de las especies de compuestas son plantas herb�ceas, raramente �rboles,
arbustos o lianas. Muchas especies presentan l�tex y tambi�n aceites esenciales.
Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en general, est�n bien desarrolladas, en
algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son plantas suculentas, si
bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa caracter�stica. Pueden ser anuales,
bienales o perennes, con una agregaci�n basal de hojas (una "roseta" basal) o sin
ella. Existen especies hidrof�ticas (ciertas especies de Bidens o Cotula), que
presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen especies
heliof�ticas, mesof�ticas y xerof�ticas.6?7?

Hojas
Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos
frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia,
las hojas pueden ser herb�ceas, carnosas, cori�ceas o membranosas y estar m�s o
menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o s�siles, con o sin gl�ndulas,
arom�ticas, f�tidas o sin olor marcado. En relaci�n a la morfolog�a, las hojas
pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La l�mina foliar puede
ser entera o disectada, pinnat�fida o palmat�fida, a veces espinosa. En general
carecen de est�pulas. Los m�rgenes de la l�mina foliar pueden ser enteros,
crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no
presentan un meristema basal persistente. En la mayor�a de las compuestas la
nerviaci�n foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales m�s o menos
similares. Tales hojas se describen como "de nerviaci�n pinnada". La venaci�n en
otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras
laterales pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc.
dependiendo del n�mero de nervaduras laterales presentes.6?7?

Anatom�a
Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar
estructuras especializadas para segregar l�tex denominadas latic�feros. Estos
latic�feros pueden encontrarse en uno o varios �rganos de la planta. Ocasionalmente
pueden presentar estructuras foliares para la eliminaci�n de agua l�quida llamadas
hid�todos. Las l�minas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con resinas
o con l�tex.

Las venas menores de la hoja pueden presentar c�lulas especializadas en el

transporte de fotoasimilados desde el mes�filo hacia el elemento criboso del
floema, denominadas c�lulas de transferencia. Tal tipo de c�lula fue detectado en
58 g�neros de compuestas. Ciertos g�neros no las presentan, tales como Eupatorium y
Barnadesia.

Con respecto a la anatom�a del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o
multilacunares. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o
desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. A veces este crecimiento
secundario es an�malo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales
conc�ntricos.6?

Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares s�siles o subs�siles, que

consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen
sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de gl�ndulas,
pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas gl�ndulas pueden ser transl�cidas,
amarillentas a marrones, o anaranjadas.7?
Flor
Art�culo principal: Flor

Esquema de una flor ligulada: A = ovario �nfero; B = vilano; C = anteras de los

estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D =
l�gula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma b�fido
sobresaliente

Esquema de una flor tubulosa (fl�sculo): A = ovario �nfero; B = tubo fusionado de

la corola con 4 o 5 l�bulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D =
estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma b�fido sobresaliente

Cap�tulo de Helianthus (Asteraceae) mostrando la disposici�n de las flores

tubulosas y liguladas sobre el recept�culo com�n
Las flores son peque�as, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales
o est�riles (en este �ltimo caso se denominan neutras). Por su simetr�a pueden ser
tanto actinomorfas como zigomorfas, es decir que pueden presentar simetr�a radial o
bilateral, respectivamente. Por el n�mero de piezas que componen cada ciclo, las
flores de las compuestas son pent�meras. Hipanto ausente.

El c�liz es nulo o bien los s�palos est�n profundamente modificados, formando un

papus o vilano, de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces
connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.

La corola es gamop�tala, los cinco p�talos pueden unirse entre s� formando un tubo
con 4 o 5 l�bulos (la flor se denomina tubulosa o fl�sculo), o dos grupos de
p�talos unidos (en el caso de las flores bilabiadas, con un labio superior formado
por 2 p�talos y un labio inferior formado por 3 p�talos), o pueden presentar un
tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una l�gula con 3 o 5 dientes
(flores liguladas).n. 1?

