EL OJO: II.

FUNCIÓN RECEPTORA Y NERVIOSA DE LA

RETINA
La retina es la porción del ojo sensible a la luz que contiene: 1) los conos, responsables de la visión
de los colores, y 2) los bastones, que pueden detectar luz tenue y están encargados básicamente de
la visión en blanco y negro y de la visión en la oscuridad. Ante la excitación de cualquiera de estas
células, los impulsos se transmiten primero por la retina a través de las sucesivas capas de neuronas
y, finalmente, siguen hacia las fibras del nervio óptico y la corteza cerebral.

ANATOMÍA Y FUNCIÓN DE LOS ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LA RETINA

Capas de la retina. Los

componentes funcionales de
la retina se disponen en las
siguientes capas desde el
exterior hacia el interior: 1)
capa pigmentaria, 2) capa de
conos y bastones que aloja las
prolongaciones de estos
receptores hacia la capa
anterior, 3) capa nuclear
externa que contiene los
somas de los conos y los
bastones, 4) capa plexiforme
externa, 5) capa nuclear
interna, 6) capa plexiforme interna, 7) capa ganglionar, 8) capa de las fibras del nervio óptico y 9)
membrana limitante interna. Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y después el
humor vítreo, penetra en la retina desde su interior.

Región de la fóvea de la retina y su importancia en la visión aguda. La fóvea es una zona diminuta
en el centro de la retina, que ocupa un área total un poco mayor de 1 mm2; se encuentra
especialmente capacitada para la visión aguda y detallada. La fóvea central, de sólo 0,3 mm de
diámetro, compuesta por conos: estos elementos poseen una estructura especial que contribuye a
la detección de detalles en la imagen visual. Los conos de la fóvea presentan un cuerpo
especialmente largo y delgado, en contraposición a los conos situados hacia la periferia de la retina,
que son mucho más gruesos.
Conos y bastones.

El segmento externo del cono posee una forma

cónica. Generalmente los bastones son más
estrechos y largos. En las porciones periféricas de la
retina, los bastones alcanzan un diámetro de 2 a 5
mm, mientras que los conos miden de 5 a 8; en la
parte central de la retina, la fóvea, hay bastones, y los
conos son delgados y su diámetro sólo es de 1,5 Mm.
Los segmentos funcionales de un cono o de un
bastón: 1) el segmento externo, 2) el segmento
interno, 3) el núcleo y 4) el cuerpo sináptico. La
sustancia fotosensible se sitúa en el segmento
externo. En el caso de los bastones, es la rodopsina;
en los conos, es una de las tres sustancias
fotosensibles al «color», y funcionan casi
exactamente igual que la rodopsina excepto por sus
diferencias de sensibilidad dentro del espectro.

Existen un gran número de discos en los

segmentos externos de los conos y los bastones.
Cada disco en realidad es un estrato replegado
de membrana celular. En cada cono o bastón
llega a haber hasta 1.000 discos.

Tanto la rodopsina como los pigmentos de color son proteínas conjugadas. Se incorporan a las
membranas de los discos bajo la forma de proteínas transmembrana. Las concentraciones de los
pigmentos fotosensibles en los discos constituyen aproximadamente el 40% de toda la masa del
segmento externo. El segmento interno del cono o del bastón contiene el citoplasma habitual con
los orgánulos citoplásmicos. El cuerpo sináptico es la porción del bastón o del cono que conecta con
las siguientes estructuras neuronales, las células horizontales y bipolares, que representan las
siguientes etapas en la cadena visual.

Capa pigmentaria de la retina. El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la

reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular; este factor resulta importantísimo para una
visión nítida. Sin él, los rayos de luz se reflejarían en todas las direcciones dentro del globo y
generarían una iluminación difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y
oscuros necesario para la formación de una imagen precisa.
Los albinos son personas que carecen de ella en cualquier zona de su cuerpo por causas hereditarias.
Cuando un albino entra en una habitación radiante, la luz que incide sobre la retina se refleja en
todas las direcciones dentro del globoocular, se refleja por todas partes y activa muchos receptores.
Por tanto, la agudeza visual de los albinos, incluso con la mejor corrección óptica, rara vez supera
los 20/100 a 20/200 en vez de los valores normales de 20/20. La capa pigmentaria también alberga
grandes cantidades de vitamina A. Esta sustancia se intercambia hacia dentro y hacia fuera a través
de las membranas celulares en los segmentos externos de los conos y los bastones, que están a su
vez inmersos en el pigmento.

