Invertebrados Fosiles I

LOS INVERTEBRADOS
FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS
FÓSILES
Editor Responsable
Horacio H. Camacho*
Editor Asociado
Mónica I. Longobucco*
*Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia»

División Paleontología de Invertebrados
Buenos Aires
Diseño gráfico y diagramación: Mariano Masariche
Primera edición en Español, 2008
FUNDACIÓN DE HISTORIA NATURAL FÉLIX DE AZARA

Departamento de Ciencias Naturales y Antropología
CEBBAD - Instituto Superior de Investigaciones
Valentín Virasoro 732 (C1405BDB)
Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.
Teléfono: 011-4905-1100 (int. 1228).
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diseño de la cubierta, puede ser reproducida, almacenada o transmitida de ninguna forma, ni
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Este trabajo refleja exclusivamente las opiniones profesionales y científicas de los autores. No
es responsabilidad de la Editorial el contenido de la presente obra.
Impreso en Argentina
Los Invertebrados fósiles / Horacio Camacho ... [et al.] ; dirigido por Horacio Camacho. -
1a ed. - Buenos Aires : Fundación de Historia Natural Félix de Azara :
Universidad Maimónides, 2007. 800 p. ; 29x21 cm.
ISBN 978-987-22121-7-9
1. Invertebrados Fósiles. I. Camacho, Horacio II. Camacho, Horacio, dir. CDD 562
Fecha de catalogación: 24/04/2007

CONTENIDOS
Nómina de autores ..............................................................................................III
Prefacio ...............................................................................................................V
1 Paleontología..................................................................................1
M. di Pasquo, C.R. Amenábar , C.L. Azcuy y H.H. Camacho
La paleontología y el conocimiento de las biotas más antiguas........12
M. di Pasquo
2 Los fósiles y los procesos de fosilización........................................25

S. Adamonis y A. Concheyro
3 El Reino Animal.............................................................................47
A.M. Báez y C. Marsicano
4 Foraminiferida..............................................................................65
C. Nañez y N. Malumián
5 Radiolaria....................................................................................101
D. Boltovskoy e I. Pujana
6 Protistas autótrofos y heterótrofos: Silicoflagelados, Ebridianos y

Tintínidos....................................................................................133
S. Adamonis, A. Concheyro y V. Alder
7 Porifera.......................................................................................147
M. G. Carreras
8 Cnidaria.......................................................................................171
M.O. Zamponi
Conuláridos. Organismos de posición sistemática incierta.............196
N. Sabattini
9 Bryozoa.......................................................................................221
J. López Gappa y N. Sabattini
10 Brachiopoda................................................................................243
M.O. Manceñido y S.E. Damborenea
11 Mollusca......................................................................................293
H.H. Camacho
12 Gastropoda..................................................................................323
H.H. Camacho y C.J. del Río
13 Rostroconchia..............................................................................377
T.M. Sánchez
14 Bivalvia.......................................................................................387
H.H. Camacho, S. E. Damborenea y C.J. del Río
Glosario
Índice de términos
Índice sistemático
I
CONTENIDOS
Nómina de autores .....................................................................................................III
15 Cephalopoda........................................................................................441
B. Aguirre-Urreta y M. Cichowolski
16 Problemáticos y Mollusca
incertae sedis.........................................................................................477
H.H. Camacho
Hyolíthidos . .........................................................................................494
N. Sabatini
17 Annelida..............................................................................................503
D.G. Lazo, E.G. Ottone y B. Aguirre-Urreta
18 Arthropoda..........................................................................................515
D. Roccatagliata y A.O. Bachmann
19 Trilobita..............................................................................................535
M.F. Tortello, B.G. Waisfeld y N.E. Vaccari
20 Crustacea.............................................................................................563
D. Roccatagliata, B. Aguirre-Urreta y O.F. Gallego
21 Ostracoda............................................................................................599
C. Laprida y S. Ballent
22 Chelicerata..........................................................................................625
C. Scioscia
23 Hexapoda............................................................................................655
A. O. Bachmann
Insectos fósiles sudamericanos............................................................673
R.G. Martins-Neto.
24 Echinodermata....................................................................................681
S.G. Parma
25 Graptolithina......................................................................................727
E.D. Brussa
26 Cordados invertebrados (Phylum Chordata).........................................745

A.M. Báez y C. Marsicano
27 Trazas fósiles de invertebrados............................................................751

L.A. Buatois y M.G. Mángano
Glosario
Índice de términos
Índice sistemático
II LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

NÓMINA DE AUTORES
ADAMONIS, SUSANA. Departamento de Ciencias Geo- CAMACHO, HORACIO H. División Paleontología de

lógicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Uni- Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Natu-
versidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabe- rales «Bernardino Rivadavia». Av. Ángel Gallardo
llón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail:
suad@gl.fcen.uba.ar hcamacho@macn.gov.ar
AGUIRRE-URRETA, BEATRIZ. Departamento de Cien- CARRERA, MARCELO G. Centro de Investigaciones

cias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natu- Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físi-
rales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universita- cas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
ria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: Av. Velez Sarsfield 299 X5000JJC Córdoba. E-mail:
aguirre@gl.fcen.uba.ar mcarrera@com.uncor.edu
ALDER, VIVIANA. Departamento de Ecología, Genética CICHOWOLSKI, MARCELA. Departamento de Cien-

y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, cias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Na-
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pa- turales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Uni-
bellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: versitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-
viviana@ege.fcen.uba.ar mail: mcicho@gl.fcen.uba.ar
AMENÁBAR, CECILIA R. Departamento de Ciencias CONCHEYRO, ANDREA. Departamento de Ciencias

Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura-
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pa- les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi-
bellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: taria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
amenabar@gl.fcen.uba.ar andrea@gl.fcen.uba.ar
AZCUY, CARLOS L. Departamento de Ciencias Geológi- DAMBORENEA, SUSANA E. Departamento Paleon-

cas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universi- tología Invertebrados, Facultad de Ciencias Natura-
dad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, les y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Pa-
C1428EHA Buenos Aires. E-mail: azcuy@ciudad.com.ar seo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
sdambor@fcnym.unlp.edu.ar
BACHMANN, AXEL O. Departamento de Biodiversidad
y Biología Experimental. Facultad de Ciencias Exactas DEL RIO, CLAUDIA J. División Paleontología de In-
y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Natura-
Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E- les «Bernardino Rivadavia». Av. Ángel Gallardo 470,
mail: bachmann@bg.fcen.uba.ar C1405DJR Buenos Aires. E-mail: cdelrio@macn.gov.ar
BÁEZ, ANA M. Departamento de Ciencias Geológicas, DI PASCUO, MERCEDES. Departamento de Ciencias

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura-
de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi-
C1428EHA Buenos Aires. E-mail: baez@gl.fcen.uba.ar taria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
medipa@gl.fcen.uba.ar
BALLENT, SARA. Departamento de Paleontología de In-
vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, GALLEGO, OSCAR F. Departamento de Biología (Cá-
Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/ tedra de Paleontología), Facultad de Ciencias Exac-
n, B1900FWA La Plata. E-mail: sballent@fcnym.unlp.edu.ar tas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacio-
nal del Nordeste. Av. Libertad 5470, W3404AAS
BOLTOVSKOY, DEMETRIO. Departamento de Ecología, Corrientes. E-mail: ofgallego@hotmail.com
Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Uni- LAPRIDA, CECILIA. Departamento de Ciencias Geo-
versitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: lógicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
demetrio@ege.fcen.uba.ar Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria,
Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
BRUSSA, EDSEL D. Cátedra de Paleontología I. Facultad chechu@gl.fcen.uba.ar
de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa. Uruguay 151, 6300 Santa Rosa, La Pampa. LAZO, DARÍO G. Departamento de Ciencias Geológi-
E-mail: ebrussa@exactas.unlpam.edu.ar cas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Uni-
versidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pa-
BUATOIS, LUIS A. Department of Geological Sciences, bellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
University of Saskatchewan, 114 Science Place, dlazo@gl.fcen.uba.ar
Saskatoon, SK S7N 5E2, Canadá. E-mail:
luis.buatois@usask.ca
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES III

NÓMINA DE AUTORES
LÓPEZ GAPPA, JUAN. División Invertebrados, Mu- ROCCATAGLIATA, DANIEL. Departamento de Biodi-
seo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino versidad y Biología Experimenta, Facultad de Cien-
Rivadavia». Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR Bue- cias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Ai-
nos Aires. E-mail: lgappa@mail.retina.ar res. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA
Buenos Aires. E-mail: rocca@bg.fcen.uba.ar
MALUMIÁN, NORBERTO. Servicio Geológico Mi-
nero Argentino. Benjamín Lavaissé 1194, C1107BJD SABATTINI, NORA. Departamento Paleontología In-
Buenos Aires. E-mail: malumian@mpgeo1.gov.ar vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Mu-
seo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
MANCEÑIDO, MIGUEL O. Departamento Paleontolo- Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
gía Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y nsabatti@fcnym.unlp.edu.ar
Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail: SANCHEZ, TERESA M. Centro de Investigaciones
mmanceni@fcnym.unlp.edu.ar Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físi-
cas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
MÁNGANO, M. GABRIELA. Department of Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Córdoba. E-mail:
Geological Sciences, University of Saskatchewan. tsanchez@com.uncor.edu
114 Science Place, Saskatoon, SK S7N 5E2, Canadá.
E-mail: gabriela.mangano@usask.ca SCIOSCIA, CRISTINA. División Aracnología, Museo
Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino
MARSICANO, CLAUDIA. Departamento de Ciencias Rivadavia». Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR Bue-
Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura- nos Aires. E-mail: scioscia@macn.gov.ar
les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi-
taria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: TORTELLO, M. FRANCO. Departamento Paleontolo-
claumar@gl.fcen.uba.ar gía Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
MARTINS-NETO, RAFAEL G. Universidade Federal Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
de Juiz de Fora UFJF. Campus Universitario - Martelos tortello@museo.fcnym.unlp.edu.ar
36.036-330 - Juiz de Fora, MG, Brasil. E-mail:
mtnsneto@icb.ufjf.br VACCARI, NORBERTO E. Centro de Investigaciones
Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físi-
NÁÑEZ, CAROLINA. Servicio Geológico Minero cas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
Argentino. Benjamín Lavaissé 1194, C1107BJD Bue- Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Córdoba. E-mail:
nos Aires. E-mail: cnaniez@mpgeo1.gov.ar evaccari@efn.uncor.edu
OTTONE, EDUARDO G. Departamento de Ciencias WAISFELD, BEATRIZ G. Centro de Investigaciones

Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura- Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físi-
les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi- cas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
taria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Córdoba. E-mail:
ottone@gl.fcen.uba.ar bwaisfeld@com.uncor.edu
PARMA, SARA G. Museo Argentino de Ciencias Na- ZAMPONI, MAURICIO O. Departamento de Ciencias
turales «Bernardino Rivadavia». Av. Ángel Gallardo Marinas (Laboratorio de Biología de Cnidarios), Fa-
470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: cultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
sgparma@yahoo.com Nacional de Mar del Plata. Funes 3250, B7602AYL
Mar del Plata. E-mail: mzamponi@mdp.edu.ar
PUJANA, IGNACIO. Geosciences Department,
University of Texas at Dallas, P.O. Box 830688,
Richardson, Texas 75083-068, USA. E-mail:
pujana@utdallas.edu
IV LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

PREFACIO
Los Invertebrados Fósiles es un manual escrito para los estudiantes de los niveles terciario y uni-
versitario, interesados en introducirse en el conocimiento de los organismos invertebrados que
existieron en el pasado geológico.
El incremento de las investigaciones paleontológicas en América del Sur y la escasez de textos en
idioma castellano, dedicados a estimular el estudio de los fósiles, justificó el haber llevado a cabo
el esfuerzo que culminó con la publicación de esta obra.
La temática abarcada por Los Invertebrados Fósiles pretende cubrir desde el momento en que un
organismos enfrenta la posibilidad de generar a un fósil hasta el tratamiento de los principales
grupos de invertebrados representados en el registro paleontológico, incluyendo sus caracterís-
ticas morfológicas, particularidades paleoecológicas, distribución en el tiempo y el espacio, ori-
gen y evolución.
El lector notará que esta obra contiene temas que usualmente son tratados con menor extensión
en otras similares, pero la importancia que los mismos han alcanzado en la bibliografía moder-
na, motivó que se le adjudicara un mayor espacio. Tal es el caso de las trazas fósiles, los crustá-
ceos y los cordados invertebrados, entre otros. También se agregó un glosario con términos
biológicos y geológicos que se espera facilite la mejor comprensión del texto general.
Es justo destacar que Los Invertebrados Fósiles no hubiera podido llevarse a cabo, sin la participa-
ción de los prestigiosos colegas que, espontáneamente y con gran entusiasmo, accedieron a con-
tribuir con sus experiencias y conocimientos, a la redacción de los capítulos de sus respectivas
especialidades. Sin duda alguna, esta participación ha jerarquizado la obra, la que también contó
con la contribución de muchas otras personas, instituciones y editoriales, a las que expresamos
nuestro más sincero agradecimiento. Entre ellas mencionaremos las siguientes:
- Instituciones que contribuyeron con su personal e infraestructura:

Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, Argentina); Department
of Geological Sciences, University of Sackatchewan (Canadá); Facultad de Ciencias Exactas, Físi-
cas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata;
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste;
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata; Geosciences
Department, University of Texas at Dallas (U.S.A.); Museo Argentino de Ciencias Naturales “Ber-
nardino Rivadavia”, Buenos Aires; Servicio Geológico Minero Argentino (Buenos Aires);
Universidade Federal de Juiz de Fora (Brasil).
- Editoriales cuyas obras proporcionaron especialmente, ilustraciones que fueron reproducidas

en forma total o parcial:
Academic Press, London; American Association for the Advancement of Science, Washington
D.C.; Asociación Paleontológica Argentina; Blackwell Scientific Publications, London; Cambridge
University Press; Columbia University Press; Comisión de Investigaciones Científicas de la Pro-
vincia de Buenos Aires; Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid; Editorial Uni-
versitaria de Buenos Aires (EUDEBA); Elsevier, Ámsterdam; Field Museum Natural History;
Harvard University Press; John Wiley and Sons, Inc.; Masson et Cie.; Mc Graw Hill Book Company;
Museum für Naturkunde, Berlín; National Academy of Sciences (U.S.A.); Nature Publishing Group,
London; Oxford University Press; Royal Society of London; San Diego Society of Natural History;
Springer Verlang (New York); Taylor and Francis (U.S.A.); The Natural History Museum London;
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES V

The Palaeontological Association (U.K.); Universidad Complutense, Madrid; Universidad Na-
cional de Salta; Universidad Nacional de Tucumán; Universidad Nacional del Comahue;
University College London; University of Edinburgh (U.K.); University of Kansas Press and
Geological Society of America (U.S.A.); University of Manchester (U.K.).
- Colaboradores que, personal y desinteresadamente, aportaron valiosa información científica

y material ilustrativo, en muchos casos también expresando críticas y comentarios sobre algu-
nos de los textos:
Sra. Noelia Carmona; Dr. E. Clarkson; Dr. José Corronca; Dra. Gabriela Cusminsky; Srta. Marta
Del Priore; Sr. Hernán Dinápoli; Dr. Jason Dunlop; Sra. Silvina Enrietti; Lic. Luciana Flores; Dr.
Jorge Genise; Dr. Miguel Griffin; Sr. Cristian Grismado; Sr. Marcos Jiménez; Sra Mariza López
Cabrera; Lic. Ana Mercado; Dr. Eduardo Olivero; Dra. María Alejandra Pagani; Dr. Aldo R. Prieto;
Arq. Daniel Ruiz Holgado; Dr. Paul Selden; Sra. Graciela Testa; Sr. Carlos R. Tremouilles; Srta.
Ana Zamorano.
Los Editores
Buenos Aires, abril de 2008
VI LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

PALEONTOLOGÍA
1 PALEONTOLOGÍA
Mercedes di Pasquo
Cecilia R. Amenábar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIÓN tiga procesos actuales que afectan a entidades

vivas, por lo que sus experimentos pueden re-
La corteza terrestre es un inmenso archivo petirse, ya que se dispone por lo general, de
natural y sus rocas representan las páginas suficiente cantidad de ejemplares en todo mo-
en las que ha quedado documentada la mayo- mento. Por su parte, la Paleontología trabaja
ría de los acontecimientos ocurridos en el pa- con piezas fosilizadas, comúnmente muy limi-
sado geológico. Estas rocas guardan gran can- tadas en número, cuando no únicas, y cuya si-
tidad de información sobre la historia de la tuación original, ocurrida en nuestro remoto
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 mi- pasado, resulta imposible de repetir o a lo
llones de años (4600 m.a.) y que los geólogos sumo, la misma puede ser inferida mediante la
tienen por misión descubrir e interpretar. interpretación del material disponible y la
Los acontecimientos que integran la historia comparación con organismos actuales.
terrestre se diferencian en físicos y biológicos. Para la Geología, la Paleontología es uno de
Entre los primeros se hallan las transforma- los pilares de la Estratigrafía, como se denomi-
ciones geográficas y ambientales debidas a las na a la rama de la Geología que estudia las ca-
derivas continentales y las modificaciones racterísticas físicas de los estratos terrestres y
morfológicas y climáticas conexas, cuyo estu- su sucesión cronológica utilizando, entre otros
dio pertenece a la Geología. Los segundos se métodos, el conocimiento de los fósiles que con-
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tie- tienen.
rra durante la mayor parte de su historia, La Paleontología, al efectuar la descripción y
dado que las evidencias más antiguas de la clasificación de los fósiles, establecer su distri-
existencia de procesos biológicos en nuestro bución en el tiempo y el espacio, a los efectos de
planeta datan aproximadamente, de hace 3500 determinar sus vinculaciones filogenéticas, y
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida reconstruir las modificaciones morfológicas y
ocurrida en el pasado geológico se denominan adaptativas experimentadas por los seres a lo
fósiles; los paleontólogos son los científicos largo del tiempo geológico, persigue una fina-
encargados de su estudio y la Paleontología lidad predominantemente práctica.
es la ciencia que se fundamenta en el conoci- Diferente es el enfoque teórico de la Paleobio-
miento de los fósiles. logía al indagar las reglas generales que go-
biernan a los procesos biológicos responsables
de los estilos de vida de los organismos y de la
apariencia y orden de la Biósfera. En esta tarea,
GEOLOGÍA , BIOLOGÍA Y los datos empíricos de la Paleontología son uti-
PALEONTOLOGÍA lizados para testear hipótesis relativas a las
leyes de la evolución orgánica.
La Paleontología utiliza conocimientos y Las relaciones de la Paleontología con la Es-
metodologías de la Biología y la Geología. tratigrafía se hallan establecidas a través de la
La relación entre la Paleontología y la Biolo- Bioestratigrafía, antiguamente conocida como
gía se torna evidente, no solo cuando se trata Paleontología Estratigráfica, que se ocupa del
de describir y clasificar a un fósil, considerán- reconocimiento de unidades de rocas sobre la
dolo representante de un organismo que una base de su contenido fosilífero. Los límites en-
vez se halló vivo, sino además al estudiar el tre dichas unidades son coincidentes con cam-
proceso evolutivo experimentado por los se- bios evolutivos en los organismos que las ca-
res a lo largo del tiempo geológico. La princi- racterizan. La unidad básica bioestratigráfica
pal diferencia radica en que la Biología inves- es la biozona o zona y los elementos útiles para
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 1

PALEONTOLOGÍA su individualización son los fósiles guía, es los aminoácidos, residuos orgánicos insolubles,
decir, fósiles propios o característicos de de- péptidos solubles, fitanos, firestanos, esteroides,
terminados estratos, y que pueden correspon- alcanos, isoprenoides (Runnegar, 1986).
der a una especie o cualquier otro taxón. Algu- En los últimos años la Paleontología Molecu-
nos fósiles muestran poca variación morfoló- lar ha logrado una particular importancia en
gica en una secuencia de estratos de distintas el estudio del ADN fósil y su aplicación en la
edades, mientras que otros evidencian una rá- reconstrucción de genomas de grupos de orga-
pida evolución, tienen amplia distribución nismos extinguidos hace millones de años. Sin
geográfica y están restringidos a cortos pe- embargo, esta disciplina, que a veces ha llega-
ríodos de tiempo. Todas estas características do a exitar la imaginación de los especialistas
transforman a dichos fósiles en los elementos y generado grandes expectativas en la socie-
guía más importantes en los estudios bioes- dad, se encuentra en su fase preliminar de de-
tratigráficos. sarrollo, por lo que los resultados obtenidos,
sobre todo en muestras que superan el millón
de años, suelen incluir un considerable mar-
DISTINTAS ÁREAS DE LA gen de error. Según Thomas Lindhal (en Lanteri
PALEONTOLOGÍA y Confalonieri, 2001), los cálculos teóricos re-
feridos a la estructura química del ADN sugie-
Desde casi sus comienzos como ciencia, la ren que esta molécula no podría sobrevivir más
Paleontología ha abarcado tres grandes áreas: de 100000 años y aún, de manera muy frag-
Paleontología de Invertebrados, Paleontolo- mentada. Pero, los especialistas opinan que, con
gía de Vertebrados y Paleobotánica, conside- el perfeccionamiento de las técnicas, en el futu-
rando sus elementos básicos de estudio, inver- ro estas investigaciones podrán aplicarse en la
tebrados, vertebrados y vegetales fósiles, res- resolución de problemas taxonómicos y filoge-
pectivamente. néticos, geocronológicos, sobre el origen de los
Con el advenimiento del microscopio se de- petróleos y reconstrucción ambiental.
sarrolló una nueva e importante disciplina, la Las complejas relaciones entre los organis-
Micropaleontología, que estudia pequeños or- mos del pasado y sus ambientes son el objeto
ganismos de conchilla mineralizada (forami- de la Paleoecología, la que se puede conside-
níferos, radiolarios, ostrácodos), así como pla- rar un equivalente de la Ecología. Entre sus ob-
cas, espinas o fragmentos mineralizados de jetivos se hallan determinar los motivos que
otros organismos (nanofósiles calcáreos, espí- influyeron en la evolución de los organismos y
culas de esponjas, pequeños dientes de peces, cuáles fueron las presiones del ambiente que
etc.). El rico y diverso mundo microscópico intervinieron en la misma, además de estable-
vegetal es objeto de estudio de la Palinología, cer sus relaciones ecológicas, reconstruir su
interesada principalmente en organismos medio y las posibles causas de su extinción.
quitinosos, insolubles en ácidos inorgánicos, Para ello, se basa en el estudio de los estratos
denominados palinomorfos. Entre los más que contienen a los fósiles y en las condiciones
importantes se hallan el polen y las esporas de vida de formas actuales afines.
fósiles, cutículas, semillas, algas unicelulares A pesar de las similitudes entre Paleoecología
(dinoflagelados) y otros pequeños seres de po- y Ecología, existen diferencias importantes en-
sición sistemática incierta. tre ellas, determinadas por la propia naturale-
La prospección de hidrocarburos facilitó el za de los fósiles (desconocimiento del organis-
notable desarrollo de la Micropaleontología y mo original, imposibilidad de observar direc-
la Palinología. tamente los ecosistemas antiguos, consecuen-
La Paleontología Molecular se ocupa de las cias de la fosilización).
moléculas orgánicas que, durante millones de La Paleobiogeografía o Biogeografía Histó-
años, se conservaron inalteradas en los sedi- rica estudia la distribución espacial de los or-
mentos. Las mismas provienen de los restos ganismos del pasado, incluyendo el análisis de
degradados de animales, plantas y microorga- los factores ecológicos e históricos que gober-
nismos que habitaron en el pasado geológico, y naron su distribución. Así como existe super-
son constituyentes abundantes en las rocas se- posición entre los campos de la Paleoecología
dimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados, y Ecología, también hay entre ciertos aspectos
como también en los petróleos. Se las denomina de la Paleobiogeografía y la Biogeografía.
fósiles químicos, marcadores biológicos, qui- Generalmente, la Paleobiogeografía incluye dos
miofósiles o biomarcadores y para su identifi- aspectos con objetivos diferentes. La Paleobio-
cación se requiere del empleo de sofisticadas geografía aplicada, que comprende a la mayoría
técnicas. Entre los más reconocidos se hallan de los trabajos paleobiogeográficos, busca usar
2 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

la distribución de los fósiles como medio para mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de
PALEONTOLOGÍA
resolver problemos paleogeográficos, paleocli- su viaje, Humboldt escribió «Voyage aux régions
máticos o tectónicos. La Paleobiogeografía en équinoxiales du Nouveaux Continent, fait en 1799-
sentido estricto trata de conocer el por qué y 1804», pero los invertebrados fósiles fueron
cómo de la distribución de los organismos del descriptos por Leopold von Buch en
pasado, incluyendo a los controles ambienta- «Pétrifications recueillies en Amérique par M. A. de
les, biológicos e históricos sobre las áreas ha- Humboldt et par Charles Degenhardt» (1839), tra-
bitables (Newton, 1990). bajo que tuvo gran influencia en los investiga-
El conocimiento de la distribución de los orga- dores posteriores.
nismos del pasado proporciona datos claves Otro explorador contemporáneo de Humboldt
sobre la posición latitudinal de los continentes. fue Aimé Bonpland (1773-1858), quien acom-
La historia evolutiva de estos grupos puede pañó al primero en su larga expedición por
ayudar a identificar los momentos en los cuales América del Sur y Central, entre los años 1799
los continentes se hallaron unidos, conectados y 1804. Bonpland era un médico francés, aun-
parcialmente o aislados unos de otros. que dedicado a la botánica sistemática y apli-
Los icnofósiles o trazas fósiles son estructu- cada. Junto a Humboldt mejoró sus conoci-
ras sedimentarias producidas biológicamente, mientos en las Ciencias de la Tierra particu-
que incluyen a huellas, pisadas, rastros, orifi- larmente en la Paleontología. Ambos consti-
cios, perforaciones, bolitas fecales (pellets) y tuían un modelo de naturalista-explorador:
otras evidencias de la actividad de los seres observaban a la Naturaleza como una unidad,
vivos. Así, están más relacionados con el com- recolectaban todo tipo de muestras, desde ro-
portamiento que con el cuerpo de los organis- cas y minerales hasta plantas para los
mos y su estudio es el objetivo de la Paleoicno- herbarios y luego, las llevaban a Europa. En
logía. Se trata de un enfoque interdisciplinario, 1818, Bonpland trató de instalarse en Buenos
en el que intervienen otras ciencias, principal- Aires pero, problemas políticos motivaron que
mente la Sedimentología. en 1820 fuera expulsado de dicha ciudad, por
A partir del año 1950, las investigaciones de lo que se afincó en una granja cerca de San Ig-
Seilacher (1977, 1978), renovaron la importan- nacio (provincia de Misiones), donde vivió 10
cia de estos conocimientos al lograr integrar- años. En 1831 Bonpland se dirigió a Rio Gran-
los en un marco conceptual o Modelo de de do Sul (Brasil), permaneciendo allí hasta su
Icnofacies, en el que las trazas fósiles resultan muerte. Durante su estadía en la Cuenca del
herramientas útiles para predecir y explicar Plata mencionó la presencia de bancos de
aspectos paleoecológicos y paleoambientales coquina cerca de Buenos Aires, recolectó hue-
(Mángano y Buatois, 2001) (ver Capítulo 27). sos de vertebrados en el río Salado, edentados
La Paleopatología se refiere a las anormali- y mastodontes cerca de San Nicolás (provincia
dades experimentadas en los animales del pa- de Buenos Aires) y de vertebrados en la pro-
sado, debidas a enfermedades sufridas por los vincia de Santa Fé. Su colección de invertebra-
mismos. dos consistió principalmente de bivalvos, pero
La aplicación de los conceptos estadísticos al igualmente incluyó equinodermos de Entre
conocimiento de las poblaciones fósiles se de- Ríos, provincia en la que además, recolectó
nomina Paleontología Cuantitativa. En Biolo- madera petrificada de angiospermas. En Bra-
gía se la conoce como Biometría. sil y Uruguay halló invertebrados, vertebra-
dos y madera fósil. Parte de su colección
paleontológica fue donada al Museo de Histo-
ria Natural de París (Francia), pero lamenta-
INICIACIÓN DE LA PALEONTOLOGÍA blemente, sus descubrimientos nunca fueron
EN AMÉRICA DEL SUR publicados (Ottone, 2002).
Los primeros restos fósiles descubiertos en la
La Paleontología sudamericana se inicia con Argentina corresponden a Megatherium
las colecciones fósiles hechas por el explorador americanum, un mamífero de gran tamaño des-
prusiano Alexander von Humboldt (1769- cubierto a orillas del río Luján, en la provincia
1839), en su viaje por América. Éste zarpó de de Buenos Aires, entre los años 1785 y 1787,
La Coruña en el año 1799, llegando a Venezue- aunque existen versiones controvertidas sobre
la; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y la exacta fecha de dicho hallazgo (Fariña y
otros lugares, se trasladó a La Habana a fines Vizcaino, 1995; Ottone, 2002). En 1789 estos
de 1800, desde donde pasó a Bogotá, Quito, nor- restos fueron enviados a España y posterior-
te del Perú, para llegar a México, en 1803. Un mente, estudiados formalmente por Cuvier, en
año más tarde retornó a La Habana y final- 1796 (Tonni y Pasquali, 1998).

PALEONTOLOGÍA Entre los años 1781 y 1801, por motivos ya Tandilia y Ventania,
más políticos, el militar y naturalista español reconociendo la natu-
Félix de Azara (1746-1821) viajó por Paraguay, raleza y similitud de
sur del Brasil, la Mesopotamia y la región bo- sus rocas con las de
naerense de la Argentina, con la misión de con- Uruguay.
tribuir a la demarcación de las posesiones es- En el sur chileno,
pañolas, entonces en litigio con Portugal. Du- Darwin encontró fósi-
rante sus viajes realizó numerosas observa- les cretácicos en el
ciones geográficas, geológicas, botánicas, zoo- Monte Tarn (penínsu-
lógicas y etnográficas que dio a conocer en dis- la Brunswick) y reco-
tintas publicaciones. En una de ellas menciona rrió la costa hasta
la presencia de troncos y huesos en las costas Valparaíso. Desde allí, Charles Robert Darwin
de los ríos Paraná y Uruguay (Ottone, 2001). entre el 13 de marzo y
Hacia 1826, el Museo de Historia Natural de el 10 de abril de 1835, cruzó los Andes hasta
París envió a América del Sur, a Alcide Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
Dessalines d’Orbigny (1802-1857) como natu- el Paso de Uspallata. Durante las travesías fue
ralista viajero, con el objeto de realizar inves- trazando la geología apoyado en las muestras
tigaciones y muestreos que enriquecieran las petrográficas y los fósiles colectado. En su re-
colecciones de dicha institución. D’Orbigny era greso descubrió el bosque fósil triásico de
un especialista en invertebrados y foraminífe- Uspallata.
ros actuales y fósiles; no obstante, poseía una Con los resultados de su viaje, Darwin publi-
formación integral en có además de su trascendental «El origen de las
Ciencias Naturales. especies», otros libros, entre ellos: «Viaje de un
En América del Sur se naturalista alrededor del mundo» (1839) y «Observa-
encargó de recorrer ciones geológicas sobre las islas volcánicas y parte de
Argentina, Brasil, América del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Uruguay, Chile, Boli- Beagle» (1º edición, 1844; 2º edición 1876), con la
via y Perú. Entre los descripción de los invertebrados terciarios por
años 1827 y 1828 via- G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
jó desde Buenos Aires los mamíferos fueron estudiados por el desta-
a Corrientes por el río cado paleontólogo y especialista en anatomía
Paraná, regresando comparada, Richard Owen (1840). Las colec-
Alcide Dessalines d’Orbigny por la misma vía. En ciones de fósiles recolectadas por Darwin se
las barrancas de ese conservan en el Museo Británico de Historia
río (provincia de Entre Ríos), en los niveles Natural, de Londres.
marinos de edad terciaria, d’Orbigny recolec- Cabe destacar la importante contribución
tó invertebrados, vertebrados y madera fósil de Francisco J. Muñiz (1793-1871), médico y
(Ottone, 2001) y los resultados de sus observa- primer naturalista argentino, a las investi-
ciones los publicó en «Voyage dans l’Amérique gaciones de Darwin, al trasmitirle datos pro-
Méridionale» (1835-1847), obra compuesta de pios acerca de la «vaca ñata» que vivía en la
nueve volúmenes, uno de ellos dedicado a la región mesopotámica argentina. Muñiz es
Paleontología. considerado el primer paleontólogo argenti-
El 27 de diciembre de 1831 partió de Inglate- no, pues inició la colección de fósiles en las
rra, en un viaje por diversas regiones del mun- orillas del río Luján en lugares que décadas
do, que incluyó América del Sur, el navío H. M. más tarde recorrería Florentino Ameghino.
S. Beagle comandado por el capitán Fitz Roy. También Muñiz fue el primero en describir
Integrando su tripulación se hallaba Charles el fabuloso carnívoro tigre dientes de sable
Robert Darwin (1809-1882) . sobre restos hallados en Luján (Tonni y
El barco hizo escalas en Brasil, Uruguay, Ar- Pasquali, 1998).
gentina, Chile, Perú y algunas islas de los océa- Posteriormente, otros distinguidos naturalis-
nos Atlántico y Pacífico sur. tas extranjeros se sumaron a los nombrados
En la Argentina, en los años 1833 y parte de arriba, acrecentando con sus investigaciones
1834, recorrió la costa atlántica hasta las leja- y colecciones, el patrimonio científico de Amé-
nas islas de Tierra del Fuego y Malvinas, ha- rica del Sur. Entre ellos, se puede citar al natu-
llando en la última, fósiles devónicos, luego ralista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
descriptos por Morris y Sharpe (1846). En Bue- por sus años de trabajos en la geografía y to-
nos Aires, hizo observaciones precisas en pografía del Perú, haciendo observaciones geo-
lógicas y paleontológicas y enviando los fósi-

Una etapa fundamental en la Geología y Pa-
PALEONTOLOGÍA
les recogidos a W.
Gabb, quien los descri- leontología del Brasil se inició en 1865, con la
bió en 1877, y a Ignacio expedición del naturalista suizo Luis Juan
Domeyko (1802-1889), Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
de origen polaco, con- geólogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
tratado por el gobierno quien dos años más tarde, efectuó otro viaje
de Chile, quien reco- tras el cual publicó su «Geología y geografía física
rrió la cordillera andi- del Brasil» (1870).
na recolectando fósiles Hartt dirigió la Expedición Morgan (1870-
Ignacio Domeyko que fueron descriptos 1871), en la que participó Orville A. Derby, y
por Bayle y Coquand ambos tuvieron actuación decisiva en el de-
(1850-1851) y otros. sarrollo posterior de la Geología del Brasil.
En la historia de la Paleontología chilena cons- Hartt y Derby comenzaron por visitar el va-
tituyeron capítulos destacados las contribu- lle del Amazonas, donde reconocieron sedi-
ciones de los naturalistas Rodolfo Amando mentos devónicos y carboníferos, hallando en
Philippi (1808-1904), regiones cercanas otras rocas de edad más
alemán, y Claudio Gay reciente. Más tarde integraron la Comisión
(1800-1873), francés. El Geológica del Imperio, junto con Richard
primero escribió «Fósi- Rathbun. A pesar de la vida efímera de la Co-
les Terciarios y Cuartarios misión (1874-1877), sus integrantes realiza-
de Chile» (1887) y «Los ron reconocimientos de importantes áreas del
Fósiles Secundarios de Chi- país y recolectaron gran cantidad de fósiles
le» (1899); el segundo de diversas edades.
fundó el Museo Nacio- A la muerte de Hartt, las exploraciones fue-
nal de Historia Natural ron continuadas por Derby y como resultado
Rodolfo Amando Philippi de Chile y fue autor de de ellas surgieron las monografías paleontoló-
«Historia Física y Política gicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
de Chile» (1844-1871). (1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
En Uruguay, se destacó el naturalistas Dámaso (1885-1913), sobre los fósiles paleozoicos y ter-
Larrañaga (1771-1878). ciarios del Amazonas inferior.
En Brasil, el Padre Ma- Hacia 1853 el mundo transitaba por la «revo-
nuel Ayres de Cazal, en lución industrial» donde los avances de la cien-
su «Geografía Brasílica» cia y la tecnología, si bien abarataban costos y
(1817), hizo referencia a hacían eficiente la productividad, daban lugar
colecciones de mamífe- a la desocupación y la marginalidad en los pue-
ros pleistocenos de ese blos de Europa. El General Justo José de Urquiza,
país, y entre 1832-1880, Presidente de la Argentina en ese momento,
el naturalista dinamar- aspiraba a que nuestro país se insertara en ese
qués Peter Wilhem marco mundial. Para ello acudió al asesora-
Lund realizó viajes por miento de expertos que habrían de presentar
diversas regiones bra- los esquemas más apropiados para impulsar
Dámaso A. Larrañaga sileñas, coleccionando el desarrollo nacional. Así fueron convocados
gran cantidad de ma- el médico y naturalista francés Martin de
míferos de esa misma edad geológica, por lo Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
que es considerado el padre de la Paleontolo- (1823-1891), y el geólogo francés Augusto
gía brasileña. Bravard (1803-1861).
Durante este período inicial de la Paleontolo- A Bravard, ingeniero que en su tierra se ha-
gía del Brasil, merecen mencionarse los viajes bía dedicado a la explotación de minas de plo-
del botánico inglés George Gardner, quien re- mo, se le encomendó, en 1857, la organización
corrió la provincia de Ceará en los años 1838- del Museo Nacional en Paraná, Argentina. Para
1839 recolectando peces fósiles, y el de Fran- ese entonces, Bravard ya había realizado tra-
cisco de la Porte, Conde de Castelnau, natura- bajos de investigación en las adyacencias de la
lista francés que, entre 1843-1847, cruzó desde boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
Brasil a Perú hallando restos fósiles de mamí- transcurso recolectó fósiles. Hizo también es-
feros que fueron estudiados por Paul Gervais. tudios en los alrededores de Bahía Blanca (pro-
En 1863, Silvia Coutinho descubrió el Paleo- vincia de Buenos Aires), produciendo el pri-
zoico fosilífero del río Tapajóz. mer mapa geológico-topográfico publicado en
el país.

PALEONTOLOGÍA Muy importantes y H. B. Geinitz (1876) las plantas triásicas. Las
para el progreso de exploraciones de Stelzner fueron continuadas
la Geología y la Pa- por Luis Brackebusch (1849-1906) y Guillermo
leontología de Ar- Bodenbender (1857-1941). Este último amplió
gentina fueron los considerablemente el conocimiento de los se-
aportes de Germán dimentos jurásicos y cretácicos andinos, sien-
Burmeister (1807- do estudiadas sus colecciones paleontológicas
1892). Gracias a sus en Europa por O. Behrendsen (1891-1892), A.
gestiones, en el am- Tornquist (1898), A. Steuer (1897) y otros. Pos-
biente científico se teriormente estos trabajos resultaron consoli-
generó gran interés dados por los estudios de Carlos Burckhardt
por mejorar la or- (1869-1935), quien además se ocupó de faunas
ganización de las mesozoicas de Perú y México.
Germán Burmeister instituciones exis- Correspondió a Federico Kurtz (1854-1920)
tentes y la creación iniciar las investigaciones paleobotánicas en
de otras nuevas. Burmeister, después de reali- la Argentina. Na-
zar varios viajes a América del Sur durante cido en Berlín, lle-
1857 y 1859, se radicó en Buenos Aires y en gó a nuestro país
1862, fue designado Director del Museo de His- en 1883 y desde
toria Natural de Buenos Aires, fundado en 1812 1884 hasta 1915 se
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambió desempeñó como
completamente con la intervención de Bur- Profesor de Botá-
meister, adquiriendo orden y enriqueciéndose nica en la Univer-
sus colecciones con las donaciones de Bravard, sidad Nacional de
Muñiz y el mismo Burmeister. En 1868, Bur- Córdoba. Sus ex-
meister sugirió al Presidente Domingo F. Sar- ploraciones cientí-
miento la creación de una Facultad de Cien- ficas abarcaron las Federico Kurtz
cias Exactas y Naturales, y al año siguiente, provincias de Cór-
fue autorizado para gestionar la contratación doba, San Luis, Mendoza, San Juan, La Rioja y
de profesores extranjeros que debían actuar Neuquén, obteniendo abundante material de
en la Universidad de Córdoba. En 1873 se creó, plantas actuales y fósiles, entre estas últimas
bajo su impulso, la Academia Nacional de muchas con vinculaciones gondwánicas que
Ciencias en Córdoba, institución que lo contó ilustró en su obra póstuma «Atlas de plantas fó-
como primer Director científico. siles de la República Argentina» (1921).
Entre los investigadores alemanes que acu- En 1865, la Universidad de Buenos Aires con-
dieron para trabajar en Córdoba, se encontró trató a Pellegrino Strobel (1821-1895) para la
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el área de la enseñanza de las Ciencias Naturales. Strobel
Geología, quien en 1871 llegó al país y perma- llegó de Italia a principios de ese año y según el
neció aquí solo tres años, pero su labor fue ex- contrato firmado como Profesor de Historia
traordinariamente eficaz, al punto de ser con- Natural, debía enseñar las Ciencias Naturales
siderado el fundador de la Ciencia Geológica en general, y especialmente la Geología inclu-
argentina. Este geólogo realizó viajes por las yendo la Mineralogía, la explotación de los
provincias de Tucumán, La Rioja, Catamarca, metales y la clasificación de los terrenos. Por
San Juan, Mendoza y pasó a Chile donde reco- razones familiares, en abril de 1866 renunció y
rrió Valparaíso y Santiago. Descubrió en 1873 regresó a Italia pero, no obstante el breve tiem-
el Jurásico fosilífero del Paso del Espinacito (San po que permaneció en Buenos Aires, realizó
Juan), si bien la existencia de fósiles liásicos en importantes viajes de estudio y recolectó fósi-
esa provincia era conocida desde 1869 por re- les, rocas, plantas e insectos, muchos de los
ferencias de Strobel, y realizó numerosas ob- cuales fueron estudiados en su país, reserván-
servaciones y colecciones sobre cuya base pu- dose para sí las partes geológica, geográfica y
blicó «Beiträge zur Geologie und Palaeontologie der paleontológica. Además, donó una suma de
Argentinischen Republik» (1885). Creó el concep- dinero para crear un premio en favor del estu-
to de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras diante más meritorio en Ciencias Naturales.
interior y exterior que posteriormente se lla- Hacia 1875 comienza a realizar sus primeros
marían Precordillera. Las cuidadosas coleccio- trabajos paleontológicos y antropológicos Flo-
nes de Stelzner fueron enviadas a Europa, don- rentino Ameghino (1854-1911), el ilustre intro-
de I. E. Kayser (1876) se ocupó de estudiar la ductor de las ideas evolucionistas en la ciencia
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jurásica argentina, cuyas investigaciones tuvieron gran

trascendencia sobre lecciones que tuvo a su disposición, trazó un
PALEONTOLOGÍA
la Geología y Paleon- cuadro para las formaciones marinas de esa
tología argentinas. edad que complementaron los esquemas de los
La obra de Ameghi- hermanos Ameghino. Su obra fundamental
no es verdaderamen- «Les Mollusques du Crétacique supérieur et du Tertiaire
te monumental, no de l’Argentine» (1907) no ha sido superada hasta
solo por su amplitud el presente.
sino también por su En 1884, Francisco P. Moreno (1852-1919) fun-
aporte al conoci- dó el Museo de la Plata, ocupando la Dirección
Florentino Ameghino miento de las faunas del mismo. Fue el encargado de planificar y en
de mamíferos tercia- parte realizar expediciones científicas que sir-
rios y cuaternarios, lo cual es reconocido mun- vieron para establecer y demarcar el límite en
dialmente. La genialidad de este sabio argenti- la Cordillera de los Andes. Entre los geólogos
no está demostrada por el hecho de que, a pe- convocados por Moreno para efectuar el rele-
sar del tiempo transcurrido y de los progresos vamiento de largos tramos cordilleranos, se
realizados, gran parte de su obra sigue tenien- pueden citar a Rodolfo Hauthal (1854-1928),
do vigencia y constituye el fundamento de la oriundo de Alemania, quien se sumó a la in-
estratigrafía de la región austral del país. To- vestigación geológica y paleontológica, y San-
das sus obras fueron de una gran importancia, tiago Roth (1850-1924), procedente de Suiza. El
pero entre ellas se pueden mencionar especial- primero realizó investigaciones en Tandilia y
mente «Contribución al conocimiento de los mamífe- Ventania, en la región occidental y meridional
ros fósiles de la Republica Argentina» (1889), y de Mendoza, y fue autor de importantes con-
«L’Age des formations tribuciones sobre vulcanismo cordillerano y
sédimentaires de Patago- distribución de depósitos glaciares de la Pata-
nie» (1900). Un desta- gonia. Su colega, S. Roth, realizó las primeras
cado colaborador de descripciones de los terrenos terciarios en va-
Florentino fue su her- rios sectores de la Patagonia y halló importan-
mano Carlos Ameghi- tes localidades fosilíferas. En 1897, al Museo de
no (1865-1936) quien, la Plata, se incorporaron los geólogos suizos
durante 16 años reco- Carl Burckhardt (1869-1935) y Leo Werhli quie-
rrió la Patagonia des- nes cruzaron la cordillera en cuatro oportuni-
cubriendo faunas fó- dades, junto a Hauthal. Burckhardt, en la cor-
siles y realizando nu- dillera neuquina, realizó un perfil entre Las
merosas e importan- Lajas y Curacautín, dando lugar sus estudios
Carlos Ameghino tes observaciones es- a varios trabajos clásicos relativos a las faunas
tratigráficas relacio- de amonites jurásicos y cretácicos del ámbito
nadas con las mismas, que constituyeron el andino. Apoyado en el levantamiento detalla-
fundamento sobre el que Florentino estableció do de perfiles y el estudio del contenido pa-
gran parte de sus teorías paleontológicas. leontológico, Burckhardt fijó bases firmes para
En lo que respecta al conocimiento de los in- una estratigrafía jurásico-cretácica.
vertebrados cenozoicos, las investigaciones de La Paleontología sudamericana recibió un
Ameghino fueron notablemente secundadas gran aporte a través de los viajes efectuados
por los trabajos de Hermann von Ihering por Gustavo Steinmann (1856-1929) en los
(1850-1930), zoólogo años 1882-1884, 1903-1904 y 1908, a través de
alemán, quien se ocu- Chile, Bolivia, Perú y Argentina, los que moti-
pó también del origen varon la obra «Beiträge
y de las relaciones zur Geologie und Paleon-
paleogeográficas de tologie von Südamerika»
las faunas de molus- (1893-1925), donde
cos fósiles y vivientes también colaboraron
del Brasil y la Argen- otros especialistas, y que
tina. Para ello, von constituye una valiosa
Ihering utilizó mate- fuente de informaciones
rial fósil que había geológicas y paleontoló-
recolectado Carlos Hermann von Ihering gicas. Su otra publica-
Ameghino en las pro- ción de importancia
vincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos para el continente fue
cretácicos y terciarios, y sobre esas y otras co- «Geología del Perú» Gustavo Steinmann

PALEONTOLOGÍA (1930). En Argentina, Steinmann realizó inves- LA PALEONTOLOGÍA
tigaciones en el extremo suroeste del país que SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
contribuyeron a esclarecer la estratigrafía de
las secuencias cretácicas y terciarias las que, En el siglo XX se incrementaron notablemen-
según él, se superponían en discordancia. Las te las actividades paleontológicas en América
observaciones de Steinmann fueron luego com- del Sur, debido al surgimiento de una genera-
pletadas por los trabajos de Hauthal al sur del ción de científicos oriundos del continente y
lago Argentino en los años 1898-1900. Las que, con sus trabajos fueron iniciando una Pa-
faunas recogidas por ambos investigadores leontología con características nacionales pro-
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907, pias. Al principio, dichas investigaciones se
cefalópodos), Wilckens (1907, demás molus- concentraron principalmente, en centros capi-
cos) y otros paleontólogos. Al final del siglo talinos (Buenos Aires, Río de Janeiro, Santia-
XIX, las exploraciones se extendieron a la Pa- go), pero pronto se extendieron a otros lugares
tagonia austral y Tierra del Fuego. La Patago- de los respectivos países.
nia fue visitada por el explorador sueco Otto En Brasil se debe destacar la influencia que
Gustavo Nordenskjöld (1869-1928) quien en- tuvieron Matías Gonçalves de Oliveira Roxo y
tre los años 1895 y 1897, recorrió el Estrecho Euzébio Paulo Erickson de Oliveira en desper-
de Magallanes y especialmente contribuyó al tar las primeras vocaciones paleontológicas
conocimiento de la región antártica, efectuan- brasileñas, entre las que se pueden mencionar
do un histórico viaje entre los años 1901 y Carlos de Paula Couto (Paleomastozoología),
1903, en el que descubrió los yacimientos Federico W. Lange (Micropaleontología), Llewe-
fosilíferos del Cretácico Superior y Terciario lling I. Price (reptiles fósiles), Josué Camargo
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora Mendes e Irajá Damiani Pinto (invertebrados
jurásica de Bahía Esperanza. El material pa- fósiles), continuados más recientemente por un
leontológico recolectado fue estudiado por C. conjunto numeroso de jóvenes cultores de di-
Wiman, P. Dusén, A. Smith Woodward, y versas ramas paleontológicas (Camargo Men-
otros. des, 1974).
A su vez, la Universidad de Princeton (Esta- Otras personalidades destacadas de la Paleon-
dos Unidos de América), impulsada por las tología sudamericana, en especial dedicadas a
investigaciones de Ameghino, en los años los estudios de invertebrados fueron, en Boli-
1896-1899, envió una expedición a la Patago- via, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
nia, en la que participó el geólogo John B. Juan Tavera (1917-
Hatcher (1861-1904) con la misión de efectuar 1991), José Corvalán
observaciones geológicas y paleontológicas en (1929-1996) y Vladi-
toda esa región. El material recolectado por mir Covacevich Cas-
este investigador fue descripto por T. W. tex (1944-1997); en
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E. Uruguay, Rodolfo
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J. Mendez Alzola (1907-
Sinclair (mamíferos), y otros. 1981) y Alfredo Fi-
En los años 1907-1909, una expedición sueca gueiras (1915-1991).
bajo la dirección de C. Skottsberg, contó con la La intensificación de
participación del paleontólogo T. G. Halle, quien estas actividades en
dio a conocer el Devónico de las islas Malvinas, todo el continente Vladimir Covacevich Castex
y el geólogo P. D. Quensel, que aportó conoci- condujo a la creación
mientos de la Cordillera Patagónica. de asociaciones y la
Igualmente importante fue el trabajo que aparición de publica-
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Univer- ciones periódicas espe-
sidad de Washington (Seattle, U.S.A), realizó cializadas en los dife-
en la Patagonia occidental, entre los años 1922 rentes campos de la
y 1925. Este investigador, durante 7 años es- Paleontología.
tudió el Mesozoico sudamericano y, en parti- En la Argentina, es-
cular, el Jurásico-Cretácico de Argentina (pro- tas investigaciones co-
vincias de Mendoza y Neuquén), dando a co- braron gran impulso a
nocer sus conclusiones en una extensa mono- través de las actuacio-
grafía, en el año 1931.
nes pioneras de un
número importante de
científicos nacionales Alfredo Figueiras

y extranjeros, entre los que se destacaron G. nal de La Plata. Publicó más de 274 trabajos
PALEONTOLOGÍA
Bonarelli, E. Feruglio, J. Frenguelli, G. G. sobre una amplia variedad temática, que mues-
Simpson, C. Rusconi, A. Castellanos y L. tra su gran erudición (Teruggi, 1981).
Kraglievich. George Gaylord Simpson (1902-1984) arribó
Guido Bonarelli (1871-1951) llegó desde Ita- por primera vez a Buenos Aires en 1930, al fren-
lia a Buenos Aires en 1911 y durante unos 10 te de la Expedición
años desarrolló una fructífera actividad geo- Scarritt, del Ameri-
lógica, que incluyó el estudio de gastrópodos can Museum of Na-
terciarios de agua dulce del noroeste argenti- tural History, de
no y moluscos del Cretácico patagónico. Nueva York. Dicha
Egidio Feruglio (1897-1954), italiano, trabajó expedición trabajó
en Yacimientos Petrolíferos Fiscales entre 1927- en el país durante
1941, cuando se incor- los años 1930-1931
poró al Instituto del Pe- y 1933-1934, visi-
tróleo de la Universi- tando localidades
dad Nacional de Cuyo, clásicas, confeccio-
retornando a Italia en nando perfiles es-
1948. Fue autor de va- tratigráficos, colec-
liosos trabajos relacio- tando faunas, revi- George Gaylord Simpson
nados con la Estratigra- sando colecciones
fía y Paleontología del existentes en los museos, particularmente las
Paleozoico, Mesozoico efectuadas por Carlos Ameghino y Rodolfo
y Cenozoico. En «Pa- Hauthal. Introdujo el uso de la clasificación es-
laeontographia Patagoni- tratigráfica moderna en nuestro país, descu-
ca» (1936) trató la Geo- brió importantes faunas de mamíferos del Ter-
logía y Paleontología ciario antiguo patagónico, actualizó la posición
Egidio Feruglio del lago Argentino (Pa- estratigráfica y sistemática de otros y dio a
tagonia austral) y en conocer sus conclusiones a través de numero-
«Descripción Geológica de la Patagonia» (1939-1940), sas publicaciones, entre las que se destaca «The
en tres volúmenes, ofreció una detallada sínte- Beginning of the Age of Mammals in South America»
sis del conocimiento geológico-paleontológico (1948).
de la región, de extraordinaria utilidad para Carlos Rusconi (1898-1969), a partir de 1930
los investigadores posteriores. y durante 25 años publicó sobre mamíferos
Joaquín Frenguelli (1883-1958) llegó de Italia cuaternarios argentinos.
en 1911 y ejerció como médico en Santa Fé hasta Alfredo Castellanos (1893-1975), desde 1916
que en 1920 comenzó a interesarse en la Estrati- y hasta por lo menos 1952, realizó estudios
grafía y Paleontología del país. Entre 1923 y 1955 estratigráficos, paleoclimáticos y paleontoló-
estudió diatomeas, flagelados, etc. fósiles y vi- gicos del Cuaternario.
vientes, convirtiéndose en una autoridad mun- Lucas Kraglievich (1886-1932) se ocupó de las
dial; a partir del año 1941 inició importantes faunas cenozoicas de vertebrados (edentados,
contribuciones referidas a la Serie de Paganzo grandes cánidos, zorros, osos, roedores,
y la flora del Gondwana Superior, producien- notoungulados, ciervos, aves gigantes). Ade-
do una revitalización, en el campo paleobotá- más, durante 1930-1931 realizó un detallado
nico, de la senda análisis de las faunas de mamíferos fósiles del
país, discutiendo su composición, ordenamien-
abierta por Federi-
to estratigráfico y edad.
co Kurtz a partir de
Un lugar destacado en la investigación de los
su obra «Contribu-
vertebrados fósiles correspondió a Osvaldo
ciones a la Paleofitolo-
Alfredo Reig (1929-1992), biólogo evolutivo de-
gía argentina» (1894)
dicado al estudio de roedores, marsupiales y
(Goodspeed, 1943).
batracios fósiles. Su inquietud por los aspectos
Frenguelli fue Direc- sistemáticos lo fue derivando progresivamente
tor del Museo de La hacia la problemática del proceso evolutivo,
Plata y Profesor de ocupándose de los factores involucrados en la
Paleontología de In- especiación relacionados con la genética, aun-
vertebrados y de que sin alejarse de la Paleontología (Báez, 1992).
Paleobotánica en la Las investigaciones paleobotánicas de Fren-
Universidad Nacio- Joaquín Frenguelli guelli y de Kurtz alentaron a jóvenes argenti-

PALEONTOLOGÍA nos para que se interesaran en esta disciplina con repercusión internacional, titulada
y entre ellos se halló Carlos Alberto Menéndez «Ordovician Trilobites of Argentina» (1957).
(1921-1976), quien en 1947 ingresó al Museo Leanza se destacó en los campos de la Paleon-
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino tología y Bioestratigrafía, especialmente en el
Rivadavia, donde impulsó la División estudio de los trilobites, braquiópodos y mo-
Paleobotánica y organizó una valiosa colección luscos. Entre los últimos dedicó preferente aten-
de megafósiles y una importante palinoteca ción a los amonites y el problema bioestrati-
(Archangelsky, 1975; Volkheimer, 1977). En sus gráfico del límite Jurásico-Cretácico en el am-
tareas de investigación, se destacó especialmen- biente andino. Su trabajo «Amonites del Jurásico
te por ser el primero en publicar trabajos sobre Superior y del Cretácico Inferior de la Sierra Azul en la
Paleopalinología en Argentina e introducir el parte meridional de la Provincia de Mendoza» (1945)
análisis cuticular de los restos vegetales. constituye una brillante solución al problema
El conocimiento de los foraminíferos y ostrá- de dicho límite (Cuerda, 1975).
codos fósiles del Cretácico Superior y Cenozoi- Una excelente colaboradora de Harrington y
co de la Argentina y regiones vecinas contaron Leanza, especialmente en las investigaciones
con los valiosos aportes de Alvine Bertels de los trilobites, fue Hildebranda Angela
(1930-2001). Profesora de Micropaleontología Castellaro (1913-1995). Sus trabajos versan
en el Facultad de Ciencias Exactas y Naturales sobre braquiópodos y trilobites del Paleozoico
de Buenos Aires, su actividad incluyó la direc- argentino, siendo autora de los volúmenes
ción de numerosos becarios y jóvenes investi- Cámbrico-Ordovícico y Silúrico-Devónico, de
gadores tanto en Argentina como Brasil. la «Guía Paleontológica Argentina» (1963).
En el área de la Paleontología de Invertebra- Discípulo de Harrington fue Arturo Jorge
dos se destacó Horacio J. Harrington (1910- Amos (1927-1999), interesado especialmente en
1973) quien, con sus hallazgos de la Fauna de la geología y las faunas del Paleozoico Supe-
Eurydesma y la Flora de Glossopteris en las Sie- rior sudamericano. Sus publicaciones incluye-
rras Australes bonaerenses, apoyó las teorías ron braquiópodos silúricos hasta pérmicos de
sobre la conexión la Precordillera y el Chubut extrandino, ade-
de los terrenos más de otros países sudamericanos. Contribu-
gondwánicos si- yó significativamente al conocimiento
tuados en ambas estratigráfico y regional de diversas áreas del
márgenes del océa- país y sentó bases sólidas para la biozonación
no Atlántico sur. del Neopaleozoico marino de Argentina y las
Su trabajo «Sobre relaciones paleobiogeográficas de sus faunas
las faunas del Ordo- en el contexto gondwánico. A pesar de su gran
vícico inferior del nor- afición por los braquiópodos paleozoicos, sus
te argentino» publi- intereses fueron muy variados, abarcando des-
cado en la Revista de el Precámbrico hasta la actualidad y desde
del Museo de La los trilobites a los estromatolitos, sin omitir
Plata (1938), mues- los icnofósiles. Su temática incluyó la geología
tra la envergadu- estructural, regional y aplicada, microtectó-
Horacio J. Harrington ra del talento de nica, rocas glacígenas, paleoclimas, paleogeo-
Harrington, quien grafía y evolución ambiental cuaternaria, for-
en sus consideraciones estratigráficas y paleo- mando en ellas a muchos jóvenes investiga-
geográficas dejó formuladas cuestiones que to- dores.
davía, a la luz de nuevas concepciones Juan C. M. Turner (1918-1979) inició las in-
geotectónicas, adquieren notable actualidad vestigaciones sobre graptolitos en nuestro país,
(Amos, 1974). con su trabajo «Faunas graptolíticas de América del
Harrington tam- Sur» (1960). Su actividad se desarrolló princi-
bién se distinguió palmente en los campos de la Geología Regio-
en la investigación nal y Estratigrafía, principalmente del noroes-
de las faunas de te argentino (Puna, Cordillera Oriental y Sie-
trilobites del nor- rras Subandinas).
te argentino y, en La madurez lograda en el conocimiento pa-
colaboración con leontológico y bioestratigráfico, durante el si-
Armando F. Lean- glo XX, justificó la creación de la Asociación
za (1919-1975), Paleontológica Argentina, en el año 1955, y la
publicaron una publicación del primer número de
Armando F. Leanza obra magistral, Ameghiniana, en 1957.

EL EMPLEO DE NUEVAS ras) aportando nueva información principal-
PALEONTOLOGÍA
TECNOLOGÍAS mente sobre filogenia y morfología funcional.
La Bioestratigrafía de alta resolución busca,
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnoló- a partir de la conjunción de datos provenien-
gico abrió un nuevo camino al estudio de los tes de diferentes líneas de investigación (Es-
fósiles, con el empleo de los rayos X y las técni- tratigrafía Secuencial, Geología Isotópica,
cas de identificación, datación y cuantificación taxones de rangos breves y distribución geo-
de elementos raros e isótopos. Actualmente, las gráfica amplia, aspectos tafonómicos), afinar
determinaciones de isótopos inestables en con- la calibración cronológica del relleno de una
chillas, caparazones y huesos son utilizadas con cuenca y mejorar la resolución temporal en las
fines radimétricos, mientras que los isótopos correlaciones intercuencales. Hoy día se han
estables resultan útiles como indicadores pa- construido escalas bioestratigráficas de nota-
leoclimáticos. Otros elementos traza permiten ble precisión.
detectar anomalías patógenas y alteraciones La Tafonomía es una disciplina conocida des-
ambientales, tanto de origen terrestre como ex- de 1940 y, junto con la Paleoicnología, consti-
traterrestre. En este último caso, la detección de tuyen una herramienta imprescindible para
un exceso de iridio en niveles inmediatos al lí- todo trabajo paleoecológico. Mediante técnicas
mite Cretácico-Paleógeno, originó la idea de una de microscopía electrónica, rayos X, análisis
causa extraterrestre para explicar las grandes químicos y programas (softwares) ayudan a re-
extinciones de aquella época. construir la historia de los procesos fisicoquí-
Frente a los tradicionales métodos de recons- micos involucrados en la fosilización.
trucción evolutiva basados exclusivamente en La Paleoclimatología también se ha desarro-
los datos de la morfología y el registro fósil, la llado con éxito en los últimos años a partir de
Biología Molecular y la Citogenética, alenta- la información provista por diversos proxy data
das por los espectaculares hallazgos en la Pa- («datos aproximados»), ya que los registros del
leontología Humana, dieron lugar a modelos clima provenientes de satélites y de medicio-
alternativos y mejor fundamentados de nes manuales (por medio de termómetros,
filogenias y evolución. Son bien conocidas las pluviómetros, etc.) cubren, por lo general, los
dificultades para establecer las relaciones evo- últimos 150 años. Estos registros son demasia-
lutivas entre animales distantemente empa- do cortos para examinar el rango completo de
rentados, como ocurre cuando se intenta rela variabilidad climática. Por ello, es crítico
construir un árbol filogenético de los Metazoa, examinar el cambio climático extendiéndose
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos centenares y miles de años en el pasado usan-
de la Anatomía, Embriología y Paleontología, do registros paleoclimáticos provenientes de
solo ha dado a este problema, soluciones alta- árboles (Dendrocronología), indicadores pa-
mente especulativas y discutibles. En cambio, leontológicos como corales, microorganismos
resultados más alentadores están surgiendo del silíceos o calcáreos, vertebrados, paleofloras,
estudio del ARN 18 ribosomal, con relación a rocas termosensibles (evaporitas, carbonatos,
la datación de la divergencia entre phyla de carbones, tillitas), entre otros. La distribución
animales y la determinación del grado de vin- de estos indicadores y rocas a través del tiem-
culación entre los mismos (Field et al., 1988; po permite interpretar cambios climáticos
Wray, Levinton y Shapiro, 1996). globales y cómo los continentes han viajado a
A mediados del siglo XX comenzó la utiliza- través de cinturones climáticos. Se sabe hoy
ción del microscopio electrónico de barrido que el clima de la Tierra alterna entre períodos
(MEB), produciéndose un importante avance fríos o «Casa de Hielo» y períodos cálidos o
en el conocimiento de las estructuras micros- «Casa Cálida». Estas variaciones pueden esta-
cópicas de composición orgánica e inorgánica. blecerse en distintas escalas de tiempo, como
De esta forma, los estudios de las microestruc- por ejemplo, se dice que el Mesozoico se carac-
turas inorgánicas de conchillas, principalmen- terizó por ser cálido en general, y el Paleozoico
te de invertebrados, han ampliado los conoci- Superior correspondió a un momento frío de la
mientos sobre filogenia, condiciones paleoam- Tierra. Pero esta misma observación puede rea-
bientales y procesos tafonómicos (Rodriguez, lizarse a escalas de tiempo mucho más acota-
1989). En cuanto a las estructuras orgánicas, la das tanto como los datos lo permitan.
Paleobotánica y la Palinología se han desarro- Desde mitad de siglo pasado se consideran
llado intensamente con la aplicación del MEB informaciones válidas sobre fluctuaciones del
sumado a la microscopía electrónica de trans- clima, las curvas paleotérmicas referidas a
misión (TEM), para el análisis de las ultraes- aguas oceánicas trazadas según las variacio-
tructuras (cutículas, granos de polen y espo- nes en el contenido relativo de isótopos esta-

PALEONTOLOGÍA bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/ tos tipos de bases de datos, dependiendo de la
16
O; 13C/12C; 87S/86S; 15N/14N; Cd/Ca), y testigos de información que se quiera guardar. Así, por
hielo del Cuaternario. Se ha obtenido así una ejemplo, se pueden mencionar:
escala de alta resolución. Otros ciclos paleocli-
máticos basados en diagramas polínicos se a. Base de Datos de Caracteres: almacena el va-
pueden también considerar vigentes como tér- lor del estado del carácter para un conjunto de
minos de referencia ya que son concordantes taxones o individuos y puede ser usada, como
con las curvas obtenidas de isótopos (Parrish, una llave taxonómica, para identificar nuevo
1998). Los esfuerzos para entender el clima del material o hacer análisis cladístico.
pasado tienen un objetivo claro y es predecir o
al menos, alertar sobre los cambios climáticos b. Base de Datos Taxonómica: es la reproduc-
futuros que afectarán tanto al ser humano como ción en formato electrónico del trabajo taxo-
al resto de la Biósfera. Por ello, numerosos pro- nómico clásico, es decir nombre del taxón, diag-
yectos se concentran en esta tarea actualmente nosis, lista de sinonimias, e imágenes o esque-
y en particular, el «World Data Center for mas del taxón.
Paleoclimatology» se ocupa de archivar toda la
información producida por los científicos, y pro- c. Base de Datos Distribucional: repositorio de
vee de herramientas para que sea reutilizada datos bioestratigráficos o paleobiogeográficos
con diversos fines. usados en la industria del petróleo, en Micro-
Hacia 1967 se definieron las bases conceptua- paleontología y Paleooceanografía.
les y metodológicas de la Paleobiogeografía. Las
distribuciones de los animales y vegetales, com- d. Base de Datos de Colecciones: inventario de
plementadas con otras informaciones, como las materiales biológicos y paleontológicos, espe-
paleomagnéticas, permiten reconstruir la posi- cialmente utilizado en museos y jardines bo-
ción de los mares y continentes en épocas geoló- tánicos.
gicas remotas, a la vez que proporcionan sóli-
dos argumentos para la concepción, reafirma- e. Base de Datos Bibliográfica: dos tipos de ba-
ción y modificación de teorías como la «deriva ses se encuentran disponibles en el ámbito cien-
continental» y la «tectónica de placas». tífico. Una consistente en listas detalladas de
trabajos publicados y otra que permite obte-
ner los trabajos completos a través de la web.
COMPUTACIÓN
f. Base de Datos Nomenclaturales: información
Desde los primeros días de la Paleontología, sobre las relaciones formales entre nombres
los investigadores han tratado de conservar a taxonómicos.
través de diferentes métodos los datos que pro-
ducían. Algunos paleontólogos llevaban libros Sin embargo, el uso de computadoras y de la
de notas con fotografías de fósiles categorizados tecnología de comunicaciones digitales consti-
por áreas geográficas, otros usaban un siste- tuye un esfuerzo para el investigador que va
ma de fichas organizadas alfabéticamente o por en desmedro de su tarea específica. Por ello,
características morfológicas. Con el mayor dentro de la Informática se ha promocionado
número de investigaciones, los datos se incre- la capacitación en una sub-disciplina (Bioin-
mentaron notablemente. Por diversas causas formática), para aprovechar la información
(falta de espacio, deficiente cuidado de la infor- digital disponible. En la Paleontología es crucial
mación) mucho conocimiento paleontológico la incorporación de un soporte similar
no publicado, ha sido perdido para la ciencia. (Paleoinformática).
El uso de computadoras personales modificó
sustancialmente la forma de procesar la infor-
mación, permitiendo así profundizar los alcan- LA PALEONTOLOGÍA Y EL
ces de la investigación y su aplicación a dife-
rentes campos del conocimiento, aún más allá
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
de cuestiones estrictamente paleontológicas. MÁS ANTIGUAS
Las bases de datos cumplen y probablemen-
te cumplirán un papel vital en el futuro de la Mercedes di Pasquo
Paleontología. La información paleontológica
registrada en una base de datos es válida para Hasta hace pocas décadas, el conocimiento
diversas áreas del conocimiento como educa- paleontológico se hallaba casi totalmente ba-
ción, industria o investigación. Existen distin- sado en la investigación de las biotas fósiles

del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre del Fanerozoico, desprovisto prácticamente de
PALEONTOLOGÍA
que comprende a los últimos 545 m.a. de la toda información paleontológica.
misma. Fue costumbre designar a dicho lapso de «os-
Considerando que la antigüedad del planeta curidad paleontológica» con el nombre de Pre-
Tierra oscila en los 4600 m.a., quedaba pues un cámbrico, aludiendo a su ubicación en la esca-
tiempo equivalente a casi 8 veces la extensión la geocronológica, inmediatamente anterior al
Cuadro 1. 1. Medición y división del tiempo geológico
El tiempo es una variable íntimamente asociada a todos los eventos geológicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronológico los sucesos físicos y biológicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboración de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteció antes, durante o después que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en término de años, haciendo posible conocer la cantidad de éstos transcurridos entre dos hechos consecuti-
vos. Así, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de años, respectivamente, mediaron 100 millones de años.
La medición y división del tiempo geológico y la determinación de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronología. Dado el carácter inmaterial del tiempo, su división en unidades geocronológicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observación de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
Así, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigráficas, equivalentes a las geocronológicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus límites resultan isócronos y en la práctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composición de las biotas fósiles. Jerárquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:
Unidades geocronológicas Unidades cronoestratigráficas

Eon Fanerozoico Eonotema Fanerozoico
Era Paleozoica Eratema Paleozoico
Período Silúrico Sistema Silúrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana) Serie Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana Piso Ludfordiano
Crono Brunhes Cronozona Brunhes
Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las únicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el eón/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los últimos 545 millones de años de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de años, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duración del Fanerozoico sin denominación reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denominó Precámbrico pero, últimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el más antiguo) y Proterozoico, quedando Precámbrico como un término informal aunque útil en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en períodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en —ico (Cámbrico, Jurásico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las épocas/series son divisiones de los períodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geográfico solo (Ludlow) o agregándole la terminación —ana o —iana (Ludlowiana). También se expresan las épocas
mediante los adjetivos escritos con mayúscula Temprano, Medio, Tardío a continuación del período correspondiente (Ordovícico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuación del sistema correspondiente (Ordovícico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las épocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigüedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas según el nombre de una localidad geográfica o agregando al mismo
la terminación —iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirán con minúscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrón (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxón fósil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxón
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicación importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigráfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigráficos aportados por innumerables investigaciones geológicas y paleontológicas. La actualización de la
misma es realizada periódicamente por la Comisión Internacional de Estratigrafía, asesorada por la meticulosa tarea de subcomi-
siones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisión posible, la ubicación de los límites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geología Isotópica o Radimetría con el cálculo de edades absolutas
basado en la desintegración y transmutación de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integración de dichas edades a la cronología relativa de la historia terrestre.

PALEONTOLOGÍA Figura 1. 1. Estromatolitos: su
formación y características prin-
cipales. A. proceso de formación
de un estromatolito; B. estroma-
tolitos dómicos a columnares en
formación, bahía Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (es-
cala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (es-
cala 20 µm) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).
Cámbrico o primer período (sistema) del eón fueron el tamaño y la naturaleza de los fósiles
Fanerozoico (Cuadros 1. 1 y 2), pero más re- de estos terrenos. En gran parte, dichos restos
cientemente, los estudios geológicos de estos tienen dimensiones que apenas superan unos
terrenos tan antiguos, han permitido dividir pocos micrones y carecen de estructuras es-
al tiempo precámbrico en los eones queletales.
Arqueozoico (4600-2500 m.a.) y Proterozoico Muchos microfósiles precámbricos son res-
(2500-545 m.a.). tos celulares a veces agrupados de tal manera
En esta sección se aludirá a las principales que resultan comparables con estadios repro-
biotas reconocidas en los mencionados eones, ductivos de algas. Otras, se trata de quimiofó-
su posición estratigráfica y principales inte- siles o fósiles químicos, para cuya identifica-
grantes, dejando para el Capítulo 3 «El Reino ción se requieren técnicas especiales. Entre ellos
Animal» destacar la trascendencia de las mis- por ejemplo, los alcanos, esteranos y las porfi-
mas en la evolución de la vida. La información rinas están estrechamente vinculados con el
proporcionada por la investigación de estas proceso de la fotosíntesis, por lo que su presen-
biotas tan antiguas es fundamental para la in- cia en los sedimentos es indicadora de la exis-
terpretación de los procesos evolutivos que tencia de organismos que desarrollaban dicha
condujeron a la aparición de la fauna cámbri- actividad. Sin embargo, no todos los especia-
ca, en la cual los invertebrados representan el listas están convencidos de que tales compues-
conjunto más numeroso y mejor representa- tos puedan mantenerse estables durante un
do. tiempo tan prolongado.
Las principales causas que demoraron el co- Otro tipo de fosilización está representado
nocimiento paleontológico del Precámbrico por los depósitos carbonosos cuyo origen or-

gánico o inorgánico puede ser verificado me- Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelan-
PALEONTOLOGÍA
diante la relación 12C/13C. Donde no opera la fo- da, se asocian a áreas de volcanismo (hot springs,
tosíntesis, dicha relación es algo menor al 90%, Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
mientras que durante la misma, la reducción parecerían importantes para establecer corre-
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el laciones estratigráficas, siendo empleados en
isótopo más liviano (12C) con respecto al más biozonaciones del Proterozoico en Australia,
pesado (13C) y la relación supera el valor ante- Rusia, Siberia, China y América del Norte. En
rior. el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
Una de las fuentes más importantes de docu- suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
mentación paleontológica precámbrica son los que algunos autores les atribuyen un origen
estromatolitos, estructuras biosedimentarias inorgánico. Su mejor desarrollo ocurrió duran-
cuyo origen se debe a la actividad de algas te el Meso- y Neoproterozoico y casi desapare-
cianofíceas (cianobacterias) y bacterias cieron al culminar estos últimos tiempos.
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que inte- El Supergrupo Swaziland del Transvaal orien-
graron las primeras comunidades procariotas tal sudafricano y el Grupo Warrawoona de
marinas vivientes en la interfase agua-sedi- Australia occidental contienen microfósiles
mento, dentro de la zona fótica. Estas estruc- procariotas en estructuras estromatolíticas
turas tienen forma de montículos similares a (Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verda-
los arrecifes actuales y consisten internamen- dera naturaleza orgánica de los australianos
te, en la superposición de láminas claras y os- ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
curas, de micrones a milímetros de espesor. En parte inferior del Supergrupo Swaziland se
general, las láminas se producen por la alter- halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
nancia entre la acumulación de sedimentos marinos piroclásticos, arcillitas carbonosas y
pelíticos sobre el fondo (láminas claras), la pre- ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barberto-
cipitación de minerales, por ejemplo CO3Ca (in- nensis y quimiofósiles. El Grupo Fig Tree
ducida por la liberación de O2 por las algas y el suprayacente proporcionó a los procariota
CO2 disuelto en el agua) y la acreción de partí- Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el prime-
culas finas micríticas de CO3Ca en la masa gero con afinidades eubacterianas y el segundo,
latinosa (mucílago) que mantiene unidos a los similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
microorganismos (lámina oscura de materia modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
orgánica y sulfuros de hierro). También suele 1996). Las relaciones 12C/13C del querógeno (Knoll
haber presencia de sílice amorfa a criptocris- y Canfield, 1998) avalarían la existencia de la
talina, generalmente asociada a aguas terma- fotosíntesis en esos tiempos.
les. Estas matas algales pueden crecer, en un Algo más jóvenes que los fósiles arriba men-
año, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la cionados son los estromatolitos del Sistema
tasa de erosión (van Gemerden, 1993) o alcan- Bulawayánico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
zar hasta 1 m de altura en las formas la Formación Soudan Iron (2800 m.a.) de
columnares (Figura 1. 1). Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posi-
Generalmente, los estromatolitos son cal- bles bacterias sidero-oxidantes comparables a
cáreos o dolomíticos (excepcionalmente silí- Metallognium personatum, actualmente habitan-
ceos) y de morfología variada, diferenciándose te de fondos lacustres.
en estratiformes, nodulares y columnares. Se La Formación Tumbiana del Grupo Fortescue,
discute si estos rasgos se deben a característi- en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
cas ambientales o están controlados genética- Sudáfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigüe-
mente. Siempre comienzan a desarrollarse so- dad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representa-
bre un sustrato estabilizado y muestran rían los registros más antiguos de estromatoli-
heliotropismo, por lo que el crecimiento se rea- tos de ambientes lacustres hipersalinos con res-
liza en la dirección del Sol. tos orgánicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Los estromatolitos más antiguos conocidos Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cua-
se hallan en Australia occidental (Serie dro 1. 2), la actividad biológica se incrementó
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudáfrica (Super- notablemente y gran parte de la diversidad
grupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A), actual de cianofitas y bacterias ya debió exis-
pero también se los encuentra en rocas más tir, como se deduce de las microbiotas halla-
jóvenes y actualmente están restringidos a re- das en Sudáfrica (Supergrupos Witwatersrand
giones poco habitadas por otros organismos, y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Aus-
con condiciones algo extremas de salinidad o tralia (Formación Duck Creek) y Canadá (For-
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Aus- mación Gunflint y Supergrupo Belcher Infe-
tralia. En ambientes continentales, como en el rior). De todas ellas, las canadienses son las

PALEONTOLOGÍA
Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una célula procariota; D. esquema de una célula eucariota
vegetal; E. electromicrografía de célula eucariota vegetal (imágenes tomadas de Raven et al., 1992).
más interesantes y mejor conocidas, hallándo- 1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son com-
se asociadas a estromatolitos laminares. Los parables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se
microorganismos, preservados en una condi- relacionaría con ciertas ferrobacterias moder-
ción tridimensional, están muy poco alterados. nas (Knoll, 1996).
La Formación Gunflint (2000 m.a.) (Cuadro 1. En el Mesoproterozoico (Cuadro 1. 2) se en-
3 B), extendida al norte del lago Superior cuentran impresiones más complejas, que
(Ontario, Canadá) contiene procariotas y res- muestran la primera tendencia hacia el tama-
tos de los posiblemente primeros eucariotas ño macroscópico, como los grypánidos
(Figura 1. 2 D, E), abundando las formas espiralados y helicoidales que, en rocas de
esferoidales-elipsoidales y los filamentos América del Norte, China e India entre 2100
septados. Entre las primeras, Huroniospora fue m.a. y 1400 m.a. (Cuadro 1. 3 B), caracterizan a
una probable cianoficea (Chroococcales) o Rho- la Zona de Grypania (Figura 1. 3 K). Se trata de
dophycea, mientras que los segundos consti- un megafósil posiblemente fotosintetizador,
tuyen un grupo heterogéneo, con algunos re- tubiforme, de 1 mm a 2 mm de diámetro y has-
presentantes relacionados con bacterias fila- ta 80 mm de longitud. En la Formación
mentosas, pero la mayoría tiene afinidades Huntington (1200-700 m.a.), Canadá, hay al-
cianoficeanas (Gunflintia, Nostocaceae, Figura gas eucariotas con una preservación excepcio-

nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1. sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles al-
PALEONTOLOGÍA
3 B) (Butterfield et al., 1990, en Willis y Mc gas rojas, dinofíceas, hongos y otros organis-
Elwain, 2002). mos de afinidades poco conocidas (Schopf,
A partir del Neoproterozoico otras microbio- 1968). Las formas dominantes son las algas fi-
tas marinas procedentes de las plataformas de lamentosas y coccoideas azul-verdosas, ha-
Siberia, India, U.S.A., Canadá, Groenlandia, etc., biéndose referido los taxones filamentosos a
muestran una creciente complejidad estructu- las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivularia-
ral que revela la iniciación de una importante ceae. La mayoría de las algas azul-verdosas
radiación evolutiva que culminó con la apari- corresponderían a familias modernas y mu-
ción de los eucariotas multicelulares (metazoos) chas son comparables, a nivel genérico o espe-
(Cuadro 1. 3 B). cífico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
La macrobiota de la Formación Bitter Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probable-
Springs, Australia, de unos 900 m.a. (Cuadro mente afín a Phycomicetes, serían eucariotas
1. 3 B), está integrada por bacterias filamento- con reproducción mitósica, como está clara-
Figura 1. 3. Ejemplos de proca-

riotas (A-C, F-L) y eucariotas (D-
E, M-N). A. colonia de cianofíceas
coccoides, Supergrupo Venters-
dorp, Sudáfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formación Frere, Australia (es-
cala en B = 100 µm, en C = 10
µm); D-E. Glenobotrydium aenig-
matis en un chert negro de la
Formación Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo cito-
plasmático (c); escala en D = 5
µm, en E = 10 µm); F-H.
Huroniospora sp., Formación
Frere, Australia (aproximadamen-
te 10 µm); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Austra-
lia (aproximadamente 80 µm); J.
Eoastrion simplex , Formación
Frere, Australia (aproximadamen-
te 20 µm); K. Grypania spiralis,
Formación Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 µm); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbar-
dia? (aproximadamente 240 µm);
M. Acritarca, Formación Doushan-
tuo, China (aproximadamente 280
µm); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de África
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).

PALEONTOLOGÍA mente mostrado por la excepcional preserva- y formas esqueletales mineralizadas como los
ción de una secuencia mitósica en Glenobotrydium Sabellidítidos y Anabarítidos (Bartley et al.,
aenigmatis (Figura 1. 3 D, E), mientras otros cuer- 1998; Droser et al., 2002; Erdmann, 2004).
pos esferoidales con marcas triletes y disposi- Los organismos multicelulares (metazoos)
ción tetraédrica, recordarían a ciertos estadios habrían sido muy escasos en la fauna ediaca-
de meiosis, aunque se ha demostrado experi- rana. Todos poseían cuerpo blando y muy bajo
mentalmente que situaciones similares pueden potencial de fosilización. El gigantismo de al-
originarse en el transcurso de la degradación gunos pudo ser una respuesta a la depreda-
parcial de ciertas algas. ción (Selden y Nudds, 2004) o a un mayor gra-
El período Ediacárico (= Véndico, 650-545 m.a.) do evolutivo, a pesar de que no llegaron a de-
(Cuadro 1. 2) se caracterizó por el incremento jar descendientes en las faunas cámbricas
en la diversidad de las algas, la aparición de (Sokolov y Fedonkin, 1984).
trazas fósiles y de impresiones de cuerpos de Al finalizar el Ediacárico se produjo una im-
organismos multicelulares (metazoos) con o sin portante extinción en masa, desapareciendo la
conchilla. Se denomina biota de Ediacara a las casi totalidad de los estromatolitos, de las
asociaciones cosmopolitas registradas en este biotas tipo Ediacara y gran parte del micro-
período y conocidas en Australia (Ediacara), plancton eucariota (acritarcas) (Seilacher,
África occidental, Noruega, Europa oriental, 1984; Bertley et al., 1998). La transición al
norte de Rusia, Siberia, U.S.A., Canadá, Fanerozoico significó un cambio importante
Terranova, India y China (Selden y Nudds, en la composición biótica y los phyla celoma-
2004). dos experimentaron una mayor radiación
La aparición de la biota de Ediacara típica si- adaptativa al explotar nuevos nichos, estando
guió a la finalización de la Glaciación Varange- dotados algunos de ellos, con partes esquele-
riana, hace unos 650 a 600 m.a., y fue precedida tales duras.
por la depositación de la Formación Doushan-
tuo (635-550 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), en el sur de
China, que contiene preservaciones excepcio- LAS BIOTAS PRECÁMBRICAS DE
nales en tres dimensiones de acritarcas, pro- AMÉRICA DEL SUR
cariotas, algas multicelulares y animales, en-
tre los que se destaca un embrión en sus pri- El conocimiento de las biotas precámbricas
meros estadios de desarrollo (Xiao et al., 1998). sudamericanas es escaso y en general, se pre-
En Namibia se hallan los primeros fósiles con sentan en estratos que serían equivalentes al
conchilla, de forma tubular, como Cloudina (Fi- Ediacárico, aunque no se puede descartar que,
gura 1. 3 N), datados en 549 m.a. (Erwin, 2001). en algunos casos, su edad alcance el Cámbri-
Otras formas se conocen en Brasil, lo que ha co. Muchas de ellas se hallan en Brasil y la ma-
permitido diferenciar a la Zona de Corumbella- yoría incluye microfósiles atribuidos a ciano-
Cloudina (Erdmann, 2004). bacterias y acritarcas.
Organismos mayores de 200 µm son los En el Cratón de São Francisco, el Grupo
chuáridos (Chuaria, Tawnia, Beltanelliformis), de Paranoá (1170-950 m.a.) es portador de estro-
afinidades biológicas muy discutidas. Son im- matolitos (Conophyton metula, Linella avis,
prontas orgánicas esferoidales y discoidales que Stratifera undata) con cianobacterias (Fairchild
habrían aparecido al final del y Subacius, 1986), mientras que en el Super-
Paleoproterozoico (Cuadro 1. 2), aunque con grupo São Francisco (950-700 m.a.) se
certeza lo hacen en el Neoproterozoico y en resgistran estructuras dómicas y columnares
diversas regiones del mundo alcanzando el diferentes de aquellas de la unidad inferior,
Cámbrico (Pöthe de Baldis et al., 1983; Knoll, conteniendo microfloras bien preservadas y
1996; Steiner, 1997). diversas compuestas por cianobacterias
Las trazas fósiles halladas en estas asociacio- coccoides (Myxococcoides sp., Eoentophysalis) y fi-
nes generalmente son simples y corresponden lamentosas (Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya), acri-
a formas infaunales que habitaban a escasos tarcas tipo Leiosphaeridia sp. y distintos tipos de
centímetros de la interfase, en fondos blandos. colonias unicelulares (Fairchild et al., 1996).
Las perforaciones verticales son escasas. El Grupo Jacadigo, que penetra en Bolivia y
La mayor diversidad se presenta en el contiene a los yacimientos ferríferos de
Ediacárico Medio de la Plataforma Rusa y Urucum-Mutum, lleva formas similares a
Namibia (Bartley et al., 1998; Jensen et al., 2000), lóricas de tintínidos o de quitinozoarios, cuya
decreciendo hacia arriba para aumentar nota- edad superaría los 850 m.a., aunque otras for-
blemente al comienzo del Cámbrico, cuando mas similares a Cloudina y Bavlinela indicarían
aparecen la traza Treptichnus (= Phycodes) pedum una edad más joven e incluso podrían llegar al

PALEONTOLOGÍA
Cuadro 1. 2. Tabla Estratigráfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).
Continua en la página siguiente

PALEONTOLOGÍA Cuadro 1. 2. Continuación
Cuadro 1. 3 A. Grandes even-

tos geológicos y biológicos
ocurridos en el Arqueozoico,
inferidos del registro fósil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y Mc
Elwain (2002).

Cuadro 1. 3 B. Grandes even-
PALEONTOLOGÍA
tos geológicos y biológicos
ocurridos en el Proterozoico,
inferidos del registro fósil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y
Mc Elwain (2002).
Fanerozoico (Fairchild et al., 1978). El Grupo depositación entre 560-545 m.a. En la parte
Corumbá, también extendido por Bolivia y superior, la Formación Cerro Victoria, con es-
Paraguay, contiene el único metazoario fósil tromatolitos e icnofósiles, señalaría Cámbrico
sudamericano, Corumbella werneri (Hahn et al., Inferior (Gaucher et al., 1998, 2003; Gaucher y
1982). Es una forma tubular, anillada, de si- Sprechman, 1999).
metría tetrarradiada que recuerda a los co- En el sur de la provincia de Buenos Aires (Ar-
nuláridos; tiene unos 5 mm de diámetro y se gentina), el basamento de Tandilia incluye al
la ubica en el Proterozoico Superior, si bien la Grupo Sierras Bayas con una microbiota del
presencia de Tyrasotaenia podría indicar Cám- Neoproterozoico Medio de estromatolitos por-
brico Inferior. tadores de probables cianofíceas como Paleori-
Los Grupos Jacadigo y Corumbá se correla- vularia ontarica (conocida en la Formación
cionarían con el Grupo Arroyo del Soldado, de Gunflint de Canadá), y acritarcas que corres-
Uruguay (Pazos et al., 2003), cuya base (Forma- ponderían al Ediacárico, considerando la pre-
ción Yerbal) proporcionó una asociación con sencia de Chuaria como fósil guía (Pöthe de
esqueletos mineralizados integrada por Cloudi- Baldis et al., 1983).
na riemkeae, Titanotheca coimbrae (foraminífero En el noroeste argentino, la Formación Pun-
aglutinado con cristales de rutilo), Waltheria coviscana (que se prolongaría en Bolivia) pro-
marbugensis (conchilla fosfática). Cloudina y porcionó impresiones medusoides atribuidas
Leiosphaeridia bicrura (del Véndico europeo que a Beltanelliformis y Sekwia (Aceñolaza y Durand,
alcanzó el Cámbrico Temprano), indicarían una 1985).

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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FOSILIZACIÓN
2 FOSILIZACIÓN
LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
INTRODUCCIÓN etc. Tampoco el enterramiento es indispensa-

ble para que se produzca la fosilización y no
El conjunto de procesos físicos, químicos y todos los fósiles han experimentado procesos
biológicos que permiten la transición de un bioestratinómicos, ya que fueron enterrados
organismo desde la biósfera a la litósfera se vivos y murieron dentro del sedimento o son
conoce como fosilización. El resultado final de restos o señales producidos por organismos
ésta es la formación de un fósil, como se deno- que vivían enterrados.
mina a todo resto o señal de un organismo que Originalmente se consideraba a la Fosildia-
vivió en el pasado geológico y ha quedado con- génesis como el estudio de las transformacio-
servado en las rocas de la corteza terrestre. nes ocurridas después del enterramiento «ini-
La disciplina subordinada a la Paleontología cial» de los restos y/o señales. Sin embargo,
que se dedica al estudio de la fosilización y for- dado que muchas veces luego de éste y antes
mación de los yacimientos fosilíferos es la del enterramiento final ocurren episodios de
Tafonomía, término de origen griego propues- desenterramiento, distintos autores han ela-
to por Efremov (1940), que significa «leyes del borado diferentes modelos de fosilización y del
enterramiento» (tafoc = muerte, nomoc = leyes). límite entre la Bioestratinomía y la Fosildiagé-
La Tafonomía incluye la Bioestratinomía y la nesis (Figura 2. 2).
Fosildiagénesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento
y la segunda, de los posteriores al mismo, por MODELOS DE PROCESOS DE
lo que el límite entre las fases bioestratinómica FOSILIZACIÓN
y fosildiagenética está dado por el enterra-
miento (Figura 2. 1). El proceso de fosilización ha sido interpretado
Sin embargo, la muerte del organismo no es según los modelos de modificación paleobioló-
siempre condición necesaria para la existencia gica y destrucción selectiva, y de modificación
de un fósil, ya que muchos de ellos resultan de tafonómica y retención diferencial.
una «producción» biogénica que no implica la
muerte del organismo que lo originó, como son Modelo de modificación paleobiológica y destruc-
las exuvias, los dientes, las esporas, el polen, ción selectiva (Figura 2. 3). Es el más tradicio-
nal y considera a la fosilización como un pro-
ceso paleobiológico, pues actúa sobre organis-
mos que vivieron en el pasado, transformán-
dolos en fósiles. Esto implica una pérdida o dis-
minución de la información paleobiológica de-
bido a la existencia de factores que, a modo de
filtros, van eliminado a las formas menos re-
sistentes. Por lo tanto, los fósiles serían «par-
tes» de organismos transformados por la fosi-
lización y el registro fósil estaría integrado por
los restos más resistentes de los mismos. Des-
de este enfoque y considerando a un yacimien-
to fósil como el resultado de la transformación
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abar- de una asociación viviente (biocenosis), se han
ca la Tafonomía y su relación con el proceso de fosilización reconocido distintas asociaciones de fósiles que
(modificado de Fernández López, 2000). se suceden durante el proceso de fosilización, a
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 25

FOSILIZACIÓN
Figura 2. 2. Sistemas de clasificación para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilización, según distintos
autores (modificado de Fernández López, 2000).
Figura 2. 3. Modelo de modificación

paleobiológica y destrucción selec-
tiva (modificado de Fernández López,
2000).
Figura 2. 4. Modelo de modificación

tafonómica y retención diferencial
(modificado de Fernández López,
2000).
saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis), no actúa sobre organismos que vivieron en el

asociaciones enterradas (tafocenosis) y asocia- pasado geológico, sino sobre los restos y/o se-
ciones fósiles (orictocenosis). ñales producidos por ellos. Dado que estos res-
tos y/o señales no son afectados por procesos
Modelo de modificación tafonómica y retención destructivos, la fosilización no necesariamen-
diferencial (Figura 2. 4). Considera a la fosiliza- te conduce a una pérdida de la información
ción como un proceso no-paleobiológico ya que paleobiológica sino más bien, al incremento de
26 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

la información tafonómica. Por lo tanto, se- Según el Modelo de modificación paleobio-
FOSILIZACIÓN
gún este modelo los fósiles no son «restos de» lógica y destrucción selectiva, a medida que
sino productos generados ya sea por organis- aumenta la información tafonómica disminu-
mos del pasado o por sus restos o señales. En yen las posibilidades de realizar inferencias
el primer caso se habla de producción paleobiológicas, ya que la fosilización es consi-
biogénica, como la que tendría lugar por ejem- derada como un proceso destructivo de la in-
plo, al morir un organismo y generar un ca- formación paleobiológica.
dáver, o al producir partes renovables o Para el Modelo de modificación tafonómica y
desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarro- retención diferencial, el estudio de los proce-
llar alguna actividad (huellas, pistas, perfo- sos tafonómicos involucrados permitirá reali-
raciones, etc.). zar inferencias de tipo paleobiológicas ya que
El segundo caso, denominado producción considera que los aspectos tafonómicos deri-
tafogénica correspondería a la producción de van de rasgos paleobiológicos y que la infor-
nuevos fósiles a partir de otros preexistentes, mación paleobiológica no se pierde o disminu-
como en el caso de restos originados por la ye sino que es modificada por la fosilización.
fracturación de otros restos.
Según este modelo, el registro fósil estaría in-
tegrado por fósiles generados ya sea a través CALIDAD DEL REGISTRO FÓSIL
de una producción biogénica o una produción
tafogénica y no sería el resultado de un proce- La calidad del registro fósil ha sido medida
so destructivo selectivo, sino se trataría de un sobre la base del grado de perfección (estado
sistema organizado de origen paleobiológico completo o incompleto) que exhibe. También,
capaz de generar, mantener, producir informa- con respecto a si es adecuado o no para probar
ción, evolucionar e interactuar con la biósfera hipótesis geológicas o biológicas. Frecuente-
y litósfera. mente, los datos registrados no han sido teni-
dos muy en cuenta debido a que son incomple-
tos, no obstante lo cual el registro fósil puede
EL REGISTRO FÓSIL ofrecer una valiosísima información, aunque
parcial, aportada por los componentes preser-
El registro fósil puede ser interpretado como vables de algunos organismos que si bien per-
una base de datos ubicada en la litósfera, que tenecen a una gran variedad de taxones del
abarca no solo los fósiles descubiertos sino pasado no los representan a todos (Figura 2. 5).
también aquellos por descubrir y cuyo estudio Además, el registro biológico también es in-
permite interpretar la evolución de la vida y completo como lo evidencia el hecho de que,
sus características a través del tiempo geoló- apenas el 10% de las especies actuales han sido
gico. Su calidad depende de diversas cualida- descriptas y que la totalidad de las especies
des como ser fidelidad (es decir grado de co- vivientes solo representa entre 3% y 5% de las
rrespondencia o similitud a nivel espacial, que existieron a lo largo de todo el Fanerozoico.
bioquímico, ecológico, etc, entre la asociación Por lo tanto, ambos registros (biológico y pa-
fósil y la comunidad original que le dio origen), leontológico) son incompletos y exhiben ten-
resolución temporal, perfección morfológica, dencias en distintas direcciones (sesgos). Ac-
tendencias estratigráficas, etc. Estas cualida- tualmente no se discute la parcialidad del re-
des no han permanecido constantes a lo largo gistro fósil, la que puede ser estimada teniendo
del tiempo, sino que han ido variando como en cuenta distintos criterios, sino cuál es su
resultado de la evolución biológica y geológica grado de perfección, o cuán completo debe ser
y por lo tanto, son importantes por el grado de el registro con respecto a datos adecuados y
información tafonómica y paleobiológica que accesibles para lograr un determinado propó-
nos proporcionan. sito como por ejemplo, reconstrucciones filo-
La información tafonómica permite conocer genéticas, estudios de morfología funcional,
cuáles fueron las modificaciones experimenta- biogeográficos, etc.
das por los restos y/o señales de organismos El registro fósil está sesgado, es decir puede
que vivieron en el pasado como consecuencia exhibir distintas características que a su vez
del proceso de fosilización, mientras que la in- determinan diferentes tendencias tafonómicas.
formación paleobiológica permite analizar la Muchas de éstas resultan de la combinación de
morfología de los organismos, la composición factores inherentes al organismo (intrínsecos)
de las partes duras, los modos de vida, la evi- y otros propios del ambiente (extrínsecos). Di-
dencia de la existencia de otras entidades chos sesgos no solo varían de acuerdo al grupo
paleobiológicas, la diversidad taxonómica, etc. taxonómico considerado, sino también en fun-

FOSILIZACIÓN
Figura 2. 5. Rangos estratigráficos de los principales grupos de organismos (modificado de López Martínez y Truyols Santonja, 1994).
ción del clima, la latitud y las condiciones ción a nivel biológico (comunidad de organis-
tectónicas del área. mos implicados en la descomposición o des-
Uno de los factores intrínsecos que condicio- trucción de la materia orgánica después de la
na el tipo de registro obtenido es por ejemplo, muerte), geoquímico (composición del agua
la diferente resistencia que, durante el proceso poral) y de la dinámica de enterramiento/des-
de fosilización ofrecen los biomateriales que enterramiento, y 2) la historia posdepositacio-
componen los organismos. Este factor deter- nal de los sedimentos portadores de los restos
mina una tendencia tafonómica que puede ob- o señales.
servarse al comparar el registro fósil con la El potencial de fosilización es la capacidad
biósfera actual. A diferencia de lo que ocurre de un ambiente particular para conservar evi-
en ésta, donde los organismos de cuerpo blan- dencias de un grupo taxonómico dado, mien-
do representan el mayor porcentaje, en el re- tras que el potencial de preservación o poten-
gistro fósil los taxones correspondientes a los cial de conservación se refiere a los restos o
animales marinos con esqueleto constituyen el señales. Los ambientes más favorables para la
90 % de la totalidad taxonómica, mientras que preservación de estos últimos son los caracte-
es mínima la proporción de taxones de cuerpo rizados por una activa sedimentación. A su vez,
blando. Estudios realizados en comunidades los ambientes expuestos a erosión, como por
del macrobentos, de ambientes marinos some- ejemplo los continentales terrestres, presentan
ros actuales, muestran que el 100% de las espe- un potencial de fosilización menor que los am-
cies que tienen esqueletos calcáreos (moluscos, bientes marinos.
poliquetos secretores de tubos, equinoideos irre- La presencia de fósiles en determinado tiem-
gulares, etc.) corresponden a géneros hallados po y lugar está condicionada por factores pa-
fósiles y lo mismo sucede con el 73% de las es- leobiológicos, productivos y tafonómicos, es de-
pecies con esqueleto frágil o formado por va- cir, que hayan existido organismos producto-
rios elementos (artrópodos, ofiuroideos, aste- res, que ellos a su vez dejaran restos o señales
roideos, equinoideos regulares, holoturoideos, y que éstos se hubieran conservado. En la for-
esponjas, etc.). mación de un yacimiento fosilífero participan
Entre los factores extrínsecos se destacan: 1) factores biológicos y geológicos, tanto positi-
las características del ambiente de acumula- vos como negativos. Los biológicos positivos

condicionan la concentración de organismos MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS
FOSILIZACIÓN
vivos y la acumulación de cadáveres. Los ne- TEJIDOS NO MINERALIZADOS
gativos serían la existencia de predadores, des-
componedores, etc., o la presencia de organis- Entre ellos se destacan: a) biodegradación, b)
mos de partes blandas. Los factores geológicos mineralización temprana y c) carbonización.
favorables serían: presencia de una cuenca de
acumulación, velocidad de acumulación rápi- a. BIODEGRADACIÓN
da para evitar la exposición prolongada de los
restos a las condiciones atmosféricas y a los Es un mecanismo de alteración tafonómica
agentes biológicos, sedimentos de grano fino, que abarca los procesos de descomposición de
condiciones de pH adecuadas para impedir la las sustancias orgánicas por medio de orga-
disolución de los minerales que componen los nismos vivos y que forma parte del denomina-
restos, etc. Fenómenos como el diastrofismo, el do ciclo de la materia.
metamorfismo, la tectónica o los procesos La muerte de un organismo no es una condi-
diagenéticos contemporáneos a la fosilización ción indispensable para la existencia de un fó-
serían factores desfavorables. sil, aunque muchos restos son generados a tra-
vés de este proceso. Si bien las causas de la
muerte afectan de distinto modo al potencial
MECANISMOS DE ALTERACIÓN de preservación y podrían haber sido debidas
TAFONÓMICA a senilidad, infecciones, parasitosis, predación,
cambios en las condiciones biológicas o fisico-
Una vez producido, un resto y/o señal es so- químicas del ambiente, accidentes, etc, no siem-
metido a modificaciones en su composición, es- pre es posible determinar qué fue lo que la pro-
tructura y/o ubicación espacio-temporal, que vocó.
no necesariamente lo llevan a su destrucción
sino que lo modifican, aumentando su resis- Composición de los organismos vivos
tencia frente al medio de forma tal que puede Los organismos están formados por sustan-
conservarse. Dichas modificaciones se dan a cias orgánicas e inorgánicas que constituyen
través de mecanismos de alteración tafonómi- sus tejidos blandos y partes esqueletales. No
ca, algunos de los cuales afectan a los tejidos obstante existen algunos grupos que carecen
blandos y otros a los tejidos esqueletales mide tejidos mineralizados. Los compuestos or-
neralizados o no. gánicos más importantes que forman tanto las
Figura 2. 6. Perfil idealiza-

do de las reacciones de
descomposición aeróbica
y anaeróbica de la materia
orgánica en sedimentos
subácueos. (1), (2) y (4) do-
minantes en ambientes de
agua dulce; (3) y (4) domi-
nantes en ambientes ma-
rinos (modificado de
Allison, 2001).