El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan con los l�bulos de
la corola. Los filamentos, casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en
el tubo de la corola y las anteras, basifijas y de dehiscencia longitudinal e
introrsa, est�n usualmente soldadas entre s� (raramente los filamentos est�n
connatos y las anteras libres: por ejemplo en los Ambrosiinae de la tribu
Heliantheae7?), formando as� un tubo alrededor del estilo en el cual el polen,
usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece
a trav�s de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el polen (con pelos
variadamente desarrollados) y present�ndoselo a los visitantes florales, despu�s de
lo cual los estigmas se vuelven receptivos (es decir, con un �mbolo o mecanismo de
polinizaci�n por cepillado).

El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario �nfero, unilocular. Presentan un solo

�vulo an�tropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentaci�n es
basal. El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su �pice un nectario.
El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (ramas estilares) que
presentan papilas estigm�ticas en su cara adaxial dispuestas en dos l�neas
separadas o bien, en una sola banda continua.7?

Inflorescencia

Esquema de una inflorescencia en cap�tulo

El cap�tulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el ped�nculo
se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado recept�culo
com�n o clinanto, que puede ser plano, c�ncavo, convexo o c�nico. Este recept�culo
com�n se halla rodeado por una o m�s series de br�cteas, com�nmente referidas como
br�cteas involucrales y que constitu�an el involucro. Sobre este �rgano se disponen
las flores s�siles acompa�adas o no por sus correspondientes br�cteas (generalmente
descritas como br�cteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a
las bracteolas de, por ejemplo, las umbelliferae). Es la inflorescencia t�pica de
las compuestas y de algunos otros g�neros como Scabiosa.

Los cap�tulos pueden tener s�lo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en
el centro y bilabiadas hacia afuera, las �ltimas femeninas o est�riles y las
primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener s�lo flores liguladas, con los
l�bulos de la corola valvados. Si tienen s�lo flores tubulosas, estas pueden ser
todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas est�riles con
bisexuales estaminadas, en el mismo cap�tulo o en cap�tulos diferentes.

Los cap�tulos, a su vez, pueden agruparse en inflorescencias compuestas diversas,

determinadas, terminales o axilares.

Fruto

Detalle de una cipsela. Obs�rvese el papus o vilano que permitir� la diseminaci�n

del fruto con el viento.
Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio debido a su
parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definici�n los aquenios son
frutos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares y s�peros. Los
ovarios de las compuestas, por el contrario, son bicarpelares e �nferos. Por esa
raz�n los frutos de las compuestas se describen correctamente como cipselas, un
t�rmino acu�ado por C. de Mirbel en 1815. La morfolog�a de un ovario de compuesta
durante la floraci�n es marcadamente diferente de la morfolog�a del fruto maduro
que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los
tax�nomos para distinguir especies, g�neros y aun subtribus. En la mayor�a de las
especies de la familia las cipselas son m�s o menos isodiam�tricas en secci�n
transversal, mientas que en algunas especies es lenticular a el�ptica. Tales frutos
se dicen comprimidos si el eje mayor de la secci�n transversal es m�s o menos
paralelo a un radio del cap�tulo (como por ejemplo en Verbesina) o aplanados
radialmente si el eje menor de la secci�n transversal del fruto es paralelo a un
radio del cap�tulo (como en el caso de Coreopsis).

Como se mencion� previamente, el c�liz en las compuestas se halla modificado y,

adem�s, es persistente en el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la
denominaci�n de papus o vilano. Este �rgano muestra una gran diversidad morfol�gica
(aristas, pelos, coronas, br�cteas, etc) y es frecuentemente usado como car�cter
diagn�stico para el reconocimiento de g�neros y especies de compuestas. En algunos
taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.7? La semilla es
exalbuminada y el endosperma es escaso o inexistente.