Irrigación de la retina: la arteria central de la retina y la coroides. El aporte sanguíneo de nutrientes

para las capas internas de la retina deriva de la arteria central de la retina, que penetra en el globo
ocular a través del centro del nervio óptico y a continuación se divide para irrigar toda la cara interna
de la retina de manera propia. La capa más externa está adherida a la coroides, que también es un
tejido muy vascularizado situado entre la retina y la esclerótica. Las capas externas de la retina,
sobre todo los segmentos externos de los conos y los bastones, dependen para su nutrición
básicamente de la difusión desde los vasos sanguíneos de la coroides, en especial para recibir el
oxígeno.

Desprendimiento de retina. La porción nerviosa de la retina a veces se desprende del epitelio

pigmentario. La causa de este desprendimiento algunas veces es una lesión del globo ocular que
permite la acumulación de líquido o de sangre entre ambos elementos, la retina nerviosa y el
epitelio pigmentario. En otras ocasiones, el desprendimiento está ocasionado por una contractura
de las fibrillas delgadas de colágeno presentes en el humor vítreo, que tiran de zonas de la retina
hacia el interior del globo. Sin embargo, si no se vuelve a colocar pronto en su lugar, se destruirá y
no será funcional incluso después de su reparación quirúrgica.

FOTOQUIMICA DE LA VISIÓN

Los conos y bastones contienen productos químicos que se descomponen ante la exposición a la
luz. Los bastones tienen una sustancia sensible a la luz llamada Rodopsina mientras que los conos
tienen los pigmentos de los conos o pigmentos del color.

Ciclo visual rodopsina-retinal y excitación de los bastones

La rodopsina y su descomposición por la energía lumínica.- Un 40% de rodopsina o llamada

púrpura visual encontraremos en los segmentos externos de los bastones los cuales se extienden
hasta la capa pigmentaria de la retina. Esta sustancia es una combinación de la proteína escotopsina
y el pigmento carotenoide retinal o llamado retineno.

Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, empieza a descomponerse en una fracción muy
pequeña de segundo, esto ocurre debido a la foto activación de los electrones que están en la parte
retinal de esta sustancia desembocando en la transformación de cis por el todo–trans que es una
molécula recta, esta empieza a soltarse de la escotopsina y el producto inmediato es la
Batorrodopsina que es sumamente inestable , se degrada en cuestión de nanosegundos (ns) en
Lumirrodposina, luego de milisegundos (ms) se descompone a Metarrodopsina I y en cuestión de
un milisegundo (s) en Metarrodopsina II que es la rodopsina activada, la cual produce los cambios
eléctricos en los bastones y transmiten la imagen visual al sistema nervioso central bajo la forma de
potencial de acción en el nervio óptico, con mucha menor lentitud y en un plazo de segundos se
convierten en los productos escindidos de la escotopsina y el todo-trans-retinal.

Regeneración de la rodopsina.- Consiste en convertir el todo-trans-retinal en 11-cis-retinal, para lo

cual requiere de energía metabólica y esta catalizada por la enzima isomerasa de retinal, una vez
formada se combina con la escotopsina para reconstruir la rodopsina que permanece estable hasta
que se vuelva activar su descomposición por la nueva absorción de energía lumínica.

Función de la vitamina A en la formación de la rodopsina.- El todo-trans-retinal se transforma en

todo-trans-retinol que es una forma de la vitamina A, esta pasa a 11 cis-retinol que da lugar a 11 cis-
retinal que se combina con la escotopsina para generar nueva rodopsina. Como la vitamina A
siempre está presente en los bastones y en la capa pigmentaria de la retina, siempre estará
disponible para producir nuevo retinal cuando haga falta. Si existe un exceso de retinal este se
convierte en vitamina A, lo que reduce la cantidad de pigmento sensible a la luz que exista en ella.

Ceguera nocturna.- Llamada hesperanopía aparece en una hipovitaminosis A grave, esto debido a
que sin la vitamina A la cantidad de retinal y de rodopsina que puede formarse disminuye
acusadamente llamándose así ceguera nocturna, las personas que presentan esta enfermedad
deben tener una dieta escasa de vitamina A por algunos meses. Una vez que se contrae esta
alteración a veces puede desaparecer en menos de 1 hora con la inyección intravenosa de vitamina
A.

Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina

El potencial de receptor del bastón es hiperpolarizante, no despolarizante.- Dicho de otra forma,
la excitación de un bastón hace que aumente la negatividad en el potencial interior de la membrana
plasmática, siendo más negativa de lo normal (hiperpolarización). La activación de la rodopsina es
importante en este suceso, ya que al descomponerse la rodopsina, la conductancia de la membrana
del bastón es menor para los iones sodio en su segmento externo, por lo que se hiperpolariza toda
la membrana.

El segmento interno bombea Na ininterrumpidamente hacia

fuera de la célula, la bomba de Na-K se ubica allí también,
además de unos canales de K no activados que permiten que
se filtre el potasia hacia fuera del bastón. El segmento externo
tiene los discos fotorreceptores, y la membrana en situación
de oscuridad de este segmento es permeable a iones Na, los
cuales entran por medio de canales activados por GMPc. El
GMPc es elevado cuando hay oscuridad, por lo que al existir
mayor flujo de iones sodio al interior del bastón, hay una baja
electronegatividad en la parte interna de su membrana (-40
mV).

Lo que sucede en el segmento externo cuando hay luz, se

resumen en los siguientes pasos:

1. La luz es absorbida por la rodopsina, provocando la fotoactivación.

2. La rodopsina activada estimula a la transducina que es una proteína G que activa a la GMPc
fosfodiesterasa, enzima que cataliza la descomposición del GMPc.
3. La disminución de GMPc resulta en un cierre de canales de sodio activados por GMPc.

Es así que se hiperpolariza el bastón, llegando a un potencial de membrana de -70 o -80 mV cuando
hay intensidad máxima de luz.

Duración del potencial de receptor y relación logarítmica entre dicho potencial y la intensidad de
luz.- Lo que dura el potencial de receptor cuando un estímulo luminoso se presenta, es de más de 1
s, y para que dicho potencial alcance su máximo valor tarda 0,3 s. Es por eso que si una imagen
visual que sea percibida por los bastones de la retina solamente por una millonésima de segundo,
puede causar la impresión de verla por más de 1 s.

Y en relación al potencial de receptor, tiene un valor proporcional al logaritmo de la intensidad de

luz, aunque no exacto es muy aproximado.

Mecanismo por el que la descomposición de la rodopsina disminuye la conductancia al sodio de

la membrana; la cascada de excitación.- Gracias a este mecanismo, se puede generar un potencial
de acción a partir de un pequeño estímulo lumínico, y este mecanismo consiste en lo siguiente:
 1. El fotón de luz activa un
electrón en la parte 11-cis-
retinal de la rodopsina,
activándose a metarrodopsina
II.
2. La metarrodopsina II estimula a
moléculas de transducina para
que se activen.
3. La transducina activada
estimula a la activación de
moléculas de GMPc
fosfodiesterasa.
4. Una vez activada la fosfodiesterasa, hidroliza al GMPc, por lo que los canales de sodio se
cierran (segmento externo). Por cada molécula de rodopsina activada, se cierran varios
cientos de canales de sodio.
5. Finalmente, la cinasa de rodopsina desactiva a la metarrodopsina II en alrededor de 1 s, y la
cascada se invierte.

De esta forma se explica la enorme sensibilidad de los receptores en condiciones de oscuridad. Los
conos en cambio son de 30 a 300 veces menos sensibles que los bastones.

Fotoquímica de la visión de los colores por los conos

Las sustancias fotosensibles de los conos poseen una composición química similar a la de la
rodopsina de los bastones. La diferencia es que las “opsinas” en los conos son un poco distintas de
las escotopsinas de los bastones. Sin embargo los pigmentos sensibles al color de los conos son
combinaciones de retinal y fotopsinas.

Los conos poseen una sensibilidad selectiva a los diversos colores como azul, verde, rojo, debido a
que solo uno de los 3 tipos de pigmentos que permiten la visión en colores, está presente en
cualquiera de los diferentes conos.