FOSILIZACIÓN Cuadro 2. 1. Descomposición aeróbica y anaeróbica
Descomposición aeróbica
La descomposición aeróbica representa un proceso de oxidación casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxígeno
y conduce a la formación de productos más simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que
la demanda de oxígeno para la descomposición aeróbica de la materia orgánica es muy alta (672 cc de oxígeno para 1 gr de materia
metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxígeno para la metabolización completa es mayor que el contenido de oxígeno
disponible, una vez que éste se ha agotado, la materia orgánica restante continuará su descomposición en forma anaeróbica.
Descomposición anaeróbica
La descomposición anaeróbica se produce a través de aceptores de electrones alternativos distintos del oxígeno como manganeso,
nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del
sedimento (Figura 2. 6). Se observa así una estratificación de reacciones de descomposición anaeróbica, las cuales se ordenan en
el sedimento según la energía libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energía libre son las que se producen más cerca
de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que éste se ha agotado, comienzan a ser
usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reducción de sulfato, el CO2 es
consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentación, probablemente ocurra a través de todo el perfil aunque con mayor
intensidad por debajo de la zona de metanogénesis. Las zonas de reducción de nitrato, hierro y metanogénesis, cobran mayor
importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las más desarrolladas son las de sulfato y metanogénesis.
Factores como el aporte de materia orgánica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas
reacciones.
Si se tiene en cuenta que para la descomposición aeróbica de un gramo de materia orgánica se necesita una elevada cantidad de
oxígeno, a mayor cantidad de materia, mayor será el requerimiento de iones necesarios para su descomposición anaeróbica. Si
la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a
mayor permeabilidad de éste, mayor disponibilidad para su utilización en esta vía degradativa.
Durante la descomposición anaeróbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como
alcoholes, ácidos orgánicos y gases como CO2 (dióxido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrógeno) y NH3 (amoníaco). Estos a su vez pueden
generar ácidos inorgánicos (H2CO3, ácido carbónico; H2SO4, ácido sulfúrico) o bases (NH4OH, hidróxido de amonio), que al alterar el pH
del medio, podrían comportarse como agentes de alteración sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de
reducción del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcáreo, ya que el sulfhídrico formado puede
reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solución. En el primer caso, las condiciones alcalinas favorecerían la precipita-
ción de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciaría su disolución.
partes blandas como la materia orgánica aso- La velocidad de descomposición de la mate-

ciada a los biominerales, son los ácidos ria orgánica por acción de los microorganis-
nucleicos, las proteínas, los hidratos de carbo- mos está determinada por: el aporte de com-
no y los lípidos. Después de la muerte de un puestos oxidantes, la temperatura, el pH y las
organismo, los tejidos se ven afectados por la características del ambiente depositacional, la
autolisis, que es un proceso de autodestrucción naturaleza del carbono orgánico (compuestos
en el que participan enzimas hidrolíticas (pro- volátiles o refractarios) y la velocidad de ente-
teasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya rramiento.
función, durante la vida del organismo, con- La descomposición de la materia orgánica,
siste en el reciclado de los componentes celula- puede ser aeróbica o anaeróbica, dependiendo
res. Por lo tanto, la autolisis facilita la acción de si se produce en presencia o ausencia de oxí-
de los microorganismos descomponedores. geno, pudiendo darse ambos tipos en forma con-
secutiva o simultánea durante el proceso de fo-
Dinámica de la biodegradación. silización. Generalmente la descomposición
Una vez muertos los organismos, de no que- aeróbica ocurre antes del enterramiento y la
dar rápidamente cubiertos por sedimento, son anaeróbica, después. No obstante, durante la
utilizados como recurso alimentario por parte permanencia de los restos sobre el sedimento,
de carroñeros (macroorganismos), descompo- la superficie de éstos se ve sometida a procesos
nedores (bacterias, hongos) y detritívoros, si- aeróbicos, mientras que en el interior tienen lu-
multáneamente al desarrollo de la autolisis por gar los anaeróbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6).
acción de enzimas liberadas en los tejidos muer- Otros factores que afectan la degradación de
tos. Esta desintegración, junto a la maceración la materia orgánica son la profundidad en el
y las disolución (que afectan a los tejidos mine- sedimento y la temperatura.
ralizados) posibilitan la desarticulación de los A mayor profundidad en el sedimento se
esqueletos. observa una disminución de la actividad

microbiana en general, de la bioturbación, del rápido, la actividad bacteriana u otros facto-
FOSILIZACIÓN
contenido de oxígeno del agua poral y de la res que impiden o dificultan la acción de los
porosidad, mientras que se verifica un aumento organismos descomponedores y detritívoros.
de la alcalinidad. Una escasa bioturbación El enterramiento rápido evita sobre todo el
facilita la preservación de los restos calcáreos, contacto de los restos con organismos carro-
pero si es abundante se verá favorecida la ñeros o bioturbadores y además, genera con-
oxidación de la materia orgánica con la diciones de anoxia, aunque ésta por si sola es
consiguiente formación de ácidos. Esto insuficiente para promover la preservación de
provocará una disminución del pH y en las partes blandas a largo plazo.
consecuencia se producirá la disolución de los La velocidad de la actividad microbiana de-
restos. pende no solo del aporte de nutrientes sino
Las reacciones químicas de descomposición también de que los productos de su metabo-
están influenciadas por enzimas, de modo que lismo no se acumulen, ya que ésto podría ac-
al aumentar la temperatura, su velocidad se tuar como un factor tóxico que impediría su
verá incrementada hasta llegar a un valor con- actividad.
siderado óptimo, por encima del cual las reac- La biodegradación también puede ser
ciones dejarán de ser activas. inhibida por la presencia de sustancias tóxi-
cas, algunas de ellas liberadas durante el pro-
Inhibición de la biodegradación. ceso de biodegradación, la existencia de mine-
Los procesos de biodegradación se ven dis- rales de arcilla capaces de adsorber enzimas
minuidos o inhibidos frente a la interacción de biodegradantes o ausencia de oxígeno entre
determinados factores como el enterramiento otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).
Cuadro 2. 2. Composición de la materia orgánica en el registro fósil.
En la composición de la materia orgánica se pueden diferenciar una fracción insoluble en solventes orgánicos y otra soluble. Uno de
los componentes más abundantes de la primera es el querógeno, que representa el 80 % del total de la materia orgánica existente en
el registro fósil. Se trata de una fuente importante de biomoléculas que constituye el ambiente ideal para la preservación de los
lípidos. El otro componente de esta fracción es el carbón, menos abundante que el querógeno.
Los compuestos más destacados de la fracción soluble son los geolípidos, derivados de la descomposición de lípidos tales como
glucolípidos, fosfolípidos, esfingolípidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgánica. Otras biomoléculas
solubles son los ácidos nucleicos, las proteínas y los hidratos de carbono que representan una pequeña proporción del total y se hallan
asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7).
El potencial de preservación de las biomoléculas depende del tipo de molécula, del ambiente depositacional y de la historia
diagenética.
En términos generales, se observa que los ácidos nucleicos exhiben el más bajo potencial de preservación, mientras que estudios
comparativos han demostrado que las proteínas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lípidos o la lignina.
Sin embargo, tanto los ácidos nucleicos como los aminoácidos (monómeros de las proteínas) y los monosacáridos (monómeros de
los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgánicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla.
Entre las proteínas más estables se hallan el colágeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibrinógeno, la osteocalcina, las
mucinas y la condrina. El colágeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y óseos; el fibrinógeno es característico de
las conchillas de los moluscos; la osteocalcina está involucrada en la regulación del calcio y se caracteriza por su unión a la
hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas.
Entre los lípidos más estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre
las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas. A pesar que los estudios químicos han mostrado la presencia de cutina
en los fósiles, su cutícula está formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cután.
Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradación son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es
uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina está presente en los foraminíferos y la quitina si
bien es característica del tegumento de insectos y otros artrópodos, además forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios,
briozoos, graptolitos, etc.
Otros biopolímeros fuertemente resistentes a la biodegradación son la lignina y las resinas. La primera es característica de la madera
de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos árboles, como las
coníferas o algunas leguminosas, en respuesta a un daño ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas
pueden transformarse en ámbar. Durante esta transformación, en la que intervienen la temperatura y la presión, se produce la
evaporación de los compuestos volátiles y los procesos de polimerización que conducen a los distintos estadios de maduración de
la resina hasta su conversión primero en copal y finalmente en ámbar. Si bien la mayor concentración de estas resinas fósiles se
encuentra en sedimentos del Cretácico y Terciario, también han sido halladas en el Carbonífero y Cuaternario.

FOSILIZACIÓN b. MINERALIZACIÓN TEMPRANA férricos y luego liberados en la interfase sedi-
mento-agua por bacterias reductoras de hie-
La mineralización temprana es un proceso rro, con lo cual se vería favorecida su precipi-
que permite la réplica de los tejidos o bien la tación. Si bien esto no sucede frecuentemente
preservación de los contornos del organismo, suele preservar detalles delicados de los teji-
por el crecimiento de minerales como pirita, dos más volátiles como fibras musculares. Los
carbonato y fosfato. Ésto se ve promovido por tejidos blandos y los restos esqueletales de los
la descomposición de las partes blandas. vertebrados representan la mayor fuente de
La formación de pirita autigénica por bacte- fosfato, aunque también, las zonas de surgencia
rias reductoras de sulfato se produce en sedi- o la actividad volcánica han sido considerados
mentos marinos de grano fino y puede iniciar- importantes en este aspecto. Por lo tanto, para
se a pocos centímetros por debajo de la inter- que se produzca este tipo de mineralización
fase sedimento-agua. Si bien su formación está temprana, el aporte de materia orgánica debe
controlada por la concentración de carbono or- ser elevado como también lenta la velocidad de
gánico, sulfato disuelto y minerales de hierro, sedimentación.
en ambientes marinos el factor limitante es el
aporte de materia orgánica, en ambientes de
agua dulce lo es el sulfato y en ambientes c. CARBONIZACIÓN
euxínicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el
aporte de minerales de hierro. Uno de los pro- Se define como carbonización al enriqueci-
ductos de la reacción de reducción del sulfato es miento en carbono que sufre un resto durante
el SH2. Éste se combina con minerales de hierro el proceso de fosilización y que conduce a la
para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tam- formación de humus, sapropeles, hidrocarbu-
bién es utilizado por bacterias que liberan azu- ros (querógeno, petróleo) y carbones (lignito,
fre (S). La combinación de dicho elemento con el hulla, antracita) a medida que avanza la
FeS permite la formación de pirita (FeS2). diagénesis.
La mineralización por carbonato resulta de Durante la carbonización se observan no solo
la liberación de bicarbonato durante la des- cambios en la composición química (aumento
composición anaeróbica de la materia orgáni- del carbono mencionado a expensas del conte-
ca. Este compuesto puede combinarse con cal- nido en la materia orgánica original y el de las
cio (en ambientes marinos) dando aragonita sustancias formadas durante la biodegrada-
y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes ción, pérdida de hidrógeno y oxígeno) sino tam-
dulceacuícolas) produciendo siderita (CO3Fe). bién cambios estructurales y texturales debi-
La mineralización por fosfato si bien es rara, dos al aumento de la presión y la temperatura
ocurre cuando la concentración de este com- a la cual se ven sometidos los restos. Los índi-
puesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-). ces de alteración térmica de la materia orgáni-
Esto puede ocurrir en sedimentos aeróbicos, si ca, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a
los fosfatos son adsorbidos por hidróxidos la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y
Figura 2. 7. Potencial de preservación de las biomoléculas en el registro fósil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).

métodos de geoquímica orgánica, permiten desea por disolución completa de la aragonita y
FOSILIZACIÓN
terminar las temperaturas alcanzadas durante su posterior reemplazo por la precipitación de
la diagénesis por los sedimentos portadores. calcita o bien, por calcitización, lo que no implica
Las diferencias en el comportamiento que la disolución completa de la aragonita, sino que a
ofrecen los compuestos orgánicos frente a la medida que ésta se disuelve, la calcita va cristali-
carbonización sirven para establecer una es- zando, de manera que a veces quedan vestigios
cala de resistencia creciente: quitina, celulosa, de la estructura original. Esta transformación se
lignina, suberina, cutina y esporopolenina. produce en una delgada capa de pocos micrones
de espesor y el carbonato de calcio involucrado
deriva de la misma conchilla.
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS La calcita con alta proporción de magnesio se
TEJIDOS MINERALIZADOS transforma en calcita más estable con bajo con-
tenido de ese elemento y cuanto mayor es la
Estos mecanismos incluyen, entre otros: a) proporción de magnesio asociado a la calcita,
encostramiento, b) relleno sedimentario, c) mayor es su solubilidad. Tanto la aragonita
mineralización, d) disolución, e) maceración y como las dos formas de calcita pueden ser to-
f) distorsión. Para la comprensión de la im- talmente disueltas (en medio ácido) y reem-
portancia de los mismos, resulta necesario pre- plazadas por sílice, dolomita o pirita.
viamente, hacer referencia a la mineralogía de En términos generales se observa que la
los esqueletos y su diagénesis. solubilidad del carbonato de calcio aumenta con
Durante los procesos de biodegradación, los la disminución de la temperatura y el aumento
esqueletos tienden a desarticularse y los ele- de la presión hidrostática debido al aumento de
mentos esqueletales resultantes, de distinta la profundidad. La línea o nivel de compensa-
composición mineralógica y estructura, son ción del carbonato de calcio es la profundidad
afectados junto con el sedimento circundante, a la cual la velocidad de aporte del carbonato
por los procesos diagenéticos, de modo tal que está en equilibrio con la velocidad de disolución
la fosildiagénesis dependerá no solo de la com- y varía según el océano considerado: en el Atlán-
posición mineralógica original del resto sino tico se halla alrededor de los 5000 m, en el Pací-
también, de las características químicas del fico cerca de los 3500 m y en el Ártico aproxi-
agua poral. madamente a los 500 m (Figura 2. 10).
Los principales compuestos minerales de los es- Los esqueletos silíceos están compuestos por
queletos son el carbonato de calcio (CaCO3), en ópalo (SiO2.H2O), el cual durante la diagénesis
forma de calcita o aragonita, la sílice (SiO2) y el tiende a transformarse en cuarzo (SiO 2); sin
fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita embargo, en sedimentos carbonáticos con poca
(Ca10(PO4)6(OH)2) (Figura 2. 8). La estabilidad de cantidad de materia orgánica se observa que
estos compuestos minerales y también de la ma- los esqueletos silíceos son reemplazados por
teria orgánica depende del pH y el Eh (Figura 2. 9). calcita. Esto es promovido por la alcalinidad
La calcita se presenta bajo dos formas, con del agua poral, ya que la solubilidad del cuar-
baja proporción de magnesio y con mayor pro- zo resulta incrementada por el aumento del
porción de este elemento. La existencia como pH. En sedimentos fosfáticos y ricos en mate-
constituyente de los esqueletos de una u otra ria orgánica los esqueletos silíceos se hallan
forma depende de la temperatura y de la quí- fosfatizados.
mica del agua. La calcita magnesiana es carac- Los esqueletos fosfáticos contienen preferen-
terística de bajas latitudes y ambientes mari- temente hidroxiapatita, la que es característi-
nos someros, mientras que en las altas latitu- ca de los huesos de vertebrados, aunque tam-
des y en aguas dulces o marinas más profun- bién se pueden encontrar otros compuestos
das, los organismos presentan esqueletos for- fosfáticos de composición similar en braquió-
mados por calcita con una baja proporción de podos, artrópodos, conodontes y anélidos.
magnesio. Otros elementos asociados a los es-
queletos calcáreos son el estroncio (Sr) (abun-
dante en conchillas aragoníticas), hierro (Fe), a. ENCOSTRAMIENTO.
manganeso (Mn), magnesio (Mg), sodio (Na) e
isótopos de oxígeno (δ18O) y carbono (δ 13C). Du- Es el mecanismo por el cual los restos son
rante la diagénesis se observan cambios quí- recubiertos por materiales calcáreos, fosfáticos,
micos que llevan a la modificación de la com- ferruginosos o arcillosos, antes de su enterra-
posición original de los restos. miento, por lo que éste es un buen indicador
La aragonita, menos estable que la calcita, del tiempo de exposición en la interfase sedi-
tiende a convertirse en ésta de dos modos, ya mento-agua. Los materiales mencionados y que

FOSILIZACIÓN
Figura 2. 8. Composición mineralógica de los principales grupos fósiles. X composición característica. (X) composición menos común
(modificado de Tucker, 1991).
Figura 2. 9. Límites y campos de estabili-

dad de distintos compuestos minerales y de
la materia orgánica según el pH y el Eh (mo-
dificado de Towe, 1987).
también llegan a formar inclusiones, pueden b. RELLENO SEDIMENTARIO.

ser de origen biogénico (actividad fotosintética
de algas, restos de organismos incrustantes, Incluye a las impresiones y moldes, que permi-
productos de la descomposición de la materia ten conservar detalles de estructuras muy deli-
orgánica, etc.) o bien, haber precipitado debi- cadas, sobre todo cuando se forman en sedimen-
do a cambios en las condiciones fisicoquímicas tos de grano fino y homogéneo (Figura 2. 11).
y ocurrido durante la vida del organismo o lue-
go de su muerte. Impresiones
Entre la formas incrustantes se encuentran Cualquier estructura, al ser presionada sobre
briozoos, algas coralinas, foraminíferos, ser- un sedimento blando puede producir una im-
púlidos, cirripedios, etc. presión o impronta. Los invertebrados dejan

impresiones al desplazarse sobre una superfi- c. MINERALIZACIÓN.
FOSILIZACIÓN
cie, que reciben el nombre de huellas o rastros.
En el caso de vertebrados las marcas dejadas Este término no solo designa la adición de
por las pisadas se denominan icnitas. Entre los nuevos minerales (cementación) a los que for-
vegetales, son abundantes las improntas de sus man el resto, sino también a su sustitución por
hojas. otros (neomorfismo y reemplazo).
Moldes internos Cementación

Las cavidades dejadas por la descomposición Consiste en la adición de nuevos minerales a
de las partes blandas de un organismo pueden los que originalmente formaban el resto e in-
ser ocupadas por sedimento de forma tal que cluye a la permineralización, la formación de
éste, al litificarse, reproduce en su superficie y concreciones y la cementación de cavidades.
en negativo los caracteres de dicha cavidad. La permineralización comprende el relleno
Este relleno recibe el nombre de molde interno de los espacios intra- e intercelulares o de teji-
y puede producirse ya sea por corrientes hi- dos dejados por la descomposición de la mate-
dráulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravi- ria orgánica, por minerales. Puede ser calcárea
tatorias o bioturbación. (calcítica o dolomítica), silícea, fosfática o
ferruginosa. Ejemplos de permineralización
Moldes externos calcárea son los restos vegetales calcitizados
Se denomina de este modo al material que reque se encuentran en el interior de concrecio-
produce en negativo la superficie externa de nes calcáreas denominadas coal balls o bien, la
un resto. permineralización de huesos de vertebrados.
La permineralización silícea (formación de cal-
Moldes compuestos cedonia a partir de sílice coloidal), es más fre-
Durante o después de la disolución de la cuente en tejidos vegetales que en animales y
conchilla, el espacio entre el molde externo y el más común en sedimentos continentales. La
interno puede desaparecer por compresión que- permineralización fosfática, característica de
dando finalmente un molde interno en cuya sedimentos marinos estaría relacionada con la
superficie se observan las características en actividad de bacterias, algas y hongos. La
positivo de la superficie externa de la conchilla. permineralización por sulfuro de hierro en for-
ma de pirita o marcasita es relativamente fre-
Moldes secundarios o «casts» cuente en sedimentos marinos pelíticos ya que
El espacio dejado por la disolución de un es- para su formación se necesita carbono orgáni-
queleto (valva, caparazón, etc.) puede ser reco, hierro y sulfato, elementos habitualmente
llenado por sedimentos, de forma tal que el presentes en éstos. En la zona de reducción del
molde resultante reproduce en positivo la su- sulfato se forma sulfuro de hidrógeno (H2S), el
perficie externa e interna del resto original pero que se combina con minerales de hierro dando
no su microestructura. monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez éste re-
Tanto las impresiones como los moldes per- acciona con el azufre (S), formado por la activi-
miten conservar detalles y estructuras muy dad bacteriana sobre el sulfuro de hidrógeno,
delicadas, sobre todo cuando se forman en separa dar pirita (FeS2).
dimentos de grano muy fino y homogéneo. A diferencia del proceso anterior, la adición de
nuevos minerales a los poros existentes entre
las partículas que rodean o rellenan un resto
conduce a la formación de una concreción. Como
ejemplo, podríamos citar a los coal balls calcíticos
antes mencionados, pero también son frecuen-
tes las concreciones fosfáticas, silíceas y ferru-
ginosas. Las concreciones calcáreas son comu-
nes en sedimentos marinos, las ferruginosas en
aguas dulces o salobres asociadas a ambien-
tes fluviales o deltaicos, y las fosfáticas se
forman a expensas del fosfato liberado du-
rante la descomposición de la materia orgá-
nica, bajo condiciones oxidantes en la inter-
Figura 2. 10. Profundidad de la línea de compensación de la fase sedimento-agua y en ambientes con una
calcita y de la aragonita en distintos océanos actuales (modifica- baja tasa de sedimentación.
do de Fernández López, 2000).

FOSILIZACIÓN
Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcárea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes
blandas del organismo inician su descomposición; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fósil en proceso de formación. 4. la parte
interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5.
la acidez del medio destruye la conchilla disolviéndola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formación de un molde
externo; 7. conservación de la conchilla calcárea o preservación de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgánicas
de variada composición, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservación del molde compuesto.
La cementación de cavidades se produce podría darse en las cavidades de los restos en

cuando por pérdida de las partes blandas o las los cuales ciertamente existirían las condicio-
esqueletales, se generan cavidades que poste- nes reductoras necesarias.
riormente son rellenadas por sustancias
coloidales o bien, por la precipitación química Neomorfismo
de minerales. También se observa que una vez Es el proceso de sustitución de los componen-
destruido un resto después de su enterramien- tes minerales por formas de igual composición
to, la cavidad puede ser rellenada por distin- química y que puede darse a través de recris-
tos minerales cristalinos o amorfos, carboná- talización o inversión.
ticos, silíceos, ferruginosos o fosfáticos, for- La recristalización consiste en un cambio a
mando lo que se conoce por seudomorfosis. nivel textural que se manifiesta en la orienta-
Como ejemplo podríamos mencionar a los ción de los cristales o en su tamaño.
moldes internos de sulfuro de hierro en forma La inversión estriba en la sustitución de un
de pirita o marcasita, característicos de sedi- mineral por un polimorfo (mineral con la mis-
mentos marinos de grano fino. Esto se debe a ma composición química pero diferente estruc-
que en dicho tipo de ambientes existe una alta tura) más estable. Un ejemplo es la sustitución
concentración de hierro y sulfatos; sin embar- de la aragonita por la calcita. Cabe agregar que
go, la presencia y cantidad de materia orgáni- la presencia de determinados compuestos or-
ca es uno de los factores clave ya que la des- gánicos contenidos en los restos pueden inhi-
composición anaeróbica de ésta permite la re- bir los procesos de recristalización e inversión.
ducción del sulfato. Si bien la presencia de fósi-
les piritizados es utilizada como indicadora de Reemplazo
ambientes reductores y restringidos, se debe A diferencia del neomorfismo, es la sustitu-
tener en cuenta que en ambientes oxigenados ción de un mineral por otro totalmente distin-
con organismos bioturbadores, este proceso to tal que, fósiles calcíticos pueden ser reem-

plazados por sílice o bien, restos de composi- den mencionar los bone beds (acumulación den-
FOSILIZACIÓN
ción silícea son calcitizados. sa de huesos), asociados a los estadios finales
de ciclos regresivos mayores (retirada del mar
de la plataforma) o a los inicios de una trans-
d. DISOLUCIÓN. gresión (avance del mar sobre la plataforma) y
las coquinas de amonites, ostras o crinoideos,
La durabilidad de los materiales que forman que en general se forman en lugares de escaso
los restos frente a la disolución depende de la transporte y baja tasa de sedimentación.
estabilidad de los componentes minerales, de
la relación entre la superficie y el volumen (me-
nor tamaño y/o esfericidad favorece la disolu- DEPÓSITOS DE CONSERVACIÓN
ción), de la microestructura, del contenido en
materia orgánica y de la permeabilidad. Se destacan por la exquisita calidad de la pre-
servación. Esqueletos articulados y restos de
tejidos blandos son ejemplos de fósiles halla-
e. MACERACIÓN. dos en este tipo de depósitos. Ello se debe a que
los procesos de descomposición y destrucción,
Recibe el nombre de maceración natural el a los cuales se ven sometidos habitualmente
proceso de disgregación de un resto esqueléti- los restos biológicos, están inhibidos.
co en sus componentes microestructurales (pla- Básicamente, existen dos mecanismos que
cas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc). pueden conducir a la formación de Konservat-
Lagerstätten, la obrusión y el estancamiento. El
primero se produciría a través de un evento
f. DISTORSIÓN. catastrófico, una tormenta o una corriente de
turbidez, lo que daría por resultado un ente-
Se conoce como distorsión todo cambio expe- rramiento rápido, representaría un lapso de
rimentado por un fósil en cuanto a su forma, tiempo muy corto y conduciría a la formación
tamaño, textura y/o estructura, debido a un de los denominados depósitos de obrusión
esfuerzo mecánico. Como ejemplo de estos caracterizados por la preservación de esquele-
cambios mencionaremos fisuras, fracturas, tos articulados. El segundo mecanismo, res-
perforaciones, fragmentación, agrietamiento, ponsable de los depósitos de estancamiento,
descamación, torsión esquelética, etc., cuyos se vería favorecido en ambientes donde las con-
agentes causantes pudieron haber sido la acti- centraciones de oxígeno disuelto son extrema-
vidad de los organismos necrófagos o carroñe- damente bajas y por lo tanto carroñeros y or-
ros, variaciones de temperatura, acción del hie- ganismos bioturbadores están ausentes. Esto
lo, condiciones ambientales áridas o permitiría, al igual que el mecanismo anterior,
hipersalinas, acción mecánica del agua o vien- la preservación de esqueletos articulados.
to, compresión y/o distensión tectónica. Para que los tejidos blandos se preserven son
necesarias además, determinadas condiciones
geoquímicas y una actividad microbiana que
«FOSSIL LAGERSTÄTTEN» favorezca la conservación del material orgá-
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES) nico original o bien, la formación de una répli-
ca mineral del tejido por la precipitación tem-
El término Fossil-Lagerstätten (Seilacher, 1970) hace prana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
referencia a depósitos fosilíferos caracterizados
ya sea por la abundancia de especímenes o bien,
por el excelente estado de preservación exhibido DISTRIBUCIÓN TEMPORAL DE
por el material. Se reconocen así, dos tipos, los LOS LAGERSTÄTTEN
Konzentrat-Lagerstätten, también llamados depósi-
tos de concentración y los Konservat-Lagerstätten o La distribución temporal de estos depósitos,
depósitos de conservación (Figura 2. 12). también denominados ventanas tafonómicas,
muestra que hubieron momentos como duran-
te el Cámbrico y el Jurásico, en donde las con-
DEPÓSITOS DE CONCENTRACIÓN diciones ambientales globales fueron más fa-
vorables para su formación. Se estudió la posi-
Se forman durante un lapso de tiempo consi- ble correlación entre la ocurrencia de faunas
derable y se caracterizan por la gran abun- excepcionales y diferentes factores como lati-
dancia de especímenes. Como ejemplos se pue- tud, producción de fosfato, evolución de los

FOSILIZACIÓN distintos tipos de tejidos, evolución de la bio- Ambientes de aguas profundas
turbación y factores locales y regionales. Con La preservación excepcional en ambientes de
respecto a la latitud no fue posible encontrar aguas profundas es característica del Paleozoi-
una correlación significativa y tampoco eviden- co Inferior. Como ejemplos se pueden mencio-
cias de un control global sobre la fosfatización nar la biota tipo Burgess Shale del Cámbrico
de los tejidos blandos. En cuanto a la bioturba- Inferior y Medio de la Columbia Británica (Ca-
ción, el incremento en la intensidad y la profun- nadá), las capas de trilobites de Beecher (Esta-
didad durante la evolución temprana de los do de Nueva York, U.S.A.) del Ordovícico Su-
metazoos, podría explicar la aparición de perior y la fauna de Hunsrück (Alemania) del
faunas excepcionales durante el Ediacárico y el Devónico Inferior. La biota de Burgess Shale
Cámbrico Temprano y su posterior disminu- fue depositada en un ambiente de plataforma
ción como consecuencia de la diversificación de externa a unos 200 m de profundidad y en las
organismos bioturbadores profundos. cercanías de un acantilado carbonático de
aproximadamente 160 m de altura. Esta biota
incluye asociaciones autóctonas y alóctonas
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MÁS de organismos pelágicos y bentónicos, las cua-
FAVORABLES PARA LA PRESERVACIÓN les habrían sido transportadas, según algunos
EXCEPCIONAL autores, por la acción de flujos densos inicia-
dos por la actividad biológica o el alto conteni-
La preservación de tejidos no mineralizados do en materia orgánica de los sedimentos. Los
ha tenido lugar en diversos ambientes: de ejemplares de la fauna de Burgess, que inclu-
aguas profundas, de plataforma externa, yen formas con esqueletos mineralizados y or-
deltaicos, lacustres y continentales. ganismos de cuerpo blando, han sido preser-
Figura 2. 12. Konservat-Lagerstätten más importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).

vados como una fina lámina carbonosa y en metazoos (bivalvos, gastrópodos, crustáceos
FOSILIZACIÓN
otros casos, el mecanismo involucrado habría y equinodermos) y formación de trazas fósiles,
sido el reemplazo por aluminosilicatos y en la presencia de pirita y las concentraciones de
menor medida por pirita (Figura 2. 13). Los manganeso y hierro concuerdan con condicio-
trilobites de Beecher y la fauna de Hunsrück nes anóxicas. Este depósito se caracteriza por
son ejemplos de piritización. Los tres casos ci- una gran cantidad de vertebrados articulados,
tados corresponderían a depósitos de obrusión, entre ellos reptiles (ictiosaurios, plesiosaurios,
algunos originados por corrientes de turbidez cocodrilos marinos) y peces. En muchos se han
y otros por tempestitas. conservado tejidos blandos (piel, tracto diges-
tivo, contenidos estomacales, embriones). Los
Ambientes de plataforma externa invertebrados están representados por equi-
Muchos de los depósitos de conservación en nodermos (crinoideos), crustáceos decápodos,
ambientes de plataforma externa son conse- amonites y belemnites, estos últimos con sus
cuencia de la estratificación de las aguas debi- partes blandas preservadas.
do a una circulación restringida, del aporte Las calizas litográficas de Solnhofen se ha-
episódico de sedimentos y de la deficiencia de brían formado a partir de fangos carbonáticos
oxígeno en las aguas más profundas. Los depó- acumulados en pequeñas cuencas hipersalinas
sitos más conocidos corresponden al Jurásico rodeadas por arrecifes y biohermas caracteri-
de Alemania y son los Bancos con Posidonia de zadas por aguas de fondo carentes de oxígeno
Holzmaden y las calizas litográficas de (Figura 2. 14). La excelente preservación de los
Solnhofen, ambos considerados depósitos de ejemplares además también sería consecuen-
estancamiento. cia de la acción de la actividad bacteriana con
En Holzmaden, esto queda evidenciado por la formación de tapetes microbianos y del meca-
falta de bioturbación, el predominio de formas nismo de obrusión. La pirita, que podría ha-
pelágicas entre los fósiles y la preservación de berse formado dadas las condiciones de anoxia,
una gran cantidad de materia orgánica. Si bien se halla presente en muy bajas concentracio-
hubo cortos eventos de oxigenación que per- nes. Esto se explicaría por una disponibilidad
mitieron la colonización del fondo por reducida de Fe. Las calizas de Solnhofen alber-
Figura 2. 13. Reconstrucción de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia;
6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.

FOSILIZACIÓN
Figura 2. 14. Reconstrucción paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx
sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.
gan ejemplos espectaculares de preservación Otro depósito, cuya fauna fue hallada en di-
de partes blandas: anélidos poliquetos, cala- versas localidades, es el de Orsten, del Cám-
mares con sus tentáculos, sacos de tinta, aletas brico Superior de Suecia. El ambiente de de-
y contorno del cuerpo, insectos con el detalle positación comprende una cuenca amplia, so-
de la venación alar, medusas, tiburones, rayas mera, con fondos blandos, limosos y poco
y quimeras articulados y con la piel preserva- oxigenados. Los fósiles se encuentran en
da, peces con sus tractos digestivos y tejido nódulos calcáreos dentro de sedimentitas ri-
muscular fosfatizado, impresiones de la piel cas en materia orgánica, preservados en tres
de tortugas, plumas del ave más primitiva co- dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos
nocida, Archaeopteryx, cangrejos balloneta, etc. grupos, por un lado aquellos organismos que
La mayor parte de la preservación de las par- originalmente tenían partes duras fosfáticas
tes blandas se registra en forma de impresio- (braquiópodos inarticulados, conodontes,
nes, no obstante en algunos casos se observan etc.) y por otro, pequeños artrópodos con
residuos del material original o bien cutículas que fueron reemplazadas por
mineralizaciones con fosfato. Muchos de los fosfato y/o cubiertas por una capa del mis-
ejemplares muestran arqueamiento de los es- mo material. Los artrópodos más represen-
queletos, lo cual ha sido interpretado como contados son los trilobites, de los cuales el gru-
secuencia de una deshidratación en aguas po de los agnóstidos es el que se ha preserva-
hipersalinas. Los amonites, los bivalvos y los do fosfatizado. Ello ha permitido conocer las
gastrópodos se preservan en forma de moldes partes blandas y el hábito de vida de estos
ya que las conchillas compuestas por aragoni- organismos hoy extintos. Otros fósiles con-
ta han sufrido disolución. Los ápticos de los sisten en espículas de esponjas, braquiópo-
amonites y el rostro de los belemnites, formados calcáreos y algunos enigmáticos. Es de
dos originalmente por calcita con bajo conte- destacar que la fauna de Orsten presenta ejem-
nido de magnesio se conservan inalterados. La plares taxonómicamente y morfológicamente
celulosa no se preserva y restos de plantas se distintos con respecto a otros Lagerstätten
encuentran en forma de impresiones. cámbricos.

Ambientes continentales deltaicos Los sedimentos de la Formación Green River,
FOSILIZACIÓN
Durante el Carbonífero y el Triásico, muchos que afloran en Wyoming, Colorado y Utah, se
ambientes deltaicos, caracterizados por una depositaron desde el Paleoceno Tardío hasta el
rápida sedimentación y la acumulación de Eoceno Tardío. Representan ambientes lacustres
materia orgánica fueron propicios para la for- someros y de playa (sujetos a evaporación) y
mación de depósitos de conservación. Estos también ambientes más profundos y estables.
ambientes son portadores de fósiles correspon- Este depósito es portador de una biota muy di-
dientes a organismos terrestres, dulceacuíco- versa de organismos dulceacuícolas y terres-
las y también marinos someros. Algunos de tres que incluyen, vertebrados, plantas e insec-
los Lagerstätten más conocidos son la biota de tos. Green River es parte de un conjunto de de-
Mazon Creek del Carbonífero Superior de pósitos lacustres asociados al volcanismo ter-
Illinois, los Coal Measures de Inglaterra y los Grès ciario que afectó el oeste de América del Norte.
à Voltzia del Triásico de Francia.
Mazon Creek representa un complejo deltaico Ambientes continentales asociados a planicies
sobreimpuesto a un ambiente de estuario cos- de inundación
tero. Los fósiles se encuentran en concreciones Otro yacimiento que merece ser destacado por
de siderita (CO3Fe) y consisten en restos cal- la preservación de los restos hallados corres-
cáreos, tejidos blandos y cutículas. Los prime- ponde al de Auca Mahuevo, localizado al norte
ros se han preservado en forma de moldes tri- de la provincia de Neuquén, Argentina. En este
dimensionales de caolinita, calcita, cuarzo o yacimiento del Cretácico Superior, fueron en-
galena y los tejidos blandos, como restos alta- contrados huevos de dinosaurios saurópodos
mente comprimidos y en muy pocos casos, que contenían en su interior embriones con su
reemplazados. La formación de siderita se ha- piel intacta. Los nidos, excavados en el sustra-
bría visto favorecida por la descomposición de to tienen un diámetro entre 1 y 2 m y contie-
la materia orgánica por metanogénesis. Duran- nen alrededor de 15 a 35 unidades cuyos tama-
te ésta, se origina amonio, que incrementa el ños varían entre 12 y 15 cm. El ambiente en el
pH y bicarbonato, condiciones necesarias para que fueron hallados corresponde a planicies de
la precipitación de siderita alrededor de los or- inundación de ríos que periódicamente desbor-
ganismos enterrados. La biota hallada com- daban y el sedimento fangoso depositado en
prende dos asociaciones características: plan- sus riberas, contribuía en el enterramiento de
tas y animales (terrestres y dulceacuícolas) e los huevos.
invertebrados marinos de cuerpo blando. Las
plantas están representadas por pteridosper- Ambientes continentales no asociados a cuerpos
mófitas (plantas vasculares similares a hele- de agua
chos pero con semillas), licófitas arborescen- Estos ambientes están representados por siste-
tes y equisetales. La fauna terrestre consiste en mas abióticos confinados a un rango temporal
insectos, arácnidos, miriápodos, etc. La de agua que se extiende entre el Neógeno y el Cuaternario.
dulce incluye bivalvos, larvas de insectos, dien- Como ejemplo se mencionan los mamíferos con-
tes de peces, anfibios, etc. Los organismos ma- gelados en permafrost, desecados o momificados
rinos someros están representados por larvas en cuevas, y trampas de conservación como
de peces, anémonas, cefalópodos, poliquetos, asfalto. El modo más generalizado de preser-
nemertinos, etc. vación en ambientes continentales no asocia-
dos a cuerpos de agua es la inclusión de seres
Ambientes continentales lacustres en resinas exudadas por plantas, las cuales con
Los ambientes lacustres, favorables para la el paso del tiempo y por transformaciones quí-
formación de depósitos de conservación, son micas se han convertido en ámbar. Entre los
característicos del Terciario, sin embargo, tam- organismos preservados de este modo halla-
bién se encuentran en otros períodos (Forma- mos artrópodos, restos vegetales y en menor
ción Santana del Cretácico, Formación medida vertebrados. Este tipo de depósitos es
Culpeper del Triásico, Formación Odernheim característico de ambientes tropicales y sub-
del Pérmico, Rhynie Chert del Devónico, etc). Los tropicales y se registran desde el Carbonífero
grandes lagos exhiben una marcada estratifi- hasta el Pleistoceno. Los más conocidos corres-
cación de sus aguas de forma tal que en las pro- ponden al Paleógeno del Báltico y de la Repú-
fundidades, las condiciones son anóxicas y con blica Dominicana y al Cretácico Superior de
bajas temperaturas. Esto promueve la preser- Manitoba, Canadá.
vación de la materia orgánica como tal, o bien Otro modo de preservación corresponde a la
la réplica por la formación de minerales du- inclusión de organismos en asfalto. Entre este
rante la diagénesis. tipo de depósitos merece destacarse el yacimien-

FOSILIZACIÓN
Figura 2.15. Reconstrucción paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum;
3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigüeñas).
to de Rancho La Brea (Pleistoceno) localizado en gía y debe considerárselo como el punto de par-
la planicie de Santa Mónica, Los Ángeles, en el tida para cualquier investigación que se reali-
sur de California (Figura 2. 15). Este yacimien- ce en esta disciplina. La mayoría de los hallaz-
to considerado como depósito de una planicie gos resultan en general casuales, y a lo largo de
glacifluvial consiste en una secuencia de are- la historia de la Paleontología los grandes des-
niscas, arcillitas, y conglomerados que cubrimientos de sitios fosilíferos se han reali-
suprayace pelitas y areniscas marinas entre- zado a partir de referencias indirectas, sea por
mezcladas con bancos de areniscas petrolífe- parte de lugareños, aficionados y también pro-
ras, de las cuales deriva el asfalto. Se trata de fesionales, no necesariamente paleontólogos,
un depósito de concentración caracterizado que recorren asiduamente una región y hallan
por la preservación de las partes esqueletales material valioso, reportándolo a museos, cen-
de una amplia variedad de taxa. Entre ellos se tros de estudio o universidades, a fin de proce-
destacan mamíferos (Insectivora, Carnivora, der con su posterior extracción.
Rodentia, Lagomorpha, Perissodactyla, Artio- Cuando se desea realizar un trabajo de índo-
dactyla, Proboscidea y Xenarthra); aves le paleontológica con un fin científico, antes de
(Colymbiformes, Ciconiiformes, Anseriformes, ir a una zona en la búsqueda de los fósiles, el
Falconiformes, Galliformes, Gruiformes, aficionado, estudiante o profesional interesa-
Charadriiformes, Passeriformes, etc); anfibios, do debe documentarse acerca del área que pien-
reptiles, invertebrados y plantas. sa estudiar, su contenido fosilífero, su paleoam-
biente sedimentario y si se carece de informa-
ción, intentar obtenerla a partir de aquellas
HALLAZGO, EXTRACCIÓN Y áreas más próximas.
PREPARACIÓN DE FÓSILES También puede suceder que se trate de una
zona completamente nueva e inexplorada,
El hallazgo de los fósiles constituye uno de motivo por el cual el colector deberá poner
los aspectos más atractivos de la Paleontolo- mayor atención en la búsqueda de fósiles que

puedan ser diagnósticos para caracterizar la consolidadas, es necesario recurrir al empleo
FOSILIZACIÓN
edad del conjunto de estratos y/o el paleoam- de cinceles, martillos o mazas, entre otros ele-
biente en el momento de la depositación de los mentos mecánicos y proceder a fortificar la
sedimentos, contemporáneos con la vida de los conchilla o estructura del fósil mediante algún
organismos que allí habitaban. cemento o adhesivo. Si fuera necesario se utili-
Una vez que se ha precisado el área de traba- zará la misma técnica de conservación de los
jo y se posee la información acerca de los pro- vertebrados, recubriendo la superficie del fó-
bables fósiles que se puedan hallar, se realiza sil con telas, papeles y yeso.
la expedición paleontológica correspondiente Extraído el fósil, es muy importante emba-
en búsqueda del material. larlo convenientemente con papeles, identifi-
carlo con claridad y rotular todos los fragmen-
tos obtenidos de cada pieza. Una vez que se ha
BÚSQUEDA Y HALLAZGO tomado nota de la información para cada fósil,
podrá ser transportado al laboratorio.
La búsqueda y el hallazgo de los fósiles es una
tarea laboriosa que requiere paciencia y buena
capacidad de observación; generalmente com- PREPARACIÓN
plementa los estudios geológicos llevados a
cabo en una región. Con frecuencia, cuando los fósiles llegan al la-
Una vez establecida la presencia de un fósil y boratorio aún contienen abundante cantidad de
antes de colectarlo, conviene consignar sus co- sedimento que oculta sus características, por lo
ordenadas mediante GPS, tomar fotografías de que deben ser limpiados cuidadosamente. Para
la localidad y poner especial interés en docu- ello, se emplean tornos mecánicos o eléctricos,
mentar la posición del material fósil hallado, ácidos, adhesivos y lacas fortificadoras del ma-
mediante fotografías y haciendo un dibujo del terial de distinta naturaleza. Completada esta
mismo en la libreta de campo. Seguidamente, etapa, el fósil se hallará en condiciones de ser
se consignará su situación con respecto al se- estudiado en el laboratorio.
dimento circundante (si se halla contenido en
el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fo-
silización y proceso, grado de conservación (en- EXTRACCIÓN Y PREPARACIÓN DE MI-
tero, fragmentado, erosionado, etc.), si está o CROFÓSILES
no asociado con otros fósiles y su posición de
vida si es posible determinarla. Todo ello de- Lo expresado anteriormente es aplicable a los
berá ser completado con datos litológicos y megafósiles en general. Los microfósiles debi-
estratigráficos de los sedimentos que contie- do a su pequeño tamaño requieren para su ex-
nen al fósil. tracción y preparación, de procesos laborio-
sos que dependen en gran medida, de la natu-
raleza del microfósil y del sedimento que lo
EXTRACCIÓN contiene. A continuación se detallará el proce-
dimiento para extraer microfósiles calcáreos y
Esta etapa requiere de un conocimiento pre- silíceos de una roca.
vio del tipo de fósil a extraer, pues los métodos
a aplicar difieren notoriamente en los verte- Microfósiles calcáreos (foraminíferos, ostráco-
brados, invertebrados, microfósiles o vegeta- dos, etc.)
les. En el caso de los vertebrados, especialmen- En primer lugar se procede a la desintegra-
te de gran tamaño, este proceso suele ser com- ción de la muestra obtenida que puede ser una
plejo y costoso. En general se trata de material arcillita, limolita, marga y hasta areniscas de
fósil de dimensiones considerables y muchas grano muy fino. Dicha desintegración puede
veces su preparación requiere un recubrimien- efectuarse con los dedos o palma de la mano si
to con telas, vendas y yeso, para luego movili- el material es friable, de lo contrario deberá ser
zarlo como una pieza entera o «bochón» hasta fragmentado con el martillo en un mortero o, si
algún centro de estudio, donde se preparará el resulta muy tenaz, con una prensa hidraúlica.
especimen cuidadosamente. Una vez particionada la muestra de roca se
Por lo general y tratándose de invertebrados, procede a cuartearla, seleccionando uno de los
cuando los fósiles están contenidos en rocas cuatro cuartos obtenidos. El resto del material
friables, pueden ser recuperados directamen- se dejará intacto, a fin de utilizarlo en otros es-
te, aislándolos y removiendo el sedimento con tudios o si fuese necesario repetir la prepara-
un pincel o pala, pero en aquellas rocas más ción.

FOSILIZACIÓN Primeramente se seca la muestra en una plan- sustancias orgánicas tales como bromoformo o
cha secadora o en una cama de arena. Una vez tetracloruro de carbono, método conocido como
seca completamente y utilizando ese cuarto «extracción con líquidos pesados», que en algu-
disponible, la muestra es tratada químicamen- nos casos, brinda muy buenos resultados.
te para extraer los microfósiles de la roca y
dependiendo de la dureza de ésta, se intentará Microfósiles silíceos (radiolarios, diatomeas)
su ataque químico con: peróxido de hidrogeno, Para efectuar la extracción de microfósiles
nafta o hidróxido de sodio. silíceos se procede de igual manera que con los
Este proceso se puede repetir entre dos y tres microfósiles calcáreos, en cuanto se refiere a la
veces, hasta que el material se desintegre com- desintegración del material. La diferencia es-
pletamente. Si la muestra resultase muy triba en que el sedimento desintegrado se lo
calcárea se puede utilizar también una solu- pone en una solución de ácido clorhídrico por
ción de ácido clorhídrico para eliminar el car- aproximadamente una hora para remover los
bonato y otros materiales solubles. El residuo carbonatos. A continuación se le coloca áci-
obtenido deberá ser lavado cuidadosamente. do nítrico. Algunos investigadores prefieren
Se repite la operación de lavado utilizando utilizar una mezcla de ácido nítrico y ácido
diferentes mallas de tamices y el residuo obte- clorhídrico, dejando actuar los ácidos y pos-
nido en cada una de ellas se lo pone a secar. teriormente se procede al lavado cuidadoso
Una vez seca cada una de las fracciones de se- del sedimento.
dimento portadoras de microfósiles se los ta- A continuación se sumerge el sedimento en
miza con otra batería de tamices de mallas una nueva solución de ácido sulfúrico por tér-
variables. En el caso de foraminíferos se utili- mino de una hora, para remover la materia
zan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063 orgánica y especialmente el material carbono-
mm. Luego se procede a la extracción mecáni- so. Si se intenta remover radiolarios de un chert,
ca de los microfósiles, ayudándose con un pin- se trata la roca previamente fragmentada con
cel de pelo de marta muy fino, una bandeja con una solución al 10% de ácido fluorhídrico.
fondo oscuro que contiene el material a estu- Finalmente se coloca el sedimento tratado con
diar y slides o portaforaminíferos para ir colo- sucesivos ácidos en un vaso de precipitados,
cando los microfósiles en ellos. De esta manera se le agrega abundante agua y se lo lava repe-
se procederá a efectuar el picking o selección de tidas veces. Seguidamente se seca el material
microfósiles, los que serán agrupados por for- obtenido, se lo tamiza en las distintas fraccio-
mas iguales y si es necesario, serán fijados al nes y se procede al picking o extracción de los
portaforaminíferos mediante algún adhesivo, microfósiles, montaje de los mismos y obser-
tipo goma arábiga o una mezcla de goma y ge- vación.
latina. Si se trata de estudiar silicoflagelados o
Luego cada investigador ajusta el método de ebridianos, se puede preparar una solución
preparación correspondiente y también deci- acuosa de sedimento y efectuar un frotis, cu-
de si va a realizar el montaje permanente de briendo el portaobjeto con un cubreobjetos y
sus microfósiles. Por lo común se retiene el sellando el preparado con un adhesivo óptico
material lavado para utilizarlo en posteriores como Norland 61 o Hyrax, cuyos índices de
estudios. refracción no interfieren con la observación de
A continuación se inicia la observación y de- los ejemplares fósiles. También se puede mon-
terminación de las especies más significativas tar una gota de agua conteniendo los
ayudándose con una lupa binocular y también silicoflagelados, ebridianos o diatomeas en un
con un microscopio biológico si fuese necesario. cubreobjeto, se deja secar en una plancha se-
Si la técnica previamente mencionada no re- cadora y posteriormente, se monta en un taco
sulta eficaz en la extracción de microfósiles, para ser observado en el Microscopio Electró-
también se puede intentar una flotación con nico de Barrido (MEB).
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REINO ANIMAL
3 EL REINO ANIMAL
Ana María Báez
Claudia Marsicano
INTRODUCCIÓN grupos, es tan antigua como Aristóteles y su

construcción ha sido el procedimiento usual
La vida sobre la Tierra ha recorrido un cami- desde Linneo. Dicha jerarquía constituye un
no largo y complejo, cuyos comienzos se re- sistema de niveles polarizados desde los más
montan casi a los albores de nuestro planeta, inclusivos a los más exclusivos, es decir entre
momento en el cual, las condiciones catastrófi- lo más general y lo más específico. Esa polari-
cas e inestables imperantes debieron eliminar dad se origina a partir de la relación entre «lo
muchos de los primeros ensayos. No obstante, mismo» y «lo diferente» cuyos valores nunca se
esta etapa de la historia terrestre fue testigo de determinan en forma absoluta sino relativa.
iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de Una clasificación puede definirse como el or-
moléculas comenzaron a reproducirse y extraer denamiento de las entidades en grupos o con-
energía de los productos químicos y de la luz juntos. La clasificación de los organismos y la
del Sol. Durante los últimos 3700 m.a. los seres designación de los agrupamientos resultantes
vivos terrestres se diversificaron y ocuparon (taxones) es regida por una serie de principios
casi todos los ambientes imaginables. Esta his- y procedimientos que constituyen el conteni-
toria, que el registro fósil nos muestra en parte, do de la Taxonomía.
no consistió en una simple acumulación gra- A medida que el hombre fue descubriendo la
dual de formas biológicas sino que estuvo inmensa diversidad del mundo natural que lo
jalonada episódicamente por innovaciones que rodeaba, resultó evidente que el patrón de si-
permitieron un incremento de la complejidad militudes podía responder a una causa. El or-
y una más amplia utilización del ecoespacio. denamiento de esa diversidad requería apelar
Algunas de tales novedades fueron la célula con a una gama muy amplia de aspectos biológi-
un núcleo organizado, o eucariota, y la apari- cos para establecer grados de relaciones entre
ción de la multicelularidad en distintos linajes poblaciones, especies o taxones mayores. Esta
de organismos eucariotas. Entre los animales, parte de la Biología que estudia la diversidad
el registro muestra un drástico incremento de de los organismos y sus relaciones se denomi-
invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a., na Sistemática.
lo que se conoce como la explosión cámbrica.
LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU
CLASIFICACIÓN
CONCEPTOS Y METODOLOGÍA DE LA
CLASIFICACIÓN
Frecuentemente se cree que las clasificacio-

nes biológicas son meros catálogos creados
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerárquico originado en el traba-
para organizar la diversidad del mundo vivien-
jo de Carl von Linné (Linneo). A cada nivel de la jeraquía se le da un
te y evitar el caos. Sin embargo, las mismas
nombre, siendo los enumerados aquí los más ampliamente usados.
son teorías acerca del orden natural, pudiendo
reflejar las interrelaciones de los organismos.
La noción de una clasificación jerárquica de Con la aceptación de que la diversidad de la
los seres vivos, es decir de grupos dentro de vida es consecuencia de la evolución, se reco-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 47

REINO ANIMAL noció que los organismos son parte de grupos nomía fenética comprende un conjunto de téc-
(taxones) por sus vinculaciones genealógicas, nicas numéricas que permiten agrupar a los
es decir que los taxones se hallan unificados organismos en taxones según su grado de si-
debido a su historia evolutiva común. Esas re- militud global, sin que esto necesariamente
laciones pueden representarse mediante un refleje las relaciones de parentesco. Esta meto-
arreglo jerárquico y por lo tanto, se continuó dología se denominó inicialmente taxonomía
empleando el sistema linneano, a pesar de ha- numérica debido al tipo de técnicas que utili-
ber sido propuesto en el siglo XVIII, o sea antes za, pero dado que las mismas no son hoy en
que Darwin diera a conocer su Teoría de la Se- día exclusivas de dicho enfoque esa designa-
lección Natural en 1859 (Darwin, 1859). En la ción fue desechada. El resultado de la aplica-
jerarquía linneana a cada nivel se le da un nom- ción de esta metodología se representa median-
bre formal (clase, orden, etc.). Linneo utilizó te un diagrama jerárquico denominado
solo cinco, regnum, classis, ordo, genus y species, fenograma.
pero luego se agregaron otros (Figura 3. 1). Esos En los últimos treinta años, se ha generaliza-
rangos denotan grado de inclusión; de esta for- do la utilización de la taxonomía filogenética,
ma decir que un grupo constituye una familia propuesta por Willi Hennig (1966), usualmen-
implica que contiene géneros y, a su vez, que te designada como cladismo. Su propósito es
está comprendido dentro de grupos mayores hallar en un conjunto de organismos el patrón
de rango orden, clase, etc. de grupos monofiléticos anidados (grupos
En la historia reciente de la práctica taxonó- dentro de grupos). Los dos grupos que com-
mica pueden reconocerse tres enfoques: 1) la parten un ancestro común más reciente que
taxonomía evolutiva, 2) la taxonomía fenética con ningún otro se denominan grupos herma-
y 3) la taxonomía filogenética. La primera cons- nos (sister-groups), por lo que también podría-
tituye una disciplina ecléctica y de prácticas mos decir que el cladismo busca estimar las
flexibles, más que una metodología unida por relaciones de grupos hermanos o los grados de
un único cuerpo de teoría explícita. Una de las parentesco. Esa ancestralidad común se infie-
características de este enfoque es el peso que se re a través de los caracteres derivados com-
le da a la similitud morfológica, como reflejo partidos, o sinapomorfías.
del grado de parentesco en la construcción de La ancestralidad común es pues, el criterio
las clasificaciones, y la aceptación de agrupa- para agrupar especies en unidades naturales,
mientos que incluyen solo parte de los descen- o sea grupos monofiléticos o taxones. Como la
dientes de un mismo ancestro. A su vez, la taxo- ancestralidad común no es observable direc-
Figura 3. 2. Cladograma teórico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfías que soportan el clado (taxón) A, que
constituye el grupo en estudio; c’, sinapomorfía que soporta el clado B; c, simplesiomorfía para el clado A. Un agrupamiento de trilobites
y helmétidos constituiría un grupo parafilético al no incluir a los tegopéltidos. Un agrupamiento de tegopéltidos y naraoidos sería un
grupo polifilético.
48 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

tamente, debe ser inferida por medio de las ciones entre especies cercanas, mientras que
REINO ANIMAL
características presentes en los organismos. Sin otras que evolucionan más lentamente lo son
embargo, hay dos clases de caracteres compar- para analizar vinculaciones entre grupos más
tidos: aquéllos que evolucionaron antes del distantes.
ancestro común del grupo estudiado (simple- El uso creciente de los datos moleculares para
siomorfías), y por lo tanto sugieren relaciones estimar las relaciones entre los organismos se
a niveles filogenéticos más inclusivos, y aqué- debe, entre otras razones, a que: 1) ofrecen mu-
llos que evolucionaron a partir de ancestros chos más caracteres, y por consiguiente más
incluidos en el estudio (sinapomorfías), que información, que los datos morfológicos; 2)
permiten hipotetizar relaciones dentro del gru- pueden ser descriptos y codificados con ma-
po. Es decir que cualquier rasgo heredable en yor precisión que los morfológicos; 3) permi-
un organismo se habrá originado como una ten comparaciones entre organismos muy
novedad evolutiva y servirá para distinguir un disímiles morfológicamente. Aun así, ambos
grupo monofilético a algún nivel (Figura 3. 2). tipos de datos, moleculares y morfológicos,
Los grupos sustentados por una o varias si- proporcionan evidencias complementarias.
napomorfías y que incluyen al ancestro común Por otra parte, la inclusión de formas fósiles,
y todos sus descendientes constituyen grupos que principalmente proveen datos morfológi-
monofiléticos, o clados. Estos grupos son los cos, confiere dimensión temporal a los eventos
únicos reconocidos como taxones en las clasi- evolutivos y permite la calibración del reloj
ficaciones basadas en análisis cladísticos. En molecular para un gen particular.
cambio, son rechazados aquellos agrupamien-
tos que incluyen solo algunos de los descen-
dientes de un mismo ancestro (grupos
parafiléticos), o aquéllos que incluyen descen-
dientes de diferentes ancestros sin incluir a su
ancestro común (grupos polifiléticos) (Figura
3. 2). El concepto de clado se contrapone con el
de grado, que se refiere al nivel evolutivo o de
organización estructural, estimado subjetiva-
mente, alcanzado por una serie de organismos,
aunque ello pueda haber ocurrido indepen-
dientemente en varios linajes. Por ejemplo,
miembros de dos grupos de crustáceos
cirripedios (Chthamaloidea y Balanoidea) vi-
vientes han alcanzado un grado estructural
caracterizado por la reducción del número de
placas de la pared a una sola. Sin embargo, esto
ha ocurrido en forma paralela en dichos lina-
jes (Palmer, 1982).
LA CLASIFICACIÓN DE LOS METAZOOS
En los últimos años los datos moleculares se

han convertido en herramientas valiosas para
inferir la filogenia de los organismos. La com-
paración de las secuencias de bases del mismo
gen en diferentes especies puede ser utilizada
para estimar el grado de parentesco entre ellas,
suponiendo que cuanto más distantemente re- Figura 3. 3. Una hipótesis de relaciones de los Metazoa basada en
lacionadas estén, más diferencias habrán acu- el análisis de la secuencia del gen 18S ARN ribosomal y apoyada
mulado esas secuencias. Sin embargo, no to- por evidencias embriológicas. Este árbol muestra la posición
dos los genes evolucionan con la misma velo- basal de Porifera entre los metazoos vivientes y de los Cnidaria
cidad, de modo que la elección del gen apropia- (diploblásticos) con respecto a bilaterios. Entre estos últimos se
do para resolver un determinado problema re- destacan varias alianzas: las de los deuterostomios, y entre los
sulta crucial. Así, ciertas secuencias de ácido protostomios, una relación cercana entre los artrópodos, nematodes
desoxirribonucleico (ADN) que evolucionan y demás animales que presentan muda (Ecdysozoa) (modificado
rápidamente son útiles para analizar las rela- de Erwin y Davidson, 2002).

REINO ANIMAL Hace solo una década atrás, la reconstrucción densidad y la temperatura fueron lo suficien-
de las relaciones entre los phyla de animales temente altas, la reacción termonuclear, en la
multicelulares, o metazoos, parecía un proble- que dos átomos de hidrógeno se combinan para
ma insoluble: 200 años de estudios anatómicos dar uno de helio con liberación de energía, en-
comparados no habían permitido alcanzar un cendió el Sol en el centro de la nebulosa, unos
consenso. Sin embargo, recientemente se han 10 mil m.a. después del Big Bang.
logrado importantes avances en la compren- Nuestro sistema planetario nació como un
sión de las relaciones entre los principales efecto colateral de la formación del Sol y el
clados animales con la introducción de nuevos enfriamiento paulatino de la nébula original.
datos moleculares, combinados con detallados Pequeñas acumulaciones de polvo y gas in-
estudios morfológicos, datos paleontológicos y terestelar se fueron aglutinando lentamente
de la biología del desarrollo a nivel molecular. A hasta llegar a constituir protoplanetas, ya sea
ello se suma la aplicación de métodos de análi- por acreción de más material, o bien de cuer-
sis filogenético cada vez más rigurosos, los que pos menores (planetesimales) (Figura 3. 4). El
proveen un marco estandarizado para compa- incremento de tamaño de dichos protoplane-
rar conjuntos de datos. Si bien la filogenia de los tas, por el agregado de más material proce-
metazoos está lejos de considerarse resuelta dente de la nebulosa, debido a las crecientes
(Valentine, 2004), una hipótesis consensuada se atracciones gravitacional y química, condujo
muestra en la Figura 3. 3, mientras que en los al origen de los planetas, incluyendo el nues-
Cuadros 3. 1 y 2 se sintetizan las principales tro.
características de los diferentes phyla. Durante esta etapa de acreción, la emisión
radiactiva, los impactos de numerosos aste-
roides y la condensación gravitacional aumen-
EL REINO ANIMAL EN EL CONTEXTO taron la temperatura de la proto-Tierra, cuya
DE LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA ubicación con respecto al Sol y gradiente de
temperatura interior determinaron la compo-
sición y disposición de sus elementos consti-
EL NACIMIENTO DE LA TIERRA Y EL tutivos, de la misma manera que aconteció con
ORIGEN DE LA VIDA los restantes planetas del Sistema Solar. Así, el
hierro y el níquel derivados de la nébula origi-
Hace aproximadamente 4600 m.a. la Tierra, nal se instalaron en el núcleo de la Tierra, mien-
junto con el resto de nuestro Sistema Solar, se tras que la porción rica en silicatos permane-
formó a partir de una nube discoidal interes- ció en su periferia, región conocida como man-
telar de gases y polvo que rotaba en un subur- to. Esta estructura en capas, producto de la se-
bio de la Vía Láctea. Las fuerzas opuestas de la paración gravitacional de los materiales según
rotación y la atracción gravitacional mante- sus gravedades específicas a partir de una mez-
nían en tensión a dicha nube, aunque el predo- cla originalmente homogénea, se estima que se
minio de la segunda condujo a que se concen- formó unos 4550 m.a. atrás (Nelson y Mueller,
trara materia en su parte central. Cuando la 2004).
Figura 3. 4. Corte transversal de la nébula en rotación, mostrando la formación de los protoplanetas mediante la acreción de planetesimales.
Las temperaturas son las estimadas en la condensación inicial. El dibujo no está a escala.

Hace aproximadamente 4400 m.a. la Tierra de partida la formación de esta compleja mo-
REINO ANIMAL
ya no era bombardeada constantemente por lécula vital. Sin embargo, uno también puede
meteoritos, por lo que su superficie se había preguntarse si esta vida basada en el ADN es
enfriado lo suficiente como para permitir la el único tipo de vida que se originó en la Tierra
diferenciación química de los materiales de la o si hubieron otras alternativas que no se per-
porción superior del manto, y la formación de petuaron y de las que posiblemente nunca ten-
las primeras cortezas oceánica y continental dremos evidencias.
estables, aunque los primitivos protocontinen-
tes y protoocéanos eran continuamente
remodelados (Wilde et al., 2001; Nelson y
Mueller, 2004). Pero sin atmósfera no habría
vida en la Tierra. A los gases livianos hidróge-
no y helio, heredados de la nébula original, se
le unieron otros expedidos por el manto, prin-
cipalmente a través de erupciones volcánicas,
para formar la atmósfera anóxica y reductora
inicial, rica en CO2. Cabe señalar, sin embargo,
que esta hipótesis es contraria a una propues-
ta alternativa que considera que, a diferencia
de los océanos, la primitiva atmósfera no era
reductora (Eriksson et al., 2004).
Es en ese escenario inhóspito, en el que no re-
conoceríamos nuestra Tierra, donde surgió la
vida como la conocemos. Cómo, cuándo y dón-
de se originó es aún materia de debate.
Pero...Qué es la vida? Independientemente de
una argumentación filosófica, se la podría ca-
racterizar a través de los rasgos que un ente
debe tener, real o potencialmente, para ser con-
siderado vivo. Cómo seleccionar esas caracte-
rísticas? Para la mayoría de los investigado-
res, la respuesta reside en reconocer como fun-
damental la posibilidad de evolucionar por
selección natural, por lo que las propiedades
requeridas serían multiplicación, herencia y
variación. Las dos primeras significan la posi-
bilidad de producir dos o más descendientes
con características similares al ancestro, y la
tercera implica que, aunque similares, esas Figura 3. 5. Ubicación cronológica de los eventos más tempranos
nuevas entidades no serán idénticas a él en la historia de la vida en la Tierra.
(Maynard Smith y Szathmáry, 1999).
El límite entre la materia viva y no viva es
sutil cuando consideramos a las criaturas más El ADN hoy en día se sintetiza solamente con
simples que conocemos tales como los virus, la ayuda de enzimas, que son proteínas, las que,
que dependen de las células que infectan para a su vez, solo se sintetizan si la secuencia de
poder multiplicarse. Dicho límite es menos bases que las codifica se halla presente en el
ambiguo cuando alcanzamos el nivel de orga- ADN. Esto hace extremadamente improbable
nización de las bacterias y arqueas. A partir de que moléculas complejas, tales como las pro-
este nivel resulta claro que la vida en nuestro teínas y los ácidos nucleicos, se hubieran ori-
planeta se basa en la molécula de ADN, res- ginado espontáneamente en el mismo momen-
ponsable de la información heredable. Preci- to y lugar. Esta paradoja parecía imposible de
samente, el hecho de que todos los organismos resolver hasta que en la década de 1980 se des-
de la Tierra compartan el mismo lenguaje cubrió que otro ácido nucleico, el ácido
genético basado en el ADN, es la evidencia más ribonucleico (ARN), podía funcionar como una
fuerte de que la vida terrestre deriva de un enzima (Gilbert, 1986). Ésto, junto con otras
ancestro común. Por lo tanto, ineludiblemente, evidencias, sugirió que el ARN sería ancestral
cualquier especulación acerca del origen de la y que el ADN constituiría una molécula deri-
vida en nuestro planeta involucra como punto vada para el almacenamiento de la informa-

REINO ANIMAL ción heredable. Sin embargo, no se sabe cómo presencia de procariotas quimiotróficos
se originó el ARN, ya sea a partir de la sopa termofílicos (Rasmussen, 2000).
prebiótica o como reemplazo de un sistema Hasta ahora, los fósiles más antiguos conoci-
genético más primitivo. Aun así, es claro que el dos provienen de rocas de unos 3465 m.a. (Fi-
desarrollo del ARN condujo a la síntesis de gura 3. 5), hallados en el distrito Pilbara de
proteínas, la formación del ADN y la emergen- Australia. Son similares a cianobacterias que
cia de una célula que se convirtió en el último aún viven en nuestra Tierra (Schopf, 1993;
ancestro común de arqueobacterias, eubacte- Altermann, 2004); algunas de ellas forman es-
rias y eucariotas. tructuras sinsedimentarias en capas, denomi-
La vida habría estado presente en la Tierra nadas estromatolitos (Figura 3. 6), también
con anterioridad a los 3800 m.a. bajo las seve- halladas en África en rocas de edad equivalen-
ras condiciones que existían entonces en el pri- te a la de Pilbara, lo que confirma indirecta-
mitivo planeta (Figura 3. 5), aunque no se han mente la existencia de dicho grupo desde tiem-
hallado fósiles de esa antigüedad (Nisbet y pos tan remotos. Igualmente resulta interesan-
Sleep, 2001). Se trata de evidencias indirectas te que las rocas que contienen algunos de estos
que consisten en la presencia de acumulacio- hallazgos representan depósitos hidrotermales
nes de 12C en exceso con relación al 13C, en aso- (Altermann, 2004).
ciaciones rocosas de 3800 m.a. de la localidad El análisis reciente de secuencias molecula-
de Isua, en Groenlandia (Mojzsis et al., 1996). res en organismos vivientes ha provisto un
Hoy en día se halla la misma relación de los mapa esquemático de la evolución biológica,
isótopos del carbono, como resultado de la pre- sugiriendo la existencia de tres dominios,
ferencia de los sistemas biológicos por los Archaea, Bacteria y Eukarya, como las ramas
isótopos más livianos. fundamentales del árbol de la vida que persis-
ten en nuestro planeta (Figura 3. 7). Los dos
primeros dominios incluyen organismos
unicelulares procariotas (carentes de membra-
na nuclear y organelas), en contraposición al
restante, al que pertenecen formas con núcleo
tanto unicelulares (protistas) como multicelu-
lares (plantas, animales, hongos). Sin embar-
go, bacterias y arqueas son tan diferentes en-
tre sí como cada una de ellas lo es de los euca-
Figura 3. 6. Corte transversal de un estromatolito mostrando la

estructura en capas de carbonato de calcio producida por una
colonia de cianobacterias. Formación Yacoraite, Cretácico de Sal-
ta (Argentina).
Cómo sobrevivieron estos primeros organis-

mos?… El descubrimiento de organismos
unicelulares anaeróbicos y carentes de un nú-
cleo organizado (procariotas) que pueden vi-
vir bajo las condiciones ambientales más ex-
tremas sugirió que la vida temprana pudo so-
brevivir, e incluso diversificarse, en tales con-
diciones. Así, se ha propuesto que ello ocurrió
en los fondos oceánicos cerca de chimeneas
hidrotermales, o que pudo provenir de fuentes
extraterrestres. En este contexto, resulta inte-
resante el hallazgo reciente de microfósiles
filamentosos de 3235 m.a. de antigüedad con- Figura 3. 7. Los tres dominios en que pueden ser organizados los
tenidos en rocas originadas en sistemas volcá- organismos vivos de acuerdo al análisis de la secuencia del gen
nicos submarinos, testimoniando la probable 16S ARN ribosomal (modificado de Woese et al., 1990)

riotas y, a su vez, ninguno es ancestral a los consecuencia irreversible de la actividad bio-
REINO ANIMAL
restantes (Woese y Fox, 1977; Woese et al., 1990; lógica, seguramente provocaron la extinción
Delong y Pace, 2001). de muchas formas anaeróbicas mientras que
Una vez originada (o importada de alguna otras «inventaron» mecanismos para defen-
parte del espacio sideral), la vida sobre la Tie- derse de, y eventualmente explotar, el nuevo
rra evolucionó rápidamente, comenzando a agente contaminante. Este novedoso camino
explotar nuevas fuentes de alimento, nuevos metabólico proporcionó mucha más energía
hábitats, nuevas oportunidades. No obstante, que cualquiera de los utilizados en condicio-
las estrategias para encarar tales desafíos difi- nes anaeróbicas, posibilitando así la rápida
rieron en cada uno de los dominios. Bacterias dominancia de los organismos que lo adopta-
y arqueas tendieron a recurrir a la química, ron. Entre estos últimos, los más eficientes fue-
inventando una multitud de caminos metabó- ron los miembros del dominio Eukarya. Los
licos alternativos, mientras que se modifica- eucariotas, a través de un proceso que comen-
ron muy poco desde el punto de vista zó con la endosimbiosis, en la que un organis-
morfológico. Los eucariotas, a su vez, alcanza- mo vive asociado con otro, adquirieron varias
ron una de las más notables transformaciones organelas como mitocondrias y plástidos que
de la vida al crear un nuevo tipo de célula con originariamente pudieron ser procariotas de
núcleo organizado, paso fundamental de un vida libre (Margulis, 1993).
proceso que condujo a la aparición de plantas
y animales. Los eucariotas respondieron a los
desafíos modificando o creando partes corpo- Figura 3. 8. Posible alga
rales, compartimentalizando sus funciones verde Grypania, el organis-
mediante endosimbiosis, por lo que su estrate- mo eucariota más antiguo
gia fue más morfológica que química. conocido.
LA REVOLUCIÓN DEL OXÍGENO

Y EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Los primeros organismos vivían en condicio-

nes reductoras en ambientes carentes de oxí-
geno libre y por lo tanto eran anaeróbicos. Se
presume que utilizaban nutrientes externos
(ácido sulfhídrico, metano) como fuente de ener-
gía. En algún momento aparecieron las bacte-
rias fotosintetizadoras, las que explotaron la
luz como una fuente adicional de energía en
una fotosíntesis anoxigénica. En este tipo de
fotosíntesis se utilizan distintos dadores de
electrones, incluyendo el H, SH, SO4= y varios
compuestos orgánicos, que varían en diferen-
tes tipos de bacterias. Posteriormente apare-
ció otro tipo de fotosíntesis, la oxigénica, en la
que el agua actúa como fuente de electrones Figura 3. 9. Fotografía de un acritarca (Veryhachium trispinosum)
liberando oxígeno al medio como desecho tóxi- proveniente de la Formación Los Monos (Argentina), de edad
co (Nisbet y Sleep, 2001). Estas bacterias devónica (gentileza Guillermo Ottone).
fotosintéticas oxigénicas, tales como las cia-
nobacterias, aportaron oxígeno al medio en for- Los más antiguos fósiles de un organismo que
ma significativa. Hacia los 2400 m.a. antes del parece haber alcanzado el grado eucariótico
presente, la acumulación de oxígeno en el agua de organización se han hallado en depósitos
alcanzó niveles importantes evidenciados por de hierro bandeado de Michigan (U.S.A.) de
la presencia de extendidos depósitos de hierro 2100 m.a. (Han y Runnegar, 1992). Se trata de
oxidado, conocidos como formaciones de hie- Grypania (Figura 3. 8), cuyas características, ta-
rro bandeado en Australia y Sudáfrica (Cloud, les como gran tamaño, complejidad morfoló-
1968). Saturada dicha fuente de captación de gica y rigidez estructural, indican que posible-
oxígeno, el gas pasó a la atmósfera hasta al- mente sea un alga unicelular gigante semejan-
canzar una proporción del 1% del contenido te a la actual alga verde Acetabularia (Runnegar,
de oxígeno actual. Estas condiciones oxidativas, 1994). En rocas de 1500 m.a., se hace frecuente

REINO ANIMAL la aparición de fósiles microscópicos esféricos 11). En este lapso y contexto comienzan a regis-
con espesa pared orgánica, denominados acri- trarse las primeras evidencias de los más anti-
tarcas, cuyo gran tamaño, comparado con el de guos animales multicelulares. Notables asocia-
los procariotas, sugiere su condición de euca- ciones de grandes organismos de cuerpo blando,
riotas (Figura 3. 9). Estas estructuras son in- la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mun-
terpretadas como el estadio quístico de algún dial los estratos marinos del Neoproterozoico
grupo de algas, aunque sus afinidades biológi- Tardío, es decir después de la última de esas
cas resultan todavía inciertas. glaciaciones hasta el inicio del Cámbrico. Los
primeros fósiles de esta biota fueron descubier-
tos en Terranova (Canadá) y descriptos a fines
LA APARICIÓN DE LA del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta años
MULTICELULARIDAD más tarde se realizó un nuevo hallazgo en
Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que,
El paso de organismos unicelulares a orga- posteriormente, el descubrimiento de asociacio-
nismos de múltiples células requirió numero- nes muy bien preservadas en las colinas de
sas etapas evolutivas y debió haber ocurrido Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre
varias veces y en distintos linajes en la histo- con que se las conoce hoy día (Sprigg, 1947).
ria de la vida. En efecto, las evidencias disponi- Las asociaciones ediacaranas, que caracteri-
bles indicarían que los linajes de animales, hon- zan los últimos 20 m.a. del Proterozoico, inclu-
gos y plantas (algas verdes y plantas verdes) yen una gran variedad de morfologías, muchas
divergieron antes de alcanzarse la multicelu- de las cuales resultan extrañas a nuestros ojos
laridad, es decir que los primeros representan- (Figura 3. 10). La totalidad de estos fósiles enig-
tes de cada uno de ellos eran organismos máticos son formas de muy poco espesor, la
unicelulares (Sogin, 1994). También la multi- mayoría carentes de partes esqueletarias du-
celularidad surgió en otros linajes de eucario- ras, tal vez con la excepción de Spriggina (Figu-
tas, como el representado por las algas rojas a ra 3. 10 A). Ninguna especie parece haber po-
las que se asemejan morfológicamente fósiles seído una boca claramente definida ni tubo di-
hallados en rocas de 1200 m.a. en el Ártico ca- gestivo, excepto Kimberella (Figura 3. 10 B)
nadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta (Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos
a las plantas, se han registrado algas verdes morfológicos principales pueden reconocerse
multicelulares en niveles datados en 800 m.a. en el conjunto de la biota. El más abundante
en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002). consiste en impresiones circulares cuyos diá-
Los datos moleculares indican que los anima- metros varían de unos pocos milímetros a cer-
les multicelulares, o metazoos, se originaron a ca de un metro. Otros fósiles consisten en hue-
partir de un único ancestro, posiblemente co- llas y túneles principalmente horizontales de
lonial, emparentado con los coanoflagelados, pequeño tamaño (1-5 mm de diámetro) produ-
y por lo tanto la multicelularidad pudo haber cidos, por lo menos en parte, por animales de
aparecido relativamente temprano en formas simetría bilateral y esqueleto hidrostático. El
diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin em- tercer grupo lo constituyen organismos fijos
bargo, hasta ahora no se conocen evidencias en forma de fronde y, por último, el más nume-
más antiguas que las proporcionadas por las roso, incluye una serie de formas bentónicas
enigmáticas biotas de tipo Ediacara, de entre problemáticas.
565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10). Las afinidades biológicas de los fósiles corpó-
Las características de estas últimas y su signi- reos ediacaranos dieron lugar a una serie de
ficado en el contexto de la evolución de la vida controversias y su inclusión en los phyla vi-
animal en nuestro planeta se discute a conti- vientes, o aún reinos, ha provocado animadas
nuación. discusiones. Virtualmente todos los autores
concuerdan en que en esta asociación se hallan
representados gusanos de grado anélido
ORIGEN Y EVOLUCIÓN TEMPRANA DE (Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3.
LOS METAZOOS 10 C, D) y, tal vez, artrópodos primitivos
(Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de
El lapso temporal que media entre los 750 y otras formas resultan más problemáticas. En-
543 m.a., parte terminal del eón Proterozoico, tre estas últimas se encuentran organismos
fue un período de gran actividad geológica en bentónicos de superficie tabicada o «acolcha-
la historia de la Tierra, produciéndose rápidos dos» que para algunos autores constituyen un
cambios geoquímicos, movimientos tectónicos, grupo extinguido de autótrofos (quimio o foto-
y una serie de glaciaciones globales (Figura 3. sintetizadores) plasmodiales denominado Ven-

dozoa o Vendobionta (Seilacher, 1992). De anillados de 700-800 m.a. hallados en China
REINO ANIMAL
acuerdo a esta hipótesis, dichos organismos (Sun, 1994), como trazas de alrededor de 1000
estarían más estrechamente relacionados en- m.a. presentes en la India y en Estados Unidos
tre sí que con cualquier otro grupo moderno y, de América, no han sido aceptados unánime-
por lo tanto, representarían un experimento de mente como de origen metazoo (Erwin, 2001).
multicelularidad del que no quedan sobrevi- Pero en rocas de 610 m.a. de los Montes
vientes. La opinión generalizada es que, a gran- Mackenzie (Canadá), existen impresiones de
des rasgos, en las asociaciones ediacaranas es- discos y anillos que podrían constituir el re-
tán representados tanto animales extinguidos gistro de metazoos que precedieron las típicas
de grado diploblástico como grupos basales de asociaciones taxonómicamente diversas de
bilaterios, incluyendo Kimberella, el animal Ediacara, posteriores a la edad de hielo
triploblástico más antiguo registrado (Fedonkin Varanger-Marinoana (Figura 3. 11). Esta aso-
y Waggoner, 1997). Esto concuerda con el re- ciación de formas simples ha sido caracteriza-
gistro coetáneo de trazas fósiles que sugieren da como Asociación Ediacarana I o Ediacara I.
desplazamientos y enterramientos activos, in- El hallazgo de numerosas localidades con faunas
dicando la presencia de animales con un grado más jóvenes de tipo Ediacara y un conocimien-
de organización más complejo que el de cnida- to cada vez mayor de su distribución estrati-
rios o gusanos planos (Martin et al., 2000). Pero gráfica ha permitido reconocer otras dos aso-
cualquiera sea la interpretación que se haga de ciaciones sucesivas de estos organismos deno-
las afinidades taxonómicas de los integrantes minadas Asociaciones Ediacaranas II y III (Fi-
de esta biota, no cabe duda de que ella difiere gura 3. 11), las que indican una diversidad taxo-
significativamente de las faunas cámbricas nómica creciente.
suprayacentes conocidas. Recientemente, en fosforitas de aproximada-
Existen evidencias más antiguas de metazoos mente entre 600 y 555 m.a. de la Formación
que las que provee la biota de Ediacara que ca- Doushantuo, en el sur de China, se han hallado
racterizó los últimos 20 m.a. del Proterozoico? embriones en estadios tempranos de clivaje
En la mayoría de los casos tales supuestos ha- preservados exquisitamente en forma tridi-
llazgos han sido refutados por un examen más mensional (Xiao et al., 1998). Ciertas caracte-
cuidadoso de las evidencias. Tanto filamentos rísticas de las tetradas fueron interpretadas
Figura 3. 10. Reconstrucción de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa
sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.

REINO ANIMAL surgir evidencias paleontológicas que indican
una mayor diversidad taxonómica hacia el
final del Proterozoico, por la presencia de
metazoos capaces de formar un esqueleto só-
lido debido a la biomineralización. En rocas
que corresponden a ambientes carbonáticos
de plataforma en diversas localidades del
mundo, el enigmático y pequeño animal Cloudi-
na, con un esqueleto débilmente mineralizado
de calcita, está asociado con otros que forma-
ban esqueletos preservables, como esponjas,
animales de grado cnidario y bilaterios (Grant,
1990; Conway Morris, 2001). Pero, tal como ocu-
rre con los contemporáneos fósiles ediacara-
nos, estos tienen una pobre similitud con los
que se preservan abundantemente en rocas
más jóvenes.
LA EXPLOSIÓN CÁMBRICA
Y LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS
INVERTEBRADOS
La aparición súbita, geológicamente hablan-

do, de fósiles que representan diversos linajes
animales en rocas cámbricas se conoce desde
hace mucho tiempo y su explicación ha dado
origen a variadas hipótesis. Estas evidencias
paleontológicas, conjuntamente con una visión
renovada de las relaciones de los grandes gru-
pos de metazoos provista por datos molecula-
res (Figura 3. 3), morfológicos y ontogenéticos,
están contribuyendo a develar los eventos re-
lacionados con el origen e historia temprana
de los animales. Veamos en primer lugar cuá-
les son esas evidencias que nos brinda la Pa-
Figura 3. 11. Eventos geológicos y biológicos del Neoproterozoico leontología, para examinar en la sección si-
Tardío y Cámbrico (modificado de Erwin, 2001). guiente las hipótesis propuestas por una am-
plia gama de disciplinas.
como similares a las de animales bilaterios, se- En rocas que representan la base del Cámbri-
mejantes a las de algunos artrópodos crustá- co comienza la aparición generalizada de di-
ceos vivientes, aunque otros estudios han pues- versos fósiles con conchillas. Durante los pri-
to en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000; meros 15 m.a. del Cámbrico el registro solo con-
2002). Dicho registro indicaría la presencia de siste en pequeñas conchillas y placas. Algunas
metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la ra- de éstas son identificables como pertenecien-
diación ediacarana de animales macroscópicos. tes a grupos modernos de animales (esponjas
Por largo tiempo se creyó que los organismos y moluscos), pero otras son partes esqueleta-
de tipo Ediacara estaban restringidos al les que no pueden ser adjudicadas confiable-
Ediacárico (Véndico) y se especulaba que una mente a ningún grupo conocido. Entre estas
extinción masiva había eliminado completa- últimas se incluyen, por ejemplo, los escleritos
mente esta fauna. Sin embargo, en los últimos fosfáticos de los tommótidos (Landing, 1984).
años se ha ido acumulando una serie de ha- Estas asociaciones de microfósiles son conoci-
llazgos de fósiles discoidales y en forma de das como small shelly faunas (Figura 3. 12), pero
frondes, similares a los del Ediacárico, en rocas resulta evidente que la radiación que represen-
del Cámbrico basal. Esto sugiere la persisten- tan es aún modesta comparada con la explosi-
cia de algunas formas más allá del límite Pre- va diversificación de los animales con esquele-
cámbrico-Cámbrico (Erwin, 2001). to en la parte final del Cámbrico Temprano, fe-
También recientemente han comenzado a nómeno conocido como la explosión cámbrica.

REINO ANIMAL
Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata;
D. Anabarites sp.
En 1909 el geólogo norteamericano C. D. nismos rápidamente y con poco transporte. El

Walcott descubrió en la Columbia Británica, mayor porcentaje de la biota preservada está
Canadá, una fauna del Cámbrico Medio (Figu- constituído por artrópodos, entre ellos
ras 3. 12 y 13) que se convertiría en un ícono trilobites con y sin esqueleto mineralizado, así
entre las asociaciones fósiles. Se trata de miles como también por varios tipos de crustáceos
de ejemplares, muchos de ellos carentes de con- primitivos. El más común de los artrópodos es
chillas, que muestran una preservación excep- tal vez Marrella (Figura 3. 13 A) cuyas afinida-
cional y representan más de 140 especies des con otros miembros del grupo son incier-
(Conway Morris 1979, 1989, 1993, 1998; Gould, tas. Otro componente significativo de esta fau-
1989). La lutita portadora de la fauna, denomina lo constituyen varias formas que usualmen-
nada Burgess Shale, se depositó en aguas rela- te se vinculan con diversos grupos de
tivamente profundas como producto de una lobópodos. Así, a Aysheaia y Hallucigenia (Figu-
corriente de turbidez que enterró a los orga- ra 3. 13 B, C) se las relaciona con los onicóforos,
Figura 3. 13. Reconstrucción de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D.
Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J.
Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.

REINO ANIMAL y a Opabinia y Anomalocaris (Figura 3. 13 D, E ), Como vimos, los esqueletos fósiles están casi
con lobópodos en sentido amplio. También en enteramente ausentes en rocas más antiguas
esta asociación están representados los de 550 m.a., por lo menos en lo que respecta a
lofoforados (incluyendo braquiópodos inarti- conchillas, caparazones y escleritos. Los pri-
culados), equinodermos (crinoideos, holoturoi- meros registros de esqueletos animales mine-
deos y edrioasteroideos), anélidos y un primi- ralizados son aquéllos de edad ediacarana (Fi-
tivo cordado (Figura 3. 13 F). gura 3. 11), tales como Cloudina (Figura 3. 12 A).
Originalmente, la fauna de Burgess Shale del Hacia comienzos del Cámbrico hay un incre-
Cámbrico Medio de Canadá era la única que se mento en la diversidad morfológica y la com-
conocía de esa antigüedad, sin embargo recien- posición de los esqueletos, aunque en el con-
tes descubrimientos han mostrado que mu- texto filogenético aceptado de los Metazoa (Fi-
chos de los taxones allí representados ya se en- gura 3. 3) la biomineralización parece haberse
contraban en niveles más antiguos. Así, se han originado independientemente en diversos li-
descripto faunas que incluyen tanto formas de najes de animales. Hacia fines del Cámbrico
cuerpo blando como otras con conchilla en el Medio ya habían aparecido prácticamente to-
Cámbrico Inferior de China (Chengjiang) y das las variaciones de tipos esqueletarios pre-
Groenlandia (Sirius Passet). La biota de sentes en la actualidad; hasta ahora solo no se
Chengjiang (Sun, 1994) constituye una aso- han registrado estructuras tales como dientes
ciación taxonómicamente diversa, pero unos o huesos de vertebrados.
13 m.a. más antigua que la de Burgess Shale Es evidente que el gran desarrollo de los ani-
(Figura 3. 11). Esta fauna, de la que se han co- males con esqueleto tuvo lugar hacia finales
leccionado miles de ejemplares, incluye espon- del Cámbrico Temprano. Sin embargo, un én-
jas, cnidarios, braquiópodos, anélidos, fasis en la presencia de partes duras tiende a
priapúlidos, onicóforos, trilobites y una gran ignorar el incremento de diversidad y comple-
variedad de artrópodos, así como varias for- jidad evidenciado por las trazas fósiles y las
mas de afinidades inciertas. Si bien extrema- excepcionales asociaciones con metazoos sin
damente raros, en esta fauna de China se ha esqueleto, raramente preservados, como las de
registrado la presencia de vertebrados basales Ediacara. A través del límite Neoproterozoico-
(Shu et al., 2001). La fauna recientemente des- Cámbrico hay un aumento de la diversidad y
cubierta en el norte de Groenlandia (Conway complejidad de las trazas. Las trazas del
Morris y Peel, 1990) incluye igualmente mu- Neoproterozoico son típicamente surcos hori-
chas esponjas, artrópodos, poliquetos y zontales, no ramificados y hechos muy cerca-
priapúlidos como los de Burgess Shale. Ade- nos a la superficie del sedimento. En cambio,
más, se halló un animal completo (Halkieria), de en el Cámbrico son más profundos y comple-
aproximadamente 3 cm, portando escleritos en jos, con un aumento en la gama de tamaños.
forma de espículas conjuntamente con una val- Complementando la información de los fósiles
va prominente en cada extremo del cuerpo que corpóreos, las trazas fósiles proveen un impor-
permite comprender los primeros pasos en la tante testimonio de los planes corporales pre-
diversificación de los moluscos (Conway Morris sentes. Así, por ejemplo, los primeros fósiles
y Peel, 1995). Lo interesante de este hallazgo es corpóreos de artrópodos aparecen en la base
que dichos escleritos aislados forman parte de del Atdabaniano (Figura 3. 11), pero la presen-
las small shelly faunas, lo que sugiere que este gru- cia de trazas fósiles atribuidas a artrópodos
po estaba ya presente en el Cámbrico Inferior en Australia y Mongolia implica que en el
(ver Capítulo 11). Manykiano (piso basal del Cámbrico) ya ha-
bían aparecido miembros de los Ecdysozoa con
apéndices (Narbonne et al., 1987; Khomentovs-
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIÓN ky y Karlova, 1993). Las evidencias que están
CÁMBRICA emergiendo sugieren un origen de los linajes
animales más antiguo que lo supuesto de acuer-
Es la explosión del Cámbrico un evento evo- do a la lectura del registro de los fósiles corpó-
lutivo real? o, por el contrario, se trata de una reos. En cambio, ello está más en consonancia
ruptura de los umbrales tafonómicos que ter- con las estimaciones basadas en evidencias
minó con una etapa críptica de la evolución moleculares, si bien estas últimas proponen
animal? Responder a esta disyuntiva no es sen- tiempos de divergencia entre protostomios y
cillo y constituye tema de controversias. deuterostomios significativamente mayores
Es importante recordar que la presencia de (Bromham y Hendy, 2000; Fortey et al, 2003;
biomineralización incrementa notablemente el Bromham, 2003). Pero el reloj molecular esti-
potencial de fosilización de los organismos. ma la divergencia de linajes, mientras que los

grupos reconocidos en virtud de sus rasgos a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, enton-
REINO ANIMAL
morfológicos pueden detectarse recién cuando ces, por qué existe un desfasaje entre el origen
esos rasgos han aparecido (Fortey et al., 1996). evolutivo y la manifestación paleontológica. Es
El registro fósil provee incontrastables pun- ello un defecto intrínseco del registro fósil o
tos de referencia temporal a la estimación de puede atribuirse a razones más significativas?
la secuencia y tasa de los cambios evolutivos Esta supuestamente explosiva fase evolutiva
al proporcionar edades mínimas para dichos podría reflejar un aumento de la probabili-
cambios. De esta forma, el tiempo real de apa- dad de preservación debido a un incremento
rición de los grupos animales portadores de en la abundancia de los individuos, aumento
esos cambios puede ser considerablemente del tamaño y/o el desarrollo de partes duras.
mayor que el documentado por los fósiles Igualmente esta discrepancia podría estar re-
(Lieberman, 2003). Así, el origen de los gran- lacionada con la dinámica de la diversidad,
des grupos de invertebrados pudo preceder en un juego entre las tasas de especiación y de
mucho la explosión cámbrica, de acuerdo a al- extinción, debiéndose alcanzar un nivel de di-
gunos autores. Si el registro fósil se examina a versidad mínimo para «emerger» en el regis-
luz de la filogenia de los metazoos, tal como se tro fósil (Lieberman, 2003). Este escenario uni-
la comprende actualmente (Figura 3. 3), es podo a la posibilidad de que el rango de innova-
sible sostener que en el intervalo entre el Pro- ción morfológica entonces posible no estuvie-
terozoico Tardío y el comienzo del Cámbrico ra limitado por la estructuración de los siste-
Medio ya habían divergido todos los grandes mas reguladores genómicos podría explicar
grupos de invertebrados que conocemos, así la supuesta singularidad de este segmento de
como algunas formas enigmáticas asignables la historia de la vida.
Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fósil conocido.