Fitoqu�mica
Las compuestas almacenan carbohidratos como oligosac�ridos, incluyendo a la
inulina. Usualmente en las especies de la familia est�n presentes los
poliacetilenos y los aceites arom�ticos terpenoides. Frecuentemente se presentan
lactonas sesquiterp�nicas (no obstante, sin iridoides).

N�meros cromos�micos
Las especies de la familia presentan n�meros cromos�micos b�sicos desde x=2 hasta
x=19. Se supone que el n�mero b�sico de la familia es x=9.9? Brachicome lineariloba
es un efimer�fito nativo de Australia que, con solo 4 cromosomas de 6 a 8 �m de
longitud en sus c�lulas som�ticas, es la compuesta con el menor n�mero cromos�mico
conocido.10?

Modos de reproducci�n

Flores tubulosas, hermafroditas, liberando el polen en una Compuesta.

Los granos de polen de las compuestas son espinosos para facilitar su adherencia a
los insectos que llevan a cabo la polinizaci�n. En la imagen se muestran los granos
de polen de girasol (Helianthus annuus).
La diversidad de modos de reproducci�n de las compuestas s�lo tiene paralelo con su
heterogeneidad morfol�gica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas
y plantas masculinas, como por ejemplo Baccharis articulata) y otras en las cuales
coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en la misma poblaci�n (Bidens
sandvicensis, por ejemplo).11? No obstante, la mayor�a de las compuestas son
hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas
especies hermafroditas, a su vez, pueden ser aut�gamas o al�gamas, seg�n puedan o
no producir semillas por autofecundaci�n, respectivamente. En el caso de las
compuestas al�gamas, se ha determinado que la autopolinizaci�n se evita debido a un
mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado autoincompatibilidad
esporof�tica homom�rfica. Las particularidades del mismo son que la reacci�n de
incompatibilidad entre el polen y el pistilo est� gobernada por el genotipo de la
planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el espor�fito) y no por
el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de
autoincompatibilidad, determinado por un �nico gen llamado S, la detenci�n del
crecimiento de los tubos pol�nicos ocurre en el estigma, apenas se inicia su
germinaci�n.12?13?14? Un modo de reproducci�n bastante distribuido en esta familia
es la apomixis. La apomixis se define como la reproducci�n asexual a trav�s de
semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a
partir de una o�sfera no reducida sin que tenga lugar la fecundaci�n. En otras
palabras, cada embri�n producido es gen�ticamente id�ntico a la planta madre. La
apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales
como las Po�ceas, las Ros�ceas y las Compuestas. En estas �ltimas la apomixis es un
tipo de reproducci�n obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos
familias la apomixis y la reproducci�n sexual pueden tener lugar, lado a lado, en
el mismo individuo (apomixis facultativa).15? La reproducci�n apom�ctica se ha
detectado en varios g�neros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium,
Taraxacum, Conyza,16? Eupatorium, 17?18? Erigeron,19? Brachycome,20? Parthenium,21?
y �rnica.22?

Buena parte de las especies apom�cticas de las compuestas son est�riles debido a
autopoliploid�a (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus,
por ejemplo) y a hibridaci�n interespec�fica (tal es el caso de Arnica gracilis,
una especie h�brida entre A. latifolia y A. cordifolia). Los h�bridos
interespec�ficos frecuentemente presentan problemas de segregaci�n cromos�mica
durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromos�mico. Debido a esto
son altamente est�riles. La ventaja selectiva de la reproducci�n apom�ctica se hace
evidente considerando que en estos individuos, de otro modo est�riles, se asegura
su reproducci�n y dispersi�n por medio de semillas. Desde un punto de vista
ecol�gico, las especies apom�cticas se distribuyen frecuentemente en h�bitats
disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de
individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.15?

La gen�tica de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para

la especie triploide Erigeron annuus, y se halla determinada por dos genes con
segregaci�n independiente.19?

Ecolog�a
La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas fr�as hasta los
tr�picos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente
frecuentes en n�mero de especies o n�mero de individuos en las regiones �ridas o
semi�ridas abiertas y las regiones monta�osas, de latitudes subtropicales o
templadas.6?