La curva de absorción de la rodopsina en bastones posee un pico de unos 505 nanómetros. Los tres
tipos de conos poseen una absorbancia máxima ante longitudes de onda que van desde 445, 535 y
570 nanómetros y poseen una sensibilidad extrema en cada tipo de cono.
Regulación automática de la sensibilidad retiniana: adaptación a la luz y a la oscuridad

Adaptación a la luz.- Cuando una persona está expuesta a luz radiante por algunas horas, las
sustancias fotosensibles de los conos y bastones quedan reducidos a retinal y opsinas; gran parte
del retinal se convierte en vitamina A. Esto produce que las concentraciones de productos
fotosensibles en conos y bastones sean bajas y que finalmente la sensibilidad del ojo quede
reducida.

Adaptación a la oscuridad.- Cuando una persona

está expuesta a la oscuridad por un tiempo
prolongado, el retinal y opsinas de los conos y
bastones se convierten en pigmentos sensibles a la
luz y para aumentar la cantidad de estos pigmentos
la vitamina A se transforma en retinal. Es decir que
en la adaptación a la oscuridad ocurre el efecto
contrario al de la adaptación a la luz.

La sensibilidad de la retina es muy baja al entrar en

una fase de oscuridad, sin embargo al pasar un
minuto de encontrarse en esta fase, la sensibilidad
aumenta hasta 10 veces, pasados los 20 minutos la
sensibilidad sube a 6000 veces y a los 40 minutos
sube hasta unos 25000 veces.

La curva que se forma en la gráfica se denomina “curva de adaptación a la oscuridad”, se caracteriza

por presentar una especie de inflexión. La primera curvatura representa el proceso de adaptación
de los conos, como se puede observar es una curva más pequeña que la curva siguiente, esto se
explica por el hecho de que la adaptación ocurre a una velocidad 4 veces mayor en conos que en
bastones. Sin embargo estos receptores no alcanzan un cambio de sensibilidad en la oscuridad de
la misma magnitud que la alcanzada por los bastones. Los bastones en cambio son de adaptación
lenta, pero siguen adaptándose durante minutos e incluso horas incrementando la sensibilidad.

Otros mecanismos de adaptación a la luz y a la oscuridad:

 Cambio del diámetro pupilar.- Esto permite lograr una adaptación de 30 veces en una
fracción de segundo mediante la modificación de la cantidad de luz que pasa a través de la
abertura pupilar.
 Adaptación Nerviosa.- Las neuronas integran las sucesivas etapas de la cadena visual en la
retina y en el encéfalo. Lo cual quiere decir que cuando la intensidad de la luz aumenta, las
señales transmitidas por células bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares son
potentes. La mayoría disminuye con rapidez en las diversas fases de transmisión por el
circuito nervioso. Este mecanismo de adaptación nerviosa ocurre en fracción de segundo a
diferencia de la adaptación plena alcanzada en minutos u horas por las sustancias
fotosensibles.

Células bipolares.- Constituyen la primera neurona de la vía óptica. Conectan con la expansión
externa de los fotorreceptores por un extremo y, por el otro, con las células ganglionares. Su
comunicación con los bastones es convergente, varios bastones se comunican con una única bipolar,
mientras que la transmisión de los conos es lineal, es decir que un único cono sinapta con una única
célula bipolar.

Células ganglionares.- O neuronas ganglionares son células nerviosas esenciales para la visión.
Específicamente, los núcleos de las células ganglionares se encuentran en el cerebro y sus axones
(prolongaciones nerviosas de las neuronas) forman el nervio óptico.

Células amacrinas.- Son interneuronas que se encuentran en las capas más profunda de la retina
del ojo humano. Como repuesta a los estímulos visuales, las células amacrinas interactúan
sinápticamente a nivel de la capa plexiforme interna e influyen en los procesos de impulsos
nerviosos retinales, estableciendo contacto entre células bipolares y células ganglionares. De esta
manera las células bipolares son reguladas por las células amacrinas.

Escotopsina: Producto de la descomposición de la rodopsina por la luz.

Opsina.- Compuesto pigmentado de color violáceo que hay en los bastoncillos de la retina. Está
formado por una proteína y un derivado de la vitamina A (la opsina y el retinal, respectivamente).
Su función es permitir la visión en entornos con poca intensidad de luz.

Retinal.- Carotenoide componente de los pigmentos visuales. De los 16 isoméros posibles el 11-cis-
retinal es el cromóforo de la mayor parte de las opsinas naturales.