REINO ANIMAL Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblásticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fósil conocido.
2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.
Cuadro 3.2 a
Continua en la página siguiente

REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 a (continuación)

REINO ANIMAL Cuadro 3.2 b

Cuadro 3.2 c
REINO ANIMAL
BIBLIOGRAFÍA
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160.

FORAMINIFERIDA
4 FORAMINIFERIDA
Carolina Náñez
Norberto Malumián
INTRODUCCIÓN y aplicaciones estadísticas, y por otro lado, son

microfósiles suficientemente grandes como para
Los foraminíferos son protistas con conchilla ser manipulados y aplicar diversas técnicas de
de variada composición y morfología. Muy di- estudio, como cortes, moldes internos y tinción.
versos y abundantes en los ambientes mari-
nos actuales, tienen un extraordinario regis-
tro geológico que se remonta al Cámbrico. Ha- BIOLOGÍA
bitan desde la zona intertidal a los fondos
oceánicos, desde los polos hasta el Ecuador. La Los foraminíferos se caracterizan fundamen-
mayoría son bentónicos y de vida libre, y los talmente por la posesión de una conchilla y de
hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas granuloreticulopodios. Estos son extensiones
5000 especies vivientes, aunque los estudios citoplasmáticas en forma de seudópodos deli-
moleculares sugieren un número mucho ma- cados, filamentosos, que se anastomosan for-
yor. Las especies planctónicas recientes son solo mando una red o retículo que puede extender-
alrededor de 40, pero constituyen una parte se entre 2 y 10 veces el diámetro de la conchilla
importante del zooplancton. Si bien se trata de (Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en en-
seres unicelulares y la mayoría con conchillas doplasma o citoplasma cameral, en el cual se
del orden de centenas de micrones de diáme- da el metabolismo general y contiene uno o más
tro, algunas especies de foraminíferos alcan- núcleos y organelas, y el ectoplasma o citoplas-
zan tamaños de más de 10 cm. Llegan a ser tan ma seudopodial. Los seudópodos tienen un eje
abundantes que pueden constituir la mayor relativamente firme, y una capa externa más
parte de los sedimentos, tanto en áreas some- fluida de textura granular y con flujo bidirec-
ras como en profundidad. cional. La red emerge por una o más aberturas
Dada su abundancia y extensión en el regis- de la conchilla, forma a veces un tronco
tro fósil y su gran aplicación en los análisis seudopodial desde donde radian numerosos
bioestratigráficos y paleoambientales, los fo- seudópodos finos que pueden anastomosarse,
raminíferos han sido y son utilizados por o bien se proyectan desde una capa citoplas-
paleontólogos industriales y académicos en la mática que rodea la conchilla. La red continua-
resolución de problemas geológicos. Su peque- mente cambia de forma y transporta una va-
ño tamaño es una de las razones de su intensi- riedad de gránulos, mediante el flujo bidirec-
vo uso en la exploración de subsuelo, dado que cional. Los gránulos corresponden a mitocon-
puede haber miles de ejemplares en los peque- drias, cuerpos densos, vacuolas con material
ños fragmentos de roca que se obtienen cuan- capturado para ingestión y vacuolas de defe-
do se perfora un pozo. A esto se suma el carác- cación, entre otros. Gran parte de la red es ca-
ter de fósiles guía de muchas especies, espe- paz de retraerse dentro de la conchilla ante
cialmente las planctónicas, y la utilidad de los perturbaciones. Los seudópodos pueden pene-
foraminíferos en las interpretaciones paleoam- trar en el sustrato hasta una profundidad de 2
bientales. Su aplicación en la exploración pe- a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y
trolera dio gran impulso al estudio de estos algas o contener burbujas de gas y formar un
protistas. Asimismo, han sido y son de gran aglomerado espumoso que ayuda a la flotación
aplicación en el estudio de perforaciones de fon- de las conchillas planctónicas. Los seudópo-
dos oceánicos de proyectos como Deep Sea dos son también usados en la locomoción, cap-
Drilling Project y Ocean Drilling Project. tura, ingestión y digestión de alimentos o quis-
Otra de las ventajas de los foraminíferos es tes de alimentación y en la construcción de la
que su abundancia facilita recuentos confiables conchilla.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 65

FORAMINIFERIDA produce la fertilización (gametogamia). En
otros casos, los gamontes se aparean o agru-
pan (gamontogamia). Incluso dos gamontes
pueden unirse por el borde umbilical
(plastogamia), liberando las gametas en el es-
pacio que queda entre las dos conchillas, acom-
pañado por disolución de las caras apertura-
les. En la autogamia, las gametas son retenidas
en la conchilla parental, donde se produce la
fertilización.
Aunque los foraminíferos son considerados
organismos esencialmente marinos, también
estarían ampliamente representados en am-
bientes de agua dulce actuales, según estudios
moleculares (Holzmann et al., 2003). Por ejem-
plo, el protista de agua dulce Reticulomyxa, ca-
Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida. rente de conchilla, es considerado un
foraminífero dada su red seudopodial y carac-
terísticas moleculares (Orokos et al., 1997;
Los foraminíferos se caracterizan por la al- Pawlowski et al., 1999).
ternancia de generaciones: una generación La mayoría de los foraminíferos son bentóni-
haploide uninucleada producida asexualmen- cos y habitan todas las profundidades mari-
te (gamonte) alterna con otra, diploide multi- nas. Algunos son epifaunales, viven sobre la
nucleada (agamonte), producida sexualmente. superficie del sustrato, conchillas, rocas o so-
Las dos generaciones pueden ser morfológica- bre algas u otras plantas sumergidas (epífitos);
mente distintas: la gamonte comúnmente tie- en general, se considera también como epifau-
ne una primera cámara o prolóculo relativa- nales a los que viven en los primeros milíme-
mente grande y se denomina megaloesférica, tros de sedimento. Otros son infaunales y lle-
y la agamonte, un prolóculo mucho menor, pero gan a encontrarse vivos hasta los 10 cm den-
una mayor y morfológicamente más diferen- tro del sustrato. La mayoría de los bentónicos
ciada conchilla adulta que se denomina mi- son formas libres, con capacidad de trasladar-
croesférica (Figura 4. 9 A). Las conchillas adul- se. Se han medido velocidades entre 9 y 500
tas de las dos generaciones también pueden µm/min en taxa epibentónicos (Kitazato, 1981,
ser indistinguibles. El dimorfismo es más pro- 1988; Severin y Lipps, 1989). También hay for-
nunciado en los taxa más avanzados. Existen mas fijas (sésiles), por cementación o bien adhe-
modificaciones sobre este patrón clásico de al- ridas por sus seudópodos. Las especies
ternancia de generaciones. En algunas especies, planctónicas viven en la columna de agua, la
hay ciclos asexuales sucesivos, que incluyen mayoría entre los 10 y 50 m por debajo de la
una segunda generación asexual denominada superficie del mar.
esquizonte y que a su vez, puede dar sucesi- La densidad de los foraminíferos bentónicos
vas generaciones asexuales. En otras, solo se vivientes llega a ser superior a 106/m2, con una
conocen generaciones asexuales sucesivas. La biomasa estimada entre 0,02 y más de 10g/m2.
reproducción asexual en algunos taxa puede La diversidad, en ambientes tropicales, puede
incluir una simple fisión y fragmentación de la exceder las 70 especies en una muestra de 300
conchilla o brotes. individuos (Culver, 1993).
En los foraminíferos planctónicos solo se co- El alimento de los foraminíferos incluye al-
noce la reproducción sexual. Para la reproduc- gas y otros protistas, especialmente diatomeas,
ción, las especies planctónicas que viven cerca flagelados, ciliados, radiolarios y otros fora-
de la superficie del mar descienden en la co- miníferos, como también bacterias, pequeños
lumna de agua, pierden las espinas por disolu- crustáceos y nematodos. Por sus mecanismos
ción y se recalcifica la superficie. Aquellas que de alimentación los hay «pastadores», suspen-
viven a mayor profundidad, se acercan a la sívoros, depositívoros, carnívoros y parásitos;
superficie para reproducirse. también se alimentan por la absorción de car-
Las gametas son típicamente pequeñas, bono orgánico disuelto y por simbiosis. Las
biflageladas y muy abundantes, pero en algu- algas endosimbióticas, comunes en el citoplas-
nos taxa son triflageladas o ameboideas. La ma de las formas planctónicas y en las bentó-
mayoría de los foraminíferos expulsan las nicas de gran tamaño, aportan carbono orgá-
gametas al agua de mar circundante, donde se nico y promueven la calcificación. Algunos fo-
66 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

raminíferos secuestran cloroplastos, que pueden les rectilíneas (Figuras 4.
FORAMINIFERIDA
retener su capacidad de fotosíntesis. 3 D y 11 D) o arqueadas,
El crecimiento de la conchilla está dado por el biseriales (Figuras 4. 11
aumento de tamaño de la cámara en las for- B y 15 A), triseriales, en-
mas uniloculares, y por la adición de una nue- rolladas planoespirales,
va cámara en las multiloculares. Esta adición trocoespirales, estrep-
ha sido estudiada en algunas especies. En toespirales, o cíclicas
Ammonia tepida, una especie hialina perforada, (anulares). En las conchi-
multilocular, el organismo construye un quis- llas planoespirales, las
te protector sobre la región donde se formará cámaras se disponen es-
la nueva cámara. Una masa citoplasmática piralmente en un plano,
ocupa el lugar de la futura cámara, y sobre ella siendo la conchilla simé-
se deposita una membrana orgánica. Posterior- trica a ambos lados del
mente, el citoplasma sale al exterior y cubre plano. Pueden ser pla-
toda la conchilla como una funda; se produce noespirales evolutas si
la calcificación sobre la superficie de la nueva las últimas cámaras no
cámara y sobre toda la conchilla (Goldstein, cubren a las anteriores,
1999). Algunas especies de foraminíferos toman de modo que todas las
los iones de calcio y de carbonato del agua de Figura 4. 2. Orden Astror- vueltas y cámaras son
mar, mientras otras tienen estos iones en el cito- hizida. Bathysiphon sp. visibles (Figura 4. 3 A), o
Cretácico Superior, Fm.
plasma. En los miliólidos, las agujas de calcita parcial a totalmente in-
Guanaco, Patagonia (de
que constituyen la pared son formadas origi- volutas si hay cubri-
Malumián y Náñez, 1990).
nalmente en el citoplasma y transportadas en miento y solo se exponen
vesículas hasta el lugar de calcificación, que- las cámaras de la última
dando dispuestas al azar dentro de una ma- vuelta (Figuras 4. 3 E; 8 A y 13 A). Un caso par-
triz orgánica. Por otro lado, muchos foraminí- ticular es el planoespiral fusiforme, en el que
feros son capaces de reparar sus conchillas. las cámaras son alargadas en la dirección del
El ciclo de vida varía entre días a algunos eje de enroscamiento, resultando una conchi-
años. Particularmente, los foraminíferos gran- lla con forma de huso (Figura 4. 5). Las trocoes-
des tropicales parecen ser longevos. Por ejem- pirales disponen las cámaras en una espira
plo, Marginopora puede vivir 2 o 3 años, y aun helicoidal, resultando en la mayoría de los ca-
hasta 5 años (Ross, 1979). Aquellos individuos sos un lado de la conchilla evoluto, denomina-
que llegan a la madurez sexual, generalmente do espiral, donde se exponen el prolóculo y to-
mueren al reproducirse. das las cámaras siguientes, y el lado opuesto,
involuto, denominado umbilical, donde se ven
solo las cámaras de la última vuelta (Figuras 4.
MORFOLOGÍA DE LA CONCHILLA 12 D y 14 A). El enroscamiento trocoespiral
puede ser bajo o alto, según la altura de la espi-
La conchilla puede ser de composición orgá- ra. Los enroscamientos biserial y triserial pue-
nica, estar formada por partículas extrañas, o den ser considerados casos particulares del
bien, originada por secreción de carbonato de trocoespiral alto, con 2 y 3 cámaras por vuelta,
calcio, o raramente, de sílice. respectivamente. La unión de las cámaras en
La conchilla está integrada por una única cá- ambos lados de las conchillas planoespirales o
mara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias sobre el lado umbilical de las trocoespirales
cámaras (multilocular), delimitadas entre sí conforma un área subcentral generalmente de-
por tabiques internos o septos. Las conchillas primida, denominada ombligo, que ocasional-
uniloculares tienen forma globular, tubular mente puede estar relleno con material calcáreo
(Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras (umbón). En las conchillas estreptoespirales
que las multiloculares son de variadas formas, (Figuras 4. 3 B y 12 C), el enrollamiento es irre-
entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular gular, en varios planos. Las conchillas anula-
(Figura 4. 8 A), plano-convexa, biconvexa, res disponen sus cámaras en anillos concéntri-
elongada. cos y frecuentemente están subdivididas en
En las multiloculares, la línea formada por el camaritas (Figura 4. 6 C); en su parte inicial,
contacto entre dos cámaras sobre la superficie generalmente existe un estadio planoespiral
externa de la conchilla se denomina sutura. La evoluto, con cámaras sucesivas que se extien-
primera cámara o prolóculo es seguida por den hasta hacerse anulares. En el enroscamien-
otras que pueden disponerse según diversos to orbitoídido, similar al anterior, se agregan
patrones de enroscamiento: en series uniseria- espesamientos laterales con camaritas.

FORAMINIFERIDA En el enroscamiento miliolínido, las cáma- teriormente entre sí por medio de los foráme-
ras se disponen cada cierta cantidad de grados nes, permiten el pasaje del citoplasma.
alrededor de un eje. En los miliólidos
biloculínidos (Figura 4. 6 B), cada 180°, englo-
bando las anteriores, de modo que externamen- NATURALEZA DE LA PARED
te se exponen 2 cámaras, la última y anteúlti-
ma. En los triloculínidos, cada 120°, visuali- La composición y estructura de la pared de la
zándose 3 cámaras externamente. En los conchilla es de importancia en la sistemática.
quinqueloculínidos, cada 144°, con 5 cámaras Se diferencian tres tipos básicos: orgánica,
visibles (Figura 4. 6 A). aglutinada y mineralizada.
El enroscamiento polimorfínido, es similar La pared orgánica está formada por un mu-
al miliolínido, pero con desplazamiento a lo copolisacárido proteico y las conchillas que la
largo del eje, por lo que se visualizan todas las poseen son mayormente uniloculares, delga-
cámaras de la conchilla. das, flexibles, y capaces de aglutinar algunas
Es común la combinación de diferentes tipos partículas sobre dicha pared. Fosilizan solo
de enroscamiento en una conchilla. Entre otras, bajo condiciones excepcionales, por lo que su
la conchilla puede ser inicialmente planoespi- registro fósil es pobre y discontinuo. Se agru-
ral y luego biserial (Figura 4. 4 A); plano o troco- pan en el orden Allogromiida.
espiral y luego uniserial (Figura 4. 3 F); triserial, La pared aglutinada está constituida por par-
luego biserial y uniserial (Figura 4. 4 C). tículas extrañas al organismo, tomadas del
La conchilla posee generalmente una o más medio circundante. Algunas especies seleccio-
aberturas, por donde se proyecta el protoplas- nan fragmentos de una composición particu-
ma. La abertura primaria es la principal, pue- lar, como granos de cuarzo, espículas de es-
de ser un orificio simple (Figura 4. 4 F) o múlti- ponjas o fragmentos de conchilla, mientras que
ple (Figura 4. 10 C) en la pared, de diversas otras atienden a un limitado rango de tamaño.
formas y posiciones, que tiene importancia sis- Las partículas pueden estar distintivamente
temática. Puede ser circular, en forma de ranu- orientadas, como el alineamiento de las espí-
ra, de coma o lazo (típica de los Buliminida, culas de esponjas o el emplazamiento de mine-
Figura 4. 10 A), radiada (típica de los Lagenida, rales pesados sobre las suturas. Otras especies
Figura 4. 9 B), arqueada, cruciforme, dendrítica. no son selectivas y emplean una amplia varie-
Por su posición puede ser terminal (Figura 4. 9 dad de materiales, de diferente naturaleza y
B), subterminal, areal (sobre la cara apertural, tamaño, según la disponibilidad.
Figura 4. 10 C), interiomarginal (en la base de Un tipo particular de estructura de algunos
la última cámara, en distintas posiciones: de géneros de foraminíferos aglutinados es la de-
umbilical a ecuatorial, Figura 4. 13 A). A veces nominada laberíntica, caracterizada por el de-
está acompañada por diversas estructuras, sarrollo de proyecciones de la pared hacia el
como un diente (Figura 4. 6 B), un labio, un interior de la cámara, reduciendo su cavidad o
tubo interno entosoleniano (Figura 4. 8 E), o lumen. Los espacios que quedan entre las pro-
una placa dental interna (Figura 4. 10 B). Ade- yecciones de la pared pueden ramificarse ha-
más de la abertura primaria pueden existir cia la superficie de la conchilla, aunque sin lle-
aberturas secundarias: suplementarias y ac- gar al exterior.
cesorias. Las suplementarias comunican direc- La pared aglutinada es propia de los órdenes
tamente con la cavidad cameral, pueden rela- Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y
cionarse con las suturas o la carena periférica Textulariida.
o presentarse en la cara apertural; las acceso- La pared mineralizada se debe a la deposita-
rias comunican con cavidades formadas por ción de minerales por parte del organismo, ge-
distintas modificaciones aperturales como la neralmente carbonato de calcio y más rara-
tegilla (Figura 4. 15 B y C) o la bulla, y se descri- mente sílice. Se reconocen tres tipos principa-
ben habitualmente para especies planctónicas. les de paredes calcáreas: microgranular, por-
El lado de la última cámara donde se encuen- celanácea y hialina o vítrea.
tra la abertura principal se denomina cara La pared microgranular está construida por
apertural. Cuando se agrega una nueva cáma- gránulos de calcita equidimensionales sin
ra, la cara apertural pasa a ser interna y se cementación. Puede ser compuesta, con una
convierte en un septo; la vieja abertura, ahora capa externa de gránulos dispuestos desorde-
interna, permanece abierta, aunque puede nadamente, y otra interna con gránulos ali-
modificar su forma, y se denomina foramen. neados perpendicularmente a la superficie, de
De esta manera, las cámaras comunicadas in- apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa

más avanzados pueden distinguirse más cate. En cortes delgados de la conchilla, bajo mi-
FORAMINIFERIDA
pas. Es propia del orden paleozoico Fusulinida. croscopio con nicoles cruzados, estas disposi-
La pared porcelanácea está formada por ciones producen diferentes patrones, denomi-
cristalitos de calcita magnesiana, sin orienta- nados de pared radial y de pared granular, res-
ción. Esta pared es típicamente imperforada y pectivamente; existen tipos intermedios y com-
característica del orden Miliolida. Puede poseer puestos. Aunque esta distinción entre pared
una capa externa con cristalitos orientados pa- radial y granular fue ampliamente utilizada
ralelos a la superficie. En raros casos, aglutina en la sistemática de los foraminíferos, no sería
externamente partículas de sedimento, aseme- un criterio infalible para la diferenciación taxo-
jándose a los foraminíferos aglutinados. nómica por encima del nivel de especie (Hansen,
La pared vítrea o hialina es de calcita de bajo 1999).
contenido de magnesio, más raramente de ara- Las conchillas de pared hialina son mayor-
gonita. Tiene pequeñas perforaciones, entre mente lamelares: cuando se agrega una nueva
menos de 1 µm a 15 µm. Los cristalitos de calcita cámara, simultáneamente se deposita una capa
pueden disponerse perpendicularmente a la de calcita (lamela) sobre algunas o todas las
superficie de la conchilla o desordenadamen- cámaras previamente formadas. Si la pared de
Cuadro 4.1. Sistemática de la Clase Foraminiferida.

FORAMINIFERIDA la última cámara formada está constituida por con flujo bidireccional y ciclos sexuales com-
una sola capa de calcita es monolamelar, ca- plejos (ver Sen Gupta, 1999).
racterística del orden Lagenida. En la mayoría
de los foraminíferos hialinos (órdenes Bulimi-
nida, Rotaliida y Globigerinida), la pared es REINO PROTOCTISTA
bilamelar: la pared de la nueva cámara está
formada primariamente por dos capas de cal- PHYLUM GRANULORETICULOSA
cita, separadas por una membrana orgánica.
La capa interna puede extenderse sobre la cara CLASE FORAMINIFERIDA
apertural de la cámara anterior, formando una
lámina septal (ver Hansen, 1999). La clase se caracteriza por sus seudópodos
Las paredes de aragonita caracterizan los ór- granuloreticulados, flexibles, una cubierta ex-
denes Involutinida y Robertinida, y también a terna, usualmente una conchilla, y alternan-
algunos géneros primitivos de foraminíferos cia de generaciones haploide y diploide.
planctónicos. Entre las sistemáticas propuestas en las dé-
En el orden Carterinida, la pared consiste en cadas más recientes ha sido de amplio uso la
espículas de calcita inmersas en una masa de de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cin-
espículas menores y cemento orgánico. Las es- co subórdenes dentro del orden Foraminifera,
pículas serían secretadas por el foraminífero con 1192 géneros. Otras sistemáticas posterio-
(Deutsch y Lipps, 1976; Hansen y Grønlund, res son las de Haynes (1981) y de Loeblich y
1977). En el orden Spirillinida, la pared de cal- Tappan (1987), esta última con 2455 géneros
cita actúa ópticamente como un solo cristal, reconocidos. Unos 900 géneros son vivientes,
escasos cristales o un mosaico de cristales. de los cuales aproximadamente la mitad es-
En el orden Silicoloculinida, la pared es simi- tán restringidos al Holoceno (Sen Gupta,
lar a la porcelanácea en estructura, pero la com- 1999). En este capítulo se sigue en líneas gene-
posición es silícea, y al igual que en los milióli- rales la sistemática propuesta por Sen Gupta
dos, imperforada. (1999), que presenta algunas modificaciones
Varios grupos de foraminíferos bentónicos, respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y
especialmente los denominados «foraminíferos reconoce 16 órdenes dentro de la clase
grandes», son estructuralmente muy comple- Foraminiferida (Cuadros 4. 1 y 2). Los princi-
jos, con numerosas cámaras, subdivididas en pales criterios para las categorías de mayor
camaritas, con pilares, tabiques, canales rami- rango son la estructura, composición y
ficados dentro de la pared, y su estudio requiere mineralogía de la pared conchular (Cuadro 4.
de cortes en diferentes secciones (Figura 4. 5). 2). Para las categorías infraordinales, se utili-
Muchos foraminíferos poseen la superficie zan diversos caracteres morfológicos, como
externa de sus conchillas lisa, pero es frecuen- los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de
te algún tipo de ornamentación, consistente en enroscamiento, estructuras internas. Final-
espesamientos que forman espinas (Figura 4. mente, debe mencionarse que desde la última
11 D), tubérculos (Figura 4. 14 A), costillas (Fi- década, los estudios moleculares están brin-
gura 4. 15 A), carenas (Figuras 4. 8 A y 15 C) y dando información sobre las relaciones filo-
menos frecuentemente reticulados. genéticas, macroevolución y sistemática de los
foraminíferos.
Para cada grupo sistemático se indican las
SISTEMÁTICA principales características, basado fundamen-
talmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987),
La sistemática de los protistas y la situación Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y
de los foraminíferos dentro del árbol de los se mencionan los géneros más comunes o
eucariotas es aún tema de debate. Varios in- ilustrativos de América del Sur.
vestigadores consideran que los foraminíferos
constituyen un phylum, incluso bajo diferen-
tes reinos, pero la mayoría de los micropaleon- A- FORAMINÍFEROS DE PARED ORGÁNICA
tólogos los mantiene como una clase. Entre los
micropaleontólogos, es generalmente acepta- Orden Allogromiida
da la inclusión de los foraminíferos en el reino Conchilla flexible o firme, globular, piriforme
Protoctista, que comprende a todos los orga- o cilíndrica; pared orgánica de un mucopolisa-
nismos eucariotas unicelulares, y en el phylum cárido proteínico, con apariencia hialina,
Granuloreticulosa, protoctistas heterótrofos alveolar o laminada. A veces, con algunas par-
caracterizados por reticulopodios granulares tículas aglutinadas. Incluye a formas de agua

Cuadro 4. 2. Clave morfológica simplificada para los órdenes de foraminíferos (de Sen Gupta, 1999).
FORAMINIFERIDA
dulce. Escaso potencial de fosilización. seudoporos o canalículos, tienen un revesti-
Allogromia. Cámbrico-Holoceno. miento interno orgánico, pueden ser ramifica-
La separación entre los órdenes Allogromiida dos o anastomosados y se cierran justo debajo
y Astrorhizida puede ser artificial. Considera- de la superficie exterior de la conchilla. Las es-
ciones morfológicas, citológicas y de compor- tructuras alveolares o laberínticas constitu-
tamiento (Bowser et al., 1995) y semejanza yen proyecciones de la pared cameral hacia el
molecular indican una estrecha relación filo- interior de la cámara, y no son homólogas a
genética (Pawlowski et al., 2003). estos canalículos. Todas las especies estudia-
das tienen una capa orgánica, adherida al in-
terior de la pared. En varias especies se obser-
B- FORAMINÍFEROS AGLUTINADOS O vó que esta capa se forma una vez que se ter-
ARENÁCEOS minó de construir la cámara. Las especies con
cemento orgánico y multiloculares poseen ade-
Conchilla construida por partículas extrañas más una capa orgánica externa (Bender, 1995).
al organismo, aglutinadas mediante un cemen- Entre los foraminíferos, las formas aglutina-
to orgánico o mineralizado (calcáreo, calcáreo das son las de mayor distribución geográfica y
canaliculado y calcáreo microgranular). de hábitats. Los taxa actuales con cemento or-
Sobre unas 150 especies aglutinadas recien- gánico no mineralizado se conocen de todos
tes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene los ambientes marinos. Conforman las asocia-
cemento orgánico, sin poros, y el 21% restante ciones de foraminíferos de baja diversidad ca-
cemento calcáreo biogénico con sistemas de racterísticas de ambientes marinos margina-
poros. Estos últimos, también denominados les hiposalinos, como marjales y algunas

FORAMINIFERIDA albuferas. En el otro extremo batimétrico, ca- Por otra parte, si bien frecuentemente se ha
racterizan las asociaciones de foraminíferos mencionado que los foraminíferos aglutinados
de los fondos oceánicos por debajo de la línea soportarían condiciones de bajo contenido de
de compensación de carbonato de calcio, dado oxígeno, no se conocen asociaciones diversas
que por su composición no calcárea son inso- de aglutinados de ambientes disaeróbicos mo-
lubles. Los taxa aglutinados de cemento dernos, por lo que es improbable que las aso-
calcáreo actuales se conocen de ambientes ciaciones fósiles correspondan a tales condi-
marinos normales de plataforma, y en menor ciones (Murray, 1991).
medida batiales, y de ambientes hipersalinos Loeblich y Tappan (1992) reconocieron tres
(Murray, 1991). órdenes de foraminíferos aglutinados con ce-
Los foraminíferos aglutinados tienen parti- mento orgánico. El orden Astrorhizida incluye
cularidades tafonómicas. Por una parte, los a los géneros uniloculares y tubulares con dos
aglutinados de composición no calcárea, son cámaras, que pueden presentar constricciones
los únicos foraminíferos que pueden fosilizar mínimas en la pared como resultado del creci-
por debajo de la línea de compensación de car- miento intermitente. El orden Lituolida com-
bonato de calcio. Por otro lado, muchos agluti- prende mayormente a los géneros multilocu-
nados, y grupos como los komokiaceos, no lares planoespirales, y también trocoespirales
fosilizan debido a su débil conchilla. En el Mar altos y estreptoespirales, y el orden Trocham-
del Scotia y la cuenca Argentina, del océano minida a los de enroscamiento trocoespiral
Atlántico, solo una asociación muy pobre de bajo. El orden Textulariida contiene los géne-
especies y ejemplares, representados mayor- ros con cemento calcáreo y canalículos.
mente por un par de especies, tiene potencial En sistemáticas más modernas, se da menor
para fosilizar (Harloff y Mackensen, 1997). De importancia a la naturaleza del cemento, y se
manera que si bien muchos aglutinados son valora la morfología de la conchilla y la estruc-
resistentes a la disolución, también son protura de la pared. Por ejemplo, Kaminski (2004),
pensos a la destrucción por acción mecánica. en su nuevo orden Loftusiida, incluye formas
Así, por un lado las asociaciones fósiles pue- con cemento orgánico, microgranular o
den tener un enriquecimiento relativo en aglu- calcítico. Este autor reconoce 747 géneros váli-
tinados por fenómentos de disolución postmor- dos de aglutinados.
tem de las formas calcáreas, pero también pér-
dida de sus componentes aglutinados. Orden Astrorhizida
Un caso singular son las denominadas faunas Conchilla aglutinada, con cemento orgánico,
de Rhabdammina o faunas tipo flysch que están unilocular, tubular ramificada, o irregular-
compuestas de foraminíferos aglutinados uni- mente multilocular con septos incompletos.
loculares y multiloculares uniseriales de ce- Cámbrico-Holoceno.
mento no calcáreo. Estas faunas se conocen en
las típicas secuencias de flysch europeo, en los Superfamilia Astrorhizacea
intervalos pelágicos de las secuencias Conchilla de formas variadas, sin septos, o
turbidíticas y no son más antiguas que el Cre- con el interior solo parcialmente dividido.
tácico. En América del Sur recién se reconocen Rhabdammina, Bathysiphon (Figura 4.2),
desde el Aptiano, sugiriendo una colonización Psammosphaera. Cámbrico-Holoceno.
tardía de los ambientes turbidíticos por parte
de los foraminíferos. Superfamilia Komokiacea
La interpretación de estas microfaunas es Conchilla formada por tubos múltiples rami-
particularmente intrigante, ya que muchos de ficados, delgados, de diámetro uniforme. Sin
sus componentes no tienen ni siquiera contra- aberturas reconocibles, excepto perforaciones
partes vivientes, y se encuentran en una va- en la pared. Acumulan desechos fecales en su
riedad de ambientes geológicos que incluyen interior. Son formas de gran profundidad
márgenes activos, donde la circulación restrin- (abisal y hadal) y de muy bajo potencial de
gida reduce la concentración de oxígeno en o fosilización. Holoceno.
por debajo de la superficie del sustrato
(Gradstein y Berggren, 1981). Los bajos valo- Superfamilia Hippocrepinacea
res de oxígeno favorecerían la preservación de Conchilla tubular con un extremo cerrado, o
los foraminíferos aglutinados no calcáreos. Las de dos cámaras con una cámara inicial
faunas modernas de composición similar se subesférica o irregular y una segunda cámara
encuentran por debajo de la línea de compen- tubular o expandida. Ordovícico-Holoceno.
sación de la calcita, donde la secreción del car-
bonato está inhibida.

Orden Lituolida varios planos, menos frecuentemente con 3 cá-
FORAMINIFERIDA
Conchilla de numerosas cámaras, en los gé- maras por vuelta. Los Rzehakinacea se aseme-
neros más grandes pueden subdividirse por jan a los miliólidos porcelanáceos en el enros-
particiones horizontales, verticales o pilares. camiento, pero la pared de la conchilla es fina-
Cámaras dispuestas en un arreglo rectilíneo, mente aglutinada o silícea, e insoluble en áci-
espiralado, principalmente planoespiral, pue- do. Sin embargo, molecularmente Miliammina
de desenroscarse hacia la parte terminal de la es afín a los miliólidos (Fahrni et al., 1997).
conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara Abertura en el extremo final de la cámara, re-
vez ramificadas. Pared conchular simple o la- donda o con un diente. Pueden vivir en fondos
beríntica. Cámbrico-Holoceno. pobremente oxigenados y regiones de gran tur-
bidez, donde los foraminíferos calcáreos están
Superfamilia Ammodiscacea ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoili-
Conchilla con prolóculo globular y una se- nella, Miliammina. Cretácico-Holoceno.
gunda cámara tubular que puede estar enro-
llada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o Superfamilia Hormosinacea
en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira, Conchilla uniserial; las cámaras se agregan
Figura 4. 3 B). Abertura terminal. rectilíneamente o forman un arco leve, rara vez
Cosmopolitas, viven hasta en profundidades se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovíci-
abisales. Cámbrico-Holoceno. co-Holoceno.
Superfamilia Rzehakinacea Superfamilia Lituolacea

Conchilla consistente de un prolóculo segui- Conchilla multilocular planoespiral, involuta
do por cámaras tubulares enrolladas, común- o evoluta. El comienzo planoespiral puede es-
mente 2 por vuelta que se agregan en uno o en tar seguido por un estadio biserial y luego
Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretácico
Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm.
Cabeza de León, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E.
Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y periférica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretácico Superior,
Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumián y Náñez,
1990; B, F. de Malumián y Masiuk, 1976 a; C. de Caramés y Malumián, 2006).

FORAMINIFERIDA
Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis
ex gr. taylleuri. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretácico Superior, Fm.
Cabeza de León, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; E. Remesella varians.
Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd
y Kniker, 1952; B, F. de Malumián y Náñez, 1990; C, D. de Malumián y Masiuk, 1976 a; E. de Malumián y Náñez, 2002).
uniserial, o tender al desenroscamiento. Aber- Superfamilia Verneuilinacea

tura variada, interiomarginal simple, ecuato- Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la
rial o próxima al ombligo, consistente en gran- última parte puede ser uniserial; pared no ca-
des poros, con dientes, una ranura terminal en naliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis
las formas desenroscadas, simple o cribada. (Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata
Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites (Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura
(Figura 4. 3 F). Devónico-Holoceno. 4. 4 F). Carbonífero-Holoceno.
Superfamilia Haplophragmiacea Superfamilia Ataxophragmiacea

Conchilla total o parcialmente estreptoespi- Conchilla trocoespiral, puede reducirse a
ral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoi- triserial, biserial o uniserial en la parte final; el
des. Jurásico-Holoceno. interior de las cámaras puede estar subdividi-
do por particiones secundarias. Arenobulimina,
Superfamilia Coscinophragmatacea Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. Triásico-
Conchilla adherida, uniserial o ramificada, Holoceno.
pero la parte inicial puede ser espiralada,
gruesamente perforada. Triásico–Holoceno. Superfamilia Pavonitinacea
Conchilla grande, inicialmente enroscada,
Superfamilia Loftusiacea triserial o biserial, luego puede pasar a biserial
Conchilla similar a Lituolacea pero con inte- o uniserial, cámaras anchas y bajas, interior
riores complejos. Pared con una capa externa parcialmente dividido por particiones; pared
imperforada y otra interna alveolar. Conchilla no canaliculada. Cretácico Tardío, Oligoceno a
planoespiral, puede desenroscarse en el esta- Plioceno.
dio terminal o hacerse peneropliforme a cícli-
ca; también enroscamiento estreptoespiral y Superfamilia Biokovinacea
más raramente trocoespiral. Abertura, un arco Conchilla inicialmente planoespiral, luego
interiomarginal, subareal, o múltiples orificios puede desenrollarse; pared con capa externa
en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophrag- imperforada y capa interna en el estadio tar-
mium, Spirocyclina, Loftusia. Triásico-Holoceno. dío gruesamente perforada o canaliculada;
septos homogéneos y masivos; abertura basal
Superfamilia Spiroplectamminacea a areal, única o múltiple. Jurásico-Cretácico
Conchilla de enroscamiento variable: pla- Tardío.
noespiral o estreptoespiral en la parte inicial,
pasando a biserial o uniserial; biserial a Superfamilia Cyclolinacea
uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada, Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el
no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A). estadio inicial en formas microesféricas, luego
Carbonífero-Holoceno. peneropliforme o con cámaras cíclicas o anu-

lares en una única capa; las cámaras pueden estratigráficos. La mayor parte de los Fusuli-
FORAMINIFERIDA
estar divididas por particiones. Jurásico-Cre- nacea se encuentran en sedimentitas carboná-
tácico Tardío. ticas de ambientes someros y oxigenados, aso-
ciados frecuentemente a corales y algas (Ross,
Superfamilia Orbitolinacea 1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamaño,
Conchilla cónica baja, cámaras numerosas, de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass,
parcialmente subdivididas por particiones o 1977). Habrían tenido una ecología similar a la
con pilares. Orbitolina. Jurásico Medio–Oligoce- de los actuales foraminíferos grandes, que es-
no. tán confinados a aguas someras tropicales y
subtropicales, principalmente hasta los 80 m
de profundidad, con adaptaciones a un modo
Orden Trochamminida de vida simbiótico (Haynes, 1981). La aparente
Conchilla de pared aglutinada, con partícu- amplia distribución de los fusulináceos desde
las adheridas a una matriz proteica o minera- el extremo norte de Canadá hasta Nueva Ze-
lizada, no canaliculada. Básicamente trocoes- landa, y el Archipiélago Madre de Dios del sur
pirales o desenrollados en el estadio terminal. de Chile (Thompson, 1964), se debería a la
Carbonífero-Holoceno. aloctonía de algunos terrenos que provienen de
regiones tropicales y subtropicales.
Superfamilia Trochamminacea El enroscamiento planoespiral es el dominan-
Conchilla trocoespiral, que puede desenro- te en el orden, tanto en las formas grandes como
llarse en la parte terminal. Trochammina, en las pequeñas. El planoespiral fusiforme se
Jadammina. Carbonífero-Holoceno. encuentra en casi la mitad de los géneros y es
típico de las fusulinas. La forma de huso es tam-
Superfamilia Remaneicacea bién conocida en las alveolinas, porcelanáceos
Conchilla trocoespiral baja, cámaras subdi- simbióticos. Las formas trocoespirales son ra-
vididas por particiones secundarias. Remaneica. ras, y es posible que hayan vivido adheridas a
Holoceno. algas y corales. Las conchillas planoespirales
desenrolladas y las biseriales o uniseriales,
podrían haber sido infaunales (Haynes, 1981).
Orden Textulariida La distribución de especies y géneros llevó a
Conchilla aglutinada, con partículas cemen- la diferenciación de diversos reinos o provin-
tadas por calcita de bajo contenido de cias microfaunísticas, con variable grado de
magnesio; pared canaliculada. Jurásico Medio- desarrollo durante el Paleozoico Tardío.
Holoceno. Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 su-
perfamilias dentro del suborden Fusulinina:
Superfamilia Textulariacea Parathuramminacea, Endothyracea y Fusuli-
Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o nacea. La primera incluye a formas unilocula-
biserial, o bien biserial o uniserial en el último res, de pared simple, microgranular. La segun-
estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinot- da, formas mayormente multiloculares, con
tiella, Textularia. Jurásico Medio-Holoceno. variados enroscamientos, y pared comúnmen-
te con dos capas. La superfamilia Fusulinacea,
exclusiva del Paleozoico Tardío y la más im-
C – FORAMINÍFEROS DE CARBONATO portante desde el punto de vista bioestrati-
DE CALCIO gráfico, está constituida mayormente por for-
mas robustas, con conchillas generalmente
Orden Fusulinida planoespirales, fusiformes, esféricas o discoi-
Conchilla con pared calcítica, microgranular, dales, y con una compleja estructura interna
de cristales subangulares equidimensionales, de y pared de una o varias capas. En 1987,
escasos micrones de diámetro, fuertemente em- Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfa-
paquetados. Formas avanzadas con pared dife- milias, que surgen mayormente de la eleva-
renciada en dos o más capas. Confinados al ción de rango de varias familias incluidas an-
Silúrico–Pérmico, constituyen uno de los gru- teriormente en los endothyráceos y en los
pos de foraminíferos más grandes y diversos. parathurammináceos.
En el orden, se destacan especialmente los
Fusulinacea, muy abundantes en los mares Superfamilia Parathuramminacea
epicontinentales someros y de aguas cálidas Conchilla unilocular, globular a elongada o
del Paleozoico Tardío, importantes constitu- irregular, o agrupamiento de tales cámaras.
yentes de calizas, y excelentes indicadores bio- Silúrico-Pérmico.

FORAMINIFERIDA Superfamilia Earlandiacea abertura única o cribada. Devónico Tardío-
Conchilla con prolóculo globular y una se- Carbonífero.
gunda cámara no dividida, recta o enrollada.
Silúrico Tardío-Pérmico. Superfamilia Endothyracea
Conchilla planoespiral a estreptoespiral en el
Superfamilia Archaediscacea estadio inicial, luego puede ser desenrollada y
Prolóculo seguido por una segunda cámara rectilínea; pared calcárea microgranular, pue-
enrollada en forma planoespiral, trocoespiral de tener 2 o 3 capas; abertura única, basal o
o estreptoespiral; la pared puede tener más de areal. Devónico Tardío-Pérmico Temprano.
una capa y engrosamiento axial secundario en
uno o ambos lados. Carbonífero.
Superfamilia Moravamminacea
Prolóculo seguido por una segunda cámara
tubular enrollada o rectilínea; puede tener
septos parciales o incipientes. Silúrico Tardío-
Carbonífero Temprano.
Superfamilia Nodosinellacea
Conchilla de una o más cámaras; la pared
puede tener una capa externa microgranular y
otra interna fibrosa. Silúrico Tardío-Pérmico.
Superfamilia Geinitzinacea
Conchilla uniserial; pared con una capa in-
terna microgranular oscura y una externa
fibrosa radial, formas avanzadas con engrosa-
miento lateral secundario. Devónico Tardío-
Pérmico.
Figura 4. 5. Orden Fusulinida. Triticites chilensis, vistas de cortes
Superfamilia Colaniellacea ecuatorial y axial. Pérmico, Archipiélago Madre de Dios, Chile
Conchilla uniserial, cámaras fuertemente (levemente esquematizado de Douglass y Nestell, 1976).
compenetradas, internamente subdivididas
por particiones verticales radiales; pared con
una capa externa vítrea y otra interna fina- Superfamilia Tetrataxacea
mente granular; abertura redondeada a radia- Conchilla cónica, trocoespiral, cámaras que
da. Incluye solo 4 géneros. Devónico Tardío- pueden estar subdivididas en camaritas; pa-
Pérmico. red de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbo-
nífero-Pérmico.
Superfamilia Ptychocladiacea
Conchilla adherida, ramificada o expandida, Superfamilia Fusulinacea
uniserial; pared calcárea microgranular, Conchilla esférica, discoidal, o fusiforme, en-
bandeada, posiblemente con túbulos transver- rollada o más raramente desenrollada en la
sales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2 última parte, muchas cámaras por vuelta; pa-
géneros. Devónico Tardío-Carbonífero. red calcárea microgranular, con 1 a 4 capas;
puede presentar túneles o forámenes y depósi-
Superfamilia Palaeotextulariacea tos secundarios denominados comata, para-
Conchilla biserial o biserial enrollada, puede comata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,
hacerse uniserial; pared microgranular Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Fi-
calcárea y puede tener una delgada cubierta gura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.
adventicia; abertura simple o múltiple en es- Devónico Medio-Pérmico.
tadios tardíos. Palaeotextularia. Devónico Medio- Esta superfamilia, con cerca de 170 géneros
Pérmico. (Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas
típicamente grandes, planoespirales fusifor-
Superfamilia Tournayellacea mes, con numerosas cámaras bajas, frecuente-
Prolóculo seguido por una segunda cámara mente subdivididas en camaritas. Con escaso
tubular enrollada planoespiral o estreptoes- detalle externo, para su identificación son ne-
piralmente; puede tener septos incipientes; cesarias secciones orientadas. Los caracteres

más importantes en la clasificación son la es- Los Miliolida son comunes en aguas someras
FORAMINIFERIDA
tructura de la pared, la forma de los septos, la y cálidas, aunque con clásicas excepciones,
conexión entre las cámaras y los depósitos cal- como Pyrgo y Biloculinella, habitantes de las pro-
cáreos secundarios. La recristalización dificul- fundidades abisales y aguas antárticas.
ta el estudio de este grupo, como del resto de En general, las formas grandes están restrin-
los Fusulinida (Haynes, 1981). gidas a las aguas someras, claras y cálidas de
Pueden diferenciarse dos tipos básicos de pa- los trópicos, de salinidad normal o ligeramen-
red, la primitiva, tipo fusulinellida, y la avan- te hipersalinas, principalmente dentro de las
zada, tipo schwagerinida o alveolar. En el pri- isotermas de 25ºC; son comunes las asociacio-
mero hay 3 capas, una externa o tecto, oscura, nes de miliólidos y algas calcáreas. Por su aso-
con materia orgánica, otra de calcita clara o ciación con simbiontes, los miliólidos grandes
diafanoteca, y otra interna, tectorio o epiteca, están restringidos a la zona fótica, general-
de calcita gris. En la pared tipo schwagerinida, mente a menos de 80 m de profundidad. Co-
el tectorio se pierde y la diafanoteca se hace munes en arrecifes tropicales, las Marginopora
alveolar y se denomina keriotheca. recientes pueden constituir hasta el 60% de los
La pared externa y su continuación hacia el in- granos de la superficie del sustrato en la Gran
terior de la conchilla constituye la espiroteca, y Barrera de Australia, y pueden alojar entre 4 y
la cara apertural de la última cámara es la 16 simbiontes por camarita, con el mayor nú-
anteteca. Los septos pueden ser planos, curvos mero del lado de la conchilla mejor iluminado
o corrugados. Cuando el corrugado o plega- (Tappan y Loeblich, 1982). Si bien los porcela-
miento del septo es muy marcado, puede deter- náceos pequeños tienen una mayor distribu-
minar la subdivisión de la cámara en camari- ción geográfica que las formas grandes, alcan-
tas. Las cámaras también pueden subdividirse zan su mayor diversidad y son dominantes en
por la inserción de séptulos internos paralelos los ambientes carbonáticos tropicales.
y transversales al eje de enroscamiento. La co- Los géneros de conchillas grandes frecuente-
municación entre las cámaras se da por forá- mente son de corto rango geológico, si bien solo
menes o túneles, que pueden tener asociados los alveolínidos logran zonaciones que alcan-
depósitos secundarios de calcita (comata y pa- zan la resolución de los fusulínidos (Haynes,
racomata). 1981). En general, los géneros de conchillas pe-
queñas tienen prolongados rangos y la aplica-
ción en estratigrafía es a nivel de especies.
Orden Miliolida
Conchilla con pared de calcita magnesiana, Superfamilia Squamulinacea
de aspecto porcelanáceo, típicamente imper- Conchilla unilocular, imperforada. Cretácico
forada. Puede haber un pasaje espiral o flexos- Tardío-Holoceno.
tilo entre el prolóculo y las cámaras siguien-
tes. Comúnmente planoespirales o con cáma- Superfamilia Cornuspiracea
ras de media vuelta dispuestas en planos a 72º Conchilla imperforada, de 2 cámaras. Cáma-
o 120º (Miliolacea), o formas de estructura com- ra inicial globular, segunda cámara tubular,
pleja, dadas por la subdivisión en camaritas enroscada en forma planoespiral, estreptoes-
de cámaras expandidas o anulares (Soritacea), piral o irregular, o desenrollada en la última
o bien de cámaras anchas y bajas enrolladas parte. Cornuspira, Meandrospira. Carbonífero-
(Alveolinacea). Mayormente las paredes son Holoceno.
imperforadas; pueden existir seudoporos en la
parte exterior que son ciegos. Poros verdade- Superfamilia Hemigordiopsacea
ros hay en la protoconcha de algunos sorítidos Conchilla con 2 cámaras, la inicial redondea-
y alveolínidos. La pared consiste en cristales da, la segunda completamente estreptoespiral
aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2 o planoespiral en la parte final. Carbonífero-
µm de largo y 0,25 µm de diámetro. La orienta- Holoceno.
ción de los cristales causa la refracción en to-
das las direcciones de la luz reflejada, resul- Superfamilia Nubeculariacea
tando en una opacidad lechosa o de aspecto Conchilla multilocular, planoespiral, estrep-
porcelanáceo. Exteriormente a la capa de dis- toespiral, trocoespiral o enroscada irregularmen-
tribución aleatoria puede existir una capa su- te. Fischerina, Nubecularia. Triásico-Holoceno.
perficial orgánica, una de cristales de calcita
dispuestos en forma de parquet de piso, Superfamilia Discospirinacea
subparalela o irregularmente, y material ad- Conchilla multilocular, planoespiral, discoi-
venticio. Carbonífero-Holoceno. dal; primera cámara redondeada, la segunda

FORAMINIFERIDA
Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C.
Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumián, 1989; C, D. esquematizado
de Zapata y Olivares, 2000).
tubular enroscada, últimas cámaras ocupan- maras iniciales pueden ser perforadas. Común-
do media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno. mente de enroscamiento planoespiral a cícli-
co-anular o desenroscado, a veces subdividi-
Superfamilia Miliolacea das en camaritas. Abertura generalmente múl-
Conchilla multilocular, enrollada y común- tiple. La conchilla relativamente grande
mente con dos cámaras por vuelta. Puede ser (Marginopora llega hasta 30 mm de diámetro)
planoespiral (Spiroloculina) o tener cámaras en puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o
varios planos según un eje longitudinal, con globular. Interior de las cámaras simple
cámaras separadas cada 144º, en arreglo (Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pi-
quinqueloculinoide (Quinqueloculina, Figura 4. lares interseptales (Archaias) u otro sistema de
6 A), al menos en un primer estadio. El estadio particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina.
posterior es a veces planoespiral; sigmoideo, Pérmico Tardío-Holoceno.
con cámaras alternando en planos que gra-
dualmente se incrementan acercándose a 180º
(Sigmoilinita); triloculínido (Triloculina), o Orden Carterinida
biloculínido (Pyrgo, Figura 4. 6 B). Las cámaras Pared segregada de grandes espículas de cal-
son generalmente simples, pero algunas se sub- cita con bajo contenido de magnesio, inmersas
dividen en camaritas. en una masa de pequeñas espículas y matriz
La pared puede tener algunas partículas aglu- orgánica. Este orden incluye un solo género,
tinadas, o que formen una capa superficial. La Carterina, multilocular y de enroscamiento tro-
abertura es terminal al final de la cámara, de coespiral bajo. Las últimas cámaras pueden
manera que sucesivas cámaras del tipo estar subdivididas por septos secundarios. Las
quinqueloculino tienen la abertura en polos espículas tienen estructura concéntrica y re-
opuestos de la conchilla; puede ser simple, representan un único cristal. En la actualidad,
dondeada o en forma de ranura, con diente recto Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-
o bífido, cruciforme o cribada. Triásico Tardío-
Holoceno.
Superfamilia Alveolinacea
Conchilla imperforada, pared engrosada, con
pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral,
estreptoespiral o en varios planos; abertura
múltiple. Típicamente incluye formas con es-
tructura interna compleja, con conchilla casi
esférica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de has-
ta 10 cm de largo, con cámaras muy anchas y
bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas
en camaritas por particiones paralelas a la di-
rección de enroscamiento. Cretácico-Holoceno.
Superfamilia Soritacea
Conchilla adulta con cámaras imperforadas, Figura 4. 7. Orden Spirillinida. Spirillina decorata. Holoceno, Isla
excepto en unos pocos géneros fósiles; las cá- de Pascua (esquematizado de Zapata y Olivares, 2000).

meras, a 20-30 m de profundidad. Probable-
FORAMINIFERIDA
mente libre en el estadio inicial, luego la con-
chilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich,
1982). Tiene un pobre registro fósil. Cretácico,
? Eoceno-Holoceno.
Orden Spirillinida
Conchilla con pared de calcita de bajo conte-
nido de magnesio, que actúa ópticamente como
un solo cristal, unos pocos cristales o un mo-
saico de cristales. La pared es formada por
acreción lateral, y no por calcificación de una
membrana orgánica producida por los seudó-
podos. Puede tener seudoporos o poros cerra-
dos internamente por placas perforadas. Con-
chilla discoidal y enroscamiento planoespiral,
o conchilla trocoespiral baja o alta y cónica.
Triásico Tardío-Holoceno.
La familia Spirillinidae posee una conchilla
con el área prolocular ovoide seguida por una
porción tubular enrollada; sin septos.
La conchilla de la familia Patellinidae tiene
su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7),
pero luego las cámaras son biseriales semicir-
culares, y pueden subdividirse por particio-
nes radiales.
Mayormente de aguas someras, en los am-
bientes actuales Patellina y Spirillina son géne-
ros epifaunales, que habitan sustratos duros,
en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).
Orden Lagenida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, hialina, óptica y estructuralmente
radial, con los cristales orientados con su eje c
perpendicular a la superficie, libre o raramen-
te adherida, unilocular o multilocular, con en- Figura 4. 8. Orden Lagenida. A. Lenticulina praegaultina, vistas
roscamiento comúnmente serial o planoespi- lateral y periférica. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rin-
ral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones cón, Tierra del Fuego; B. Pseudonodosaria ex gr. humilis .
ancestrales pueden carecer de laminación se- Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincón, Tierra del Fuego;
cundaria, con poros ausentes o esparcidos y C. Conolagena acuticosta, vista lateral, por transparencia se ve
una estructura oral cónica desarrollada, atravesada por un del-
de menos de 1 µm de diámetro, pero formas más
gado conducto que comunica la abertura con el lumen de la
avanzadas son secundariamente lamelares y
cámara, Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Pseudopolymorphina
finamente perforadas, con poros de 1-5 µm de
martinezi, vistas lateral y apertural. Hauteriviano-Valanginiano,
diámetro. Fm. Pampa Rincón, Tierra del Fuego; E. Parafissurina basicarinata,
Abertura terminal o sobre el ángulo periféri- vistas laterales a 90º, por transparencia se reconoce un tubo
co en las conchillas enroscadas, típicamente (entosoleniano) que desde la abertura se dirige hacia la parte
radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estrías media aboral, señalado por punteado. Cenozoico, Tierra del Fue-
o ranuras conducentes a una abertura central, go (A, B, D. de Malumián y Masiuk, 1975; C, E. de Malumián y
o con ranuras que no se encuentran central- Caramés, 1989).
mente; otros taxa pueden tener una sola ranu-
ra o un orificio redondeado con un tubo
entosoleniano o una camarita apertural actualidad, en regiones tropicales se encuen-
(Tappan y Loeblich, 1982). tran entre 100 y 1000 m de profundidad, mien-
Los Lagenida son generalmente cosmopoli- tras que en el Jurásico alcanzaron su máxima
tas y habitan medios someros a batiales. En la diversidad en la parte interna de la platafor-

FORAMINIFERIDA ma. La dominancia de polimorfínidos sugiere (Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma
condiciones anormales, ya sea de bajo conte- de chevron (Frondicularia); las cámaras pueden
nido de oxígeno como baja salinidad, repre- ser biseriales o biseriales a uniseriales
sentados por niveles de abundancia casi ex- (Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobre-
clusiva en la cuenca Neuquina. puestas (Pseudonodosaria, Figura 4. 8 B).
En la familia Vaginulinidae la conchilla es
Superfamilia Robuloidacea comúnmente planoespiral (Lenticulina, Figura
Conchilla de pared sin laminación secunda- 4. 8 A), pudiendo desenroscarse en la parte ter-
ria, o únicamente una ligera tendencia en los minal (Marginulina). Las cámaras llegan a ex-
taxones más modernos. Carbonífero-Cretáci- tenderse hasta su comienzo en la parte interna
co Temprano. (Astacolus, Figura 4. 9 A y B), ser triangulares en
sección (Saracenaria), o tener forma de chevron
Superfamilia Nodosariacea (Palmula), o un estadio uniserial en la parte ter-
Conchilla uni- o multilocular, con enrosca- minal (Amphicoryna).
miento serial o espiral; abertura terminal; se- En la familia Lagenidae la conchilla es
cundariamente lamelar. Triásico Tardío-Holo- unilocular, con abertura redondeada o radia-
ceno. da (Conolagena, Figura 4. 8 C).
En la familia Nodosariidae la conchilla es ge-
neralmente multilocular y uniserial, raramen- Superfamilia Polymorphinacea
te biserial. Puede ser uniserial rectilínea y con Cámaras generalmente dispuestas en una alta
sección subglobular (Nodosaria), o triangular espiral en torno a un eje longitudinal, en pla-
nos cada 120º (Pyrulina) o 144º (Globulina,
Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales
y sigmoidales con una conchilla comprimida
(Sigmomorphina).
Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (cá-
maras en planos cada 72º) en el estadio inicial,
y luego biseriales (Pseudopolymorphina, Figura
4. 8 D), o tener cámaras subglobulares amplia-
mente separadas por estolones (Ramulina). Pue-
den tener crecimientos fistulosos en los últi-
mos estadios de muchos géneros (Globulina,
Guttulina, Pyrulina), que representarían una cá-
mara reproductiva, pero no han sido vistas en
cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se inclu-
yen géneros con tubo entosoleniano, ya sean
uniloculares (Oolina, Parafissurina, Figura 4. 8 E)
o multiloculares. Triásico Tardío-Holoceno.
Orden Buliminida
Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo
contenido de magnesio, multilocular, trocoes-
piral alta, triserial, biserial o uniserial, aber-
tura en formas avanzadas con una placa den-
tal interna. Jurásico-Holoceno.
Los Buliminida son conspicuos constituyen-
tes de las asociaciones de foraminíferos de
ambientes de bajo contenido de oxígeno, tipifi-
cado en América del Sur por géneros como
Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tien-
den a ser de ambientes profundos.
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y
periférica de un ejemplar microesférico (izquierda) y otro Superfamilia Bolivinacea
megaloesférico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber, Conchilla totalmente biserial, o uniserial en
vistas periférica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa la parte terminal, abertura elongada, con pla-
Rincón, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumián ca dental, pared ópticamente radial. Bolivina.
y Masiuk, 1975). Cretácico Tardío-Holoceno.

FORAMINIFERIDA
Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis.
Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretácico Superior, Perú;
D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man
Aike, Patagonia (A. dibujado de Caramés y Malumián, 2000; B. de Malumián y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan,
1964; D. dibujado de Malumián y Náñez, 1998; E. dibujado de Malumián, 1990 b).
Superfamilia Loxostomatacea Superfamilia Turrilinacea

Conchilla con abertura interiomarginal o Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial,
terminal, sin placa dental, pared ópticamente o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte
radial o granular. Loxostomun. Cretácico Tar- final, con o sin placa dental interna, pared ópti-
dío-Holoceno. camente radial o granular. Neobulimina, Praebuli-
mina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Fi-
Superfamilia Bolivinitacea gura 4. 10 C). Jurásico Medio-Holoceno.
Conchilla biserial, abertura interiomarginal,
redondeada, con placa dental, pared óptica- Superfamilia Buliminacea
mente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno. Conchilla trocoespiral alta, o modificada a
biserial o uniserial en la última parte. Abertu-
Superfamilia Cassidulinacea ra interiomarginal, en forma de lazo, con placa
Conchilla biserial, enroscada planoespiral o dental interna. Pared ópticamente radial.
trocoespiralmente, abertura interiomarginal o Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina,
terminal, con o sin placa dental, pared óptica- Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4.
mente radial o granular. Evolvocassidulina (Figu- 10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cretá-
ra 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno. cico Tardío-Holoceno.
Superfamilia Eouvigerinacea Superfamilia Fursenkoinacea

Conchilla comúnmente biserial o uniserial, Conchilla biserial, plana o torsionada, o
puede tener un inicio planoespiral, pared ópti- triserial, abertura en forma de lazo, con placa
camente radial, abertura con una placa dental dental interna, pared ópticamente granular.
interna hemicilíndrica. Spirobolivina, Eouvigerina. Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cre-
Cretácico-Eoceno, Plioceno. tácico Tardío-Holoceno.

FORAMINIFERIDA Superfamilia Annulopatellinacea
Conchilla cónica baja, enroscamiento prin-
cipalmente uniserial, con cámaras dispuestas
en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas
sobre el lado cóncavo, y subdivididas por pe-
queños túbulos. Sin abertura pero con poros
conspicuos. Monogenérica: Annulopatellina.
Mioceno-Holoceno.
Orden Rotaliida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, bilamelar, perforada, multilocular.
Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente
alto, o planoespiral, anular o irregular. Jurásico-
Holoceno.
Los Rotaliida pequeños ocupan desde la pla-
taforma a la planicie abisal, pero son especial-
mente característicos de la plataforma somera
(Haynes, 1981). El hábito epifaunal es típico
para las conchillas trocoespirales bajas, así
como para los foraminíferos grandes. Las for-
mas planoespirales pequeñas, como los
nonionáceos son endobentónicos. La gran ma-
yoría son géneros libres; escasos géneros
sésiles, como Karreria.
Superfamilia Discorbacea
Conchilla trocoespiral baja, abertura umbili-
Figura 4. 11. Orden Buliminida. A. Siphogenerinoides bermudezi. cal, interiomarginal, con o sin aberturas suple-
Campaniano superior-Maastrichtiano inferior, valle superior del mentarias, pared ópticamente radial. Cancris,
Magdalena, Colombia; B. Coryphostoma incrassata gigantea. Maas- Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C),
trichtiano, Fm. Monte Chico, Patagonia; C. Caucasina selknamia. Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jurásico-Holoceno.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Stilostomella sp. Mioceno
Inferior, Fm. La Desdémona, Tierra del Fuego (A. dibujado de Superfamilia Glabratellacea
González R. y Martínez R., 1997; B. de Malumián y Náñez, 2002; C. Conchilla con abertura umbilical, interiomar-
de Malumián, 1994). ginal, ombligo deprimido rodeado por suturas
u ornamentaciones radiales, pared ópticamen-
Superfamilia Delosinacea te radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis
Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser (Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno.
biserial en la última parte, o tender a uniserial.
Abertura areal, elongada o en forma de poros Superfamilia Siphoninacea
suturales, pared ópticamente granular. Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la
Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). Cretácico- conchilla o en la parte inicial, abertura interio-
Holoceno. marginal o areal, con un labio, usualmente so-
bre un cuello corto, pared ópticamente radial
Superfamilia Pleurostomellacea o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cretá-
Conchilla triserial o biserial, cambiando a cico Tardío-Holoceno.
uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en
forma de ranura, o cribada; abertura y forá- Superfamilia Discorbinellacea
menes conectados por un sifón interno, pared Conchilla trocoespiral baja o casi planoespi-
ópticamente granular. Pleurostomella. Cretáci- ral, abertura total o parcialmente interiomar-
co-Holoceno. ginal, en forma de arco o ranura, pared óptica-
mente radial. Cibicidoides, Epistominella,
Superfamilia Stilostomellacea Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.
Conchilla uniserial, abertura terminal, con
labio fialino y pequeño diente. Stilostomella (Fi- Superfamilia Planorbulinacea
gura 4. 11 D). Cretácico Tardío-Holoceno. Conchilla trocoespiral baja al menos en la

FORAMINIFERIDA
Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural
y lateral. Cretácico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella
eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla.
Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego (A, B. de
Malumián y Masiuk, 1976 a).
particiones internas, abertura primaria inte-

riomarginal o areal, aberturas secundarias
Figura 4. 12. Orden Rotaliida. A. Notoconorbina leanzai, vistas
suturales o areales, ópticamente radial.
lateral y apertural. Cretácico, Tierra del Fuego; B. Nummodiscorbis
novozealandicus, vista umbilical con estrías radiales caracterís- Asterigerina, Boltovskoyella, Amphistegina,
ticas de los Glabratellacea, el punteado corresponde a las suturas. Lepidocyclina. Cretácico Tardío-Holoceno.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; C. Sphaeroidina bulloides, vista
apertural. Mioceno Inferior, Fm. La Desdémona, Tierra del Fuego; Superfamilia Nonionacea
D. Pulsiphonina prima, vistas umbilical y espiral. Daniano, Pata- Conchilla totalmente o casi planoespiral,
gonia (A. de Malumián y Masiuk, 1976 b; B. de Malumián, 1994; D. abertura simple o en forma de serie de poros,
de Maihle et al., 1967). pared ópticamente radial o granular. Astrono-
nion, Melonis, Nonion, Nonionella, Pullenia (Figura
parte inicial, con parte final planoespiral, 4. 13 A). Cretácico Tardío-Holoceno.
uniserial, biserial o irregular, gruesamente per-
forada, abertura primaria interiomarginal en Superfamilia Chilostomellacea
formas espiraladas, con o sin aberturas secun- Conchilla totalmente trocoespiral o planoes-
darias; pared ópticamente radial o interme- piral, o solo en la parte inicial, con la final no
dia. Planulina, Cibicides, Planorbulina. Cretácico- espiralada. Abertura interiomarginal en for-
Holoceno. mas espiraladas, terminal en las no espirala-
das, pared ópticamente granular. Alabamina,
Superfamilia Acervulinacea Allomorphina, Anomalinoides, Buccella, Gavelinella
Conchilla con las primeras cámaras enrosca- (Figura 4. 13 B), Gyroidinoides, Karreria,
das, luego irregularmente dispuestas y nume- Notoplanulina, Oridorsalis, Osangularia, Quadrimor-
rosas, produciendo diversas formas de conchi- phina. Cretácico-Holoceno.
lla, abertura presente solo como poros murales,
pared gruesamente perforada, ópticamente Superfamilia Orbitoidacea
radial. Acervulina. Incluye formas sésiles. Pa- Conchilla discoidal a lenticular; dimorfismo
leoceno-Holoceno. marcado, estadio inicial seguido por cámaras
periembrionales, cámaras ecuatoriales y la-
Superfamilia Asterigerinacea terales diferenciadas o indistinguibles, cáma-
Conchilla trocoespiral a casi planoespiral, ras de la capa media pueden subdividirse en
cámaras total a parcialmente subdivididas por camaritas secundarias; pared perforada,

FORAMINIFERIDA hialina, de calcita ópticamente radial; aber- Orden Globigerinida
turas presentes entre las cámaras en for- Es el único orden planctónico de los forami-
mas primitivas, estolones en formas avan- níferos. Conchilla de calcita de bajo contenido
zadas, sin sistema de canal. Incluye géne- de Mg en la mayoría de los taxa, pero aragoní-
ros de gran tamaño. Lepidorbitoides, Orbitoides, tica en las formas más primitivas del Jurásico
Pseudosiderolites. Cretácico Tardío-Eoceno y Cretácico Temprano; pared bilamelar, perfo-
Tardío. rada, ópticamente radial; enroscamiento tro-
coespiral, planoespiral o serial. Jurásico Me-
Superfamilia Rotaliacea dio-Holoceno.
Conchilla típicamente trocoespiral baja o pla- Los foraminíferos planctónicos son pelágicos,
noespiral, con numerosas cámaras, septos estenohalinos y requieren condiciones de mar
intercamerales dobles por la adición de una lá- abierto. Constituyen un 10% del zooplancton,
mina durante la formación de una nueva cá- aunque pueden llegar al 60% en algunas áreas.
mara, usualmente con varios pasajes internos, Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y
abertura interiomarginal o areal, simple o múl- en ambientes profundos, por encima de la lí-
tiple, pared ópticamente radial, con pocas ex- nea de compensación de carbonato de calcio,
cepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Fi- tapizan el fondo marino formando el fango de
gura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14 Globigerina. Contribuyen con aproximadamen-
B), Notorotalia, Pararotalia. Cretácico Tardío-Ho- te el 20% de la producción de carbonato global
loceno. (Langer, 1997, fide Hallock, 1999).
Los foraminíferos planctónicos viven en la
columna de agua, la mayoría entre los 10 y 50
m por debajo de la superficie del mar (Bé, 1977).
Las aguas superficiales se caracterizan por el
dominio de ejemplares pequeños, de formas
globulosas y de paredes delgadas y espinosas.
La mayor parte de las formas espinosas tienen
simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben
vivir en la zona fótica. Individuos más grandes,
de paredes gruesas y carenadas se encuentran
a mayor profundidad, pero en mucho menor
número. Ejemplares vivos se habrían encontra-
do hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella
digitata viviría enteramente por debajo de los
1000 m (Bé, 1977).
Esta distribución estratificada en la columna
de agua se daba también en océanos del pasa-
do. Por ejemplo, en el Cretácico Tardío, las
aguas superficiales estaban dominadas por for-
mas de morfología simple, pequeñas,
globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y
Hedbergella, y las aguas más profundas ocupa-
das por las formas más grandes y carenadas
como Globotruncana.
Figura 4. 14. Orden Rotaliida. A. Cribrorotalia hornibrooki, forma En la actualidad, hay una distribución lati-
planoconvexa, vistas espiral, umbilical y periférica. Mioceno Infe- tudinal de los foraminíferos planctónicos, re-
rior, Patagonia; B. Elphidium lauritaense, con procesos retrales y conociéndose 5 provincias: polar, subpolar,
fosetas (punteado grueso), típicos del género. Eoceno, Fm. Agua transicional, subtropical y tropical (Bé, 1977).
Fresca, Chile (A. de Malumián y Masiuk, 1971; B. dibujado de Todd La última contiene la mayor diversidad y los
y Kniker, 1952). géneros de mayor tamaño y morfológicamen-
te más complejos; hacia los polos disminuye la
diversidad, aumenta la dominancia y predo-
Superfamilia Nummulitacea minan las formas pequeñas y de morfologías
Conchilla con enroscamiento planoespiral o más simples. Esta distribución latitudinal se
anular, cámaras numerosas, con o sin camari- dio también en el pasado, en algunos períodos
tas, canales espirales o interseptales. Alcan- en forma más acentuada que en otros, depen-
zan gran tamaño. Cycloclypeus, Heterostegina, diendo del gradiente térmico entre el Ecuador
Nummulites. Paleoceno-Holoceno. y los polos.

cen haber sido no espinosas (Hemleben et al.,
FORAMINIFERIDA
1991).
A veces se forma una corteza de calcita en un
estadio ontogenético tardío, que puede desdi-
bujar la textura superficial original. Esta cor-
teza refleja en la mayoría de los casos, la mi-
gración hacia aguas más frías, principalmen-
te hábitats más profundos para la reproduc-
ción.
Los datos moleculares confirman la distin-
ción basada en la morfología de las 3 mayores
familias de foraminíferos planctónicos vivien-
tes: Globigerinidae, Globorotaliidae y Candei-
nidae, aunque podrían tener un origen inde-
pendiente. Por otra parte, revelan la existencia
de especies crípticas en todas las morfoespecies
de planctónicos espinosos estudiados, como en
el caso de Orbulina universa, claramente correla-
tivas con provincias hidrogeográficas (De
Vargas et al., 1997, 1999).
Superfamilia Heterohelicacea
Conchilla biserial o triserial, al menos en el
Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maas- estadio inicial, puede reducirse a uniserial, o
trichtiano, Fm. Jagüel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei, más comúnmente presentar proliferación de
vista umbilical. Cretácico Superior, Colombia; C. Globotruncana cámaras en el estadio final, abertura interio-
insignis, vistas periférica y ventral. Cretácico Superior, Colombia marginal en forma de arco o terminal.
(A. dibujado de Náñez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de Chiloguembelina, Guembelitria, Heterohelix (Figura
Robaszynski et al., 1984). 4. 15 A). Cretácico-Holoceno.
Básicamente, se dan dos morfologías de con- Superfamilia Planomalinacea

chillas, globosas o aplanadas. Pared perforada, Conchilla planoespiral, puede tender a troco-
excepto en áreas como carenas, tubuloespinas espiral, abertura interiomarginal, ecuatorial,
y costillas. La abertura principal es comúnmente a veces con aberturas relícticas. Globigerinelloi-
interiomarginal y puede estar acompañada por des, Planomalina. Cretácico.
labios, dientes, o tapada por láminas calcáreas
como la tegilla (Figura 4. 15 B y C). Superfamilia Rotaliporacea
Los foraminíferos planctónicos se dividen en Conchilla trocoespiral, abertura extraumbili-
dos grupos: espinosos y no espinosos. Las es- cal-umbilical; taxa avanzados con aberturas se-
pinas son estructuras elongadas formadas por cundarias suturales del lado umbilical. Rotalipora,
un único cristal de calcita, implantadas en la Hedbergella. Jurásico Medio-Cretácico Tardío.
pared como estructuras secundarias y están
rodeadas por un característico collar. Son des- Superfamilia Globotruncanacea
cartadas o absorbidas durante la gametogé- Conchilla trocoespiral, cámaras globulares a
nesis. En contraste, las costillas que forman el angulosas, abertura umbilical, con tegilla; pue-
diseño cancelado de los planctónicos cenozoi- de tener una banda carenada imperforada so-
cos y las pústulas no son removibles. Entre bre la periferia y aberturas accesorias intrala-
los géneros no espinosos, se encuentran minares e infralaminares. Abathomphalus, Gans-
Globorotalia y Morozovella, así como los deno- serina, Globotruncana (Figura 4. 15 B y C),
minados microperforados, que tienen poros Globotruncanella, Marginotruncana, Plummerita,
muy pequeños (<1µm de diámetro) y pústu- Rugoglobigerina. Cretácico Tardío.
las. Ejemplos de espinosos, son Globigerinoides,
Globigerina y Orbulina. El uso de espinas apare- Superfamilia Globorotaliacea
ció en el Paleoceno Temprano, como una es- Conchilla troco- o estreptoespiral, superficie
trategia adaptativa para ayudar en la captu- no espinosa, abertura primaria interiomargi-
ra de partículas de alimento de gran tamaño. nal. Globorotalia, Morozovella, Neogloboquadrina,
Durante el Jurásico y el Cretácico, todas las Turborotalia, Pulleniatina, Candeina, Tenuitella. Pa-
especies de foraminíferos planctónicos pare- leoceno-Holoceno.

FORAMINIFERIDA Superfamilia Hantkeninacea 1981). Epistomina y otros géneros aragoníticos
Conchilla usualmente planoespiral, cámaras son abundantes en los ambientes deficitarios
globosas a elongadas, abertura primaria ecua- en oxígeno del Jurásico y Cretácico (ver
torial simple o múltiple, puede tener secunda- Malumián y Náñez, 1983).
rias areales o relícticas. Globanomalina,
Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno. Superfamilia Duostominacea
Conchilla planoespiral a trocoespiral alta,
Superfamilia Globigerinacea pared de aspecto granular, que puede agluti-
Conchilla trocoespiral a planoespiral, las úl- nar partículas; posiblemente en su origen ara-
timas cámaras pueden ser embrazantes, su- gonítica, pero pobremente preservada, no
perficie característicamente espinosa, abertu- lamelar; abertura interiomarginal, simple o
ra primaria usualmente interiomarginal, pue- doble. Duostomina, Diplotremina, Oberhauserella.
de tener grandes aberturas secundarias Triásico Medio-Jurásico Temprano.
suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina,
Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno. Superfamilia Ceratobuliminacea
Conchilla trocoespiral, cámaras subdivididas
por particiones internas, pared aragonítica,
Orden Involutinida abertura areal o interiomarginal, foramen for-
Conchilla aragonítica, bicameral, una cáma- mado por reabsorción. En la familia Epistomi-
ra inicial encerrada por el enroscamiento de nidae, abertura en forma de ranura sobre el
otra segunda cámara tubular. Presenta engro- margen periférico, cerrado por material
samientos lamelares o pilares en la región um- calcáreo en las cámaras previas. Lamarckina,
bilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Pér- Ceratobulimina, Epistomina, Hoeglundina. Jurásico-
mico-Holoceno. Holoceno.
Superfamilia Conorboidacea
Conchilla trocoespiral, con reducción de cá-
maras en las últimas vueltas, pudiendo llegar
a uniserial. Abertura interiomarginal, o ter-
minal en el estadio uniserial, con una placa
dental interna hemicilíndrica. Conorboides. Cre-
tácico (Aptiano–Maastrichtiano).
Superfamilia Robertinacea
Conchilla trocoespiral alta (Robertina) o tro-
coespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi pla-
noespiral e involuta (Cushmanella); predomi-
nantemente dextrorsa. Interior de las cámaras
dividido por una partición transversal doble
resultante del replegamiento de la pared pro-
duciendo pequeñas cámaras suplementarias;
abertura interiomarginal o en forma de lazo,
puede tener aberturas suplementarias areales
o suturales. Paleoceno–Holoceno.
Figura 4. 16. Orden Involutinida. Trocholina cf. aptiensis, vista
umbilical. Cretácico Inferior, Fm. Agrio, Patagonia (de Simeoni, 1985).
D– FORAMINÍFEROS DE SÍLICE
Orden Robertinida
Conchilla de aragonita, en prismas hexago-
nales con el eje c normal a su superficie, óptica- Orden Silicoloculinida
mente radial, finamente perforada, multilocu- Conchilla de sílice opalina, imperforada, con
lar. Enroscamiento básicamente trocoespiral, enroscamiento quinqueloculínido. El orden
cámaras con particiones internas que se fijan tiene un único género, Miliammellus, caracte-
cerca del foramen y pueden formar camaritas rístico de ambientes abisales. Mioceno Tar-
secundarias. Triásico Medio-Holoceno. dío-Holoceno.
Los Robertinida recientes muestran preferen-
cia por aguas profundas, con máxima abun-
dancia en plataforma externa y talud (Haynes,

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA Murray (1973, 1991) acota valores de diver-
FORAMINIFERIDA
sidad para asociaciones de foraminíferos en di-
Los foraminíferos pueblan todos los ambien- versos ambientes recientes. Los valores más
tes marinos, pero muchos géneros y especies bajos de diversidad son típicos de los ambien-
tienen requerimientos ecológicos restringidos. tes más estresados. Valores de α<5 generalmen-
Algunos son abundantes solo en las profundi- te indican ambientes marinos marginales,
dades oceánicas, otros se restringen a ambien- hipersalinos o salobres, pero también pueden
tes marinos marginales como estuarios hipo- corresponder a ambientes marinos normales
salinos o marjales hipersalinos. Son de amplia con alta dominancia de una especie. Valores
aplicación en la reconstrucción de los ambien- de α >7 indican plataforma marina normal a
tes marinos del pasado, en la estimación de talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los
paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo limitados datos de H(S), valores <0,6 indican
orgánico y niveles de oxigenación del fondo aguas salobres, mientras valores >2,1 indican
marino, historia de masas de agua, en la inter- ambientes marinos normales.
pretación de acontecimientos geológicos, y más La diversidad y el número de foraminíferos
recientemente, en estudios de contaminación por gramo de sedimento tienden a aumentar
de ambientes marinos. desde la costa hacia el quiebre de la platafor-
El análisis paleoecológico en foraminíferos ma. La diversidad alcanzaría los valores más
incluye, además de la autoecología, parámetros altos en grandes profundidades (Gibson y
tales como diversidad, abundancia, relación Buzas, 1973; Douglas, 1979).
planctónicos a bentónicos, proporción de los
diferentes tipos de pared de los bentónicos,
microhábitats e isótopos estables. ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA
CONCHILLA
DIVERSIDAD Murray (1973, 1991) ha caracterizado los

ambientes recientes de acuerdo con la propor-
En su significado más simple, la diversidad ción de los tres tipos de pared de los bentóni-
es una medida del número de especies en una cos: aglutinados, miliólidos y calcáreos perfo-
muestra. Un índice de diversidad también rados, graficándolos en un diagrama triangu-
debe tener en cuenta el número de individuos lar. Los aglutinados son más abundantes en
por especie, o sea la proporción en que cada ambientes marinos marginales hiposalinos, y
especie está representada. Se considera que la en profundidades por debajo de la línea de
mayor diversidad se alcanza en aquellas aso- compensación de carbonato de calcio (LCCC).
ciaciones en las cuales todas las especies son Los miliólidos o porcelanáceos son más abun-
igualmente abundantes. Esta igualdad no se dantes en plataformas y ambientes arrecifales
encuentra en la Naturaleza. En asociaciones someros de bajas y medias latitudes, donde se
con pocas especies, normalmente una es más dan condiciones hipersalinas. Los calcáreos
abundante que las otras. A medida que el nú- hialinos se encuentran por encima de la LCCC,
mero de especies aumenta, va disminuyendo siendo más abundantes en la plataforma y en
la abundancia porcentual de la especie domi- profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
nante (Murray, 1991).
Entre los índices de diversidad más utilizados
en los estudios con foraminíferos, se encuentra RELACIÓN PLANCTÓNICOS A
el índice α y el índice H(S). Una de las ventajas BENTÓNICOS
del índice α es que puede ser calculado fácil-
mente a partir de un gráfico (ver Murray, 1991). La relación de planctónicos a bentónicos se
Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que expresa con el índice P/B, que es el porcentaje
la diversidad específica está estrechamente re- de ejemplares planctónicos respecto al total de
gulada por la estabilidad ambiental, esto es la ejemplares planctónicos y bentónicos en una
regularidad, predictibilidad y rango o severi- muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y
dad de los cambios ambientales. La diversidad Smith (1955) observaron que la proporción de
alta se da en ambientes predecibles, donde ra- foraminíferos planctónicos aumenta con la
ramente se alcanzan los límites de tolerancia de profundidad del agua y la distancia a la costa.
los organismos. La baja diversidad caracteriza Los planctónicos tienen su hábitat preferido
ambientes altamente impredecibles e inestables; en aguas sobre el talud continental y en las
cuando se acercan los límites de tolerancia, la cuencas oceánicas. Cuando mueren, sedimen-
diversidad disminuye aún más (Scott, 1976). tan hacia el fondo marino. En los sedimentos

FORAMINIFERIDA del talud sus conchillas predominan sobre las plares vivos de foraminíferos hasta unos 10-
bentónicas, mientras en los fondos abisales se 15 cm debajo de la interfase agua-sedimento
hacen casi exclusivos hasta profundidades de (Boltovskoy, 1966; Jorissen, 1999). El hábito
3000-3500 m, a partir de las cuales general- infaunal se ha comprobado en algunas espe-
mente se dan procesos de disolución de los car- cies por su reproducción dentro del sustrato.
bonatos. Por el contrario, las variaciones de Pero en general, hay una disminución en la can-
salinidad, turbidez y escasa profundidad pro- tidad de ejemplares y diversidad a medida que
pias de las plataformas continentales, especial- aumenta la distancia a la interfase (Murray,
mente en las partes más cercanas a la costa, 1991). Ciertas especies de foraminíferos pue-
son desfavorables para los foraminíferos planc- den sobrevivir condiciones anóxicas por algu-
tónicos. nas semanas, y podrían ser anaeróbicas facul-
La sedimentación de conchillas de planctóni- tativas (Bernhard y Sen Gupta, 1999), pero en
cos en la plataforma se debe a menudo al trans- condiciones de anoxia prolongada, no se en-
porte por corrientes desde mar adentro. Hacia cuentran foraminíferos bentónicos (Bernhard
áreas costeras disminuye la proporción de y Reimers, 1991). Se cuenta con índices para
planctónicos, el diámetro de los ejemplares, y estimar el contenido de oxígeno de las aguas
su diversidad. Así, mientras en el talud conti- de fondo, basado en proporciones de diferen-
nental superior se espera amplio rango de ta- tes especies (Kaiho, 1994).
maño de conchillas, con juveniles y adultos de La relación entre la morfología de la conchi-
todas las especies, máxima diversidad para la lla y el microhábitat fue investigada por va-
latitud y P/B > 70%, en la plataforma interna se rios autores. Jones y Charnock (1985) recono-
encontrarían casi exclusivamente juveniles, cieron cuatro grupos morfológicos de forami-
diversidad muy baja, y P/B < 20% (Murray, níferos aglutinados, relacionados con diferen-
1976). tes modos de alimentación, microhábitat y
Las plataformas muy extendidas y los mares parámetros ambientales (Figura 4. 17). Entre
epicontinentales cerrados tienen escasos fora- los foraminíferos calcáreos, las formas
miníferos planctónicos y dominantemente ju- elongadas aplanadas, como Bolivina, o
veniles (Murray, 1991). Un claro ejemplo se da elongadas aguzadas, como Buliminella, son tí-
en las transgresiones atlánticas sobre la exten- picas de ambientes anóxicos y disaeróbicos
sa plataforma patagónica. (Bernhard, 1986). Corliss y Chen (1988) y
Si bien las especies planctónicas son propias Corliss (1991) establecieron que los taxa epi-
de ambientes oceánicos, hay formas con ma- faunales son trocoespirales plano-convexos,
yor tolerancia ambiental, o bien adaptadas a biconvexos o redondeados, sin poros grandes
condiciones adversas, con características de o sobre un solo lado de la conchilla, o bien, con-
especies oportunistas. Por ejemplo, Guembelitria chillas miliolinas. Las formas infaunales son
cretacea es abundante en las plataformas o en planoespirales redondeadas, ovoides aplana-
mares marginales en el Maastrichtiano y rara das, elongadas cilíndricas o planas, o esféri-
en las cuencas oceánicas. Es una de las cas, con tendencia a tener poros en toda la con-
escasísimas especies de foraminíferos planc- chilla. Si bien son generalizaciones, estos cri-
tónicos que sobrevivieron a la extinción del lí- terios se utilizan para inferir el microhábitat
mite Cretácico-Paleógeno. de taxa extintos y condiciones del fondo mari-
no en el pasado.
La distribución vertical de los foraminíferos
MICROHÁBITATS DE LOS en el sedimento depende de la disponibilidad
FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS de oxígeno y alimento, la competencia y
predación, y la bioturbación. Cuando la canti-
Los foraminíferos bentónicos viven en dife- dad de materia orgánica que llega al fondo es
rentes microhábitats que pueden quedar refle- escasa, es rápidamente consumida en la inter-
jados en las asociaciones fósiles. fase agua-sedimento por las formas epifauna-
Las condiciones de vida sobre o por debajo de les, limitando el desarrollo de la infauna. Si
la interfase agua-sustrato son muy diferentes. aumenta el flujo de materia orgánica, ésta pue-
En la interfase, el agua puede ser rica en oxíge- de acumularse en el sedimento y favorecer las
no y en materia orgánica de calidad y puede morfologías infaunales. La proporción de taxa
llegar luz. Dentro del sedimento, generalmen- con morfología infaunal aumenta con el incre-
te solo el centímetro o milímetros superiores mento de flujo orgánico y en condiciones de
tienen oxígeno, que hacia abajo disminuye rá- fuerte deficiencia de oxígeno, parámetros es-
pidamente, mientras la materia orgánica se trechamente relacionados, y difíciles de sepa-
torna de menor calidad. Se encuentran ejem- rar (Jorissen, 1999).

FORAMINIFERIDA
Figura 4. 17. Relaciones entre hábitos de vida y formas de alimentación de foraminíferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones
y Charnock, 1985).
Para describir la distribución vertical de las dentro del sedimento, debe tenerse en cuenta
especies bentónicas, Corliss (1991) ha recono- su posición relativa respecto a otras especies,
cido las siguientes categorías: epifauna, la con- posición que en sedimentos de aguas profun-
finada al centímetro superior del sustrato; das parece ser constante (Jorissen, 1999).
infauna somera, al intervalo 0-2 cm; infauna
intermedia (1-4 cm); infauna profunda, con un
máximo de abundancia debajo de los 4 cm. AUTOECOLOGÍA
Otros han propuesto restringir el término epi-
faunal para los que viven sobre sustratos du- La autoecología de especies recientes puede
ros, como rocas o moluscos, posición de vida aplicarse a sus representantes fósiles para inter-
que también ha sido descripta como epifaunal pretar paleoambientes. Esta aplicación es espe-
elevada. cialmente útil para el Neógeno, dado que la ma-
Estas categorías son simplificaciones y la dis- yoría de las especies recientes se originaron en el
tribución vertical de los foraminíferos no es rí- Mioceno. Para mayores edades, las interpreta-
gida sino que varía considerablemente en el ciones deben basarse en especies homeomórficas
tiempo y el espacio. Por ejemplo, cuando la oxi- o en la ecología de categorías taxonómicas más
genación del agua de fondo es muy baja, las for- altas, como géneros y aun familias.
mas epifaunales o infaunales someras desapa-
recerían y el sedimento superficial puede ser
colonizado por formas que, bajo condiciones FORAMINÍFEROS GRANDES
de mayor oxigenación de las aguas del fondo,
serían infaunales profundas. Globobulimina es Son formas bentónicas cuyas conchillas al-
considerada un género infaunal profundo, pero canzan gran volumen, generalmente entre 3 a
cuando la oxigenación está restringida solo a más de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en
la capa superior de sedimento, se la encuentra diversos grupos sistemáticos, sin relación fi-
mucho más cerca de la superficie. Más que la logenética o solo distante, y tienen requeri-
profundidad en la que vive una especie dada mientos ecológicos particulares.