Las peque�as flores de Asteraceae no son f�ciles de ver, los cap�tulos usualmente
funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una �nica flor. En los
cap�tulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores
bilabiadas son las que atraen a los polinizadores y las tubulosas maduran
centr�petamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y
depositan el polen de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas
marginales, m�s antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto
contray�ndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del
polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las
compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de
polinizadores generalistas (como por ejemplo, mariposas, abejas, moscas y
escarabajos), pero la polinizaci�n por abejas solitarias es especialmente com�n.
Algunos g�neros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento
(anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y algunos tienen cap�tulos reducidos a una
�nica flor, pero estos cap�tulos reducidos son despu�s agregados en cabezas
compuestas (como en Echinops).

Los frutos de la mayor�a de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento,
con el papus funcionando como un paraca�das. El fruto aplanado y muchas veces alado
ayuda a la dispersi�n por viento. El transporte externo sobre p�jaros o mam�feros
es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas,
crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o br�cteas involucrales
especializadas.

Evoluci�n, filogenia y taxonom�a

Evoluci�n
Las ast�ridas y las campan�lidas basales aparentemente se originaron en el per�odo
cret�cico temprano, y las asterales en el cret�cico tard�o. Se ha hipotetizado un
origen en el cret�cico tard�o para Asterales en Gondwana oriental (Australasia) con
una expansi�n posterior hacia Gondwana occidental (Am�rica del Sur y Ant�rtida),
donde se habr�an originado las aster�ceas antes de la separaci�n de Am�rica y
Ant�rtida.23?

Por otro lado, se ha sostenido que la estrecha relaci�n existente entre las
aster�ceas con las familias Goodeniaceae y Calyceraceae, adem�s de la posici�n
basal de la subfamilia de compuestas Barnadesioideae, indican que el complejo se ha
originado en Sudam�rica, Ant�rtida y Australia.24? Los datos del polen f�sil
parecen indicar un origen sudamericano de las Aster�ceas en el Eoceno, con una
migraci�n posterior hacia Norteam�rica en el Eoceno tard�o o en el Oligoceno.25? No
obstante, recientemente se inform� el hallazgo de polen de Asteraceae (asignable a
Mutisioideae) del Paleoceno-Eoceno de Sud�frica, lo que indicar�a un origen m�s
temprano de la familia en Gondwana oriental.7?26?

Filogenia

Diversidad de cap�tulos en las compuestas. 1.- Anthemis tinctoria (Asteroideae),

2.- Glebionis coronarium (Asteroideae), 3.- Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.-
Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium
intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia
rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10.- Leucanthemum
vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum
ecklonis (Asteroideae)
Asteraceae ha sido el foco de numerosos an�lisis filogen�ticos27?28?29?30?31?32?33?

Las aster�ceas forman un grupo monofil�tico bastante obvio y f�cilmente

reconocible. Las sinapomorf�as tanto morfol�gicas como moleculares son numerosas27?
28?29?34?30?31?35?36?37?32?