Absorbencia.- Propiedad de atraer o retener líquidos.

Valores de la adaptación visual a la luz y a la oscuridad.- Entre los límites de la adaptación máxima
a la oscuridad y a la luz, el ojo puede modificar su sensibilidad lumínica hasta de 500.000 a 1 millón
de veces, con una corrección automática ante los cambios de iluminación.

Dado que la recepción de las imágenes por la retina requiere

la detección de puntos luminosos y oscuros en la figura, resulta
fundamental que su sensibilidad esté siempre ajustada de
modo que los receptores respondan a las zonas más
luminosas, pero no a las más oscuras. Un ejemplo de mala
regulación de la adaptación retiniana, ocurre cuando una
persona sale de un cine y recibe la luz radiante del sol. En ese
instante, incluso los puntos oscuros de las imágenes parecen extraordinariamente brillantes y, como
consecuencia, la imagen visual en su integridad está decolorada, con un contraste escaso entre sus
diferentes partes. Esta visión es mala y sigue así hasta que la retina se haya adaptado lo suficiente
para que las áreas más oscuras de la imagen dejen de estimular en exceso a los receptores.

Por el contrario, al entrar una persona en la oscuridad, la sensibilidad de la retina suele ser tan baja
que ni siquiera los puntos luminosos de la imagen son capaces de excitarla. Después de adaptarse a
la nueva situación, estos puntos comienzan a percibirse.

VISIÓN EN COLOR

Este apartado presenta un estudio de los mecanismos a los que recurre la retina para detectar las
diversas gradaciones de color en el espectro visual.

Mecanismo tricolor para la detección del color

El ojo humano es capaz de detectar casi todas las gradaciones de color cuando sólo las luces roja,
verde y azul monocromáticas se mezclan adecuadamente en diversas combinaciones.
Sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos.- A partir de las exploraciones sobre visión de
los colores, se ha comprobado que las sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos son
básicamente idénticas en el hombre a las curvas de absorción de la luz para los tres tipos de
pigmentos presentes en estas células.

Interpretación del color en el sistema nervioso.- Una luz monocromática naranja dotada de una
longitud de onda de 580 nm estimula los conos rojos hasta
un valor más o menos de 99%; en el caso de los conos verdes
los activa con un valor del estímulo de 42 aproximadamente,
pero no causa ningún efecto sobre los conos azules. Por
tanto, las proporciones de estimulación de los tres tipos de
conos en este caso son 99:42:0. El sistema nervioso
interpreta esta colección de proporciones como la sensación correspondiente al naranja. Por el
contrario, una luz monocromática azul con una longitud de onda de 450 nm estimula los conos rojos
hasta un valor de 0, los verdes hasta un valor de 0 y los azules hasta un valor de 97. Este juego de
proporciones (0:0:97) lo interpreta el sistema nervioso como azul. En el mismo sentido, los cocientes
83:83:0 se interpretan como amarillo y 31:67:36 como verde.

Percepción de la luz blanca.- Una

estimulación de los conos rojo, verde y azul da lugar a la sensación visual del blanco. La luz no tiene
una sola longitud de onda que corresponda al blanco; por lo tanto, este color es una combinación
de todas las longitudes del espectro. Además, la percepción del blanco puede lograrse mediante la
estimulación de la retina con la combinación oportuna de tres colores escogidos que activen los
tipos de conos respectivos más o menos por igual.
 Daltonismo

Daltonismo rojo-verde.- se da cuando al ojo sólo le falta un grupo de conos receptores de color, los
colores que se encuentran relacionados se encuentran entre las longitudes de onda de 525 a
675 nm, los cuales se diferencian entre sí por los conos rojo y verde; al no existir cualquiera de estos
conos la persona no es capaz de distinguir los colores de este rango sobre todo el rojo y verde.

 Carencia de conos rojos: protanopía (carencia de sensibilidad al color rojo, disfunción

visual relacionada con la percepción de color), su espectro visual global es acortado en
el extremo de las longitudes de ondas largas.
 Carencia de conos verdes: deuteranopía (deficiencia en la visión del color verde),
anchura en el espectro visual normal ya que existen los conos rojos para detectar las
ondas largas.
 Trastorno genético que afecta casi exclusivamente a hombres, ya que los genes del cromosoma
X (femenino) codifica para los conos respectivos; esta alteración se transmite de madre a hijo
por lo tanto la madre se considera como portadora ( ocurre en alrededor del 8% de las mujeres)

Debilidad para el azul.- Los conos azules se afectan muy rara vez, es un estado genéticamente
hereditario. El paciente no es capaz de distinguir entre tonos azules y amarillos.