FORAMINIFERIDA Los foraminíferos grandes recientes caracte- ISÓTOPOS ESTABLES DEL OXÍGENO
rísticamente llevan endosimbiontes (algas ro- Y CARBONO
jas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que
limitan su distribución a la zona eufótica, con La relación entre los isótopos estables del oxí-
profundidades máximas de 100-150 m. Son geno (18O y 16O) y del carbono (13C y 12C) de las
característicos de aguas oligotróficas (con de- conchillas de foraminíferos es muy utilizada
ficiencia de nutrientes), y propios de aguas cá- en paleooceanografía. La presente síntesis se
lidas, con su distribución reciente comprendi- basa en Berger (1979), Rohling y Cooke (1999),
da entre las isotermas de verano del agua su- Jorissen (1999) y Alegret (2004).
perficial de 25°C de ambos hemisferios La composición isotópica de las conchillas en
(Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis gran medida refleja la del agua circundante.
incluirían la obtención de energía a partir de Todo cambio de estado y reacción, como la pre-
la fotosíntesis, promoción de la calcificación, y cipitación de calcita o la evaporación del agua
remoción de los productos del metabolismo del de mar produce una diferenciación en la com-
huésped. El foraminífero provee un microam- posición isotópica de los productos resultantes
biente estable y nutrientes como fósforo y ni- que se denomina fraccionamiento. Las molécu-
trógeno. El sistema simbionte-huésped puede las formadas por isótopos livianos reaccionan
tanto fotosintetizar como alimentarse, obtie- más fácilmente que las de isótopos pesados. La
ne energía solar, nutrientes inorgánicos y ma- evaporación libera preferentemente isótopos
teria orgánica, y logra mayor eficiencia en el livianos, dejando enriquecida el agua en 18O. El
aprovechamiento de recursos en ambientes factor de fraccionamiento es definido como αc-w
deficitarios en alimentos (Hallock, 1999). = Rc/Rw , donde R es la relación entre los isótopos
Se los encuentra, ya sea como formas recien- pesados y livianos (por ejemplo 18O/16O), para la
tes o como fósiles, en sedimentos marinos de calcita (c) y el agua (w), en el primer ejemplo, o
aguas someras y tropicales. Son importantes αl-v = Rl/Rv , para el agua y el vapor. El fracciona-
constituyentes de los ambientes carbonáticos miento depende en parte de la temperatura.
de arrecifes coralinos, donde pueden confor- La composición isotópica de una muestra se
mar el 35-40% de los sedimentos detríticos cir- denota como δ, que es un valor establecido por
cundantes. comparación con una muestra estándar, y se
Tienen ciertas características morfológicas, expresa en partes por mil. Para los isótopos de
como el gran tamaño, que sería una adapta- oxígeno y de carbono en carbonatos, el
ción a la simbiosis. La forma de la conchilla estándar, que se denomina PDB, corresponde a
aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la un belemnite de la Formación Pee Dee, de Esta-
relación superficie/volumen, favoreciendo un dos Unidos. El valor isotópico para una mues-
mayor número de simbiontes cerca de la su- tra se define como δm = 103 x (Rm – Rstd)/Rstd, donde
perficie de la conchilla. La subdivisión de cá- R m y R std corresponden a las proporciones
maras en camaritas asociadas a poros como isotópicas de la muestra y del estándar, res-
aberturas múltiples, permite la ocupación por pectivamente. Un valor de δ positivo para la
simbiontes, manteniendo paredes externas muestra analizada indica un enriquecimiento
delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la en el isótopo pesado respecto al estándar, y un
resistencia de la conchilla, soportada interna- valor negativo, un empobrecimiento. Los
mente por pilares más masivos, septos plega- isótopos de oxígeno y de carbono se analizan
dos o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y por medio de un espectrómetro de masa.
Loeblich, 1988). La mayoría de los foraminífe- El volumen de hielo global es el factor más
ros grandes parecen tener rápido crecimiento importante que determina el valor de δ18O. Los
y longevidad (Ross, 1979). casquetes de hielo se forman a bajas tempera-
Se encuentran foraminíferos grandes en va- turas, por precipitaciones en altas latitudes,
rios órdenes. Por ejemplo, los aglutinados que están empobrecidas en 18O, comparadas
Orbitolinidae, los Fusulinacea, los miliólidos con las de bajas latitudes. El enriquecimiento y
Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden acumulación de 16O en los casquetes polares
Rotaliida hay varias familias con foraminífe- deja a los océanos enriquecidos en 18O.
ros grandes, como Calcarinidae, Nummuliti- Por otra parte, durante la formación de car-
dae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas bonato, el fraccionamiento es mayor a menor
Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocycli- temperatura. Las conchillas que precipitan en
nidae. equilibrio con el agua de mar, están enriqueci-
das en 18O respecto del agua de mar, y quedan
más enriquecidas a menor temperatura. Valo-
res altos de δ18O indican menor temperatura

de las aguas, o mayor volumen de hielo polar, miten trazar la historia de la masa de agua
FORAMINIFERIDA
o ambos. desde su área de origen.
En una misma muestra, la señal isotópica del Las interpretaciones de los valores isotópicos
oxígeno puede ser diferente para las especies deben tener en cuenta otros factores que influ-
planctónicas que vivan en diferentes profun- yen en la composición isotópica de las conchi-
didades de la columna de agua, y por lo tanto a llas, como el efecto vital, debido entre otros fac-
diferentes temperaturas, ya que la temperatu- tores al estadio ontogenético y la asociación
ra desciende rápidamente desde la superficie con simbiontes.
del mar hacia el fondo. Las especies que habi-
tan a mayor profundidad en la columna de
agua poseerán mayores valores δ. Las bentó- TAFONOMÍA
nicas de la misma muestra presentarían valo-
res aún más pesados. Generalmente hay diferencias marcadas en-
Los isótopos del oxígeno de las conchillas de tre las asociaciones vivas y las muertas, princi-
foraminíferos han permitido estimar la tem- palmente debido a procesos postmortem, como
peratura de los océanos y el volumen de los transporte, desintegración de aglutinados y di-
casquetes de hielo polares durante el Cenozoi- solución preferencial de formas calcáreas
co. Hay un incremento en los valores de δ18O, (Murray, 1991).
que indica una menor temperatura de las Los foraminíferos planctónicos siempre su-
aguas, un mayor volumen de hielo polar, o fren un proceso de sedimentación, a diferencia
ambos, como tendencia a lo largo del Cenozoi- de los bentónicos que pueden o no experimen-
co. Los isótopos de oxígeno también han per- tar desplazamientos postmortem. El hundimien-
mitido correlaciones estratigráficas a nivel glo- to de la conchilla de los foraminíferos planctó-
bal, con el reconocimiento de pisos isotópicos. nicos depende de su peso y tamaño, y en gene-
Los isótopos del carbono proporcionan infor- ral tardan entre 3 y 12 días en alcanzar la pro-
mación sobre la circulación del agua profunda fundidad oceánica media de unos 4000 m de
y la paleoproductividad. Durante la fotosínte- profundidad. El desplazamiento postmortem de-
sis, la materia orgánica se enriquece preferen- pende de las condiciones oceanográficas y en
cialmente en 12C. El fitoplancton marino forma estudios de foraminíferos recientes, el diáme-
materia orgánica con valores de δ13C de -20 a - tro del mayor foraminífero planctónico de cada
23‰, respecto al agua ambiente. Como resul- muestra de fondo se relaciona positivamente
tado de la actividad fotosintética, las aguas con la profundidad del agua (Murray, 1976).
superficiales quedan relativamente enriqueci- Así también, resultan comúnmente desplaza-
das en 13C. Las conchillas que se forman en el dos de sus ambientes tanto foraminíferos ben-
agua superficial están consecuentemente enri- tónicos como planctónicos cuando las conchi-
quecidas en 13C. Parte de la materia orgánica llas son de un diámetro menor a 125 µm, con el
superficial desciende hacia el fondo, descom- resultado que en ambientes estuáricos, los ejem-
poniéndose y liberando 12C, transfiriendo 12C plares de las asociaciones de baja diversidad e
de la superficie al agua profunda. El δ13C del indígenas del estuario alcanzan tamaños rela-
agua de fondo oceánica depende principalmente tivamente mayores, y contrastan con el peque-
del flujo orgánico desde la superficie, que in- ño tamaño de las conchillas desplazadas desde
troduce materia orgánica empobrecida en 13C, el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976).
y la ventilación por corrientes de fondo. La disolución es muy intensa en medios muy
Dentro del sustrato, la materia orgánica que someros y marginales, como manglares y es-
se descompone libera CO2 empobrecido en 13C tuarios, en donde las conchillas de los forami-
en el agua intersticial, por lo que hay un fuerte níferos calcáreos no persisten más de un día
gradiente δ13C en los primeros centímetros del una vez que el organismo ha muerto.
sustrato, que afecta a las conchillas que se for- La disolución depende del ión carbonato, la
man en ese microhábitat. Así se ha visto que temperatura, la concentración de CO2 y la pre-
en general, las conchillas de bentónicos epifau- sión hidrostática. De manera que a partir de
nales tienen un alto δ13C, y la de infaunales un cierta profundidad, las conchillas comienzan
δ13C más bajo. a disolverse dentro de la denominada
El δ13C se puede usar en la reconstrucción de lisoclina, hasta disolverse completamente a
la circulación oceánica. El δ13C del agua pro- partir de la llamada línea de compensación
funda refleja el tiempo de exposición a la desde la calcita. La lisoclina se encuentra desde
composición de materia orgánica, la cantidad los 4000 m de profundidad en latitudes bajas
de materia orgánica descompuesta, y la velo- y medias, vinculada con las aguas antárticas
cidad de descomposición. Estos factores per- de fondo, que mayormente se originan en el

FORAMINIFERIDA mar de Weddell, y que son de carácter corro- Las biozonas de foraminíferos planctónicos
sivo, de manera que en las regiones polares, la son mayormente biozonas de intervalo. Alcan-
línea de compensación de la calcita puede ser zan más resolución las de áreas tropicales, por
muy somera. la mayor diversidad y porque los taxa de me-
La disolución depende fuertemente de la com- nores biocrones son marcadamente filotérmi-
posición, estructura y porosidad de las con- cos. Para medias y altas latitudes se han desa-
chillas. El orden de solubilidad de menor a rrollado otras zonaciones, generalmente de
mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y menor resolución (ver Jenkins, 1985; Berggren,
aragonita, pero con exposición subaérea se 1992).
intercambia el orden de las dos últimas. Se co- Las biozonas de foraminíferos se denominan
nocen escalas de disolución para las especies con la indicación del tipo de biozona seguido
actuales de foraminíferos planctónicos, en don- por el nombre de una o más especies según las
de claramente las conchillas más propensas a normas nomenclaturales del código de estrati-
la disolución son las de paredes más perfora- grafía. También se utiliza otro tipo de notación,
das. La susceptibilidad a la disolución de con- por medio de siglas y números. Así para el
chillas fósiles, puede obtenerse mediante tin- Paleógeno, se identifican por su numeración
turas ácidas como la alizarina. desde la P1 a la P22, y para el Neógeno, desde la
En los ambientes profundos, debido a que la N4 a la N23. Esta notación es breve y especial-
disolución es muy fuerte solo se encuentran fo- mente cómoda para los geólogos o geofísicos.
raminíferos aglutinados. La equivalencia temporal de las zonas de fo-
Las bioerosión dada por perforaciones es re- raminíferos planctónicos es variable. Por ejem-
lativamente frecuente, conociéndose casos en plo, en el Paleógeno en general las biozonas re-
que nematodes invaden mediante perforacio- presentan lapsos de medio a un millón de años,
nes las conchillas de los foraminíferos calcáreos pero algunas duran mucho menos. Las biozo-
(Sliter, 1971). En áreas templadas extratropi- nas basales del Daniano representan aproxi-
cales, en términos generales los miliólidos con madamente entre 5000 y 50000 años.
sus paredes imperforadas y gruesas parecen Por su pequeño tamaño y abundancia, los fo-
ser escasamente agredidos, mientras que los raminíferos planctónicos pueden ser muestrea-
bulimínidos, de paredes delgadas y de hábito dos a intervalos muy pequeños, centimétricos,
infaunal, en ambientes oxigenados, suelen es- para estudios bioestratigráficos de alta reso-
tar fuertemente bioerodados. En ambientes lución. Estos muestreos se realizan particular-
deficientes de oxígeno, aparentemente la pre- mente en el entorno de límites cronoestratigrá-
sión depredativa es menor, y la preservación ficos para investigar los acontecimientos aso-
es muy buena (Sliter, 1975; Malumián et al., en ciados. Como ejemplos de esta clase de estu-
prensa). dios pueden citarse los de Arenillas et al. (2002)
para el límite Cretácico/Paleógeno, o el de
Molina et al. (1999) para el límite Paleoceno/
BIOESTRATIGRAFÍA Eoceno, entre otros.
La integración con zonaciones de diferentes
Muchas especies y aun géneros de foraminí- grupos de microfósiles, reversiones magnéti-
feros tienen cortos biocrones, que los hacen muy cas, estadios isotópicos y ciclos de Milankovitch
útiles en bioestratigrafía. Otra de sus ventajas permite una mayor resolución estratigráfica,
es que son aplicables en estudios de subsuelo. la calibración y control de la isocroneidad de
Además, por tratarse de microfósiles relativa- límites zonales, y facilita la correlación estra-
mente grandes, tienen menor posibilidad de ser tigráfica, incluso entre cuencas marinas y con-
retrabajados, y al mismo tiempo las situacio- tinentales.
nes de retrabajo son más fáciles de reconocer, En general, las zonaciones basadas en fora-
en comparación con otros microfósiles de me- miníferos bentónicos son de carácter local o
nor tamaño. regional y de menor alcance geográfico que las
Especialmente mediante los foraminíferos de planctónicos, por estar asociadas a condi-
planctónicos, por su rápida evolución y am- ciones del sustrato.
plia distribución geográfica, se han desarro- Entre los bentónicos que se utilizan en bioes-
llado biozonaciones para el Cretácico y el Ce- tratigrafía se destacan algunos grupos de fora-
nozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969), miníferos grandes de aguas cálidas y someras.
Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984), Los fusulináceos, de rápida evolución y diver-
Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y sificación, con tendencias morfológicas marca-
Molina (2002), entre otras. das, usualmente presentes en gran número y
con amplia distribución geográfica en áreas

tropicales y subtropicales, son uno de los gru- 1981). Los foraminíferos del Cámbrico son aglu-
FORAMINIFERIDA
pos más confiables para correlaciones locales tinados uniloculares o biloculares, globulares
e intercontinentales en el Paleozoico Tardío. o tubulares, rectos o enrollados, mientras los
Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el aglutinados multiloculares aparecerían en el
Carbonífero Superior y el Pérmico, basadas en Ordovícico. En el Silúrico Temprano aparece
géneros de fusulináceos de corto biocrón o con la pared calcárea microgranular, con los pri-
un acmé definido. Los aglutinados orbitoliná- meros Fusulinida, orden que alcanzará un
ceos son los mejores fósiles guías para las pla- enorme desarrollo en las plataformas some-
taformas del Tethys durante el Cretácico Tem- ras y cálidas del Paleozoico Tardío, y se extin-
prano, los hialinos orbitoidáceos para sedimen- guirá al final del Pérmico. En el Devónico Tar-
tos neríticos del Cretácico Tardío, los dío, la aparición de adaptaciones morfológi-
nummulítidos, discociclínidos y alveolínidos cas tales como conchillas aplanadas y cáma-
para el Paleógeno, los lepidociclínidos para el ras subdivididas en camaritas en algunos gé-
Oligoceno a Mioceno Temprano y los neros de este orden, sugieren la asociación con
miogipsínidos para el Oligoceno Tardío a endosimbiontes, modo de vida que se extende-
Mioceno Temprano. ría en el Paleozoico Tardío a diversos grupos,
Los bentónicos pequeños también se utilizan como los fusulináceos (Tappan y Loeblich,
en bioestratigrafía. Como ejemplos, los 1988).
Lagenida en el Jurásico y Cretácico Temprano, En el Carbonífero aparecen los Miliolida, de
y particularmente en el Lías, donde las biozo- pared calcárea imperforada. Estudios morfo-
nas se han correlacionado con las de los lógicos y moleculares sugieren que derivaron
amonites; ciertos grupos de aragoníticos, como de un antecesor similar a los Allogromiida, y
los Duostominacea en el Mesozoico Temprano, que evolucionaron separadamente mucho an-
o las especies de Epistomina, en el Jurásico Me- tes que apareciera el primer foraminífero con
dio a Cretácico Temprano; las uvigerinas y conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso
transversigerinas en el Cenozoico. molecular, diferente a las dos actinas de menor
Los aglutinados de facies de flysch del Cretá- peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y
cico Superior y Paleógeno han sido los prime- Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Car-
ros microfósiles aplicados en estudios vincu- bonífero, también aparecen los Lagenida, pri-
lados con la prospección petrolera, en los tra- meros foraminíferos hialinos, que en el Pérmi-
bajos pioneros de Josef Grzybowski en los co ya se hallan bastante diversificados.
Cárpatos para la década de 1890. Frecuente- A la extinción en masa del límite Pérmico/
mente son los únicos microfósiles en esas fa- Triásico sucede una radiación adaptativa de
cies; así han sido de mucha utilidad también pequeños foraminíferos bentónicos. Con la
en la exploración petrolera del Mar del Norte. aparición en el Jurásico de los Buliminida y
Hay muchas zonaciones basadas en bentóni- Rotaliida, ya están representados todos los ór-
cos pequeños, por ejemplo las de Bolli et al. (1994), denes de foraminíferos bentónicos, excepto los
para el Cretácico y Cenozoico del área caribeña. monogenéricos Carterinida y Silicoloculinida.
Un paso mayor en la evolución de la clase se
da en el Jurásico, con la exitosa invasión del
ORIGEN Y EVOLUCIÓN nicho pelágico por parte de los foraminíferos
planctónicos.
Los foraminíferos aparecen como fósiles a En las asociaciones bentónicas del Mesozoico
partir del Cámbrico basal, aproximadamente y hasta el Cretácico Temprano, se destaca la
al mismo tiempo que los metazoos con esque- participación de los Lagenida, así como cier-
leto. Sus características moleculares confirman tos grupos aragoníticos, como los Duostomi-
un origen monofilético y la diferenciación de nacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados
los principales grupos morfotaxonómicos. Su- conforman un grupo especialmente desarro-
gieren que la aparición de los foraminíferos fó- llado en el Jurásico, particularmente en áreas
siles fue precedida por una gran radiación de tropicales, con géneros de gran tamaño y la
especies uniloculares y desnudas no preserva- aparición de paredes laberínticas, y en el Cre-
das, separadas a partir de un ancestro tácico Temprano, con los grandes Orbitolina-
Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminí- cea.
feros habrían sido un componente importante En el Cretácico aparecen formas bentónicas
de la comunidad protista ya en el Neoprotero- calcáreas grandes, con estructura interna com-
zoico (Pawlowski et al., 1996, 2003). pleja, como los hialinos Orbitoidacea y los por-
Los aglutinados son los foraminíferos domi- celanáceos Alveolinacea, que integran las mi-
nantes en el Paleozoico Temprano (Haynes, crofaunas bentónicas de los mares someros

FORAMINIFERIDA tropicales y subtropicales. En el Cretácico Tar- brico, Platysolenites, es bilocular, con un
dío hay una gran radiación de pequeños ben- prolóculo seguido de una segunda cámara
tónicos del orden Rotaliida, mientras en los tubular (McIlroy et al., 2001). Formas verdade-
ambientes pelágicos los planctónicos alcanzan ramente multiloculares aparecerían en el Or-
una alta diversidad morfológica y taxonómi- dovícico. Para el Carbonífero los multilocula-
ca. La extinción en masa del límite Cretácico/ res planoespirales están bien representados y
Paleógeno, vinculada al impacto meteorítico aparecen formas multiloculares trocoespira-
en Yucatán, afectó fuertemente a los foraminí- les (Haynes, 1981). Cerca de un tercio de los
feros planctónicos, con la extinción de la gran géneros se extinguen al final del Paleozoico
mayoría de sus especies. Las asociaciones (Tappan y Loeblich, 1988). En el Mesozoico, es-
planctónicas del Daniano basal son poco di- pecialmente a partir del Jurásico, aparecen taxa
versas, conformadas por especies muy peque- de gran tamaño, con estructuras internas com-
ñas y de morfología simple, para luego recupe- plejas, cámaras subdivididas, paredes
rar diversidad y continuar su evolución a lo canaliculadas o laberínticas. La mayoría de
largo del Cenozoico. Entre los bentónicos pe- estos taxa grandes y complejos se extinguen al
queños del Cenozoico se destacan los pequeños final del Jurásico o en el Cretácico Medio
Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son (Aptiano-Cenomaniano). En el Cretácico con-
mayormente cosmopolitas, debido a las con- tinúa la expansión de los aglutinados, desta-
diciones climáticas extendidas y uniformes. La cándose los grandes y cónicos Orbitolinacea,
crisis del límite Paleoceno/Eoceno, relacionada los Ataxophragmiacea y los Verneuilinacea
con un abrupto máximo termal, afecta parti- (Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988).
cularmente a los pequeños bentónicos de aguas La máxima diversidad genérica de los agluti-
profundas, con un marcado relevo incluso en nados fósiles se alcanza en el Cenomaniano,
las formas someras de altas latitudes. luego declinan y se extinguen en un 25% al fi-
El Paleógeno de plataformas someras de re- nal del Cretácico. En el Cenozoico aparecen gru-
giones tropicales se caracteriza por el desarro- pos nuevos, como muchos géneros de los
llo de foraminíferos bentónicos grandes de los Textulariida. En el Pleistoceno el número de
órdenes Rotaliida y Miliolida, como los géneros de aglutinados llega solo a cerca de la
nummulites, alveolinas, discociclinas y mitad del nivel del Cenomaniano. Dado que
lepidociclinas. Estos bentónicos grandes, al muchos aglutinados tienen paredes pobremen-
igual que los planctónicos, alcanzan un máxi- te cementadas y pocas chances de preserva-
mo de diversidad en el Eoceno Medio, dismi- ción, el número de géneros vivientes casi
nuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich, cuadriplica al de fósiles pleistocenos (Tappan
1988). En el Mioceno hay un nuevo máximo de y Loeblich, 1988).
bentónicos calcáreos grandes, para luego de- Los Fusulinida se habrían desarrollado a par-
clinar. En ese período, tanto las asociaciones tir de los Allogromiida, aunque no se descarta
bentónicas de profundidad como de aguas so- un origen en los aglutinados (Tappan y
meras y las planctónicas, toman un aspecto Loeblich, 1988). Las formas primitivas corres-
moderno. ponden a la superfamilia Parathuramminacea,
Cada uno de los grandes grupos de foraminí- con conchillas uniloculares y pared simple de
feros tiene su particular historia evolutiva, que calcita microgranular. Para el Devónico se de-
se reseña a continuación. sarrollan formas con septos bien definidos y la
Tradicionalmente se consideró que los fora- pared comúnmente posee dos o más capas. La
miníferos aglutinados se habrían originado a diversidad genérica alcanza un máximo en el
partir de los Allogromiida, por un incremento Viseano (Mississippiano), con la mayor abun-
del material aglutinado en la pared orgánica dancia de grupos como Tetrataxacea, Endo-
(Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios mole- thyracea, Palaeotextulariacea y Archaedisca-
culares, en cambio, sugieren que la pared or- cea (Haynes, 1981). Hacia la parte media del
gánica o aglutinada en los foraminíferos uni- Carbonífero, hay una caída marcada de diver-
loculares son caracteres convergentes, y no una sidad que afecta a varias superfamilias, en con-
simple progresión de una a otra (Pawlowski et traste con el desarrollo de los Fusulinacea
al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cám- (Tappan y Loeblich, 1988).
brico Temprano, aunque recientemente se ha Las formas primitivas de los Fusulinacea fue-
descripto una especie para el Vendiano (Pre- ron planoespirales y evolutas con un corto eje
cámbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y de enroscamiento, luego pasan a ser involutas,
Sprechmann, 1999). Los taxa del Cámbrico tie- con un eje de enroscamiento más elongado, y
nen conchillas simples globulares o tubulares la conchilla evoluciona de lenticular a globu-
rectas o enrolladas. El primer género del Cám- lar, discoidal, fusiforme hasta cilíndrica. Las

tendencias evolutivas de los Fusulinacea in- Los Lagenida habrían aparecido en el Carbo-
FORAMINIFERIDA
cluyen aumento de tamaño, la subdivisión de nífero, con formas no septadas, a partir de los
las cámaras en camaritas por el plegamiento Fusulinida. Son especialmente importantes en
de los septos o por inserción de tabiques, ma- el Mesozoico y alcanzan varios máximos de
yor complejidad de la pared, con modificacio- diversidad en el Jurásico y Cretácico (Tappan
nes por disolución o depositación secundaria, y Loeblich, 1988). En el Cretácico Tardío decli-
y el pasaje de un túnel central a numerosos naron, aunque se diversifican especialmente en
forámenes. En el Pérmico Tardío algunos el Maastrichtiano, y sufren una merma en el
fusulínidos tienen conchillas extremadamente límite Cretácico-Paleógeno (Haynes, 1981). Si
grandes, o muy complejas estructuras inter- bien su declinación prosigue durante el
nas, y algunos tienden al desenroscamiento. Paleógeno, en las regiones australes mantie-
La superfamilia se desarrolla especialmente en nen un elevado porcentaje de especies hasta el
el Pennsylvaniano y el Pérmico, con variacio- Eoceno Medio, algunas de ellas de considera-
nes en su diversidad y dominancia de distin- ble tamaño (cf. Malumián, 1990 a). A partir del
tas familias. Hacia el Pérmico Tardío se da un Eoceno Medio, su participación en las micro-
brusco descenso de diversidad, y los últimos faunas es muy pequeña.
miembros del orden desaparecen con la extin- Los polimorfináceos aparecen durante el
ción en masa del límite Pérmico/Triásico Triásico Tardío y Jurásico, y alcanzan un máxi-
(Tappan y Loeblich, 1988). mo en el Albiano, aunque muchos desaparecen
Los miliólidos aparecen en el Carbonífero en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien
Temprano, con conchillas simples; en el Pér- nuevos géneros se hallan durante el Paleógeno,
mico ya surgen algunas formas grandes, con pasan a ser constituyentes muy accesorios de
septos o pilares subdividiendo las cámaras. La las asociaciones, en número de especies y de
diversidad genérica disminuye en un 50% al ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el
final del Paleozoico. En el Triásico Tardío de Jurásico.
Europa meridional se manifiesta alguna radia- El orden Buliminida aparece en el Jurásico
ción, pero la diversidad declina durante el Medio, expandiéndose en el Cretácico Tardío,
Jurásico y el Cretácico Temprano. En el Cretá- cuando géneros como Siphogenerinoides,
cico Tardío, géneros grandes e internamente Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicación
complejos, de corta duración geológica, alcan- bioestratigráfica. En el Paleoceno aparecen los
zan sucesivos máximos de diversidad. Corres- Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expan-
ponden a las familias Alveolinidae, subglobu- sión en el Eoceno, cuando aparecen las
lares a fusiformes, los discoidales Meandrop- uvigerinas costuladas, muchas de ellas indi-
sinidae y los ovoides a discoidales Fabularii- cadoras bioestratigráficas. En particular, los
dae, entre otras. Al término del Cretácico hay Stilostomellacea sufren, junto con otros gru-
una caída de un 50% en la diversidad de los pos uniseriales de aguas profundas, una de las
miliólidos, mayormente debida a la extinción últimas extinciones del Fanerozoico en las
de estos grandes taxa especializados (Tappan proximidades del límite Plioceno-Pleistoceno.
y Loeblich, 1988). Los pequeños Rotaliida aparecen en el
Después de un período de diversidad baja en Jurásico, con marcada diversificación en el Cre-
el Paleoceno y el Eoceno Temprano, un nuevo tácico Tardío. En el Cenozoico se hacen domi-
máximo se alcanza en el Eoceno Medio, con la nantes entre los bentónicos, con rápida expan-
aparición de muchas formas pequeñas, y algu- sión en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo máxi-
nos géneros grandes e internamente comple- mo en el Mioceno Temprano.
jos. La diversidad de los miliólidos grandes Los Rotaliida grandes, con complejas pare-
permanece baja en el Oligoceno, pero alcanza des, numerosas cámaras, y sistemas de cana-
un máximo en el Mioceno, con nuevos taxa de les y estolones, aparecen y se diversifican en el
Alveolinidae, Peneroplidae y Soritidae. Como Cretácico Tardío. La mayoría son de corto ran-
en otros órdenes, el número de géneros porce- go estratigráfico, con un 80% de extinciones al
lanáceos vivientes es más del doble que para el final del Cretácico, y pocos sobrevivientes en
Pleistoceno, aunque el número de taxa de gran el Paleoceno. Nuevos géneros aparecen en el
tamaño es mínimamente superior que el del Paleoceno, y se da una gran radiación en el
Mioceno (Tappan y Loeblich, 1988). Eoceno Medio, cuando alcanzan el máximo ab-
El orden Spirillinida se conoce desde el soluto, con brusca disminución en el Eoceno
Triásico Tardío y alcanza un máximo en nú- Tardío y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno
mero de géneros en el Cretácico Temprano, Tardío y Mioceno Temprano hay un incremen-
aunque éste es superado en el Holoceno to, seguido con un decrecimiento continuo has-
(Tappan y Loeblich, 1988). ta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).

FORAMINIFERIDA Los foraminíferos planctónicos habrían apa- especies globigeriniformes. Con una siguiente
recido en el Jurásico, en el Bajociano radiación en el Mioceno, y la aparición de gé-
(BouDagher-Fadel et al., 1997) o en el Toarciano neros como Globigerinoides, Orbulina y
(Hart et al., 2003). Su evolución ha sido iterativa Sphaeroidinella, las morfologías complejas y de
y convergente, con la repetición de caracteres estrategia k reaparecen, continuando hasta la
morfológicos en grupos sin relación filogenéti- actualidad.
ca directa. Casos clásicos son la aparición en Contrariamente a la visión más tradicional
distintos períodos de conchillas aplanadas con que considera a los foraminíferos planctónicos
carena, y otras prácticamente esféricas, de como monofiléticos, las características mole-
aberturas accesorias, o de cámaras alargadas culares sugieren un origen polifilético para los
radialmente. Por otra parte, en su historia se planctónicos modernos, con al menos tres epi-
alternan períodos caracterizados por baja di- sodios independientes de transiciones
versidad, asociados con morfologías simples, bentónico-planctónico. Al menos un represen-
oportunistas, de estrategia r, y períodos con tante de Candeinidae se posiciona dentro de la
asociaciones de alta diversidad, y morfologías radiación de los bentónicos calcáreos Bulimi-
complejas, especializadas, de estrategia k. Los nida y Rotaliida y de los aglutinados multilo-
foraminíferos planctónicos habrían derivado culares, lejos del resto de los planctónicos, su-
de la familia Oberhauserellidae, del orden giriendo que los planctónicos microperforados
bentónico aragonítico Robertinida. En su ori- han divergido independientemente de algún
gen son de morfología simple, globigerinifor- linaje bentónico. Los Globorotaliidae podrían
mes, probablemente aragoníticos, y habrían también haber derivado de un bentónico, con
tenido una distribución tropical y hábito un origen independiente y posterior a los
meroplanctónico, con un estadio inicial Globigerinidae (De Vargas et al., 1997).
bentónico y uno adulto planctónico. Para el Los Involutinida emergen en el Pérmico, con
Cretácico Temprano, se distribuyen amplia- una gran diversificación en el Triásico Tardío,
mente en bajas y medias latitudes y serían decrecen en diversidad durante la mayor par-
holoplanctónicos. Las morfologías continúan te del Jurásico y del Cretácico Temprano y no
siendo simples, ejemplificadas por el género se conocen como fósiles luego del Cenomania-
Hedbergella, y la diversidad, baja. En el Aptiano no. Algunos géneros vivientes asignados a este
se inicia un período de diversificación y apare- orden, a causa de su pared aragonítica, pue-
cen nuevas morfologías, más complejas, que den en realidad estar vinculados al orden
incluyen carenas, cámaras radialmente Spirillinida (Tappan y Loeblich, 1988).
elongadas y diversas modificaciones apertu- Los Robertinida son conocidos desde el
rales. La máxima diversidad durante el Cretá- Triásico Medio, con pared aragonítica dudosa,
cico se alcanzó en el Maastrichtiano. Al finali- y en regiones tropicales. Tras un máximo en el
zar el Cretácico se produce una extinción en Triásico Tardío, casi se extinguen en el Jurásico
masa, con la desaparición del 90% de las espe- Temprano, cuando aparecen las más distribui-
cies de los foraminíferos planctónicos, relacio- das familias de Ceratobuliminidae y Episto-
nada con el impacto meteorítico en la penínsu- minidae. Posterior diversificación en el Jurásico
la de Yucatán (México). Solo sobrevivieron Medio y Tardío, con leve declinación en el Cre-
unas contadas especies del género triserial tácico Tardío, pocos cambios en la diversidad
Guembelitria, de Hedbergella, y probablemente una en el Cenozoico y escasos géneros vivientes
especie del biserial Heterohelix (ver Molina, (Tappan y Loeblich, 1988).
2004). Las formas de agua dulce recientes, en parte
En la base del Cenozoico, en el Daniano, do- identificadas por el análisis molecular, pertene-
minan especies globigeriniformes, pequeñas, cerían a múltiples linajes dentro de los forami-
simples en morfología, cosmopolitas. Hacia el níferos. Habrían derivado de diferentes pobla-
Paleoceno Tardío, aumenta la diversidad y apa- ciones de especies marinas, en distintas épocas,
recen morfologías más complejas que se extien- con repetida colonización de los ambientes de
den al Eoceno. En el Eoceno Medio aparecen gé- agua dulce, y pérdida de la conchilla como adap-
neros como Hantkenina, con largas espinas tu- tación a esos ambientes. También sería posible
bulares, Globigerinatheka con numerosas aber- que uno o más linajes de foraminíferos marinos
turas, cubiertas por bullas, y Orbulinoides, de tengan un ancestro de agua dulce (Holzmann et
forma esférica. El desarrollo de esta fauna se al., 2003; Pawlowski et al., 2003).
extiende hasta el final del Eoceno, donde el lí-
mite Eoceno/Oligoceno se establece por la des-
aparición de las hantkeninas. El Oligoceno es
un período de baja diversidad, conteniendo

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RADIOLARIA
5 RADIOLARIA
Demetrio Boltovskoy
Ignacio Pujana
INTRODUCCIÓN tamaño (0,05 a 5 mm), la posesión de endo-

plasma (dentro de la cápsula central) y
Los radiolarios son protistas exclusivamente ectoplasma (fuera de aquélla), y en particular
planctónicos y marinos. La gran mayoría de los axopodios. Una característica distintiva de
las especies son solitarias y poseen un endoes- los acantarios es que en todas las especies el
queleto de sílice, aunque también hay formas esqueleto está basado en un esquema de 20 es-
coloniales y sin esqueleto. pículas radiales (o 10 diametrales), dispuestas
Inicialmente se incluía entre los radiolarios a según un patrón único denominado Ley de
los acantarios (Acantharia), protistas también Müller (Müller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embar-
marinos y planctónicos con varios puntos de go, el esqueleto de los acantarios no es de sílice,
similitud: la forma de vida y modo de alimen- sino de sulfato de estroncio (altamente soluble
tación (microfágicos), el aspecto general del en agua de mar), motivo por el cual ya en 1926
cuerpo (esféricos, oblongos o discoidales), el Schewiakoff separó a los Acantharia de los ra-
Figura 5. 1. Esquema de la disposición y nomenclatura de las 20 espículas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas
especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografía con microscopio electrónico de barrido)
y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de
Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 101

RADIOLARIA diolarios. Actualmente, la tendencia es reunir no. Estos depósitos fueron más tarde investiga-
bajo el nombre de Radiolaria solamente a Po- dos por Pujana, quien documentó las asociacio-
lycystina y Phaeodaria (aunque es probable nes de radiolarios de la Formación Vaca Muerta,
que esta clasificación también sea filogenética- con énfasis en algunas familias de importancia
mente incorrecta, ver Evolución). Debido a ca- bioestratigráfica (Pantanellidae: Pujana, 1991;
racterísticas del esqueleto, solamente los pri- Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae,
meros se preservan bien en los sedimentos, tie- una subfamilia de interés biostratigráfico:
nen importancia paleontológica y fueron in- Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del
tensamente estudiados, motivo por el cual en Jurásico Medio del perfil clásico Chacay
el presente capítulo se hará especial hincapié Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993.
en los Polycystina. Posteriormente, el estudio de los radiolarios
mesozoicos se extendió al Jurásico Inferior,
Medio y Superior con secciones muestreadas
HISTORIA en toda la cuenca Neuquina; parte de estos re-
sultados fueron incluidos en una disertación
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Müller, doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acer-
Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel ca de radiolarios del Pliensbachiano y
describieron miles de especies y propusieron Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico
los primeros esquemas de clasificación de los y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de
radiolarios. La monografía de Haeckel del año estos estudios permite establecer catorce aso-
1887, publicada en la serie basada sobre los ciaciones preliminares para el Mesozoico de la
materiales de la expedición oceanográfica in- cuenca Neuquina: cuatro para el Jurásico Infe-
glesa en la corbeta HMS Challenger, es un clá- rior alto, seis para el Jurásico Medio y cuatro
sico que aún hoy está vigente. Luego de un pe- para el Jurásico Superior-Cretácico Inferior.
ríodo de escasa actividad, en los años 1950 se Estas unidades informales están siendo refina-
renovó el interés en estos protistas, fomentado das y prometen ser una herramienta impor-
por varios trabajos pioneros que demostraron tante en secuencias sedimentarias con escaso
su utilidad para fines estratigráficos. En vir- contenido en macrofósiles (Pujana, 1997).
tud de esta aplicación, la investigación de los Coco (1982) y Alperín (1987) analizaron las
Polycystina ha estado tradicionalmente en asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario,
manos de los paleontólogos y geólogos; las con- respectivamente) de testigos ubicados en aguas
tribuciones de índole biológica representan frías del Atlántico sur, mientras que Jannou y
menos del 10% del total de las publicaciones Olivero (2001) mencionaron algunos radiola-
sobre el grupo. Al año 2003, el directorio de rios bien preservados del Paleógeno de Tierra
especialistas en radiolarios incluye unos 160 del Fuego. El estudio de formas paleozoicas si-
nombres, pero la actividad científica de más gue siendo todavía un campo totalmente vir-
de la mitad de éstos es muy moderada. El total gen.
de trabajos publicados sobre radiolarios as- Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los ra-
ciende, estimativamente, a 3500-4000. De es- diolarios en muestras de plancton colectadas
tos más del 50% son sobre materiales del Ce- frente a las costas argentinas describiendo al-
nozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproxima- rededor de un centenar de especies. Boltovskoy
damente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el (1981) compiló toda la información disponible
interés en las faunas más antiguas, escaso has- hasta ese momento sumarizando los registros
ta hace algunas décadas, ha ido en franco au- de 172 especies de Polycystina citadas para el
mento en los últimos años. Atlántico sudoccidental. Más tarde, el mismo
autor produjo o colaboró en nuevas revisiones
y actualizaciones del inventario y la distribu-
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA ción de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy,
1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy,
Los primeros registros de radiolarios fósiles 1999), así como de los Acantharia (Bernstein et
en la Argentina corresponden a Richter (1925) al., 1999), en el Atlántico sur (desde las costas
y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas africanas hasta las sudamericanas, y desde el
mesozoicas de Tierra del Fuego. ecuador hasta la Antártida).
Cincuenta años más tarde, estudios micropa- Varios especialistas extranjeros realizaron
leontológicos realizados en la cuenca Neuquina aportes muy significativos al conocimiento de
por Musacchio (1979) citan por primera vez la los radiolarios del Atlántico sudoccidental.
presencia de radiolarios en secuencias marinas Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron
mesozoicas para el ámbito andino sudamerica- a estos protistas para estudios paleoceanográ-
102 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

RADIOLARIA
Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes órdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de
Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D,
E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).
ficos y/o estratigráficos en el área, incluyendo 1986). Para el Mesozoico del Sector Antártico
el Océano Austral, algunos sumamente deta- Argentino Holdsworth y Nell (1992) fueron los
llados (Hays, 1965, 1967; Hays y Opdyke, 1967; primeros en describir una fauna jurásica. Pos-
Lozano y Hays, 1976; Morley, 1977; Weaver, teriormente, Kiessling describió una excelente
1983; Grinstead, 1984; Ciesielski y Grinstead, fauna de radiolarios del Tithoniano de la For-

RADIOLARIA
Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfología celular de los dos órdenes recientes de Polycystina más importantes. Las líneas negras
gruesas indican los componentes esqueletarios (sílice), la línea interrumpida indica la cápsula central.
mación Ameghino en la Península Antártica

descubierta por Scasso (Kiessling y Scasso
1996; Kiessling, 1999, 2002). Goll y Bjørklund
(1974) produjeron un detallado informe de la
distribución cuantitativa de esqueletos de ra-
diolarios en el Atlántico sur, incluyendo ma-
pas con las frecuencias relativas de 7 especies
representativas del grupo.
FUENTES DE INFORMACIÓN
Existen varias reseñas globales sobre diferen-

tes aspectos del conocimiento de los radiola-
rios en general y de Polycystina en particular.
Los aspectos biológicos, taxonómicos, ecológi-
cos y distributivos de la fauna actual fueron
sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960;
Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981,
1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swan-
Figura 5. 4. Rasgos principales de la morfología celular de Phaeo-
berg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson daria (de Haeckel, 1887).
et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981,
1986) produjo varios estudios monográficos
cubriendo la taxonomía, distribución y estra- mas del Holoceno se basa, en gran medida, en
tigrafía de los radiolarios, principalmente del el trabajo monográfico de Nigrini y Moore
Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una (1979). La estratigrafía del Cenozoico fue de-
excelente fuente de consulta y referencia ge- talladamente compilada por Sanfilippo et al.
neral sobre los radiolarios. Una reseña muy (1985).
detallada de la taxonomía y bioestratigrafía Una fuente de información importante para
del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas los estudiosos del grupo es el portal de Internet
las especies descriptas hasta 1930 están in- http://www.radiolaria.org/, con datos sobre
cluidas en el catálogo de Riedel y Foreman taxonomia, distribución, estratigrafía, biolo-
(1995), mientras que la sistemática de las for- gía, etc.

BIOLOGÍA capturan con sus redes de seudopodios. Estas
RADIOLARIA
partículas pueden ser detritos, bacterias, al-
gas, otros protistas, zoopláncteres metazoos
ANATOMÍA DE LA CÉLULA (apendicularias, copépodos, etc.). Muchas es-
pecies de Polycystina (pero no los Phaeodaria)
El tamaño de la célula de los radiolarios osci- alojan en su ectoplasma células de algas
la entre unos 30 y 300 µm, aunque algunas for- simbióticas, normalmente la dinofícea
mas coloniales pueden llegar a más de 3 m de Scrippsiella nutricula (Gast y Caron, 2001). Estas
largo (Figura 5. 2 B). Característica y exclusiva algas utilizan los productos de desecho del
de este grupo es la cápsula central, una mem- metabolismo del radiolario para su fotosínte-
brana proteica perforada, frecuentemente de sis y probablemente no sean digeridas por el
color vivo, que separa el ectoplasma (o cito- huésped, a menos que la abundancia de ali-
plasma extracapsular, también llamado mento en el medio decrezca drásticamente
calymma), muy esponjoso y vacuolado, del (Anderson, 1983).
endoplasma (o citoplasma intracapsular), más
denso (Figura 5. 3). La forma de esta membra-
na sigue en líneas generales a la forma general MORFOLOGÍA ESQUELETARIA
del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spu-
mellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria Si bien hay algunos radiolarios que carecen
(Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayo- de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que
ría de las organelas (núcleo, mitocondrias, éste solo está representado por algunas espí-
Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se culas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B),
ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuan- la mayoría de las especies tienen un esqueleto
do las hay, las algas simbióticas. De la superfi- más o menos complejo formado por barras,
cie del ectoplasma parten los seudopodios, ex- espinas y placas perforadas. El mismo es de
tensiones del citoplasma que la célula utiliza sílice amorfa pura (SiO2 nH2O), y está inmerso
principalmente para obtener alimento. Dichos en el citoplasma por lo que es un endoesquele-
seudopodios pueden ser finos y muy lábiles, los to. En Phaeodaria el esqueleto retiene una ma-
filopodios, o más gruesos y provistos de un eje triz de naturaleza orgánica pobremente estu-
central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3). diada, de manera que sus restos muy raramen-
En Phaeodaria (también llamados Tripylea) te se preservan en los sedimentos. En Polycys-
el ectoplasma, y a veces también el endoplas- tina, en cambio, carece de esta matriz orgánica
ma, alberga el feodio, una sustancia granular y, por ende, su preservación en los sedimentos
de color amarillento, verde o pardo que proba- llega a ser excelente.
blemente represente los productos de desecho La simetría del esqueleto puede ser de tipo es-
de la célula (Figura 5. 4). férico o una derivada de ésta (la mayoría de los
Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se ha-
llarían esferas concéntricas (intra y extracap-
REPRODUCCIÓN Y LONGEVIDAD sulares), discos biconvexos, placas cuadrangu-
lares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 B-
En algunas de las muy pocas especies de ra- G, I). Alternativamente, puede desarrollarse una
diolarios que se han logrado mantener vivas en simetría axial, como en los Nassellaria, con uno
el laboratorio se ha observado la producción de o más segmentos o cámaras dispuestos a lo lar-
cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe aún go de un eje. En el extremo proximal, que es don-
si éstos representan gametas móviles o propá- de comienza el crecimiento, está el primero de
gulos asexuales. También se ha visto fisión estos segmentos, o céfalo, luego le sigue el tórax
binaria de la cápsula central y gemación, sobre (segundo segmento), el abdomen (tercero), y fi-
todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La nalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 M-
longevidad de estos protistas se estima en un R, y 2 P-U). El último segmento generalmente
par de semanas a algo más de un mes, pero di- está abierto distalmente mediante una abertu-
chos datos están basados en evidencias indirec- ra o boca. Dependiendo de sus características,
tas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990). las superficies esqueletarias pueden tener as-
pecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado
(Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E).
ALIMENTACIÓN Dado que la identificación de los radiolarios
está basada casi exclusivamente sobre sus es-
Los radiolarios se alimentan de partículas de queletos (ver Sistemática), la importancia de
materia orgánica suspendidas en el agua, que éstos para la taxonomía es crucial. En este sen-

RADIOLARIA
Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los órdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de
Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999,
cortesía de M. Gowing).
tido es fundamental la correcta interpretación esfera pequeña (la primera interna), dos esfe-
tanto de los estadios juveniles, como de las su- ras internas, tres internas, cuatro esferas (se-
cesivas etapas de disolución postmortem. Por cuencias de crecimiento), y también ejempla-
ejemplo, el esqueleto de un radiolario con 4 es- res con tres esferas externas, dos externas y,
feras concéntricas pasa a través de una serie finalmente, una sola esfera externa (secuencia
de estadios de crecimiento antes de llegar a la de disolución; Figura 5. 7). Dado que la canti-
etapa adulta, comenzando por la pequeña es- dad y disposición de esferas es uno de los crite-
fera interna y terminando con el ejemplar com- rios taxonómicos de importancia, el investiga-
pleto de 4 cámaras. Luego de la muerte del ani- dor inexperto puede identificar varias «espe-
mal, dicho esqueleto cae al fondo marino don- cies» diferentes en este conjunto de esqueletos
de comienza a disolverse lentamente. Este pro- inmaduros o parcialmente disueltos. El pro-
ceso es centrífugo, porque las esferas internas blema es especialmente agudo en el caso de los
son más delicadas que las de afuera. Así, tanto materiales del plancton, ya que en las asocia-
en el plancton como en los sedimentos hay ciones fósiles la presencia de estadios juveni-
representantes de esta especie con una sola les suele ser escasa.

RADIOLARIA
Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958;
F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G,
J de Boltovskoy 1999).

RADIOLARIA SISTEMÁTICA y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algu-
nos de los muy pocos intentos por integrar es-
Uno de los primeros esquemas generales de tos bloques aislados en un esquema único; el
la clasificación de los radiolarios fue el produ- de De Wever et al. (2001) incluye 7 órdenes, 13
cido por Haeckel (1862, 1887). En su monogra- superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834
fía de 1887 este autor describió más de 3000 géneros.
especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la Es importante destacar que los problemas
ciencia, motivo por el cual esta obra sigue sien- asociados a la ignorancia de los efectos del de-
do de consulta obligada. Sin embargo, con el sarrollo ontogenético, la disolución selectiva
tiempo se hizo evidente que el esquema pro- (Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecífica
puesto por Haeckel es artificial, no respeta las son responsables de que la taxonomía de los
relaciones filogenéticas, y las divisiones fre- radiolarios esté plagada de sinónimos y nom-
cuentemente están basadas sobre caracteres bres inválidos, en particular en Polycystina.
con valor taxonómico dudoso o sin él. En efecto, si bien hay varios miles (probable-
Campbell (1954) intentó mejorar el esquema mente más de 5000) de especies recientes for-
de Haeckel, pero la aplicación mecánica e malmente erigidas, el consenso entre los espe-
indiscriminada de algunas reglas del Código cialistas es que los océanos actuales están ha-
Internacional de Nomenclatura Zoológica, así bitados por unas 400 a 600 especies de Polycys-
como los objetables criterios del autor, hicie- tina. De éstas, a su vez, no más de unas 150
ron que este trabajo empeorara sensiblemente están adecuadamente definidas y su identidad
el estado de cosas (varios investigadores ines suficientemente firme como para que pue-
tentaron, sin éxito, que el trabajo de Campbell dan ser identificadas sin cabildeos mediante el
fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos nombre binario solo, sin necesidad de recurrir
Rechazados en Zoología). a la ilustración. Las demás son generalmente
En los años subsiguientes fueron tomando ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo
cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en nombres diferentes y con límites morfotípicos
Polycystina: una ampliamente mayoritaria de disímiles por parte de los distintos especialis-
orientación geológica-paleontológica, que basó tas.
sus esquemas de clasificación sobre caracte-
rísticas del esqueleto fosilizable solamente, a
veces haciendo uso de evidencias evolutivas
obtenidas del registro fósil (Riedel, 1967, 1971;
Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo,
1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringi-
da a algunos de los muy pocos especialistas
con formación biológica que se ocuparon del
grupo, que propuso esquemas basados sobre
detalles estructurales de la célula viva, en par-
ticular del complejo núcleoaxopodial (Hollan-
de y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972;
Petrushevskaya et al., 1976). En parte por la
amplia dominancia de especialistas con inte-
reses geológicos y paleontológicos, y en parte
porque las características citológicas terminan
siendo de poca utilidad cuando se trata de iden-
tificar materiales fósiles, es que fracasaron los
intentos por imponer un esquema taxonómico
donde tuvieran importancia estructuras aje-
nas al esqueleto. En consecuencia, prácticamen-
te todos los sistemas clasificatorios de Polycys-
tina actualmente en uso se basan exclusiva-
mente en el esqueleto.
Otro de los problemas surgidos en la taxono-
mía de este grupo fue la coexistencia de esque-
mas independientes para taxones paleozoicos,
mesozoicos y cenozoicos, principalmente de-
bido a la falta de interacción entre los especia- Figura 5. 7. Estadios de crecimiento y de disolución de un Spume-
listas correspondientes. De Wever et al. (2001) llaria con 4 esferas concéntricas.

A diferencia de los Polycystina, los Phaeoda- CLASE ACTINOPODA
RADIOLARIA
ria muy raramente se preservan como fósiles;
en consecuencia, el interés en este grupo ha sido Algunos seudopodios con un eje rígido cen-
históricamente muy inferior. Del total de unos tral, los axopodios.
4000 trabajos publicados sobre radiolarios, más
del 95% corresponde a Polycystina. En parte por
esta menor actividad, la taxonomía de dicho SUBCLASE RADIOLARIA
grupo es más estable y menos controvertida
(aunque no necesariamente mejor elaborada) y Generalmente con esqueleto de sílice amorfo
el sistema original de Haeckel (1887) se ha man- con o sin matriz orgánica. Citoplasma separa-
tenido con pocas variaciones hasta el día de hoy. do en dos regiones (endoplasma y ectoplasma
El esquema de clasificación que se reproduce o calymma) por la cápsula central, una esfera
a continuación (Cuadro 5. 1) está parcialmente multiperforada de material orgánico. Cámbri-
basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et co-Holoceno.
al. (2002) para las formas recientes, y sobre De
Wever et al. (2001), para los representantes fó-
siles. Hay que destacar que este sistema, si bien SUPERORDEN POLYCYSTINA
es actualmente el de más amplia aceptación
entre los paleontólogos, probablemente diste Radiolarios con esqueleto de sílice amorfo, sin
mucho de ser correcto, aun en sus rasgos más matriz orgánica, con barras y espinas macizas
generales. Por ejemplo, evidencias molecula- (no huecas). Algunas formas carecen de esque-
res recientes sugieren que Polycystina y Phaeo- leto. Muy bien representados en el plancton y
daria no son monofiléticos: Polycystina y sedimentos actuales (alrededor de unas 400-
Acantharia formarían una rama evolutiva, 500 especies válidas), como en los depósitos
mientras que Phaeodaria divergen de los ante- sedimentarios (varios miles de especies des-
riores y deberían ser incluídos en otro phylum criptas). Cámbrico-Holoceno (Figura 5. 2).
muy heterogéneo de creación reciente:
Cercozoa (Figura 5. 17). Los caracteres diag- Orden Collodaria
nósticos incluidos en esta brevísima reseña Organismos solitarios o coloniales sin esque-
solamente tienen carácter ilustrativo y no re- leto silíceo o con esqueleto representado por es-
emplazan a las definiciones detalladas reque- pículas aisladas dispersas en el ectoplasma.
ridas para una correcta identificación. Debido a su fragilidad estas especies no se pre-
servan bien en las muestras de plancton, y en
las de sedimentos solo se pueden encontrar las
Cuadro 5. 1. Sistemática de la Subclase Radiolaria. espículas aisladas. La gran mayoría de los
collodarios son de aguas cálidas. Grupo poco
estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno
(Figura 5. 2 A, B).
Orden Archaeospicularia
Esqueleto formado por un número variable
de espículas libres, imbricadas o soldadas for-
mando una esfera. Tres familias. Cámbrico-
Silúrico (Figura 5. 2 C).
Orden Albaillellaria
Esqueleto básico bilateralmente simétrico
compuesto por tres barras que se intersectan,
REINO PROTISTA dos curvas y una recta (algunas pueden estar
reducidas o ausentes), con o sin elementos
Animales unicelulares. esqueletarios adicionales como esferas enreja-
das, barras, etc. Cinco familias. Ordovícico-
Triásico (Figura 5. 2 D, E).
PHYLUM SARCODINA
Orden Latentifistularia
Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos Esqueleto inicial consistente en una pequeña
en el estadio adulto, con extensiones radiales esfera heteropolar central hueca con 3 o más
del citoplasma o seudopodios. espinas, una de ellas opuesta a las demás. Cin-

RADIOLARIA co familias. Carbonífero-Pérmico (Figura 5. 2 cuenta y cuatro familias. Devónico-Holoceno
N, O). (Figura 5. 2 P-U).
Orden Spumellaria
Radiolarios con simetría casi siempre esféri- SUPERORDEN PHAEODARIA
ca, radial o una derivada de éstas. Esqueleto
espiralado, asimétrico discoidal o lenticular Generalmente con esqueleto de sílice deposi-
(biconvexo), triaxónico, cuadrangular, etc., en- tado sobre una matriz orgánica. Elementos
rejado o esponjoso. Doce familias. Paleozoico- esqueletarios (espinas, barras), cuando presen-
Holoceno (Figura 5. 2 F-K). tes, huecos. Prácticamente no se preservan en
los sedimentos y por ende solo presentan unos
Orden Entactiniaria pocos registros fósiles aislados. Especies pre-
El esqueleto inicial es una espícula con rami- dominantemente de aguas profundas y frías.
ficaciones desiguales en ambos extremos de una Cerca de 400-500 especies vivientes. Mioceno-
barra media o en el centro. Esta estructura bá- Holoceno (Figura 5. 5).
sica generalmente está incluída en una o va-
rias conchas esféricas, enrejadas o esponjosas. Orden Phaeocystina
Veinticuatro familias. Paleozoico-Holoceno (Fi- Esqueleto ausente o compuesto por tubos hue-
gura 5. 2 L, M). cos o partículas extrañas ordenada o desorde-
nadamente agrupadas alrededor de la cápsula
Orden Nassellaria central. Cuando presentes, los elementos
Solitarios. El esqueleto puede consistir en so- esqueletarios no están soldados entre sí. Cua-
lamente varias espículas fusionadas, en un tro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C).
anillo en forma de letra D y varios elementos
asociados al mismo, o en estructuras mono- o Orden Phaeosphaeria
multicamerales enrejadas más o menos com- Esqueleto generalmente representado por una
plejas desarrolladas a lo largo de un eje esfera grande formada por numerosos tubos
heteropolar. En las formas con esqueleto bien huecos, distribuidos muy regularmente, for-
desarrollado se reconocen varias secciones se- mando un enrejado de mallas triangulares. Tres
paradas por estrangulamientos, o segmentos; familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F).
el primero de estos es el céfalo, el segundo el
tórax, luego el abdomen y, finalmente, los seg- Orden Phaeogromia
mentos posabdominales. En el céfalo se ubica Esqueleto, cuando presente, representado por
el esqueleto interno, representado por un com- una estructura sólida de forma globular, esfé-
plejo de espinas y barras interconectadas. Cin- rica, ovoide o de otro tipo, con una abertura
Figura 5. 8. Distribución de los principales tipos de sedimentos pelágicos en el Océano Mundial.

RADIOLARIA
Figura 5. 9. Esquema clásico de las provincias biogeográficas mayores en el Océano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las
subdivisiones biogeográficas en la pelagial del Atlántico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).
grande, frecuentemente con una o más espinas interiores (Mar Negro, Mar de Azov, Mar
radiales grandes. Grupo muy heterogéneo. Caspio), ni los marginales de salinidad
Ocho familias. Algunos géneros tecados desde disminuída (Mar Blanco, Mar Báltico). Sin em-
el Eoceno (Figura 5. 5 G-M). bargo, en las zonas con plataforma continen-
tal muy reducida y donde no existe una franja
Orden Phaeoconchia de aguas neríticas nítida y permanentemente
Esqueleto compuesto por dos valvas separada, se puede coleccionar radiolarios vi-
especularmente simétricas, ya sea muy cons- vos desde la playa (en las costas chilenas, las
picuas (familia Concharidae), o internas, pe- de California, en los fiordos noruegos; Swan-
queñas, y rodeadas de una malla elaborada de berg y Bjørklund, 1986, 1987). Algunos auto-
tubos y espinas (familia Coelodendridae). Dos res describieron asociaciones fósiles y recien-
familias. Holoceno (Figura 5. 5 N, O). tes neríticas de baja diversidad (McMillen,
1979; Palmer, 1986; Kruglikova, 1989;
Nishimura et al., 1997), pero gran parte de las
ECOLOGÍA Y BIOGEOGRAFÍA evidencias que respaldan la existencia de con-
juntos indicativos de condiciones costeras es
fragmentaria y discutible, con excepción de los
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA registros correspondientes al Río de la Plata.
CUANTITATIVA El primero, y hasta ahora único, hallazgo de
radiolarios (Polycystina) vivos en aguas
Los radiolarios actuales están presentes en costeras salobres es el de la taxocenosis
todos los océanos y a prácticamente todas las monoespecífica de Lophophaena rioplatensis en el
profundidades, pero salvo una única especie, Río de la Plata y en aguas costeras cerca de
no soportan aguas con salinidad inferior a unos Mar del Plata, a salinidades de hasta 15,4‰
30‰. En consecuencia, no habitan los mares (Boltovskoy et al., 2003).

RADIOLARIA tasas de disolución, tanto en la columna de
agua durante el descenso, como en los sedimen-
tos. En consecuencia, los fangos de radiolarios
solamente cubren el 3% de los fondos marinos
(valor bajo si se compara con los fangos de car-
bonato de calcio: 48%, y los de diatomeas: 12%;
Berger, 1976) (Figura 5. 8).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DE LAS ESPECIES
A diferencia de la mayoría de los animales

zooplanctónicos, para los radiolarios Polycys-
Figura 5. 10. Proporción
de Polycystina vivos a di- tina la disponibilidad de restos identificables
ferentes niveles de pro- en los sedimentos superficiales permite estu-
fundidad en la columna diar su biogeografía sobre la base de materia-
de agua (de Boltovskoy, les del fondo marino. Si bien esta circunstan-
1999). cia tiene ventajas, también tiene importantes
desventajas. En vista de ello y debido al tipo de
formación de la mayoría de los especialistas
Las densidades en que se encuentran las célu- en este grupo (geólogos y paleontólogos), gran
las de Polycystina en la columna de agua sue- parte de la información publicada sobre la
len oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro, biogeografía de los radiolarios proviene de
mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 ve- muestras sedimentarias superficiales.
ces menos abundantes. En aguas muy produc- En líneas generales, las zonaciones biogeográ-
tivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10 ficas basadas sobre los radiolarios no difieren
células por litro, y excepcionalmente se regis- fundamentalmente de aquéllas que siguen la
tran concentraciones de hasta 70-80 organis- mayoría de los demás grupos del zooplancton.
mos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las Los patrones están influenciados por los mis-
densidades más altas reportadas hasta el mo- mos factores físicos y biológicos, siendo los más
mento corresponden a las poblaciones costeras importantes la temperatura, las corrientes, la
monoespecíficas de Lophophaena rioplatensis des- disponibilidad de alimento y, por debajo de los
criptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 células 30-31‰, la salinidad. Los esquemas ilustrados
por litro (a unos 20 km de las costas de la pro- en la Figura 5. 9 muestran el modelo general
vincia de Buenos Aires). para el Océano Mundial, y un detalle para el
Al igual que los demás integrantes del planc- Atlántico sur. Las especies exclusivas o endé-
ton, luego de su muerte los radiolarios sedi- micas de cada una de estas provincias son, en
mentan en la columna de agua, ya sea en forma realidad, relativamente pocas, ya que en su
de células aisladas, o incluídos en los pellets mayoría se pueden encontrar en más de una
fecales de sus predadores. Los estudios de es- de ellas. En consecuencia, las zonaciones son
tas lluvias de cadáveres brindan mucha infor- más sólidas cuando están basadas en conjun-
mación de interés sobre la productividad, aco- tos de especies y toman en cuenta la frecuencia
plamiento de ciclos de producción y consumo, relativa de éstas.
condiciones de fosilización, etc. (Lange y Sin embargo, se han identificado especies o
Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiola- grupos de éstas que caracterizan determina-
rios que se han medido en este tipo de estudios das condiciones y/o áreas geográficas, tanto en
llegan a más de 200000 individuos por metro faunas actuales como en el registro fósil. Por
cuadrado y por día, de los cuales en promedio ejemplo, miembros de la familia
un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991; Collosphaeridae son particularmente abun-
Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en dantes en condiciones de aguas cálidas
los registros planctónicos, los flujos más altos oligotróficas (Swanberg, 1979; Boltovskoy y
ocurren en las áreas más productivas, en par- Jankilevich, 1985; Boltovskoy, 1991, 1992). Los
ticular en zonas de afloramiento (upwelling). cambios en la dominancia de Cycladophora
Si bien esqueletos de Polycystina pueden ha- davisiana son sincrónicos con los períodos gla-
llarse en casi todos los sedimentos pelágicos, ciales-interglaciales (Morley y Hays, 1979).
su cantidad depende, principalmente, de su Didymocyrtis tetrathalamus se ha propuesto como
densidad en las aguas suprayacentes y de sus testigo del flujo de la corriente de Agujas en el

RADIOLARIA
Figura 5. 11. Rangos de distribución vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacífico subtropical norte (según
datos de Kling y Boltovskoy, 1995).
Atlántico este (Charles y Morley, 1988). Inte- Moore, 1981), Atlántico (Morley, 1977; Matul,
grantes de la familia Plagoniidae suelen domi- 1990; Boltovskoy, 1998, 1999); Índico (Nigrini,
nar las asociaciones ligadas con zonas fértiles 1967; Johnson y Nigrini; 1980, 1982), etc.
de afloramiento de aguas ricas en nutrientes
(Boltovskoy et al., 1996 a).
Al igual que en los demás organismos del DISTRIBUCIÓN VERTICAL
plancton marino, la diversidad específica de
Polycystina es máxima en las latitudes medias- Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria
bajas (20-35º), disminuyendo levemente hacia habitan desde la superficie hasta las profundi-
el ecuador y drásticamente hacia los polos dades abisales, las mayores concentraciones
(Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de espe- de los primeros normalmente ocurren entre los
cies que habitan las aguas cálidas y templadas 50 y los 150 o 200 m, mientras que los segun-
es de alrededor de 200, mientras que en las ár- dos prefieren aguas más profundas, desde unos
ticas y antárticas baja a 40-60 (Boltovskoy, 400-500 m. Ocasionalmente, los máximos de
1999). También la equitabilidad (o grado de abundancia se ubican a mayor profundidad,
homogeneidad de distribución de organismos como en el caso del Mar de Weddell, donde las
entre las especies) disminuye con la latitud: en concentraciones más altas de Polycystina ocu-
aguas polares es común que una o unas pocas rren a 200-400 m, probablemente asociadas al
formas sean ampliamente dominantes sobre Agua Profunda Cálida (Petrushevskaya, 1967;
el resto, mientras que en los trópicos la distri- Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay
bución numérica de individuos por especie es que tener en cuenta que esta información está
mucho más pareja (Boltovskoy, 1999). basada sobre series de muestras de la columna
Se han propuesto varios esquemas de la de agua en las cuales generalmente no se sepa-
biogeografía de Polycystina sobre la base de ran los organismos vivos (en el momento de la
muestras sedimentarias para diferentes regio- captura) de los muertos, en proceso de sedi-
nes oceánicas: océanos Pacífico (Sachs, 1973; mentación; y aun cuando esta separación se
Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y realiza (por medio de tinciones), la persisten-

RADIOLARIA cia del citoplasma muerto dentro del capara- chos que los de las (menos numerosas) espe-
zón resta certeza acerca de la vitalidad del or- cies de mayor profundidad. Ello implica que la
ganismo en el momento del muestreo. En con- diversidad de las aguas próximas a la superfi-
secuencia, mientras que en los estratos super- cie es mayor que la de los estratos más profun-
ficiales solamente se obtienen células vivas, en dos. Sin embargo, debido a las impresiciones
los más profundos las redes capturan tanto los relacionadas con la falta de discriminación
organismos que efectivamente viven a esa pro- entre animales vivos y muertos en las mues-
fundidad, como a los muertos y moribundos tras (como se mencionó anteriormente), en los
que están descendiendo desde más arriba (Fi- resultados de los lances verticales seriados los
gura 5. 10). estratos más profundos, que albergan la fauna
Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se in situ más los cadáveres provenientes de la
observa una zonación vertical de las especies epipelagial, aparecen como más diversos que
en virtud de la cual muchas formas están más los superficiales (Figura 5. 12).
o menos restringidas a estratos batimétricos
discretos. Los intervalos que se han identifica-
do con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a SEDIMENTACIÓN, FOSILIZACIÓN Y
50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN
adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y ESTUDIOS HIDROLÓGICOS, ECO-
Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura
LÓGICOS Y PALEOECOLÓGICOS
5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales
y subsuperficiales tienen mayor cantidad de
Después de su muerte, los radiolarios suspen-
especies características y los rangos batimé-
didos en la columna de agua comienzan a sedi-
tricos de éstas son sensiblemente más estre-
mentar y, dado que las aguas normalmente es-
tán subsaturadas en sílice, y que el ópalo de
los esqueletos no es estable, inmediatamente
comienza el proceso de disolución. Se calcula
que menos del 10% de la sílice biogénica for-
mada cerca de la superficie marina llega al fon-
do, y menos de una décima parte de esta últi-
ma se preserva en el registro fósil (Takahashi,
1991). Sin embargo, dada la abundancia de mi-
croorganismos con esqueletos silíceos, y debi-
do a que la disolución del ópalo no depende de
la temperatura ni de la presión (a diferencia
del carbonato de calcio de los foraminíferos,
cocolitofóridos, pterópodos), hay amplios sec-
tores del fondo marino donde solo se encuen-
tran restos microfósiles silíceos (diatomeas,
silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8).
Los sedimentos superficiales acumulan el
material de la columna de agua eliminando las
fluctuaciones estacionales y, generalmente,
multianuales, integrándolas en un registro
cuya resolución temporal raramente es supe-
rior a los milenios. Esto puede ser una ventaja
ya que proporciona tamaños muestrales más
grandes y facilita la visualización de los
gradientes (por ejemplo, geográficos) más im-
portantes. El estudio de los patrones de distri-
Figura 5. 12. Panel superior: número total de especies de Polycys- bución geográfica y vertical (temporal) de los
tina registradas en cada una de las muestras de plancton prove- radiolarios en estas muestras sedimentarias
niente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pací- permite abordar estudios ecológicos, paleoeco-
fico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel lógicos, estratigráficos, biogeográficos, etc. En
inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas algunas cuencas sedimentarias donde las
nuevas al inventario de las muestras ubicadas más arriba en la aguas superficiales son particularmente férti-
columna de agua, en porcentajes del total para cada estación (de les (garantizando un ritmo de aporte de mate-
Kling y Boltovskoy, 1995).
rial muy alto), y el ambiente bentónico es

anóxico y, en consecuencia, carente de orga- Los rangos de distribución geográfica de las
RADIOLARIA
nismos generadores de bioturbación, los sedi- especies de organismos planctónicos, incluídos
mentos pueden acumularse en forma de lámi- los radiolarios, están asociados con caracterís-
nas anuales o aun estacionales que permiten el ticas importantes de las aguas correspondien-
análisis de ciclos y tendencias climáticos a ni- tes, en particular la temperatura, la salinidad,
vel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987; y la producción primaria. Si bien esta asocia-
Weinheimer y Cayan, 1997). ción no es directa ni sencilla, con los recaudos
La sílice biogénica amorfa de los radiolarios necesarios permite utilizar a ciertas especies
es un compuesto soluble e inestable; con el como indicadores de esas características, deli-
tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en mitando masas de agua y reconstruyendo el
compuestos más estables como calcedonia y/o recorrido de las corrientes marinas
cuarzo. En consecuencia, los esqueletos más (Boltovskoy E., 1970; Boltovskoy, 1986). Cuan-
antiguos, que ya han sufrido este proceso do los organismos dejan tras de sí restos que se
diagenético, son más resistentes a la disolu- preservan en el registro fósil, éstos pueden usar-
ción que los más modernos. Paralelamente con se como indicadores de condiciones recientes
la diagénesis, los sedimentos con radiolarios (cuando provienen de los sedimentos superfi-
sufren un proceso de compactación, reducien- ciales), o condiciones que tuvieron lugar en el
do su espesor hasta más de 5 veces. El reem- momento en que los fósiles analizados se for-
plazo de la sílice de los esqueletos por calcita, maron (cuando provienen de sedimentos sub-
pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., tam- superficiales, no recientes).
bién puede contribuir a la preservación de los Hay muchas técnicas que permiten deducir
restos de radiolarios; sin embargo, este proce- condiciones ambientales a partir del registro
so suele ser acompañado por el desarrollo de de microfósiles planctónicos, pero el método
cristales sobre los esqueletos, volviéndolos irre- que mayor aceptación ha tenido es el de las fun-
conocibles. En consecuencia, se puede hallar raciones de transferencia propuesto por Imbrie
diolarios en casi cualquier tipo de rocas sedi- y Kipp (1971). El principio de esta técnica está
mentarias marinas, tanto silíceas (diatomitas, basado en la estimación de la información am-
pedernales, radiolaritas), como carbonáticas biental asociada a composiciones porcentua-
(calizas, margas y esquistos de bajo grado me- les definidas de las especies en juego en condi-
tamórfico, como máximo en las facies de ciones recientes y, sobre la base de esta fun-
esquistos verdes) (De Wever et al, 2001). ción, la reconstrucción del mismo parámetro
Las diatomitas marinas son generalmente ambiental a partir de conjuntos de las mismas
rocas blandas, dominadas por frústulos de dia- especies obtenidos en muestras no recientes.
tomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos En la práctica su uso requiere la calibración de
depósitos suelen ser laminados, con bandas una base de datos de referencia; ello consiste
ricas en radiolarios (generalmente atribuídas en la estimación de las abundancias relativas
a períodos de alta productividad), alternados de las especies del o los grupos analizados en
con otras ricas en arcilla (resultantes de au- una colección de muestras de sedimentos re-
mentos en el aporte terrígeno). Se han publica- cientes distribuídas sobre un área amplia y
do numerosos estudios de radiolarios obteni- oceanográficamente heterogénea. Para la mis-
dos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a ma área se debe disponer de información
Plioceno), comunes en muchos lugares del sinóptica del parámetro que se desea recons-
mundo (Sicilia, norte de África, California, Ja- truir en el pasado (normalmente temperatura
pón, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978). superficial del agua o su producción primaria).
Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o Los pasos de este método pueden ser resumi-
verde, duras, de grano fino con áreas más claras dos como sigue:
que contienen radiolarios más o menos
recristalizados, generalmente alternando con a. Estimación de las proporciones de las espe-
bandas mucho más delgadas de arcillitas o lutitas. cies del o los grupos bajo estudio en las mues-
Estas rocas tienen mucha importancia en estu- tras de sedimentos superficiales del área de
dios paleobatimétricos y de datación de la corte- interés.
za, así como en análisis de modelos geodinámicos
de la evolución de los márgenes continentales. Las b. Procesamiento de esta matriz de muestras
radiolaritas son muy comunes en depósitos por especies por medio de un análisis factorial
mesozoicos, particularmente del Jurásico, del que define un número de conjuntos faunísticos
mundo entero; ello se interpreta como evidencia característicos o factores que tipifican sectores
de un importante aumento de la productividad discretos del área cubierta. Esta técnica genera
en ese período (Sarnthein y Faugéres, 1993). dos matrices, una de ellas identifica el peso re-

RADIOLARIA
Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el último período glacial (18000 años antes del
presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del análisis de diferencias en la distribución geográfica de microfósiles
oceánicos (foraminíferos, radiolarios y cocolitofóridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 años atrás,
mediante el método de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).
lativo de cada factor en cada una de las mues- A, 30% de la especie B y 50 % de la especie C
tras originales, y la segunda define la impor- está claramente asociada a una temperatura
tancia relativa de cada factor para cada una superficial del agua de 20°C, el registro de una
de las especies consideradas. asociación de esas características en una mues-
tra de 150000 años de edad significa que la tem-
c. Mediante regresiones múltiples se calcula la peratura del agua en ese lugar y en ese mo-
función que mejor describe la relación entre mento era de 20°C.
los factores definidos en el paso anterior y el Esta técnica se utilizó intensivamente con
parámetro de interés (por ejemplo, tempera- varios microfósiles planctónicos (cocolitofóri-
tura) en la actualidad. dos, diatomeas, foraminíferos, radiolarios) en
estudios de paleotemperatura y paleocircula-
d. Los mismos microfósiles que se considera- ción oceánica durante el último período gla-
ron en a., se identifican y cuentan en una co- cial (Molina-Cruz, 1977; Morley, 1977; Moore,
lumna sedimentaria, o en una serie de mues- 1978; Figura 5. 13), así como variaciones tem-
tras de la misma edad geológica distribuidas porales en los niveles de producción primaria
dentro de los límites del área de origen de las (Berger et al., 1997).
muestras superficiales. Estos resultados se El método de Imbrie y Kipp depende de una
redefinen en términos de los factores que se serie de supuestos (Imbrie y Kipp, 1971), y tam-
derivaron de la fauna reciente. bién, obviamente, de la disponibilidad de in-
formación acerca de los limitantes ecológicos
e. Finalmente, para cada una de las muestras de las especies fósiles usadas. Información de
de d., se calcula el valor del parámetro am- primera mano existe solamente para las espe-
biental en juego, aplicando la ecuación calcu- cies recientes; a medida que uno se aventura
lada en c. al resultado de la redefinición de la en depósitos más antiguos, las conjeturas se
fauna fósil realizado en d. vuelven cada vez más especulativas.
Otro limitante de importancia para estas téc-
De manera muy simplificada, el principio del nicas de reconstrucción paleoambiental es que
método consiste en que si en la actualidad la en el proceso de su formación, el registro
taxocenosis formada por un 20% de la especie sedimentario no solamente retiene una frac-

ción ínfima de los materiales planctónicos (ver ● Bioturbación: en su actividad de migración
RADIOLARIA
más arriba), sino que la imagen creada frecuen- vertical, alimentación y egestión, los organis-
temente está fuertemente distorsionada. En mos bentónicos detritívoros alteran la estratifi-
efecto, el patrón distributivo en los sedimen- cación original de los 30-40 cm superficiales; este
tos no es, como frecuentemente se asume, una proceso genera mezcla de asociaciones deposi-
imagen directa y fiel de la distribución de las tadas miles de años atrás, a veces en condiciones
asociaciones vivas en la columna de agua. Los ambientales muy diferentes de las actuales, con
mecanismos más importantes que producen conjuntos recientes (Berger et al., 1977).
estas distorsiones en el registro fósil son los ● Integración vertical: el sedimento integra las
siguientes (Boltovskoy, 1994, Figura 5. 14): faunas provenientes de las capas superficia-
● Disolución en la columna de agua y en los les, cuyo medio está íntimamente ligado a las
sedimentos: prácticamente todos los Phaeoda- fluctuaciones climáticas, con conjuntos
ria y una fracción muy importante de los Po- mesopelágicos y batipelágicos cuya distribu-
lycystina (hasta más del 90%) son disueltos ción es más independiente del clima. Si bien
durante la sedimentación o antes de ser ente- las especies de aguas profundas están normal-
rrados y preservados en el registro fósil mente en densidades menores que las
(Takahashi y Honjo, 1981). Desde el punto de epipelágicas, habitan estratos mucho más ex-
vista de las interpretaciones paleoambienta- tensos, de manera que la integración de estas
les el problema es agravado porque esta diso- densidades bajas, pero sobre distancias mu-
lución no es homogénea sino selectiva, depen- cho mayores, puede dar por resultado altas
diendo en buena medida de la robustez de los proporciones de formas profundas en los sedi-
esqueletos. De esta forma, en las tanatocenosis mentos (Kling y Boltovskoy, 1995).
las proporciones entre especies pueden ser ● Reproducción: a diferencia de los sedimen-
muy diferentes a las del plancton (Boltovskoy tos, cuya acumulación involucra al factor tiem-
et al., 1993, 1996 b). po, las muestras de plancton constituyen imá-
● Submersión y desplazamiento lateral: para genes instantáneas de la comunidad. Por ende,
contrarrestar el aumento de temperatura en el es concebible que diferencias interespecíficas
proceso de expatriación hacia aguas más cáli- en los ritmos o modos de reproducción (por
das, las especies templadas y frías descienden ejemplo, dominancia de reproducción sexual
en la columna de agua prolongando su super- con muchos descendientes por progenitor, so-
vivencia y, finalmente, sedimentando en áreas bre la división simple) sean responsables de
de aguas más cálidas que aquéllas que caracte- que densidades (en el plancton) semejantes
rizan su rango normal en el epiplancton sean responsables de producciones (en los se-
(Boltovskoy, 1988). dimentos) diferentes. Este efecto podría alte-
Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsión del registro planctónico en el proceso de sedimentación y
fosilización (ver el texto para la explicación detallada; de Boltovskoy, 1994).

RADIOLARIA rar sensiblemente las proporciones de especies ción en los sedimentos también será despro-
en los sedimentos con respecto al plancton. porcionadamente alta (Sancetta, 1989).
● Estacionalidad en la producción: en las zo- ● Pastoreo y fragmentación: una buena parte
nas con estacionalidad más o menos marcada, de los radiolarios presentes en el plancton son
las diferentes épocas del año están caracteri- objeto de pastoreo por parte de los consumi-
zadas por conjuntos específicos diferentes. Si dores, tanto en las capas superficiales, como
uno de estos conjuntos estacionales tiene ma- luego de muertos, durante el descenso en la
yor producción que el o los otros (por ejemplo, columna de agua. Dependiendo del tamaño
por coincidir con el período de mayor disponi- de la especie y del tipo de consumidor, este pro-
bilidad de alimentos), entonces su representa- ceso puede fragmentar el esqueleto, o dejarlo
Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Neógeno de áreas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).

RADIOLARIA
Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Paleógeno de áreas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
intacto, de manera que constituye otro meca- zar conclusiones de gran interés.
nismo de destrucción selectiva (Gersonde y Debe destacarse que el uso de inventarios es-
Wefer, 1987; Boltovskoy y Alder, 1992). pecíficos no es la única manera de abordar in-
● Desplazamiento lateral: en algunas regio- terpretaciones paleoambientales con la ayuda
nes, las corrientes de fondo son suficientemen- de los radiolarios. Por ejemplo, depósitos de
te fuertes como para resuspender los mate- pedernal (chert), presumiblemente derivados de
riales depositados y arrastrarlos a miles de acumulaciones de radiolarios, son comunes en
kilómetros de distancia (por ejemplo, el Agua varios períodos geológicos, particularmente el
de Fondo Antártica en el Atlántico sur; Jurásico de la zona del Tethys. Estos depósitos
Burckle y Stanton, 1975; Ledbetter, 1979). son interpretados como indicadores de áreas
de mar profundo con muy escaso aporte de
A pesar de estas limitaciones, una interpre- material terrígeno y bajos ritmos de sedi-
tación cauta de las evidencias permite esbo- mentación.

RADIOLARIA BIOESTRATIGRAFÍA Mesozoico
Triásico. En este intervalo las faunas mejor
Debido a la errónea percepción de que poseían definidas corresponden al Triásico Superior, in-
rangos estratigráficos muy extensos, los radio- cluyendo algunas norteamericanas, de Europa
larios fueron prácticamente ignorados en es- y de Japón (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano,
tos estudios hasta mediados del siglo XX. En 1982; Blome, 1984).
los años 1950 comenzaron a obtenerse los pri- Jurásico. Muchas de las zonaciones propues-
meros testigos submarinos más o menos lar- tas para este intervalo son todavía de aplica-
gos, y más adelante, con el desarrollo del Deep- ción estrictamente regional. Para América del
Sea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno
Drilling Program, ODP), las primeras series rela- et al. (1987), que se correlaciona muy bien con
tivamente completas de sedimentos y rocas las secuencias de la cuenca Neuquina y Penín-
sedimentarias de prácticamente todas las pro-
fundidades del Océano Mundial. Estos regis-
tros mostraron que las tasas evolutivas de los
radiolarios son básicamente semejantes a las
de muchos otros micropláncteres pelágicos, y
que su alta diversidad, abundancia y frecuen-
cia de aparición hace de ellos una herramienta
estratigráfica muy útil.
La gran mayoría de los estudios estratigráfi-
cos precenozoicos están basados sobre secuen-
cias terrestres, situación que generalmente
involucra secciones más breves y, en conse-
cuencia, tareas de reconstrucción más arduas
y de menor certeza. Ésto, asociado con estados
de preservación más pobres y serias dificulta-
des en la aislación de los ejemplares, ha hecho
que la estratigrafía precenozoica se encuentre
en un estado mucho más embrionario y con
resolución temporal más baja. Además, al igual
que en los estudios biogeográficos, imprecisio-
nes y confusiones en la taxonomía del grupo
frenan sensiblemente el desarrollo de estas
aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja
con una fracción ínfima de la gran diversidad
específica que ofrecen los Polycystina. Tanto
para el Mesozoico como para el Paleozoico, los
estudios estratigráficos están generalmente
asociados con investigaciones tectónicas.
Los esquemas bioestratigráficos más impor-
tantes para las diferentes eras geológicas son:
Paleozoico
En el Cámbrico y el Ordovícico son de interés
las zonaciones propuestas por Nazarov y
Ormiston (1993), así como la de Noble y
Aitchison (2000). Para el Silúrico Superior de
los Estados Unidos Noble (1994) propone seis
zonas. Para el Devónico Superior al Pérmico
son de utilidad las zonaciones de Holdsworth
y Jones (1980) y de Nazarov (1984). También
resultan de interés las del Paleozoico Superior
de Japón (Ishiga 1986, 1990) aunque su carác-
ter es más regional. De Wever et al. (2001) pu-
Figura 5. 17. Relaciones filogenéticas entre Phaeodaria, Polycystina,
blicaron una revisión y correlación para el
Acantharia y otros protistas eucariotas según estudios de genética
Carbonífero Superior–Pérmico del hemisferio molecular (simplificado de Polet et al., 2004).
norte.

RADIOLARIA
Figura 5. 18. Evolución de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y
Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de O’Dogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a
lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al período inmediato anterior.
sula Antártica. Mediante el método de las aso- (1982) estableció algunas zonas para el Cretá-
ciaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995) cico Medio de Japón.
desarrollaron un esquema para el Jurásico y el
Cretácico del Tethys, mientras que el Jurásico- Cenozoico
Cretácico de Japón fue estudiado por Matsuoka La bioestratigrafía de radiolarios del Ceno-
(1995). zoico está basada en sedimentos oceánicos pro-
Cretácico. La información disponible es ma- venientes de una infinidad de testigos recupe-
yor que la de los períodos anteriores. Sanfilippo rados en los proyectos de estudio de los fon-
et al. (1985), sobre la base de colecciones del dos marinos, en particular del DSDP y el ODP.
DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cre- Esto generó un gran volumen de datos donde
tácico. Esta zonación es aplicable en especial a los radiolarios son analizados paralelamente
secciones del fondo marino y a materiales con con otros grupos de microfósiles, así como con
sedimentos de carácter oceánico en general. evidencias paleomagnéticas y, más reciente-
Pessagno (1976, 1977) propuso una zonación mente, isotópicas. La magnetoestratigrafía ha
para las asociaciones de California y Taketani permitido asignar edades absolutas a las zo-

RADIOLARIA nas definidas sobre la base de los microfosiles. Estructuras atribuidas a los Radiolaria apa-
Hacia 1970 ya existía una zonación razonable- recen por primera vez en el Cámbrico Inferior
mente estable para el Cenozoico de las latitude la región de Altai (Nazarov, 1973; Obut e
des bajas (Riedel y Sanfilippo, 1978), que con Iwata, 2000), pero los restos más antiguos bien
algunas modificaciones sigue siendo usada. preservados y documentados son del Cámbri-
Nigrini y Sanfilippo (2001) produjeron una sín- co Medio de Australia (Won y Below, 1999) y
tesis del estado actual de la bioestratigrafía del Canadá (Won e Iams, 2002).
Cenozoico (Figuras 5. 15 y 16), así como una El origen de los radiolarios es incierto. Algu-
revisión de las descripciones de las especies nos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya,
más importantes. 1977) sugirieron que el grupo podría derivar de
A diferencia de las áreas de aguas cálidas, la protistas de hábitos bentónicos que en el curso
estratigrafía de las zonas polares tuvo un de- de la evolución perdieron su vinculación con el
sarrollo mucho más lento. Ello se debió a va- fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo,
rios motivos, incluyendo problemas de preser- están principalmente basadas en consideracio-
vación, dificultades de intercalibración con nes relacionadas con la simetría de los anima-
otras áreas geográficas, eventos erosivos, etc. les y tienen un carácter especulativo. De Wever
En la última década del siglo XX aparecieron et al. (2003) mencionaron una posible conexión
algunas zonaciones para el Neógeno (Lazarus, filogenética con las esponjas. Sin embargo, esta
1992) y el Paleógeno (Takemura y Ling, 1997) hipótesis tiene escaso fundamento ya que se
de la Antártida, y para el Neógeno del Ártico apoya exclusivamente en el hecho de que desde
(Goll y Bjørklund, 1989), y del Pacífico norte el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios
(Morley y Nigrini, 1995). Estos esquemas son utilizan sílice para sus esqueletos. Evolutiva-
particularmente importantes porque las zonas mente es poco probable que un organismo con
polares carecen de restos calcáreos (foraminí- organización tisular, aunque incipiente, pueda
feros, cocolitofóridos). dar origen a un protista. Además, estudios re-
cientes usando técnicas de biología molecular
sugieren que los radiolarios tienen más afini-
ORIGEN Y EVOLUCIÓN dad con los foraminíferos que con las esponjas
(Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la
El hecho de presentar restos fosilizables que respuesta a los numerosos interrogantes en este
cubren el tiempo geológico de manera prácti- campo deberá esperar algunos años hasta que
camente ininterrumpida, la alta diversidad, y las evidencias moleculares aporten pistas más
las frecuentemente muy altas concentraciones, firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al.,
hacen de los radiolarios una herramienta ideal 1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5. 17
para los estudios evolutivos. El potencial de muestra una propuesta acerca de las posibles
esta herramienta, sin embargo, está seriamen- relaciones filogenéticas entre los Radiolaria y
te limitado por el desorden que aún impera en otros protistas.
la sistemática del grupo. Este desorden no so- Estudios de la evolución de la diversidad del
lamente afecta las cuestiones nomenclaturales, grupo indican que durante todo el Paleozoico
sino también problemas de fondo, como el con- la diversificación es moderada, pero en el
cepto de especie, los límites de las categorías Triásico se produce una expansión notable y
supraespecíficas, el rango taxonómico de los desde allí en adelante la cantidad de familias
diferentes caracteres morfológicos, etc. En con- nuevas que aparece está aproximadamente
secuencia, si bien existen análisis puntuales balanceada con las que se extinguen, de mane-
muy sólidos de la evolución y especiación de ra que la alta diversidad general se mantiene
líneas filogenéticas acotadas, globalmente el hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
conocimiento de la evolución de los radiola-
rios es aún muy escaso. Ello es especialmente
cierto en lo que se refiere a las formas Paleozoico
precenozoicas. El estudio de la evolución de Durante el Paleozoico aparecen todos los ór-
cualquier taxón se complica a medida que se denes conocidos del grupo con 28 familias bien
estudian elementos más antiguos. Los fósiles definidas por estructuras internas (De Wever et
son más escasos (mala preservación, menor al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este interva-
cantidad de rocas antiguas), y las relaciones lo ya se han descripto más de 600 especies
filogenéticas necesariamente se infieren sobre (Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el cono-
la base de los caracteres preservados, que no cimiento de estos radiolarios, en particular del
siempre reflejan relaciones de parentesco sino Paleozoico Inferior, está en estado incipiente de-
convergencias evolutivas. bido, en gran medida, a dificultades en el estu-

RADIOLARIA
Figura 5. 19. Rangos estratigráficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).

RADIOLARIA dio de restos casi invariablemente muy mal riza por el desarrollo de una estructura lami-
preservados. nar que cubre el marco parcialmente. Hacia el
En general, los fósiles del Cámbrico-Ordoví- Paleozoico Superior (Carbonífero) los
cico parecen haber sido depositados en am- Albaillellidae experimentaron una gran di-
bientes relativamente someros, aun cuando versificación para finalmente extinguirse al
cabe la posibilidad de que hayan sido asocia- término del Pérmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los
ciones de aguas profundas que invadieron Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de
ambientes poco profundos durante episodios plataformas y taludes continentales (Aitchison
marinos de transgresión. Conjuntos de aguas y Flood, 1990) fueron muy importantes en el
tropicales y de aguas frías se pueden distin- Silúrico. Estos radiolarios poseen un marco
guir bien en el Cámbrico, mientras que hacia elemental formado por espículas vinculadas
el Silúrico ya existía una fauna de radiolarios a modo de postes en una tienda de campaña.
de aguas profundas. Normalmente están formados por tres o cua-
En el Ordovícico Inferior se registran los pri- tro espículas basales y dos a cuatro apicales.
meros Entactinaria con las familias Entacti- Las espículas basales usualmente desarrollan
niidae e Inaniguttidae. Este grupo probable- espinas laterales que forman una trama entre
mente evolucionó de Archaeospicularia a tra- ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no po-
vés de una reducción de las espinas. seen una concha externa. Estas formas pue-
Entactiniaria es un orden muy importante, den representar hasta el 45% de la fauna del
diversificándose durante todo el Paleozoico y Silúrico.
continuando en el Mesozoico (Figura 5. 2 L, M). El Pérmico no tiene cambios notables excep-
En el Ordovícico Tardío-Silúrico Temprano to por la aparición de algunas formas asigna-
aparece la familia Ceratoikiscidae, compuesta das a Archaeospongoprunidae con brazos ra-
por tres espículas fusionadas ilustrando el pri- diales y esqueletos esponjosos. Este grupo se
mer ejemplo de esqueletos típicos del orden considera perteneciente al orden Spumellaria
Albaillellaria. La familia Albaillellidae (muy y representaría la primera aparición de este
importante en bioestratigrafía), que evolucio- orden en el registro fósil (De Wever et al., 2003).
na a partir de Ceratoikiscidae, usa también el Es de notar que muchas de las formas inicial-
mismo marco de tres espinas, pero se caracte- mente asignadas a Spumellaria en el Paleo-
Figura 5. 20. Algunas formas importantes de radiolarios paleozoicos y mesozoicos.

zoico Inferior poseen espículas internas típi- Nassellaria Monocyrtida (con solo un segmen-
RADIOLARIA
cas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001). to). El Triásico Medio presencia la aparición
súbita de nuevas formas. Nassellaria es uno
de los grupos con mayores tasas de evolución
Mesozoico y diversificación en el Triásico y el Jurásico.
Los comienzos del Triásico están caracteri- Los primeros Nassellaria multisegmentados
zados por la extinción masiva de fines del Pér- poseen esqueletos extremadamente alargados
mico, de manera que la diversidad a comien- con múltiples segmentos posabdominales,
zos de este período es pobre, aunque los datos como los géneros Triassocampe, Yeharia y
disponibles pueden estar algo sesgados por el Xiphoteca. A partir de entonces el grupo experi-
mal estado de preservación de los depósitos menta una muy marcada explosión evolutiva:
correspondientes. Sin embargo, a lo largo del la mayoría de las familias de Nassellaria se
período la diversidad crece de manera drásti- originaron entre el Triásico Medio y el Jurásico
ca, probablemente gracias a las reorganizacio- Medio. Los Spumellaria del Triásico también
nes que sufre el Océano Mundial desde fines son abundantes, con familias muy caracterís-
del Paleozoico. En consonancia con este flore- ticas como Pantanellidae, Hagiastridae, Angu-
cimiento del grupo, la tasa media de lobrachiidae y otras que se diversificaron enor-
especiación en el Mesozoico se estima en unas memente en el Jurásico y el Cretácico. Muchas
10 especies por millón de años (Vishnevskaya de éstas desaparecen a finales del Mesozoico.
y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 fami- Durante el Jurásico vivieron 60 familias, y
lias conocidas para el Pérmico solamente 8 con- durante el Cretácico 67 (De Wever et al., 2001).
tinúan viviendo en el Mesozoico, en el Triásico Según Vishnevskaya y Kostyuchenko (2000)
aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5. 18 y en depósitos del Mesozoico se hallaron más de
19). Este florecimiento ocurre principalmente 2500 especies de radiolarios, agrupados en
en el Triásico Medio, ya que el Triásico Inferior unos 250 géneros.
se caracteriza por una fauna pobre en regis- El Mesozoico también se caracteriza por la
tros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur aparición de estructuras altamente complejas
et al., 1996), con faunas pobremente preserva- en varios grupos de radiolarios. En el Triásico
das, dominadas por entactínidos y algunos Medio muchos Spumellaria comienzan a exhi-
Figura 5. 21. Representantes típicos de un conjunto faunístico de la cuenca Neuquina. Escala: 40 µm.

RADIOLARIA bir espinas primarias retorcidas, frecuentemen- incluyendo México (Yang y Pessagno, 1989),
te con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y Rusia (Vishnevskaya, 1997), y la cuenca
en el Triásico Superior aparecen otras formas Neuquina (Pujana, 1995, 1996 b).
muy características con espinas tubulares En el Tithoniano superior-Berriasiano, una
gruesas con una estructura interna compleja nueva fauna se establece con características
(géneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5. más estables, con géneros como Parvicingula,
20 H), así como los Saturnalidae (Figura 5. 20 Archaeodyctiomitra, Mirifusus, Pantanellium, Xitus,
S), cuyos representantes más típicos están pro- Acaeniotyle, etc. (Figura 5. 20 I, L, P, Q, Y). Hacia
vistos de un anillo conectado a una esfera cen- el límite Albiano-Cenomaniano se reemplaza
tral por dos espinas. cerca del 25% de la fauna de radiolarios
Muchas de las formas triásicas se extinguie- (Erbacher y Thurow, 1997), desapareciendo al-
ron cerca del límite con el Jurásico (Squinabolella, gunas familias (Pantanellidae, Parvicingulidae,
Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum, Naporidae), y apareciendo otras (Pseudodic-
Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa), tyomitridae, Amphipyndacidae (Figura 5. 19).
pero cerca del 40% de los géneros no sufrieron
mayores cambios en este límite (Vishnevskaya,
1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium,
Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum,
Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura
5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.).
La fauna del Jurásico Inferior es de diversi-
dad baja con predominancia de géneros endé-
micos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracteri-
zados por enrejados y simetría algo irregula-
res y espinas simples. Hacia el Pliensbachiano-
Toarciano se establece una fauna cosmopolita
con formas similares en todo el mundo (géne-
ros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formación
Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un
excelente ejemplo. Uno de los grupos más ca-
racterísticos de este intervalo son los Hagias-
tridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un
entretejido regular de poros rectangulares que
encierran en el centro múltiples esferas
medulares (Figura 5. 20 O). También abundan
las formas esféricas con numerosas protube-
rancias regularmente espaciadas en la esfera
cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20
M), o con espinas principales bien destacadas
como el género Acaeniotyle (Figura 5. 20 L).
Los Nassellaria ligeramente asimétricos an-
cestrales, como la familia Bagotidae (Canutus,
Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del
Jurásico Medio y aparecen varias familias
nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Duran-
te el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa
una alta diversidad con irregularidades mor-
fológicas como brazos, estructuras y espinas
en números inusualmente altos en diferentes
familias, con una duración muy corta. Un
ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupi-
ninae de la familia Pantanellidae, que exhibe
una exuberante producción de formas con
múltiples collares corticales y espinas. Esta
subfamilia solo persiste durante un breve pe-
ríodo desde el Kimmeridgiano superior a la
base del Tithoniano medio. El mismo fenóme- Figura 5. 22. Diagrama de la evolución del género Neosemantis
no se registra en varios lugares del mundo, durante el Neógeno (simplificado de Goll, 1979).