La familia est� dividida en numerosas tribus que, hasta hace poco tiempo, se
ordenaban en 3 subfamilias (K.Bremer 1987,27? 1994,28? Bremer y Jansen 199238?).
Barnadesioideae, un peque�o grupo sudamericano comprendido principalmente por
�rboles y arbustos, es hermano del resto de la familia (Jansen y Palmer 198739?). A
este grupo le falta la inversi�n de ADN del cloroplasto que caracteriza al resto de
las especies de la familia (Jensen y Palmer 198739?). El resto de las tribus est�n
divididas en mitades m�s o menos iguales entre las "Cichorioideae" y las
"Asteroideae" (K. Bremer 1987,27? 1994,28? Carlquist 1976,40? Thorne 199241?).
"Cichorioideae" es parafil�tica, pero las relaciones filogen�ticas dentro del
complejo a�n no est�n del todo comprendidas. "Cichorioideae" se caracteriza por
ramas del estilo con la superficie interna estigm�tica. Sus cabezas son usualmente
discoides, excepto en la tribu Lactuceae, que tiene cabezas liguladas. En esta
subfamilia hay canales resin�feros y latic�feros, y el sistema de l�tex est�
especialmente bien desarrollado en Lactuceae. Lactuceae es bastante diferente del
resto y a veces ha sido ubicado en su propia subfamilia (Cronquist 1955,42?
1977,43? 198144?), pero est� cercanamente emparentado a Vernonieae. Las
monofil�ticas Asteroideae pueden ser diagnosticadas por tener el tejido estigm�tico
restringido a 2 l�neas en cada rama del estilo, la falta de latic�feros, la
presencia de flores bilabiadas (y cabezas de flores bilabiadas, aunque perdidas en
algunos g�neros), las flores tubulosas con l�bulos cortos (pero secundariamente
alargados en algunas), y caracteres de ADN.

La familia ha sido clasificada recientemente en al menos 11 subfamilias (Panero y

Funk 200245?). Se a�adi� despu�s una subfamilia m�s:46? Wunderlichioideae, con 8
g�neros y 24 especies en Suram�rica y China.

Barnadesioideae: Suram�rica.

Mutisioideae: Suram�rica y Asia.

Stifftioideae: Suram�rica y Asia.

Gochnatioideae: Suram�rica Y Centroam�rica

Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi). Suroeste de Estados Unidos.

Carduoideae: Cosmopolita.

Pertyoideae: Asia
Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) del norte de �frica.

Cichorioideae: Cosmopolita.

Corymbioideae:(Corymbium).

Asteroideae: Cosmopolita.

Taxonom�a
Las Aster�ceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y su
circunscripci�n nunca ha sido controvertida (a pesar de que algunos tax�nomos han
subdividido a la familia en 2 o 3 familias). Arthur Cronquist dispuso a las
Aster�ceas como la �nica familia en el orden Asterales dentro de la subclase
Asteriidae, asociado con los �rdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y
Calycerales y relativamente distante de Campanulales. Los m�todos de la sistem�tica
molecular utilizados por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG por su
acr�nimo en ingl�s) han permitido comprender m�s cabalmente las relaciones
filog�n�ticas entre los grupos de plantas. En su publicaci�n del a�o 2003, el APG
sugiri� que las Aster�ceas forman parte de un orden Asterales m�s ampliamente
definido, dentro del clado informal Ast�ridas II (o, clado de las campan�lidas, ver
Judd y Olmstead, 2004).

En su definici�n actual, el orden Asterales incluye a las siguientes familias con

p�talos valvados, que almacenan inulina y que presentan �cido el�gico:
Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluyendo
opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae,
Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.47?48?

La familia m�s estrechamente relacionada con las Compuestas es Calyceraceae,

distribuida en Sud Am�rica, con la que comparte la presencia de un c�liz altamente
modificado y acrescente, gineceo unicarpelar y uniseminado, polen con surcos entre
los colpos y fruto especializado. La agregaci�n de las flores en cap�tulos
aparentemente fue un fen�meno de evoluci�n paralela en ambas familias ya que se
trata de una inflorescencia determinada en Calyceraceae mientras que la misma es
indeterminada en Asteraeae.47?49?

Las sinapomorfias de las compuestas incluyen: el c�liz modificado en una estructura

denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados
para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinizaci�n, los
ovarios que contienen un solo �vulo de placentaci�n basal y la producci�n de
lactonas sequiterp�nicas.7?

La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden

Asterales de las dicotiled�neas o eudicotiled�neas. Desde el punto de vista de la
taxonom�a intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias:
Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde que en
1894 Hoffmann reconoci� a las mismas como dos linajes diferentes.50? Asteroideae se
caracteriza por la presencia de cap�tulos radiados y la ausencia de l�tex. La
subfamilia Cichorioideae, en cambio, se caracteriza por la presencia de l�tex y por
sus cap�tulos con flores liguladas.

Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categor�as taxon�micas

inferiores, tales como tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividi�
a la familia en 19 tribus y sugiri� sus relaciones naturales.51? y fueron
continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en
1955.52?53? El estudio filogen�tico llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer
sobre el ADN cloropl�stico y publicado en 1987 fue central para establecer que,
adem�s de Cichoroideae y Asteroideae, exist�a otro clado (m�s tarde denominado
Barnadesioideae) distribuido por Sudam�rica y que el mismo era basal dentro de la
familia. Los datos morfol�gicos sumados a los an�lisis clad�sticos permitieron a K.
Bremer sugerir una clasificaci�n de las compuestas que inclu�a tres subfamilias y
17 tribus, cuya sinopsis se provee m�s adelante.54?55?

Los estudios filogen�ticos que se han llevado a cabo durante las dos �ltimas
d�cadas sobre las secuencias del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae
son parafil�ticas. M�s recientemente, los estudios moleculares de J.L. Panero y
V.A. Funk56?57? reconocen 12 subfamilias cada una monofil�tica, las cuales se
describen brevemente a continuaci�n.

Subfamilias y tribus46?

Chuquiraga oppositifolia
1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen

Usualmente arb�reas, notablemente pobres en compuestos flavonoides. Adem�s las

espinas o aguijones axilares son muy comunes. Las flores y las cipselas presentan
largos pelos tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y
presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con papilas, el
estigma es lobado. La cipsela presenta espinas. Comprende 9 g�neros y 94 especies
que se distribuyen en Sudam�rica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de
este clado es entre 42 y 36 millones de a�os antes del presente (K. J. Kim et al.
2005). Algunos de los g�neros de esta subfamilia, que incluye una sola tribu
(Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton,
Fulcadea y Schlechtendalia.4?

Trixis californica
2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister,
Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada pero, a diferencia de

Barnadesioideae, los p�talos forman dos grupos, uno conformado por tres miembros y
el otro por dos. Los l�bulos del estigma son cortos. El n�mero cromos�mico b�sico
es n=6 a 9.

La subfamilia presenta 44 g�neros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen

en Sudam�rica. Los 44 g�neros se agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae
(Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (ejemplo
Gerbera, Mutisia) Los g�neros con mayor n�mero de especies son Acourtia (65),
Chaptalia (60), Mutisia (50) y Trixis (50).4?58?

3.- Stifftioideae Panero

Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 g�neros y 40

especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana, aunque tambi�n tiene
representantes en los Andes y el noreste de Sudam�rica.4? Algunos de los g�neros
que componen esta subfamilia, que incluye una �nica tribu llamada Stifftieae, son
Hyaloseris,Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.59?

4.- Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamilia que incluye 8 g�neros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen

especialmente en Venezuela y Guyana, aunque tambi�n presenta especies en el este de
Sudam�rica y en el sudoeste de China. La caracter�stica m�s sobresaliente de los
miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y ramas estilares glabras y
una deleci�n en el gen rpoB.4? En esta subfamilia se reconocen dos tribus:
Wundelichieae y Hyalideae.60?

5.- Gochnatioideae Panero & Funk

Con 4 o 5 g�neros y unas 90 especies que se distribuyen por Am�rica del Sur y
Am�rica Central, especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola
tribu denominada Gochnatieae, est� caracterizada por sus flores con ramas estilares
cortas, glabras y con los �pices redondeados. Los n�meros cromos�micos b�sicos son
n = 22, 23 y 27. El g�nero m�s representado es Gochnatia que incluye cerca de 70
especies.4? Los otros g�neros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y
Cyclolepis.61?