Láminas para la exploración de color.- Denominadas cartas de Ishihara, en las cuales se dispone de
una confusa mezcla de puntos de distintos colores.
 FUNCIÓN NERVIOSA DE LA RETINA

Circuitos nerviosos de la retina

Constituidos por:

1. Fotorreceptores.- conos y bastones que transmite señales hacia l capa plexiforme. Sinapsis
con células bipolares y horizontales.
2. Células horizonales.- transmiten señales en sentido horizontal por la capa plexiforme externa
desde los fotorreceptores hasta las células bipolares.
3. Células bipolares.- transmiten señales en sentido vertical desde los fotorreceptores y las
células horizontales hacia la capa plexiforme interna, aquí hacen sinapsis con células
ganglionares y amacrinas.
4. Células amacrinas.- transmiten señales en dos direcciones: directamente desde las células
bipolares hasta las células ganglionares o a su vez horizontalmente en el seno de la capa
plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de células
ganglionares o hasta otras células amacrinas.
5. Células ganglionares.- transmiten señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través
del nervio óptico.
 Existe un sexto tipo no muy abundante denominado célula interplexiforme: transmie
señales en sentido retrógrado desde la capa plexiforme interna hacia la externa; es de
carácter inhibidor y se cree que controla la dispersión lateral de los impulsos visuales por
las células horizontales en su última capa.

La vía visual desde los conos hacia las células ganglionares funciona de manera diferente a la vía
de los bastones.- La retina posee un tipo antiguo de visión basado en los bastones y otro nuevo que
reposa en los conos. Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de conducir las señales visuales
correspondientes a la visión de los conos son considerablemente mayores que las encargadas de la
visión de los bastones y los impulsos se envían al cerebro con una velocidad de dos a cinco veces
superior.

A la derecha de la figura, aparece la vía visual que nace en la porción de la fóvea de la retina y
representa el nuevo sistema rápido formado por los conos. En su vía directa se observa tres
neuronas: 1) conos, 2) células bipolares, 3) células ganglionares. Además, las células horizontales
transmiten señales inhibidoras por la capa plexiforme externa, y las células amácrinas envían
señales por la capa plexiforme interna.

A la izquierda de la figura, se muestra las conexiones nerviosas procedentes de la retina periférica.

Se observa tres células bipolares; la central no está conectada más que con bastones, y representa
el tipo de sistema visual existente en muchos animales inferiores. Por tanto, para la visión pura de
los bastones, la vía visual directa está formada por cuatro neuronas: 1) bastones, 2) células
bipolares, 3) células amacrinas, 4) células ganglionares. Asimismo, las células horizontales y las
amacrinas suministran la conectividad lateral.

Neurotransmisores liberados por las neuronas de la retina.- No se han aclarado todas las sustancias
químicas neurotransmisoras que participan en la transmisión sináptica de la retina. Sin embargo, los
conos y bastones liberan glutamato en sus sinapsis con las células bipolares.

Los estudios han demostrado que hay muchas clases de células amacrinas que segregan un mínimo
de ocho tipos de sustancias transmisoras, como acido g-aminubutírico, glicina, dopamina,
acetilcolina e indolamina, cuya acción normalmente posee un carácter inhibidor. Los de las células
bipolares, horizontales e interplexiformes no están nada claros, pero al menos arte de las células
horizontales liberan transmisores inhibidores.
La transmision de la mayoría de los impulsos en las neuronas de la retina se produce por
conduccion electrotonica, no por potenciales de acción.- Las únicas neuronas de la retina que
siempre transmiten señales visuales por medio de potenciales de acción son células ganglionares,
que las envían hasta el cerebro a través del nervio óptico. También se han registrado potenciales de
acción en las células amácrinas. Por lo demás, todas las neuronas de la retina envían su información
visual mediante conducción electrotónica.