Al igual que muchos otros grupos de anima- Si bien es difícil estimar su diversidad con
RADIOLARIA
les y plantas, en la vecindad del límite Cretá- precisión, se calcula que durante el Cenozoico
cico-Terciario, los radiolarios sufren una drás- la cantidad de especies se mantiene, como mí-
tica declinación en su diversidad (Figura 5. 18). nimo, entre 200 y 400, de manera que al menos
Una buena parte de las familias y géneros del desde este punto de vista los radiolarios cons-
Mesozoico se extinguen pero, hacia principios tituyen una excelente herramienta estratigrá-
del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar fica. También sus rangos estratigráficos son
hasta llegar a los valores del Cretácico, man- razonablemente breves: Sanfilippo et al. (1985)
teniéndose en estos niveles durante el resto del estiman que si bien hay unas pocas especies
Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya que se mantienen sin cambios desde el Paleoce-
y Agarkov, 1998). no hasta el Holoceno, la gran mayoría persiste
de 1 a 5 millones de años antes de extinguirse, o
antes de modificarse lo suficiente como para
Cenozoico ser reconocidas como una especie nueva. Sin
Los radiolarios fueron abundantes en todos embargo, dada la alta diversidad del grupo y
los océanos durante el Cenozoico, pero su di- la escasez de especialistas, solamente un 10-
versidad fue algo más baja que en el Mesozoi- 20% de estas formas tienen límites morfológi-
co (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos más cos adecuadamente definidos, y solo el 20-40%
importantes se relacionan con cambios climá- de los géneros cuentan con filogenias más o
ticos y tectónicos que afectaron los patrones menos conocidas (Sanfilippo et al., 1985; Figura
de productividad y circulación de los océanos. 5. 22).
Especialmente importante fue el cambio en las El panorama que surge de los estudios dispo-
masas oceánicas al final del Eoceno y el enfria- nibles indica el predominio de linajes deriva-
miento gradual de regiones polares desde el dos de un antecesor que sufren cambios mor-
Oligoceno. Este enfriamiento alteró significa- fológicos más o menos constantes, lineales,
tivamente la circulación oceánica y atmosfé- hasta extinguirse luego de unos 10 a 30 millo-
rica. Las nuevas áreas de aguas frías, ricas en nes de años.
nutrientes, pueden haber ayudado a la proli- Ocasionalmente, estos linajes producen ra-
feración de las diatomeas, las que a su vez in- mificaciones que tradicionalmente se han tra-
fluyeron en la diversificación de los radiola- tado como géneros o subgéneros independien-
rios. Por otro lado, se ha propuesto que es pre- tes (por ejemplo, los subgéneros Podocyrtis y
cisamente la competencia por sílice con las dia- Lampterium del género Podocyrtis, o el género
tomeas el factor responsable de que los esque- Diartus derivado de Didymocyrtis) (Sanfilippo et
letos de los radiolarios del Cenozoico sean más al., 1985).
delicados que los que predominan hasta el Cre- Los radiolarios del Neógeno son ampliamen-
tácico (Racki, 1999). Esto es particularmente te usados en estudios paleoclimáticos, especial-
evidente en faunas de aguas cálidas y superfi- mente en el Holoceno y Pleistoceno, donde las
ciales, donde la sílice es menos abundante y, faunas son iguales o muy similares a las ac-
por ende, la competencia es mayor. tuales.
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PROTISTA
AUTÓTROFOS
6 PROTISTA Y HETERÓTROFOS
SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTÍNIDOS
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
Viviana Alder
INTRODUCCIÓN rias, las que les proporcionan una fuente adi-

cional de nutrientes.
Los Protista (= Protoctista) incluyen a orga- Se reproducen asexualmente, pudiéndose ad-
nismos unicelulares (protozoos) eucariotas, vertir en material actual y fósil, la duplicación
generalmente microscópicos y con ciertas ca- de los esqueletos, conectados por la cara
racterísticas animales y vegetales, lo que difi- abapical y representando un estadio de la di-
culta su clasificación. Por ello, algunos de sus visión asexual. Cada esqueleto es la imagen
integrantes son descriptos según las reglas de especular del anterior, aunque pueden presen-
nomenclatura zoológica y otros, de acuerdo con tar variaciones, especialmente en la estructu-
las botánicas. ra apical. Se desconoce si los silicoflagelados se
Considerados un reino por la mayoría de los reproducen sexualmente, pero se sospecha que
especialistas, algunos de sus numerosos phyla poseen una fase sexual temporaria.
se hallan representados por fósiles. En esta
obra, los Capítulos 4 y 5 han tratado respecti-
vamente, la clase Foraminiferida (phylum
Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria
(clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedan-
do para el presente la consideración de las cla-
ses Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y
Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del
suborden Tintinnina (orden Oligotrichida,
phylum Ciliophora).
SILICOFLAGELADOS
BIOLOGÍA
Los silicoflagelados son protistas microscó-

picos, marinos, planctónicos y en general,
restringidos a la zona fótica. Su protoplasma
encierra un núcleo central y un endoesquele-
to silíceo (intracitoplasmático). Poseen dos
flagelos, uno muy pequeño y difícilmente
distinguible y otro largo, anterior con respec-
to a la dirección del movimiento y usualmen-
te, ubicado en la base de una larga espina;
frecuentemente es rígido y su extremo móvil.
Además, tienen seudópodos delgados, que
pueden extenderse desde varias partes del es-
queleto y se hacen prominentes durante la se-
creción de éste (Figura 6. 1). Figura 6. 1. Morfología de silicoflagelados vivientes. A. Distephanus
Son tanto autótrofos como heterótrofos y vi- speculum, con seis lados basales. B. Dictyocha fibula, con cuatro
ven en asociación simbiótica con cianobacte- lados basales (modificado de Lipps, 1993).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 133

PROTISTA ESQUELETO anillos basales y apicales tienen el mismo nú-
mero de lados y el esqueleto completo posee si-
Es un armazón de sílice bajo la forma de ópa- metría rotacional. Los elementos de un esquele-
lo, geométrico y pequeño, que varía entre los to se unen en un punto triple y el ángulo forma-
20 y 60 µm, raramente supera los 150 µm, y con- do por dos de ellos es de 120°. Los puntos triples
tiene a la mayoría del protoplasma (Figura 6. también son frecuentes si dos elementos se en-
2). Su estructura es la de un enrejado de esca- cuentran en una espina. Las uniones de los dife-
sos elementos lineares o ligeramente curvados, rentes tipos de barras generan huecos, conoci-
que configuran un simple domo. Dicho esque- dos como portales (observados en vista apical)
leto consta de un anillo basal poligonal, con o ventanas (definidos por el anillo apical).
tres hasta ocho o más lados y una estructura El número de morfologías reconocidas varía
apical que constituye el domo, situado por en- según los paleontólogos, pero se distinguen seis
cima del anillo basal. La estructura apical se básicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretácico.
distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, des-
de allí se elevan hasta la zona del ápice; en la SISTEMÁTICA
porción apical pueden coalescer entre sí, for-
mando un puente apical o un anillo. Las espi- La clasificación se sustenta en unos pocos ca-
nas son comunes en los vértices del anillo basal, racteres morfológicos sencillos, y normalmen-
aunque algunas formas presentan márgenes te se realiza a nivel de género y especie. Segui-
redondeados, sin espinas o engrosamientos damente, se hará referencia a algunos de ellos.
redondeados, y también en la estructura apical
de algunas formas. Cannopilus
El número de puntas es igual al número de Las especies de este género presentan una es-
lados basales y hay una punta por vértice. Los tructura apical en forma de cúpula y se distin-
guen entre sí por la ubicación de las espinas;
su biocrón es Mioceno Temprano-Plioceno.
Sin embargo, existen otros cannopílidos que,
en vez de la típica estructura en cúpula, pre-
sentan un anillo apical subdividido, y su
biocrón es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso
de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), es-
pecie tipo del género y considerada por algu-
nos autores, como una forma de Distephanus.
Una especie que sería intermedia entre ambas
formas es Cannopilus schulzii.
Corbisema
Este género, cuya especie tipo es Corbisema
geometrica, presenta una estructura central
hialina y de forma triangular, unida a través de
tres barras a otra triangular redondeada en sus
ángulos. Son abundantes en asociaciones del Pa-
leoceno y Eoceno Temprano. Registran un au-
mento del tamaño durante el Cretácico y dis-
minución del mismo a partir del Eoceno, lo que
se ve acompañado por una declinación en la
abundancia, hasta que se extinguen durante el
Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxonó-
micos para diferenciar las especies son: la for-
ma, la ausencia o presencia y posición de los
procesos basales, el tamaño de las espinas, la
existencia de una placa central y la concavidad
o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J).
Dictyocha
Figura 6. 2. Morfología esqueletal de silicoflagelados. A. Distephanus Se caracteriza por la ausencia de anillo apical
speculum. B. Dictyocha aculeata (modificado de Lipps, 1993). y presencia de un anillo basal de cuatro o más
134 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

lados, además de espinas que se proyectan des- Distephanus speculum, con cuatro y seis lados
PROTISTA
de cada ángulo. La barra apical o puente pue- respectivamente, son las más importantes. Las
de ser paralela al anillo basal o bien, convexa especies se distinguen por su tamaño, forma,
con una espina. contorno, número de portales, forma del anillo
Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides apical, ausencia o presencia y orientación, arre-
y aculeoides, según sea la orientación de la ba- glo y tamaño de los procesos basales y apicales
rra apical con respecto al anillo basal. En las (Figura 6. 3 G, K).
formas asperoides la barra central está alinea-
da con el eje menor del citado anillo; en las for- Lyramula
mas fibuloides, se halla alineada con el eje ma- Este género está representado por formas con
yor y las aculeoides, presentan la barra apical aspecto de Y debido a sus dos elementos
en forma diagonal con respecto a las barras la- elongados, denominados limbos, y otro peque-
terales de tamaño desigual. Las especies se dis- ño similar a una espina basal. También han
tinguen sobre la base del contorno, forma, ta- sido incluidas formas con más de dos limbos
maño, ausencia o presencia, orientación y posi- pero serían aberrantes. Las especies se diferen-
ción de los procesos basales, arreglo de las ba- cian por la forma, la cantidad de limbos y el
rras laterales y de la barra apical y existencia ángulo entre éstos.
de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F).
Macrora
Distephanus Formas aproximadamente circulares o
Incluye formas con anillo apical integrado por elongadas y lobuladas periféricamente o con
tres a ocho lados, que determinan una abertu- un centro sobreelevado.
ra poligonal denominada ventana. El anillo
basal presenta la misma cantidad de lados que Naviculopsis
el apical. Las formas, como Distephanus crux y Formas elongadas que en general carecen de
barras laterales, y con una barra o puente
apical paralelo al eje menor. Los caracteres
importantes desde el punto de vista taxonó-
mico son: tamaño y forma del anillo basal, ta-
maño relativo de las espinas y los portales (Fi-
gura 6. 3 A).
Octactis
Esta forma, que puede ser incluida en
Distephanus, tiene como especie tipo a Octactis
pulchra caracterizada por la presencia de ocho
espinas largas, dos de las cuales son de ma-
yor longitud y se hallan enfrentadas. La di-
ferencia con el género citado radica en la au-
sencia de procesos basales y el número de
espinas.
Paradictyocha
Según Dumitrica (1973), este género habría
evolucionado a partir de Distephanus por la pér-
dida del anillo apical. La forma del anillo basal
puede ser circular o poligonal y presenta más
de ocho espinas y un número igual o similar de
pequeñas barras relícticas (nodos).
Rocella
Género considerado por algunos autores
Figura 6. 3. Silicoflagelados representativos del Cenozoico. A. como perteneciente a las diatomeas.
Naviculopsis biapiculata. B. Dictyocha fibula. C. Corbisema
hastata. D. Bachmannocena elliptica. E. Dictyocha aculeata. F. Vallacerta
Dictyocha aspera . G. Distephanus crux . H. Cannopilus Formas con anillo basal de más o menos cin-
hemisphaericus. I. Corbisema inermis. J. Corbisema triacantha. K. co lados, espinas en cada ángulo y estructura
Distephanus speculum (modificado de Lipps, 1993). apical como un domo sin portales o ventanas.

PROTISTA ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA BIOESTRATIGRAFÍA
Los silicoflagelados se hallan en las aguas de Los silicoflagelados aparecen, en el registro geo-
todos los océanos, con la mayor abundancia en lógico, en el Cretácico Temprano y son frecuentes
altas latitudes y en regiones donde se produ- en el Cretácico Tardío y Cenozoico, llegando a la
cen fenómenos de surgimiento o upwelling. Son actualidad, aunque con marcados cambios en la
planctónicos, libres, y habitan la zona fótica. morfología, diversidad y abundancia. Si bien se
Los flagelos les permiten movilizarse a distin- encuentran ampliamente distribuidos, solo in-
tas profundidades. Sus preferencias por las tegran entre el 1% y 2% de los componentes silí-
diferentes temperaturas han sido utilizadas ceos de los sedimentos marinos, abundando en
para estimar la paleotemperatura de un sedi- zonas de surgimiento (upwelling), en las aguas
mento. Algunos investigadores utilizan la re- ecuatoriales y de altas latitudes.
lación entre un género de agua fría, como Como indicadores bioestratigráficos son es-
Distephanus, y otro de agua cálida como pecialmente útiles en las aguas profundas de
Dictyocha para efectuar calibraciones en mues- las altas latitudes, donde los fósiles calcáreos
tras de Australia y Antártida entre los 30 º y resultan poco comunes o se disuelven. Se han
los 65º lat. sur. Sin embargo, el uso de esta rela- elaborado zonaciones para las altas, medianas
ción entre géneros de silicoflagelados ha teni- y bajas latitudes del Cenozoico, si bien las mis-
do inconvenientes cuando se tratan sedimen- mas cubren intervalos amplios y su resolución
tos más antiguos que el Mioceno Medio, ya que es menor a la provista por los foraminíferos y
algunos géneros extinguidos, como Corbisema y los nanofósiles calcáreos (Figura 6. 4 y Cuadro
Naviculopsis, podrían ser parte constituyente e 6. 1). Además, su gran variabilidad esqueletal
importante de la asociación. Para sedimentos y capacidad para ser influenciados por los
cretácicos, paleocenos y eocenos, dicha rela- cambios ambientales, motiva que no se los con-
ción tampoco puede utilizarse ya que sidere entre los mejores fósiles guía.
Distephanus aparece en el registro a partir del
Eoceno Medio.
Los silicoflagelados tienden a ser abundantes ORIGEN Y EVOLUCIÓN
donde las diatomeas son también comunes; el
esqueleto de ambos grupos posee tamaño simi- Los ancestros de los silicoflagelados son des-
lar, al igual que composición y registro geológi- conocidos, y los más antiguos se hallan en el
co, razón por la cual es posible hallarlos juntos. Cretácico Temprano. En el Cretácico Tardío
Figura 6. 4. Distribución estratigráfica de géneros de silicoflagelados, en los que se señala su variación morfológica esqueletal.

existieron los géneros Lyramula y Vallacerta, que
PROTISTA
desaparecen próximos al límite con el Tercia-
rio, cuando también se extingue gran parte
del plancton marino. Corbisema y Dictyocha
atraviesan dicho límite y posteriormente, se
convierten en buenos biomarcadores. Duran-
te el Paleoceno, aparecen Naviculopsis y
Mesocena, mientras que Corbisema alcanza su
mayor diversidad. En el Eoceno Temprano se
presenta Distephanus, que pudo evolucionar a
partir de Dictyocha y del que también deriva-
ría Hannaites, restringido al Eoceno Tardío.
Durante el Oligoceno no surgen nuevos géne-
ros y perduran los ya existentes. En el límite
Oligoceno-Mioceno aparecen Eunaviculopsis,
que desaparece durante el Mioceno Tempra-
no y Cannopilus, registrado hasta el Plioceno Figura 6. 5. Hermesinum (ebridiano). Morfología general del
inclusive. En el Mioceno Medio surgen formas esqueleto.
circulares y nodadas de Mesocena, que llegan
hasta el Pleistoceno, desapareciendo Navicu- mentos externos e internos denominados ba-
lopsis y Corbisema. A partir del Pleistoceno y rras que tienen un diámetro de 3 a 4 µm, forman
hasta la actualidad solo viven los géneros ángulos de aproximadamente 120º, y aberturas
Distephanus, Octactis y Dictyocha. (ventanas) en algunos, todas del mismo tama-
ño. Los elementos externos del esqueleto tienen
una superficie reticulada y son convexos hacia
EBRIDIANOS afuera. Los internos son rectos y exhiben una
superficie lisa.
La terminología empleada para los elemen-
BIOLOGÍA tos esqueletales se basa en la utilizada para las
espículas de las esponjas y fue propuesta por
Microorganismos unicelulares, marinos y Deflandre (1934). Las barras reciben distintos
planctónicos cuyo tamaño oscila entre 10 µm y nombres según su posición en el esqueleto. Las
100 µm, generalmente menor a 25 µm. Poseen que radian desde el centro se denominan
un esqueleto intracitoplasmático y dos flagelos actinas, si existe una axial recibe el nombre de
distintos, tanto en el tamaño como con respec- rabde y las barras externas que conectan las
to al movimiento durante la locomoción. La actinas son los clados. Éstos se dividen en
carencia de cromatóforos en el citoplasma in- proclados, opistoclados y sinclados. Los
dicaría que son heterótrofos y su alimento prin- proclados están orientados hacia el extremo
cipal está constituido por las diatomeas. Se re- anterior y se conectan a través de los sinclados
producen por fisión simple aunque poseerían para formar un anillo denominado nuclear.
reproducción sexual. Los opistoclados están dirigidos hacia el ex-
tremo posterior y se proyectan desde las
actinas. Algunos ebridianos también presen-
tan en el extremo anterior, por fuera del es-
ESQUELETO queleto, una estructura en forma de cámara y
con superficie reticulada denominada lóriga
El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es (Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta
muy similar al de los silicoflagelados pero se dos aberturas, una basal y otra apical, la que
diferencia en que no presenta el anillo basal ni permanece abierta es la última. En cuanto a su
las barras huecas de aquéllos. La existencia de función, podría ser una estructura generada
elementos esqueletales que atraviesan el inte- frente a condiciones ambientales desfavorables.
rior del esqueleto los hace similares a los ra-
diolarios.
La composición es de sílice en forma de ópalo SISTEMÁTICA
y, si bien la configuración general es circular,
elíptica o rectangular, muchos presentan un Algunos autores opinan que, por las caracte-
extremo más alargado que se considera ante- rísticas del núcleo y los flagelos, estarían em-
rior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele- parentados con los dinoflagelados (clase

PROTISTA Cuadro 6. 1. Biozonas de silicoflagelados.
Dinophyceae, división Pyrrophyta), mientras deado; opistoclados simples o bifurcados, co-

que otros, basados en el tipo de esqueleto, los nectados por sinclados posteriores; los
vinculan con los radiolarios. sinclados opuestos pueden estar conectados
H. Tappan (1980) reconoce en el orden Ebriales por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno.
de la clase Ebriophyceae, cuatro familias.
Familia Ditripodiaceae
Familia Ammodochiaceae Espícula inicial trirradial; proclados simples
Espícula inicial trirradial, atrofiada o ausen- divergentes conectados por sinclados para for-
te; proclados y opistoclados paralelos o diver- mar un anillo nuclear triangular o redondea-
gentes, simples o bifurcados, conectados por do; opistoclados divergentes que terminan li-
sinclados para formar anillos nucleares y bres, punteagudos o en forma de horquilla;
antapicales respectivamente; pueden tener pueden presentar mesoclados y esqueletos do-
mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por bles; se conoce un quiste de Parathranium sp.
una conchilla perforada. Algunos presentan es- Mioceno-Plioceno.
queletos dobles, lórigas y quistes. Paleoceno-
Plioceno. Familia Hermesinaceae
Esqueleto con una espícula tetraxial dotada
Familia Ebriaceae de un rayo que difiere de los demás (triaene), o
Espícula inicial trirradial; proclados simples espina axial (rabde) atrofiada que resulta en
perpendiculares a la tríada, conectados por una tríada. Espina axial (rabde) visiblemente
sinclados anteriores al anillo nuclear redon- excéntrica; proclados simples o bifurcados, co-

Cuadro 6. 2. Zonación bioestratigráfica
PROTISTA
para el océano Pacífico sudoccidental,
utilizando ebridianos y dinoflagelados
endoesqueletales, y su comparación con
las biozonas de nannoplancton calcáreo
(modificado de Lipps, 1993).
nectados por sinclados para formar un anillo BIOESTRATIGRAFÍA

nuclear; sin opistoclados u opistoclados sim-
ples. Esqueletos dobles o múltiples. Paleoceno- El biocrón de los ebridianos se extiende desde
Holoceno (Figura 6. 7). el Paleógeno hasta la actualidad, aunque a par-
tir del Mioceno han experimentado una consi-
derable declinación y solo cuentan con tres es-
ECOLOGÍA pecies vivientes.
Los ebridianos carecen de los caracteres ne-
Los ebridianos son organismos planctónicos cesarios para ser utilizados como indicadores
y mayormente neríticos, pero también se los bioestratigráficos. En el Pacífico norte se ha
encuentra en mares internos salinos, estuarios reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma
y en la desembocadura de los ríos, lo que refleja no espinosa) para el Plioceno Temprano tar-
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la dío, y la zona de Ammodochium rectangulare para
temperatura, si bien prefieren aguas templa- el Plioceno Tardío. En el Pacífico sudoeste se
das a frías, distintos grupos exhiben un amplio identificaron cinco zonas basadas en actinísti-
rango de tolerancia para este parámetro. dos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).

PROTISTA
Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espícula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1,
vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D.
Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita
(modificado de Lipps, 1993).
TINTÍNIDOS Krisinic, 1987 a y b) y que presentaría una do-

ble función: un mecanismo de defensa ante con-
diciones ambientales desfavorables y la reor-
BIOLOGÍA ganización del núcleo luego de un intenso pe-
ríodo reproductivo (Paranjape, 1980). Los quis-
Los ciliados lorigados del suborden Tintinni- tes pueden ser ovoides o tener forma de matraz
na, comúnmente denominados tintínidos, son (Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de per-
organismos unicelulares, planctónicos y hete- manecer adheridos a la pared interna de la
rótrofos, cuyo tamaño oscila entre 30 µm y 300
µm, por lo que se los considera globalmente per-
tenecientes al microplancton (20 µm -200 µm).
Se caracterizan por presentar una célula alta-
mente contráctil adherida por un fino pedúncu-
lo a un esqueleto o lóriga, de naturaleza quiti-
nosa y estructura compleja que les sirve de pro-
tección.
Como la mayoría de los ciliados, los tintíni-
dos poseen una célula con dos tipos de núcleos
(macro y micronúcleo) y una organización ciliar
que es típica de cada especie. Presentan un úni-
co citostoma ubicado en el extremo anterior
asociado a una ciliatura oral o zona adoral de
membranelas, característica del suborden, y
una ciliatura somática que puede cubrir la to-
talidad de la superficie celular o bien, reducirse
a un anillo ciliar próximo al extremo oral. Los
cilios contribuyen en la locomoción, la alimen-
tación y la reproducción; esta última es asexual
(por fisión binaria) o sexual (por conjugación)
(Laval-Peuto 1981, 1983). Figura 6. 7. Algunos ebridianos con espícula inicial tetraxial. A1,
Su ciclo de vida comprende la formación de vista frontal y A2 vista posterior de Ebriopsis antiqua. B1, vista
quistes, proceso que ha sido descripto solo para frontal y B2 vista posterior de Hermesinum adriaticum . C.
30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985; Podamphora tenuis (modificado de Lipps, 1993).

lóriga, facilitando la determinación taxonómi- lóriga de los tintínidos presente una pronun-
PROTISTA
ca. El tamaño de las partículas y/u organismos ciada variación intraespecífica, siendo la ma-
que pueden consumir es muy amplio, pero ge- yoría de sus caracteres morfológicos de escaso
neralmente corresponde a 25-50% del diáme- valor diagnóstico, excepto el diámetro oral de
tro oral de la lóriga (Dolan et al., 2002). La dieta la lóriga, que es relativamente constante para
de los tintínidos incluye materia orgánica cada especie.
particulada o en agregados, bacterias, flagela- Muchas formas aglutinan partículas de ori-
dos, ciliados desnudos, dinoflagelados y otros gen biogénico (frústulos de diatomeas, cocolito-
organismos microplanctónicos. fóridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus
lórigas, cubriéndolas parcial o totalmente. Al-
ESQUELETO gunas exhiben siempre una lóriga totalmente
hialina, mientras que otras adhieren partículas
La forma de la lóriga es variable a nivel in- según la disponibilidad de éstas en el medio.
traespecífico y depende de la acción de diver-
sos factores ambientales durante su formación.
Puede ser totalmente hialina o, por el contra- SISTEMÁTICA
rio, adherir partículas de origen mineral y/o
biogénico (Figura 6. 9 A 1), característica que Conjuntamente con los elementos morfológi-
contribuye a su preservación y mineralización, cos que provee la lóriga, las principales herra-
por lo que los Tintinnina constituyen el único mientas con valor diagnóstico para la clasifi-
suborden de los Ciliophora con capacidad para cación de las especies son: la disposición de los
dejar registros fósiles. cilios y el número y localización de las mem-
La similitud morfológica de la lóriga y de la branelas.
célula enquistada de los tintínidos, con las de Entre las sistemáticas más utilizadas de este
ciertos grupos extintos (calpionélidos y suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell
Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su (1929, 1939), que incluyen la descripción de más
importancia como herramienta paleontológica de 1000 especies de tintínidos recientes sobre
de identificación relativamente simple. la base de las características morfológicas de
La forma general de la lóriga se asemeja a la la lóriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha
de una campana, de allí el nombre del suborden publicado una revisión de las mismas, con ela-
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral boración de un esquema más simple que com-
siempre abierto y un extremo posterior cerra- prende una importante reducción en el núme-
do en la mayoría de las especies (Figura 6. 9 A). ro total de taxones. Si bien los sistemas de cla-
La parte anterior del cuerpo de la lóriga puede sificación vigentes al momento no indican re-
llevar un cuello y éste a su vez, adicionar laciones filogenéticas entre los taxones
epilórigas (o cuellos superpuestos) durante la descriptos, se reconoce que el suborden Tin-
etapa no reproductiva (trófica) de la célula, tinnina incluye a los organismos más evolu-
mientras que la posterior puede rematar en un cionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto
apéndice muy variable en longitud, grosor y y Brownlee, 1986).
morfología. Estos rasgos conducen a que la A continuación, se resume el esquema de clasi-
ficación, levemente modificado de Alder (1999),
basado en el reordenamiento de todas las espe-
cies y géneros descriptos hasta el momento. El
mismo consta de cuatro grupos principales de
géneros reunidos según las características pre-
dominantes de la lóriga (Figura 6. 9 A).
Para las especies comprendidas en cada gé-
nero se sugiere consultar la revisión citada, la
que también incluye una clave convencional
para su identificación. No obstante la mención
de tres géneros cuya validez taxonómica es du-
dosa (indicados con un signo de interrogación),
puede concluirse que la riqueza genérica es
bastante más elevada en los grupos con lórigas
hialinas que en aquéllos que adhieren partícu-
las (27-30 géneros contra 8-11 géneros y un
Figura 6. 8. Podamphora elgeri (ebridiano). A, sin lóriga y B con complejo de especies, respectivamente).
lóriga (modificado de Lipps, 1993).

PROTISTA PHYLUM CILIOPHORA 1 B. Lóriga con cuello y cuerpo claramente
diferenciados, normalmente con partículas
de origen biogénico y/o mineral localizadas
CLASE POLYMENOPHOREA
casi exclusivamente sobre el cuerpo:
Laackmanniella, Codonellopsis, Stenosemella.
SUBCLASE SPIROTRICHIA 1 C. Lóriga con cuello y cuerpo claramente
diferenciados, la presencia de partículas es
ORDEN OLIGOTRICHIDA excepcional (Helicostomella) o nula (Metacylis).
SUBORDEN TINTINNINA 2. Lóriga con ventanas
2 A. Ventanas prominentes en el cuello y en

1. Lóriga sin ventanas (salvo excepciones), con el cuerpo; excepcionalmente adhieren partí-
cuello y cuerpo claramente diferenciados, o culas de origen biogénico: Dictyocysta.
cubierta por partículas adheridas de origen 2 B. Una o dos filas de pequeñas ventanas
biogénico y/o mineral. localizadas en el pre-cuello y en el medio del
cuerpo, lóriga hialina: Petalotricha.
1 A. Rasgos morfológicos de la lóriga ocultos
por la elevada densidad de partículas adhe- 3. Loriga sin ventanas, con crestas longitudi-
ridas: Codonella, Codonaria, Tintinnidium, nales y un anillo suboral, cubierta por una
Poroecus, Stylicauda, Complejo Tintinnopsis. membrana gelatinosa: Brandtiella.
Figura 6. 9. A. Ejemplo de las cuatro

categorías morfológicas de los tintíni-
dos (según Alder, 1999) organizados en
base a las características generales de
la lóriga de todas las especies des-
criptas hasta el presente. (a-c, e, g, h,
j, modificado de Brandt, 1906-1907; d,
f, i, modificado de Laackmann, 1910).
Barra = 50 µm. B. Morfología de los
quistes de tintínidos (modificado de
Reid y John, 1981).

4. Lóriga siempre hialina componentes de las fracciones menores del
PROTISTA
plancton (picoplancton y nanoplancton) y los
4 A. Pared de la lóriga usualmente con esca- consumidores mayores del zooplancton e
sas crestas longitudinales: Stelidiella, Ampho- ictioplancton; 2) en los procesos de reminerali-
rellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella. zación de nutrientes; 3) como indicadores de la
4 B. Lóriga abierta en ambos extremos: circulación de las masas de agua; 4) como
Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella. trazadores biológicos del origen de los depósi-
4 C. Lóriga con rasgos morfológicos adicio- tos sedimentarios y como fuente de informa-
nales en el extremo oral (cuello interno y/o ción complementaria proveniente de otros mi-
externo, banda oral, facetas): Acanthostomella, crofósiles (diatomeas, silicoflagelados, cocoli-
Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella. tofóridos, etc.) por su capacidad de adherir par-
4 D. Lóriga con pared translúcida, general- tículas no biogénicas y biogénicas y 5) en el
mente con dos láminas conspicuas: Undella, transporte de carbono hacia el fondo oceánico,
Amplectella, Undellopsis, Parundella, mediante la sedimentación de lórigas que lle-
?Albatrossiella gan en su mayoría intactas a profundidades
4 E. Pared de la lóriga con conspicuas, esca- próximas a los 4000 m.
sas a muchas estrías verticales (dextrógiras,
levógiras o ambas), ramificadas o BIOESTRATIGRAFÍA
anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella
4 F. Pared de la lóriga con textura reticular Las revisiones más importantes sobre la even-
anastomosada sobre la mitad posterior: Epi- tual importancia de los tintínidos como herra-
plocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis. mienta paleontológica son las de Remane (1969,
4 G. Lóriga con textura reticular anastomo- 1971), quien centró sus investigaciones en los
sada y con ensanchamientos en los extremos calpionélidos, organismos extintos de posición
suboral y adoral: Ptychocylis. sistemática incierta pero que presentan una
4 H. Pared de la lóriga con textura totalmen- notable similitud morfológica con las lórigas
te alveolada regular y hexagonal: Climacocylis, de los tintínidos. Sin embargo, dicha similitud
Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis. no es suficiente para relacionar filogenética-
mente ambos grupos, dado que la lóriga de los
calpionélidos habría estado constituida por
ECOLOGÍA calcita y no existen estudios sobre los posibles
mecanismos de mineralización de la quitina y
Los tintínidos se encuentran ampliamente su eventual calcificación postmortem. Por otra
distribuidos en todos los ambientes oceánicos parte, un grupo de microfósiles del Paleozoico,
y en estuarios, existiendo registros incluso en ubicados con incertidumbre en el orden
cuerpos de aguas continentales. La riqueza es- Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfo-
pecífica se incrementa desde aguas neríticas lógicamente semejante al de los quistes de los
hacia aguas oceánicas aunque numéricamen- tintínidos recientes, pudiéndose inferir que los
te, la relación es inversa: en aguas estuariales o tintínidos podrían ser los representantes ac-
de escasa profundidad, donde dominan las es- tuales de un grupo que habría formado quistes
pecies con lórigas que aglutinan partículas, se como parte de su ciclo de vida.
alcanzan niveles de abundancia del orden de Los tintínidos presentan un tamaño similar
105 células por litro siendo mínimos en aguas al de otros microfósiles, como los foraminífe-
oceánicas, caracterizadas por la presencia de ros y radiolarios. Los foraminíferos (bentóni-
especies con lórigas hialinas (las excepciones cos) se registran desde el Cambrico Temprano,
son aquellos taxa que adhieren cocolitofóridos). diversificándose en el Cámbrico Medio, mien-
Las especies más tolerantes a las fluctuaciones tras que los tintínidos y principalmente los
de salinidad y temperatura, suelen presentar radiolarios, ambos exclusivamente planctóni-
como respuesta a estas variaciones, un marca- cos, son grupos más conocidos a partir del Or-
do polimorfismo intraespecifico. Los quistes se dovícico, cuando ocurrió su diversificación
registran en la columna de agua, pero sus máxi- (Lipps, 1993). Su aplicación en la bioestrati-
mas concentraciones se hallan en los sedimen- grafía se halla más limitada que la de los fora-
tos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y miníferos y radiolarios, posiblemente por pre-
durante el período invernal. sentar una lóriga cuya estructura es menos
Debido a sus elevadas abundancia y tasa de resistente que la de dichos microfósiles. No
recambio, el rol ecológico de los tintínidos en obstante hay datos que indican la relación de
los ambientes acuáticos es destacado: 1) en las los tintínidos del Cretácico con taxones actua-
tramas tróficas, actuando como nexo entre los les, principalmente con especies comprendi-

PROTISTA das en el Complejo Tintinnopsis y en el género mientas bioestratigráficas; 2) por tratarse de
Codonella, así como con especies que predomi- organismos planctónicos, al igual que varios
naron en dicho período (Dicloeopella borealis) sin otros microfósiles, los tintínidos están someti-
representantes actuales (Eicher, 1965). dos a las fluctuaciones del ambiente, princi-
De acuerdo a su distribución actual, la pre- palmente a la dinámica de las corrientes mari-
sencia en los sedimentos de especies del Com- nas, indicando que lo que se registra en los se-
plejo Tintinnopsis, por ejemplo, serían indicado- dimentos no necesariamente reflejaría su pa-
ras del dominio de aguas de escasa profundi- trón de distribución en la columna de agua; 3)
dad (estuarios o franja litoral). Codonella, en las imágenes contrapuestas que pueden
cambio, tiene una distribución netamente obtenerse al analizar determinadas especies,
oceánica y está representada por un bajo nú- generarían incertidumbres respecto del ori-
mero de especies. gen (ya sea oceánico o nerítico) de los depósi-
Ambos casos reflejan que: 1) son aquellos tos sedimentarios indicando que deberían
taxones que adhieren partículas de origen mi- examinarse asociaciones de microfósiles com-
neral (Complejo Tintinnospsis) o biogénico (co- prendiendo diferentes phyla, a fin de comple-
colitofóridos en el caso de Codonella), los que mentar y validar la información proveniente
potencialmente pueden servir como herra- de los tintínidos exclusivamente.
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PORIFERA
7 PORIFERA
Marcelo G. Carrera
INTRODUCCIÓN a partir de la disolución de las espículas lo que

ha permitido, en desmedro de la preservación
Las esponjas o poríferos (Figura 7. 1) se ende las esponjas, la excelente conservación de
cuentran entre los organismos multicelulares otros restos fósiles a partir del reemplazo en
más simples. Llegaron a ser considerados por sílice. También esta sílice ha formado grandes
algunos autores como formas de protozoarios acumulaciones de chert tanto en nódulos como
coloniales; otros en cambio, a partir de recien- en niveles bandeados, principalmente en sedi-
tes investigaciones, reconocen en ellos rasgos mentos calcáreos.
de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue in-
cluyendo en un subreino separado, el de los
Parazoa. Carecen de órganos, pero tienen un MORFOLOGÍA GENERAL
tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que
las células llevan a cabo variadas funciones. Las esponjas tienen tamaño muy variado, des-
Comparadas con las de los otros metazoos, sus de dimensiones cercanas al centímetro hasta
células muestran un alto grado de indepen- especies que exceden el metro de altura, exhi-
dencia que las asemeja, en algunos aspectos, a biendo formas de crecimiento erecto, ramoso,
colonias de protozoos. laminar o también de domo. Son frecuentes los
Son exclusivamente acuáticos y aunque se colores vivos como el verde, anaranjado, ama-
encuentran en aguas continentales, predomi- rillo, rojo y púrpura, aunque también las hay
nan notoriamente las formas marinas. Inclu- de colores menos llamativos como el marrón y
yen organismos filtradores, bentónicos y el blanco.
sésiles, que se alimentan haciendo pasar el agua La estructura de los poríferos es única por-
por los poros de su superficie (de ahí el nombre que está construida en torno a un sistema de
del phylum), conduciéndola por canales hacia canales de agua que se relaciona con su modo
cavidades internas, en donde se alojan células de vida sésil y su fisiología. La más simple se
flageladas o coanocitos que se encargan de la denomina asconoide, que es un término es-
nutrición (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua tructural y no taxonómico (Figura 7. 2). En
es expelida por canales directamente hacia la una esponja asconoide la superficie externa
superficie externa de la esponja o a una cavi- está perforada por numerosos orificios de-
dad central, el esponjocelo (o atrio) para luego nominados ostíolos (poros inhalantes). Di-
pasar al exterior. chos poros desembocan en una cavidad inte-
El esqueleto de las esponjas comprende diver- rior, el esponjocelo también llamado atrio o
sos materiales, desde fibras orgánicas de cavidad central, que a su vez desemboca en
colágeno o esponjina hasta elementos minera- una amplia abertura, conocida como ósculo,
lizados o espículas de distinta composición, y ubicada en el extremo superior de la misma. El
esqueletos macizos calcáreos de tipo coralino. asconoide puede complicarse, las paredes del
Estos dos últimos casos son los que se encuen- esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos
tran mejor representados en el registro fósil. y los canales inhalantes desembocan en cavi-
En la actualidad habitan todos los mares, des- dades menores que luego se comunican con la
de el polo hasta las áreas tropicales y desde cavidad central. Esta estructura se llama sico-
áreas continentales o plataformas someras noide. En el tipo más complejo, leuconoide, las
hasta profundidades abisales. cavidades con coanocitos se pliegan formando
Además de formar parte de estructuras arre- cámaras menores que se comunican con canales
cifales, una característica importante de las inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes
esponjas es que fueron fuente de sílice biogénica que llevan el agua hacia uno o varios ósculos.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 147

PORIFERA
Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antártida; fotografía tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella,
esponja hexactinélida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como «la canasta de Venus» (escala 10 cm); C.
Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porífero con
esqueleto calcificado) de Jamaica. Nótese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm)
(fotografías modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).
La superficie externa de la esponja está cu- proteínica o una combinación de estas dos úl-
bierta por células aplanadas, denominadas timas. La espícula básica es la monaxona o
pinacocitos, que constituyen el pinacodermo. espícula de un solo eje con forma de aguja; el
Los pinacocitos basales segregan el material sufijo axón se refiere al número de ejes que tie-
que fija la esponja al sustrato. Esta capa exter- ne una espícula, mientras que actina denota el
na no representa un verdadero epitelio como número de radios o puntas. Así, una monaxo-
en el resto de los metazoos. Cada poro está for- na puede ser diactina si su eje termina en dos
mado por un porocito, es decir una célula en puntas o monoactina si uno de los extremos es
forma de anillo que se extiende desde la super- romo (Figura 7. 3), mientras que la triaxona
ficie externa hasta la cavidad central o las ca- puede tener tres radios (triactina) o seis radios
vidades internas en el caso de las leuconoides. (hexactina). Estos términos se aplican a los
Dichas células pueden contraerse y cerrar par- megaescleritos que son las espículas que cons-
cial o totalmente el poro. tituyen el soporte principal del esqueleto. Los
Debajo del pinacodermo se encuentra el me- microescleritos dan rigidez al pinacodermo
sénquima o mesohilo, formado por una ma- que recubre los canales acuíferos; son espícu-
triz gelatinosa de proteína que contiene mate- las diminutas con formas muy variadas (Fi-
rial esquelético y células ameboides (Figura 7. gura 7. 3).
2). Esta capa es equivalente al tejido conjuntivo Otras células, de gran tamaño, presentes en
de otros metazoos. Las espículas se originan el mesénquima son los arqueocitos, que inter-
en ella a partir de células especializadas, los vienen en la digestión (fagocíticos). Los
esclerocitos ameboides, y pueden ser de natu- arqueocitos se consideran totipotentes, es de-
raleza calcárea, silícea, de fibras de esponjina cir, capaces de transformarse en otros tipos de
148 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

PORIFERA
Figura 7. 2. Morfología general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicación de los coanocitos en cada
grado. Las flechas señalan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfología
general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesénquima y coanodermo (terminología parcialmente
basada en Boury-Esnault y Rützler, 1997).
células. Los esponjocitos segregan el esqueleto llosidades por un proceso aún no muy claro.
de esponjina. Las bacterias y partículas menores de 1µm son
La capa interna en las esponjas es el coano- filtradas y fagocitadas por los coanocitos en la
dermo, constituido por coanocitos que tienen superficie celular y no en el collar.
una estructura muy similar a la de los proto- Muchas esponjas marinas, tanto demospon-
zoos coanoflagelados (Figura 7. 2). El coanocito jas como calcáreas, tienen organismos fotosim-
es ovoide, con un extremo que se proyecta en biontes, principalmente cianobacterias, que
un flagelo rodeado por un collar de microve- viven en el interior del mesohilo o en células
llosidades. Su función es mover el agua a tra- especializadas (amebocitos) alojadas en el mis-
vés de la esponja y obtener alimento. mo, y que le confieren una coloración verde,
violeta o marrón; unas pocas especies contie-
nen dinoflagelados (zooxantelas) como en los
ALIMENTACIÓN corales hermatípicos, que les dan colores ama-
rillentos o anaranjados. La esponja toma el
La corriente de agua generada por los carbono y otros compuestos fosforilados libe-
coanocitos y por flujo inducido (ver Ecología y rados por los fotosimbiontes, que en algunos
paleoecología) lleva el oxígeno y el alimento a casos cubren entre el 40 y 80% de sus necesida-
las células y elimina sus deshechos. El alimento des energéticas.
comprende partículas orgánicas sumamente fi-
nas. En un 80% corresponde a materia orgánica
disuelta, el 20% restante está constituido por EPIBIOSIS
bacterias, dinoflagelados y organismos planc-
tónicos microscópicos. Los coanocitos captan Los poríferos carecen de sistema nervioso y
estas partículas a través del collar de microve- sus reacciones son básicamente locales. Mu-

PORIFERA chas producen compuestos químicos capaces
de impedir que otros organismos se establez-
can en sus superficies. No obstante, es muy
común encontrar entre las esponjas actuales y
fósiles estas epibiosis. Una gran cantidad de
restos de equinodermos, briozoos, crustáceos
y otros organismos han sido hallados incrus-
tados en las superficies de esponjas en todos
los períodos, incluso desde el Paleozoico Tem-
prano. Son frecuentes estas epibiosis en los
ejemplares ordovícicos de la Formación San
Juan de la Precordillera argentina (Carrera,
2000).
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
En las esponjas la reproducción asexual por

gemación no es común, aunque observada en
varias especies. Un proceso diferente a la ge-
mación es la formación y liberación de grupos
de células esenciales (gémulas), que luego tie-
nen la capacidad de regenerar el individuo
adulto. Esto es común en especies dulceacuíco-
las o marinas de zonas frías donde, en las épo-
Figura 7. 3. Principales tipos de espículas diferenciadas en me-
cas invernales o de sequía, sobreviven a partir
gaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983).
de este proceso.
Monaxonas: A. monoactinélidas o diactinélidas; B. heloclona; C.
En la reproducción sexual de las esponjas exis-
monoclónida. Triaxonas: A. calcáreas; B. hexactinélidas. Desmas:
ten particularidades con respecto al resto de A. triclónida; B. monoclónida; C. espículas tricranoclonas del
los metazoos. Si bien gran parte de ellas son suborden Eutaxicladina.
hermafroditas, la producción de óvulos y es-
permatozoides no es sincrónica, lo que asegu-
ra la fertilización entre individuos distintos. das; su existencia además es breve. Una vez
Los espermatozoides se originan a partir de fijada la larva, la primera fase de desarrollo de
los coanocitos y los óvulos de arqueocitos pero la esponja, denominada ragón, se parece a la
en algunos casos, también de coanocitos. Los estructura asconoide o siconoide.
espermatozoides salen de una esponja por
medio de la corriente exhalante y entran en
otras por las corrientes inhalantes. La fecun- SISTEMÁTICA
dación ocurre en el interior del individuo ya
que, con excepción de una especie, los óvulos A partir de estudios recientes, las esponjas
no son liberados. Este hecho es bastante dis- son consideradas un grupo de metazoos mo-
tintivo, ya que la fertilización externa es muy nofiléticos caracterizados por células
común en el resto de los animales marinos. coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig,
En casi todas las esponjas, el desarrollo de la 1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001).
fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del Aunque existen diferencias importantes entre
progenitor, aunque en algunas demosponjas los la sistemática de las esponjas actuales y las fó-
óvulos fecundados se liberan y el desarrollo siles, en ambas se reconoce la forma y composi-
ocurre en el medio marino. Las larvas se en- ción del esqueleto como los caracteres más im-
cuentran generalmente en el estadio de portantes. Entre las categorías superiores la cla-
blástula. La mayoría posee larva parenquímu- sificación se basa mayormente en los tejidos
la, en la que las células flageladas cubren toda blandos (por ejemplo a nivel de subphylum),
la superficie externa y pueden contener espí- por lo que en algunos casos se torna difícil esta-
culas en su interior. Esta larva tiene una breve blecer relaciones claras con las formas fósiles.
existencia libre y nadadora. Algunas esponjas Las primeras esponjas fósiles se remontan
calcáreas y unas pocas demosponjas poseen con seguridad al Proterozoico Tardío, donde
larva anfiblástula, la que es hueca y en uno de se registran formas con espículas hexactinéli-
sus hemisferios lleva pequeñas células flageladas (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-

dicios de que su origen es anterior (ver Origen Paralelamente, Vacelet (1970) describió una
PORIFERA
y evolución); por el momento se puede consi- nueva forma de esclerosponja hallada en el
derar al biocrón del phylum como Precámbri- Mediterráneo, también con esqueleto calcáreo,
co-Holoceno. La presencia de todas las clases pero en este caso con espículas calcáreas, que
de esponjas en el Cámbrico Inferior y la de incluyó en la clase Calcarea. Posteriormente,
monaxonas en el Precámbrico, lo que también Vacelet (1977) reconoció una nueva esponja del
ocurriría con las demosponjas, sugiere que pro- Mediterráneo con esqueleto calcáreo macizo
bablemente todas las clases estaban represen- como las anteriores pero sin espículas, que in-
tadas ya en el Proterozoico; no obstante, solo cluyó entre las demosponjas, basado en carac-
las hexactinélidas tienen sus registros seguros teres de los tejidos y la morfología larval.
en el Precámbrico. Vacelet consideró innecesaria la creación de la
Hasta el año 1970 aproximadamente, la clasi- clase Sclerospongea, pues todas las nuevas for-
ficación de las esponjas no presentaba mayo- mas podían ser incluidas en las clases ya exis-
res problemas. Se reconocían tres clases bien tentes de poríferos. Las especies descriptas por
diferenciadas: dicho investigador recuerdan a formas
paleozoicas, como los Archaeocyatha (restrin-
- Clase Demospongea: incluida en el gidos al Cámbrico) y a otras muy abundantes
subphylum Gelatinosa, caracterizada por en el Paleozoico y principios del Mesozoico, las
esponjas leuconoides con fibras de esponjina Sphinctozoa e Inozoa, también de afinidades
o espículas silíceas no hexactinélidas; algu- poco claras hasta aquel momento.
nas formas carecen de espículas o fibras y Es evidente que la presencia de un esqueleto
pueden también contener materiales extra- calcáreo macizo ha evolucionado independien-
ños. Los rayos de las espículas divergen temente, en distintos clados dentro de las es-
usualmente en ángulos de 60o o 120o (Figura ponjas calcáreas y demosponjas y se encuen-
7. 3). Cámbrico-Holoceno. tra ausente entre las hexactinélidas. Las mar-
- Clase Calcarea: corresponde también al cadas diferencias estructurales de los arqueo-
subphylum Gelatinosa e incluye esponjas ciatos llevaron a un consenso entre los investi-
con espículas calcáreas en las que predomi- gadores, para ubicarlos en una nueva clase de
na la calcita y menos frecuentemente, la ara- esponjas, la clase Archaeocyatha (Rowland,
gonita. Son monaxonas, triaxonas o 2001). A partir de esto, Vacelet (1985) y Wood
tetraxonas y el esqueleto puede tener grados (1990) propusieron un nuevo modelo
de organización asconoide, siconoide o filogenético para los poríferos (Figura 7. 4), en
leuconoide. Cámbrico-Holoceno. el que diferentes grados morfológicos apare-
- Clase Hexactinellida: esponjas del cen repetidamente en distintas clases de espon-
subphylum Nuda, con espículas silíceas jas. Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece
(Hyalospongea), cuyos ejes forman ángulos en la clase Calcarea, entre las demospongeas y
rectos en su forma más típica de triaxonas en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha
hexactinélidas. En general, son leuconoides. tres grados morfológicos están presentes:
Proterozoico Tardío-Holoceno. arqueociata, estromatopórida y esfinctozoa. La
mayoría de los estromatopóridos, esfinctozoas
Desde el descubrimiento de las esponjas y caetétidos se incluyen entre las demospon-
coralinas o esclerosponjas a partir de estudios jas, mientras que las calcáreas comprenden solo
realizados en Jamaica (Hartman, 1969; algunos estromatopóridos y esfinctozoas. No
Hartman y Goreau, 1970), la clasificación de obstante, estos grupos son mantenidos aquí
las esponjas ha sufrido cambios importantes y como entidades separadas conservando la vi-
se encuentra en permanente revisión (Rigby y sión tradicional, basada en la característica de
Stearn, 1983; Wood, 1990). Entre estas escle- su esqueleto calcificado (Rigby et al., 1993), a
rosponjas, descubiertas en Jamaica, se recono- los efectos de no complicar aún más la clasifi-
cieron seis especies con espículas silíceas y es- cación taxonómica, pero debe siempre tenerse
queletos calcáreos macizos de tipo coralino, en cuenta que son grupos parafiléticos y que
comparables a los estromatopóridos fósiles, algunos de sus integrantes corresponden a cla-
hasta ese momento de afinidades inciertas, y a ses diferentes. La clasificación que se presenta
los caetétidos relacionados con los corales, muy a continuación (Cuadro 7. 1) solo alcanza a los
comunes en el Paleozoico y Mesozoico. Hartman grupos más importantes mencionados en el ca-
y Goreau (1970) erigieron la nueva clase pítulo. Una clasificación taxonómica más com-
Sclerospongea para incluir a las formas ac- pleta puede encontrarse en el recientemente
tuales y fósiles (estromatopóridos y editado Treatise on Invertebrate Paleontology Part E
caetétidos). (Rigby et al., 2004).

PORIFERA
Figura 7. 4. Clasificación de los poríferos basada en los tipos de espículas y grados morfológicos de las esponjas calcificadas
(modificado a partir de Wood, 1999).
Cuadro 7. 1. Sistemática
del Phylum Porifera
cados. Los fósiles poseen esqueletos de espícu-

las silíceas o un esqueleto calcáreo macizo. Las
CLASE DEMOSPONGIAE espículas son de dos tipos: megaescleritos (for-
man la estructura del esqueleto) y microescle-
Esponjas marinas y de agua dulce, ritos (de diminuto tamaño, normalmente sin
leuconoides; las formas vivientes tienen en su registros entre las esponjas fósiles). Microes-
mayoría esqueletos compuestos por fibras de cleritos aislados han sido descriptos en el Car-
esponjina (colágeno) o esponjina con espículas bonífero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el
silíceas o incluso, pueden contener materiales Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995).
extraños o esqueletos completamente calcifi- Los megaescleritos presentan formas desde

monaxonas a tetraxonas con ángulos de 60° y jas perforantes, los Clionidae (Cámbrico-Ho-
PORIFERA
120°. ?Precámbrico, Cámbrico-Holoceno. loceno).
Incluyen al 95% de las especies modernas y a Las esponjas de agua dulce se incluyen en esta
la totalidad de las de agua dulce. También es la clase, y en el registro fósil por lo general se en-
clase mayoritaria a partir de sus primeros re- cuentran como espículas sueltas en sedimen-
gistros en el Cámbrico. tos del Terciario y Cuaternario. Los esqueletos
Estas esponjas ocupan los más variados am- completos son escasos y los más antiguos co-
bientes, desde los polos hasta el ecuador, desde rresponden a fragmentos asignados a Palaeos-
los supramareales a los abisales, como tam- pongilla chubutensis y Spongilla patagonica, del
bién crípticos (hendiduras o cavidades subma- Cretácico de Patagonia (Ott y Volkheimer,
rinas), y comprenden al único grupo de espon- 1972; Volkmer-Ribeiro y Reitner, 1991).
Figura 7. 5. Esponjas cuyos esqueletos están construidos en base al armazón espicular:

Demospongea (representadas principalmente por las lithístidas): A. Archaeoscyphia, género muy común en las plataformas carbonáticas
del Ordovícico, con una estructura espicular compuesta por columnas verticales de monaxonas unidas por desmas (ver también Figura
7. 6); B. esponja del suborden Rhizomorina con espículas desmas muy irregulares; C. ejemplar de la familia Astylospongiidae (Lithistida)
con desmas unidas por centros globosos (figuras modificadas a partir de De Laubenfels, 1955).
Calcarea: A. Barroisia con espículas triaxonas; B. Corynella con triaxonas regulares y forma de diapasón; C. Astraeospongium heteractínida
con espículas de seis radios en un mismo plano, pueden presentar un incipiente eje perpendicular pero no llegan a ser octactinélidas.
Hexactinellida: A. Protospongia del Paleozoico Inferior con espículas de cuatro radios en un mismo plano, poseen raíces de monaxonas
alargadas que la fijan al sustrato. La distribución de las espículas es de tipo Lissacino formado por la yuxtaposición de los radios
espiculares (los extremos de los radios se ubican paralelos con un mínimo contacto); B. esponja con espículas hexactinas formando una
red tridimensional; C y D. representan diferentes modos de conexión del tipo Dictionino entre las espículas de las hexactinélidas con red
tridimencional ortogonal, en el que los radios se fusionan por sus extremos, D. unión característica de los Lychniskida.

PORIFERA SUBCLASE LITHISTIDA Orden Protomonaxonida
Esqueletos con espículas silíceas monaxonas.
Las espículas de estas esponjas muestran Fueron importantes en el Cámbrico, especial-
poca similitud con los grupos actuales. Son es- mente en el Cámbrico Medio de la Lutita
pículas irregulares conocidas como desmas, Burguess de Canadá (Rigby, 1986). Este orden
con nodos y ramificaciones (Figuras 7. 3 y 5) comprende a las esponjas perforantes, Clio-
que, sin embargo, exhiben un patrón general nidae, que horadan valvas o caparazones de
de monaxona o triaxona lo que permite dife- distintos organismos e incluso rocas, formando
renciarlas en monoclónidas y triclónidas, res- canales irregulares en los que llegan a secretar
pectivamente. Fueron muy importante en el espículas. Perforaciones atribuidas a Clionidae
Paleozoico y Mesozoico, principalmente duran- se hallan en ostreas del Terciario patagónico y
te el Cretácico y representan a la mayor parte en sedimentos cuaternarios de la provincia de
del registro fósil. Cámbrico-Holoceno. Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precámbrico,
Las esponjas lithístidas comprenden varios Cámbrico-Holoceno.
órdenes que se diferencian por la forma y unión
de las desmas; en su mayoría tienen espículas Orden «Keratosa»
dendroclonas (con extremos ramificados) que Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo
conforman desde esqueletos simples de mono- que su representación paleontológica es casi
clónidas y triclónidas (orden Orchocladina) a nula, aunque se presentan en el Cámbrico de
esqueletos complejos con espículas irregula- Groenlandia y en la Lutita Burguess de Cana-
res (rizoclonas) (orden Spirosclerophorida, dá. Cámbrico-Holoceno.
suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
Orden «Choristida»
Esponjas con espículas tetraxonas (no
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA lithístidas), algunas monaxonas, y pueden con-
tener espículas irregulares y de forma serpen-
Esponjas anteriormente incluidas entre las teante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura
Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase, 7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Me-
caracterizada por espículas desmas tetraxonas. gamorina, por lo que se ha sugerido alguna
Entre los grupos más importantes incluye a posible relación filogenética entre ambos gru-
los subórdenes Eutaxicladina con espículas tri- pos. Sus representantes mesozoicos son esca-
cranoclonas, variantes a partir de una espícula sos y algunos del Terciario llegan a la actuali-
triclónida (Figura 7. 3) y Megamorina, con es- dad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993).
pículas heloclonas y megaclonas, variantes a Jurásico-Holoceno.
partir de monoclónidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K).
Ordovícico-Reciente. «Orden Sphinctozoa»
En el Ordovícico de la Precordillera argentina, Esqueleto de estructura laminar con una se-
particularmente en las calizas de la Formación rie de cámaras que pueden conectarse al exte-
San Juan, una gran abundancia y variedad de rior directamente por un ósculo situado en la
lithístidos y tetractinomorfos formaron parte parte superior o por poros laterales (Figura 7.
importante de las comunidades marinas del 7). Vaceletia es uno de los géneros actuales que
Ordovícico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985 muestran los coanocitos distribuidos en estas
solo se conocía una especie descripta por Zittel cámaras. Cámbrico-Holoceno.
(1877), pero en la actualidad se reconocen alre- Antes del descubrimiento de las esclerospon-
dedor de 30 especies, varios géneros nuevos y jas o esponjas «coralinas», las esfinctozoas e ino-
una familia nueva del suborden Megamorina zoas eran incluidas en el grupo de las Pharetro-
(Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a). nida, que comprendían a las esponjas con ma-
teriales calcáreos macizos en sus esqueletos. Las
esfinctozoas constituyen un grado de organiza-
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA ción dentro de las demosponjas, y algunos de
sus miembros corresponden a la clase
Incluye esponjas con esqueletos compuestos Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinc-
por fibras de espículas monaxonas (monoacti- tozoa fósiles en América del Sur se conocen en
nas o diactinas) que pueden estar dispuestas en el Pérmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el
forma subparalela, divergente o irregular. Ca- Paleozoico Superior de Perú, donde se citan a
recen de espículas microscleras. Precámbrico- Amblysiphonella y otras esfinctozoas y cal-
Holoceno. cáreas mesozoicas (Rauff, 1938; Senowbari-
Daryan, 1994).

PORIFERA
Figura 7. 6. Demosponjas de la Formación San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas
anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja
cilíndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de
espículas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), típico patrón de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a
la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia también de la subclase Lithistida, es una esponja cilíndrica de reducidas
dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espículas de
reducido tamaño (escala 2 mm); H. Nexospongea, porífero discoidal único representante de la familia Nexospongiidae del orden
Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de
espículas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia también del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la
estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).
Las inozoas son esponjas con estructura fibrosa varía levemente en los distintos grupos. A ve-
irregular, sin el desarrollo de cámaras; incluidas ces se vuelve más compleja e irregular cuando
íntegramente como un grado de organización las láminas dejan de ser paralelas y los pilares
entre las calcáreas, aunque algunos autores las pueden cortarse entre sí. La sección tangencial
consideran un subgrupo de las esfinctozoas. u horizontal es más regular, mostrando las es-
tructuras esteladas y la salida a manera de
«Orden Stromatoporata» nodos de los pilares.
Esqueleto macizo calcáreo, denominado Las espículas encontradas entre los esquele-
cenostio (coenosteo), conformado por una suce- tos calcáreos de los estromatopóridos en su
sión de láminas unidas por elementos vertica- mayoría son silíceas, por lo que gran parte de
les, perpendiculares (Figuras 7. 1 D y 7). La su- ellos son considerados demosponjas. Aparen-
perficie externa muestra un patrón poligonal temente, el esqueleto primario estaba consti-
con montículos o domos (mamelones) y es- tuido por espículas que luego fueron engloba-
tructuras esteladas formadas por canales su- das por el material calcáreo. La composición
perficiales (astrorriza), que representan a un original de este esqueleto calcáreo parece ha-
sistema de canales exhalantes. En sección ber sido de aragonita.
longitudinal se observan láminas horizonta- La ubicación taxonómica de los estromato-
les, levemente curvadas (lamelas) unidas por póridos fue complicada hasta el descubrimien-
elementos verticales o pilares. Esta estructura to de las esclerosponjas. Anteriormente eran

PORIFERA incluidos entre las algas, los celenterados, los mejan seudoseptos (Figura 7. 7). Las espículas
briozoos y los foraminíferos o como un phylum se hallan incluidas en estas paredes y corres-
extinguido sin representantes actuales (Stock, ponden principalmente a monaxonas silíceas.
2001). Cámbrico-Holoceno. Las paredes pueden presentar espinas en hile-
En el Silúrico y Devónico formaron grandes ras verticales o dispuestas irregularmente ha-
arrecifes, pero en el Mesozoico su importancia cia el interior de las cámaras.
disminuyó. Las espículas se descubrieron primera-
En América del Sur existen escasas menciones mente en el género carbonífero Chaetetes, que
de «stromatoporata», generalmente dudosas. En da el nombre al grupo, incluido en el orden
el Ordovícico Inferior de Argentina, Cañas Tabulospongiida de la clase Sclerospongea
(1995, 1999) menciona su presencia mientras que (Hartman y Goreau, 1970), pero el hecho de
Keller y Flügel (1996) citan el género Zondarella. poseer espículas silíceas hizo que se lo con-
Wells (1944), en el Cretácico Inferior de Vene- siderara entre las demosponjas. La seme-
zuela, halló Stromatopora venezuelensis, pero el janza de ciertos caetétidos con corales
material requiere ser revisado, así como tam- favosítidos ha sido a veces descartada por
bién confirmada su posición estratigráfica. los autores, aunque otros señalan que algu-
nos favosítidos deberían también incluirse
«Orden Chaetetida» entre las esponjas (Kazmierczak, 1994). Los
Organismos con esqueleto calcáreo laminar, caetétidos fueron abundantes principal-
hemisférico o incrustante. Durante mucho mente en el Paleozoico Tardío donde llega-
tiempo considerados corales tabulados por el ron a formar arrecifes. El único represen-
parecido superficial con los cnidarios debido a tante actual del grupo, Acanthochaetetes, ha-
su esqueleto, que presenta bandas rítmicas de bita en cavernas y fisuras entre los arreci-
crecimiento y en sección muestra una estruc- fes del borde occidental del océano Pacífico
tura subpoligonal, de celdas o cámaras (cáli- (Rigby y Stern, 1983). Ordovícico-Holoce-
ces), a veces con paredes irregulares que ase- no.
Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organización dentro de las diferentes
clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y láminas en estromatopóridos, tábulas en caetétidos y la estructura
fibrosa o en cámaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).

CLASE CALCAREA Poseen también microescleritos que suelen ser
PORIFERA
anfidiscos (un eje con extremidades expandi-
Esqueleto integrado por espículas totalmente das) y ásteres (con forma de estrella). Esqueleto
de calcita, normalmente triaxonas con forma más rígido que el de las calcáreas, debido a que
de diapasón, como por ejemplo en el gran or- está siempre unido por dos tipos diferentes de
den de las Pharetronida, pero también son co- conexiones entre las espículas: lissacino forma-
munes las monaxonas, triaxonas (con los rado por la yuxtaposición de los radios espiculares
dios a 120°) y tetractinélidas en las que se adi- (los extremos de los radios se ubican paralelos
ciona un radio perpendicular al de la triaxona con un mínimo contacto) y dictionino, en el que
(Figura 7. 3). En el orden Heteractinida las es- los radios se fusionan por sus extremos (Figura
pículas pueden ser hexactinas (los seis radios 7. 5). Precámbrico-Holoceno.
en un mismo plano, Figura 7. 5) o poseer un Exclusivamente marinas, por lo general viven
número ilimitado de radios (espículas poliac- entre los 500 y 1000 m de profundidad, a veces
tinas, Figura 7. 3). aún más. En este último caso, desarrollan raíces
A diferencia de las demosponjas, presentan espiculares que les sirven para adherirse al sus-
los tres niveles de organización incluyendo a trato fangoso del fondo. No obstante, también
todos los asconoides y siconoides típicos. Es se han desarrollado en aguas someras de pla-
común que estos niveles de organización cam- taforma, como lo atestiguan restos fósiles ha-
bien durante la ontogenia, siendo siempre el llados en esos ambientes y especies vivientes.
asconoide el primer estadio. Muchas hexactinélidas se reconocen en los
Las esponjas calcáreas son exclusivamente ambientes de plataforma del Paleozoico y el
marinas y habitan las aguas poco profundas de Terciario. La mayoría de estas últimas se ex-
todos los mares. La composición calcárea de las tinguieron, mientras que las sobrevivientes
espículas motiva que se disuelvan en las aguas se desplazaron a los ambientes profundos.
más profundas y frías, por lo que su registro El gran apogeo de las Hexactinellida se produjo
fósil es más reducido. en el Paleozoico, en especial las familias del or-
Entre las esclerosponjas, unas pocas esfinc- den Reticulosa, siendo importantes desde el
tozoas y las inozoas corresponden a grados de Cámbrico (Protospongiidae) y en el Ordovícico,
organización dentro de las calcáreas. Silúrico y Devónico (Dictyospongiidae). Resulta-
Las calcáreas fósiles en América del Sur están ron muy afectadas por la extinción del Pérmico,
representadas por faretrónidos jurásicos y se recuperaron recién en el Jurásico y Cretácico,
cretácicos de Perú, Chile y Venezuela (dÓrbigny, cuando los órdenes Hexactinosa y Lychniscosa
1849; Fritzsche, 1924; Tilmann, 1917), muchas fueron muy importantes, en particular el grupo
de ellas incluidas ahora entre las esfinctozoas. Lychniskida en el que los extremos de las espícu-
Las menciones de calcáreas paleozoicas son es- las se unen formando un octaedro (Figura 7. 5 D).
casas con solo la presencia de heteractínidas en De este grupo quedan solo unas pocas especies
el Ordovícico de la Precordillera de San Juan viviendo en zonas profundas.
(Figura 7. 8) donde se definió el nuevo género Entre los ejemplos fósiles sudamericanos se
Chilcaia (Carrera, 1994). cuentan, en Argentina, espículas aisladas del
Cámbrico de Mendoza asignadas por Rusconi
(1955) a Protospongia? sp. y otras del género
CLASE HEXACTINELLIDA Kiwetinokia, del Cámbrico de San Juan (Poulsen,
1958; Beresi y Rigby, 1994). En el Cámbrico
Porifera con una organización tisular muy sanjuanino también se ha mencionado a
diferente a la de otras clases pues, al carecer de Diagoniella? sp. Los registros ordovícicos son
pinacodermo todas las cavidades expuestas al igualmente escasos, conociéndose Protospongia
agua están recubiertas por una membrana sp. en el Ordovícico Inferior de Famatina (Es-
reticular, el sincicio (syncytium) a través de la teban y Rigby, 1998) y el género Larispongia (Fi-
cual asoman largas espículas. Dicha membra- gura 7. 8 A) en el Tremadociano de la Puna
na, dispuesta directamente sobre el mesénqui- argentina (Carrera, 1998). Una posible
ma, forma las paredes de las cámaras flagela- hexactinélida fue hallada en el Devónico de la
das. No hay coanocitos propiamente dichos, Precordillera argentina (Carrera, 2003 b), y
las células flageladas surgen como nodos de la otras han sido mencionadas por Beresi y
membrana reticular (Figura 7. 9). Krauter (2002) en el Jurásico de la cuenca
Espículas exclusivamente silíceas, triaxonas, Neuquina.
hexactinas en ángulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).

PORIFERA
Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptaculítidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinélida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia
cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espículas de Larispongia (escala 1 mm); C. espículas calcáreas heteractínidas de
Chilcaia, una esponja discoidal de la Formación San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente
Receptaculites) de la Formación San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptaculítido con forma cónica de la
Formación Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en
todos los receptaculítidos: la doble pared unida por pequeños ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a).
Figura 7. 9. A. morfología general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinélida; B. detalle de un coanocito como parte
de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)
GRUPOS INCERTAE SEDIS El esqueleto de los regulares se compone de

dos conos porosos, uno dentro del otro, con las
paredes externa e interna unidas por septos
CLASE ARCHAEOCYATHA radiales (Figura 7. 10). La pared interna limita
a una cavidad central homóloga a la del resto
Los arqueociatos son organismos calcáreos res- de los Porifera, mientras que entre ésta y la
tringidos al Cámbrico, usualmente reconocidos externa queda un espacio anular dividido por
por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10) septos, denominado intervalo. Este último tam-
conformando una pared externa y otra interna, bién puede estar dividido transversalmente
normalmente unidas por tabiques verticales o por láminas perforadas (tábulas) o imperfora-
septos. Dicha estructura es la más simple, pues das convexas (disepimentos).
también existen formas con mayor complicación, Los irregulares están menos representados y
desde cilíndricas a discoidales o con paredes sim- poseen paredes de bordes imprecisos y nume-
ples a muy complejas, lo que ha motivado que se rosas cámaras internas con paredes irregula-
los divida en regulares e irregulares. res (Figura 7. 10).

PORIFERA
Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfología externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna;
D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).
El organismo vivía adherido al sustrato por una clase separada (Rowland, 2001). No obs-
el vértice del cono, desde el cual podían tante, su origen y afinidades con las clases restan-
proyectarse expansiones laminares y radici- tes no son claros, debido a la particular construc-
formes que aseguraban la fijación. ción del esqueleto y la ausencia de espículas. Ade-
Los arqueociatos vivieron principalmente en más, algunos arqueociatos irregulares poseen gra-
el Cámbrico Temprano disminuyendo notoria- dos estructurales esfinctozoa y estromatopórido,
mente en el Cámbrico Medio, y con solo unas lo que complica más el panorama.
pocas especies en el Cámbrico Tardío, como
ocurrió en Antártida. Siempre habitaron aguas
de plataforma somera, normalmente asocia- «CLASE RECEPTACULITA»
dos con estromatolitos, integrando la parte
principal de las estructuras arrecifales. Los receptaculites son organismos marinos
Existe un consenso generalizado de que los con afinidades inciertas, relacionados inicial-
arqueociatos eran filtradores, pasando activamente con los Porifera, que vivieron desde el
mente el agua por los poros. En modelos expe- Ordovícico hasta el Devónico. El esqueleto
rimentales de metal que se han hecho de estos calcáreo tiene una doble pared, la externa com-
organismos, se observa un flujo pasivo del agua puesta por placas hexagonales o rómbicas, de
desde los poros hacia la cavidad central las que parten hacia el interior ejes perpendicu-
(Balsam y Vogel, 1973), pero esta característi- lares que se unen a la pared interna. Poseen for-
ca es poco notable en los irregulares. mas aplanadas a cónicas, algunas incrustantes
La mayoría de los arqueociatos son solitarios e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi au-
y gregarios. Se han descripto comunidades sencia de poros los diferencia de los Porifera.
donde los individuos juveniles o pequeñas es- En la década de 1980 fueron incluidos entre
pecies de irregulares se fijan sobre regulares las algas calcáreas (ver Carrera, 1991), aunque
grandes de forma cónica. Las especies clara- ahora se los vuelve a relacionar con las espon-
mente solitarias aparecen en el Cámbrico Infe- jas teniendo en cuenta las afinidades con escle-
rior; posteriormente comenzaron a ser impor- rosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez
tantes las formas modulares con varias unida- de poros ya mencionada, dificulta una correc-
des funcionales (ósculo y su sistema acuífero), ta ubicación sistemática.
las que habrían evolucionado como respuesta Otros grupos que actualmente se incluyen en
a su asociación con ambientes arrecifales que los receptaculítidos como los radiociatos, fue-
favorecen el desarrollo de tamaños mayores y ron antes considerados arqueociatos, lo que su-
de esqueletos incrustantes o discoidales más ap- gería alguna relación entre ambos grupos. No
tos para la conquista y dominio del sustrato. obstante, la microestructura del esqueleto de
Como ya se expresara, el descubrimiento de los receptaculites no coincide con los arqueo-
las esponjas con esqueleto calcáreo de tipo ciatos y puede relacionarse tanto con la estruc-
coralino, llevó a los investigadores a conside- tura observada en algas como también en algu-
rar a los arqueociatos un grado estructural nas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en
dentro de los Porifera y, al mismo tiempo, como la ubicación taxonómica de este grupo.

PORIFERA El género Calathium, de forma cónica a apla- paron ambientes de talud y cuenca profunda,
nada, fue un activo participante de los arreci- con pocas excepciones de especies que habita-
fes del Ordovícico Inferior. En la Precordillera ron plataformas someras, principalmente en
argentina los sedimentos calcáreos ordovícicos el Paleozoico Tardío.
contienen a Calathium y Selenoides (Carrera, Debido a la plasticidad morfológica de los
1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki poríferos, sus formas y estructuras internas
y Forney, 1978), actualmente incluido en el gé- son indicativas de los ambientes en donde vi-
nero Fisherites. En el Devónico de Bolivia ven. La fisiología de una esponja depende en
(Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites gran medida de la corriente de agua que fluye
bolivianus. a través del cuerpo y ésta a su vez tiene rela-
ción con el movimiento del agua en el ambien-
te fuera del organismo. Algunas de las varian-
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA tes morfológicas para el control de las corrien-
tes se muestran en la Figura 7. 11.
Las esponjas habitan los más variados am- Numerosos estudios señalan que las formas
bientes y su importancia como organismos elongadas y de cavidad central amplia con pa-
dominantes en distintas comunidades, por redes finas se desarrollan mejor en ambientes
ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor de aguas calmas, donde el porífero debe sepa-
interés con la inclusión de las esclerosponjas. rar claramente las corrientes inhalantes, que
Los poríferos, en general, muestran grandes llevan el oxígeno y el alimento, de las exhalantes
rangos ecológicos y adaptabilidad en los mares que transportan los deshechos. Por otra parte,
modernos. Sin embargo, a niveles taxonómicos dicha morfología facilita el pasaje del agua en
menores (géneros, especies) exhiben límites más medios poco agitados a partir de un flujo in-
definidos y concisos en términos de temperatu- ducido (a manera de chimenea). En el otro ex-
ra, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejem- tremo se encuentran las formas discoidales,
plo, es común que las esponjas posean poca to- globosas, donde no hay una verdadera cavi-
lerancia a los ambientes con turbidez, no obs- dad central desarrollada, que suelen tener nu-
tante, unas pocas especies pueden sobrevivir merosos ósculos que minimizan la acción tur-
en estos medios utilizando corrientes de flujo y bulenta de las aguas circundantes. Una varian-
reflujo como mecanismos de limpieza. te particular se da en ambientes con corrientes
Actualmente las esponjas calcáreas habitan unidireccionales en las que predominan las for-
en las plataformas someras y cálidas, mien- mas palmeadas con la cavidad central abierta,
tras que las demosponjas pueden igualmente contraria al sentido de la corriente (Figura 7.
hallarse en medios más profundos que son 11). Adaptaciones particulares se presentan
compartidos por las hexactinélidas. También también en esponjas hexactinélidas que habi-
en el pasado geológico las hexactinélidas ocu- tan regiones profundas (Tabachnik, 1991), en
Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los poríferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se
reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo sólido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con ósculos
dispersos en la superficie (A y B) y aquéllos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con ósculos en la parte superior
del cuerpo (C-F). La morfología (G) puede tener características de uno u otro grupo según se desarrolle o no la cavidad central (modificado
de Ruppert y Barnes, 1996).

las que predominan formas de paredes delga- del Caribe se han encontrado hasta 50 indivi-
PORIFERA
das con raíces que evitan el hundimiento del duos de diferentes organismos habitando tan-
individuo en el sustrato. to la superficie como el interior del porífero.
Se han realizado experimentos trasladando Una de las asociaciones de epibiontes sobre
especies a distintos ambientes con resultados esponjas más antiguas registradas es la estu-
que muestran una adaptación rápida a las nue- diada en el Ordovícico de la Precordillera de
vas condiciones hidrodinámicas. Si bien el plan San Juan (Carrera, 2000), donde especies de
estructural de la esponja no cambia demasia- equinodermos y briozoos son los principales
do, hay modificaciones importantes en la for- epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
ma externa, tamaño de los canales y por ejem-
plo, mayor rigidez con un cambio en el espesor
del esqueleto cuando es trasladada a sectores ARRECIFES DE ESPONJAS
más turbulentos. Existen especies actuales que
poseen formas discoidales o incrustantes en Las esponjas han sido siempre participantes,
ambientes someros de aguas turbulentas, o activos o accesorios, en la elaboración de los
ramosas si se encuentran en lugares más pro- arrecifes, principalmente durante el Paleozoi-
fundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque co y Mesozoico, aunque a partir del Jurásico
ello no ocurre en todas las especies, muestra el entraron en competencia con los corales.
grado de plasticidad morfológica que alcanza el En cuanto a su mayor o menor contribución
grupo. Estas características han sido utilizadas en dicha función, se puede distinguir a las es-
en estudios paleoecológicos con esponjas ponjas con esqueletos de espículas y aquellas
ordovícicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y calcáreas macizas (esclerosponjas). Las prime-
c) y fueron comparados, a su vez, con otros ras son normalmente constructores accesorios,
sedimentológicos mostrando una importante ya que en general están acompañadas por otros
correspondencia, lo que permitió reconocer los organismos (algas, bacterias) que componen la
ambientes en que desarrollaron estas esponjas. estructura primaria. Las esponjas con espícu-
Por otra parte, las esponjas sirven de refugio las (demosponjas o calcáreas), la mayoría de
a una gran cantidad de organismos que viven las veces favorecen la precipitación de carbo-
adheridos a las paredes de las mismas o entre nato o atrapan partículas de fango que ayudan
sus cavidades internas. En esponjas actuales a la construcción arrecifal. Las esclerosponjas,
Figura 7. 12. Reconstrucción de una comunidad de la Formación San Juan (Ordovícico de la Precordillera argentina) donde dominan las
esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2.
Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilíndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilíndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja
cilíndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquiópodo liberosésil; 9. braquiópodo pedunculado. La
reconstrucción incluye a un cefalópodo (nautiloideo) como depredador nectónico (modificado de Carrera, 2000).

PORIFERA
Figura 7. 13. Reconstrucción de una comunidad arrecifal de la Formación San Juan (Ordovícico de la Precordillera argentina) donde las
esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construcción arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente
cianobacterias: 1. cefalópodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilíndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptaculítido); 5. Girvanella,
cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquiópodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Cañas y Carrera, 2003).
principalmente arqueociatos, estromatopóri- cionados ambientes por un grupo de escleros-

dos y en menor medida las esfinctozoas, parti- ponjas, los estromatopóridos, que fueron los
cipan activamente como constructores prima- organismos dominantes de las construcciones
rios formando la estructura del arrecife. arrecifales durante fines del Ordovícico, Silúrico
Una de las principales adquisiciones de las y Devónico formando grandes arrecifes, princi-
esclerosponjas, además de sus formas adapta- palmente en este último período, comparables
das a dominar el sustrato y su mayor tamaño, a la actual Gran Barrera Australiana.
es la condición de organismos clonales. Este Con la extinción masiva del Devónico Tardío,
término se aplica a todos aquellos típicamente dichos organismos resultaron diezmados y ya
coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien no volvieron a participar en las construccio-
no presentan unidades modulares propiamen- nes arrecifales, con unas pocas excepciones en
te dichas, poseen unidades funcionales sepa- el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las
radas pero con interconexión celular. En el caso esfinctozoas participan en arrecifes de aguas
de las esponjas, un ósculo con su sistema de someras, donde se destaca el famoso arrecife
canales es considerada la unidad funcional fun- Capitán en el Pérmico de Texas.
damental, una esponja con varios ósculos pue- En el Mesozoico las esponjas se ven parcial-
de ser considerada un organismo clonal. Esta mente relegadas de estos ambientes por la apa-
condición habría facilitado también la adqui- rición de los corales escleractinios. No obstan-
sición de fotosimbiontes (Wood, 1999). te, participan en montículos arrecifales de
En forma segura ya desde el Cámbrico, los aguas algo más profundas, o como constructo-
principales constructores arrecifales están re- res secundarios en los arrecifes dominados por
presentados por esponjas a partir de la apari- los corales. Incluso algunas esponjas con espí-
ción de los arqueociatos. Estas formas domi- culas han dominado pequeños arrecifes en el
nan las comunidades en aguas someras en casi Jurásico de Francia (Palmer y Fürsich, 1981),
todos los continentes durante el Cámbrico, solo donde demosponjas discoidales a incrustan-
equiparadas en esta función por comunidades tes son los principales constructores. También
microbianas. en el Jurásico de Alemania (Flügel y Steiger,
A partir del Ordovícico y luego de la extin- 1981) algunas demosponjas y hexactinélidas
ción de los arqueociatos, las esponjas con es- participan como accesorios en la construcción
queleto de espículas comparten el rol construc- arrecifal, en la que predominan las algas cal-
tor con comunidades microbianas y algas. Un cáreas. Aunque las esponjas son abundantes
ejemplo de estas construcciones se encuentra localmente en el Cretácico y Terciario, no pare-
en el Ordovícico Inferior de la Precordillera de cen estar relacionadas con los ambientes arre-
San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demos- cifales, dominados principalmente por corales
ponjas son parcialmente relevadas de los men- escleractinios y algas calcáreas.

Entre las esclerosponjas actuales se ha reco- las hexactinélidas en ambientes de aguas pro-
PORIFERA
nocido la presencia de fotosimbiontes, también fundas, templadas a frías y las demosponjas
existentes en una gran mayoría de corales. con una distribución más amplia que incluye
Como hemos visto, las esponjas poseen foto- ambos extremos.
simbiontes cianobacterianos aunque algunas Las calcáreas se ubican claramente en la zona
especies tienen, al igual que los corales, a un tropical con dos regiones bien diferenciadas:
dinoflagelado (zooxantela) fotosimbionte. Por la del Caribe y la indopacífica incluyendo la
estas razones, las inferencias de la posibilidad gran barrera arrecifal australiana.
de que tanto unos como otros hayan estado La distribución de las demosponjas (Figura
presentes también en las esclerosponjas fósi- 7. 14) en estudios a nivel global (Van Soest, 1994),
les, no son infundadas. La doble nutrición en muestra una amplia repartición con máxima
las esponjas ha permitido igualmente el desa- riqueza de géneros en la franja tropical (Cari-
rrollo de formas especializadas al ambiente be, océano Indico, Oceanía), en zonas subtro-
arrecifal, aunque no parece haber sido tan efi- picales (Mediterráneo, este de África, Atlánti-
ciente ya que las mismas fueron finalmente des- co occidental, Australia) y en las zonas pola-
plazadas por los corales (Wood, 1999). En los res. En América del Sur se registran 4 áreas
arrecifes actuales, las esclerosponjas habitan principales: Brasil (plataforma marina brasi-
ambientes restringidos en cavernas o fisuras leña hasta Uruguay), Atlántico sur (desde Uru-
entre las grandes colonias de corales, y solo guay hasta Santa Cruz), Magallánica (Santa
comienzan a ser importantes en la base de los Cruz, islas Malvinas, Tierra del Fuego y sur de
arrecifes, a profundidades algo mayores. Chile) y Pacífico sudoriental (Chile y Perú).
La mayoría de las hexactinélidas habitan la
zona batial donde se reconocen 5 faunas o regio-
BIOGEOGRAFÍA Y nes latitudinales (Tabachnick, 1994): 1) región
PALEOBIOGEOGRAFÍA ártica, con elementos endémicos, del Atlántico
norte, Pacífico norte y Antártida mostrando en
La distribución biogeográfica de las esponjas este caso géneros de distribución bipolar; 2) re-
muestra una clara diferenciación a nivel de cla- gión antártica que incluye formas endémicas y
ses, con las calcáreas en ambientes tropicales, pacíficas con una distribución circunantártica;
Figura 7. 14. Distribución actual de las Demospongiae. Los números indican cantidad de géneros. La máxima riqueza se muestra en negro
y la mínima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).

PORIFERA 3) región boreal, constituida por elementos tro fósil. Un intento de análisis para el Ordoví-
noratlánticos y norpacíficos como dos cico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la impor-
subregiones aisladas una de otra; 4) región tante fauna de poríferos de la Precordillera ar-
antiboreal o notal que incluye formas menos gentina. Este análisis y el esquema biogeográ-
diversas que la boreal con un endemismo mar- fico propuesto pueden extenderse a grandes
cado en Nueva Zelanda y el sur de África; 5) rasgos al Paleozoico Inferior, donde se recono-
región de bajas latitudes con un importante cen: una fauna Pacífica compuesta por asocia-
endemismo, especialmente en el área ciones del oeste norteamericano y Australia, y
indopacífica. otra fauna relacionada al antiguo océano Iape-
Muy pocas especies de hexactinélidas habitan tus constituida por asociaciones del este nor-
las zonas abisal y hadal, todas restringidas a teamericano, Báltica, la Precordillera argenti-
áreas de bajas latitudes. De éstas, la mayoría na y el sur de China (Figura 7. 15).
son cosmopolitas con solo cuatro especies en-
démicas que habitan el Pacífico oriental.
Estas características básicas de la distribu- BIOESTRATIGRAFÍA
ción a nivel de clase parecen haber sido simila-
res en el pasado geológico, aunque con cam- Los poríferos no son, en general, buenos indi-
bios momentáneos que responden también a cadores bioestratigráficos. Las especies tienen
los factores de distribución biogeográfica que normalmente rangos estratigráficos grandes
se aplican a la repartición actual. No obstante, y se encuentran restringidas geográficamente.
es difícil analizar la distribución de las espon- Los géneros son claramente longevos con al-
jas en algunos períodos por la escasez de regis- gunos ejemplos que sobrepasan la duración de
Figura 7. 15. Proyección polar mostrando la distribución de la fauna de esponjas en el Ordovícico. Se indica la distribución de las
asociaciones de poríferos más importantes y se distingue, en base a la composición genérica, dos asociaciones principales: la Fauna
Atlántica, representada por asociaciones ligadas al antiguo océano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera
argentina, y la Fauna Pacífica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y
Rigby, 1999).

un período. Entre ellos, el género Archaeoscyphia 16 A) (Gehling y Rigby 1996; Brasier et al., 1997).
PORIFERA
del orden Orchocladina, tiene sus primeros re- No obstante, marcadores bioquímicos como
gistros a comienzos del Ordovícico y los últi- ciertos esteranos, exclusivos de las esponjas,
mos en el Silúrico Inferior a Medio. Los arqueo- se han encontrado en rocas de 1800 m.a.
ciatos poseen una restricción estratigráfica im- Las esponjas fueron consideradas un grupo
portante y muchos géneros se distribuyen en alejado de los eumetazoos, incluyéndoselas en
intervalos de tiempo bastante pequeños. Se han el subreino Parazoa, ya que la estructura cor-
usado como indicadores bioestratigráficos en poral organizada en torno al sistema de ca-
algunos estudios a nivel continental en el Cám- nales, la ausencia de extremos anterior y pos-
brico Inferior de Rusia. terior y el escaso nivel de diferenciación ce-
lular no se observa en ningún otro metazoo.
Muchos zoólogos sostienen que su condición
ORIGEN Y EVOLUCIÓN pluricelular evolucionó independientemente
de la línea que condujo al resto de los animales
En los últimos años se han realizado impor- metazoos. Sin embargo, nuevas investigacio-
tantes avances sobre el origen y relaciones fines demuestran el origen común de las espon-
logenéticas del phylum Porifera, actualmente jas con el resto de los animales pluricelulares.
considerado un grupo monofilético caracteri- El cuerpo de los Eumetazoa está compuesto
zado por células coanoflageladas (coanocitos). por capas de células epiteliales conectadas
Recientes estudios y hallazgos muestran que por una variedad de uniones intercelulares.
las esponjas se originaron en el Proterozoico, a Este epitelio se apoya sobre una membrana
partir de un agregado coanoflagelado estrecha- principalmente de colágeno, denominada
mente relacionado con comunidades microbia- matriz extracelular, que ha sido considerada
nas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fósiles más la homología que permite definir a los
antiguos, claramente reconocidos, provienen Metazoa como un grupo monofilético de or-
de rocas de fines del Precámbrico de China (Li ganismos pluricelulares (Morris, 1993; Mehl
et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7. et al., 1998).
Figura 7. 16. A. reconstrucción de una esponja hexactinélida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las
esponjas del Cámbrico de la Lutita Burguess de Canadá (A. según Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).

PORIFERA Las esponjas poseen casi todos los componen- gregan espículas calcáreas de manera similar
tes de la matriz extracelular de los eumetazoos a los escleritos que poseen los cnidarios, por lo
y también, el sistema de reconocimiento y adhe- que las calcáreas resultarían el grupo más
sión celular responsable de la unión de las cé- próximo a los eumetazoos.
lulas entre sí y con la matriz extracelular Con su aparición, ubicada claramente en el
(Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen Proterozoico, no es raro que todas las clases de
un complejo sistema conectivo en paredes que esponjas estén presentes ya en el Cámbrico. En
dividen compartimentos, no pueden sellar y este período los arqueociatos, en ambientes car-
separar espacios internos como el epitelio de bonáticos, algunas hexactinélidas en los más
los eumetazoa y los contactos y uniones entre profundos y el orden Monaxonida (Demospon-
las células son transitorios, en comparación gea) en ambientes más variados, son las for-
con los del resto de los organismos pluricelu- mas dominantes. Un claro ejemplo del Cám-
lares. En este sentido, es lógico separar a las brico, además de los ya mencionados arrecifes
esponjas de los eumetazoos, pero parece ser con arqueociatos, lo constituyen las esponjas
innegable su origen común. Otros análisis, que de la Lutita Burguess de Canadá (Figura 7. 16
permiten reconocer esta relación, incluyen los B). En estos depósitos, y en rocas similares del
estudios sobre las cavidades celómicas de mu- Cámbrico de China (yacimiento de Chengjiang;
chos metazoos. Las mismas se encuentran Chen y Zhou, 1997), los fósiles presentan una
recubiertas por una variedad de células, la ma- excelente preservación y se han identificado
yoría con un flagelo simple rodeado de un co- numerosas formas de monaxonas, hexactiné-
llar de microvellosidades similar a las células lidas y heteractínidas (calcáreas), incluyendo
flageladas de poríferos, cnidarios y otros un género de esponjas sin esqueleto minerali-
metazoos. Estas células son consideradas como zado.
un carácter que une a todos los organismos plu- A partir de los trabajos de Sepkoski (1981) y
ricelulares y la evidencia de que éstos se han Sepkoski y Sheehan (1983) con la definición de
originado a partir de colonias de coanoflagela- las «Faunas Evolutivas» se han realizado al-
dos (Dewel, 2000). gunos intentos de ubicar a las esponjas en este
Un número importante de análisis con ADN modelo, definiendo formas características para
y ARN indica que las esponjas constituyen el las Faunas Cámbrica, Paleozoica y Moderna.
grupo más próximo a los ctenóforos, y ambos Esto ha presentado muchas dificultades y has-
representarían el grupo hermano de los cnida- ta el momento no ha tenido resultados satis-
rios (Figura 7. 17). Estos análisis señalan que factorios (Carrera y Rigby, 2004), por lo que si
las esponjas calcáreas serían las más próximas debiéramos caracterizar la fauna de poríferos
a los ctenóforos, aunque algunos autores con- del Cámbrico en términos de paleoecología evo-
sideran a las hexactinélidas un grupo basal de lutiva podríamos reconocer a grandes rasgos
calcáreas + demosponjas y a éstas como el gru- a los arqueociatos y monaxonas como las for-
po próximo a los ctenóforos y cnidarios. Algu- mas representativas. El panorama se compli-
nos estudios muestran que las larvas de las ca si tuviéramos que definir a los represen-
calcáreas poseen raíces y flagelos similares a tantes de las Faunas Paleozoica y Moderna,
los de las larvas de los eumetazoos y que se- ya que si bien la expansión de las demospon-
Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenéticas de los poríferos (modificado de Dewel, 2000).

jas con espículas a partir del Ordovícico y de sentantes en las Faunas Cámbrica, Paleozoi-
PORIFERA
los estromatopóridos y esfinctozoas a partir ca y Moderna.
del Silúrico, podrían significar los principa- Lo evidente es que se necesita un trabajo
les hitos que representen la Fauna Paleozoica, mucho más detallado a niveles taxonómicos
tanto demosponjas como estromatopóridos menores, incluyendo una clara mención de
son también importantes componentes de la la ubicación paleoambiental de cada grupo,
Fauna Moderna. Lo mismo sucede con las para poder incluir a las esponjas en este mo-
hexactinélidas que tienen importantes repre- delo.
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CNIDARIA
170 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

CNIDARIA
8 CNIDARIA
Mauricio O. Zamponi
INTRODUCCIÓN embriología de los animales vertebrados pasa

por una etapa equivalente al de un cnidario
Los cnidarios constituyen un phylum bien adulto, por lo tanto ectodermo y endodermo
definido que comprende alrededor de 11000 pueden ser empleados como términos
especies vivientes y ocupan el ambiente acuá- embriológicos; por lógica consecuencia, ellos
tico, principalmente los hábitats marinos. Los son apropiados para indicar las capas del cuer-
registros fósiles más antiguos datan del Pre- po de un cnidario adulto. La mayoría de la lite-
cámbrico Tardío. ratura contemporánea emplea estos dos tér-
Son organismos eumetazoos que Hyman minos, pero la moderna biología celular ha res-
(1940) define «con un grado de construcción tringido el uso de ambos lo cual trae una con-
tisular». Esta frase sugiere relativo primiti- fusión innecesaria. En consecuencia, los estu-
vismo, significando que funcional y morfoló- diosos de los cnidarios han adoptado el uso de
gicamente hay células especializadas agru- epidermis y gastrodermis para designar las
padas en tejidos reconocibles, los cuales lle- capas que integran el cuerpo de un cnidario.
van a cabo variadas funciones pero no se in- Constituyen los primeros eumetazoos que
tegran en órganos. El mismo autor establece organizan y disponen las partes del cuerpo si-
la distinción histológica entre diploblástico guiendo planos de simetría radial octámera,
y triploblástico, considerando que la capa de hexámera, tetrámera y radiobilateral, en con-
tejido conectivo que yace entre los epitelios secuencia habría tantos planos como ejes ra-
externo e interno de los cnidarios es equiva- diales se consideren en relación al eje principal
lente al mesodermo de los animales superio- oral-aboral.
res, excepto para los cnidarios de la clase Se caracterizan por la presencia de una cavi-
Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son dad interna gastrovascular denominada celen-
organismos triploblásticos (incluyendo a los terón que puede ser indivisa o dividida
hidrozoos), por el hecho que los procesos radialmente por tabiques o mesenterios, que-
embriológicos en los que se forman las capas dando relegado el término septo para los tabi-
del cuerpo, resultan iguales a los de los otros ques calcáreos de los esqueletos del orden Scle-
animales y la capa central puede ser más o ractinia. Esta cavidad cumple variadas funcio-
menos desarrollada. Las dos capas epiteliales nes siendo la digestiva la principal, pero ade-
han sido conocidas como ectodermo y endo- más, los cnidarios representan el primer gru-
dermo hasta que Hyman (1940) recomienda po animal donde esta cavidad llena de agua
reemplazar esa denominación por los térmi- puede comportarse como un esqueleto hidros-
nos epidermis y gastrodermis respectiva- tático y ayudar en la locomoción. Generalmen-
mente, sobre la base que los primeros son vo- te son de cuerpo blando, gelatinoso, aunque
cablos embriológicos. Posteriormente Hyman suelen tener un exoesqueleto duro y estar fijos
(1967) refuta su propia posición y reconoce que a un sustrato, como así también ser libres y
los términos ectodermo y endodermo fueron nadadores.
acuñados para indicar las hojas que constitu- El phylum Cnidaria se caracteriza por tener
yen las paredes del cuerpo de los cnidarios. dos tipos morfológicos denominados pólipo y
Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y medusa. En el subphylum Medusozoa ambas
considera que deben usarse estos dos últimos formas se hallan presentes, conocidas también
términos teniendo en cuenta los antecedentes como hidropólipo e hidromedusa, mientras
históricos. Los cambios en el uso resultan de que, en el subphylum Anthozoaria la forma
la Teoría de la Recapitulación, en la cual la pólipo es la única presente.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES CNIDARIA 171

CNIDARIA IMPORTANCIA ACTUAL solo radica en el papel ecológico que desempe-
ñan, sino que en los últimos años también han
Los cnidarios al estar en la base troncal de los sido considerados animales de experimenta-
eumatozoos constituyen un grupo similar a un ción en la carrera espacial. En tal sentido, la
laboratorio de experimentación, donde la Na- experiencia espacial biomédica realizada en
turaleza ha ensayado el empleo de diferentes 1991 por los científicos de Cabo Cañaveral, de
modelos de estructuración y funcionamiento, transportar 2400 medusas a bordo del trans-
para luego perfeccionar aquéllos más exitosos bordador Columbia es un ejemplo. Dichos ani-
en los restantes phyla de la escala evolutiva. males, junto con 20 ratas, fueron transferidos
En la actualidad son intensamente estudia- al módulo espacial Spacelab después que el
dos en todo el mundo y, a raíz de estas investi- transbordador alcanzó su órbita. El empleo de
gaciones, se conoce la función que cumplen en las pequeñas medusas se debe al hecho que es-
la economía del mar y su empleo en el campo tos animales poseen una red nerviosa de
biotecnológico. Tienen gran importancia debi- estructuración muy simple, por lo que conocer
do a diversos factores, tales como los múlti- las respuestas de este tipo de sistema nervioso
ples ciclos vitales que presentan y los variados permitirá profundizar el conocimiento y com-
aspectos de su ecología, entre éstos cobran im- prensión de otros sistemas nerviosos de alta
portancia sus estrategias reproductivas que les complejidad, como el del hombre.
permiten habitar diversos tipos de sustratos, Muchas medusas (aguas vivas) tienen una
incluyendo otros organismos, así como sus re- merecida mala reputación como organismo
laciones interespecíficas con otros grupos de ponzoñoso, ya que hubo aproximadamente 100
invertebrados y vertebrados. Muchos cnida- muertes debido a la acción urticante de la es-
rios son los organismos dominantes, en espe- pecie Chironex fleckeri durante los pasados 100
cial en las comunidades de aguas templadas; años en las aguas del norte de Australia. Las
por ejemplo las anémonas de mar, si bien no alteraciones por el incremento de medusas del
estructuran físicamente las comunidades que género Chrysaora en la bahía de Chesapeake, en
ocupan como lo hacen los corales hermatípi- la década de 1960, obligó al Congreso de los
cos, pueden condicionar a las mismas en las Estados Unidos de América a adoptar el «Pro-
que muchos taxa viven asociados. Ciertos oc- tocolo de las Aguas Vivas» donde se estable-
tocorales son los organismos dominantes en cían las normas para la regulación de las po-
las comunidades rocosas submareales. blaciones de este tipo de medusa; los resulta-
Los hidropólipos no tienen gran incidencia dos obtenidos de dicho protocolo generaron
económica; a pesar de todo, ciertas especies muchos nuevos conocimientos sobre la biolo-
juegan un papel nefasto como predadoras en gía de las mismas. Las toxinas extraídas de los
la crianza de crustáceos y otras compiten por cnidocistos de aguas vivas de los géneros
la alimentación. Algunos son predadores de Chironex y Chrysaora producen una poderosa
peces, principalmente de sus alevinos, en cam- contracción en la musculatura esquelética, res-
bio las hidromedusas constituyen un grupo piratoria y lisa, motivando parálisis que en
importante de interés no despreciable para el escasos segundos originan la muerte; de ahí
hombre; en efecto, muchas de ellas son entonces que países ribereños arbitren políti-
predadoras activas de larvas de peces y de los cas sanitarias para la prevención de pérdidas
mismos peces. Algunas tienen importancia humanas y económicas.
considerable como competidoras en la econo- Hay muchas otras áreas donde las activida-
mía de la fauna pelágica, fuente de energía de des del hombre impactan en los cnidarios y
la mayoría de los peces. estos sobre aquél; en algunos casos ambos ex-
Las concentraciones elevadas de medusas en perimentan consecuencias como las del 8 de
ciertas regiones del mar pueden desviar a los diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuan-
peces de sus rutas migratorias normales, im- do colapsó la central eléctrica. Alta concentra-
plicando perturbaciones que llegan a provo- ción de aguas vivas taponaron los sistemas de
car la mortalidad de los mismos. enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando
Las medusas se mueven en determinados ran- una inmensa área de la que fueron removidos
gos de temperatura y salinidad lo que deter- 50 carradas de irritados cnidarios de los obs-
mina su condición de indicadores biológicos, taculizados conductos. Dicha situación obligó
de ahí la importancia de las mismas en la Ocea- al Presidente Estrada a concurrir a la televi-
nografía Biológica ya que conociendo las dife- sión para explicar a la población, que el corte
rentes especies, se puede diagnosticar a priori el de energía no había sido realizado por un gol-
tipo de corriente marina y la calidad de sus pe de estado ni representaba un intento de des-
aguas. La importancia de las aguas vivas no estabilización del gobierno.