6.- Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamilia caracterizada por sus cap�tulos unifloros, las flores polisim�tricas con
corolas pentalobadas, los brazos estilares cortos con �pice redondeado y el papus
escamoso. Esta subfamilia, cuyo n�mero cromos�mico b�sico es x=8, comprende una
sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis shockleyi distribuida
en el sudoeste de Estados Unidos.4?

Inflorescencia de Carduus acanthoides, n�tese el involucro de br�cteas espinosas

rodeando al cap�tulo.
7.- Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae
Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov).

Es una subfamilia que comprende un centenar de g�neros y unas 2850 especies de

distribuci�n cosmopolita, pero con una marcada concentraci�n de especies en el
Hemisferio Norte (Eurasia y norte de �frica). El h�bito bienal es muy com�n.
Presentan hojas disectas, latic�feros y las flores son usualmente zigomorfas. Las
ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las ramas
estilares. El n�mero cromos�mico b�sico es n=12.

Los g�neros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus: Cynareae (=Cardueae),

Dicomeae, Oldenburgieae y Tarchonantheae. Los taxones gen�ricos con mayor n�mero de
especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250),
Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).4?

Inflorescencia de Pertya scandens.

8.- Pertyoideae Panero & Funk.

Subfamilia que comprende 5 o 6 g�neros y unas 70 especies incluidas en una sola

tribu (Pertyeae) y distribuidas en Asia (Afganist�n hacia el sudeste del
continente). Las flores presentan la corola profunda y desigualmente dividida, los
brazos estigm�tcos son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El n�mero
cromos�mico b�sico es x=12 a 15. El g�nero m�s grande es Ainsliaea con
aproximadamente 50 especies.4?

9.- Gymnarrhenoideae Panero & Funk.

Es otra subfamilia monot�pica, compuesta por una sola tribu (Gymnarrheneae) que
incluye a una �nica especie, Gymnarrhena micrantha distribuida en el norte de
�frica. Los cap�tulos se hallan agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares
son largas y con los �pices redondeados. El n�mero cromos�mico b�sico es x=10.4?

Inflorescencia de Cichorium intybus, n�tese que todas las flores son liguladas y
que las mismas presentan 5 dientes en su porci�n apical.
10.- Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey,
Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae
Martynov, Vernoniaceae Burmeister.)

Es una subfamilia con un n�mero importante de g�neros (224) y especies (3600) de

distribuci�n cosmopolita. Presentan l�tex, las flores del disco son profundamente
lobadas, los �pices de los brazos estilares son agudos y los pelos tambi�n son
agudos. Los n�meros cromos�micos b�sicos m�s frecuentes son 9 o 10, m�s raramente 7
o 13. Los g�neros con mayor riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis
(200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110),
Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65),
Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-500).4? Esta subfamilia ha sido
subdividida en las siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae
y Vernonieae.62?

11.- Corymbioideae Panero & Funk

Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) comprende un solo g�nero
(Corymbium) con 7 especies oriundas de Sud�frica. Presenta hojas con nervaduras
paralelas, cap�tulos con una flor encerrados por dos br�cteas involucrales. La
corola con l�bulos anchos y conspicuos. El n�mero cromos�mico b�sico es x= 16.4?

Cap�tulo heter�gamo en Aster, n�tense las flores tubulosas centrales, todav�a

cerradas y de color amarillo, y las flores liguladas de color rojo, en los m�rgenes
de la inflorescencia.
12.- Asteroideae Lindley

Con 1135 g�neros y m�s de 16.000 especies, esta es la subfamilia con mayor riqueza
de las Compuestas. Sus miembros, de distribuci�n cosmopolita, no presentan l�tex,
los cap�tulos son heter�gamos, con flores tubulosas con l�bulos inconspicuos y
flores liguladas frecuentemente con tres l�bulos. Las �reas estigm�ticas se hallan
dispuestas en dos candas marginales. Los g�neros con mayor riqueza de especies son
Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sentido estricto), Helichrysum
(600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina
(290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia
(200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago
(150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea
(115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea
(100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) y Wedelia (100).4? Se
reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y
Helianthodae.63?64?65?