La conducción electrotónica significa el flujo directo de una corriente eléctrica, y no de unos

potenciales de acción, a lo largo del citoplasma neuronal y los axones nerviosos desde el punto de
excitación hasta la sinapsis de salida. Incluso en los conos y los bastones, la conducción desde donde
se generan las señales visuales, hasta los cuerpos sinápticos es de tipo eletrotónico. Es decir, cuando
se produce la hiperpolarización como respuesta a la luz en el segmento externo de un cono o de un
bastón, se transmite casi con la misma magnitud mediante un flujo de corriente eléctrica directo
por el citoplasma hasta el cuerpo sináptico, sin que haga falta ningún potencial de acción.

La importancia de la transmisión electrotónica radica en que permite una conducción escalonada

de la potencia de señal. Por tanto, en el caso de los conos y bastones, la magnitud del impulso de
salida hiperpolarizante está directamente relacionada con la intensidad de la iluminación; no queda
reducida a todo o nada, como sucedería con cada potencial de acción aislado.

Inhibición lateral para potenciar el contraste visual: función de las células horizontales

Las células horizontales establecen conexiones laterales con los cuerpo sinápticos de los conos y los
bastones, igual que con las dendritas de las células bipolares. Su salida siempre es inhibidora. Por
tanto estas uniones hacia los lados aportan una inhibición lateral que resulta importante en todos
los demás sistemas sensitivos: a saber, sirve para
garantizar la transmisión de los patrones visuales con el
debido contraste.

Este hecho se muestra en la figura, que presenta un

minúsculo punto de luz enfocado sobre la retina. La vis
visual procedente de la zona más central a donde llega la
luz esta excitada, mientras que una región a su alrededor
esta inhibida. Esto resulta fundamental para lograr una
acusada precisión en la transmisión de los márgenes de
contraste contenidos en la imagen visual.

Excitación de unas células bipolares e inhibición e otras: las células bipolares

despolarizantes e hiperpolarizantes

Las células despolarizantes e hiperpolarizantes suministran señales excitadoras e inhibitorias en la

vía visual con la excitación de los conos y bastones.
Para que esto ocurra hay dos teorías: la primera dice que las células bipolares son de dos clases
distintas, ambas van a responder a la liberación de glutamato por parte de conos y bastones pero
unas se van a responder hiperpolarizando y otras despolarizándose.

La otra opción es que una parte de estas células bipolares recibe una excitación directa procedente
de conos y bastones mientras la otra mitad recibe la excitación indirecta mediada por las células
horizontales, ya que son células inhibitorias invertiría la polaridad de la respuesta eléctrica.

La importancia de este mecanismo es que permite enviar señales negativas y positivas, para
asegurar el margen de contraste ya que proporciona un segundo mecanismo de inhibición lateral
que se hallan justo unas en frente de otras.

Células amacrinas y sus funciones

Existen 30 clases de células amacrinas con diferencias morfológicas e histoquímicas y solo se

conocen las funciones de una docena.

 Responde a una vía directa para la visión de los bastones.

 Responde en señal visual continua, su actividad se extingue con rapidez.

 Respuesta energética al parecer señales visuales, cesa a gran velocidad.

 Responden al encender o apagar la luz o un cambio de iluminación.

 Reacciona con un movimiento en un punto a través de la retina en dirección específica.

Células ganglionares y fibras del nervio óptico

Aproximadamente existen:

 100000000 bastones.

 3000000 conos.

 1600000 células ganglionares.

En una célula ganglionar se conectan alrededor de 60 bastones y 2 conos, de ella sale una fibra del
nervio óptico que va hacia el cerebro. Existen algunas diferencias entre la retina periférica y la
central, medida que se acerca hacia a la fóvea central disminuye la cantidad de conexiones. En la
fóvea central encontramos alrededor de 35000 conos y ningún bastón. Otra diferencia es la gran
sensibilidad de la retina periférica a la luz tenue debido a la gran cantidad de bastones en esta zona
y que son d 30 a 300 veces más sensibles.
 Tres tipos de células ganglionares de la retina y sus campos respectivos

 W: es aproximadamente el 40% del total son pequeñas y lentas aproximadamente 8m/s.

los componentes de excitación de los bastones con campo amplio perciben especialmente
para detectar movimientos direccionales del campo visual (visión grosera)

 X: representan aproximadamente el 55% del total con medianas y sus impulsos viajan a
14m/s. poseen campos pequeños de visión y transmiten detalles finos de la visión y
posiblemente de la visión de colores.