En base a registros previos, las altas concen- Unidos ha lanzado un programa muy agresi-
CNIDARIA
traciones de medusas en las aguas costeras in- vo con el fin de recolectar y examinar miles de
teriores de determinadas zonas pueden indi- organismos marinos como los cnidarios gor-
car la inminencia de un terremoto. Efectiva- gonáceos, entre otros. El hallazgo en estos últi-
mente, la noche después del corte de electrici- mos de sustancias antitumorales abrirían nue-
dad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8 vas esperanzas en la lucha contra enfermeda-
en la escala Richter. des terminales.
Un problema que no debe ser subestimado es Es evidente que una de las ramas de la tecno-
el valor de los Cnidaria como potenciales fuen- logía como la Farmacología Marina, también
tes de biofármacos. Muchos corales blandos ha puesto sus miras en este grupo zoológico.
producen agentes antifouling o antibióticos, los Esta disciplina ha registrado en menos de 10
cuales son de interés para las compañías quí- años, la existencia de Zn, Cu y Ca en los
micas. Por ejemplo, un gorgonáceo de la región cnidocistos de ciertas anémonas y quizás, al-
caribeña produce un compuesto que reduce la gunos de estos elementos estén asociados a ac-
inflamación de la piel y está indicado con fines tividades hemorrágicas y proteolíticas de de-
cosméticos. terminadas enzimas.
Al abordar las formas coralinas no se deben
dejar de mencionar dos hechos fundamentales
para la época actual y que traen aparejadas IMPORTANCIA PALEONTOLÓGICA
tantas influencias económicas: 1) a través del
tiempo los corales han contribuido en la cons- El Precámbrico estuvo dominado en toda su
trucción de arrecifes coralígenos, hoy conside- extensión por organismos procariotas autotró-
rados sitios altamente favorables de acumula- ficos, particularmente bacterias formadoras de
ción de petróleo; 2) también han centrado su arrecifes y algas, que alcanzaron una razona-
atención en los corales, las nuevas tecnologías ble diversidad. Dichos organismos comenza-
reparadoras mediante el implante de prótesis ron a declinar en su abundancia hace aproxi-
biodegradables. Estas prótesis desaparecen del madamente unos 800 m.a. y fueron confinados
organismo en el momento en que las células a zonas intermareales y submareales de am-
humanas reconstituyen el órgano perdido. Se- bientes osmóticamente dificultosos; recién en
gún Coperías (1992) muchas de estas prótesis el Véndico (650-545 m.a.) del Precámbrico Su-
están fabricadas a base de coral por tener una perior, hay claras evidencias paleontológicas
estructura y composición química similar a la de organismos metazoos. Esos animales están
del hueso. Para Patat, impulsor de la cirugía relativamente dispersos en rocas de aquella
ecológica, no todos los corales sirven para la antigüedad y provienen de Asia, África, Euro-
fabricación de prótesis, hasta ahora solo 5 espa y América del Norte, pero particularmente
pecies, de 2500 catalogadas por los zoólogos es en el sur de Australia donde importantes
marinos, han sido seleccionadas por sus ca- restos fueron encontrados en las montañas
racterísticas biomecánicas muy próximas al Ediacara. En América del Sur se hallan pocos
tejido óseo. Según el mismo investigador, pa- conocidos.
reciera que los corales procedentes de los ma- La fauna de Ediacara tiene una antigüedad
res del sur son los más apropiados. aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en
Las anémonas de mar producen un alto ran- 1946, pero hace solamente tres décadas que ha
go de toxinas de uso terapéutico, algunas de comenzado a ser investigada. En consecuen-
las cuales tienen efecto específico sobre los ca- cia, muchos hallazgos aún esperan para una
nales neuronales de sodio y potasio, por lo que completa descripción, sin embargo los yaci-
son de considerable interés a los neurobiólo- mientos del Véndico revelan algunas caracte-
gos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un rísticas sorprendentes, tales como presentar
compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una poca similitud con la fauna del Cámbrico que
anémona del Caribe que tiene utilidad para el le sucedió 100 millones de años después.
tratamiento de esclerosis múltiple. En este as- Los yacimientos de Ediacara están domina-
pecto, es interesante mencionar el caso de didos por formas semejantes a cnidarios,
versas especies de anémonas que se emplean anélidos y quizás a algunos artrópodos; todos
en ciertos ensayos con células humanas para ellos filtradores, detritívoros y pocos o ningún
prolongar la juventud. Algunas de ellas no predador ocupando los niveles altos de la ca-
muestran signos de envejecimiento y jamás dena trófica. La gran diversidad de esta fauna
pierden su colorido y belleza natural. muestra claramente que no constituyen los
En busca de nuevos agentes terapéuticos, el primeros metazoos, aunque ellos son el primer
Instituto Nacional del Cáncer en los Estados buen punto de vista disponible para estable-

CNIDARIA cer la evolución de los organismos metazoos. bargo y a pesar de la certeza de los registros
No obstante una rápida guía de los animales fósiles considerados, algunos de los cuales pre-
hallados en este período origina algunos he- sentan dudosas afinidades, es difícil establecer
chos interesantes; de los animales comunes en taxativamente conclusiones filogenéticas rele-
el depósito de Ediacara y que fueron revisados vantes sobre la evolución del phylum Cnidaria
por Cloud y Glaessner (1982) y más detallada- y el origen de los Metazoa. En este sentido, y al
mente por Glaessner (1984), parece ser que los decir de Scrutton (1979) se estaría impulsando
cnidarios constituyen el grupo más diverso. conclusiones al límite de la credulidad.
Huellas de medusas tipo Scyphozoa son parti-
cularmente abundantes, anthozoos tipo Pen-
natulacea e hidrozoos tipo Chondrophorae se MORFOLOGÍA DE LAS PARTES
hallan también presentes. BLANDAS
Muchos autores recientes han continuado
identificando todas aquellas formas de cnida-
rios, aunque las dudas a menudo aparecen; por CARACTERIZACIÓN TISULAR
ejemplo, las formas medusoides son impresio-
nes discoidales con marcas concéntricas o ra- La principal característica primitiva plesio-
diales que Fedonkin (1982) sugiere ubicarlas mórfica es que la gástrula solamente posee una
en un taxón de alto rango, y las formas de capa celular externa denominada ectodermo
pennatúlidos igualmente relacionarlas a un (epidermis) y una capa interna, el endodermo
actual phylum animal. (gastrodermis); esta última rodea a la cavidad
Las implicancias a partir de las diversidades digestiva (arquenterón) y el blastoporo actúa
filéticas y el valor de los registros fósiles indi- como boca y ano. Entre ambas capas se dispo-
can como muy posible, que los cnidarios ten- ne una mesoglea gelatinosa.
gan un significativo origen temprano en rela- La apomorfía más conspicua del phylum es
ción a los otros grupos encontrados. Debido a la presencia de nematocistos (cnida), estructu-
la distribución en manchones de aquellos cni- ras altamente complejas originadas en el inte-
darios de cuerpo blando, es casi seguro que di- rior de una célula intersticial o cnidoblasto (Fi-
cho grupo ha existido previamente por un lar- gura 8. 1), constituida por una pared capsular
go tiempo pero no han quedado registros fósi- que encierra un mechón invaginado y cubierto
les. apicalmente por un opérculo articulado; cuan-
Es probable que representantes de las clases do el nematocisto es exitado, el opérculo se abre
de cnidarios actualmente existentes hayan es- y el mechón se evierte. Las presas son parali-
tado presentes en el yacimiento Ediacara, si bien zadas y muertas mediante toxinas introduci-
no hay claridad en la dirección de la evolución das durante la descarga del nematocisto.
dentro del phylum o si fue precedido por una
forma medusoide o polipoide, resultados que
son relevantes en la discusión del origen de los
metazoos. Las medusas son más diversas y BIOLUMINISCENCIA
abundantes que los pólipos, lo cual implica un
ancestro radial para el grupo Hydrozoa- La bioluminiscencia es un fenómeno bien co-
Scyphozoa. En toda la fauna fósil las medusas nocido entre los cnidarios y una proporción
se conservan mejor y exceden en número a los sustancial de la luz del mar proviene de este
pólipos solitarios, por lo tanto esto constituye grupo.
una fuerte conclusión. Glaessner (1984) consi- Las células luminiscentes denominadas
dera que el haber indicios de coexistencia de fotocistos (10-20 µm de diámetro) son de ori-
evolucionados hidrozoos Chondrophorae y gen endodérmico y ectodérmico, y se localizan
Scyphozoa primitivos indica que una radia- adyacentes a la mesoglea con proyecciones
ción hidrozoaria debe haber precedido a la citoplasmáticas (20 µm de longitud) que se ex-
escifozoaria. tienden al celenterón. En años recientes dos
En forma similar, los Anthozoa Octocorallia aparentes sistemas distintos de bioluminiscen-
pueden haber sido los más comunes de su cla- cia han sido aislados de dos diferentes grupos
se, originando la abundancia de las formas tipo de cnidarios: a) sistema Renilla y b) sistema
pennatúlidos y aquí nuevamente hay indicios Aequorea. En el primero hay un sustrato (iones
de una primera radiación; por lo tanto, los So4 =) inactivado que se activa enzimáticamente
anthozoos e hidrozoos pueden situarse muy y luego por acción de una segunda enzima, es
próximos a la Forma Troncal Cnidaria con un oxidado con emisión de luz, mientras que en el
desarrollo posterior de los escifozoos. Sin em- otro sistema se produce la activación de una

CNIDARIA
Figura 8. 1. A. detalle de un nematocisto con la cápsula (c) y el mechón (= filamento) (m); B y C. vista general de un nematocisto
desenvaginado o sea, expulsado de la cápsula (c). Se observa al mechón (m) integrado por la armadura principal (ap) o parte basal del
mechón, unida a la cápsula, y el filamento distal (fd), con espinas (e); D. vista de un tipo de nematocisto, denominado estenotele, el
filamento desenvaginado, el mechón (m), el estilete (es) y la parte distal o lamela (1).
simple molécula por los iones Ca ++ del medio lidad, la luminiscencia alcanza un nivel máxi-
originando también luz. La luz emitida es de mo de respuesta la cual es seguida por una re-
color verde o azul y así como hay variedad en ducción gradual de intensidad; 3) la forma de
la distribución espacial de los fotocistos, tam- la onda de cada flash luminiscente es similar
bién hay variedad en la forma que la luminis- en varios cnidarios, aunque la duración varía
cencia es controlada y expresada. En general considerablemente de un organismo a otro; 4)
los tejidos luminiscentes están sujetos a con- la mayoría de los flashes tienen una duración
troles impuestos por el organismo; así por total de menos de un segundo.
ejemplo, en los pólipos Medusozoa la activi- A modo de ejemplo, la distribución de los
dad luminiscente está acompañada por poten- fotocistos en varios grupos de cnidarios puede
ciales eléctricos grandes, mientras que los sumariarse como se muestra en el Cuadro 8.1.
pólipos Anthozoaria no tienen tal asociación y
es posible que sea conducida por una red ner- TIPOS MORFOLÓGICOS
viosa. En consecuencia hay rasgos que son casi
universales en la luminiscencia de los cnida- Los cnidarios son frecuentemente polimórfi-
rios como: 1) los fotocistos presentan una marcos con dos principales formas: una bentónica,
cada sensibilidad a la intensidad de la luz, fija que constituye el pólipo y otra nadadora,
medible fotométricamente con flashes sucesi- libre y planctónica que se denomina medusa.
vos en respuestas a una serie de baja frecuen- El predominio de una u otra depende del
cia eléctrica; 2) como consecuencia de esa faci- subphylum considerado. En las formas pólipos
Cuadro 8.1 Distribución de los fotocistos.

CNIDARIA se deben distinguir dos tipos, aquél que corres- los pólipos también están cubiertos de un
ponde al subphylum Medusozoa y el que per- perisarco compuesto de quitina y escleropro-
tenece al subphylum Anthozoaria. El primero teina.
puede ser solitario o formar parte de una colo- Los pólipos coloniales se caracterizan por su
nia (Figura 8. 2); está constituido por un hipos- alto polimorfismo y acentuada división del tra-
toma que rodea la boca, un ciclo de tentáculos, bajo, existiendo algunos encargados de la ali-
una columna o cuerpo (= región gástrica) y un mentación o gastrozoides, otros especializa-
pedúnculo o base. En las formas solitarias hay dos en la defensa o dactilozoides y pólipos en-
una zona basal en el extremo aboral y tentácu- cargados de la reproducción o gonozoides. Las
los adicionales pueden hallarse distribuidos en estructuras reproductivas varían ampliamen-
ciclos o bien estar dispersos sobre el hiposto- te en estos tipos de pólipos, por ejemplo, en
ma. Las formas coloniales pierden la zona aquellos con un completo ciclo metagénico (con
basal y en su lugar aparece un estolón que se reproducción alternada), el pólipo no es
desarrolla desde la base y forma una red deno- sexualmente maduro pero origina un gonófo-
minada hidrorhiza; en algunas formas el hi- ro por brotación asexual y éste es capaz de de-
postoma y los tentáculos constituyen el hidran- sarrollar en su interior una medusa que poste-
te que es una unidad claramente demarcada a riormente, será libre y nadadora con produc-
partir del eje de la colonia. La superficie exter- ción de gametas. Los gonóforos pueden per-
na de los pólipos está cubierta de un manecer adheridos al pólipo como gonóforos
polisacárido o glicogenol que algunos denomi- sésiles, pero en las formas coloniales se redu-
nan cutícula; el estolón, el eje y los hidrantes de cen por perdida de tentáculos y boca y se trans-
forman en un blastostilo (Figura 8. 2), una es-
tructura con aspecto de racimo que exclusiva-
mente forma medusas o gametas. En los pólipos
solitarios no hay gonóforos y las gametas sur-
gen de células intersticiales de la pared del
cuerpo.
Los pólipos pueden originarse de muy varia-
das formas que incluyen: metamorfosis de una
larva plánula, modificación gradual de una lar-
va actínula, brotación a partir de un estolón,
eje u otro pólipo, y desarrollo directo a partir
del cigoto.
Los pólipos correspondientes al subphylum
Anthozoaria son predominantemente marinos
y sésiles, existiendo solitarios y coloniales.
El cuerpo de un pólipo (Figura 8. 3) es cilíndri-
co y se denomina columna cuyo extremo for-
ma el disco oral; en el centro del mismo se en-
cuentra la boca que se extiende hacia el inte-
rior en un tubo delgado llamado estomodeo o
actinofaringe, y termina en una cavidad cono-
cida como celenterón. La superficie interna de
la actinofaringe forma dos canales ciliados de-
nominados sifonoglifos que llevan el agua al
celenterón. Esta corriente de agua sirve a la
respiración y para aumentar la presión hidros-
tática del cuerpo. Los pólipos octocorales po-
seen un solo sifonoglifo, mientras los hexaco-
rales tienen dos sifonoglifos y excepcionalmen-
te puede haber más. El celenterón está dividi-
do por una serie de paredes de tejido de dispo-
sición radial denominados mesenterios, que se
hallan adheridos a la superficie interna de la
columna y el disco; algunos de ellos alcanzan
la actinofaringe. Aquellos mesenterios que lle-
Figura 8. 2. Pólipo colonial del subphylum Medusozoa (modificado gan a unirse a la actinofaringe son los perfectos
de Cornelius, 1995). y los otros imperfectos, y las líneas de adhesión

CNIDARIA
Figura 8. 3. Pólipo del subphylum Anthozoaria (modificado de Fautin y Mariscal, 1991).
a la columna y disco oral que a menudo son sitúan de a pares y cada uno posee en sus late-
visibles constituyen las inserciones mesente- rales el ya mencionado músculo retractor; los
riales. Los espacios triangulares entre las in- pares de mesenterios se disponen en ciclos y el
serciones mesenteriales del disco oral se deno- número de estos indica el grado de desarrollo
minan radios y a partir de cada uno, se origi- del organismo.
nan los tentáculos que son la continuidad del Cada mesenterio es una proyección interna a
celenterón; en algunos hexacorales más de un partir de la mesoglea de la pared del cuerpo,
tentáculo surge de cada radio. Los tentáculos por lo tanto el endodermo cubre su superficie.
de los octocorales llevan fibras paralelas y En ciertas regiones dicha superficie se diferen-
opuestas de pínnulas que no existen en los hexa- cia en áreas relacionadas con la reproducción,
corales. digestión y circulación del agua.
El extremo aboral o basal de un pólipo En algunos pólipos el mesenterio posee una
anthozoario es variable en la forma: en espe- porción terminal libre denominada acontia,
cies coloniales está incluido en una masa que se caracteriza por poseer extraordinaria
tisular común, el denominado cenénquima, cantidad de nematocistos.
mientras que en los pólipos solitarios consti- La forma medusa es exclusiva del subphylum
tuye un verdadero disco basal o pedal que se Medusozoa; en este punto hay que distinguir
adhiere al sustrato o bien, puede enterrarse en dos tipos de medusa, aquella que corresponde
el mismo según el modo de vida de la especie. a la clase Hydrozoa y la perteneciente a la cla-
La mayor o menor concentración de fibras se Scyphozoa. Las primeras son también de-
musculares y su disposición, hace que los me- nominadas medusas craspédotas por la pre-
senterios posean en sus caras laterales al mús- sencia de un velo (músculo que ocupa el borde
culo retractor (Figura 8. 3), a los músculos umbrelar y sirve para la natación) o polime-
parietobasilar y basilar, en la unión del mesen- dusas, por representar la etapa sexual de una
terio con la columna, y al músculo esfínter en alternancia de generaciones con pólipos
la del mesenterio con el disco oral. asexuados. Poseen simetría radial de carácter
En todo Anthozoaria los mesenterios tienen tetrámero. En su forma típica presentan un
una disposición simétrica bilateral, a ambos cuerpo cóncavo-convexo (umbrela) con una su-
lados de un plano de simetría dado por el eje perficie externa o exumbrela y otra interna o
directivo (eje oral-aboral). Los mesenterios se subumbrela, que adopta la forma de campana,

CNIDARIA
Figura 8. 4. Detalle morfológico de una medusa de la clase Hydrozoa. A. vista oral; B. vista lateral (modificado de Ramirez y Zamponi, 1981).
o bien de semiesfera, o un aspecto deprimido que su superficie se halla revestida de nemato-

semejante a un reloj. Del centro pende el manu- cistos dispuestos en formaciones de diversos
brio que constituye una formación tubular de tipos, como verrugas, anillos o crestas. En al-
largo variable y sección cilíndrica o cuadran- gunos casos especiales su base está provista
gular, el cual típicamente representa el esófago de espolones con función adhesiva. El margen
con la abertura bucal en su extremo y el estó- umbrelar es asiento de otras estructuras de
mago en su base. La boca puede presentar un función sensitiva como los tentáculos secun-
borde liso o crenulado o bien, dar nacimiento a darios, bulbos marginales, cirros, ocelos,
tentáculos en número variable, simples o cordilos y estatocistos.
dicotómicamente ramificados. El estómago se Las medusas de la clase Scyphozoa (Figura 8.
conecta con una red de canales internos que 5) difieren notablemente de las anteriores por
constituyen el sistema gastrovascular, cuya fi- su anatomía y ciclo de vida, todas son mari-
nalidad es la distribución del alimento. Dicho nas, pelágicas y holoplanctónicas, excepto un
sistema está constituido por canales radiales solo orden (Stauromedusae), representado por
que pueden ser simples o ramificados, por lo medusas sésiles y pedunculadas. Es un grupo
general en número de 4 o más, y que siempre sumamente pequeño constituido por organis-
comunican con un canal periférico que corre mos, en su mayoría costeros, que poseen célu-
en forma paralela al margen de la campana. las urticantes para la captura del alimento,
Dicho canal circular puede continuarse con la siendo considerados activos depredadores.
cavidad de los tentáculos cuando éstos son hue- Las escifomedusas poseen un manubrio que
cos, o bien con divertículos ciegos de diferente da entrada a una cavidad gástrica, entera en
longitud denominados canales centrípetos (Fi- los individuos jóvenes, pero que posteriormen-
gura 8. 4). te el crecimiento centrípeto de los 4 septos di-
En el margen se hallan los tentáculos, frecuen- vide en otros tantos sacos gástricos. En la pa-
temente en número de 4, aunque en algunos red de los septos se encuentran excavadas 4
grupos existen 8, 12, 16, 32 o un número indefi- fosetas subumbrelares de función aún discuti-
nido que se incrementa con la edad. Por lo ge- da. Cuando no hay septos aparecen, en igual
neral son huecos, a veces sólidos; nacen de un posición, 4 depresiones poco profundas del
bulbo basal ubicado sobre la cara externa del piso de la cavidad gástrica; tales depresiones
borde umbrelar (abaxiales) o en la cara inter- subgenitales toman su nombre de la relación
na del mismo (adaxiales). En algunos grupos que tienen las gónadas desarrolladas en el piso
hay más de un tentáculo implantado en cada de dicha cavidad. Debido a la débil pared del
bulbo, constituyendo manojos compuestos de piso gástrico, las gónadas maduras pueden
tentáculos. Los tentáculos pueden presentarse parecer suspendidas del techo de la depresión,
limitados en algunos géneros a 1 o 2, en cuyo pero funcionalmente no hay relación alguna.
caso nacen en la terminación de un canal ra- Los productos sexuales son expulsados hacia
dial. Sirven para la captura de alimento, por lo la cavidad gástrica y eliminados por la boca.

CNIDARIA
Figura 8. 5. Medusas de la clase Scyphozoa. A. vista oral: bo. brazos orales, tm. tentáculos marginales, cr. canal radial; B. vista aboral:
cc. canal centrípeto (modificado de Mianzan, 1989).
En los órdenes Semaeostomeae y Rhizostomeae, radas por el contacto accidental con los tentá-
las bolsas gástricas son pequeñas, en relación culos extendidos en el período de reposo; al
al tamaño de la campana, y de posición cen- primer contacto los cnidocistos de la zona son
tral. Los productos de la digestión son lleva- evaginados y contribuyen a paralizar y soste-
dos hasta el margen por canales radiales; en ner la presa. Los tentáculos reaccionan en con-
ciertos grupos existen además canales margi- junto rodeando la presa y acercándola al hi-
nales o anulares. En los otros órdenes, los 4 sa- postoma, luego ésta desciende a la cavidad
cos gástricos pueden llegar prácticamente has- gástrica donde será digerida. En las especies
ta el borde de la campana, como bolsas am- polimórficas puede existir o no una pequeña
plias y chatas, destacables de la mesoglea por coordinación en la reacción de los pólipos
el color de su pared que lleva células cargadas gastrozoides y dactilozoides en el momento de
con productos de la digestión. la captura, como fuera observado por Kruijf
Desde el punto de vista sensitivo existen ór- (1977) para el género Millepora, mientras que en
ganos sensoriales o rhopalios protegidos por Stylaster no se nota igual comportamiento. Los
lóbulos desarrollados a partir del margen de hidropólipos son esencialmente carnívoros y
la campana. Sin embargo, los ganglios no es- se nutren principalmente de presas vivas, a
tán reunidos entre sí por nervios, sino simple- excepción de aquellas formas como Corymorpha
mente a través de la red nerviosa subumbrelar. y Euphysora que ingieren los detritos que cu-
No hay anillos nerviosos desarrollados como bren los fondos donde viven. En aguas agita-
en la clase Hydrozoa y la sensibilidad y res- das dichas formas exhiben un comportamien-
puestas parecen ser mucho más localizadas en to nutritivo similar al descripto anteriormen-
estas medusas. Existen cúmulos de células ner- te, pero en aguas calmas presentan una reac-
viosas que no llegan a formar ganglios defini- ción particular: el hidrocaulo o eje principal
dos, y también parecen faltar los complejos del pólipo, se pliega mientras que la boca y sus
plexos gastrodérmicos. En definitiva, es un sis- tentáculos se fijan distalmente al fango, luego
tema nervioso con organización más sencilla el hidrocaulo se endereza y el material nutriti-
que la que suele hallarse en Hydrozoa. Morfo- vo adherido a los tentáculos es conducido a la
lógica y funcionalmente, la homogeneidad de boca.
la clase Scyphozoa es alta. El régimen alimentario de los hidropólipos es
muy variado, mientras que las formas mari-
nas se alimentan principalmente de pequeños
ALIMENTACIÓN crustáceos, poliquetos, nematodes, moluscos y
larvas de estos grupos, también pueden con-
En la mayor parte de los pólipos del sumir bacterias y protozoarios; las formas de
subphylum Medusozoa, las presas son captu- agua dulce o salobre lo hacen de algas, bacte-

CNIDARIA rias, protozoarios, anélidos, crustáceos, los depredadores más importantes del planc-
nematodes, platelmintos tricládidos, larvas de ton, principalmente en las regiones costeras, y
insectos y peces. Son extremadamente vora- son organismos muy voraces que capturan
ces, por ejemplo una colonia de Hydractinia es más presas que lo que puede contener su ma-
capaz de consumir en 24 horas, 47 nematodes, nubrio, por ejemplo un ejemplar del género
6 copépodos y 18 juveniles de ofiuros. Los me- Cladonema ingiere 12 artemias en 15 minutos,
canismos de captura y traslado de las presas un individuo de Staurophora mertensi en 15 días
han sido estudiados experimentalmente por puede llegar a comer 21 larvas de peces, 200
varios autores y principalmente, en pólipos del copépodos, 2 anfípodos, 2 larvas zoea y 0.29
género Hydra. Loonis (1955) establece que exis- grs de Mytilus, y ejemplares de Liriope tetraphylla
ten sustancias depositadas en los tejidos de la llegan a capturar e ingerir peces tres veces más
presa, como el ácido glutámico, que produce la grandes que su propia talla. Se estima que cada
excitabilidad de los nematocistos originando hidromedusa marina es capaz de consumir
que éstos se desenvaginen, provocando la aber- entre 50 y 250 larvas de peces durante su vida.
tura de la boca y los movimientos de los tentá- La mayoría de las hidromedusas son poco sen-
culos; Loonis y sus colaboradores denominan sibles a la presencia de presas en su vecindad y
a esta conducta «reacción de nutrición» (feeding en apariencia incapaces de detectar su proxi-
reaction). midad, no obstante exhiben un comportamien-
Las hidromedusas son organismos esencial- to activo de captura, ya que pasivamente flotan
mente carniceros nutriéndose de diversos com- o nadan con sus tentáculos totalmente extendi-
ponentes del plancton, principalmente de pedos preparados al contacto de sus eventuales
queños crustáceos, poliquetos pelágicos, presas. Producido éste, las mismas son
rotíferos, quetognatos, nematodes, pequeños arponeadas y anestesiadas por los nematocis-
peces, diversos tipos de larvas (larvas de petos presentes en los tentáculos y en el acto se
ces, poliquetos, moluscos, equinodermos y desencadena todo un mecanismo de descarga.
tunicados) y más excepcionalmente de ctenó- Según el tipo de nematocisto, el filamento
foros, sifonóforos y otras hidromedusas. Como puede enrollarse alrededor de la presa, adhe-
ejemplo sintetizador de lo expresado, se mues- rirse a ésta o bien inyectar una toxina. Purcell
tra, en la Figura 8. 6, una cadena trófica estu- (1984) y Zamponi y Arca-Tellechea (1988) ana-
diada por Zamponi (1985) con diversas espe- lizaron el papel de los distintos tipos en pólipos,
cies de medusas de la plataforma bonaerense. medusas y sifonóforos, estableciendo la corre-
Ciertas medusas se pueden nutrir de bacte- lación de los diferentes nematocistos con la
rias, protozoarios y fitoplancton. Constituyen presa.
Figura 8. 6. Cadena alimentaria en medusas de la clase Hydrozoa (de Zamponi, 1985).

Pareciera que las medusas del orden vascular formado por un complejo sistema de
CNIDARIA
Leptomedusae poseen generalmente un com- canales donde los microorganismos siguen un
portamiento activo de natación para la captu- circuito complejo y resultan degradados; las
ra de sus presas, mientras que las Anthome- partes duras de la presa son regurgitadas por
dusae están al acecho, para Leonard (1980), los extremos de los brazos orales y englobados
«¿una posible emboscada?». Quizá esta efecti- por una secreción de mucus.
vidad de la captura sea debido a lo que En la Histoire des Animaux, Aristóteles escribió
Zamponi y Mianzan (1985) denominan cilin- «si cualquier minúsculo pez pasa por su puer-
dro de predación (feeding space). Dicho cilindro ta, ella (la actinia = el pólipo) lo retiene como si
está dado por la corona tentacular que en lo agarrara con la mano. Y también cualquier
Olindias sambaquiensis posee 280 tentáculos de cosa que pasa a su puerta ella lo come». De esta
24 cm cada uno, con una longitud acumulativa manera se está definiendo el accionar carnívo-
de 67,2 m lo que la convierte en una poderosa ro de las formas pólipos del subphylum An-
arma de captura, superando por completo a thozoaria.
las demás especies del mar argentino. Es im- Estos pólipos son polífagos oportunistas (Acu-
portante la geometría o disposición de estos ña y Zamponi, 1995) alimentándose de zoo-
tentáculos en el animal, naciendo todos del plancton y también de aquellos organismos
margen umbrelar y constituyendo en el ejem- bentónicos que se localizan en las proximida-
plar mencionado un cilindro de predación de des de la corona tentacular. La captura de la
471,24 cm 3. presa es similar a la descripta para las otras
A veces en las medusas Scyphozoa el régimen formas, pero se conoce con mayor detalle y pre-
alimenticio macrófago se hace exclusivamente cisión en Hexacorallia.
micrófago, ya que la boca se obtura y es reem-
plazada por numerosos ostiolos como en el or-
den Rhizostomeae. REPRODUCCIÓN
Las presas resultan paralizadas por el contac-
to de los tentáculos o los brazos orales y pene- Campbell (1974) establece que la reproduc-
tran al estómago donde se realiza la digestión; ción de los cnidarios provee algunos de los más
las enzimas glicogenasas, lipasas y proteasas significantes fenómenos para entender la evo-
son secretadas en la cavidad estomacal por los lución y función de la propagación sexual y
filamentos gástricos y células migratorias que asexual.
participan en la alimentación. A partir del estó- Las gónadas de los cnidarios son primordia-
mago, las presas entran a un sistema gastro- les y el desarrollo embrionario es prototípico.
Figura 8. 7. Esquema de los posibles ciclos de vida entre generaciones asexuales y sexuales (modificado de Campbell, 1974).

CNIDARIA Un factor importante mostrado por la repro- fosis, y durante la misma la larva plánula de la
ducción de los cnidarios es el alto grado de mayoría de los hidrozoos se adhiere por su ex-
reversibilidad de los procesos morfogénicos y tremo anterior y se transforma en una larva
sustancialmente, menor especialización celu- actínula o pólipo.
lar y tisular que la hallada en el desarrollo de Al igual que los hidrozoos, las medusas
los phyla superiores (Zamponi, 2000 b). Scyphozoa exhiben generalmente metagénesis;
La biología reproductiva de cnidarios es tan en este grupo una larva plánula sólida y móvil
variable como procesos reproductivos existen se transforma en un pólipo sésil y tetrámero
y dicha variabilidad está determinada por las denominado escifistoma. Este pólipo puede
condiciones ambientales imperantes en razón desarrollar diversas formas de reproducción
del tiempo y espacio. En función de dichas va- asexual; bajo condiciones químicas y de tem-
riables resulta difícil caracterizar a una espe- peratura apropiadas, el escifistoma se estrobila
cie por su reproducción, aunque existe una ten- originando una o muchas premedusas o efiras
dencia hacia un tipo reproductivo determina- (ephyras) móviles.
do (Zamponi, 1993). En pólipos anthozoarios las estructuras co-
Para entender la diversidad de posibles com- nocidas como gónadas son simplemente áreas
binaciones en los ciclos de vida de este grupo y gametogénicas originadas en la zona central
la existencia o no de alternancia de generacio- del mesenterio por encima del músculo
nes (metagénesis), conviene partir del esquema retractor, existiendo diferencias de morfología
ilustrado en la Figura 8. 7 donde se muestran entre los órdenes. Las gametas se forman en la
las posibles generaciones asexuales y sexuales. gastrodermis del mesenterio y de allí se mue-
Este esquema se diferencia de la alternancia ven a la mesoglea donde maduran; todos o al-
de generaciones en el reino Vegetal, el cual in- gunos de los mesenterios son gametogénicos y
cluye sucesivas formas haploides y diploides, esto tiene valor sistemático. Algunos antho-
mientras que en cnidarios el pólipo como la zoarios son gonocóricos (= dioicos = sexo sepa-
medusa son generaciones diploides; además en rado) mientras que otros son secuenciales o si-
las plantas la forma sexual (gametofito) se ori- multáneamente hermafroditas. Al momento
gina a partir de una simple célula, mientras en del desove las capas mesogleal y gastrodérmica
la medusa se forma a partir de una población se rompen permitiendo la expulsión del esper-
celular y en el sentido más estricto, es una matozoide al celenterón y de allí al exterior a
transformación de una porción de la pared del través de la boca del pólipo.
cuerpo del pólipo. Algunos autores consideran En la ovogénesis, los mesenterios fértiles con-
que de esta manera, la forma pólipo debería tienen células en diferentes estadios de desa-
ser vista como un estadio larval. rrollo. Los ovocitos previtelogénicos (basófilos)
Los pólipos coloniales pueden ser sexuados o alcanzan un tamaño de 45 x 28 µm y los
hermafroditas y las gametas son originadas posvitelogénicos (acidófilos) tienen un diáme-
en una variedad de estructuras gonadales que tro de 74 µm promedio. En el proceso de vite-
generalmente evacuan al medio ambiente; en logénesis, los ovocitos presentan un trofonema
algunos grupos los huevos pueden ser reteni- (canal endodermal) dirigido hacia la cavidad
dos dentro de un gonóforo que funciona como gastrovascular con el núcleo enfrentado a esa
cámara incubatriz. La fertilización y el desa- estructura. Los óvulos son expulsados al exte-
rrollo embrionario conducen a la formación de rior donde se realiza la fecundación.
una cámara incubadora, a un embrión o a una
larva plánula. Ésta es ciliada, radialmente si-
métrica y de forma ovoide o fusiforme. En di- Hay 4 tipos de reproducción asexual:
cha larva el principal tipo celular del epitelio
es la célula epiteliomuscular que posee un sim- a. laceración pedal: los borde del disco basal se
ple flagelo y sus mionemas (diminutas fibras constriñen en pequeñas piezas que se sepa-
contráctiles) contienen prolongaciones que ran del resto del disco.
contribuyen a la movilidad larval permitién- b. fisión longitudinal: fisión en el sentido del
dole cavar o nadar según la especie; otras célu- eje aboral-oral o a ambos lados del cuerpo,
las también del ectodermo y células intersti- pero el plano de la fisión siempre es paralelo
ciales se distribuyen entre las células epitelio- al eje de la boca.
musculares. La epidermis se halla separada de c. fisión transversal: fisión en el sentido per-
la gastrodermis por una delgada mesolamela pendicular al eje aboral-oral.
y el endodermo se une al epitelio por medio de d. brotación: engrosamientos locales del epite-
células intersticiales. Una cavidad gastrovas- lio que generalmente, tienen lugar a lo largo
cular puede desarrollarse antes de la metamor- de estolones en las formas coloniales y desde

los bordes del pólipo en las formas solita- además, para recordar que el requerimiento
CNIDARIA
rias. En medusas los brotes se originan en el básico puede ser satisfecho por una combina-
manubrio, margen umbrelar o bulbos ción de los tres tipos. Sin embargo, cuando se
tentaculares. habla de estructuras duras, se refiere directa-
mente al exoesqueleto y éste está presente úni-
Chia (1976) establece que la reproducción camente en las formas pólipos de los subphyla
sexual se puede clasificar en base al modo de Medusozoa y Anthozoaria.
fertilización, al tipo de nutrición larval y al
hábitat larval. Según estos criterios se recono-
cen los siguientes ocho modelos: MEDUSOZOA
a. ovíparo-pelágico-planctotrófico El exoesqueleto de los hidropólipos se deno-

b. ovíparo-pelágico-parásito mina perisarco (Figura 8. 2), es secretado por el
c. ovíparo-bentónico-detritotrófico ectodermo y está desigualmente desarrollado
d. ovíparo-pelágico-lecitotrófico en los diversos grupos; tiene la función de pro-
e. ovíparo-incubamiento-lecitotrófico teger y dar soporte al endoesqueleto hidros-
f. larvíporo-pelágico-lecitotrófico tático e introduce una barrera de protección
g. vivíparo entre el animal y el medio ambiente. El
h. espermatóforo (Excoffon y Zamponi, 1999) perisarco forma una capa continua a lo largo
del estolón de todos los hidroides coloniales a
A la clasificación anterior, Fautin (1991) la excepción de ciertas formas epizoicas, parási-
considera muy taxativa en relación a los tres tas o libres, y en los Hydrozoa no sobrepasa
conceptos utilizados (fertilización, nutrición y el nivel de la base de los hidrantes, ya que
hábitat) ya que una larva puede ser incubada estos están recubiertos a menudo, de un
y alimentarse de vitelo o ser planctónica y vi- periderma mucoproteico, que abraza íntima-
vir, aunque sea parcialmente, sobre el carbón mente a la pared del hidrante.
fijo producido por las algas Zooxanthellae. Los principales componentes del perisarco
son capas de polisacáridos (quitina) y proteí-
nas (quinona) endurecidas por el Co3Ca; no se
conoce la identidad de los componentes
MORFOLOGÍA DE LAS PARTES proteicos.
DURAS El perisarco está relacionado, en la fijación del
pólipo, al sustrato mediante estructuras espe-
cíficas, y esa adhesión puede producirse por
Cuando se habla del esqueleto de un cnidario secreciones de mucus o mediante estructuras
en términos de una simple estructura tal como similares al perisarco.
un perisarco o un coralito, es mejor considerar Los pólipos son fijados a sus sustratos por:
a la totalidad del sistema de sostén como una
unidad funcionalmente unificada, compuesta a. secreciones de un disco o botón pedal; ejem-
de productos celulares especializados. plo: Hydra, Protohydra, Moerisia.
Las funciones del sistema esquelético son an- b. vaina gelatinosa; ejemplo: Acaulis.
tagonismo muscular, soporte y protección; así c. filamentos de anclaje; ejemplo: Euphysa,
resulta difícil proteger a un pólipo sin darle Corymorpha y Tubulariidae solitarios.
algún soporte y es imposible proveer organi-
zación muscular sin desarrollar un mínimo de Existen otros tipos de esqueleto, como en las
rigidez y soporte al mismo tiempo. familias Milleporidae y Stylasteridae, donde
Las disposiciones estructurales que sirven a las colonias están sostenidas por un esqueleto
estas funciones, también son tres: 1) perisarco impregnado de carbonato; la superficie del
en su forma orgánica o mineralizada; 2) mismo está recubierta por un ectodermo co-
mesoglea yacente entre el ectodermo y el endo- mún a la colonia y presenta poros que corres-
dermo; 3) fluido entérico contenido por el desa- ponden a los diferentes zooides o pólipos que
rrollo muscular. Por la posición que tienen en el lo integran. Hay poros de gran tamaño, cono-
organismo estos tipos de estructura esquelética, cidos como gastroporos, que contienen a los
se denominan respectivamente exoesqueleto, gastrozooides y poros más tenues, llamados
mesoesqueleto y endoesqueleto. Desde el pun- dactiloporos, donde se ubican los dactilozooi-
to de vista semántico, los prefijos endo, meso y des; todos los pólipos de una misma colonia
ecto sirven para indicar la posición y relación están reunidos a través de un complejo siste-
de los componentes del sistema esquelético y ma de canales de cenozarco que recorre el

CNIDARIA esqueleto. Los gastrozooides y dactilozoides se Esas células pasan a la mesoglea y son deno-
hallan provistos de tentáculos capitados; am- minadas escleroblastos; aumentan de volumen
bos zooides se reproducen a partir de medusas y llenan el citoplasma de granulaciones cal-
regresivas que se liberan, pero mueren a poca cáreas amorfas que se agrupan en una concre-
distancia de la colonia donde nacieron después ción central que se va engrosando poco a poco
de haber evacuado los elementos sexuales. hasta tener el tamaño de un núcleo. La concre-
ción central va adquiriendo forma irregular y
el centro se separa en dos mitades o núcleos
ANTHOZOARIA mediante un eje protoplasmático.
La espícula está ahora formada y continúa la
La mayoría de los octocorales poseen acumulación de calcita; poco a poco la cober-
escleritos o espículas (Figura 8. 8) que consti- tura protoplasmática se estira y el esclerito
tuyen pequeños depósitos calcáreos, de forma termina totalmente recubierto de una capa
variable, embebidos en el tejido; en los órde- citoplásmica, ligeramente más importante en
nes Pennatulacea y Gorgonacea, dichos depó- la vecindad de los núcleos.
sitos están apoyados en un eje axial interno o Las espículas se hallan formadas por dos
axis de sustancia córnea o calcárea. Esos ejes componentes esenciales, uno orgánico y el otro
constituyen procesos de orientación vertical mineral, íntimamente relacionados entre ellos;
cuyo extremo superior es dilatado y grande, en este complejo, el elemento mineral está cons-
mientras que el basal es pequeño; dichos pro- tituido por una mezcla de microcristales de
cesos están unidos a un sistema laberíntico de calcita asociados a una trama orgánica. Cuan-
membranas verticales y también por un do se realiza la descalcificación por medio de
diafragma horizontal. ácidos clorados, los haces protoplasmáticos se
Las espículas, que son intracelulares, descan- visualizan en las extremidades de las verru-
san en el cenénquima y se originan a partir de gas.
células especiales denominadas escleroblastos; En los cnidarios también existe el esqueleto
éstas emigran del ectodermo a la mesoglea. El de tipo córneo, que está desarrollado en el or-
propio escleroblasto es una célula intersticial den Antipatharia.
pequeña, redondeada y granulosa que, vista al Koch (1878) estableció que el esqueleto de
microscopio electrónico, aparenta una célula Antiphataria es producto de una excreción
mesenquimatosa; originalmente se sitúa en la ectodérmica, y que la larva plánula después de
base de las células ectodérmicas de la colonia. la fijación, origina dicha excreción a partir del
Figura 8. 8. A. detalle de una espícula de octocoral; B y C. aspecto de espículas.

borde de la placa basal, que en un joven pólipo Los esqueletos mejor conocidos pertenecen a
CNIDARIA
se invaginaría y simultáneamente, una lamela los llamados corales pétreos (orden Scleracti-
de escleroproteina se depositaría en forma de nia), formas coloniales (coralio) o individuales
cúpula. El proceso de invaginación y de excre- (coralito) (Figura 8. 9), que constituyen recep-
ción de lamelas de escleroproteina se repite táculos calcáreos o copas esqueletarias donde
periódicamente y finalmente, se forma un eje los pólipos pueden retraerse. El conjunto de
cilíndrico constituido por compartimientos estos receptáculos forma los conocidos arreci-
abovedados. fes de coral, muy diversificados en las regio-
Dicho esqueleto tiene reflejos córneos o aza- nes tropicales.
bache y su quebradura es plana o concoidal; Si bien la variedad de formas del esqueleto de
contiene un bajo porcentaje de minerales. Al- coral son de importancia taxonómica (Vaughan
gunos investigadores sostienen que la sustan- y Wells, 1943), interés ecológico (Wells, 1957;
cia dura del esqueleto axial es la quitina y el Yonge, 1963 y 1968; Stoddart 1969) y signifi-
mismo posee fuertes espinas que son interpre- cancia paleontológica (Wells, 1957; Scrutton,
tadas como ejes reducidos, las cuales están re- 1964; Stubbs, 1966), no obstante, el mecanis-
gularmente desarrolladas en las zonas distales mo de calcificación aún no es claro (Muscatine,
de la colonia. Se distinguen dos tipos de espi- 1971).
nas, unas cónicas de base redonda y las otras La calcificación comienza primariamente en
lateralmente aplanadas con base triangular. el extremo basal (Figura 8. 9) del pólipo, donde
Generalmente la punta de las espinas no está la epidermis está constituida por un epitelio
sobre el centro de la base, más bien se halla escamoso (calicoblasto), profundo y lateral-
algo desplazada en dirección al extremo de la mente interdigitado. Aunque en otros cnida-
colonia, y la superficie de la misma es por lo rios como Octocorallia, la deposición de CO3Ca
común lisa, pero en ciertos casos pueden tener es interna e intracelular, no hay evidencias que
papilas o protuberancias que le dan un aspec- así ocurra en corales. Al respecto existen dos
to rugoso. Las espinas están distribuidas en teorías que difieren en relación al inicio y lugar
forma ortoestriada (hileras longitudinales pa- de la calcificación; una sostiene que ésta co-
ralelas al eje del esqueleto) y el número de hile- mienza dentro de la célula de la epidermis al-
ras aumenta con el incremento de la circunfe- tamente especializada (calicoblasto) y la otra,
rencia del pólipo, pero el máximo está fijado que la deposición de Ca+ es extracelular e in-
genéticamente. mediatamente adyacente a los calicoblastos.
Figura 8. 9. Detalle del esqueleto de un coral pétreo.

CNIDARIA Según Muscatine (1971), es probable que la Estudios ecológicos muestran que la reducción
fuente de carbonato tenga un origen externo e en la intensidad de luz es un factor primario
interno, pero el Ca+ obtenido procede del agua que controla los cambios de forma en la colonia,
de mar. El CO3Ca puede ser precipitado a par- así especies que se distribuyen en áreas escasa-
tir de una solución solamente cuando su pro- mente iluminadas tienen estructura frágil y no
ducto de solubilidad está excedido; este pro- son buenos constructores de arrecifes, mientras
ducto de solubilidad tiene un valor más bajo que especies no constructoras se encuentran por
para la calcita que para la aragonita, pero no debajo de los 40 m de profundidad.
obstante la concentración de iones Ca+ e iones
CO3= da un producto iónico que generalmente,
excede el producto de solubilidad de la arago- SISTEMÁTICA
nita y siempre excede al de la calcita, en conse-
cuencia el agua de mar está altamente super- Existen diversos criterios y opiniones en lo
saturada con aragonita. referente al ordenamiento sistemático del
La temperatura afecta la composición phylum Cnidaria, y esa diversificación depen-
mineralógica del CO3Ca producido por los orde del peso que los autores asignan a las dife-
ganismos vivos y de hecho, los esqueletos de rentes características anatómicas. Werner
aragonita son hallados principalmente en or- (1973), reconoce 5 clases de cnidarios: Antho-
ganismos de aguas cálidas. El crecimiento y la zoa, Conulata, Cubozoa, Hydrozoa y Scypho-
distribución limitada de los corales hermatípi- zoa; mientras que Salvini-Plawen (1978) re-
cos en aguas frías puede resultar en parte, de la agrupa las 4 últimas clases en la superclase
inhabilidad de depositar suficiente aragonita. Tesserazoa debido a que las mismas poseen si-
Las variaciones periódicas regulares en la tasa metría tetrarradial opuesta a la Anthozoa don-
de deposición de Ca+ son inferidas por la pre- de hay una clara simetría bilateral.
sencia de bandas sobre la cubierta de tejido Petersen (1979) considera que los conceptos
esqueletal o epiteca, que recubre externamente de Werner son a la hora actual los más lógicos,
a muchos corales actuales y fósiles; esas bandas y propone una subdivisión de los cnidarios en
aparecen como bordes gruesos que representan 2 subphyla: Anthozoa, únicamente represen-
incrementos anuales o mensuales y finas líneas, tado por la fase pólipo, jamás medusa, y
superiores a 60 por milímetro, que correspon- Medusozoa o medusa reducida o libre que es el
den al crecimiento diario. El número de bandas individuo adulto y sexuado, mientras que el
por día entre cada banda anual en corales fósi- pólipo correspondiente representa la etapa
les versus actuales ha sido usado para contar el larval. Bouillon (1993) adopta esta posición, sin
número de días en un año; por ejemplo los cora- embargo, prefiere conservar el nombre Antho-
les del período Devónico promedian 400 ban- zoa para designar a la clase y propone en su
das diarias entre cada banda anual, compara- lugar el término Anthozoaria para el nuevo
da a las 360 bandas en los corales actuales, lo subphylum correspondiente.
que permite inferir que los días devonianos eran En base a lo antedicho y teniendo en cuenta los
más cortos que los actuales. diferentes criterios, se han unificado las opinio-
Sobre la base de lo dicho cabe preguntarse nes considerando a los autores citados y los con-
¿qué aspecto de la biología del coral origina ceptos de Manuel (1981), Hill (1981), Bouillon
crecimientos con tales incrementos? Es posi- (1985), Semenoff-Tian-Chamsky (1987), Lafuste
ble que la respuesta a este cuestionamiento (1987), Cornelius (1995), Bouillon y Boero (2000)
esté relacionada con la periodicidad de la ali- y aquellos otros que han empleado esquemas
mentación y el efecto de las algas Zooxanthe- clasificatorios como Zamponi (1991 a, b) y
llae. Así como dichas algas juegan un papel Mianzan y Cornelius (1999), para adoptar la sis-
importante en la calcificación del arrecife, tam- temática que se expone en el Cuadro 8. 2.
bién influye la profundidad del océano y un No se incluyen en esta clasificación los órde-
interesante problema sobre el crecimiento nes Stauromedusae, Telestacea, Ceriantharia,
arrecifal es el efecto de la intensidad de la luz Corallimorpharia, Zoanthiniaria, por apare-
sobre la masa y la forma del coral. En aguas cer sus primeros registros en el Holoceno.
costeras los corales crecen en forma esferoi-
dal grande, mientras que se transforman pro-
gresivamente en más chatos y menos masi- PHYLUM CNIDARIA
vos a medida que aumenta la temperatura.
En aguas profundas la selección natural pare- Eumetazoos acuáticos, principalmente mari-
ce favorecer a aquellos corales con un esque- nos, de cuerpo blando constituido por dos ca-
leto delgado y frágil. pas de tejido (epidermis y gastrodermis) que

Cuadro 8. 2. Sistemática del Phylum Cnidaria.
CNIDARIA
no constituyen órganos, y limitan una cavi- CLASE PROTOMEDUSAE
dad interior (celenterón), mayormente con fun-
ciones digestivas, que puede hallarse dividida Cnidarios primitivos, altamente variables,
radialmente por tabiques o mesenterios. Sime- con un cuerpo engrosado en bolsillos radiales
tría radial o radiobilateral. Muchos con un divididos por profundos canales, comúnmen-
exoesqueleto calcáreo fijo al sustrato, pero tam- te con lóbulos suplementarios intercalados
bién existen formas libres y nadadoras. Boca entre los principales. Los órganos sensoriales
rodeada por tentáculos, largos y huecos, dis- marginales y los tentáculos están ausentes; el
puestos en uno o más ciclos, provistos de célu- estómago es central, aboral y discoidal origi-
las urticantes o nematocistos. Dimorfismo re- nando canales radiales simples que se dispo-
presentado por las formas pólipo (fija, asexual), nen uno en cada lóbulo y un canal vertical axial
y medusa (libre, nadadora y sexual). Precám- que conecta el estómago con la cavidad cen-
brico Tardío-Holoceno. tral. El canal anular y la boca central se ha-
llan ausentes; hay 4 o 5(?) brazos orales los
cuales tienen un canal medio que nace desde
SUBPHYLUM MEDUSOZOA la cavidad central, con un simple ostíolo en el
extremo distal. Precámbrico (rocas
Cnidarios que presentan fundamentalmen- proterozoicas de Arizona); Cámbrico Medio-
te una fase medusa correspondiente al esta- Ordovícico.
dio adulto que es sexuado y una fase pólipo La clase Protomedusae parece estar restrin-
que representa el estadio larval, según algu- gida al final de la era Proterozoica e inicio de la
nos autores. A veces están reducidos exclusi- Paleozoica. En este sentido, formas del Cám-
vamente a la fase medusa o a la fase pólipo. brico Medio así como otros procedentes de las
Los pólipos carecen de actinofaringe, tienen rocas proterozoicas de Arizona, del Cámbrico
una cavidad digestiva tabicada por un par de Superior de Wyoming y de yacimientos del Or-
septos y cuatro bolsillos gástricos, con o sin dovícico Inferior de Suecia y Francia fueron ori-
tentáculos. Las medusas nacen a partir de un ginalmente descriptas por Walcott (1896) y
pólipo por metamorfosis directa (Cubozoa), asignables a esta clase ahora bien conocida; en
por estrobilización (Scyphozoa) o por cambio los hallazgos referentes a Laotira sp. ob-
brotación (Hydrozoa). tenidos en el Carbonífero (Pennsylvaniano) de

CNIDARIA la península de Sinaí (Egipto) por Couyat y giere que dichos restos podrían representar
Fritel (1912) nunca han sido sostenidos por fi- una nueva y extinguida clase de cnidarios, o
guras o descripciones. bien por su simetría bilateral pertenecer a la
subclase Siphonophorae.
Orden Brooksellida
Los caracteres diagnósticos pertenecen a la Orden Dickinsonida
clase Protomedusae. Precámbrico (rocas Los caracteres diagnósticos pertenecen a la
proterozoicas de Arizona); Cámbrico Medio- clase Dipleurozoa. Cámbrico Temprano (sur de
Ordovícico. Australia), con el género Dickinsonia.
En el marco de las formas medusoides halla-
das se debe indicar que el género Brooksella (Fi-
gura 8. 10) cuyo registro procede del Precám-
brico, Cámbrico Medio-Ordovícico y quizás
Pérmico, presenta la singularidad que la
exumbrela es lobulada y cuando están presen-
tes los lóbulos suplementarios se hallan fusio-
nados siguiendo el eje axial del cuerpo.
Figura 8. 10. Aspecto general de Brooksella sp.
Figura 8. 11. A. Dickinsonia spriggi ; B. D. minima (clase

CLASE DIPLEUROZOA Dipleurozoa).
Cnidarios primitivos con un cuerpo en forma

de campana y perfil elíptico; simetría bilateral CLASE HYDROZOA
marcada y diferenciada en las extremidades,
con un surco mediano a lo largo del eje princi- Cnidarios con simetría radial, tetrámera o
pal del cuerpo elíptico, originando numerosos polímera, raramente bilateral. Son polimórfi-
segmentos separados, chatos y simples, que cos y presentan típicamente una alternancia
divergen lateralmente por un canal que llega a de las fases pólipo y medusa; sin embargo, nu-
la periferia; borde festoneado en solapas muy merosas formas están representadas por una
cortas que poseen un simple tentáculo. Cám- u otra fase. Los pólipos se reproducen asexual-
brico Temprano (sur de Australia). mente por brotación, de la que existen tres ti-
Los Dipleurozoa parecen hallarse restringi- pos: polipodial, por frústula y por medusas.
dos al Cámbrico Inferior y son exclusivamente Las medusas son libres o regresivas (gonóforos)
conocidos en el sur de Australia. Fueron intro- y corresponden a la fase sexuada. Sexos sepa-
ducidos por Harrington y Moore (1955) para rados aunque se conocen excepciones. La fase
ubicar a varios fósiles procedentes de ese pe- medusa está provista de un velo, de ahí que
ríodo, y que habían sido descriptos por Sprigg reciba el nombre de medusa craspédota.
(1947) bajo el nombre genérico de Dickinsonia Las hidromedusas (Leptolinae y Trachylinae)
(Figura 8. 11). Dichos fósiles constituyen níti- son ciertamente de origen precretácico; ésto
das impresiones de pequeños cuerpos discoi- sugiere que las Leptolinae, especies costeras,
dales o elípticos que semejan a una umbrela conocidas hoy como Anthomedusae y
medusoide con tentáculos marginales, pero Leptomedusae, desaparecieron durante el Cre-
caracterizada por una marcada simetría bila- tácico o que, las especies oceánicas Trachylinae
teral y extremos diferenciados, siendo el mar- (Limnomedusae, Trachymedusae y Narcome-
gen festoneado en solapas redondeadas y cor- dusae) estuvieron presentes antes de aquel pe-
tas con un simple tentáculo. Sprigg (op. cit.) su- ríodo. Esta desaparición presumiblemente ocu-

rrió en la frontera del Mesozoico-Cenozoico pequeño a mediano tamaño, consistiendo de
CNIDARIA
durante la masiva extinción general (Herman, una campana gelatinosa similar a la
1979; Pierrot-Bults y van der Spoel, 1979) que Scyphomedusae. Un representante es el géne-
también afectó a otros grupos planctónicos ro Kirklandia del Cretácico Inferior de Texas y
(Herman, op. cit.). Aunque el fenómeno de ex- Alemania. Probablemente con representantes
tinción masiva es conocido en los organismos desde el Cámbrico y hasta el Holoceno (Figura
marinos y terrestres, su explicación resulta aún 8. 12).
controversial; por lo tanto en la mayoría de los
grupos del plancton oceánico, algunas especies Orden Hydroida
parecen haber sobrevivido a dicha extinción Predominantemente polipoides o coloniales.
masiva y se debe aceptar que en esta última El pólipo posee una base que se eleva en un
instancia las hidromedusas, ya sean neríticas tallo terminado en una región denominada hi-
u oceánicas, fueron de origen precretácico. De drante, con forma de vaso, que posee tentácu-
ese conjunto de formas hay escasos registros los huecos o sólidos. En las colonias arbores-
fósiles de Leptomedusae, Trachymedusae y centes el hidrocaulo o tallo colonial se adhiere
Narcomedusae, con excepción de las formas por medio de una hidrorriza formada por
halladas en el Cámbrico Inferior del sur de estolones o tubos. La colonia se origina a par-
Australia; el resto de los taxa de hidromedusas tir de la hidrorriza, o de la base del hidrante, o
son géneros europeos de una edad comprendi- de la extremidad del tallo, teniendo un creci-
da entre el Jurásico Medio y el Cretácico Tem- miento monopodial (Figura 8. 13 A-B) cuando
prano. el mismo surge de la extremidad del caulo o
tallo, y simpodial cuando el crecimiento es al-
Orden Trachylinida ternado a lo largo de la longitud del tallo. Pre-
Hidrozoos caracterizados por una reducción cámbrico-Holoceno.
o ausencia de la generación pólipo, teniendo A partir del Precámbrico australiano se re-
típicamente un ciclo de vida plánula-actínula- gistra el género Protodipleurosoma para aguas
medusa. La medusa es solitaria, de vida libre y marinas, mientras que en las salobres se cono-
ce el género Protohydra y en las dulces el género
Hydra; éste último hace su aparición recién en
el Eoceno, junto con Hydractinia. El primero es
una forma solitaria y desnuda mientras que el
segundo posee un esqueleto córneo pero que a
veces, puede ser calcáreo.
Orden Milleporida
Hidrozoos de esqueleto calcáreo, individua-
les o coloniales. Los primeros o coralitos se
unen por un depósito o cenosteo atravesado
por un laberinto de canales interconectados,
mientras que los pólipos de los segundos son
de dos tipos: gastrozooides o alimentadores,
que ocupan los gastroporos o perforaciones de
mayor tamaño, y los dactilozooides, de fun-
ción protectora, que ocupan los dactiloporos,
de menor tamaño. Ambos tipos de poros lle-
van particiones transversales o tábulas. Ade-
más de los tubos zooidales existen ampollas o
cavidades subesféricas que alojan una medusa
simplificada. Cretácico Tardío-Holoceno. El
género Millepora (Paleoceno-Holoceno) que vive
en aguas cálidas hasta 30 m de profundidad,
participa en la formación de los arrecifes (Fi-
gura 8. 13 C-D).
Figura 8. 12. Aspecto general de medusas Trachylinida. A.
Acraspedites antiquus, Jurásico Superior; B. Atollites zitteli, Cretá- Orden Stylasterida
cico Inferior; C. Hydrocraspedota mayri, Jurásico Superior; D. Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooi-
Palaeosemaeostoma geryonides, Jurásico Medio; E. Ediacaria des, los primeros poseen protuberancias redon-
flindersi, Cámbrico Inferior.
deadas en los extremos tentaculares, mientras

CNIDARIA
Figura 8. 13. A. esquema de un pólipo de Obelia (Hydroida); B. colonia de Hydroida mostrando crecimiento monopodial; C-D. cortes
longitudinal y superficial de un millepórido mostrando las tábulas y distintos tipos de poros (A-B. de Hyman, 1940; C-D. de Boschma,
1950).
que los segundos carecen de tentáculos. antiguamente eran una clase perteneciente a
Gastroporos cilíndricos ensanchados en su ex- Porífera, Keramosphaerina que fue transferida des-
tremidad superior, con estilo central y gene- de Foraminiferida por Pavlovec en 1974, ?Rame-
ralmente sin tábulas; dactiloporos con estilo llina, Rhizostromella, Yezoactinia, Mazohidra (Foster,
central o dactiloestilo formado por una hilera 1979). Existen registros que indicarían la posi-
longitudinal de espículas. Paleoceno-Holoceno. ble existencia de Hydromedusae fósiles en el
Ejemplo: Stylaster (Eoceno-Holoceno). Triásico peruano: Beltanelliformis, Bonata llama-
da Peytoia, Octomedusa, Paliella llamada
Medusinites y trazos de Paramedusium, etc.
SUBCLASE SPONGIOMORPHIDAE
Esta subclase tiene semejanzas muy próxi- CLASE CUBOZOA

mas a Stromatoporidae (Porifera); su esquele-
to está compuesto preponderantemente por fi- Cnidarios con alternancia de generaciones;
las radiales masivas unidas por engrosamien- pólipo pequeño, solitario, con simetría radial
tos anulares o de barras horizontales. Seis fi- y cavidad digestiva indivisa. Formación de la
las verticales pueden estar agrupadas de for- medusa por metamorfosis completa del póli-
ma estrellada, constituyendo un espacio po; medusa con umbrela en campana o cúbica,
tubular surcado alrededor de una séptima fila. faringe individualizada, velo y bolsillos
Triásico-Jurásico. gástricos separados en forma incompleta por
Los Spongiomorphidae incluyen una gran 4 septos; gónadas endodérmicas. Tienen una
diversidad de formas pólipos y medusas fósi- mesoglea relativamente gruesa que actúa
les, si bien esos taxa hoy se hallan ubicados en como esqueleto de soporte (Figura 8. 14). Se la
una posición incierta; no obstante se citarán al conoce popularmente como jellyfish aunque
menos algunos de ellos como por ejemplo los esta denominación también se hace a veces
hidropólipos: Cassianostroma y Cryptospongia que extensiva a otros cnidarios (hidromedusas,

CLASE SCYPHOZOA
CNIDARIA
Cnidarios marinos, fundamentalmente
tetrámeros, en los que el ciclo de desarrollo
metagénico salvo excepciones, comprende
esencialmente: 1) fase asexuada, el pólipo, tam-
bién denominado escifistoma, escifopólipo, en
razón de la capacidad de originar una segmen-
tación simple o múltiple en su extremo supe-
rior (cálice) o del centro del propio pólipo
(estróbilo); 2) fase sexuada, la medusa, consti-
tuye el término final de la evolución de los bro-
tes formando las efiras o esférulas que se sepa-
ran del estróbilo. Cada efira se desarrolla en
una nueva medusa que puede ser macho o
hembra. Un simple escifistoma producirá va-
rias a muchas medusas; no poseen velo ni ani-
llo nervioso marginal y el sistema gástrico está
constituido por un estómago compartimenta-
lizado periféricamente en bolsillos gástricos,
los cuales se abren al exterior por una boca
cuadrangular que lleva el manubrio.
En la clase Scyphozoa solamente los pólipos
de Coronatae, ya sean solitarios o coloniales,
producen una teca tubulosa de tipo quitinoso
reconocible en el estado fósil. Las más antiguas
Figura 8. 14. Aspecto general de una medusa de la clase Cubozoa son del Cámbrico Inferior, pero la fauna
(modificado de Uchida, 1970). precámbrica de Ediacara contiene las impron-
tas de Conomedusites. Aunque el material origi-
sifonóforos), ctenóforos y salpas. Carbonífero nal no es conocido, parece ser que estructural-
Tardío-Holoceno. mente tendría semejanza con el orden Concho-
El diagrama de Thiel (1966) parece confirmar peltida; se hallaron dos Conomedusites que pre-
que los Cubozoa representan una forma pri- sentan los tentáculos uniformemente dispues-
mitiva, ya que Anthracomedusa turnbulli del Car- tos en el borde de la campana al igual que dos
bonífero Superior de la zona de Essex (Illinois) Conchopeltis con la misma disposición. Esta si-
es considerada como la Cubozoa fósil más an- militud estrecha más la certeza de un
tigua, por lo que la posibilidad de que los parentezco entre Conulata y Coronatae hace
Conulata sean las formas derivadas está en sugerir a Glaessner (1971) que los Conomedusi-
reconsideración, antes de pensar que son tes son menos rígidos (menos ricos en fosfato
pólipos más primitivos. Este supuesto podría de calcio) que las formas ulteriores. Si bien el
quedar confirmado con el hallazgo de mismo autor ha hecho una guia crítica y soste-
Quadrimedusina quadrata en los depósitos cal- nido el concepto que los Conulata fueron los
cáreos del Jurásico Superior de Solnhofen; el ancentros de los actuales Scyphozoa, también
ejemplar encontrado es de forma cuadrangu- ha negado que ellos mismos sean Scyphozoa.
lar, y los trazos indican una medusa discoidal En este contexto, la clase Scyphozoa se halla
no cubomedusiforme, sin velario, pedalia ni actualmente dividida en las subclases
gruesos tentáculos. Vendimedusae y Scyphomedusae de las cuales
la primera se ha extinguido, mientras que la
Orden Cubomedusae (Carybdeida) segunda es más numerosa y representativa con
Caracteres diagnósticos de la clase Cubozoa. formas fósiles y actuales.
Constituyen un grupo distintivo de aproxi-
madamente 15 especies, varias de las cuales
atacan severamente al hombre. Jurásico Tar- SUBCLASE VENDIMEDUSAE
dío-Holoceno. El género Quadrimedusina hallado
en esquistos sedimentarios del Jurásico Supe- Medusa de talla mediana o grande con nume-
rior se caracteriza por presentar la exumbrela rosos canales gástricos dicotomizados; la boca
dividida en 4 cuadrantes delimitados por los puede ser circular sobre el estómago y sin ma-
canales radiales. nubrio o sobre un corto manubrio cónico, el

CNIDARIA cual está bordeado de procesos musculares se-
parados por hendiduras con surcos divergen-
tes. Gónadas incompletas en sacos anulares o
semi-anulares. Tentáculos muy finos, numero-
sos en el margen subumbrelar del disco; el mar-
gen umbrelar entero, lobulado o ausente. Pre-
cámbrico (Véndico Tardío), sur de Australia.
Orden Brachinida
Disco con un surco coronal que lo divide en
disco central y disco externo no subdividido;
boca redonda. Precámbrico (Véndico Superior
de Ediacara, sur de Australia) (Figura 8. 15). La
especie Brachina delicata, procedente del mismo
yacimiento, es la más grande y se estima que
su diámetro podría superar 0,5 m, pero sus es-
tructuras internas son desconocidas, mientras
que a Hallidaya brueri, también hallada en el
Véndico Superior, no se le observaron tentá-
culos y posiblemente, los brotes medusoides
se dispongan en masa en el interior del saco
gástrico.
Figura 8. 16. Aspecto general de medusas del orden

Lithorhizostomatida, del Jurásico Superior de Solnhofen (Alema-
nia).
Orden Lithorhizostomatida
Disco oral ocupando las dos terceras partes
de la exumbrela y bordeado por un surco coronal.
En las dos terceras partes del surco coronal
se forma una zona de 16 lóbulos grandes (Fi-
gura 8. 16) dispuestos alternadamente. El bor-
de umbrelar está compuesto de 128 pequeños
lóbulos espatulados; sin rhopalios visibles;
boca cruciforme.
Tuvo su desarrollo entre el Cámbrico Tem-
prano y Jurásico Tardío, aunque se duda si di-
chos fósiles corresponden al Véndico Tardío.
Figura 8. 15. Aspecto general de una medusa del orden Brachinida, Entre las especies de este orden halladas en el
del Véndico Superior, sur de Australia. Tithoniano de Solnhofen (Alemania) se encuen-
tra Rhizostomites admirandus, que en general es
considerada una medusa Coronatae, de ahí
SUBCLASE SCYPHOMEDUSAE entonces que el orden en cuestión sea interpre-
tado como intermediario entre los órdenes
Caracteres diagnósticos de la clase Scypho- Cubomedusae y Coronatae.
zoa, pudiéndose agregar que, al igual que en la
clase Cubozoa, la mesoglea es gruesa y cumple Orden Coronatae
la función de un esqueleto de soporte. Existen Este orden parece ser el más primitivo de la
aproximadamente 200 especies exclusivamen- subclase Scyphomedusae y deriva directamen-
te marinas, pelágicas o bentónicas. te de los Conulata (Cámbrico Temprano-
Esta subclase comprende: un orden Triásico Tardío). Comprende medusas con la
(Lithorhizostomatida) exclusivamente fósil; 3 umbrela deprimida por un surco coronal, que
órdenes (Coronatae, Semaeostomeae, Rhizos- la divide en un disco central y otro coronal con
tomeae) con miembros fósiles y vivientes, y el un borde lobulado, sobre los cuales hay surcos
orden Stauromedusae, solo con formas actua- radiales delimitando tentáculos pedales. En-
les, por lo que no es incluido en este texto. tre los lóbulos marginales se diferencian los

CNIDARIA
Figura 8. 17. Aspecto general de una medusa del orden Coronatae.
tentáculos y los rhopalia, de tal forma que, en-

tre dos rhopalia se intercalan 1, 3, 5 o 7 tentá-
culos (Figura 8. 17). El orificio bucal es cuadra-
do o en cruz rodeado de labios simples que
abren en el extremo de un manubrio largo y
cuadrangular. Cuatro sacos subumbrelares
más o menos profundos dividen el espacio gás-
trico en un estómago central, un estómago
coronal y dos cavidades, comunicadas por cua-
tro ostios gástricos. Hay 4 gónadas desarrolla-
das sobre los septos interradiales que también
llevan los filamentos gástricos. Los pólipos son
solitarios o ramificados, con una teca peridér-
mica en la base de fijación que protege al ani-
mal y abre en el extremo distal, donde aflora la
porción cefálica con una boca central y corona
de tentáculos. En el momento de la estrobilación
una formación opercular obtura cierto tiempo
la abertura, mientras que el pólipo puede re-
traerse en la teca. El número de efiras puede
ser muy grande. Jurásico Tardío-Holoceno.
El pólipo Byronia consiste en un pequeño tubo
de pared orgánica anular que se fija por una Figura 8. 18. Aspecto general de una medusa del orden Semaeos-
formación adhesiva. Este tubo se compone de tomeae.
dos zonas de material orgánico teniendo la in-
terna un tenor variable en fosfato de calcio, por
lo que se podría decir que éste es un escifopólipo boca es central y simple y los labios desarro-
apto para estrobilar. Otros taxa son Octomedusa llados en brazos orales. Las gónadas consisten
que a diferencia de la anterior, es una pequeña en sacos plegados, visibles generalmente des-
medusa conocida por los centenares de especí- de el exterior y están incluidas en la pared en-
menes hallados; Epiphyallina distincta y dodérmica de la subumbrela. La fase pólipo es
Cannostomites. fija, pero ausente en el género Pelagia. Jurásico
Tardío-Holoceno (Figura 8. 18).
Orden Semaeostomeae
Umbrela sin surco coronal y el borde dividi- Orden Rhizostomeae
do en lóbulos que llevan los tentáculos margi- Medusas desprovistas de tentáculos margi-
nales y los rhopalia. En ciertos géneros los ten- nales, donde el manubrio comprende 4 labios
táculos nacen sobre la pared subumbrelar; la divididos en 8 brazos orales. Boca abierta en

CNIDARIA parando los detalles de la morfología, particu-
larmente de la estructura peridérmica de los
Conulata por un lado, y de Stephanoscyphus por
el otro, Werner (1966, 1967 y 1971) ha aporta-
do una buena evidencia para la validez de aque-
lla teoría y dicho género puede ser ahora con-
siderado directamente derivado de los fósiles
ancestros. El actual pólipo es visto como un
fósil viviente que ha perdido ciertos links de
algunas caraterísticas esenciales de los
Conulata a través de cambios importantes que
tuvieron lugar durante la evolución. La exis-
tencia de Stephanoscyphus confirma la teoría que
los Conulata deben ser considerados realmen-
te ancestros de Scyphozoa y más, ya que ahora
se tiene mucho conocimiento para entender los
hábitats de vida de aquel extinguido grupo (Fi-
gura 8. 20).
Esta clase comprende 2 órdenes: Conchopelti-
Figura 8. 19. Aspecto general de una medusa del orden Rhizosto- da y Conulariida. Este último orden es tratado
meae. en detalle por Nora Sabattini en el Cuadro 8. 2.
los juveniles. Escifistoma conocido en parte y Orden Conchopeltida

que se transforma en un estróbilo monodisco. Formas cónicas y bajas con una marcada si-
Jurásico Tardío-Holoceno. Unico representan- metría tetrámera, peridermo delgado y pro-
te de este orden sería Leptobrachites trigonobra- bablemente formado por sustancias quitino-
chiatus, descripto sobre la base de un ejemplar sas pero en cuya composición no se ha obser-
mal conservado del Jurásico Superior de vado calcio fosfatásico; numerosos tentáculos
Solnhofen (Figura 8. 19). a lo largo del margen oral; este último, al ce-
rrarse puede perder algunas marcas donde se
flexiona internamente. El ancho del cono es
CLASE CONULATA aproximadamente tres veces más grande que
la altura. Ordovícico Medio (Trenton Falls,
Organismos principalmente tetrámeros de Nueva York).
forma cónica a piramidal elongados o subci- En este contexto, la especie Conchopeltis alternata
líndricos, que tienen un peridermo quitinoso del Ordovícico Medio hallada en Trenton, Nue-
fosfatásico delgado el cual posee marcas longi- va York y Minnesota es el único registro fósil
tudinales y transversales, pero puede ser liso; a para el orden Conchopeltida (Figura 8. 21).
veces poseen un disco de adhesión en el extre-
mo aboral aguzado; el extremo oral puede estar
protegido por pliegues interiores curvados de
peridermo; margen oral con tentáculos al me-
nos en algunas formas y probablemente en to-
das. Cámbrico Temprano-Triásico Tardío.
Los Conulata, largamente conocidos por sus
fósiles, representan un grupo de invertebrados
marinos claramente abundantes desde el Cám-
brico al Triásico. Kiderlen (1937) y Knight (1937)
fueron los primeros en considerarlos ancentros
de los actuales Scyphozoa debido a su marca-
da simetría tetrámera. Dichos autores llegan a
esta conclusión sin conocer al actual género
Stephanoscyphus; éste representa el exclusivo
escifopólipo con un tubo peridérmico firme que
envuelve completamente al cuerpo blando, y
ésta es una característica primitiva por la cual
dicho pólipo puede estar ligado directamente
con el extinguido grupo de los Conulata. Com- Figura 8. 21. Vista general de Conchopeltis alternata.

CNIDARIA
Figura 8. 20. Diagrama filogenético de las clases Cubozoa, Scyphomedusae y Conulata. a. Brachina delicada; b. Ediacaria flindersi; c.
Hallidaya brueri; d. Rugoconites enigmaticus; e. Kimberella quadrata; f. Conomedusites lobatus; g. Conchopeltis alternata; h. Conubariella
robusta; i. Conulariina; j. Conulariopsis; k. Circonularia eosilurica; l. Byronia annulata; m. Rhizostomites admirandus; n Epiphyallina
distincta; o. Eullithota fasciculata; p. Semaeostomites zitteli; q. Leptobrachites trigonobrachius; r. Anthracomedusa tumbulli; s.
Quadrimedusina quadrata (modificado de Wade, 1994).

Cuadro 8. 2. Conulariida.
CNIDARIA
Conuláridos
Organismos de posición sistemática incierta
Nora Sabattini
INTRODUCCIÓN
Los conuláridos constituyen un grupo extinto (Cámbrico Temprano-Triásico Tardío) de invertebrados, descripto en la literatura desde
hace aproximadamente 200 años, habiéndose registrado hasta el presente, más de 400 especies, subespecies y variedades, y
aproximadamente 40 géneros. Se los halla exclusivamente en facies marinas, sugiriendo un modo de vida bentónico sésil. En
general, se considera que para su preservación debieron darse condiciones tafonómicas muy especiales, en particular un rápido
enterramiento y temprana diagénesis.
Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-fosfático, cuyas peculiares características hasta
ahora han impedido asignarlos con certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los especialistas,
a considerarlos cnidarios. Así, Miller y Gurley (1896), introdujeron un orden Conulariida, mientras Moore y Harrington (1956), los
ubicaron en la clase Scyphozoa, subclase Conulata. Años más tarde, Babcock y Feldmann (1986 a), al dar a conocer nuevos detalles
morfológicos, propusieron incluirlos en el phylum Conulariida.
MORFOLOGÍA
Los conuláridos se caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada (Figura 8. 22 A), con paredes constituidas por un
integumento probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y proteína, denominado peridermo.
Normalmente, la longitud de este esqueleto oscila de 2 cm a 20 cm, pero se conocen formas de hasta 40 cm. Las 4 caras que lo
componen generalmente son planas y se hallan ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios
o espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estrías longitudinales. Babcock y Feldmann (1986 a) interpretan
a las costillas como varillas compuestas de fosfato de calcio, de sección subcircular, inmersas o embebidas en el peridermo y que
actuarían como estructuras de soporte, alargadas, que cruzan las caras transversalmente.
Las costillas o varillas pueden portar nodos, tubérculos o espinas (Figura 8. 22 B) proyectadas adaperturalmente y/o adapicalmente.
Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en un punto, el ápice (Figura 8. 22 A), o bien se hallan
truncadas y tienen su terminación cubierta por la cara apical, también llamada diafragma o schott, la cual es convexa y lisa (Figura
8. 22 C). Las caras están recorridas longitudinalmente por la línea media, facial o parietal, evidenciada por la curvatura, interrupción
o alternancia de las costillas, la presencia de un surco delicado o de una línea ligeramente elevada (Figura 8. 22 D-G). Interiormente,
en coincidencia con la línea facial, algunos conuláridos presentan 4 septos o carenas interradiales (Figura 8. 22 H-J), los cuales
pueden bifurcarse (Kiderlen, 1937; Bischoff, 1978). Jerre (1994) esquematiza las 3 primeras etapas en el desarrollo de dichas
estructuras (Figura 8. 22 H-J). Los distintos tipos de estructuras internas correspondientes a la línea media fueron clasificados por
Van Iten (1992 a), destacando la similitud de algunas de ellas con los septos gástricos de los Scyphozoa (Figura 8. 22 K). Según
Babcock y Feldmann (1986 a) dichas estructuras internas, serían espesamientos que representarían una invaginación del peridermo,
del lado interno del exoesqueleto, en la zona correspondiente a la línea media.
Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras, generalmente se hallan representadas por surcos marginales que
constituirían una invaginación longitudinal del esqueleto (Figura 8. 22 L), si bien en por lo menos dos géneros las aristas carecen
de surcos. Interiormente, el surco puede presentar una carena (Van Iten, 1992 a).
No se observan líneas de crecimiento pero sí constricciones exoesqueletales (Figura 8. 22 M), consistentes en suaves depresiones
transversales, continuas a través de las 4 caras, en la misma posición relativa, que evidenciarían el incremento en el crecimiento.
La abertura es subcuadrada y opuesta a la zona apical. Según Moore y Harrington (1956 b), la misma se cerraría por la prolongación,
en forma subtriangular, de las caras (figura 8. 22 N-O) pero para Babcock y Feldmann (1986 a), estos dobleces de las caras se
deberían a un fenómeno tafonómico producido por el colapso del esqueleto después de la muerte del organismo.
Muy poco es lo que se conoce de las partes blandas. Según Kiderlen (1937), Knight (1937), Moore y Harrington (1956 a, b) y Werner
(1966, 1967, 1969), los conuláridos habrían tenido tentáculos y Caster (1957) menciona un ejemplar de la Universidad de Cornell, con
tentáculos marginales preservados. Sin embargo, Babcock y Feldmann (1986 a) dudan de la existencia de dichos tentáculos, pues
la misma se hallaría sustentada en la presumida homología de conuláridos y cnidarios. En cambio, la observación de especímenes
preservados tridimensionalmente, permitió a dichos autores, distinguir un simple tubo alargado extendido longitudinalmente en la
cavidad central y una (Babcock y Feldmann, 1986 a) o dos (Babcock, 1991) estructuras globulares cerca de la abertura. Estos
elementos podrían representar, según los mencionados autores, remanentes de sistemas orgánicos que se preservaron como restos
de materia alimenticia parcialmente digerida y/o sedimento residual en el tracto intestinal cuando el organismo murió.
PALEOECOLOGÍA
Algunos autores han propuesto para los conuláridos, un hábito bentónico y ciertos hallazgos indicarían que estos organismos habrían
pasado, al menos parte de sus vidas, fijos por su ápice al fondo del mar o a esqueletos de otros invertebrados. Así, se hallan formas
fijas al sustrato por espinas o por un ápice abierto (Kozlowski, 1968); sujetas por una especie de tallo a esqueletos de Hyolitha, después
de la muerte de estos (Babcock et al., 1987 a, b); y asociados a un esqueleto de Sphenothallus (Van Iten et al.,1996). Además, algunos
conuláridos, como Paraconularia chesterensis, presentan una estructura tubular quitinoidea, flexible, de sección circular, fija cerca del
ápice, interpretada como un tallo de fijación por Babcock y Feldmann (1986 a) (Figura 8. 22 P). También otros conuláridos habrían vivido
Continua en la página 198

CNIDARIA
Figura 8. 22. A. morfología general del esqueleto de un conulárido; B. detalle de las costillas; C. vista de la cara apical o
diafragma. D-G. diferentes tipos de línea media: D. representada por una deflexión de las costillas; E. interrupción y alternancia
de las costillas; F. ligera elevación y alternancia; G. surco medio; H-J. etapas en el desarrollo de los septos; K. sección
transversal de Craterolophus tethys; L. surco marginal en Paraconularia sp.; M. vista lateral de Paraconularia acuminata,
mostrando constricciones; N-O. región apertural de un conulárido exponiendo las prolongaciones de las caras que podrían haber
cerrado la abertura; P. prolongación apical a modo de tallo de fijación; Q. reconstrucción de un conulárido más pequeño fijo a
otro de mayor tamaño; R. agrupamiento radial en Paraconularia ugartei; S. vista lateral de Conularia quichua; T. vista lateral de
Paraconularia anteloi (B. de Babcock y Feldmann, 1986 a; D-G. modificado de Moore et al., 1952; H-J. de Jerre, 1994; K.
modificado de Moore y Harrington, 1956; P. modificado de Babcock, 1991; Q. de Mc Kinney et al., 1995).

CNIDARIA
fijos o inmersos en el esqueleto de poríferos, en vida de los mismos (Finks, 1955, 1960; Van Iten, 1991 c).
Los epibiontes de conuláridos incluyen a braquiópodos, briozoos incrustantes y equinodermos edrioasteroideos. La fijación de
epizoicos ha sido interpretada tanto producida en vida de los conuláridos (Finks, 1955; Moore y Harrington, 1956 a), como después
de la muerte de los mismos (Babcock y Feldmann, 1986 a).
Harland y Pickerill (1987), al analizar un conulárido del Ordovícico de Québec, con epizoicos fijos a su peridermo concluyen, sobre
la base de la inclinación en el sedimento de aguas profundas donde se halló enterrado el fósil, que lo más probable es que los
conuláridos hayan sido organismos filtradores y miembros del bentos sésil.
Kiderlen (1937) y Moore y Harrington (1956 a) han ilustrado casos de individuos de mayor tamaño que tenían sujetos mediante discos
basales, posiblemente quitino-fosfáticos, otros más pequeños y, también, se conocen conuláridos, presumiblemente de vida libre,
al menos en algún momento de su existencia, con el ápice convexo, truncado mediante una pared apical o diafragma (Figura 8. 22
C). Ello motivó que se pensara en la presencia, durante diferentes etapas del ciclo biológico, de individuos juveniles fijos y adultos
libres. No obstante, Van Iten (1991 b) atribuye la presencia de diafragma (schott) en algunos conuláridos, a daños por las corrientes,
por lo que dicho elemento representaría una cicatriz producida al ser seccionada la parte adapical. En el mismo sentido opinan
Leme et al. (2003), ya que los estratos con los restos estudiados por ellos fueron depositados bajo condiciones de alta energía y
por lo tanto, el schott presente correspondería a una cicatriz dejada por la reparación del daño causado por las corrientes.
Según Babcock y Feldmann (1986 a, b) la asociación de ciertos conuláridos con restos vegetales, tal vez algas, indicaría que los
mismos pudieron haber vivido fijos o entrelazados con algas planctónicas y su hábito habría sido seudoplanctónico. Pero también,
teniendo en cuenta la amplia distribución de algunas especies, es probable que se dispersaran mediante larvas planctónicas
(Babcock et al., 1987 b).
Poco se conoce acerca del tipo de reproducción de estos organismos. McKinney et al. (1995) hallaron un conulárido de mayor tamaño
en conexión con otros más pequeños (Figura 8. 22 Q), lo que podría sugerir la existencia de gemación, y además dieron a conocer
secciones que mostrarían incremento asexual por escisión individual. Agrupaciones radiales de conuláridos fueron interpretadas por
Van Iten y Cox (1992) como gemación clonal. Por otra parte, para Babcock y Feldmann (1986 a), dichas agrupaciones de numerosos
individuos, usualmente de la misma especie, indicarían que los conuláridos habrían sido gregarios, al menos durante parte de su ciclo
de vida. En Argentina agrupamientos de conuláridos fueron registrados en 3 especies (Sabattini y Hlebszevitsch, 2004) (Figura 8. 22 R).
AFINIDADES SISTEMÁTICAS
Los conuláridos constituyen un grupo extinguido de organismos, de ubicación sistemática y afinidades filogenéticas discutidas
durante más de 160 años. Al respecto, se han formulado dos hipótesis. La primera sustenta su afinidad con los representantes de
la clase Scyphozoa (phylum Cnidaria), particularmente con los de la subclase Scyphomedusae (órdenes Stauromedusae y Coronatae).
Sus sostenedores (Kiderlen, 1937; Moore y Harrington, 1956 a, b; Bischoff, 1978; Van Iten, 1991 a, b, 1992 a, b; Van Iten y Cox, 1992;
Jerre, 1994; McKinney et al., 1995) se basan en:
a. espesamientos internos de la línea media, considerados homólogos a las particiones del endodermo (septos gástricos) de los
Scyphomedusae vivientes (Figura 8. 22 K);
b. naturaleza ectodérmica del peridermo y los septos;
c. en relación con los Coronatidae el modo de crecimiento, la microestructura del esqueleto, la ornamentación externa y el método
de reparación de daños en el peridermo;
d. agrupamientos monoespecíficos radiales que podrían representar gemaciones clonales (Figura 8. 22 R);
e. agregados donde se observan individuos pequeños fijos a uno de mayor tamaño, lo cual también sugeriría gemación y la
existencia de ejemplares en cuyas secciones se evidenciaría incremento asexual por escisión longitudinal.
f. modo de vida sésil.
Babcock y Feldmann (1986 a, b) y Babcock (1991) a su vez, opinan que los conuláridos representan un phylum de Bilateria aparte,
monofilético, sin relación con ningún otro viviente. Además describen partes blandas que presumiblemente corresponderían a
sistemas orgánicos. Los citados autores también afirman que serían dudosas las supuestas evidencias de espesamientos o
engrosamientos a modo de «septos» internos y, por otra parte, explican los agrupamientos de conuláridos, como causados por el
comportamiento gregario de los mismos, el que motivaría la fijación de dos o más larvas próximas unas a otras.
BIOESTRATIGRAFÍA
Registros indiscutibles de conuláridos existen desde el Cámbrico Inferior (Tommotiano) de China hasta el Triásico Superior
(Rhetiano) de Alemania. Caster (1957) cita con ciertas reservas, un conulárido, en el Precámbrico Superior de Sud África, mientras
que, en el Véndico Superior de la Plataforma Rusa, se halla una forma primitiva, Vendiconularia triradiata (Ivantsov y Fedonkin,
2002; van Iten et al., 2005).
En la Argentina, el registro más antiguo de este grupo corresponde a Teresconularia argentinensis del Ordovícico Inferior (Trema-
dociano) de Salta (Leme et al., 2003). En el Silúrico existen varias menciones de especies del género Conularia en las provincias
de Jujuy y Salta. En el Devónico se conocen Paraconularia africana, C. quichua (Figura 8. 22 S) y Mesoconularia aff. ulrichana. En
el Carbonífero Inferior de la cuenca Río Blanco (provincia de San Juan) se cita a Paraconularia anteloi (Sabattini et al. 2001) (Figura
8. 22 T), y el Pérmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) proporcionó Paraconularia tepuelensis, P. acuminata
(Figura 8. 22 M), P. sueroi, P. pulcheria (Mariñelarena, 1970) y P. ugartei (Cúneo y Sabattini, 1987) (Figura 8. 22 R).
Otras especies de conuláridos se hallan en sedimentos paleozoicos sudamericanos, especialmente del Devónico Inferior de
Bolivia, Brasil, Perú y Uruguay, tales como Conularia africana y Mesoconularia ulrichana.

SUBPHYLUM ANTHOZOARIA mesenterios diferentes unos de otros bordean
CNIDARIA
los 8 septos: 2 mesenterios sulcales alargados,
Los caracteres diagnósticos pertenecen a la ectodérmicos, de función respiratoria; 4 fila-
clase Anthozoa. mentos laterales y 2 filamentos asulcales cor-
tos, endodérmicos, de función digestiva. Los
septos musculares poseen sobre la cara asulcal
CLASE ANTHOZOA una débil musculatura transversal endodér-
mica. Las gónadas, desarrolladas en el endo-
Cnidarios representados exclusivamente por dermo de los 6 septos sulcales y de posición
el estadio pólipo que corresponde a la fase adul- lateral bajo la forma de masas esféricas o
ta y sexuada. Los pólipos poseen una faringe racimosas, penden libremente en las cavida-
ectodérmica o actinofaringe (= estomodeo o des gastrovasculares. Colonias dioicas o
tubo faríngeo) que comunica la boca con la ca- monoicas; protandria y protogina existen en
vidad gástrica y a menudo, provista de uno o las colonias hermafroditas. Larva tipo plánula.
más canales denominados sifonoglifos. La ca- Las colonias son frecuentemente coloridas y la
vidad gástrica está dividida radialmente por pigmentación está localizada en las espículas
tabiques denominados mesenterios (= septos y a veces, también en el tejido epitelial.
gástricos = sarcoseptos), que incluyen fascícu- Los octocorales viven en todos los océanos,
los de fibras musculares y sobre sus bordes pero son raros en los mares poco salados y par-
libres se diferencian los filamentos septales (= ticularmente abundantes en las aguas cálidas
filamento mesenterial) (Figura 8. 3). Los tentá- intermareales. El centro de dispersión indis-
culos se hallan ordenados en uno o varios ci- cutiblemente está situado en el dominio Indo-
clos y son septales periféricos y coronales; la Pacífico y la mayoría de las especies en las zo-
mesoglea encierra elementos celulares; gene- nas litorales. Hay representantes vivos en las
ralmente son dioicos y las gónadas de origen zonas abisales a escasa profundidad y raros
endodérmico se desarrollan en el seno de los son en las aguas que superan los 3000 m. Parti-
mesenterios. Presentan simetría hexámera, cipan en la formación de arrecifes.
octámera, birradial e inclusive radiobilateral;
son marinos, coloniales o solitarios y general- Orden Stolonifera
mente fijos con o sin esqueleto. Pólipos que se originan simplemente a partir
de un estolón estrecho y rastrero, sin brota-
miento (cf. Alcyonacea); estolón a veces expan-
SUBCLASE OCTOCORALLIA dido formando una membrana incrustante.
Colonias que constituyen redes incrustantes
Exclusivamente marinos, se presentan bajo
la forma de pólipos aislados, y en la gran ma-
yoría como colonias generalmente sedentarias,
donde los individuos se comunican entre sí por
canales endodérmicos conocidos como solenia.
Los pólipos coloniales nacen en forma diferen-
te según los órdenes: ya sea de estolones o de
membranas basilares (Stolonifera), de paredes
laterales de pólipos primordiales (Telestacea),
de una masa viva más o menos importante
como el cenénquima (Alcyonacea, Helioporacea,
Gorgonacea) o de un pólipo inicial (Pennatula-
cea). Los pólipos son visibles por la porción
superior más o menos retráctil denominada
anthocodio; tienen simetría octámera bilate-
ral y el disco oral está rodeado de 8 tentáculos
pinnados mientras que la cavidad gastrovas-
cular, espaciosa, se halla dividida en 8 cáma-
ras radiales por 8 tabiques longitudinales com-
pletos, delgados y no calcáreos. Faringe late-
ralmente aplanada, de origen ectodérmico,
transporta la ingestión de alimento y posee un
sifonoglifo (sulcus) originando una ligera co-
rriente inhalante en la cavidad gástrica. Ocho Figura 8. 23. Aspecto parcial de una colonia del orden Stolonifera.