Incluye 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae,

Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae,
Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae,
Senecioneae, Tageteae.

Sinopsis de la clasificaci�n tradicional

A continuaci�n se provee una sinopsis de la clasificaci�n m�s tradicional de las
compuestas basada en el an�lisis clad�stico de datos morfol�gicos. Muchas floras de
todo el mundo suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, la cual
divide a las Compuestas de 3 subfamilias, de las cuales las de mayor importancia en
n�mero de especies son Cichorioideae y Asteoideae.66? Advi�rtase que muchas de las
tribus de la clasificaci�n de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) han sido
elevadas al rango de subfamilias en la clasificaci�n m�s reciente.

Barnadesioideae
Tribu Barnadesieae
Cichorioideae
Tribu Arctotideae
Tribu Cardueae
Tribu Cichorieae
Tribu Liabeae
Tribu Mutisieae
Tribu Vernonieae
Asteroideae
Tribu Anthemideae
Tribu Astereae
Tribu Calenduleae
Tribu Eupatorieae
Tribu Gnaphalieae
Tribu Helenieae
Tribu Heliantheae
Tribu Inuleae
Tribu Plucheae
Tribu Senecioneae
G�neros y especies principales
Debido al gran n�mero de g�neros y especies que engloban en el mundo, el listado de
los g�neros y de las principales especies de la familia se ha editado en el
siguiente anexo: G�neros y especies de Asteraceae.

Los g�neros m�s representados son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia
(650), Eupatorium s.l. (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-
600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina
(300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180,
excluyendo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150),
Tragopogon (110), y Solidago (100). Los l�mites gen�ricos son muchas veces
problem�ticos, y muchos de estos grandes g�neros son frecuentemente divididos en
numerosos segregados (ver Bremer 199466?).

Sinonimia
Los siguientes nombres se consideran sin�nimos de Asteraceae:67?

Ambrosiaceae Martynov
Anthemidaceae Martynov
Artemisiaceae Martynov
Athanasiaceae Martynov
Calendulaceae Link
Coreopsidaceae Link
Eupatoriaceae Martynov
Gnaphaliaceae Rudolphi
Heleniaceae Rafinesque
Helianthaceae Dumortier
Helichrysaceae Link
Inulaceae Bessey
Madiaceae (Greene) A. Heller
Matricariaceae J. Voigt
Partheniaceae Link
Santolinaceae Martynov
Senecionaceae Spenne
Tanacetaceae Vest
Xanthiaceae Vest
Importancia econ�mica
Las compuestas comprenden m�s de 40 especies de importancia econ�mica, las cuales
incluyen plantas alimenticias (lechuga, topinambur), oleaginosas (girasol,
c�rtamo), medicinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo).
Tambi�n otras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que
contiene especias.

Los aceites comestibles de alta calidad del girasol y del c�rtamo tienen bajo
contenido de �cidos grasos saturados y alta concentraci�n de �cidos grasos
insaturados. Adem�s, se han desarrollado por mutag�nesis otros tipos de aceites,
tales como los girasoles con alto contenido de �cido oleico. Adem�s, muchos �cidos
grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas,
tales como los �cidos grasos dien�licos conjugados de Dimorphoteca, los �cidos
grasos acetil�nicos de Crepis y los �cidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.

Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras
sustancias qu�micas de uso industrial, tales como el piretro (Tanacetum, o en
Crisantemum), la Pulicaria, la goma (en el guayule).

Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas

arom�ticas.

Ambrosia es la mayor causa de la fiebre del heno.

Se encuentran ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum

(el crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus,
Zinnia, y muchas otras.

Finalmente, las compuestas tambi�n incluyen una gran cantidad de especies de

malezas (cardos por ejemplo) que ocasionan p�rdidas econ�micas a muchos cultivos.
En la siguiente tabla se sintetizan varios de los usos de las compuestas y se
ejemplifica cada uno de ellos.68?69?