 Y: son grandes y las menos numerosas con el 5% del total son las más veloces con 50m/s.
poseen campos amplios de visión y responden a modificaciones rápidas de movimientos
con intensidad.

Excitación de células ganglionares

Potenciales de acción continuos y espontáneos en las células ganglionares.- Las células

ganglionares son el punto de origen de las fibras
largas que llegan al cerebro formando el nervio
óptico. Dada la distancia que recorren, el método
de conducción electrónico empleado por los conos,
los bastones y las células bipolares en el interior de
la retina deja de ser rentable por tanto las células
ganglionares pasan a transmitir sus impulsos
mediante potenciales de acción repetidos.

Incluso cuando no están estimuladas envían

impulsos a una frecuencia entre 4 y 50 segundos.

Transmisión de cambios en la intensidad lumínica: la respuesta encendido apagado.- La excitación

de las células ganglionares depende de los cambios en la intensidad de la luz.

Célula ganglionar 1.- impulsos rápidos al encenderse, esta velocidad disminuye en la siguiente
fracción.

Célula ganglionar 2.- situada lateral al punto de luz, entonces desciende su actividad cuando se
enciende la luz por inhibición lateral.

Después al apagarse sucede lo contrario, s por esto que se denominan respuestas encendido -
apagado y apagado – encendido dependientes de las células bipolares despolarizantes e
hiperpolarizantes.

Esta capacidad ocular de detectar cambios en la intensidad de luz está muy desarrollada en la retina
periférica y central.
Por ejemplo: el vuelo de un mosquito por el campo visual se percibe al instante,
pero si el mismo mosquito esta posado permanece por debajo del umbral de
detección visual.

Transmisión de señales que indican los contrastes en la escena visual: cometido en la

inhibición lateral

Cuando la luz incidente estimula a la retina es decir a todos los fotorreceptores.

 Los impulsos transmitidos desde los fotorreceptores a

través de las células bipolares despolarizantes son
excitadores.
 Los impulsos laterales transmitidos a través de las
células bipolares hiperpolarizantes son inhibidores

Por lo tanto:

 La señal excitadora directa que recorre una vía corre

el riesgo de quedar neutralizada por las señales
inhibidoras que transcurren por las vías laterales. El
fotorreceptor central excita una célula bipolar
despolarizante.

Los dos fotorreceptores laterales están conectados con la

misma célula bipolar a través de células horizontales
inhibidoras que neutralizan el impulso excitador si los tres
receptores reciben una estimulación simultánea de luz.

Cuando hay un borde de contraste en la escena visual,

suponiendo que el fotorreceptor central esta estimulado por
un punto de luz brillante mientras que uno de los laterales
está en la oscuridad.

El punto luminoso intenso excita la vía directa a través de la

célula bipolar.

Lo que sucede es que al estar uno de los dos fotorreceptores

en la oscuridad una de las célula horizontales no recibe
ningún estímulo por lo tanto no inhibe a la célula bipolar y
esto hace alcanzar mayor excitación.
 Transmisión de señales de color por parte de las células ganglionares

Una célula ganglionar puede ser estimulada por varios conos o únicamente por unos pocos.

 Si los tres tipos de conos (rojo, azul y verde) activan una célula ganglionar la señal es
idéntica ante cualquier color del espectro es decir es una señal blanca ya que no cumple
ninguna función en la detección de colores.
 Algunas células ganglionares reciben excitación de un tipo de cono de un solo color, pero
también la inhibición de un segundo tipo; esto sucede para los conos rojo y verde (el rojo
provoca la excitación y el verde la inhibición o viceversa).
 También ocurre en conos azules por un lado y una combinación de rojos y verdes (que se
excitan con el amarillo) por el otro, lo que le otorga una relación reciproca de excitación-
inhibición entre los colores azul y amarillo.
 El mecanismo es el siguiente:
 Un tipo de cono de color excita la célula ganglionar por la vía excitadora directa a
través de una célula bipolar despolarizante.
 Mientras que el otro tipo de color inhibe a través de la vía inhibitoria indirecta
mediante una célula bipolar despolarizante.

La importancia de este mecanismo es que representan un medio por el que la propia retina
comienza a distinguir los colores,

Cada tipo de célula ganglionar queda excitado por un color e inhibido por el color contario.

 El análisis del color empieza en la retina