CNIDARIA por ramificación y anastomosis, ocasional-
mente se hacen coalescentes originando lámi-
nas membranosas. Estolón y anthosteles cu-
biertos a menudo por un peridermo córneo y
delgado. Escleritos presentes o ausentes; cuan-
do existen tienen forma de varilla delgada o
espinosa. Cretácico-Holoceno (Figura 8. 23).
Orden Alcyonacea
Colonias formando láminas incrustantes o
masas blandas erectas que a menudo se rami-
fican. Anthosteles incluidos en un cenénquima
más o menos extensivo que contiene numero-
sos escleritos. Pólipos primarios largos que se
extienden de la base al ápice de la colonia, y Figura 8. 25. Aspecto general de una colonia del orden Helioporacea.
brotes de pólipos secundarios a partir de los
pólipos primarios o que se originan indepen- Orden Gastraxonacea
dientemente desde la solenia. Jurásico-Holoce- Octocorales con colonia no ramificada o ra-
no (Figura 8. 24). ramente ramosa. Pólipo axial largo y zooides
laterales cortos, ausencia de un eje córneo o
calcáreo o de médula central espiculada. Sin
estolón colonial. Cretácico-Holoceno.
Orden Gorgonacea
Octocorales con cavidades gástricas unifor-
memente cortas; colonias arborescentes, rara-
mente lobuladas o incrustantes, que poseen un
eje más o menos marcado, formado por una
masa central cilíndrica córnea, calcárea, cór-
nea calcárea, o por una zona medular de espí-
culas calcáreas más o menos soldadas por una
sustancia córnea o calcárea. ?Cretácico, Tercia-
rio-Holoceno. Incluyen formas muy populares
y con valor económico, como el coral rojo
(Corallum rubrum) y el abanico de mar (Gorgonia)
(Figura 8. 26).
Orden Pennatulacea
Octocorales no adheridos a la superficie del
sustrato; la colonia tiene un eje sobre el cual se
sostiene, y que está enterrado en el fango o are-
na. Cada colonia consiste de un pólipo axial que
se divide en: 1) un pedúnculo proximal o eje que
no posee pólipos secundarios y funciona como
órgano enterrador; 2) un raquis distal del cual
Figura 8. 24. Aspecto general de una colonia de tamaño modera- se originan numerosos brotes de pólipos secun-
do, del orden Alcyonacea. darios; el pólipo axial está formado por un eje
calcáreo delgado no ramificado. Hay dos tipos
principales de pólipos secundarios: los sifono-
zooides que pierden los tentáculos y los auto-
Orden Helioporacea zooides tentaculados; estos últimos a menudo
Octocorales con un esqueleto calcáreo rígido se fusionan en racimos de hojas que se disponen
compuesto de cristales hexagonales de arago- en dos filas laterales y opuestas. La superficie
nita, totalmente desprovistos de espículas sol- ventral de las colonias es aquella donde se loca-
dadas. Colonias con pólipos monomórficos en- lizan los autozooides. Espículas presentes o au-
teramente retráctiles, en la masa calcárea com- sentes. Cretácico-Holoceno.
pacta o unidos entre ellos por rígidos estolones. Los Pennatulacea son un grupo altamente es-
Cretácico-Holoceno (Figura 8. 25). pecializado y muy distintivo que se distribu-

CNIDARIA
Figura 8. 26. Aspecto general y particular de una colonia del orden Gorgonacea: a. pólipos retraidos, b. sección transversal de una rama
distal, c. sección transversal de la base de la colonia, d. sección longitudinal de una rama distal (modificado de Perez y Zamponi, 2000).
ye en los mares del mundo y en todas las pro- Williams (1997), basado en evidencias paleon-
fundidades (Hickson, 1909; Bayer, 1956; tológicas y filogenéticas, estableció la hipóte-
Williams, 1990; Zamponi y Perez, 1995); la sis que los Pennatulacea de Ediacara, como el
mayor diversidad de taxa se halla en el Indo- género Thaumaptilon, no serían pennatuláceos
Pacífico (Williams, 1997). Actualmente com- y correponderían a otras formas no relaciona-
prenden a las plumas de mar (Pennatula). das, pero con un linaje similar superficial, qui-
Se han mencionado aislados registros fósiles zá extinguido al final del Cámbrico, y sin re-
de pennatuláceos del Terciario, Cretácico y aun presentación viviente. El mismo autor consi-
anteriores, como los géneros Virgularia, dera que, en la actualidad no hay evidencias
Graphularia y Pteroides del Silúrico (Bengtson, para sostener que el orden Pennatulacea haya
1981), el género Renilla que, de acuerdo a surgido antes del Mesozoico.
Zamponi (2000) se remontaría al Cretácico, y Los órdenes Pennatulacea y Gorgonacea pa-
otros taxa controversiales y problemáticos pro- recieran tener un origen cercano, ya que entre
venientes de la fauna de Ediacara (Bayer, 1956). los primeros, el género Renilla según Zamponi
Graphularia beyrichi, del Oligoceno Superior de (2000) sería del final del Cretácico, mientras
Alemania, constituiría el primer registro de la que para los segundos, los registros más anti-
presencia del eje de sostén de la colonia. guos se remontan al Terciario (Bayer, 1953).
Una rica literatura, como la de Bergströn Dichos autores coinciden en que durante el pe-
(1991), Buss y Seilacher (1994), Conway Morris ríodo de comunicación interoceánica, la homo-
(1991), Retallack (1994) ha sido dedicada a geneidad Atlántico-Pacífico permitió el desa-
describrir y establecer un estatus taxonómico rrollo y evolución de ambos grupos.
para los fósiles precámbricos semejantes al
tipo pennatuláceo de la fauna Ediacara. Dichos Orden Trachypsammiacea
fósiles fueron definidos de formas variadas y, Octocorales con el cenénquima diferenciado
de los 32 géneros extinguidos de pennatuláceos, en una zona medular y otra extramedular; la
solo 6 (Pennatula, Ptilosarcus, Gyrophyllum, primera constituida por un laberinto de cana-
Sarcoptilus, Crassophyllum y Pteroide) tienen se- les anastomosados y ramificados desde la cual
mejanzas con las formas ediacaranas. surgen nuevos pólipos, la segunda formada de

CNIDARIA láminas concéntricas, vesiculares que consti-
tuyen tubérculos exteriores y son atravesados
por tabiques transversales. Pérmico de Italia y
Timor.
SUBCLASE ZOANTHARIA
(HEXACORALLIA)
Pólipos solitarios o coloniales. La cavidad in-

terna del pólipo está dividida en mesenterios
perfectos e imperfectos, en número de 6 o
múltiplos de 6, excepcionalmente 8, los cuales
constituyen los tabiques de la cavidad del cuer-
po. Simetría radial que a veces puede estar al-
terada; se distinguen 7 órdenes en los mares
actuales, de los cuales 3 tienen representación
paleontológica.
Orden Antipatharia
Conocidos como corales negros, son colonia-
les sólidamente fijos a los sustratos duros;
pólipos con simetría bilateral y de pequeña Figura 8. 28. Aspecto general de un pólipo del orden Actiniaria.
talla, aunque sus colonias pueden alcanzar 6
m de altura; esqueleto axial córneo que en sec- tráctiles o no, generalmente dispuestos hexa-
ción transversal es circular y presenta una se- méricamente en ciclos alternados pero a veces
rie de lamelas concéntricas. Seis tentáculos y 6 en series radiales. Esfínter presente o ausente,
mesenterios en la mayoría de las formas. Me- endodérmico o mesogleal; disco oral general-
senterios perfectos y los músculos retractores mente circular, que también puede ser lobula-
nunca están muy desarrollados; esfínter au- do con apariencia diversa. Actinofaringe
sente; dioicos. Mioceno-Holoceno (Figura 8. 27). (estomodeo) más corta o más larga con dos
sifonoglifos, pero pueden variar de uno a va-
rios; sifonoglifos conectados con los mesente-
rios directivos, en forma excepcional un solo
sifonoglifo a veces separado de la actinofaringe.
Pares de mesenterios dispuestos en ciclos, ge-
neralmente 6+6+12; músculos retractores de los
mesenterios de variable apariencia; músculos
parietobasilares más o menos fuertes; múscu-
los basilares presentes o ausentes. Como regla
hay tractos ciliados en los filamentos mesen-
teriales; acontia presente o ausente. Gónadas
situadas al mismo nivel que los filamentos y
su distribución es variable, ocasionalmente
Figura 8. 27. Aspecto general de una colonia del orden Antipatharia.
solo están presentes en los mesenterios del úl-
Orden Actiniaria timo ciclo. Cnidocistos presentes con distintas
Anthozoa con el extremo proximal redondea- variedades (Figura 8. 3).
do (physa) o en forma de disco basal chato, con Los Actiniaria incluyen a las llamadas
o sin músculos basilares. Columna lisa o pro- anémonas de mar (Figura 8. 28), debido a su
vista de verrugas, tenaculli, vesículas, aspecto de flor. Habitan preferentemente las
esférulas marginales o seudoesférulas u otras grietas existentes en las costas rocosas y al-
especializaciones de variable estructura, a gunas especies que forman parte de arrecifes
menudo divisibles en diferentes regiones, en pueden alcanzar hasta 1 m de diámetro. Cám-
algunas ocasiones con espirocistos y baterías brico-Holoceno.
de cnidocistos y raramente con músculos Los primeros registros fósiles atribuidos a
ectodérmicos. Márgen indistinto o distinto que este orden son los géneros Mackenzia de la For-
puede estar separado de los tentáculos por una mación Stephen del Cámbrico Medio en Cana-
fosa más o menos desarrollada; tentáculos re- dá (Burgess Shale), Palaeactis del Ordovícico en

Francia y Palaeactinia también del Ordovícico En otras dos formaciones fueron halladas las
CNIDARIA
de Estados Unidos de América; posteriores a especies Bergaueria hemispherica, Conostichus
estos taxa, son los icnofósiles correspondien- ornatus y Rosselia socialis. La primera de amplia
tes a anémonas cavadoras cuyas icnitas han distribución en el Cámbrico-Ordovícico, aun-
sido localizadas en diversas formaciones geo- que el hallazgo de Lech y Buatois (1990) consti-
lógicas de Argentina. Entre los hallazgos reali- tuye el primer registro para el Pérmico; el
zados se pueden citar aquellos que Lech (1986) icnogénero Bergaueria había sido ya citado para
encontró en la Formación Leoncito (Departa- el Cámbrico Superior por Aceñolaza (1978) y
mento de Calingasta, San Juan) y Lech y Bua- por Aceñolaza y Fernández (1978) para el Or-
tois (1990) en la Formación Agua del Jagüel dovícico Inferior. El icnogénero Conostichus se
(Mendoza) y Formación Santa Elena (Uspallata, encuentra bien distribuido en el Carbonífero
Mendoza). En la Formación Leoncito, la espe- (Pennsylvaniano) de Estados Unidos de Amé-
cie Palaeoanemone marcuse (Figura 8. 29) se loca- rica y Libia, y en el Devónico de Bolivia y Es-
liza en la cuenca carbonífero-pérmica del valle paña (Branson, 1961; Massa et. al., 1974;
Calingasta-Uspallata (Amos y Rolleri, 1965) en Barthel y Barth, 1972 y García Ramos, 1976).
lo que Keidel y Harrigton (1938) definen como En Argentina esta icnita es mencionada por
nivel 18 del perfil estratigráfico, y cuyo regis- Aceñolaza et al. (1982) en las sedimentitas
tro pertenece al Namuriano temprano (Carbo- cámbricas del Grupo Mesón; su rango
nífero Inferior) (Lech, 1986), Zona de Levipustula estratigráfico va desde el Cámbrico al Cretá-
(Amos y Rolleri, 1965) y Namuriano-Westfa- cico Inferior. El tercer hallazgo corresponde a
liano (González, 1981). Se caracteriza por po- Rosselia, un icnogénero de depósitos marinos
seer un cuerpo cilíndrico con 14 pliegues lon- someros y que se halla escasamente represen-
gitudinales irregulares y otros pequeños trans- tado en ambientes marinos profundos; la es-
versales compactos; presenta semejanza al gé- pecie R. sociales ha sido citada para el Carbo-
nero Mackenzia con la diferenica que éste últi- nífero de los Montes Ouachita (Chamberlain,
mo posee entre 8 y 10 pliegues que recorren 1971), en el Pérmico del este de Australia (Mc
toda la longitud del cuerpo. Carthy, 1979) y en el Cretácico Superior de
Utah (Howard y Frey, 1984); su rango
estratigráfico se extiende del Cámbrico Tem-
prano hasta el Eoceno Tardío.
Orden Scleractinia (Madreporaria)

Este orden reafirma el concepto de organis-
mos marinos fijos, raramente libres; solitarios
o coloniales, constituidos por pólipos de ana-
tomía semejante a los Actiniaria, pero que
secretan un esqueleto calcáreo externo
(aragonítico), el polipito o coralito. Los
escleractínidos son actiniarios con polipito. La
organización general comprende dos partes:
1) la parte viva y contráctil formada de un solo
pólipo si el animal es solitario o de muchos
pólipos si es colonial; 2) el polipito o esqueleto
calcáreo formado de uno o varios polipitos. El
polipito comprende una parte inferior - plato
basal - desde el que se eleva verticalmente otra
cilíndrica o muralla (= teca); estos dos elemen-
tos limitan una cavidad - lumen (= tecarium) -
dividida por tabiques calcáreos - septos o tabi-
ques - que se prolongan al exterior de la mura-
lla formando costillas longitudinales. Los
septos constituyen elementos radiales en nú-
mero de 6 o múltiplo de 6. La región axial del
lumen se halla ocupada por una formación
esquelética vertical o columela y en la parte
Figura 8. 29. Aspecto general de la anémona cavadora superior una depresión - cálice o cáliz - sirve
Palaeoanemona marcuse (modificado de Lech, 1986). de alojamiento al pólipo. Poseen simetría bila-

CNIDARIA
Figura 8. 30. Morfología de Scleractinia. A. inserción de los tabiques en diversos ciclos; B. esquema de un pólipo escleractínido; C.
estructura septal de Galaxea mostrando los esclerodermitos. A la derecha el corte es longitudinal, mientras que a la izquierda es
transversal (A. de Hill, 1935; B. de Moore et al., 1952; C. de Ogilve, 1896).
teral y hexarradial y representan a los verda- veces, los esclerodermitos emergen sobre el pla-
deros corales y al orden más importante de los no septal formando gránulos que determinan
mares actuales. Triásico Medio-Holoceno (Fi- una ornamentación bien visible sobre la cara del
gura 8. 30). tabique.
La clasificación de los Scleractinia fósiles se Los primeros reprentantes del orden Sclerac-
basa principalmente en la formación de los ci- tinia aparecen en el Triásico Medio, sin embar-
clos de tabiques y las características de éstos. go el problema de su origen no está del todo
Los tabiques se originan a partir de la placa resuelto; los autores actualmente sostienen dos
basal por las invaginaciones del ectodermo (Fi- hipótesis principales, a saber: 1) el orden Scle-
gura 8. 30 B) y todos los septos que nacen al ractinia deriva de anthozoos sin esqueleto que
mismo tiempo integran un mismo orden y for- son sucesores probablemente de sus vecinos
man un ciclo. El crecimiento hacia arriba de los paleozoicos pero que no han dejado rastros de
tabiques se efectúa en orden decreciente, desde vestigios; 2) el orden Scleractinia es descendien-
la periferia hacia el centro, lo que da lugar a la te de un linaje mono o polifilético de anthozoos
formación del cáliz en la parte superior del paleozoicos provistos de esqueleto que se ha-
polipito (Figura 8. 31 D-E). Los tabiques del pri- llarían próximos a los Tetracorallia. La mayo-
mer ciclo son los protoseptos y los restantes, ría de los autores coinciden en considerar a los
metaseptos. Mientras los protoseptos son los ta- Scleractinia cercanos a estos últimos.
biques que más se aproximan al centro del En la era Mesozoica, la mayor parte de las
polipito, los metaseptos se van distanciando cada familias que van a formar lo esencial de la fau-
vez más del mismo a medida que pertenecen a na coralígena del Cretácico Tardío ya se hallan
ciclos más jóvenes (Figura 8. 30 A). presentes en el Lias Superior del Jurásico Infe-
La observación microscópica de un tabique rior, y ellas trazan su origen a partir de una
muestra que éste se halla formado por fibras cal- primera etapa de diferenciación de los Sclerac-
cáreas que irradian desde un centro de calcifica- tinia pospaleozoicos que se sitúan en el Triásico
ción constituyendo conjuntos de esclerodermi- Medio-Superior (Ladiniano-Carniano) de Fran-
tos; la disposición alineada y continua de varios cia y Noriano inferior de Turquía, Pamir, Italia
de ellos, forma una trabécula (Figura 8. 30 C). La y Austria.
reunión de trabéculas verticales, subparalelas y La distribución de este orden en el Mesozoico
en un mismo plano, integra un septo o tabique. A se puede dividir en cuatro grupos destacados:

a. Triásico: se conoce la fauna a partir del de géneros constructores y en consecuencia
CNIDARIA
Triásico Medio y Superior de Austria, Tirol, disminuye también el número de formacio-
Checoslovaquia, Polonia, Bulgaria, Sicilia, nes arrecifales.
Grecia, Turquía, India, Italia, China, Japón,
Timor, México, norte del Perú, Alaska, Al final de la era Mesozoica y el comienzo del
Oregon, California y Nevada, aunque pro- Terciario un gran número de Scleractinia se
bablemente no constituyan arrecifes verda- extinguen.
deros. Los Scleractinia están bien representados en
los depósitos mesozoicos y cenozoicos sudame-
b. Jurásico Inferior (Lias): en ninguna región ricanos y corresponden a diferentes subórde-
del globo se puede hablar de arrecifes verda- nes, pudiéndose citar para el Mesozoico los gé-
deros, excepto en el Lias Medio y Superior de neros: Astrocoenia (suborden Astrocoeniina),
Marruecos. Isastrea (suborden Fungiina), Oppelismilia,
Montlivaltia, Thecosmilia (suborden Faviina);
c. Jurásico Medio. Bajociano: los Scleractinia mientras que en el Cenozoico se registran:
hermatípicos forman biomas en el seno de Haimesastraea (suborden Astrocoeniina), Balano-
los mares epicontinentales poco profundos; phyllia, Dendrophyllia (suborden Dendrophyllii-
los géneros son cosmopolitas pero las espe- na), Oculina, Antillophyllia (suborden Faviina),
cies permiten ser distinguidas en 5 cuencas: Caryophyllia, Flabellum, Lithomyces (suborden
anglo-parisina, Alsacia-Souabe-Jura, África Caryophylliina) (Figura 8. 31 A-F).
del Norte, América del Norte y América del
Sur; Bathoniano: los Scleractinia desapare-
cen de América del Norte y se asiste a una
explosión de géneros y especies constructo-
ras de arrecifes que permite distinguir 2 nue-
vas regiones: la europea y la indo-malgache;
Calloviano: desaparecen los arrecifes de la
cuenca anglo-parisina, no obstante el núme-
ro de géneros aumenta y aparecen especies
endémicas; Oxfordiano y Kimmeridgiano: la
formación de arrecifes adquiere una exten-
sión considerable, y se desarrollan a través
de Europa, Groenlandia, Asia (incluyendo
Japón y la isla Sakkaline), América del Nor-
te, América del Sur, norte de África y
Somalía. Esta distribución geográfica está
dada por una abundancia de géneros y espe-
cies, de los cuales 150 géneros son citados
para el Jurásico Superior, muchos de ellos
cosmopolitas.
d. Cretácico. Hauteriviano: comienza una apa-

rente reducción de la expansión de los arre-
cifes; Cenomaniano: desaparecen los corales
de América del Norte por el arribo de nue-
vas corrientes provocadas por la apertura
del mar en las costas del norte canadiense en
dirección a la región ártica; Turoniano: re-
pentinamente en la cuenca europea hay in-
fluencia de especies boreales; Coniaciano: hay
recrudecimiento arrecifal que perdura hasta
el Santoniano; Santoniano: se asiste a una
exuberancia de géneros y especies;
Campaniano: prosigue la extensión geográ- Figura 8. 31. Scleractinia fósiles de Argentina (A, D-F) y Antártida
fica, pero el número de géneros constructo- (B-C). A. Columnastrea antiqua, Neocomiano; B-C. Bothrophoria
res de arrecifes es más restringido que en la ornata, Cretácico Superior; D-E. Flabellum sp., Terciario; F. Oculina
remondi, Terciario (A. de Weaver, 1931; B-C. de Felix, 1909; D-F.
etapa precedente; Maastrichtiano y Daniano
de Philippi, 1887).
(Paleoceno): hay disminución en el número

CNIDARIA SUBCLASE TETRACORALLIA (RUGOSA) discutiblemente reconocida en cuadrante y
aceptada la Regla de Kunth.
En contraste a la subclase Zoantharia, el modo Anthozoa solitarios o coloniales, provistos de
de incrementarse los septos en esta subclase un exoesqueleto calcáreo o polipito; simetría
ha permanecido incierto a través de 200 años bilateral. El polipito en los individuos solita-
de investigación. El reconocimiento por Kunth rios es cónico, trocoide, patelliforme, discoidal
(1870) que el incremento de los septos es en o cilíndrico, mientras que las formas colonia-
cuadrante fue una regla incuestionable por les están constituidas por brotaciones latera-
muchos años. La desviación a esa regla deno- les periféricas o más raramente, axiales que
minada «inserción de septos en sextantes» cau- pueden ser fasciculadas o masivas. El primer
só errónea interpretación o errónea orienta- ciclo de septos se inicia con la aparición de un
ción de los especímenes, a tal punto que Yü protosepto, coincidente con el plano de sime-
(1963) introduce un nuevo orden denominado tría bilateral, que inmediatamente se divide en
Mesocorallia. Hoy la inserción de septos es in- dos fracciones desiguales: una mayor o septo
Figura 8. 32. Morfología de Heterocorallia (A) y Rugosa (B-F). A. ordenamiento septal en Heterophyllia; B. coral rugoso con septos y
tábulas; C. caracteres epitecales de Omphima subturbinata; D. orden de aparición de los protoseptos (d1, d2, d3) y metaseptos (d4, d5, d6);
E-F. secciones mostrando desarrollo de disepimentario y tabulario (A-B-C, E-F. de Hill, 1935; D. de Carruthers, 1906).

cardinal y otra menor o contrasepto. Seguida- Los Tetracorallia (Rugosa) incluyen a los ór-
CNIDARIA
mente, a ambos lados del cardinal aparece un denes Cystiphillida y Stauriida. Entre los pri-
septo alar y a ambos lados del contrasepto, un meros, se hallan Calceola y Goniophyllum, dos
septo lateral, que completa el ciclo de los géneros solitarios, muy peculiares (Gudo,
protoseptos, quedando determinados tres pa- 2002), tanto por la inserción de sus mesente-
res de cuadrantes: cardinal, antípoda y alar. rios y septos, como por el hecho de ser
Los metaseptos se intercalan en forma operculados. Calceola (Devónico, Figura 8. 33)
pinnulada solo en los cuadrantes cardinales y tiene un opérculo semicircular, mientras que
antípoda y, entre ellos, aparecen septos meno- Goniophyllum (Silúrico, Figura 8. 34) es de sec-
res (Figura 8. 32 D). ción cuadrada y el opérculo se compone de 4
La existencia de períodos de crecimiento o de placas triangulares.
actividad de secreción calcárea, alternando con La primera gran diversificación de los
otros de reposo, motivaba durante estos últi- tetracorales ocurrió en el Silúrico, cuando do-
mos, la formación de particiones transversa- minaron los Cystiphyllida, y en el Silúrico Me-
les, horizontales, cóncavas o convexas, deno- dio y Tardío desarrollaron numerosos arrecifes
minadas tábulas y desarrolladas en la parte en los que esta subclase participó junto con
central del polipito; el conjunto de las mismas Stromatoporidae, Tabulata y algas; en el Devó-
se llama tabulario. Lateralmente, otras lámi- nico tuvo lugar una nueva etapa de desarrollo.
nas pequeñas, curvadas - disepimentos - da- Los tetracorales son relativamente frecuentes
ban lugar a otra zona lateral o disepimentario en los terrenos devónicos-carboníferos de Amé-
(Figura 8. 32 B-C, E-F). Ordovícico Medio-Pér- rica del Sur, citándose especies de los géneros
mico Tardío. Zaphrentis, Lonsdaleia y Stylastraea, entre otros.
Figura 8. 34. Vista frontolateral del cáliz en Goniophyllum

Figura 8. 33. Representación de Calceola mostrando el opérculo. piramidale.
Figura 8. 35. Subclase Tabulata. A. Favosites goldfussi; B. Halysites catenulani; C. Pleurodictyum problematicum (molde interno de la
colonia).

CNIDARIA Orden Cystiphyllida
Pólipos solitarios, raramente coloniales;
septos formados por gruesas trabéculas que
pueden ser compactas y disociadas en el inte-
rior, o disociadas en espinas septales. Láminas
completas y planas, o incompletas y curvas
que forman una zona periférica o disepimen-
tario vesicular. Ordovícico Medio-Devónico.
Orden Stauriida
Pólipos solitarios o coloniales con septos la-
melares, en forma de fibra uniforme o trabecu-
lar con trabéculas no disociadas. Tabulario for-
mado de láminas curvadas, puede estar ocu-
pado por una estructura axial. Ordovícico-Pér-
mico Tardío.
SUBCLASE HETEROCORALLIA
Pólipos solitarios, de forma alargada y diá-

metro constante, sección poligonal, festoneada, Figura 8. 36. Distribución de los corales y sus linajes a través del
más raramente redondeada. Láminas septales tiempo.
jamás libres. Cuatro septos primarios que se
encuentran en el centro del polipito formando y poros, Halysites (Ordovícico-Silúrico) (Figura
un ángulo aproximado de 90°, pero distalmen- 8. 35 B), en forma de empalizada y con polipitos
te, cada uno de ellos se bifurca y, en el interior tubiformes, sin tabiques y Pleurodictyum (Devó-
de las ramas bifurcadas aparecen nuevos tabi- nico) (Figura 8. 35 C), colonia discoidal a veces
ques secundarios (Figura 8. 32 A). Devónico- formada alrededor de un tubo de verme,
Carbonífero. polipitos prismáticos con paredes gruesas y
Las formas más antiguas se encuentran en numerosos poros murales.
Polonia y tienen su desarrollo en el Carbonífe- Considerando que Scleractinia (Madrepora-
ro (Namuriano) de Europa, África y Asia. Se ria), Tetracorallia (Rugosa) y Tabulata, en el
halla constituida por una sola familia con los Paleozoico fueron los principales grupos con
géneros Hexaphyllia, Heterophyllia y Oligophylloi- esqueleto calcáreo y constructores de arrecifes
des. Su simetría y el modo de acreción del es- coralígenos, resulta interesante esquematizar
queleto los acerca a la subclase Tetracorallia. (Figura 8. 36) la distribución temporal de los
mismos, así como su dominio y abundancia a
través del tiempo geológico.
SUBCLASE TABULATA
Polipitos o exoesqueleto en colonias de indi-

viduos prismáticos o tubiformes rodeados o ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
reunidos en un cenénquima. Septos en número
de 12 constituidos por espinas o láminas con-
tinuas. Las paredes contiguas del polipito a La mayor parte de los cnidarios tienen ante-
veces están atravesadas por poros o túbulos, pasados marinos y han poblado la totalidad
de contorno circular u ovalado, que sirven de de dicho medio; algunas formas se encuentran
comunicación entre los pólipos vecinos. Los en ambientes lacustres (ríos, lagos, lagunas).
tabiques no se proyectan exteriormente como Estos últimos al superar las limitaciones que le
en los Rugosa y forman un solo ciclo. Túbulos impone un nuevo ambiente distinto al de su
completos, incompletos o vesiculosos. Cámbri- origen, y habiendo adaptado la osmorregula-
co-Pérmico. ción a las nuevas condiciones, conquistaron los
Entre los géneros más difundidos de Tabulata diversos cuerpos de aguas continentales pro-
se hallan: Chaetetes (Ordovícico-Pérmico), co- liferando en sus diversos hábitats. De esta ma-
lonias macizas con polipitos sin tabiques ni nera, las formas pólipo conocidas como Hydra,
poros, Favosites (Ordovícico Tardío-Devónico Calpasoma y Cordylophora y algunas medusas
Medio) (Figura 8. 35 A), con tabiques reducidos como Craspedacusta, tuvieron éxito en esta nue-

va empresa hallándoselas en diversas comu- superficies soleadas a las oscuras profundida-
CNIDARIA
nidades como el plancton, perifiton y bafon; des y viven bajo diferentes condiciones. Las
ocasionalmente pueden encontrarse en otras características físicas de la región y el hábitat
comunidades, dependiendo del ritmo fisioló- influyen en la distribución de las especies y
gico y la conducta migratoria de cada especie ellas pueden ser diferenciadas en los siguien-
(Zamponi, 2001). Si bien es un grupo escasa- tes grupos ecológicos:
mente representado en el ambiente dulceacuí-
cola, sus poblaciones son muy numerosas qui- a . especies neríticas, que dependen de los
zás debido al fenómeno de la brotación, ya que hidroides adheridos al bentos de la costa
en ciertas regiones como por ejemplo el bentos continental.
del río Volga cerca de Kubychech, las hidras b. especies de talud, que dependen de los
han sido halladas en una densidad poblacional hidroides que presumiblemente viven adhe-
de 8000 a 10000 individuos por metro cuadra- ridos al bentos del talud continental.
do (Zamponi, 2001). c. especies oceánicas, las cuales no dependen
Los cnidarios son los organismos dominan- de ningún hidroide y se subdividen en:
tes de los arrecifes coralinos; también forman c.1 especies epipelágicas
parte del pleuston marino ya que proveen de c.2 especies batipelágicas
alimento o sustrato a una variedad de inverte-
brados que viven en la interfase aire-agua. Como Los dos primeros grupos son denominados
componentes del zooplancton son los principa- medusas meropelágicas (Anthomedusae,
les depredadores, contabilizándose en un 30% el Leptomedusae y Limnomedusae), ya que las
número de especies en relación con los otros com- mismas pasan parte de su vida en el plancton.
ponentes. En hábitats litorales y sublitorales, los El segundo grupo, conocido como medusas
pólipos son conocidos como animales sésiles con holopelágicas (Trachymedusae y Narcomedu-
dos tipos diferentes de adaptaciones morfológi- sae), pasa la totalidad de su vida también en la
cas, aquéllos que se adhieren a un sustrato firme comunidad planctónica.
y los que se entierran en el sedimento; algunos Suele ocurrir que medusas meroplanctónicas
pueden representar formas de vida de transi- tengan una distribución verdaderamente
ción, como las especies que habitan sobre molus- oceánica, entonces hay que considerar la posi-
cos y crustáceos constituyendo asociaciones de bilidad que los hidroides correspondientes,
comensalismo. Todas esas formas permanecen también vivan en el pelagical oceánico quizás
sobre el sustrato que han logrado hallar durante adheridos a objetos flotantes de plástico que
el estadio larval y en el caso de las anémonas de constituyen nuevos hábitats marinos utiliza-
mar (ordenes Corallimorpharia y Actiniaria), tie- dos por los hidroides tecados.
nen la posibilidad de contraer violentamente el La gran mayoría de las Scyphomedusae se
cuerpo reduciendo el tamaño y cubriendo las encuentran a poca distancia de la costa, sobre-
partes vulnerables, evitando ser dañadas por de- todo en estuarios o en sus vecindades; pero la
predadores. etapa pólipo debido a sus pequeñas dimensio-
Los arrecifes coralinos pertenecen al piso nes escapa fácilmente a la investigación.
infralitoral del dominio bentónico y se locali- Mianzan y Cornelius (1999) consideran que
zan entre los 30° N y 30° S a una temperatura aproximadamente hay 200 especies de
media anual entre 23°-25°C, ya que las altas escifozoos exclusivamente marinas, siendo
temperaturas facilitan la precipitación del pelágicas y bentónicas. En este grupo deben
CO3Ca. Estos arrecifes ocupan unos 190000000 reconocerse a las Stauromedusae que son pe-
km2, son estenohalinos, y dan lugar a una co- queñas, bentónicas, las Coronatae que se dis-
munidad considerada para algunos como la tribuyen en aguas medianamente profundas,
más rica y variada con una biomasa elevada; las Semaeostomeae abundantes en aguas
la producción anual es equivalente a 12.5 ve- costeras interiores y las Cubozoa que suelen
ces la biomasa más alta del dominio bentónico. hallarse en aguas intermedias.
En general, los arrecifes no llegan a profundi- Estos ejemplos ilustran la capacidad de los
dades mayores a 60 m y requieren aguas algo cnidarios para proliferar en un amplio rango
agitadas para evitar el depósito de partículas de hábitats y sus éxitos no pueden ser atribui-
minerales. En las costas del litoral atlántico dos a un solo factor. Por un lado, han requerido
argentino no hay arrecifes, tal vez por la emer- considerable adaptación en términos de meca-
gencia de aguas profundas de fondo y la falta nismos de locomoción y flotación, y por el otro,
de suficiente base rocosa. el desarrollo de ciclos biológicos facilitado por
Las formas medusas se localizan desde las los cambios estacionales, posibilita al organis-
regiones polares frías a los trópicos y desde las mo reunir las necesidades de una dispersión

CNIDARIA de la especie y mantener una alta densidad BIOESTRATIGRAFÍA
poblacional en hábitats adecuados.
Los pólipos constituyen los elementos Los cnidarios más antiguos son restos de per-
formadores y constructores de arrecifes; mien- foraciones que empiezan a aparecer a finales
tras que los primeros contribuyen a aumentar del Precámbrico en rocas de edad inferior a los
la diversidad del propio arrecife e incremen- 700 m.a. Tanto las excavaciones largas y hori-
tar la biomasa del mismo, estableciendo rela- zontales como las cortas y verticales pueden
ciones interespecíficas, los constructores, de- compararse en su tamaño, a las abiertas por
bido a la posesión de un esqueleto calcáreo fun- muchos organismos marinos actuales. La ca-
dan el arrecife y lo sostienen a través del tiem- pacidad de excavación implica que los anima-
po. En consecuencia, es importante destacar les habían desarrollado esqueletos hidrostáti-
cuáles eran las condiciones y modos de vida en cos, es decir, espacios corporales llenos de flui-
que estas formaciones se desarrollaron. dos de acción antimuscular, de suerte que el
Por analogía con los corales actuales, los Te- organismo pudiera hundirse en el lecho mari-
tracorallia y los constructores de arrecifes vi- no. Aunque algunos animales simples como las
vientes podrían estar en simbiosis con Zooxan- anémonas de mar, emplean el esqueleto hidros-
thellae o algas microscópias vecinas, hipótesis tático lleno de agua y excavan débilmente, las
que actualmente está en controversia. La abun- largas galerías horizontales sugieren la presen-
dancia de formas solitarias adaptadas a fon- cia de un animal más activo, probablemente
dos móviles, así como su vasta distribución dotado de un celoma que es la verdadera cavi-
geográfica, permiten adelantar que los Tetra- dad corporal. Los icnofósiles escasean hasta
corallia avanzaron con respecto a las exigen- aproximadamente los 570 m.a, época en que co-
cias ecológicas menos que sus equivalentes ac- bran un notable incremento en número y tipos;
tuales. Los numerosos tipos de arrecifes que son restos de cuerpos blandos que datan entre
existieron desde el Silúrico al Pérmico, en la 650 y 545 m.a. y reciben el nombre de fauna
mayoría no son equivalentes en su morfología ediacaraense en homenaje a la región australiana
y asociaciones con los que se encuentran en la meridional de la misma denominación, por ser
actualidad, como por ejemplo las construccio- allí donde mejor está representada. Los phyla
nes arrecifales del Silúrico de Inglaterra y de que pueden identificarse sin dudas con los mo-
Escandinavia formadas por los Tabulata, dernos son las medusas y afines, las cuales se
Stromatoporidae y Tetracorallia. hallan en una etapa de construcción simple. Las
Los Tabulata han prosperado con gran varie- primeras son medusoides posiblemente
dad en sustratos sedimentarios y las formas emparentadas a Scyphozoa mientras que los
masivas intervienen, a partír del Ordovícico, otros organismos radiales sugiere que Hydrozoa
en la construcción de los arrecifes, consideran- y corales duros también pueden haber existido.
do que las formas pequeñas o ramosas se ha- En el período Cámbrico hay icnitas atribuidas
llaban en aguas más profundas y más frías. Un a anémonas enterradoras, corales Tabulata(?)
ejemplo interesante de poblamiento de fondos posiblemente los primeros Tetracorallia y
limosos es proporcionado por un yacimiento Conulata. Algunos grupos importantes, tales
del Carbonífero de Portugal, donde los como hidroides y la mayoría de los Tetracora-
Tabulata se hallan representados por tres gé- llia no son conocidos antes del Ordovícico.
neros que muestran adaptaciones según dón- Los arrecifes son uno de los ecosistemas más
de se fijen. El género Palaeactis de pequeña talla, antiguos y diversos de la Tierra y, a partir de
tiene la superficie inferior formada por los estromatolitos precámbricos hasta la Gran
trabéculas orientadas hacia la base, lo que es Barrera Arrecifal de Australia, han captado la
indicativo de la movilidad del grupo; en cam- imaginación y la vida de los científicos. Su po-
bio los géneros Sutherlandia y Cladochonus viven rosa litología también provee un reservorio
fijos sobre crinoideos, siendo el primero un poco para muchos de los depósitos mundiales de gas
más esférico, mientras que el último se halla y petróleo. Sorprende lo poco que se conoce
constituido por cálices en forma de trompeta. sobre la preservación de los mismos, como así
A partir del Ordovícico Medio, los Tabulata también la cantidad de información que se ha
comprenden géneros de morfología simple y perdido de los ecosistemas arrecifales actuales
Sokolov (1955) considera a la familia Lichena- y extinguidos.
riidae como el tronco original de los Tabulata, Los arrecifes se hallan constituidos funda-
aunque de aquella época también existen nu- mentalmente por corales y la mayoría de los
merosas especies de constitución compleja, géneros y especies se encuentran asociados a
como los miembros de las familias Sarcinulidae, un particular tipo de roca, a pesar que tam-
Lyoporidae o Calapoeciidae. bién han sido encontrados en casi toda la

CNIDARIA
Figura 8. 37. Reconstrucción de una comunidad arrecifal del Cámbrico Inferior: 1. cemento y sedimento con restos de esqueletos; 2.
esponjas arqueocíticas individuales; 3. esponjas arqueocíticas ramificadas; 4. formas coralígenas crípticas; 5. primeras formaciones
de basamento; 6. pequeñas esponjas arqueocíticas individuales; 7. trazos de pequeñas galerías (modificado de Wood, 2001).
litología sedimentaria marina. Los corales pue- brico Temprano. La asociación así originada
den ser de plataforma y de profundidad; los constituye uno de los más diversos y
primeros se hallan asociados con rocas ecológicamente complejos ecosistemas arreci-
carbonatadas mientras que los segundos con fales conocido a partir del Paleozoico.
esquistos y/o pizarras. Los corales de platafor- La plataforma carbonatada de la Precordille-
ma constituyen asociaciones que incluyen es- ra argentina del Ordovícico, conserva tipos
pecies de corales de alta complejidad estructu- arrecifales que registran la evolución orgánica
ral y la mayoría son coloniales, a menudo pue- y paleoecológica de la biota marina, como tam-
den ser divididos en asociaciones arrecifales y bién los cambios globales y paleogeográficos
no arrecifales; mientras que los de profundidad que afectaron las condiciones oceanográficas y
son morfológicamente simples y pequeños. atmosféricas de los diferentes escenarios pa-
Los primeros arrecifes formados por leoambientales (Cañas y Carrera, 2003). El Or-
metazoos esqueletales aparecen expuestos en dovícico Temprano representa un período de
la base del piso Tommotiano del río Aldan reorganización de las comunidades arrecifa-
(Siberia); estos constituyen un complejo les, en las cuales no hay metazoos dominantes
ecológico representado por esponjas arqueo- como constructores de los arrecifes, pero des-
zoicas ramificadas, una biota críptica de pe- de el Ordovícico Medio se reconocen dos gru-
queños organismos arqueozoicos, cianobacte- pos (Stromatoporoidae y Bryozoa), en la for-
rias calcificadas y una fauna asociada de di- mación de dichos arrecifes. Esta asociación se
versos fósiles con exoesqueleto (Figura 8. 37). amplía cuando en la construcción arrecifal se
Dicho complejo de esta manera integrado, y incorporan aquellos organismos poseedores de
con la incorporación de nuevos grupos sésiles un esqueleto duro como en el caso de los cora-
y organismos filtradores suspensívoros, se les escleractiniarios que se convierten en do-
estabiliza globalmente a mediados del Cám- minantes.

CNIDARIA Otro ejemplo de asociaciones es el grupo a muchas teorías e hipótesis que detallan el
Helderberg (Devónico Inferior) de la cuenca papel de este phylum con respecto a la filogenia
Apalachina, donde pequeños agrupamientos de los restantes invertebrados inferiores.
de Rugosa y Tabulata constituyen áreas arre- Los cnidarios, en su calidad de organismos
cifales extendidas entre 800 y 1200 km a lo lar- celenterados, representan una de las principa-
go de los Apalaches. les líneas evolutivas del reino Animal y se ori-
Así como las asociaciones de corales cubren ginan de los primeros metazoos, en consecuen-
grandes extensiones longitudinales, también cia han desarrollado estructuras notablemen-
se hallan aquellas que presentan diferentes te características como la conformación
rangos de profundidad, y por consiguiente tie- «celenterada» y la condición «cnidaria».
nen valor batimétrico. Un ejemplo de ello lo Grasshoff (1997) considera que todo se inicia a
constituye la interpretación de facies proceden- partir de contestar al interrogante ¿cómo co-
tes del Cretácico Inferior (Albiano Superior) de mienza la evolución celenterada?, y esto de-
Inglaterra, donde dos asociaciones de corales pende de cómo fueron estructurados los pri-
escleractínidos presentan la misma edad, por meros metazoos; según este autor, los prime-
sus posiciones estratigráficas en relación a la ros metazoos se habrían originado a partir de
zona de amonites, pero ambas difieren en la organismos eucariotas unicelulares.
diversidad y composición genérica. Una de las El siguiente interrogante es ¿cuál fue la estruc-
asociaciones se distribuye en sedimentos ma- tura del primer celenterado y cómo están los
rinos y es dominada por corales hermatípicos, diferentes tipos estructurales relacionados en-
mientras que la otra se halla en rocas fangosas tre sí? La respuesta a esta pregunta depende
constituida por corales ahermatípicos. Por de la conformación de ese primer celenterado,
analogía a los géneros actuales, la primera aso- y cómo en la evolución ciertas estructuras cor-
ciación representa a las formas que viven en porales ponen límites a subsecuentes transfor-
aguas someras y costeras, mientras que los maciones. En consecuencia, los organismos re-
ahermatípicos corresponden a aguas profun- presentan sujetos activos de evolución, no pa-
das y sustratos fangosos. sivos objetos de fuerzas externas (Weingarten,
Los corales son excelentes indicadores biogeo- 1993).
gráficos, debido a su bajo poder de dispersión Son numerosas las hipótesis propuestas so-
mundial, lo que explica el carácter endémico bre los fundamentos de la filogenia a partir de
de muchos taxa. Sin embargo, se han realizado organismos unicelulares y, aunque ninguna
pocos estudios biogeográficos relacionados con aporta una decisiva respuesta, algunas pue-
los sistemas geológicos. Como ejemplo, se pueden ser parcialmente satisfactoria. Entre este
de citar el reconocimiento de paleoprovincias conjunto de hipótesis, la más actualizada es la
durante el Devónico, basado en las ricas aso- denominada Teoría de la Compartimentaliza-
ciaciones de Rugosa de esos tiempos, en los que ción Celular que explica la evolución de ani-
el endemismo alcanza el 15%. males multicelulares como un proceso de dife-
renciación interna (Figura 8. 38).
La evolución de los metazoos comenzó en
ORIGEN Y EVOLUCIÓN aquellos eucariotas que han depositado
polisacáridos y polipéptidos como sustancias
La filogenia de los invertebrados inferiores de reserva en el interior del retículo endoplas-
fue problemática hasta la actualidad, debido a mático. Dichos depósitos tienen propiedades
la escasa información proporcionada por los fibrosas y gelatinosas, ya que la viscosidad
registros paleontológicos. En la mayoría de los corporal brinda soporte y estabilidad al cuer-
casos, no existe otro medio de seguir los esca- po blando. Esta masa de gelatina y fibras en
lones de la evolución que por meticulosas in- condiciones de expandirse gradualmente se-
vestigaciones de la morfología y ciclos de vida para el citoplasma en muchas regiones, cada
de los actuales grupos, e inferir a partir de los una de las cuales tiene un núcleo rodeado de
estudios de sus homologías, las estructuras de citoplasma. Dado que el retículo endoplasmá-
sus ancestros. A menudo, sucede que los dife- tico es membranoso, las masas de citoplasma
rentes hechos pueden ser interpretados de for- son rodeadas por membrana y así por defini-
mas distintas y en consecuencia, las teorías e ción, se constituyen las células. Finalmente, el
hipótesis permiten establecer también diferen- cuerpo compartimentalizado en células y es-
tes esquemas evolutivos. pacios intersticiales conteniendo sustancia ge-
Los Cnidaria son un ejemplo de lo dicho, y latinosa y fibras (tejido conectivo) adquiere la
como grupo más inferior de los Metazoa ha construcción temporal típica de un metazoo
atraído el interés de los zoólogos, dando lugar (Figura 8. 38 A). La presencia del tejido

CNIDARIA
Figura 8. 38. Evolución de un pólipo Anthozoa y su radiación: A. etapa de construcción de las células y diferenciación de un metazoo;
B. adquisición de diferentes formas corporales en los Cnidaria; C. radiación de los Cnidaria. 1. Octocorallia; 2. Antipatharia; 3.
Zoantharia; 4. Actiniaria, Corallimorpharia, Scleractinia; 5. Rugosa; 6. Ceriantharia; 7. pólipo tetrarradial (según Grasshoff, 1997).

CNIDARIA conectivo le permitió incrementar su tamaño totalidad del cuerpo cilíndrico. La sustancia
y aumentar las posibilidades de nutrición, en calcárea cuando la hay como en los corales, se
relación a sus ancestros. Dicha estabilización, deposita en forma de septos radiales entre cada
en conjunción con un sistema de fibras par de mesenterios si bien, los Tetracorallia, de
contráctiles (desarrollo de músculos) facilitó acuerdo con su estructura esqueletaria, debie-
la adquisición de muchas formas corporales ron tener mesenterios simples.
diferentes (Figura 8. 38 B). En el orden Antipatharia, no todos los pólipos
El desarrollo de canales y pliegues superfi- tienen básicamente un crecimiento cilíndrico,
ciales donde se habría realizado la captura, por lo que algunos de ellos son de pequeña ta-
toma y digestión de los alimentos, marcó el lla y están restringidos a 6 tentáculos y 6 me-
comienzo de la conformación celenterada. Las senterios.
partículas alimenticias, fagocitadas a través de Simultáneamente a la hipótesis de la
las paredes de dichos canales y almacenándose compartimentalización, existen otras posturas
en los sectores más dilatados de los mismos, filogenéticas que si bien son discutidas y par-
bajo condiciones favorables, pudieron dar lu- cialmente aceptadas, merecen ser tenidas en
gar a una diferenciación en células secretoras cuenta porque también marcaron hitos en el
y otras encargadas de la fagocitosis y conocimiento de la evolución de los celentera-
pinocitosis. dos. Básicamente hay dos opiniones
La condición cnidaria indudablemente estu- contrastantes que tratan de explicar el origen
vo relacionada con la presencia de cnidocistos metazoo: 1) Teoría de la Gastraea de Haeckel
y el desarrollo de los tentáculos. (1874) (= teoria colonial) y 2) Teoría Sincicial
El comienzo de la evolución de un cnidocisto de Ihering (1877). La primera de ellas trata de
se habría hallado en células tentaculares que explicar que los metazoos derivan de colonias
pudieron haber secretado alguna sustancia flageladas con forma esférica similar a la ha-
adherente para ayudar en la captura de la pre- llada en los géneros Volvox, Eudorina o Gonium;
sa, condición muy notable en los espirocistos de esta forma hipotética deriva por invagina-
y algún otro nematocisto. ción de un polo, una larva diploblástica en for-
A partir de la conformacióm celenterada se ma de saco o gastrea en la que la cavidad re-
fue dando paso a la aparición de un pequeño presenta el intestino primitivo (arquenterón)
pólipo tetrarradial, con 4 bolsillos gástricos y la abertura al exterior constituye la boca
(Figura 8. 38 C, 7), que resultó clave para los (blastoporo). La segunda teoría establece que
futuros desarrollos evolutivos que conducirían los ancestros más probable de los metazoos
a lo que colectivamente se denominaría serían los protistas ciliados multinucleados,
Medusozoa. Temporariamente, estos pólipos que por celularización del citoplasma alrede-
pudieron adoptar un estado natatorio, aunque dor de cada núcleo originarían organismos
volviendo a fijarse y crecer en nuevos pólipos, pluriceluares. En este punto dicha teoría tiene
hasta que lograda una extensión en su período contacto con la de la compartimentalización,
natatorio, estuvieron en condiciones de desa- aunque los más primitivos de los metazoos se-
rrollar una medusa independiente. Esto fue rían los platelmintos Turbelaria Acoela. El prin-
complementado, en el pólipo, por un perfec- cipal defensor de esta idea fue Hadzi (1944),
cionamiento en el proceso de estrobilización, y quien sostiene que los organismos ciliados
en la medusa por la producción de pulsaciones muestran una tendencia hacia la simetría bi-
natatorias, la aparición de gónadas y la posi- lateral, si bien el mismo autor imagina que en
bilidad de que, por reproducción sexual, a par- dicha celularización hay un desdoblamiento
tir del huevo fertilizado desarrolle nuevamen- del ectodermo hacia la periferia y el endoder-
te la forma pólipo, dando lugar al ciclo mo en el interior, mientras que una cavidad
metagénico característico de los celenterados. digestiva se dispone en torno a una masa
Los primeros celenterados en fijarse y adqui- mesoblástica. Actualmente la teoría que hace
rir la forma sésil fueron los octocorales (Figura derivar a los Cnidaria de los Turbelaria Acoela
8. 38 C, 1), cuya parte basal preserva una masa es desechada porque hay diferencias funda-
gelatinosa o cenénquima, que se extiende en el mentales en los sistemas nervioso, muscular y
sustrato y origina a nuevos pólipos formadores genital entre ambos grupos. Por ejemplo, los
de colonias. Solamente las paredes de estos con- sistemas nervioso y muscular de los celente-
tienen escleritos calcáreos que forman un ver- rados son esencialmente intraepiteliales, mien-
dadero esqueleto interno. tras que en los platelmintos son subepiteliales
En la construcción tipo Actiniaria, observa- y organizados de diferente manera.
da en Corallimorpharia, Scleractinia y Tetra- Jägersten (1955) corrige la teoría haeckeliana
corallia la zona de crecimiento abarca a la casi sosteniendo que el ancestro común de los

Metazoa es indiscutiblemente una larva (brotación), da lugar a una colonia donde los
CNIDARIA
gastrea, que originalmente presenta simetría zooides por división del trabajo se transfor-
bilateral constituyendo entonces, la denomi- man en polimórficos. Este polimorfismo se
nada Teoría Bilatero-Gastraea. De acuerdo a hace tan acentuado que algunos de ellos se es-
este autor todos los metazoos derivan de una pecializan en la función reproductiva, origi-
larva primaria pelágica (bilaterogastrea) y de nando formas de vida pelágica que serían las
un estado bentónico adulto; esta larva se fija y ulteriores medusas. Böhm (1878) refuta el ori-
transforma en un organismo más o menos vergen polipoide de Hydrozoa y sugiere que el
miforme que se apoya en el sustrato con la ayu- ancestro de dichos organismos es una larva
da de flagelos y la función fagocitaria estaría actínula planctónica, dando lugar a la Teoría
limitada a las células de la zona ventral, que Actinular o Medusa. Claus (1880) establece que
adquiriría una forma cóncava. Esta concavi- el pólipo representa la etapa larval, y la me-
dad representa la primera indicación de un dusa es el estado adulto que proviene de la lar-
tubo digestivo. Dicha teoría tiene como corola- va por brotación.
rio que los Cnidaria presentan una simetría Actualmente los diferentes puntos de vista
bilateral y los Anthozoa serían más primiti- que consideran a la medusa como el primer
vos, mientras que los Medusozoa constituyen celenterado y al pólipo como un desarrollo
los más evolucionados. secundario, no son prácticamente muy defen-
Dos teorías se han desarrollado principal- didos. En base a diferentes resultados se pue-
mente para intentar explicar el origen de sumarizar como hecho sobresaliente que
Medusozoa y la alternancia de sus etapas póli- los Hydrozoa son los más antiguos del
po y medusa. La denominada Teoría Polipoide phylum Cnidaria, y la forma corporal
o de la división del trabajo, que fuera impulsa- medusoide es primitiva. Los Cnidaria consti-
da por Leuckart (1851) y notablemente apoya- tuyen un phylum de animales radiales y aquí,
da por Huxley (1877), Gengabaur (1878), la radiabilidad es un producto de evolución
Balfour (1880-1881) y Hamann (1890), consi- debido a la condición de existencia de aguas
dera que los pólipos son los ancestros comu- abiertas y no un producto de sensibilidad.
nes de los hidropólipos e hidromedusas Aún hoy, quedan por dilucidar múltiples in-
(Hydrozoa). Estos se originarían a partir de un cógnitas como por ejemplo ¿Por qué un hue-
estado de gastrulación que se fija por el polo vo de una medusa libre y nadadora desarro-
aboral para desembocar en una estructura lla una etapa intermedia sésil, es decir un pó-
polipoide que, por multiplicación asexual lipo?
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BRYOZOA
9 BRYOZOA
Juan López Gappa
Nora Sabattini*
*Autora del texto correspondiente a la clase Stenolaemata
INTRODUCCIÓN suele denominarse polípido o polipidio. La

parte anterior del cuerpo forma una cavidad
El phylum de los briozoos posee actualmente en donde el lofóforo puede retraerse. No exis-
más de 5000 especies, en su inmensa mayoría ten órganos excretores, ni tampoco sistema cir-
marinas, que suelen vivir en epibiosis sobre culatorio o respiratorio. Los polípidos sufren
algas, o incrustando diversos sustratos duros ciclos de degeneración-regeneración, cuyos
como piedras, valvas de moluscos, caparazo- restos dan como resultado cuerpos pardos, que
nes de crustáceos, etc. Su existencia abarca son expulsados o se acumulan en la parte basal
desde el Ordovícico Temprano hasta la actua- del zooide. El sistema nervioso consiste princi-
lidad, estimándose que la biodiversidad del palmente en un pequeño ganglio situado en-
conjunto de las faunas fósiles es alrededor del tre la boca y el ano y un plexo nervioso.
cuádruple de las recientes. A pesar de la im- La pared del zooide está formada, de adentro
portancia de estas cifras, los briozoos no son hacia fuera, por peritoneo, epidermis, una capa
muy conocidos a nivel popular, quizás debido calcárea, quitinosa o gelatinosa, y cutícula,
a su pequeño tamaño. constituyendo una cámara o zoecio, donde se
Los primeros naturalistas los clasificaron aloja el polípido. Durante el proceso de fosili-
junto con los hidrozoos en el grupo de los zación, todas las partes blandas son destrui-
zoófitos, dudando incluso de su naturaleza das, y solo tienen posibilidad de perdurar los
animal. Estudios posteriores revelaron que los zoecios, en caso de que se hallen calcificados.
briozoos poseen un nivel de organización su- De acuerdo a su posición en la colonia, las pare-
perior al de los hidrozoos, presentando un des pueden ser exteriores o interiores. Las exte-
verdadero celoma y tubo digestivo completo. riores suelen estar en contacto con el ambiente
El nombre con que debía designarse a estos e incluyen una capa protectora de cutícula en
invertebrados motivó interminables discusio- su parte externa. Las interiores se forman como
nes. Fueron llamados Polyzoa por los autores repliegues del peritoneo y la epidermis, no es-
británicos y Ectoprocta por los norteamerica- tán en contacto con el ambiente y carecen de
nos. El término Bryozoa, utilizado inicialmen- cutícula. En algunas especies existen partes
te en Europa continental, ahora es aceptado por extrazooidales cuyo esqueleto brinda soporte a
casi todos los especialistas. la colonia; suelen ser más grandes que los
zooides, poseen cavidades corporales y pare-
des, pero carecen de órganos de alimentación.
MORFOLOGÍA GENERAL
Los briozoos son celomados acuáticos, seden- REPRODUCCIÓN

tarios y coloniales. Cada colonia, también lla-
mada zoario, está compuesta por módulos de- Las colonias son hermafroditas, pero no to-
nominados zooides. La colonia se origina por dos los zooides lo son, ya que en algunos géne-
un proceso de brotación asexual a partir de un ros existen zooides exclusivamente masculi-
zooide primario o ancéstrula (Figura 9. 8). El nos o femeninos. Las gónadas son simples, sin
tubo digestivo de los zooides es completo y está ductos, derivadas del peritoneo; las gametas
curvado en forma de U. La boca abre en el cen- salen al exterior por poros en el celoma. El pro-
tro de una corona de tentáculos ciliados o ducto de la reproducción sexual es una larva
lofóforo, mientras que el ano desemboca cer- ciliada de vida libre. Estas pueden poseer tubo
ca de la boca pero fuera de la corona tentacular. digestivo completo y pasar un período prolon-
El conjunto del lofóforo más el tubo digestivo gado alimentándose en el plancton (larvas
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 221

BRYOZOA planctotróficas, Figura 9. 1) o carecer del mis- nominan autozooides, mientras que los modi-
mo, consumiendo sus reservas y fijándose rá- ficados para llevar a cabo una determinada
pidamente al sustrato (larvas lecitotróficas, tarea son llamados polimorfos o heterozooi-
Figura 9. 2). Posteriormente la larva se asienta, des. Las cámaras en donde se alojan son los
sufriendo una metamorfosis que da lugar a la autozoecios y heterozoecios, respectivamen-
ancéstrula. En algunos grupos de briozoos existe. Los quenozooides son polimorfos despro-
te un marcado polimorfismo, con zooides es- vistos de estructura interna, con funciones de
pecializados en la reproducción, defensa, lim- sostén o soporte, como por ejemplo los que for-
pieza y sostén de la colonia. man los estolones de algunos ctenostomados
(Figura 9. 17), o los rizoides de fijación de quei-
lostomados arborescentes. Se encuentran tan-
to en los dos órdenes de gimnolemados como
en los ciclostomados.
Las avicularias y vibracularias, en cambio,
están restringidas a los queilostomados. El ras-
go más característico de las avicularias es su
mandíbula, una pieza quitinosa homóloga al
opérculo, que se cierra por la acción de podero-
sos músculos. Los polípidos de estos polimor-
fos son vestigiales y cumplen solo funciones
sensoriales. Las avicularias adventicias (Figu-
ra 9. 3) están considerablemente reducidas y
se desarrollan sobre las paredes frontales o la-
terales de los zooides. Cuando las avicularias
reemplazan a un zooide en una serie lineal se
denominan vicarias (Figura 9. 4). Se han pro-
puesto diversas hipótesis en cuanto al papel
que desempeñan las avicularias. En algunos
casos poseen funciones defensivas, capturan-
Figura 9. 1. Larva planctotrófica de tipo cifonauta. A. vista apical; do pequeños organismos que se desplazan so-
B. vista lateral (modificado de Ryland, 1965).
bre la colonia, aunque en la mayor parte de los
queilostomados no existen evidencias sobre el
papel que cumplen. Las avicularias de Bugula
son capaces de moverse independientemente
sobre un pedúnculo y poseen un notable pare-
cido con la cabeza de un ave, de allí su nombre
(Figura 9. 5).
En las vibracularias (Figura 9. 24) la mandí-
bula se alarga, transformándose en una seda
quitinosa capaz de moverse en varios planos.
Estos polimorfos contribuyen a la limpieza de
la superficie de la colonia, y en algunos casos
cumplen funciones de locomoción.
En la mayoría de los Gymnolaemata, los em-
briones se desarrollan en una cámara de
incubación. Suele consistir en un espacio lleno
de agua, delimitado por paredes corporales que
dejan una abertura por donde entra el huevo
Figura 9. 2. Larva lecitotrófica (de Nielsen, 1970). fecundado y sale la larva al terminar su desa-
rrollo. Tanto el zooide que deposita el huevo,
llamado zooide materno, como el zooide distal
a éste, cuyas paredes están modificadas para
POLIMORFISMO alojar a la cámara de incubación, son polimor-
fos. La estructura globular formada por las
Una de las características más notables de los paredes expandidas del zooide se denomina
briozoos es la existencia de polimorfismo. Los ooecio (Figuras 9. 3, 18 y 23).
zooides normalmente desarrollados, encarga- El polimorfismo no suele estar muy desarro-
dos de la alimentación y reproducción, se de- llado en el orden Cyclostomata. Los rizoides
222 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

BRYOZOA
Figura 9. 3. Zooide de Schizoporella (Cheilostoma- Figura 9. 4. Zooides (izquierda y aba- Figura 9. 5. Fragmento de una co-
ta, Ascophora). Pueden observarse el ooecio y las jo) y avicularia vicaria (derecha) en lonia de Bugula con sus típicas
avicularias adventicias ubicadas a ambos lados Thalamoporella (Cheilostomata, avicularias en forma de cabeza de
del sinus (modificado de Maturo, 1957). Anasca) (de Maturo, 1957). ave (de Ryland y Hayward, 1977).
Figura 9. 6. Autozooides y nanozooides de Diplosolen (Cyclosto- Figura 9. 7. Gonozooide de Crisia (Cyclostomata) (de Silén, 1977).
mata) (de Silén y Harmelin, 1974).
son polimorfos que sirven para anclar la colo- ficado les permitió el desarrollo de un polimor-
nia al sustrato. En algunos géneros, como fismo equivalente al de los Cheilostomata. Los
Diplosolen, existen zooides diminutos llamados polimorfos característicos de este grupo se de-
nanozooides (Figura 9. 6), de función aparente- nominan en conjunto eleozooides y poseen di-
mente limpiadora. Los gonozooides (Figura 9. ferentes morfologías. Un tipo particular de
7) son polimorfos de paredes ensanchadas que eleozooides son los rostrozooides, cuyo opér-
cumplen con la función de alojar a los embriones culo se alarga considerablemente, confiriéndo-
y están presentes en todos los Cyclostomata. les un aspecto similar al de las avicularias.
Un interesante ejemplo de convergencia se
observa en los briozoos meliceritítidos (fami-
lia Eleidae), un grupo de Cyclostomata cuyo COLONIALISMO
rango abarca desde el Cretácico al Paleoceno.
Además de autozooides, quenozooides y Luego de asentarse sobre el sustrato, la larva
gonozooides, la posesión de un opérculo calci- de los briozoos sufre metamorfosis, convirtién-

BRYOZOA dose en un zooide primario o ancéstrula (Figu- fenestrado pérmico Septopora sugiere que las
ra 9. 8). En la mayoría de los gimnolemados, la larvas que dieron origen a las colonias fusio-
ancéstrula es un zooide completamente desa- nadas pueden haber poseído un mismo
rrollado, aunque frecuentemente presenta una genotipo, por haberse originado mediante el
morfología diferente al resto de los miembros proceso de poliembrionía, el cual hasta ahora
de la colonia. Membranipora posee la particula- solo se conoce en el orden Cyclostomata.
ridad de que su ancéstrula consiste en un par Dado que una colonia originada por
de zooides gemelos. En algunos Ascophora, la brotación se supone genéticamente unifor-
ancéstrula no posee la pared frontal calcárea me, los briozoos son muy útiles para com-
que caracteriza al grupo, sino una membrana prender las causas de las variaciones morfo-
frontal como la de los Anasca (Figura 9. 8), su- lógicas, ya que en este caso no existe el pro-
giriendo que estos últimos pueden ser consi- blema de las diferencias genéticas debidas a
derados ancestros de los Ascophora. la reproducción sexual, como en los organis-
Los zooides son unidades modulares morfo- mos solitarios.
lógicamente discretas análogas a un animal
completo, que producen réplicas similares me-
diante un proceso de brotación asexual. El me-
canismo por el cual la ancéstrula origina a una
colonia se denomina astogenia (Figura 9. 8).
La brotación da como resultado la adición de
zooides más nuevos en el borde o en la superfi-
cie de las colonias, cada vez más lejos de la
ancéstrula. Esa dirección se conoce como distal,
mientras que la más cercana al origen de la
colonia, donde los zooides son más viejos, es la
proximal. En una primera fase, o zona de cam-
bio astogenético, las sucesivas camadas de
zooides van experimentando variaciones mor-
fológicas, que generalmente comprenden un
aumento progresivo en tamaño y complejidad.
Los zooides en la zona de cambio astogenético
se denominan neánicos. A medida que prosi-
gue el proceso de brotación asexual las cama-
das de zooides alcanzan una morfología defi-
nitiva. Esta fase se denomina zona de repeti-
ción astogenética, y los zooides que la consti-
tuyen se llaman efébicos. En esta zona existe
también un gradiente superpuesto de cambio
ontogenético, donde la complejidad aumenta
desde el margen en sentido proximal, a medi-
da que cada zooide se va desarrollando hasta
alcanzar su morfología definitiva. En conse-
cuencia, se reconocen en los zooides de una co-
lonia cuatro causas de variación morfológica:
la astogenia, la ontogenia, el polimorfismo y
las variaciones microambientales, como por
ejemplo irregularidades en el sustrato o amon-
tonamiento por competencia con otras colo-
nias.
Una nueva colonia también puede originarse
por brotación a partir de fragmentos de colo-
nias preexistentes, en cuyo caso carece de
ancéstrula.
El fenómeno denominado homosíndrome, es
decir la fusión de colonias originadas a partir
de distintas larvas de la misma especie, está Figura 9. 8. Representación esquemática de la astogenia de una
bien documentado en los briozoos y otros in- colonia (modificado de Boardman et al., 1969).
vertebrados coloniales. Su hallazgo en el

SISTEMÁTICA va a cabo mediante la contracción de la mus-
BRYOZOA
culatura circular, mientras que su retracción
Phylum Bryozoa se produce gracias a la acción del músculo
Clase Phylactolaemata retractor.
Clase Stenolaemata El producto de la reproducción sexual es una
Orden Trepostomata larva que nada libremente durante un corto
Orden Cystoporata período. Sin embargo, el rasgo más notable de
Orden Cryptostomata los filactolemados es su reproducción asexual,
Orden Fenestrata que consiste en la producción de brotes de re-
Orden Cyclostomata sistencia denominados estatoblastos (Figura
Clase Gymnolaemata 9. 10). Estos se originan como un cúmulo de
Orden Ctenostomata células en el funículo, adquiriendo luego una
Orden Cheilostomata cubierta protectora con una sutura ecuatorial
que determina dos valvas: dorsal y ventral. La
estructura de los estatoblastos varía conside-
CLASE PHYLACTOLAEMATA rablemente de un género a otro, siendo un ca-
rácter muy utilizado en sistemática. Algunos
Los briozoos filactolemados son exclusiva- estatoblastos pueden flotar, ya que poseen un
mente dulceacuícolas, habitando en ríos, arro- anillo con células llenas de aire (Figura 9. 10 A).
yos y lagos. A pesar de no poseer gran biodi- En géneros como Cristatella y Pectinatella el ani-
versidad, están ampliamente distribuidos llo posee espinas en forma de gancho (Figura 9.
ecológica y geográficamente, con alta propor- 10 B) que les sirven para adherirse, por ejem-
ción de especies cosmopolitas. No han desa- plo, a las plumas de las aves, que los transpor-
rrollado polimorfismo, de modo que sus colo- tan en sus migraciones. Otros estatoblastos
nias están constituidas por un solo tipo de carecen de anillo y no flotan (Figura 9. 10 C),
zooides (Figura 9. 9). Su lofóforo se diferencia pudiendo ser libres o estar cementados a los
del de los demás briozoos por poseer forma de tejidos de la colonia madre. Algunos filactole-
herradura en vez de ser circular, presentando mados producen enormes cantidades de
numerosos tentáculos dispuestos en dos series estatoblastos, que como las gémulas de las es-
y unidos en su base por una membrana ponjas de agua dulce, aseguran la persistencia
intertentacular. Una particularidad de esta cla-
se es la presencia del epistoma, considerado
como una estructura primitiva que los
emparenta con los forónidos y que se ha per-
dido en el resto del phylum. Se trata de una
proyección de tejido hueco ubicada sobre la
boca, cuya cavidad celómica o protocel está
separada del celoma del lofóforo o mesocel por
un septo vestigial. Las cavidades corporales
de los zooides suelen comunicarse libremente,
existiendo a veces un solo celoma colonial. El
tubo digestivo tiene forma de U y está unido a
la pared ventral del cuerpo por un cordón de
tejido mesenquimatoso llamado funículo. La
pared del cuerpo se halla compuesta por la epi-
dermis recubierta por una cutícula o por una
gruesa capa gelatinosa. Debajo de la epidermis
hay capas de fibras musculares circulares y
longitudinales, y de peritoneo. El ganglio ner-
vioso ubicado entre la boca y el ano emite fi-
bras que se ramifican hacia los tentáculos y el
resto del cuerpo. No existen órganos de los sen-
tidos. El ovario está situado en la parte distal
de la pared ventral del zooide, en cambio los
testículos se desarrollan en el funículo. El hue-
vo fecundado madura en un saco embrionario
interno formado por una invaginación de la Figura 9. 9. Morfología de un filactolemado (modificado de Ryland,
pared corporal. La eversión del lofóforo se lle- 1970).

BRYOZOA fía externa: aspecto externo similar pero con
características internas diferentes. Zoarios de
distintos tipos. Ordovícico Temprano-Holoce-
no; abundantes en el Paleozoico, la casi totali-
dad extinguidos, pues los únicos actualmente
vivientes son los Cyclostomata.
La abertura del zooide puede presentar un
peristoma, un lunario (Figura 9. 13 A, E) o un
opérculo. El peristoma es el margen saliente
de la abertura, si muestra un reborde en forma
de medialuna se llama lunario, mientras que el
opérculo actúa como una placa que cubre a la
abertura. Solo en el género Septatopora
(Fenestrata) la abertura se halla dividida por 8
particiones o tabiques.
Los zooides tienen paredes calcificadas in-
flexibles (la pared frontal puede faltar) e inin-
terrumpidas, excepto cuando presentan poros
de comunicación o poros murales, que sirven
para transferir alimentos entre zooides veci-
nos, como en algunos Cyclostomata.
La microestructura esqueletal puede ser: la-
Figura 9. 10. Distintos tipos de estatoblastos. A. estatoblasto minada, con capas de cristales aplanados, en
flotante de Lophopus; B. estatoblasto espinoso de Cristatella; C. su mayoría aproximadamente paralelos a la
estatoblasto sésil de Fredericella (de Ryland, 1970). superficie esqueletal; granular, caracterizada
por cristales subcuadrados, presente en parte
o todo el esqueleto de la mayoría de los
de la especie durante la estación menos favo- estenolemados; hialina, casi transparente, ha-
rable. Suelen ser liberados a fines del verano, llada en las paredes del cuerpo de un orden y
para brotar en la siguiente primavera. Dado partes menores del esqueleto de otros.
que los estatoblastos son excelentes medios de Los zoecios pueden presentar particiones
dispersión, la mayoría de las especies de filac- transversales, membranosas o calcáreas, cons-
tolemados poseen distribuciones geográficas truidas durante el crecimiento zoecial, deno-
muy amplias. Las colonias originadas a partir minadas diafragmas (tábulas) (Figura 9. 11 C)
de estatoblastos provenientes de la misma co- si se extienden a través de todo el tubo zoecial,
lonia madre se suponen genéticamente idénti- hemiseptos (Figura 9. 14 A, C) en el caso de que
cas, pudiendo considerarse como clones. se trate de una proyección parcial desde la pa-
La forma de la colonia es variable. En red zoecial, y cistifragmas (Figura 9. 11 C) cuan-
Fredericella y Plumatella los zooides son cilíndri- do son convexas y adyacentes a dicha pared.
cos, produciendo una colonia ramificada. El Muchos zoarios de estenolemados son deno-
zoario de Pectinatella es una masa gelatinosa y minados de paredes libres, de modo que la cu-
en Cristatella posee el aspecto de una babosa, bierta membranosa externa (pared membra-
pudiendo desplazarse sobre el sustrato. Des- nosa que cubre exteriormente la colonia) no se
conocidos como fósiles, solo contienen especies halla fija a los extremos de las paredes vertica-
vivientes. les esqueletales de los zooides. Esta carencia de
unión produce una confluencia de las cavida-
des externas del cuerpo conectando las super-
CLASE STENOLAEMATA ficies esqueletales más externas de los zooides
de este tipo de colonia. En los zoarios de pare-
Briozoos marinos con zooides polimorfos y des fijas (Figura 9. 16), las paredes que rodean
zoecios calcíticos, excepto una especie arago- al orificio están unidas a las paredes esquele-
nítica triásica. Abertura generalmente circu- tales, desapareciendo las áreas de confluencia
lar, puede ser terminal o estar desplazada ha- de las cavidades externas del cuerpo. La ma-
cia uno de los lados, denominado frontal. Ten- yoría de los Stenolaemata de paredes fijas tie-
táculos ordenados circularmente alrededor de ne las paredes del orificio sujetas a paredes fron-
la boca y eversión del lofóforo sin deformación tales. Las capas esqueletales de estas últimas
de la pared corporal. Zoecios comúnmente con se hallan unidas a los extremos de las paredes
particiones interiores y exhibiendo homeomor- zoeciales verticales.

BRYOZOA
Figura 9. 11. A. segmento de la rama de una colonia de tipo dendroideo mostrando las secciones utilizadas en el estudio de los
estenolemados; B. sección longitudinal de un trepostomado; C. sección longitudinal del trepostomado Prasopora (A y B. modificado de
Boardman y Cheetham, 1987; C. modificado de Moore et al., 1952).
El zoario se divide en dos zonas (Figura 9. 11 B) presiones sobre la superficie zoecial. También
basadas en los cambios ontogenéticos de los suelen existir masas centradas de esqueleto
zooides: endozona, región interna o inmadura extrazooidal.
conteniendo la parte proximal o inicial de los Los estenolemados desarrollaron distintos
autozoecios, identificada por la presencia de tipos de zoarios: dendroideos, con ramas de
paredes finas, diafragmas espaciados, relativa sección circular donde, en la mayoría, los
escasez de estructuras esqueletales intrazooi- zooides surgen de las paredes verticales de
dales y dirección de crecimiento zooidal de bajo otros zooides (Cryptostomata); bifoliados, con
ángulo; y exozona, área periférica externa o dos capas de zooides que brotan, reverso con-
madura conteniendo a la parte distal o termi- tra reverso, de una pared media interna
nal de los zoecios, comúnmente caracterizada (Cystoporata, Cryptostomata); frondosos, con
por paredes verticales espesas, concentración ramas aplanadas, en forma de hojas, con los
de estructuras esqueletales intrazooidales y di- zooides partiendo de las paredes verticales de
rección de crecimiento zooidal de alto ángulo. otros zooides (Trepostomata); reticulados o
Externamente, la superficie zoarial a veces fenestrados, donde la unión de las ramas con
exhibe elementos esqueletales en forma de va- distintos tipos de conexiones forman un zoario
rillas, llamadas estilos, además de proyeccio- reticulado (Fenestrata); pinnados, con una
nes espinosas dispuestas casi paralelas a los rama principal axial de la que divergen ramas
zoecios adyacentes (Figura 9. 14 A, C). más angostas, en direcciones opuestas pero en
En las colonias más robustas es posible ha- el mismo plano (Fenestrata). También existen
llar máculas (agrupamientos algo espaciados colonias incrustantes (Cyclostomata) y maci-
de polimorfos), estructuras extrazooidales o zas (Trepostomata).
una combinación de ambas, las que frecuente- El polimorfismo de los estenolemados es redu-
mente se observan como prominencias o de- cido, reconociéndose además de los autozooi-

BRACHIOPODA
Figura 9. 12. A. sección longitudinal del Figura 9. 13. A. morfología de Sulcoretepora; B-E. Fistulamina spp.: B. vista externa de
trepostomado Hallopora; B. sección tangencial un fragmento del zoario; C. desgaste tangencial mostrando los zoecios; D. detalle
de Prasopora (A. modificado de Moore et al., interno de la disposición zoecial; E. vista externa de un fragmento del zoario mostrando
1952; B. modificado de Carrera, 2003). lunarios (A. modificado de Moore et al., 1952; B-E. de Sabattini, 2002).
des (alojados en autozoecios), nanozooides y mesozoecios que exhiben diafragmas cercanos,

gonozooides, en los Cyclostomata y Fenestrata que pueden agruparse en máculas y esqueleto
(Figuras 9. 6 y 7). laminado. La brotación de autozooides ocurre,
La homeomorfía motiva que para el estudio en la mayoría de los casos, en la autozona y a
de esta clase de briozoos se requiera efectuar través de las paredes autozoeciales no existe
secciones delgadas orientadas (Figura 9. 11 A): comunicación; en la intersección de las pare-
una longitudinal (paralela a la longitud des pueden presentarse estilos (Figuras 9. 11 C
zooidal), que permita apreciar las particiones y 12 A). Ordovícico Temprano (Tremadociano)-
transversales; otra tangencial (paralela a la Triásico.
superficie zoarial), que intercepte aproxima- Los más antiguos son del Tremadociano chi-
damente en ángulo recto a los autozoecios y no; durante el Ordovícico Medio y Tardío al-
mesozoecios (zoecios intercalados entre los canzaron su máxima diversidad, reduciéndo-
autozoecios, pero de menor tamaño y con más se notablemente en el Silúrico, pero se reco-
diafragmas), a los efectos de determinar la sec- braron parcialmente durante el Devónico y
ción y tamaño de los mismos, y una tercera, posteriormente, sufrieron una gradual decli-
transversal (perpendicular a la dirección de nación hasta desaparecer en el Triásico, cuan-
crecimiento de la colonia). do solo se registran 2 o 3 géneros. Se conocen
aproximadamente 200 géneros.
Orden Trepostomata En la Precordillera de la provincia de San Juan
Zoarios de forma y tamaño diversos, típica- (Argentina) existen dos especies del género
mente robustos, la mayoría dendroideos, al- Nicholsonella (Carrera, 1995) y una especie de
gunos incrustantes o macizos y unos pocos Prasopora (Carrera, 2003) (Figura 9. 12 B).
frondosos. Colonias de paredes libres, tubos
zoeciales largos, generalmente con diafragmas Orden Cystoporata
y estilos; aberturas próximas. Zonas madura e Zoarios robustos, incrustantes o macizos o
inmadura diferenciadas. Endozona de los bien, delicados, foliados o dendroideos; de pa-
autozoecios con paredes finas, diafragmas es- redes libres. Autozoecios cilíndricos, cortos o
paciados, cistifragmas escasos o ausentes; largos, con paredes delgadas, aberturas circu-
exozona de paredes gruesas, diafragmas próxi- lares, sin opérculo; lunario (Figura 9. 13 A, E)
mos, usualmente con cistifragmas y pequeños
228 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

clinar progresivamente hacia fines del Paleo-
BRACHIOPODA
zoico, existiendo una sola especie en el Triásico.
En el Carbonífero de la provincia del Chubut
(Argentina) se hallan especies del género
Fistulamina (Sabattini, 2002) (Figura 9. 13 B-E).
Este orden fue propuesto para reunir los
Stenolaemata paleozoicos previamente inclui-
dos en los Cyclostomata. Algunos géneros pre-
sentan dudosas afinidades y el límite entre
Cystoporata y Trepostomata es difícil de esta-
blecer (Taylor, 1993).
Orden Cryptostomata
Zoarios delicados, dendroideos o bifoliados;
máculas en muchos zoarios bifoliados y pocos
dendroideos. Zoecios de paredes libres, con
aberturas ordenadas en hileras longitudinales
o diagonales. Autozoecios típicamente cortos,
en la región distal con un vestíbulo (Figura 9.
14 B), parte de la cámara zoecial comprendida
entre la abertura y el hemisepto. Diafragmas
comúnmente ausentes. Estilos alineados, fre-
cuentemente más de un tipo en los dendroi-
deos, ausentes en la mayoría de los foliados
(Figura 9. 14 A, C). Los autozoecios suelen es-
tar separados por esqueleto extrazooidal en las
exozonas, motivo por el cual las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas y ordenadas
con una distribución rómbica o longitudinal
sobre la superficie zoarial. Esqueleto zoecial
laminado en la exozona. Sin poros que comu-
niquen a los zooides. La brotación se produce
desde las paredes centrales planas, en las colo-
nias bifoliadas, o desde el eje linear en los
zoarios dendroideos. Pueden existir polimor-
fos pequeños. Cámaras embrionarias ausen-
tes. Ordovícico Temprano-Pérmico. Los den-
droideos ya se presentan con unas pocas for-
mas muy delicadas en el Ordovícico y Silúrico,
Figura 9. 14. A. sección longitudinal de Stictopora; B. sección
alcanzando su máxima diversidad durante el
longitudinal de un criptostomado bifoliado; C. secciones
Mississippiano, y extinguiéndose a fines del
longitudinal y transversal de un criptostomado dendroideo (A. de
Karklins, 1983; B. de Ryland, 1970; C. de Moore et al., 1952).
Pérmico. Los bifoliados lograron su máxima
diversidad en el Ordovícico Tardío, disminu-
exclusivo de este orden. Zooides o grupos de yendo rápidamente durante el Silúrico y ex-
zooides separados por vesículas esqueletales tinguiéndose en el Pennsylvaniano. Se han re-
extrazooidales, de modo que las aberturas se gistrado aproximadamente 90 géneros. En la
hallan ampliamente espaciadas sobre la super- Argentina se conoce solo una especie del géne-
ficie zoarial. Estilos en pocos géneros, sin cá- ro Rhombopora, en el Carbonífero del Chubut
maras embrionarias. A veces con poros murales (Sabattini, 1972).
que comunican a los zooides. Diafragmas esca-
sos o ausentes, pero pueden haber cistifragmas Orden Fenestrata
y hemiseptos. La mayoría con esqueleto granu- Briozoos cercanamente relacionados con los
lar, algunos con las paredes transversalmente Cryptostomata, de los que fueron separados
laminadas en la exozona. La mayoría de los por sus aberturas dispuestas sobre un solo lado
géneros con los polimorfos restringidos a las de las ramas. También se los relaciona con los
máculas. Ordovícico Temprano-Triásico, unos Trepostomata, ya que algunas formas reticu-
100 géneros conocidos. Su diversidad se ladas primitivas poseen esqueleto compara-
incrementa hasta el Devónico Medio, con ble, en forma y estructura, con los represen-
aproximadamente 27 géneros, para luego de- tantes de este orden.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRACHIOPODA 229

BRYOZOA
Figura 9. 15. A. anverso de Polypora; B. reverso de Fenestella; C. sección tangencial de Polypora mostrando la disposición interna de los
zoecios; D. zoario pinnado de Penniretepora; E. reconstrucción de parte de un zoario mostrando la ubicación de los lofóforos (A-C.
modificado de Moore et al., 1952; D. de Sabattini, 1972; E. de Cowen y Rider, 1972).
Colonias en su mayoría fenestradas o reticu- con los lofóforos regularmente espaciados y

ladas (Figura 9. 15 A-C, E); en menor cantidad extendidos dentro de las fenestras (Figura 9. 15
pinnadas (Figura 9. 15 D). Zoecios de paredes E), formando una red filtrante. La forma de
libres, con aberturas solo en el lado frontal o copa o embudo y de abanico de las colonias
anverso de la colonia y comúnmente dispues- fueron adaptaciones de estos briozoos para
tas en hileras longitudinales. Brotación desde maximizar la eficiencia filtradora a nivel colo-
las paredes posteriores del zoario. nial. Los zooides generarían una corriente que
Los fenestrados están formados por ramas de dirigiría las partículas alimenticias hasta las
sección subtriangular, conectadas transversal- fenéstrulas, donde los lofóforos extraerían el
mente por barras denominadas disepimentos alimento. Los zoarios se disponían con el an-
(Figura 9. 15 A) que, en su conjunto, forman un verso en dirección al flujo de la corriente, es
zoario reticulado con espacios subrectangula- decir que en una colonia en forma de copa, si el
res, llamados fenéstrulas o fenestras. En el an- frente de la colonia se halla en el interior de la
verso del zoario, las ramas exhiben dos o más misma, se crearían corrientes que entrarían
hileras de aberturas; en el primer caso, ambas centralmente y atravesando las fenéstrulas,
hileras pueden estar separadas por una carena, saldrían del zoario al exterior lateralmente. Si
a veces con espinas, nodos o tubérculos, ade- las aberturas se encontraban en el exterior del
más de variada ornamentación. El reverso del embudo se crearía una succión en las paredes
zoario puede exhibir costillas, estrías, nodos, exteriores y luego, se evacuaría el agua a tra-
tubérculos o pústulas, con prolongaciones ra- vés de la cavidad central.
diciformes que fijan la colonia al sustrato. Los zoarios pinnados (Figura 9. 15 D) están
Los zoarios fenestrados crecen a partir de un constituidos por una rama principal y otras
anillo de zoecios, con las ramas desarrollán- secundarias o laterales, que divergen oblicua-
dose hacia arriba y bifurcándose a intervalos mente desde la principal. Las ramas laterales
regulares, de modo que las colonias pueden ser pueden comunicarse entre sí mediante
infundibuliformes o flabeliformes. La funcio- disepimentos. En el anverso hay dos o más hi-
nalidad de estas colonias fue analizada por leras de aberturas zoeciales y el reverso es liso
Cowen y Rider (1972): los zooides se disponían u ornamentado. Las hileras de aberturas pue-

den estar separadas por costillas o carenas que
BRYOZOA
suelen contener nodos o espinas.
Esqueleto extrazooidal en el reverso de la co-
lonia y en el anverso, entre las aberturas
zoeciales. Autozoecios cortos; hemiseptos pre-
sentes, a veces sin diafragmas (Figura 9. 15 C)
Estilos frecuentes, proyectados a través del te-
jido extrazooidal. Esqueleto tipo hialino o hia-
lino y laminado.
Aberturas con peristoma u operculadas (Fi-
gura 9. 15 A). Son los únicos briozoos donde se
han registrado aberturas tabicadas, en el gé-
nero Septatopora, el que cuenta con especies en
Australia y Argentina (Engel, 1975; Sabattini,
1983).
Entre los polimorfos se han registrado
gonozoecios (Tavener-Smith, 1966; Stratton,
1981; Bancroft, 1986 a) y nanozoecios (Bancroft,
1986 b), correspondientes a nanozooides cuya
función habría sido la limpieza y defensa de la
colonia. Ordovícico Temprano-Triásico.
Los fenestrados reticulados alcanzan su
máximo desarrollo en el Mississippiano y unos
pocos llegan al Triásico; los pinnados fueron
más abundantes en el Paleozoico Tardío. Se
conocen aproximadamente 100 géneros.
En Argentina varios géneros de reticulados
se encuentran presentes en el Carbonífero de
la cuenca Calingasta-Uspallata, de la provin-
Figura 9. 16. Morfología de un ciclostomado (modificado de Ryland,
cia de San Juan, y Carbonífero-Pérmico de la 1970).
cuenca Tepuel-Genoa (reticulados y pinnados)
de la provincia del Chubut (Sabattini, 1972,
1983, 1990). tracciones de los músculos dilatadores del atrio
y la relajación del esfínter atrial. Ésto empuja al
Orden Cyclostomata atrio hacia la pared corporal, haciendo que el
Colonias erectas o incrustantes. Son los úni- líquido exosacal se desplace proximalmente
cos estenolemados que pueden presentar comprimiendo el saco membranoso. El aumen-
zoarios de paredes fijas y frontales, aunque to de la presión en el saco hace que la vaina
también incluyen a colonias con paredes libres tentacular se evagine y el lofóforo se evierta. El
e incluso, una combinación de ambos tipos. proceso inverso se realiza gracias a la contrac-
Zooides alargados, tubulares, de paredes finas, ción del músculo retractor del lofóforo y la rela-
abertura terminal circular (a veces con jación de los dilatadores del atrio. Una vez que
peristoma) y sin opérculo. La pared corporal el lofóforo se ha invaginado, el esfínter atrial se
consiste en epidermis, cutícula y una capa cierra (Figura 9. 16).
calcárea interrumpida por numerosos seudo- Pocos con diafragmas, sin cistifragmas ni (ge-
poros. Cuando el polípido está retraído, el ori- neralmente) hemiseptos. Esqueleto zooidal la-
ficio queda ocluido por una membrana termi- minado, granular o laminado combinado con
nal que se invagina en el centro para formar granular o hialino. Polimorfos con cámaras
un atrio, cerrado en la base por un esfínter embrionarias comúnmente presentes (Figura
muscular. El polípido se encuentra envuelto 9. 7), correspondientes a polimorfos grandes o
por un saco membranoso que se fija basalmen- bien, se encuentran en áreas extrazooidales y
te a la pared del cuerpo mediante ligamentos, nanozooides, representados por un polípido
dividiendo a la cavidad corporal en dos com- rudimentario con un tentáculo (Figura 9. 6).
partimientos, uno externo o cavidad exosacal y La reproducción de los ciclostomados es no-
otro interno o cavidad endosacal. Un detallado table por presentar un proceso de fisión em-
estudio morfológico comprobó que solo la cavi- brionaria o poliembrionía, fenómeno solo ob-
dad endosacal sería un verdadero celoma. La servado en muy pocos grupos del Reino Ani-
eversión del polípido se lleva a cabo por con- mal. El embrión primario se fragmenta para

BRYOZOA producir embriones secundarios y hasta ter-
ciarios, que llenan la cavidad del gonozooide. CLASE GYMNOLAEMATA
Se presume que todas las colonias adultas ori-
ginadas a partir de un mismo embrión prima- Zooides cilíndricos o cuadrangulares. Lofó-
rio son clones, es decir que poseen la misma foro circular sin epistoma. La pared corporal
información genética. Ordovícico Temprano- puede ser calcificada, presentando tejidos pero
Holoceno. no capas musculares. El carbonato de calcio se
Fueron los únicos estenolemados que perdu- halla en forma de calcita, aragonita o ambas en
raron después del Triásico; insignificantes en un mismo esqueleto. El mecanismo de eversión
número y diversidad hasta el Jurásico, domi- del lofóforo depende de la deformación de la
naron en el resto del Mesozoico, logrando su pared corporal mediante músculos. Los celomas
máxima diversidad (aproximadamente 175 de los zooides adyacentes están separados, pero
géneros) durante el Cretácico, para luego de- se comunican entre sí a través de poros. Las
clinar y ceder el dominio a los Cheilostomata. generaciones de polípidos se suceden dentro de
Actualmente son los únicos estenolemados vi- un mismo zooide mediante procesos de degene-
vientes, con unos 250 géneros registrados. ración y regeneración. Polimorfismo presente,
En América del Sur, McNair (1940) menciona pudiendo alcanzar un gran desarrollo. La in-
a los géneros Cyclotrypa y Fistulipora en el Devó- mensa mayoría de las especies son marinas.
nico Medio de Colombia; Meyer (1914) cita una Ordovícico Temprano-Holoceno.
especie de Cheilotrypa en el Carbonífero Supe-
rior de Perú y Chronic (1953) para el Pérmico Orden Ctenostomata
Inferior del mismo país, registra a Goniocladia. En este grupo (Figura 9. 17) el polimorfismo
En Brasil, Reptaria fue citado para el Devónico está reducido, consistiendo solamente en que-
(Katzer, 1903), Fistulipora para el Carbonífero nozooides de sostén. Los zooides pueden ser
(Derby, 1894, Katzer, 1903) y Lichenopora en el cilíndricos o achatados, adoptando una dispo-
Mioceno (Barbosa, 1967 b). sición contigua, o comunicándose entre sí por
En su estudio sobre los briozoos del Paleoce- quenozooides que forman estolones postrados
no Inferior (Formación Roca) de la Argentina, sobre el sustrato. Pared del cuerpo membra-
Canu (1911) menciona 18 especies asignadas a nosa o gelatinosa, nunca calcificada. La eversión
8 géneros de Cyclostomata. Este mismo autor del lofóforo se lleva a cabo por acción de mús-
(Canu, 1904, 1908) también estudió la rica fau- culos parietales longitudinales y transversa-
na de Cyclostomata del Patagoniano (Tercia- les, y su invaginación se efectúa por acción del
rio Inferior) de las provincias del Chubut y músculo retractor. Una vaina tentacular lo ro-
Santa Cruz, reconociendo unas 26 especies y dea cuando el zooide está retraído. El tubo di-
18 géneros. gestivo presenta las características usuales del
En el Terciario Inferior de Santa Cruz phylum, a excepción de un proventrículo mus-
Ortmann (1902) registró los géneros Reticulipo- cular, cuya función es triturar los caparazones
ra, Tennysonia y Heteropora, mientras que Conti de las algas microscópicas del fitoplancton que
(1949) halló Reptomulticava y Heteropora en la constituyen su alimento. El funículo descien-
provincia del Chubut. También en el Mioceno de desde el estómago y se continúa en el estolón,
Superior del Chubut Canu (1908) reconoció la interconectando a todos los zooides. El ovario
presencia de Liripora y Lichenopora. En sedimen- y el testículo se desarrollan a partir del perito-
tos de edad equivalente, de la provincia de En- neo de la pared corporal. La maduración de un
tre Ríos (Formación Paraná), Muravchik et al. óvulo coincide con la degeneración del polípido,
(2004) mencionan a Tubulipora. saliendo luego al exterior a través de un poro
Sin embargo, es necesario aclarar que la ma- supraneural, ubicado en la base de los dos ten-
yoría de los trabajos sobre Cyclostomata (y táculos más dorsales. El embrión se desarrolla
también Cheilostomata) fósiles sudamericanos en el atrio, una cavidad producida por la inva-
fueron publicados hace ya varias décadas y no ginación del zooide, que se cierra mediante un
se realizaron revisiones posteriores. En los úl- esfínter. En algunos ctenostomados como
timos tiempos, la sistemática de este grupo Bowerbankia, existe una estructura llamada co-
tuvo profundos cambios, principalmente por llar, que bloquea la entrada del atrio. Ordovíci-
el empleo de la microscopía electrónica de ba- co Temprano-Holoceno.
rrido. En consecuencia, muchas de las deter- La biodiversidad de este orden no es muy gran-
minaciones sistemáticas originales se hallan de, constituyendo una proporción relativamen-
desactualizadas y seguramente, experimenta- te pequeña de los briozoos recientes. La gran
rán modificaciones en las futuras revisiones. mayoría de sus representantes son marinos.

conectados por tejido funicular que atraviesa
BRYOZOA
las paredes interzooidales. Las conexiones se
realizan mediante placas de poros en las pare-
des laterales, o por estructuras más comple-
jas, las cámaras de poros, pequeños comparti-
mientos ubicados en la unión de las paredes
verticales con la pared basal. Ambas han sido
consideradas zooides abortivos, convertidos
en conexiones interzooidales.
El mecanismo mediante el cual se lleva a cabo
la eversión del lofóforo es un proceso funda-
mental que determina la morfología de la pa-
red frontal del zooide y consecuentemente, se
le ha dado mucha importancia en la clasifica-
ción suprafamiliar. La superficie frontal de los
queilostomados presenta distintos grados de
complejidad, que conviene considerar como
niveles de organización más que como taxa:
Anasca, Cribrimorpha, Gymnocystidea y
Ascophora.
En los Anasca (Figuras 9. 18 y 22 A), las pare-
des basal, distal, proximal y laterales suelen
estar calcificadas, pero no la frontal, que con-
serva una estructura similar a la pared del
cuerpo en los ctenostomados, denominándose
membrana frontal. Series de músculos
parietales transversales dispuestos oblicua-
mente se insertan por un extremo a la mem-
brana frontal y por el otro en las paredes late-
rales. Su contracción deprime a aquélla, pro-
Figura 9. 17. Morfología del ctenostomado Bowerbankia (modifi- duciendo el aumento de la presión en el inte-
cado de Ryland, 1970). rior del zooide y la consiguiente eversión del
lofóforo. La retracción del lofóforo se lleva a
cabo mediante la contracción de un músculo
Sabattini (1982) halló al ctenostomado retractor y un par de músculos oclusores del
Eliasopora en el Carbonífero de la provincia del opérculo y la relajación de los parietales trans-
Chubut (Argentina). versales. En algunos géneros de Anasca como
Membranipora, la membrana frontal tapiza toda
Orden Cheilostomata la superficie frontal de los zooides, lo que tiene
El rasgo principal que diferencia a los quei- el inconveniente de dejar que las partes blan-
lostomados de los ctenostomados es el meca- das del zooide queden expuestas a los depre-
nismo de cierre del orificio, que se realiza me- dadores. Este problema se contrarresta par-
diante un opérculo, tapa quitinosa accionada cialmente mediante el desarrollo de una pared
mediante músculos oclusores. La existencia del frontal sólida que rodea proximal y lateralmen-
opérculo ha posibilitado el rasgo más impor- te a la membrana frontal, denominada
tante de este grupo: el gran desarrollo de gimnocisto (Figura 9. 19). También puede exis-
zooides especializados cuya función es la de- tir un criptocisto (Figura 9. 20) o pared calcárea
fensa y limpieza de la colonia. Los más frecuen- marginal ubicada por debajo de la membrana,
tes y característicos son las avicularias, donde que permite su libre movimiento pero logra un
el opérculo está transformado en mandíbula. mayor grado de protección del zooide. Tanto el
En las vibracularias el grado de transforma- gimnocisto como el criptocisto suelen poseer
ción del opérculo es aún mayor, convirtiéndo- espinas en número y grado de desarrollo varia-
se en una seda quitinosa. El desarrollo de los ble, generalmente concentradas alrededor del
embriones suele tener lugar en cámaras de orificio. Tithoniano-Holoceno.
incubación, también llamadas ooecios. Los En los Cribrimorpha (Figura 9. 21) las espinas
queilostomados generalmente poseen forma de se arquean sobre la membrana frontal, fusio-
caja, con seis paredes: basal, frontal, proximal, nándose en la línea media. La protección brin-
distal y un par de laterales. Los zooides están dada por este techo de costillas fusionadas re-

BRYOZOA
Figura 9. 18. Morfología de un queilostomado Anasca (modificado de Ryland, 1970).
presentó un claro avance sobre el nivel de or-

ganización de tipo Anasca. Por debajo del es-
cudo defensivo, la membrana frontal sigue fun-
cionando de la manera usual a fin de posibili-
tar la eversión del lofóforo. Cretácico Tardío-
Holoceno.
En los Gymnocystidea (Figura 9. 22 C), la su-
perficie frontal del zooide está calcificada. Los
zooides en desarrollo en el margen de la colo-
nia poseen la estructura de los Anasca, con una
membrana frontal rodeada por gimnocisto. Sin
embargo, durante la ontogenia, pliegues de la
pared del cuerpo crecen desde el gimnocisto
hacia arriba y hacia adentro, arqueándose so-
bre la membrana. Estos pliegues terminan fu-
sionándose y formando un techo abovedado y
calcificado, separado de la membrana frontal
por un amplio espacio en donde el agua circula
libremente. El mecanismo de eversión del Figura 9. 19. Desarrollo del gimnocisto en Electra (Cheilostomata,
lofóforo funciona al igual que en los Anasca. Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
Cretácico Tardío-Holoceno.
Los Ascophora (Figuras 9. 22 B y 23) se carac- pensando así la disminución en el volumen del
terizan por la presencia de una pared frontal celoma. Al ser una estructura membranosa, el
sólida, mientras que el control hidrostático asco no se conserva durante el proceso de fosi-
depende de un saco subyacente, el asco o saco lización, pero su existencia puede inferirse en
compensador, comunicado con el exterior por base a la morfología del orificio de los
su extremo distal. Al igual que en los Anasca, Ascophora, que está típicamente dividido en
los músculos parietales transversales se fijan dos zonas, una distal o anter y otra proximal o
por uno de sus extremos a las paredes latera- poster, que se continúa en el asco. Cuando el
les del zooide, pero por el otro al lado inferior poster es estrecho, se lo denomina sinus (Figu-
del asco. Su contracción reduce el volumen del ra 9. 3). En algunos Ascophora, la pared frontal
celoma y dilata el asco. Los tentáculos son de los zooides está adicionalmente reforzada
evertidos cuando el agua llena el asco, com-

BRYOZOA
Figura 9. 20. Desarrollo del criptocisto en Biflustra (Cheilosto- Figura 9. 21. El cribrimorfo Membraniporella (modificado de Ryland
mata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957). y Stebbing, 1971).
por calcificación secundaria. Cretácico Tardío- y Aspidostoma para el Terciario Inferior de la

Holoceno. provincia de Santa Cruz (Argentina) y
La pared frontal calcificada de los Gymno- Philippi (1887) a Cellaria y Lunulites en el Ter-
cystidea y Ascophora ha sido un gran avance ciario de Chile.
evolutivo con respecto a los Anasca, siendo los Canu (1904, 1908) describió una variada fau-
queilostomados mejor representados en las na de Cheilostomata del Patagoniano (Tercia-
faunas marinas recientes (Figura 9. 25). rio Inferior) de las provincias argentinas de
Santa Cruz y Chubut, registrando la presencia
de 90 especies pertenecientes a 26 géneros.
Algunos ejemplos sudamericanos El mismo autor (Canu, 1908) cita a 3 especies
de Membranipora en depósitos de la Formación
Barbosa (1970) cita al género Conopeum para Paraná (Mioceno), provincia de Entre Ríos (Ar-
el Cretácico del Brasil. gentina). Muravchik et al. (2004) retoman el es-
La fauna de Cheilostomata del Paleoceno In- tudio de los briozoos de esa formación, citan-
ferior de Argentina (Formación Roca) fue es- do a los géneros Acanthodesia, Microporella,
tudiada por Canu (1911), quien registra la pre- Schizosmittina, Schizoporella y a un representan-
sencia de 51 especies que asignó a 19 géneros. te de la familia Schizoporellidae. Closs y
Ortmann (1902) menciona a Cellaria, Melicerita Madeira (1968) mencionan a los géneros Cellaria
Figura 9. 22. Orden Cheilostomata. Corte transversal de la parte proximal de un Anasca (A), de un Ascophora (B) y de la parte distal de
un Gymnocystidea (C). a: asco, ce: celoma, cp: cámara de poros, cu: cutícula, d: tubo digestivo, mf: membrana frontal, mp: músculos
parietales, pp: placa de poros, r: músculo retractor (modificado de Ryland, 1970).

BRYOZOA
Figura 9. 23. Morfología de un queilostomado Ascophora (modificado de Ryland, 1970).
Figura 9. 24. Colonia lunulitiforme de Discoporella apoyada sobre el sustrato por medio de sus vibracularias marginales (de Cook, 1963).
y Discoporella en depósitos subsuperficiales de la ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Formación Camacho (Mioceno) en el extremo
nordeste de Uruguay. Canu (1908) estudió a los La gran mayoría de las especies de briozoos
Cheilostomata del Mioceno Tardío (Entrerriense) estenolemados y gimnolemados son marinas
de la provincia del Chubut (Argentina), regis- y estenohalinas, habitando en aguas de salini-
trando la presencia de 13 especies pertenecientes dad normal, aunque existe un elenco relativa-
a 7 géneros. En el Mioceno del Brasil se han regis- mente reducido de especies adaptadas a los
trado los géneros Lunulites, Cupularia, Steginoporella, ambientes salobres. Unos pocos ctenostoma-
Biselenaria y Trigonopora (White, 1887; Katzer, 1903, dos y todos los filactolemados son exclusiva-
Maury, 1924; Barbosa, 1957; Barbosa, 1959 a, b, mente dulceacuícolas.
1967 b). En los mares actuales los briozoos habitan
En depósitos del Pleistoceno (Pampeano) y Ho- desde las regiones tropicales hasta las polares,
loceno (Pospampeano) del sur de la provincia de y desde la zona intermareal hasta más de 8000
Buenos Aires (Argentina), Canu (1908) señala la m de profundidad en las fosas oceánicas, aun-
presencia de 4 y 13 especies de Cheilostomata, que alcanzan su mayor diversidad en zonas
respectivamente. Barbosa (1967 a) cita a Conopeum poco profundas de la plataforma continental.
para el Pleistoceno u Holoceno del Brasil. El número de especies disminuye con la pro-
Dado que la mayoría de los estudios sobre fundidad, y en las regiones abisales solo pre-
Cheilostomata fósiles sudamericanos fueron dominan las formas arborescentes, con colo-
realizados hace varias décadas, valen los mis- nias erectas y flexibles. Se presume que los brio-
mos comentarios ya expresados en cuanto a zoos abisales son filtradores de detrito en sus-
las faunas fósiles de Cyclostomata. pensión.
Suelen encontrarse en la cara inferior de ro-
cas y rodados, ya que no necesitan de la luz y
allí están protegidos de la sedimentación. Tam-
bién es frecuente hallarlos en epibiosis sobre

algas, moluscos, crustáceos o ascidias. La ma- existencia ha permitido inferir este mecanis-
BRYOZOA
yoría de los briozoos no suele tener una espe- mo de alimentación en distintas especies de
cificidad muy marcada en cuanto al sustrato, briozoos fósiles.
aunque hay algunas excepciones, como por Los briozoos pueden ser ingeridos inciden-
ejemplo ciertas especies de Membranipora, que talmente por aves acuáticas o peces y forman
crecen sobre las frondes de grandes algas par- parte de la dieta de los erizos de mar, que co-
das, o Hippoporidra que incrusta las conchillas men las colonias en epibiosis sobre las algas
de gastrópodos habitadas por cangrejos ermi- que constituyen su alimento principal. Algu-
taños. nos picnogónidos y moluscos nudibranquios,
Los queilostomados incrustantes y en menor en cambio, se alimentan preferentemente de
medida los ciclostomados, son abundantes y briozoos, habiendo desarrollado mecanismos
diversificados en los arrecifes coralinos actua- muy especializados como aparatos de succión
les. Suele hallárselos en la superficie inferior para ingerir a los polípidos. La presencia de
del coral, donde cumplen la función de refor- nudibranquios induce el rápido desarrollo de
zar las estructuras esqueletales y rellenar par- espinas defensivas en la membrana frontal de
cialmente cavidades profundas dentro del Membranipora.
arrecife. Los trepostomados y cistoporados Los sustratos duros suelen ser un factor
participaron extensamente en los ambientes limitante para las poblaciones de organismos
arrecifales del Paleozoico Temprano, mientras sésiles. La competencia por este recurso llega a
que los fenestrados predominaron en el Paleo- ser intensa, tanto entre miembros de la misma
zoico Tardío. o de distintas especies. El análisis de epifaunas
Aunque la mayoría de los briozoos vive so- de los períodos Silúrico y Jurásico que incrus-
bre sustratos duros, existen especies con colo- taban bivalvos y otros sustratos ha demostra-
nias arborescentes adaptadas a la vida en el do que a pesar de las diferencias en cuanto a la
fango. En los briozoos lunulitiformes, como composición taxonómica, los mecanismos uti-
Cupuladria o Discoporella, se observa una intere- lizados en la competencia por el sustrato si-
sante adaptación a la vida sobre sedimentos guen siendo esencialmente los mismos hasta el
blandos. Sus colonias son discoidales y cóni- presente. Algunas especies con colonias
cas, del tamaño de una moneda, y no se en- laminares adoptan estrategias confrontativas,
cuentran fijas al sustrato, sino posadas sobre como por ejemplo el desarrollo de espinas en
éste gracias a la acción de sus vibracularias los zooides marginales, mientras que los
marginales (Figura 9. 24). Una adaptación aún zoarios uniseriales ramificados suelen emplear
más curiosa la constituye Selenaria, cuyas colo- una estrategia fugitiva, que les facilita expan-
nias utilizan sus vibracularias para desplazar- dirse rápidamente sobre el sustrato a pesar de
se sobre el sustrato. ser recubiertos parcialmente por sus competi-
Algunos ctenostomados perforantes habitan dores.
en el interior de sustratos calcáreos como val- La estructura de la colonia de las distintas
vas de moluscos, tubos de poliquetos serpúli- especies de briozoos, halladas en un determi-
dos y placas de cirripedios. La colonia consiste nado yacimiento, permite realizar interpreta-
en delgados estolones que se ramifican dentro ciones e inferencias acerca de las característi-
del carbonato de calcio, de los que brotan cas físicas y químicas de dicho ambiente. Una
zooides comunicados con el exterior a través de las clasificaciones utilizadas tradicional-
de pequeños orificios. Los briozoos no hora- mente por los paleoecólogos es la de Stach
dan las valvas mecánicamente, sino mediante (1936), quien describió distintos tipos zoariales
la secreción de ácido fosfórico en el extremo de y sus relaciones con diferentes hábitats. Re-
los estolones. cientemente, Hageman et al. (1998) han pro-
La alimentación de los briozoos consiste prin- puesto una clasificación analítica del hábito de
cipalmente en fitoplancton, que es capturado crecimiento de los briozoos, que puede utili-
mediante la generación de corrientes de agua zarse para efectuar una correlación más preci-
gracias a la acción de los tentáculos ciliados sa entre las formas de crecimiento colonial y
del lofóforo. Aunque en un principio se supuso las condiciones ambientales en las que vivía
que dichas corrientes eran producidas por cada dicho organismo. Los caracteres utilizados en
zooide, posteriormente se comprobó que exis- este esquema son: orientación relativa al sus-
te una coordinación, a nivel colonial, por la cual trato y fijación al mismo, construcción, orde-
se originan «chimeneas» excurrentes en cier- namiento de las series de zooides, ordenamien-
tas zonas del zoario en las que los polípidos to de las superficies frontales, engrosamiento
degeneran. Las áreas modificadas para la sali- secundario del esqueleto, unidades estructu-
da del agua se denominan montículos, y su rales, dimensiones de las unidades estructu-

BRYOZOA rales, frecuencia de las bifurcaciones, dimen- queilostomados a partir del Cretácico) no es-
siones de la bifurcación y conexión de las uni- tuvieron relacionados con extinciones masivas.
dades estructurales. Un ejemplo de la aplica- La historia geológica de los Cribrimorpha fue
ción de las formas de crecimiento colonial de breve pero espectacular. Las especies más pri-
los briozoos, como indicador paleoambiental mitivas son del comienzo del Cretácico Tardío
en la plataforma y talud continental del sur de y de ellas surgieron numerosas familias que
Australia se encuentra en Hageman et al. (1997). florecieron a mediados de ese período, aunque
la mayoría se extinguió en el Eoceno, comen-
zando desde entonces una declinación que los
PALEOBIOGEOGRAFÍA llevó a estar escasamente representados en las
faunas actuales.
No son muchos los trabajos dedicados a la En cambio, los Gymnocystidea y Ascophora
paleobiogeografía de las briozoofaunas fósiles. continuaron diversificándose hasta alcanzar
Los lectores interesados en el tema pueden con- el éxito que experimentan actualmente y que
sultar a Ross y Ross (1981), Ross (1981, 1985) y se debería, en gran parte, a la calcificación de
Bigey (1985). Moyano (1982) ha delimitado las la pared frontal del zoecio.
regiones zoogeográficas marinas de América Los Ctenostomata, en su gran mayoría mari-
del Sur y Central en base a sus faunas recien- nos, constituyen una proporción relativamen-
tes de briozoos. La distribución geográfica y te pequeña de la fauna actual de briozoos. Po-
los patrones de biodiversidad de los briozoos seen una larga historia fósil que se inicia en el
marinos recientes de Argentina han sido estu- Ordovícico Temprano, pero sus registros pa-
diados por López Gappa y Lichtschein (1988) leozoicos son esporádicos, consistiendo prin-
y López Gappa (2000). cipalmente en perforaciones en sustratos cal-
cáreos. Se presume la existencia de diversas
formas no perforantes que no se preservaron
BIOESTRATIGRAFÍA fosilizadas. Los hallazgos son más frecuentes
a partir del Jurásico, no quedando dudas de
Los briozoos están representados en el regis- que precedieron a los queilostomados.
tro paleontológico solo por los Stenolaemata y Dado que en los ctenostomados la pared cor-
Gymnolaemata. Los primeros dominaron en poral no posee carbonato de calcio, sus posibi-
el Paleozoico y, excepto los Cyclostomata, no lidades de fosilización son muy reducidas. Sin
superaron la crisis del final del Pérmico, si bien embargo, en las últimas décadas se han regis-
un número muy reducido de géneros llegó al trado varios casos de colonias conservadas
Triásico. como moldes externos, preservándose el relie-
Los Gymnolaemata fueron abundantes y di- ve de colonias blandas recubiertas por orga-
versificados desde fines del Mesozoico hasta la nismos calcáreos que crecían sobre un sustra-
actualidad. to duro. Como ejemplos de este fenómeno pue-
Todos los órdenes de Stenolaemata ya se ha- den mencionarse a Amathia immurata, del Cretá-
llaban presentes en el Ordovícico Temprano, cico de Holanda, y Arachnidium jurassicum, del
aunque sus momentos de dominancia no siem- Jurásico de Alemania.
pre coincidieron: los Cryptostomata y Los briozoos tienen escasa aplicación en la
Trepostomata se diversificaron mayormente solución de problemas estratigráficos debido
en el Paleozoico Temprano, mientras que los al amplio biocrón de las especies. En cambio,
Fenestrata lo hicieron en el Paleozoico Tardío. son más útiles como indicadores ambientales
Los Cyclostomata experimentaron una explo- y faciales.
sión evolutiva durante el Cretácico, cuando
alcanzaron su mayor diversidad, sufriendo
luego una importante reducción en el Tercia- ORIGEN Y EVOLUCIÓN
rio (Figura 9. 25).
La extinción ocurrida en el límite Cretácico- Los briozoos constituyen uno de los pocos
Terciario afectó más a los queilostomados que a invertebrados marinos con esqueleto que no se
los ciclostomados, pero las principales desapa- hallan presentes en la llamada «Explosión evo-
riciones tuvieron lugar en los niveles taxonó- lutiva cámbrica». Sus primeros hallazgos se
micos inferiores. De todos modos, los recambios remontan al Ordovícico Inferior, donde se re-
faunísticos más notables (de faunas dominadas gistran principalmente varios órdenes de
por trepostomados a fenestrados en el Paleo- Stenolaemata.
zoico, y el desplazamiento de ciclostomados por Los briozoos, junto con los forónidos y bra-
quiópodos, son clasificados en el grupo de los

lofoforados, considerándose que todos ellos consecuencia de ese evento, la fauna triásica
BRYOZOA
poseen un ancestro común similar a un de estenolemados quedó considerablemente
forónido. Estos últimos presentan caracterís- pauperizada con respecto a la del Pérmico, y
ticas que los emparentan a los filactolemados, los órdenes triásicos sobrevivientes desapare-
pero al no existir registros fósiles importantes cieron a la culminación del período.
de ninguno de ellos, las relaciones entre Durante el Jurásico, los briozoos estuvieron
forónidos y briozoos son más bien especulati- representados principalmente, por los Cyclos-
vas. tomata y Ctenostomata, mientras que los Chei-
Igualmente, las posibles vinculaciones filoge- lostomata aparecieron recién a fines de ese pe-
néticas con los Entoprocta tampoco pueden ser ríodo. Los Cyclostomata experimentaron una
establecidas, dado que este pequeño grupo de radiación evolutiva en el Triásico y se consti-
invertebrados, cuyo tubo digestivo termina tuyeron en el grupo dominante a través de todo
dentro de la corona tentacular (considerada no el Mesozoico (Figura 9. 25). A fines del Cretáci-
homóloga del lofóforo), también carece de reco, los Cyclostomata sufrieron una drástica re-
presentación fósil. ducción. La mayoría de los ciclostomados se
Los briozoos más primitivos serían los filac- extinguieron, siendo reemplazados por los quei-
tolemados, a juzgar por la forma cilíndrica de lostomados, posiblemente originados a partir
sus zooides, el lofóforo en herradura, la estruc- de ctenostomados incrustantes uniseriales. La
tura musculosa de la pared del cuerpo, pre- diversidad de los queilostomados, baja en el
sencia de epistoma y ausencia de polimorfis- Cretácico Temprano, aumentó rápidamente
mo. Lamentablemente, son desconocidos como desde el Albiano o Cenomaniano hasta el
fósiles, excepto por la mención de estatoblastos Eoceno y desde entonces se ha mantenido esta-
en depósitos jurásicos, terciarios y cuaterna- cionaria, en alrededor de 45-50 familias.
rios. Las primeras evidencias esqueléticas de
Los primeros briozoos en aparecer en el re- incubación larval datan de fines del Albiano,
gistro paleontológico son los Stenolaemata, que inmediatamente antes de la radiación adapta-
rápidamente ocuparon gran variedad de am- tiva del grupo. Se supone que la aparición de
bientes, convirtiéndose en los grupos dominan- larvas lecitotróficas (Figura 9. 2) desencadenó
tes del Paleozoico (Figura 9. 25), cuando tam- un marcado aumento en la tasa de especiación
bién fueron componentes importantes de los alopátrica, debido a que su breve vida planc-
arrecifes. tónica restringió el flujo genético entre pobla-
Las extinciones a fines del Ordovícico y el ciones.
Devónico no los afectaron tanto como la ocu- Entre los Cheilostomata, los Anasca pueden
rrida al final del Pérmico, la que tuvo un efecto haber sido los ancestros de los Ascophora. Los
devastador sobre este grupo de invertebrados, queilostomados se convirtieron en el grupo
que sufrió la desaparición del 76% de las fami- dominante de briozoos marinos desde el Ter-
lias existentes, además del orden Fenestrata. A ciario hasta la actualidad, a expensas de los
Figura 9. 25. Rango estratigráfico y diversidad genérica aproximada en los principales taxones de Stenolaemata y Gymnolaemata. Los
Gymnocystidea aparecen incluidos en los Ascophora (modificado de McKinney y Jackson, 1989).

BRYOZOA Cyclostomata, a los que aventajaron consis- petitiva tanto en faunas fósiles, a lo largo de
tentemente en la competencia por el sustrato. 100 m. a., como en comunidades bentónicas ac-
Existen evidencias de esta superioridad com- tuales.
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BRACHIOPODA
10 BRACHIOPODA
Miguel O. Manceñido
Susana E. Damborenea
INTRODUCCIÓN mostradas ser erróneas, se lo sigue usando

universalmente para designar este phylum con
Las especies vivientes del phylum Brachio- preferencia a otras denominaciones posterio-
poda se hallan poco representadas en la fauna res (Muir-Wood, 1955).
actual, aunque en el pasado otra fue la situa- Los braquiópodos son invertebrados celoma-
ción, ya que los fósiles demuestran que consti- dos triplobásticos, con plan corporal oligóme-
tuyeron uno de los grupos dominantes de los ro, y se los ubica modernamente en el grupo de
mares epíricos paleozoicos y aun, mesozoicos. los lofotrocozoos; también se los ha reunido jun-
Se trata de organismos marinos que habitan a to a forónidos y briozoos, en un superphylum
diversas profundidades, principalmente entre lofoforados (Dutro y Boardman, 1981; Ruppert
el intermareal y el borde de la plataforma, pero y Barnes, 1996).
los hay también abisales. Su cuerpo se halla contenido y protegido por
Tal vez por su baja diversidad presente, no dos piezas esqueletarias o valvas (una dorsal y
cuentan con una denominación vulgar en cas- otra ventral), secretadas por el manto, las cua-
tellano, si bien en países de habla inglesa se los les componen una estructura sólida, la conchi-
conoce coloquialmente como lamp-shells («con- lla, que por lo común es equilateral (bilateral-
chillas lámpara») por cierta similitud superfi- mente simétrica respecto del plano sagital) e
cial con una lámpara de aceite, como las usa- inequivalva (por desigualdad de tamaño y/o
das en la antigüedad. forma entre las valvas, Figura 10. 1). El epitelio
El nombre Brachiopoda (brachion = brazo, pous, del manto tapiza el interior de cada valva (y
podos = pie) fue formalmente publicado por sus proyecciones) y la distribución de tejidos
Duméril en 1806 (evidentemente inspirado en divide netamente el espacio encerrado por las
una denominación no latina por Cuvier, 1804- valvas en dos sectores: una cavidad visceral o
1805) y, a pesar de aludir a presuntas impli- celómica, situada en la parte posterior de la
cancias homológicas y/o funcionales luego de- conchilla, dentro de la cual se hallan concen-
Figura 10. 1. Rasgos exteriores generalizados, orientación y principales dimensiones de la conchilla de un braquiópodo. A. vista lateral;
B. vista posterior; C. vista dorsal; D. vista oblicua (dorsolateral); E. componentes del vector de crecimiento: a. anterior, b. ventral, c.
lateral (tomados de Williams et al., 1997).

BRACHIOPODA tradas las vísceras; y una cavidad del manto, o conserva con carácter informal, es por el valor
espacio anterior delimitado por la pared ante- didáctico que reviste.
rior del cuerpo y abierto a la entrada del agua, en A diferencia de otros grupos de invertebra-
la que se aloja un órgano provisto de tentáculos dos, los braquiópodos no tienen casi inciden-
filamentosos ciliados, el lofóforo (Figura 10. 2). cia como fuente de alimentación humana, ya
Entre los braquiópodos de mayores dimen- que el consumo de pedúnculos del inarticula-
siones se destacan algunos géneros del Paleo- do Lingula es más bien una curiosidad restrin-
zoico como Daviesiella (chonetidino) y gida a la cocina del sudeste asiático; en tanto
Gigantoproductus (productidino) que rondaron los articulados poseen poco volumen de teji-
los 20 cm de ancho, mientras que de las espe- dos blandos cuyo sabor es además impalata-
cies vivientes, es Magellania venosa la de mayor ble, no solo para el hombre, sino para algunos
tamaño, con 9,1 cm de longitud. peces según muestran evidencias experimen-
Según carezcan o posean estructuras tales (MacKinnon et al., 1990).
limitantes de la articulación entre ambas val- Exceptuando un breve período de la ontogenia
vas, se reconocen dos grados básicos o niveles temprana, durante el cual la larva está capaci-
de organización (Figura 10. 2 A, B): inarticula- tada para trasladarse con relativa libertad de
dos y articulados, a los cuales se les concediera un sitio a otro, estos organismos llevan una
otrora jerarquía taxonómica de clase (Williams existencia básicamente sedentaria, la cual en
et al., 1965; Camacho, 1966; Rudwick, 1970; general no afecta la simetría bilateral de sus
Clarkson, 1979; Rowell y Grant, 1987; Ruppert partes. Se trata de animales solitarios (ya que
y Barnes, 1996, etc.) y, si esa distinción aún se nunca se han integrado en colonias), aunque es
Figura 10. 2. Rasgos anatómicos fundamentales de los braquiópodos. A. corte sagital de un articulado actual, mostrando la disposición
de los principales órganos; B. corte sagital esquemático de un inarticulado actual, mostrando distribución de cavidades (tomados de
Williams et al., 1997).

frecuente que presenten hábitos gregarios api- podos adultos, surgen asimismo del surco del
BRACHIOPODA
ñándose unos sobre otros. El modo de vida sé- manto una serie de setas marginales (o quetas
sil limita severamente los recursos tróficos dis- quitinosas), implantadas en folículos, que se
ponibles y los mecanismos de alimentación disponen equidistanciadas en hilera densa (Fi-
potenciales (siendo incapaces de perseguir ac- gura 10. 2 A). También todas las larvas presen-
tivamente su alimento), por lo que están capa- tan setas finas y largas dispuestas en manojos
citados para asimilar nutrientes disueltos y superficiales (Figura 10. 9).
recuperar partículas orgánicas que se hallan Según los informes embriológicos tradiciona-
en suspensión en el agua de mar. les, el celoma de los articulados se genera por
Actualmente se conocen unas 400 especies vi- una forma modificada de enterocelia, mientras
vientes, que se asignan a más de un centenar que en los inarticulados se originaría por
de géneros y 5 órdenes, pero esta representa- esquizocelia; para poder dilucidar esa duali-
ción, aunque declinante, contrasta con el re- dad un tanto ambigua hacen falta nuevos es-
gistro fósil amplio y diverso del phylum, y tudios que aporten mayor información, tam-
brinda información clave para la interpreta- bién relevante para esclarecer la naturaleza del
ción de los numerosos grupos extintos. Desde desarrollo de la boca con relación al blastoporo,
el Cámbrico hasta el Pleistoceno se han des- ya que cierta evidencia zoológica comparada
cripto casi 5000 géneros, y se supone que dicha (afinidades con los deuterostomados) entra en
cifra continuará en aumento; asimismo, se con- conflicto con los recientes resultados genómi-
sidera que el período de acmé fue el Devónico, cos moleculares (claros vínculos con
cuando coexistieron la mayor cantidad y va- protostomados).
riedad de órdenes (al menos 15, sobre un total
de 26).
Las investigaciones realizadas sobre los bra- PEDÚNCULO
quiópodos a lo largo del Fanerozoico, y en di-
versas cuencas, han demostrado que se trata El pedúnculo es la única parte de los tejidos
de un grupo apto para llevar a cabo análisis blandos que se proyecta por fuera de la con-
morfológico-funcionales, interpretaciones pa- chilla, y permite ajustar la posición de la mis-
leoambientales, como así también aplicacio- ma respecto del ambiente exterior. Aunque la
nes bioestratigráficas y paleobiogeográficas. mayoría de los braquiópodos lo posee, no es
un carácter unificador del phylum, ya que di-
fiere considerablemente en cuanto a su origen
ANATOMÍA y morfología, según se trate de braquiópodos
articulados o inarticulados.
En los inarticulados, se desarrolla como una
MANTO Y CELOMA extrusión de la pared posterior del cuerpo de
la valva ventral exclusivamente, y es altamente
En todos los braquiópodos actuales la pared contráctil (Figura 10. 3 A). En linguloideos, hay
del cuerpo consiste en una capa de epitelio centralmente una extensión tubular de la ca-
ectodérmico, que recubre a otra delgada de te- vidad celómica, tapizada por peritoneo, llena
jido conectivo revestido interiormente por epi- de líquido celómico, que termina distalmente
telio celómico ciliado (peritoneo); este último en un bulbo celómico; ese lumen está rodeado
posee, en los mantos, una distribución restrin- por un anillo de fibras musculares longitudi-
gida a los canales celómicos que penetran en el nales según un eje espiralado, e inmediatamen-
tejido conectivo. El epitelio externo es respon- te por fuera sigue una delgada capa de tejido
sable de la secreción del exoesqueleto conectivo, envuelta por el epitelio peduncular,
biomineralizado (al cual subyace) y de todas cubierto éste a su vez por la cutícula (lateral-
sus proyecciones internas (a las que envuelve), mente continua con el perióstraco). En
mientras que el epitelio interno tapiza la cavi- discinoideos, es similar, salvo que buena parte
dad del manto y se prolonga en continuidad de la cavidad celómica se halla ocupada por
con el epitelio ciliado del lofóforo. Ambos músculos pedunculares internos.
epitelios (externo e interno), son también con- En cambio, en los articulados, el pedúnculo
tinuos entre sí, a lo largo del margen del man- separa a (y es continuación de) la pared del
to, y su contacto corre inmediatamente por cuerpo de ambas valvas, carece de extensión
dentro del borde de la conchilla, al fondo de un celómica interna, y la contractilidad resulta
surco periférico (surco periostracal) situado mucho más reducida o nula (Figura 10. 3 B). Su
entre dos repliegues asimétricos (los lóbulos estructura básica presenta un núcleo de tejido
del manto). Además, en casi todos los braquió- conectivo, envuelto por epitelio peduncular, y

BRACHIOPODA
Figura 10. 3. Tipos de pedúnculo. A. sección longitudinal esquemática de la región posterior y pedúnculo de un inarticulado como
Discinisca; B. sección longitudinal esquemática de la región posterior y el pedúnculo de un articulado como Terebratulina; C-E. de arriba
hacia abajo, respectivamente: vista dorsal de la conchilla y foramen (pedúnculo omitido), detalle de la región umbonal mostrando el
pedúnculo, detalle del sistema peduncular (con músculos asociados: a. adjustor dorsal, b. adjustor ventral, c. peduncular mediano) y su
relación con ambas valvas (diagrama en corte sagital), para ejemplos representativos de pedúnculo fibroso-muscular (C), transicional
(D) e inerte (E) (A-B. adaptados de varias fuentes; C-E. simplificados de Richardson, 1981).

exteriormente una espesa cutícula quitinosa órgano encargado de procurar el alimento, el
BRACHIOPODA
que recubre la parte troncal, pero no la super- lofóforo. Éste constituye una extensión
ficie distal que contacta al sustrato. Dentro de tentaculada que rodea a la boca, y está com-
ese plan general se han distinguido tres tipos puesto por dos braquias (que semejan «bra-
(Figura 10. 3 C-E): fibroso-musculares (las fi- zos» tubulares simétricos), recorridas en su lí-
bras de los músculos externos asociados se con- nea media por un surco alimentario ciliado,
tinúan dentro del pedúnculo, constituyendo que conduce a la boca y está flanqueado por
una unidad contráctil, y se fijan mediante cor- tentáculos ciliados dispuestos en hilera a modo
tas papilas), inertes (los músculos asociados de empalizada. Como cada braquia se halla
están netamente diferenciados del pedúnculo recorrida axial e internamente por el gran ca-
que actúa como un pivote inflexible, puede ter- nal braquial (y otro menor del cual se despren-
minar en papilas, raicillas o procesos) y den extensiones celómicas dentro de cada ten-
transicionales (presentan rasgos intermedios, táculo), la turgencia resultante del fluido
asemejándose a los primeros por una propor- celómico que contiene el canal basal mayor
ción importante de tejido fibroso y termina- proporciona el soporte más básico para el
ción en cortas papilas, y a los segundos por la lofóforo (Figura 10. 2 A). En la mayoría de los
disposición de los músculos asociados). braquiópodos articulados, existe en la valva
dorsal un soporte rígido suplementario dado
por el braquidio calcítico, y a veces también
LOFÓFORO por espículas calcáreas secretadas dentro del
tejido conectivo (Figura 10. 31 G). En general,
Entre los dos lóbulos del manto, y ocupando el lofóforo no es capaz de mucho movimiento
gran parte del espacio intermedio, se sitúa un extensivo, aunque en algunos Rhynchonelli-
Figura 10. 4. Tipos de lofóforo. Cada dibujo muestra el recorrido de las braquias en perspectiva (se han omitido los tentáculos), y un
círculo negro señala la posición de la boca. A. taxólofo; B. trocólofo; C. esquizólofo incipiente; D-D´. esquizólofo, en D´ se muestran las
valvas, los tentáculos y las corrientes inhalante (flechas de trazos cortados) y exhalante (flechas de línea plena) en un pequeño
terebratúlido (Pumilus); E-E´. pticólofo simple, en E´ se muestran las valvas, los tentáculos y el sistema de corrientes (misma
convención que D´) en un terebratúlido (Megathiris); F. pticólofo multilobulado; G. pticólofo complejo; H. pticólofo complejo; I. espirólofo
planoespiral; J. espirólofo conoidal; K. zigólofo; L. plectólofo. Las flechas blancas indican posibles trayectorias ontogenéticas (Adapta-
dos de varias fuentes, principalmente Rudwick, 1970).

BRACHIOPODA da vivientes se han registrado instancias ex- crecimiento del lofóforo, o bien ser su forma
cepcionales de extensión transcomisural, e in- final en contados casos (ciertos discinoideos,
cluso casos con auto-amputación accidental de thecideidos y terebratúlidos). Además, evolu-
porciones distales, seguidas de regeneración tivamente representa un punto de divergencia
parcial. Esta curiosa actividad podría estar para el desarrollo ulterior de otras soluciones
relacionada con una escasez de oxígeno, y exis- alternativas. A partir del tipo esquizólofo, se
ten indicios de su manifestación ya en pueden desarrollar simétricamente invagina-
Lingulida cámbricos. ciones laterales adicionales generando una es-
Una de las principales limitantes fisiológi- tructura multilobulada, denominada pticólo-
cas del tamaño que pueden alcanzar los bra- fo, que funciona como múltiples esquizólofos
quiópodos es la superficie areal efectiva del separados por seudotúneles exhalantes inter-
lofóforo adulto. A medida que el animal crece puestos. Los pticólofos pueden alcanzar diver-
linealmente, el volumen de los tejidos corpo- so grado de complejidad mayormente bidi-
rales y cavidades asociadas incrementa cúbi- mensional tetralobulados, octolobulados, y
camente. Como la superficie areal colectora aún más complejos (Figura 10. 4 E-H), ya que
de alimentos aumenta cuadráticamente, para (al igual que el esquizólofo) permanecen fusio-
poder abastecer los requerimientos metabó- nados a la pared del cuerpo y al manto dorsal.
licos resultantes, el lofóforo debe complejizar- Otra alternativa que puede suceder al estadio
se para incrementar su área alométricamente esquizólofo, es el espirólofo, en cuyo caso los
en compensación. Dado que la configuración y extremos de cada braquia crecen en forma di-
disposición del lofóforo además deben generar vergente entre sí y alejándose de la superficie
un flujo de agua eficiente dentro de la cavidad del manto, para formar un par de espirales li-
del manto, evolutivamente los braquiópodos bres (Figura 10. 4 I, J).
han desarrollado diferentes soluciones funcio- En general, describen una espiral con envol-
nales para dicho problema (Figura 10. 4). El vente cónica cuyo ápice suele apuntar
estadio transitorio más simple es el taxólofo, dorsalmente (en rhynchonéllidos), hacia el
con un par de braquias arqueadas que no lle- medio (en lingúlidos) o ventralmente (en
gan a formar un semicírculo, y pocos pares de discinoideos). Los tentáculos de la primera
tentáculos ciliados (Figura 10. 4 A). A medida vuelta (o proximal) contactan la superficie del
que ese lofóforo crece, en el extremo distal de manto, mientras que los de las vueltas sucesi-
cada braquia se agregan tentáculos de a pares, vas se arquean hacia arriba hasta alcanzar la
dorsal y anteriormente, manteniendo un es- vuelta inmediata, conformando un cono
paciado constante, mientras se incrementa la filtrante que encauza la corriente exhalante.
cantidad y longitud de los tentáculos, hasta Una opción diferente, está dada por la modifi-
completar un círculo. Se alcanza entonces el cación de un estadio esquizólofo incipiente (Fi-
estadio trocólofo (Figura 10. 4 B), con los ten- gura 10. 4 C), donde los extremos anteriores de
táculos proyectados hacia adelante, confor- cada braquia se curvan apartándose de la su-
mando una especie de campana, en la cual el perficie del manto dorsal y se reflejan lateral-
agua ingresa por la abertura amplia para di- mente dando un segundo arco que se proyecta
rigirse hacia la boca y emerger lateralmente libremente en la cavidad del manto. Corres-
entre los tentáculos. Este es el lofóforo funcio- ponde al estadio zigólofo (Figura 10. 4 K), en el
nal más simple, representa una etapa com- cual los tentáculos se proyectan lateralmente
partida por todas las larvas y juveniles pe- hasta rozar los bordes del manto de cada val-
queños de braquiópodos, y excepcionalmente va, delimitando los sectores inhalantes a modo
se encuentra en los adultos de muy pocos gé- de embudo.
neros de terebratúlidos vivientes. En el si- Ocasionalmente llega a ser un lofóforo adulto
guiente estadio, esquizólofo, los extremos aunque más comúnmente representa una eta-
distales de ambas braquias tuercen hacia pa precursora del tipo plectólofo (que caracte-
adentro subparalelamente a la línea sagital, riza a la inmensa mayoría de los Terebratuli-
adoptando un plan bilobulado (Figura 10. 4 da adultos). Éste culmina cuando los extremos
C, D). Estructuralmente, cada lóbulo funciona de las braquias rotan hacia adelante y generan
como un trocólofo, salvo que las hileras de ten- centralmente, entre los lóbulos laterales, sen-
táculos centrales forman un seudotúnel para dos tramos planoespirales paralelos al plano
evacuar anteriormente el agua filtrada. Inter- sagital (Figura 10. 4 L). La secuencia trocólofo,
namente, el gran canal braquial es obturado y esquizólofo, espirólofo simple se registra tem-
aislado del celoma, constituyéndose en un es- pranamente en algunos Lingulida excepcional-
queleto hidrostático. Como el tipo precedente, mente preservados del Cámbrico Temprano
puede representar un estadio transicional de (Atdabaniano).

SISTEMA RESPIRATORIO menor que el de otros invertebrados marinos
BRACHIOPODA
de tamaño similar.
Tanto en articulados como en inarticulados,
el principal órgano respiratorio es el lofóforo,
cuya gran relación de área superficial resulta SISTEMA DIGESTIVO
ideal para el intercambio gaseoso.
El pigmento respiratorio (responsable del En la base del lofóforo, donde se unen las
transporte o almacenamiento de oxígeno en los braquias, está situada la boca (una hendidura
tejidos) solo se conoce para algunos inarticu- transversal), y el tracto digestivo continúa con
lados (Lingula), en los que se ha registrado una corta faringe, un esófago tubular que desem-
hemeritrina (el más raro de los 4 pigmentos boca en el estómago (porción distendida
presentes en los metazoos). sacciforme acompañada por divertículos di-
El consumo de oxígeno entre los braquiópo- gestivos), separado por un esfínter del píloro
dos actuales es, en general, bajo y varias veces tubular (que acaba ciego en los braquiópodos
Figura 10. 5. Sistema digestivo. Esquemas mostrando la disposición del tracto digestivo en los principales grupos vivientes. A-B.
Discinisca (en planta y sección); C. Novocrania (en sección); D-E. Lingula (en planta y sección); F. Terebratulina (en sección). Diagramas
esquemáticos generalizados para: G. sistema completo de los inarticulados; H. sistema ciego de los articulados. En todos, las flechas
indican la dirección de movimiento de las partículas ingeridas (Adaptados de Williams et al, 1997 y otras fuentes).

BRACHIOPODA articulados); en los inarticulados, constricción
mediante, sigue el intestino en U terminado en
el ano que abre a la cavidad del manto y al
exterior sobre un costado, controlado por otro
esfínter (Figura 10. 5). En los braquiópodos se
combinan digestión extracelular e intracelular,
dependiendo del tipo de alimentos ingeridos,
y la actividad enzimática se concentra en las
células de la glándula digestiva. Las heces son
eliminadas, en los inarticulados, por movi-
mientos peristálticos a través del ano, y en los
articulados, por movimientos antiperistálticos
a través de la boca.
SISTEMA EXCRETOR
El sistema excretor consiste en un par de

metanefridios (excepcionalmente dos pares,
como en Rhynchonellida), que también pue-
den actuar de gonoductos para la descarga de
gametas desde el celoma hacia la cavidad del
manto. La estructura de los metanefridios es
similar en todos los braquiópodos, cada uno
consiste básicamente en un embudo cuya su-
perficie interior está densamente ciliada y
corrugada, y la exterior cubierta por epitelio
celómico. La orientación de los nefrostomas
varía considerablemente entre inarticulados
y articulados, en tanto el extremo tubular an-
gosto abre a la cavidad del manto, mediante
un pequeño nefridioporo, cerca de la línea me-
dia y ventralmente a la boca (Figura 10. 2 A).
Figura 10. 6. Canales del manto, en inarticulados (A-D) y articula-
dos (E-H). A,B. Lingulida; C. Craniida; D. Trimerellida; E,F Rhyn-
SISTEMA CIRCULATORIO chonellida; G, H. Terebratulida. En negro: vasos medianos y late-
rales; en punteado: vasos genitales y sacos gonadales (tomados
En el sistema circulatorio de los braquiópo- de Williams et al., 1997 y otras fuentes).
dos, la cavidad celómica principal se extiende
y penetra los tejidos conectivos del manto
mediante una serie de canales del manto ra- SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE
mificados. Típicamente, se desprenden del LOS SENTIDOS
celoma uno o dos pares de canales o vasos
troncales en cada manto, los cuales se dividen Todos los braquiópodos poseen un sistema
reiteradamente, disminuyendo su diámetro nervioso central. En el caso de los articulados,
hacia el borde, y las finas ramas distales ter- la principal masa de células nerviosas («cere-
minan en ciego, distribuidas alrededor del bor- bro») conforma un anillo periesofágico (o
de del manto con un espaciamiento bastante circunentérico), y los nervios emanan lateral-
regular, conectándose con los folículos de las mente de dos ganglios centrales principales,
setas. Tales canales están tapizados por uno mayor subentérico y otro menor
evaginaciones del epitelio celómico ciliado, res- supraentérico. El lofóforo está inervado por uno
ponsable de la circulación del fluido celómico o más nervios circunentéricos, mientras que
en ambos sentidos. En braquiópodos fósiles, so- del ganglio subentérico se desprenden nervios
bre la cara interna de ambas valvas, suelen (principales y secundarios) que inervan el man-
preservarse impresiones de los canales del man- to dorsal, el ventral, los músculos aductores y
to, cuyos patrones de ramificación característi- las inmediaciones del pedúnculo. Los nervios
cos pueden ser comparados con los de las for- del manto se bifurcan radial y progresivamen-
mas vivientes (Figuras 10. 6, 29 H1 y 30 B2). te para terminar a intervalos regulares junto

al margen, por lo que la sensibilidad del muchas larvas se han registrado además
BRACHIOPODA
braquiópodo se encuentra confinada mayor- ocelos, que consisten en invaginaciones
mente a los bordes extremos de los lóbulos del ectodérmicas a modo de copa, con humor ví-
manto (Figura 10. 7). Al carecer de órganos re- treo y fibras nerviosas subyacentes, que su-
ceptores especializados, parece ser que todas gieren capacidad fotosensible.
las células del borde del manto comparten una
propiedad indiferenciada de sensibilidad a es-
tímulos luminosos, táctiles y químicos. La res- SISTEMA MUSCULAR
puesta inmediata a condiciones desfavorables,
es el cierre rápido y hermético de las valvas El tejido muscular de los braquiópodos se pre-
por contracción de los aductores (posteriores), senta como mioepitelio en el lofóforo, los lóbu-
un reflejo que puede ser desencadenado por la los del manto, el lado interno del epitelio
aproximación de sombras, el contacto con gra- celómico, etc. o bien, como manojos discretos
nos de arena o pequeños animales que nadan, o de fibras musculares que controlan el movi-
por aguas salobres, o con alta turbidez, o po- miento de las valvas, y puede contener
bremente oxigenadas. Los inarticulados adul- miofilamentos lisos o estriados. Los músculos
tos difieren por la carencia de ganglio valvares principales se encargan de la apertu-
supraentérico y además, los Lingulida vivien- ra (diductores), cierre (aductores) y rotación
tes poseen nervios marginales periféricos (en de las valvas (una respecto de la otra y tam-
el manto dorsal y ventral), y el pedúnculo en sí bién con relación al pedúnculo, o entre sí). Pre-
también se encuentra inervado. Salvo raras sentan importantes diferencias entre los bra-
excepciones (craniidos, thecideidos, mega- quiópodos articulados e inarticulados.
thyridos), los braquiópodos vivientes poseen Donde los músculos principales se fijan a la
setas (cerdas quitinosas), desarrolladas a par- pared de la conchilla, el epitelio externo inter-
tir de folículos equidistanciados a lo largo del puesto consiste en una serie de células estriadas
margen del manto, las cuales extienden la sen- con tonofibrillas que penetran la capa secun-
sibilidad táctil al proyectarse más allá de los daria. Comúnmente, esas áreas de fijación se
bordes de las valvas. Los braquiópodos inarti- aprecian sobre la cara interna de las valvas,
culados larvales o juveniles poseen un par de como impresiones musculares, deprimidas,
estatocistos (que persisten en el adulto de que resultan de una tasa de secreción más len-
Lingula), responsables del sentido de orienta- ta de la capa secundaria por el epitelio modifi-
ción y que permiten mantener una posición cado (Figura 10. 8).
óptima dentro de los sedimentos blandos que Debido a la ausencia de estructuras
habitan. Aunque deficientemente conocidos, en esqueletarias articulantes, los inarticulados
presentan una amplia gama de movimientos
posibles entre sus valvas, generalmente su sis-
tema muscular es complejo, involucrando di-
versos juegos de músculos, varios de ellos im-
plantados con recorrido diagonal entre ambas
valvas. Además, la complejidad de la muscu-
latura es mayor en los organofosfáticos (como
Lingula, Figura 10. 8 A), que en los calcáreos
(como Novocrania, Figura 10. 8 B).
En todos los articulados, hay un par de mús-
culos aductores (u oclusores) responsables del
cierre de las valvas al contraerse, los cuales se
extienden a través del celoma, cerca de la pa-
red anterior del cuerpo, más o menos
ortogonalmente al plano comisural, y cuya lí-
nea de acción se ubica así netamente por de-
lante del eje de articulación (Figura 10.8 D);
cada uno de ellos se bifurca hacia la valva dor-
sal, diferenciándose un manojo posterior, de
Figura 10. 7. Esquema del sistema nervioso de un articulado fibras estriadas (y reacción rápida), de un ma-
actual como Magellania . Vista dorsal, con las valvas nojo anterior, de fibras lisas (con respuesta más
decalcificadas, y sin el manto dorsal sobre el lado izquierdo del lenta, pero mayor persistencia y fuerza de oclu-
animal (en el dibujo, a la derecha de la línea de trazos) (tomado de sión). Para abrir las valvas, los músculos pre-
Williams et al. 1997). cedentes se distienden, y se contrae otro par de

BRACHIOPODA
Figura 10. 8. Sistema muscular. A. vistas dorsal y lateral de un inarticulado pedunculado, con los músculos en perspectiva (Lingula); B.
vistas dorsal y lateral de un inarticulado cementante, con los músculos en perspectiva (Novocrania); C. sección longitudinal de un
articulado cementante, con músculos columnares insertos sobre una plataforma central elevada (Lacazella); D. sección longitudinal de
un articulado pedunculado, con músculos tendinosos (Calloria); E-F. esquema de las impresiones musculares resultantes en el interior
de una valva ventral (E) y dorsal (F) de un articulado semejante a D (Adaptados de Williams et al., 1997 y otras fuentes)
músculos diductores (o divaricadores), que respecto a la conchilla) están controlados por

corren oblicuamente a través del celoma, des- músculos adjustores (o pedunculares), un par
de el piso de la valva ventral (a ambos lados de dorsal, que se adhiere a alguna parte del
los aductores) para converger al medio en el cardinalio (generalmente, la placa charnelar)
extremo posterior de la valva dorsal; de tal o bien al piso de la valva dorsal, otro par ven-
modo, su línea de acción invariablemente pasa tral (alineado con el eje del pedúnculo en vista
por detrás del eje de articulación, y al fijarse lateral), que deja sus impresiones en la valva
comúnmente sobre el proceso cardinal, ello au- ventral por fuera de los aductores, y suelen
menta el brazo de palanca. Dicho proceso pue- existir además, cortos músculos pedunculares
de estar ausente, y también haber un par me- medianos, que se implantan por detrás de los
nor de diductores accesorios por detrás. El pa- segundos en el interior ventral (partiendo des-
trón de impresiones musculares resultante es de la cápsula peduncular) (Figuras 10. 3 C-E y
bastante característico, como se ve en la Figu- 8 E, F).
ra 10. 8 E, F. Este simple y eficiente sistema de
dos juegos de músculos antagónicos, desarro-
lló además dos modificaciones evolutivas más REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
económicas: músculos con un tramo medio ONTOGENÉTICO
tendinoso (no contraíble) de longitud variable,
o bien la implantación de los músculos La mayoría de los braquiópodos son de sexos
columnares sobreelevada del piso mediante pla- separados, si bien se conocen actualmente muy
taformas musculares calcíticas (Figura 10. 8 C). pocas especies de articulados hermafroditas.
En los articulados, la fijación interna y los Las gónadas maduras suelen dejar marcas ca-
movimientos para posicionar el pedúnculo (con racterísticas sobre la superficie interior de la

BRACHIOPODA
Figura 10. 9. Diagrama esquemático sintetizando el desarrollo embrionario, etapa aproximada de eclosión, y transición de larva
nadadora libre a poslarva juvenil fija, para casos representativos de un linguliforme (A), un craniiforme (B) y un rhynchonelliforme (C)
(tomados de Williams et al. 1997).
conchilla (impresiones genitales). La fecundados, el lóbulo apical (o anterior, que dará lugar
ción es por lo general externa, mediante la li- a los órganos internos), el lóbulo del manto
beración de óvulos y esperma uniflagelado di- (que originará el manto y segregará la primera
rectamente a las aguas del mar, ya sea a lo lar- conchilla), y el lóbulo peduncular (posterior,
go de todo el año, o en un período limitado del que se convertirá en el pedúnculo). La fijación
mismo (estimulada por variaciones en la tem- parece ser bastante selectiva, y después de ella
peratura, el fotoperíodo y/o las mareas). En tiene lugar una metamorfosis importante. La
unas pocas especies vivientes los óvulos son larva de los articulados se adhiere por el extre-
fecundados en la cavidad del manto de la hem- mo del rudimento del pedúnculo, estructura
bra, que luego incuba los huevos hasta esta- que se halla bastante oculta por el lóbulo del
dios larvales tempranos, ya sea dentro de di- manto (que ha crecido hacia atrás a modo de
cha cavidad o de estructuras incubadoras es- «faldón»). Luego sufre un proceso conocido
pecializadas. El patrón de clivaje inicial de la como reversión del manto, ya que éste crece
cigota es similar en todos los braquiópodos hacia adelante, y se da vuelta para englobar el
(holoblástico, igual y radial). Luego de la eclo- lóbulo anterior (que, a su vez, empieza a trans-
sión, la larva lleva una vida libre planctónica; formarse en lofóforo) y además se produce la
en el caso de los linguliformes, posee conchilla secreción del protégulo (primera conchilla)
larval, lofóforo con pocos tentáculos y es biconvexo y la formación de largas setas mar-
planctotrófica, lo cual permite una duración ginales (Figura 10. 9).
de algunas semanas (Figura 10. 9 A). En cam-
bio, dicha fase carece de conchilla y de lofóforo,
es lecitotrófica, y tiene existencia más breve CONCHILLA
(varias horas a pocos días), en el caso de
craniiformes modernos (con una sola constric- Las valvas pareadas de los braquiópodos se
ción) y rhynchonelliformes vivientes (con dos cuentan entre los ejemplos de conchillas de in-
constricciones) (Figura 10. 9 B, C). Tales cons- vertebrados con registro de biomineralización
tricciones separan segmentos bien diferencia- más temprano.

BRACHIOPODA MINERALOGÍA Y CRECIMIENTO terística del adulto (Figura 10. 18). El protégulo
se sitúa en el ápice de la valva adulta y la re-
En las conchillas de los braquiópodos parti- gión convexa aledaña recibe el nombre de
cipan componentes orgánicos e inorgánicos. umbón (Figura 10. 1 A). Sin embargo, la natu-
Entre los inarticulados, predominan los orga- raleza pequeña y delicada del protégulo moti-
nofosfáticos, en cuya composición se asocian va que no siempre se conserve, ya que puede
habitualmente compuestos orgánicos, como ser eliminado por reabsorción o desgaste ulte-
quitina, proteínas e incluso colágeno (que re- rior (roce con el pedúnculo y/o abrasión con-
presentan 30-50% del peso), interestratificados tra el sustrato).
con un componente mineral dominante, car- En diversos braquiópodos y aun en cada valva
bonato-fluorapatita, en la que prima el fosfato de un mismo animal, el crecimiento subsiguien-
de Ca (75-94%) sobre el de Mg; aunque se han te puede progresar de tres maneras diferentes:
detectado también cantidades minúsculas de
sílice, como tabletas microscópicas, en algunas ● holoperiférico: el crecimiento se efectúa en
conchillas larvales actuales (Williams et al., forma continua a lo largo de todo el margen
1998). En los pocos inarticulados calcáreos (y de la valva, de modo que en el adulto el ápice
con excepción de algunas formas extintas posi- queda separado del borde, en posición más o
blemente aragoníticas) la composición es menos subcentral (o algo excéntrico), gene-
calcítica (~ 88%) con algo de carbonato de Mg rando una valva conoide hasta discoidal (Fi-
(hasta 8,5%). Por su parte, en todos los articula- gura 10. 10 A). Se presenta en cualquiera de
dos, la mineralogía corresponde invariablemen- las valvas de algunos inarticulados.
te a calcita de bajo tenor magnesiano (95-98% ● hemiperiférico: el crecimiento se produce
carbonato de Ca y < 1,5% de Mg), muy estable en los márgenes laterales y anterior de la
(aunque se registran minoritariamente también valva, de manera que el ápice permanece en
otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu), y ella va posición póstero-mediana y marginal, ge-
acompañada por proporciones menores de mo- nerando valvas de contorno espatulado
léculas orgánicas (de localización inter- e hasta semicircular (Figura 10. 10 B, C). Se lo
intracristalina), tales como proteínas, lípidos y encuentra en cualquiera de las valvas de
carbohidratos. A partir de biomoléculas extraí- algunos inarticulados y a menudo, en las
das de las conchillas actuales es posible aplicar dorsales de los articulados.
métodos inmunológicos a fin de estimar grado ● mixoperiférico: es una variante del holope-
de afinidad bioquímica entre diferentes taxones, riférico, en el que el ápice se sitúa en posi-
los cuales pueden ser contrastados con los re- ción póstero-mediana, pero sobrepasando
sultados de estudios genómicos recientes. el margen charnelar; entonces la superficie
Cada valva crece por acreción a partir del posterior de una valva enfrenta e inclina an-
protégulo o conchilla inicial (ya sea embrio- teriormente hacia la valva opuesta, generan-
naria y/o larval), carente de líneas de crecido un área triangular (plana o curvada), co-
miento; este estadio más el bréfico (conchilla nocida como área cardinal (Figura 10. 10 D).
juvenil con líneas de crecimiento) constituyen Es característico de los articulados, presen-
el nódulo protegular, que se diferencia tándose invariablemente en la valva ventral
netamente del estadio neánico, con el cual se (a veces también en la dorsal) y excepcional-
inicia el desarrollo de la ornamentación carac- mente, en algún inarticulado.
Figura 10. 10. Tipos principales de crecimiento de la conchilla (en vistas dorsales y laterales). A. holoperiférico en valva de inarticulado
como un discinoideo; B-C. hemiperiférico, en valva de inarticulado como un linguloideo (B) y valva dorsal de articulado como un
prodúctido (C); D. mixoperiférico en valva ventral de articulado como un órthido. Las flechas indican la dirección de varios vectores de
crecimiento representativos, la banda en gris denota el último incremento acrecional

Si se considera cualquier vector de crecimien- corriente, con connotaciones geométricas,
BRACHIOPODA
to sobre la superficie de la conchilla, se lo pue- como: ovalado, ovoideo, espatulado, subtrian-
de resolver en tres componentes (Figura 10. 1 gular, subpentagonal, subrectangular, semi-
E): 1) anterior (paralela a la intersección de los circular, transversalmente alargado, alado, etc.
planos sagital y comisural), 2) normal al plano También se considera el grado de convexidad
comisural (en dirección dorsal o ventral), y 3) relativo de las valvas, tomándose en cuenta la
lateral (perpendicular al plano sagital). Ade- superficie externa en sección longitudinal (a lo
más, el crecimiento naturalmente involucra largo del plano de simetría), con ambas valvas
aumento de tamaño. Mientras crece, las nece- cerradas. El perfil más frecuente y generalizado
sidades metabólicas del braquiópodo incre- es el biconvexo, con las variantes siguientes:
mentan en función del volumen de su biomasa,
en tanto que la capacidad del animal para sa- ● equibiconvexo: ambas valvas con curva-
tisfacer tales requerimientos lo hace en función tura similar (Figura 10. 11 B).
de la superficie areal del lofóforo. En consecuen- ● dorsibiconvexo: valva dorsal más globosa
cia, es común que los braquiópodos más gran- que la ventral (Figura 10. 11 A).
des posean conchillas más esféricas que los ● ventribiconvexo: valva ventral más con-
menores y, dentro de una misma especie, tam- vexa que la dorsal (Figura 10. 11 C)
bién es habitual que experimenten cambios
ontogenéticos anisométricos en la forma de su Otras alternativas son:
conchilla, de modo que la convexidad de las
valvas (y el volumen interno) incrementan ● plano-convexo: valva dorsal plana y ven-
consistentemente, a medida que aumentan de tral convexa (Figura 10. 11 D).
tamaño (y edad). Otra tendencia similar (a re- ● convexo-plano: valva dorsal convexa y ven-
ducir el volumen de la cavidad visceral con tral plana (Figura 10. 11 E).
relación al de la cavidad del manto) se advier- ● cóncavo-convexo: valva dorsal cóncava y
te, a grandes rasgos, en la progresión evoluti- ventral convexa (Figura 10. 11 F).
va del grado inarticulado al articulado. ● convexo-cóncavo: valva dorsal convexa y
ventral cóncava (Figura 10. 11 G).
ORIENTACIÓN Y MORFOLOGÍA EXTERNA Ocasionalmente, una conchilla cóncavo-con-

vexa en su sector proximal (juvenil) deviene
Para los fines descriptivos y su estudio, por distalmente convexo-cóncava, con sección
convención, la conchilla de los braquiópodos sigmoidal, resultando un perfil resupinado (Fi-
siempre se orienta con la valva dorsal (braquial) gura 10. 11 H). Más raramente, por reducción
hacia arriba, y la ventral (peduncular) abajo, brusca o cese de la componente radial de creci-
independientemente de cuál haya sido la posi- miento, puede generarse una deflexión
ción en vida del organismo (Figura 10. 1 D). angulosa en una o ambas valvas y en direccio-
Asimismo, se estila mencionar o calificar la con- nes opuestas o coincidentes, obteniéndose per-
dición de la valva dorsal en primer término. files geniculados (Figura 10. 11 I, J).
Uno de los primeros rasgos que se aprecia Otro tipo de enfoque alternativo es el
exteriormente es el contorno de la conchilla (en morfológico-teórico. Con el auxilio de técnicas
vista dorsal), empleándose adjetivos de uso de computación se generan todas las geome-
Figura 10. 11. Relación de la convexidad relativa de las valvas. Secciones longitudinales esquemáticas de conchillas orientadas con
la valva dorsal hacia arriba y la parte posterior hacia la izquierda.

BRACHIOPODA trías posibles que podría adoptar cada valva, ● uniplegada: comisura con un pliegue media-
asimilándolas a un cono curvado que crece seno dorsal y un surco ventral (Figura 10. 12 F),
gún una espiral logarítmica. Tomando como de la cual derivan otras complejizaciones de
marco de referencia ese amplio espectro de la serie normal (Figura 10. 12 G-I).
combinaciones hipotéticas, se analiza luego ● unisurcada: comisura con un surco media-
cuál es el rango de morfologías efectivamente no dorsal y un pliegue ventral (Figura 10. 12
desarrolladas y/o más frecuentes dentro de J), de la cual derivan otras complejizaciones
todo ese morfoespacio teórico. Esto ha sido apli- de la serie inversa (Figura 10. 12 K-M).
cado a los braquiópodos articulados, ● multiplegada: comisura con una sucesión
obteniéndose resultados interesantes para alternada de pliegues y surcos radiales (Fi-
apreciar las formas que caracterizan a los prin- gura 10. 12 E), que también puede presentar
cipales órdenes, y su probable significación otras combinaciones
adaptativa (Figura 10. 32 A; McGhee, 1980;
Alexander y McGhee, 1999). Las valvas de los braquiópodos articulados
se mantienen unidas posteriormente median-
te dientes y fosetas, y la línea imaginaria que
COMISURA Y ARTICULACIÓN pasa por la base de los dientes (y es perpendi-
cular al plano sagital) se llama eje de articula-
La línea mediante la cual ambas valvas ción o de rotación (Figura 10. 13); en conse-
contactan entre sí al cerrarse, se llama comisu- cuencia, al abrirse las valvas se separan más
ra (por lo general determina un plano comisu- en el extremo opuesto (anterior).
ral). Se distinguen tramos de comisura poste- Los braquiópodos inarticulados carecen de
rior, lateral y anterior. Este último es útil en la dientes, por lo que las valvas no están íntima-
determinación taxonómica y comprende a los mente vinculadas entre sí, lo que les permite
siguientes tipos principales: una mayor amplitud de movimiento. Esta di-
● rectimarginada: comisura recta (Figura 10. ferencia fundamental trae aparejadas otras,
12 A), la más simple y difundida. como en la musculatura, etc. (Cuadro 10. 1).
Cuadro 10. 1. Principales características diferenciales entre braquiópodos inarticulados y articulados.

AREA CARDINAL Aquellas conchillas cuyo margen charnelar
BRACHIOPODA
es un segmento de línea recta coincidente con
Se denomina área cardinal a la superficie en el eje de articulación, se denominan estróficas
forma de triángulo isósceles desarrollada en y el área cardinal se conoce como interárea.
las valvas con crecimiento mixoperiférico, que Sobre ella, las líneas de crecimiento son para-
se extiende entre el umbón (como vértice) y la lelas entre sí y marcan posiciones anteriores
comisura posterior o margen charnelar (como del eje de articulación durante la ontogenia (Fi-
base) y que está limitada lateralmente por las gura 10. 13 B). Alternativamente, cuando el
aristas umbonales. margen posterior es curvado, no resulta coin-
Figura 10. 12. Principales tipos de comisura anterior y de plegamiento. Esquemas de conchillas en vista dorsal (arriba) y anterior (abajo),
mostrando la terminología vigente (adaptados de Williams et al., 1997 y 2000).

BRACHIOPODA cidente con el eje de articulación (que repre- Las áreas cardinales también pueden ser cali-
senta la cuerda de aquel arco) y caracteriza a ficadas según su actitud con respecto al plano
las conchillas astróficas (o no estróficas); en tal comisural, dando lugar a una terminología que
caso se conforma un área cardinal curvada en se resume gráficamente en la Figura 10. 14; al-
todas direcciones, cuyas líneas de crecimiento gunos adjetivos se aplican a ambas valvas
son divergentes, denominada palíntropo (Fi- (cataclina, apsaclina, ortoclina, anaclina) y otros
gura 10. 13 A). En los inarticulados con creci- solamente a la dorsal (hiperclina) o a la ventral
miento mixoperiférico, a dicha área se la cono- (proclina). En cuanto a la actitud del umbón
ce como seudointerárea (Figura 10. 28 A-E). ventral se emplean los calificativos: recto (apun-
Figura 10. 13. Regiones posteriores en: A. conchillas astróficas; B. conchillas estróficas (tomado de Williams et al., 1997).
Figura 10. 15. Grados de curvatura del umbón ventral.

Figura 10. 14. Diagrama representando las diversas actitudes del área A. recto; B. casi recto; C. suberecto; D. erecto; E. mo-
cardinal (inclinación con respecto al plano comisural, para cada valva) deradamente incurvado; F. fuertemente incurvado (to-
(adaptado de Williams et al., 1997). mados de Williams et al., 1965).

ta derecho posteriormente, continuando más o ciona espacio para que emerja el pedúnculo (en
BRACHIOPODA
menos el plano comisural), suberecto (entre di- algún momento de la ontogenia), y para per-
cha posición y la siguiente), erecto (apuntando mitir el accionar de los músculos diductores
dorsalmente, subperpendicular al plano comi- sobre el proceso cardinal.
sural), incurvado (supera los 90º llegando a El deltirio se encuentra diversamente restrin-
apuntar hacia adelante) (Figura 10. 15 A-F). gido por una variedad de coberturas deltiriales
(Williams y Hewitt, 1977), consistentes en un
par de placas deltidiales (discretas o tangen-
DELTIRIO Y FORAMEN tes), que crecen desde los bordes hacia el cen-
tro, a veces fusionadas en un deltidio (con lí-
El área cardinal ventral se halla bisectada por nea de unión visible) o un sinficio (la línea
una escotadura mediana aproximadamente media de unión se torna imperceptible) (Figu-
triangular (que recuerda a una mayúscula), ra 10. 16 A-C); tales placas están conformadas
denominada deltirio; dicha abertura propor- por una delgada capa primaria que suprayace
Figura 10. 16. Coberturas deltiriales. Esquemas de la región

posterior de ambas valvas cerradas en vista dorsal. A. placas
deltidiales discretas; B. deltidio (formado por la unión de
placas deltidiales inicialmente discretas); C. sinficio (desa- Figura 10. 17. Tipos de foramen según su posición respecto de las
rrollo ontogenético pasando por las dos condiciones prece- aristas umbonales. El foramen se representa en negro (modificado
dentes); D. seudodeltidio y quilidio. de Williams et al., 1997).

BRACHIOPODA a la capa secundaria fibrosa, y su secreción se anteriormente como para erosionar también
produce a nivel de la unión entre el epitelio el umbón dorsal.
externo y el peduncular. Alternativamente, El epitelio externo, en su unión con el epitelio
cuando el pedúnculo se atrofia, la cobertura peduncular, también suele secretar en la su-
puede constituir un elemento único, llamado perficie interna del umbón ventral un
seudodeltidio, cuyos límites laterales son ape- espesamiento anular (completo o no), el collar
nas distinguibles, al haber sido secretado por peduncular, que protege a la parte proximal
el lóbulo mayor del epitelio externo, en conti- del pedúnculo (Figura 10. 16 A, C).
nuidad con la interárea (Figuras 10. 16 D y 28
F-H). Por su parte, una escotadura equivalente
sobre el área cardinal dorsal se llama nototirio ORNAMENTACIÓN
(o deltirio dorsal), y las piezas que lo limitan
pueden ser un par de placas quilidiales (que se Los rasgos superficiales regulares de menor
extienden lateralmente), o el quilidio, una pla- escala (y de origen no patológico) que exhiben
ca impar convexa (que se extiende desde el vér- exteriormente las valvas se denominan colec-
tice) (Figura 10. 16 D). En el caso de algunos tivamente ornamentación (sin que el término
inarticulados que poseen seudointeráreas, las signifique un carácter meramente decorativo
coberturas deltiriales están representadas por o carente de función). Se distinguen esencial-
sendas placas triangulares convexas llamadas, mente, la ornamentación concéntrica, o
respectivamente, homeodeltidio (ventral) y comarginal (que acompaña subparalelamente
homeoquilidio (dorsal) (Figura 10. 28 C, E ). al margen de cada valva, Figura 10. 18 A), y la
Normalmente, el pedúnculo emerge a través ornamentación radial (que diverge de los um-
del foramen peduncular, una abertura de con- bones y es perpendicular a la precedente, Fi-
torno subcircular a subelíptico que parcialmen- gura 10. 18 B), aunque pueden presentarse ade-
te ocupa el deltirio, pero que incrementa su ta- más rasgos oblicuos (como arrugas, Figura 10.
maño al crecer por reabsorción a expensas de 18 A). Aun aquellos braquiópodos cuya super-
otros sectores de la región umbonal. Los tipos ficie esqueletaria puede parecer completamen-
de foramen se clasifican de acuerdo a su posi- te lisa, al ser observados en detalle suelen pre-
ción relativa respecto de las aristas umbona- sentar líneas de crecimiento, las cuales refle-
les (Figura 10. 17): el epitírido se sitúa por dejan periodicidad en el proceso natural de
trás de ellas, en el mesotírido las aristas con- acreción de la conchilla. Ocasionalmente, tal
vergen en la mitad del foramen, el hipotírido bandeado de crecimiento puede expresarse
se localiza enteramente por delante del ángulo como lamelas, que llegan a adoptar un aspecto
que forman tales aristas (las posiciones inter- imbricado (como tejas), o bien aterrazado (como
medias se califican como permesotírido y sub- escalones, que revelan pausas más importantes
mesotírido), y el anfitírido está tan extendido en su crecimiento). A veces también se presen-
Figura 10. 18. Naturaleza de los principales elementos de ornamentación comarginal y oblicua (A) y radial (B). Esquemas sobre una valva
hipotética semicircular (tomados de Williams et al., 1997).

tan arrugas comarginales (que constituyen ras- llarse tardíamente (solo sobre una franja mar-
BRACHIOPODA
gos concéntricos de relieve positivo). ginal) (Figura 10. 18 B). Sobre el sector central o
En cuanto a los rasgos radiales, es común que mediano de las valvas, las deflexiones radiales
exista alternancia entre costillas (elementos de mayores con relieve positivo (elevaciones), se
relieve positivo) y surcos intercostales (elemen- denominan pliegues, en tanto sus equivalen-
tos de relieve negativo). Debido al inevitable tes de relieve negativo (depresiones), surcos, y
aumento de perímetro derivado del crecimien- comúnmente suelen presentarse de modo al-
to, las costillas tienden a incrementar su nú- ternado entre una y otra valva (Figura 10. 12
mero hacia la periferia, ya sea por división E-M), aunque más raramente pueden hacerlo
dicotómica, intercalación o ramificación agru- de manera opuesta (Figura 10. 12 B-D).
pada en fascículos. Además, la costulación, que Otros elementos que a menudo se disponen
habitualmente comienza a partir del nódulo radialmente, aunque menos difundidos en todo
protegular, puede mostrar diferentes varian- el phylum, son las espinas, de las cuales se co-
tes, ya sea en órdenes de magnitud (calificadas nocen diversos tipos. Las hay marginales, aso-
en grado decreciente como costillas, costellas ciadas a comisuras en zigzag como dispositi-
y capilas), o puede quedar restringida única- vos protectivos adicionales (proyecciones agu-
mente al sector umbonal, o incluso desarro- das de los surcos intercostales de una valva
Figura 10. 19. Tipos de espinas. A-C. espinas marginales en la comisura de Sphaerirhynchia en vista general con las valvas entreabiertas
(A) y detalles con las valvas cerradas (B. vista exterior, C. vista interior); D-E. reconstrucción de las espinas huecas de Acanthothiris
mostrando la grilla de espinas que protege la abertura de las valvas (D) y la relación de las espinas con el manto (E); F-G. espinas de
fijación en Linoproductus, mostrando el desarrollo de espinas cardinales arqueadas (F) y una reconstrucción de un crinoideo con
conchillas adheridas de esta manera (G); H-I. espinas ornamentales formadas exclusivamente por capa primaria en espiriferidinos. Foto
mostrando bases de espinas acompañando líneas de crecimiento (H), y detalle esquematizando espinas con canal doble, enteras y
quebradas (I) (A-G e I. tomados de Williams et al., 1997; H. foto original).

BRACHIOPODA que, al cerrarse la conchilla, se alojan por de- posterior); son más derivados y proporcio-
bajo de las costillas de la otra, Figura 10. 19 A- nan un encastre más ajustado con las fosetas,
C). Las hay tubulares huecas (que se proyec- requiriendo mayor esfuerzo para que las
tan desde el margen anterior, o bien del poste- valvas sean desarticuladas (Figura 10. 20 B).
rior, o desde la superficie valvar), algunas con
presunta función sensitiva (Figura 10. 19 D, E), A veces los dientes pueden estar reforzados
en tanto que otras participan en la fijación al por placas dentales (láminas de capa secunda-
sustrato, ya sea como estabilizadores (Figura ria que se extienden entre cada diente y el piso
10. 29 O), o apéndices cementantes rizoides (Fi- de la valva ventral); entre dichas placas y nor-
gura 10. 29 N), o «abrazaderas» umbonales malmente a ellas puede haber una placa
convergentes (Figura 10. 19 F-G). Otras, más deltirial deprimida, confinada a los límites del
diminutas, están constituidas solamente por deltirio (Figura 10. 20 C) y quizás homóloga del
capa primaria, y representan microornamen- collar peduncular.
taciones (Figura 10. 19 H, I). Además, entre las placas dentales, en posi-
ción sagital y perpendicularmente al piso de la
valva, puede existir una elevación laminar
DIMENSIONES compuesta por capa secundaria, el septo me-
dio ventral. En algunos grupos, se presentan
La longitud de la valva es la máxima distan- asimismo plataformas musculares, de diversa
cia entre el umbón y el borde anterior, medida
sobre el plano de simetría; el ancho, está dado
por la mayor dimensión perpendicular a la
longitud, entre dos puntos extremos situados
sobre bordes laterales opuestos; y el espesor
de la conchilla es la máxima distancia perpen-
dicular a la longitud y al ancho, o al plano co-
misural entre puntos opuestos de ambas val-
vas (Figura 10. 1 A-C).
MORFOLOGÍA INTERNA. APICALIO
El apicalio se refiere a un conjunto de estruc-

turas de la región posterior de la valva ven-
tral, vinculadas principalmente con la articu-
lación y el sistema muscular. La dentición de
los articulados es un rasgo bastante estable,
salvo cuando ha existido pérdida secundaria
(incluso puede ser sustituída por una hilera de
pequeños dentículos de tamaño parejo). Típica-
mente consta de un par de dientes situados en
la valva ventral, a ambos lados de la base del
deltirio, que se proyectan anteriormente justo
por delante del eje de rotación. Evolutivamente
se distinguen dos clases de dientes:
● deltidiodontes: simples proyecciones del

margen posterior ventral que crecen por
mera adición de material distalmente (de-
jando tras de sí un par de trazas divergen-
tes, flanqueando el deltirio); son más senci-
llos y primitivos, y menos resistentes a la
desarticulación postmortem (Figura 10. 20 A).
● cirtomatodontes: bulbosos o incluso a modo
de gancho, combinan secreción y reabsor-
ción diferencial para crecer (adoptando for- Figura 10. 20. Dientes y estructuras asociadas. A. dientes del-
mas más complejas y desarrollando típica- tidiodontes; B. dientes cirtomatodontes, C. siringe y placas
mente un surco que los separa del margen dentales.

forma, a modo de placas calcáreas fusionadas las cuales se alojan los dientes de la otra valva.
BRACHIOPODA
ya sea al piso de la valva, o al septo medio (Fi- Por dentro de las crestas internas y hacia el
gura 10. 8 C). Según el grupo, técnicamente medio se extienden las placas charnelares (sus
pueden aplicarse diferentes términos, tales porciones externa e interna, separadas a cada
como: espondilio, hemiespondilio, seudoespon- lado de las bases crurales) en las que habitual-
dilio, etc. Ocasionalmente, aparece (ligada al mente se fijan los músculos adjustores dorsa-
septo medio, o pendiendo de la placa deltirial) les. Desde las bases crurales se proyectan ha-
una estructura impar, tubular, con ranura cia el interior un par de procesos calcáreos que
ántero-ventral, llamada siringe, la cual es pro- sirven de soporte al lofóforo (o al braquidio),
bable que pueda haber servido para implante llamados cruras, o braquióforos (proyecciones
muscular (Figura 10. 20 C). similares asociadas al borde interno de las
fosetas dentales). Sobre el plano sagital, tam-
bién puede desarrollarse una elevación lami-
CARDINALIO nar compuesta por capa secundaria, el septo
medio dorsal (a veces, en su lugar puede haber
El cardinalio abarca un conjunto de estructu- apenas una cresta o miofragma). Otras estruc-
ras internas de la región póstero-mediana de turas no siempre presentes son: el cruralio (pla-
la valva dorsal, relacionadas con la articula- taforma muscular formada por convergencia
ción, el sistema muscular y el sostén del lofóforo de las placas crurales) y el septalio (que semeja
(Figura 10. 21). Comprende: al proceso cardi- una bifurcación posterior del septo medio) (Fi-
nal, elevación central sobre el extremo poste- gura 10. 21 B).
rior dorsal, de forma variable (a menudo cons-
ta de una superficie de adherencia o mióforo,
asentado sobre una columna, pero si ésta falta BRAQUIDIO
es sésil); sirve para la inserción de los múscu-
los diductores, a los que proporciona brazo de El braquidio es una estructura delicada, a
palanca (Figura 10. 8 C, D). Lateralmente y jus- modo de cinta, constituida fundamentalmente
to por delante del eje de rotación, se ubican las por calcita fibrosa, que pende en continuidad
fosetas dentales, un par de depresiones (limi- de las cruras y cuya función es dar mayor sos-
tadas por sendas crestas externa e interna) en tén al lofóforo. Se conocen dos clases principa-
Figura 10. 21. Estructuras presentes en el cardinalio. A. un Terebratulida; B. un Rhynchonellida; C. un chonetidino (B. adaptado de Johnson
y Westbroek, 1971; C. de Muir-Wood, 1962).

BRACHIOPODA les: en espiral y en bandeleta (loop). Los da transversa (Figura 10. 22 I, J; para termino-
braquidios espiralados están compuestos por logía adicional, véanse Richardson, 1975,
un par de ramas o espiralios, cada uno de ellos Williams et al., 2006).
conforma una helicoide tridimensional con En aquellos braquiópodos carentes de
envolvente cónica, y comúnmente ambas ra- braquidio, el lofóforo estaba sostenido directa-
mas están unidas transversalmente en la zona mente por la extremidad distal de las cruras
media por un yugo o procesos yugales. Se dis- (como en los Rhynchonellida), o de los braquió-
tinguen varios tipos, según los vértices de los foros (en otros más primitivos) o bien, acompa-
conos apunten hacia el plano de simetría o ñaba el recorrido de las crestas braquiales, como
dorsalmente (atripoide, Figura 10. 22 C, D), en muchos estrofomenados (Figura 10. 21 B, C).
hacia los márgenes laterales, a ambos lados, o
ventrolateralmente (atiroide, Figuras 10. 22 A,
B y 30 I), y hacia el ángulo póstero-lateral o el MICROESTRUCTURA
interior del umbón ventral (espiriferoide, Fi-
guras 10. 22 E y 30 J2). El tegumento de los braquiópodos vivientes
El tipo de braquidio en bandeleta más simple, consiste en una epidermis más todas las capas
característico de formas paleozoicas, es el acu- protectoras que ésta secreta. La más exterior
minado, con un par de ramas descendentes, poco es el perióstraco, de naturaleza exclusivamen-
curvadas, que convergen anteriormente a modo te orgánica, dentro del cual se distiguen una
de ojiva y en la unión puede desarrollar una pla- capa basal, acompañada por infraestructuras
ca puntiaguda (Figura 10. 22 F). El tipo deltiforme, (a menudo de naturaleza vesicular) que la
también simple, posee las ramas descendentes subyacen y a veces, por superestructuras (au-
divergentes y unidas por una banda transversa; sentes en lingúlidos, craniidos, rhynchonélli-
suele ser corto, y nunca se une al septo medio dos, thecideidos) que la suprayacen (Figura 10.
dorsal, aunque los ángulos laterales pueden 23 C). Muy raramente se halla fosilizado, aun-
proyectarse frontalmente (Figura 10. 22 G, H). que se conoce un remarcable ejemplo del Cre-
Más largo y complejo es el teloforme, con mayor tácico Tardío de Francia. A continuación y por
desarrollo de las ramas descendentes, que se re- debajo del perióstraco se ubican las capas
pliegan (hacia atrás) continuándose en las ra- biomineralizadas, comprendiendo una exter-
mas ascendentes, conectadas entre sí por la ban- na (o primaria), y otra más variable interna
Figura 10. 22. Tipos de braquidio. A-E. braquidios espiralados: atiroides (A-B), atripoides (C-D), espiriferoide (E); F-J. braquidios en
bandeleta: acuminado (F), deltiformes (G-H), teloformes (I-J); K-O. ontogenia del braquidio atripoide de Protozyga (nótese que una pérdida
de las espiras en O, daría lugar a una bandeleta deltiforme; escala variable K-L vs. M-O, barra =0,2 mm, siempre) (tomados de Williams
et al., 1965 y 1997).

BRACHIOPODA
Figura 10. 23. Estructura general de la conchilla; en todos los casos el exterior de la valva se ha dibujado hacia arriba. A. corte transversal
de la conchilla cerca de la comisura en un inarticulado linguloideo mostrando las capas primaria y secundaria (con capas orgánicas y
fosfáticas alternadas); B. corte longitudinal de la conchilla calcítica cerca de la comisura en un articulado terebratuloideo, mostrando
la relación entre la conchilla y el manto, y la migración de las células epiteliales externas durante la secreción de sucesivos
componentes orgánicos y biominerales (perióstraco > capa primaria > capa secundaria > capa terciaria); C. representación esquemática
de la sucesión de los principales componentes de la conchilla de los braquiópodos calcíticos (en corte transversal) (adaptados de
Williams et al., 1965 y 1997 y otras fuentes).

BRACHIOPODA (que incluye siempre una capa secundaria, más transversal (Figura 10. 24 A, B). Las otras fábri-
una terciaria, cuando presente, Figuras 10. 23 C cas alternativas son la tabular, integrada por
y 24 C). En los inarticulados organofosfáticos plaquitas subparalelas separadas entre sí por
(Figura 10. 23 A), la capa externa es apatítica, membranas proteináceas interconectadas, con
microgranular, de unos 40 µm de espesor, en tan- crecimiento espiralado (en inarticulados
to la interna es organofosfática laminar, con al- craniados), y la laminar entrecruzada, con cada
ternancia estratiforme recurrente de láminas lámina formada por listones contiguos alinea-
membranosas (quitinoproteicas) y de apatita dos (en articulados estrofomenados) (Figura 10.
(compacta, en mosaico, o botrioidal). En los bra- 23 C). Algunos articulados llegan a desarrollar
quiópodos calcáreos, la capa externa es calcítica una capa más interna llamada terciaria, cuya
cristalina, normalmente granular o acicular, fábrica es calcítica prismática, perpendicular, y
incrementando su espesor a razón de unos 12 responde a una repentina y significativa modi-
µm por cm de longitud superficial. La capa in- ficación (reversible) del régimen de secreción (Fi-
terna es siempre calcítica (en todos los articula- guras 10. 23 B, C y 24 C).
dos e inarticulados craniados), y la fábrica se-
cundaria más característica y dominante es de
calcita fibrosa (Figura 10. 23 B, C). Cada fibra se PERFORACIONES DE LA PARED
halla envuelta por una vaina proteica y el con- DE LA CONCHILLA
junto se dispone en un ángulo agudo con res-
pecto a la superficie, lo cual da lugar a patrones Se conocen varios tipos de perforaciones: en
típicos en el mosaico interior y en la sección los inarticulados lingulados existen diminu-
Figura 10. 24. Microestructura de la con-

chilla. Microfotografías tomadas con mi-
croscopio electrónico de barrido. A-B. fi-
bras de la capa secundaria del interior de
la valva de un Rhynchonellida actual, en
mosaico (A. x 1500 aprox.), y en sección
transversal (B. x 3000 aprox.); C. corte
longitudinal algo tangencial con el exte-
rior de la valva hacia la parte superior,
mostrando la superposición de capas pri-
maria, secundaria y terciaria de un Tere-
bratulida actual, x 375 (A-B. tomados de
Williams, 1968; C. tomado de Alvarez et
al., 1985).

BRACHIOPODA
Figura 10. 25. Tipos de perforaciones de las conchillas de los braquiópodos. A-E. esquema generalizado de los distintos tipos de punctos;
el exterior de la valva se encuentra hacia arriba: A. endopuncto con dosel criboso en un terebratúlido, cecas con células de almacena-
miento en posición distal dentro del lumen; B. endopuncto con dosel criboso en un thecideidino, cecas con células de almacenamiento
restringidas a la porción proximal del lumen; C. puncto ramificado en un cranioideo, cecas con células de almacenamiento en todo el
lumen; D. puncto de un punctatrípido, con tapón formado por infraestructuras del perióstraco (inferido); E. canalículo en lingúlidos y
discínidos sin extensiones del manto; F-G. microfotografías tomadas con microscopio electrónico de barrido (Calloria): F. puncto (pu)
visto desde el interior de la conchilla, capa secundaria (cs), capa primaria (cp) y al fondo se distingue el dosel criboso (dc), x 1800 aprox.;
G. detalle del dosel criboso (dc) perforado por túbulos (tu), x 8000 aprox. (tomados de Williams et al., 1997 y de Owen y Williams, 1969).

BRACHIOPODA tos canalículos, que atraviesan toda la pared punctos ramificados distalmente (como en
pero no alojan ninguna extensión del manto, craniados) o bien, con supuestos tapones de
solo incluyen cuerpos secretados, y cuyo diá- perióstraco (como en atrypidos) (Figura 10. 25
metro es menor a 1 µm (Figura 10. 25 E). Difun- C, D). Se denominan seudopunctos a ciertas
dida entre los articulados, es la presencia de microestructuras a modo de «cono en cono»,
endopunctos, de 5 a 40 µm de diámetro (Figura que apuntan internamente y terminan en sen-
10. 25 F y A-D), que alojan evaginaciones del das protuberancias para la inserción de
manto llamadas cecas, y a su alrededor las fi- tonofibrillas del manto, llamadas endospinas
bras calcíticas se deflectan a modo de conos (Figuras 10. 26 A, B y 21 C). Los tipos básicos de
perforados apuntando al exterior. Las cecas son seudopunctos son: sin taléola (común en
extensiones papilosas del manto, tubulares, estrofomenados primitivos), con las rosetas de
subcilíndricas, que llegan casi al exterior, co- láminas dispuestas cónicamente y carentes de
nectándose con el perióstraco mediante un núcleo con relleno distinto, y con taléola (co-
manojo de túbulos en forma de brocha, el cual mún en estrofomenados evolucionados), los
atraviesa un delgado dosel criboso de capa cuales poseen como núcleo una barra o tarugo
primaria (Figura 10. 25 A, B y F, G). Las cecas de calcita microgranular, oblicua, llamada
actúan como centros de almacenamiento de taléola, que suele disolverse diagenéticamente,
secreciones del manto (también se han propues- y de allí deriva el nombre (fueron incluso in-
to presuntas funciones respiratorias o de inhi- terpretados como punctos calcificados, a me-
bición de epibiontes). Otras dos variantes son diados del siglo XIX). También se reconocen
Figura 10. 26. Seudopunctos, dibujos esquemáticos con la superficie interna de la valva hacia arriba (y detalle de una lámina con
dislocación espiral incipiente). A. seudopuncto sin taléola; B. seudopuncto con taléola; C. extropuncto (tomados de Williams y Brunton,
1993).

extropunctos (en ciertos orthotetidinos afines
BRACHIOPODA
a Schuchertella), muy similares a los primeros,
pero los conos están deflectados hacia fuera,
formando depresiones crateriformes del lado
interno (Figura 10. 26 C).
Si no poseen ninguna de las estructuras antes
mencionadas, se califica a la pared como im-
punctuada.
SISTEMÁTICA
La sistemática de los braquiópodos se funda-

menta en el conocimiento de sus estructuras
internas. Por esta razón, se debe recurrir a la
preparación del material aplicando técnicas Figura 10. 27. Homeomorfía. A. Tetractinella (un atírido triásico,
mecánicas (algunas más sofisticadas, como los portador de espiralios internamente); B. Cheirothyris (un
aparatos que actúan por percusión, corrientes terebratúlido jurásico, portador de bandeleta internamente) (fotos
abrasivas, o ultrasonidos, otras veces median- originales).
te sustancias moldeables como el caucho sinté-
tico), o bien químicas (como el ataque controla-
do con ácidos diluidos para liberar de rocas cal- La historia de la clasificación de los braquió-
cáreas a fósiles quitinofosfáticos o silicificados). podos ha sido muy bien sintetizada por Muir-
Sin embargo, uno de los métodos más em- Wood (1955). Desde que, inspirado en propues-
pleados con los braquiópodos que presentan tas previas de autores como Deshayes, Owen o
ambas valvas cerradas, es someterlos al puli- Bronn, Huxley (1869) adoptara las clases
do seriado combinado con replicación en pe- Inarticulata y Articulata, esa división bipartita
lícula de acetato (peels), lo cual permite obte- se mantuvo firmemente arraigada hasta años
ner un registro permanente ilustrable de «sec- recientes, en que se reconoció que los primeros
ciones seriadas» (habitualmente transversa- no representan un agrupamiento filogenética-
les, pero que también pueden ser longitudi- mente homogéneo y que tal distinción refleja
nales). más bien, niveles de organización dentro del
El adecuado conocimiento de los rasgos in- phylum. La tendencia actual (Williams et al.,
ternos de las valvas es fundamental para com- 1996, 1997-2006), hace hincapié en el patrón de
prender cómo funcionaba el animal y para biomineralización de la pared, y ha llevado a
ayudar en su identificación taxonómica. En discriminar 3 subphyla, a saber: Lingulifor-
muchos casos, se conocen braquiópodos que mea (abarcan básicamente un par de clases con
son externamente similares entre sí, pero que conchilla organofosfática de grado inarticula-
difieren marcadamente en sus respectivas es- do), Craniiformea (una única clase con conchi-
tructuras internas. Tales pares se denominan lla calcárea de grado inarticulado) y Rhyncho-
homeomorfos, y puede haber ejemplos den- nelliformea (5 clases con conchilla calcítica de
tro de una misma familia, o bien entre distin- grado articulado).
tos órdenes, y en casos extremos, entre repre- El Cuadro 10. 2 sintetiza el esquema clasifica-
sentantes de diferentes phyla como algunos torio de los Brachiopoda adoptado en este ca-
richthofenioideos (braquiópodos Productida), pítulo.
con hippuritoideos (bivalvos rudistas) y cier-
tos corales Rugosa (cnidarios anthozoos). El PHYLUM BRACHIOPODA
grado de similitud externa involucrado en este
fenómeno (Buckman 1895; Haas y Simpson, Invertebrados celomados, solitarios, bivalva-
1946; George, 1962; Manceñido, 1983) puede lle- dos; bilateralmente simétricos según un plano
gar a ser tal, que induzca a confusión a un na- de simetría mediano, perpendicular a la su-
turalista poco experto. Además, se habla de perficie de separación entre ambas valvas; con-
homeomorfía isócrona cuando los organismos chilla organofosfática u organocarbonática,
son coetáneos, como Abyssothyris y Neorhynchia integrada por una valva ventral (o peduncu-
(ambos actuales y abisales), o bien heterócrona, lar), habitualmente la mayor, y una valva dor-
si corresponden a edades disímiles, como sal (o braquial), ambas revestidas interiormen-
Tetractinella (Triásico Medio) y Cheirothyris te por el manto, extensión de la pared del cuer-
(Jurásico Tardío) (Figura 10. 27 A, B). po penetrada por extensiones canalíferas del

BRACHIOPODA Cuadro 10. 2. Sistemática del Phylum Brachiopoda
celoma (esquizocélico o enterocélico); normal- mando hileras continuas a lo largo del borde
mente portando un ribete marginal de setas del manto; pared posterior del cuerpo habi-
quitinosas; con lofóforo dibraquiado y canal tualmente bien desarrollada; musculatura
alimentario con ano o sin él; sistema nervioso compuesta por aductores posteriores únicos o
subepitelial con ganglio principal subentérico; pareados, 3 o 4 pares de músculos oblicuos y
con un par (o a lo sumo dos) de metanefridios; aductores anteriores pareados; mecanismo hi-
mayormente dioicos, marinos, fijados al sus- dráulico para la apertura de las valvas (inter-
trato por un pedúnculo, o un acolchado cuti- vienen músculos en la pared del cuerpo). Siste-
cular, o secundariamente cementados o libres. ma digestivo abierto, recurvado y con el ano
Cámbrico Temprano-Holoceno. situado anteriormente; sistema nervioso con
un solo ganglio subentérico y nervios periféri-
cos del manto; gónadas confinadas a la cavi-
SUBPHYLUM LINGULIFORMEA dad del cuerpo; estatocistos en larvas y en adul-
tos; canales del manto con vasos laterales a
Formas generalizadas con conchillas inarticu- veces bifurcados (aunque a menudo sin bifur-
ladas, organofosfáticas, desarrolladas sin la re- car), y con vasos terminales dirigidos periféri-
versión del manto; larvas siempre planctotró- camente hacia el medio (Figura 10. 6 A, B). Cám-
ficas con valvas variablemente ornamentadas; brico Temprano-Holoceno.
pedúnculo emergente entre las valvas o supra-
apicalmente, tracto digestivo con ano; lofóforo Orden Lingulida
inicialmente provisto de un tentáculo medio que Valva ventral poco convexa; microornamen-
se pierde durante el desarrollo; tentáculos en tación poslarval foveolada; impresión muscu-
doble hilera durante toda la ontogenia. Cám- lar umbonal bisectada por la del nervio pe-
brico Temprano-Holoceno. duncular; el pedúnculo emerge entre las val-
vas (surco) o bien por un foramen. Cámbrico-
Holoceno.
CLASE LINGULATA Superfamilia Linguloidea. Valvas con seudo-
interáreas y área visceral bien definida en la
Conchilla larval lisa o foveolada (pitted); lóbu- mitad posterior, por lo común con crecimiento
los del manto dorsal y ventral completamente hemiperiférico, subequivalvas, poco convexas,
separados en el adulto; setas marginales for- ápice marginal; conchilla larval mayormente

lisa, excepcionalmente foveolada. Seis pares de miento mixoperiférico u holoperiférico; fora-
BRACHIOPODA
músculos dispuestos simétricamente. Infauna- men apical circular a subtriangular, parcial-
les pedunculados. Ejemplos: Lingula, Lingularia, mente ocluido por una placa que puede
Obolus, Broeggeria, Glottidia (Figura 10. 29 A). continuarse como un tubo peduncular inter-
Cámbrico-Holoceno. no. Ejemplos: Siphonotreta, Siphonobolus,
Superfamilia Discinoidea. Valvas con creci- Multispinula (Figura 10. 28 B). Cámbrico Me-
miento holoperiférico, generalmente convexo- dio-Devónico Temprano.
planas, ápice subcentral; abertura peduncular
en la valva ventral; conchilla larval comparati-
vamente grande, lisa, subcircular o transversal- CLASE PATERINATA
mente ovalada. Epifaunales pedunculados. Ejem-
plos: Discinisca, Pelagodiscus, Orbiculoidea, Oehlertella Conchilla larval con pústulas; margen car-
(Figura 10. 29 B). Ordovícico-Holoceno. dinal estrófico sin setas, posiblemente asocia-
do con fusión de los lóbulos del manto; mús-
Orden Acrotretida culos aductores dorsales pareados; sistema de
Fuertemente inequivalvos; valva ventral canales del manto generalmente con vasos
subcónica con foramen apical pequeño; valva genitales sin ramas terminales, raramente con
dorsal operculiforme, con ápice excéntrico e canales radiales. Cámbrico Temprano-Silúrico
internamente con característico septo medio Temprano.
triangular portando una plataforma; conchi-
lla larval pequeña y foveolada. Ejemplos: Orden Paterinida
Acrotreta, Hadrotreta, Torynelasma (Figuras 10. 28 Valva ventral convexa a hemicónica, con
A y 29 C). Cámbrico Temprano-Devónico. seudointerárea dividida por deltirio triangu-
lar cubierto por homeodeltidio (o sin él); valva
Orden Siphonotretida dorsal levemente convexa, con seudointerárea
Conchilla inequivalva, habitualmente dividida por nototirio amplio cubierto por
ventri-biconvexa, con espinas huecas; caren- homeoquilidio. Ejemplos: Paterina, Cryptotreta,
te de microornamentación foveolada (ni Micromitra (Figura 10. 28 C). Cámbrico Tempra-
larval, ni poslarval); valva ventral con creci- no-Silúrico Temprano.
Figura 10. 28. Ejemplos selectos de inarticulados y grupos primitivos transicionales a articulados (representados en el Paleozoico
Temprano). A. Acrotretida (basado en Torynelasma), vistas exteriores, lateral (a), posterior (b) y dorsal (c) e interior dorsal, oblicua (d); B.
Siphonotretida (basado en Multispinula), vistas exteriores, ventral (a), dorsal (b) y lateral (c); C. Paterinida (basado en Micromitra), vistas
exteriores, dorsal (a) y posterior (b); D. Craniopsida (basado en Lingulapholis), vistas interior ventral (a), interior dorsal (b) y exterior
lateral (c); E. Trimerellida (basado en Trimerella) vista interior ventral; F. Chileata (basado en Eodictyonella) vistas interiores, ventral (a)
y dorsal (b); G. Obolellata (basado en Oina) vistas interiores, ventral (a) y dorsal (b); H. Kutorginata (basado en Kutorgina) vistas interior
ventral (a), interior dorsal (b) y posterior externa (c)(adaptados de Williams et al., 2000, de Clarkson, 1979 y de otras fuentes).

BRACHIOPODA SUBPHYLUM CRANIIFORMEA mas musculares conspicuas en una o ambas
valvas. Liberosésiles, umbón hacia abajo. Ejem-
Conchillas inarticuladas calcíticas, pared la- plos: Trimerella, Palaeotrimerella (Figura 10. 28 E).
minar (tabular); valvas desarrolladas sin la re- Ordovícico Temprano-Silúrico Tardío.
versión del manto; larvas primigeniamente
planctotróficas (en el Paleozoico Temprano),
pero lecitotróficas sin conchilla desde media-
dos del Mesozoico; pared posterior del cuerpo SUBPHYLUM RHYNCHONELLIFORMEA
completa, pedúnculo no desarrollado, valva
ventral fijada por el epitelio larval; sistema Conchillas articuladas calcíticas, básicamente
muscular con un único par de oblicuos inter- fibrosas; el manto experimenta reversión em-
nos y con músculos laterales externos parea- brionaria en los grupos avanzados; línea
dos, fijados anteriormente a la pared del cuer- charnelar formada por el margen cardinal pos-
po; tracto digestivo más o menos axial, con ano; terior de las valvas secretado por lóbulos del
lofóforo inicialmente con un tentáculo medio manto fusionados; las estructuras de articula-
que se pierde durante el desarrollo, tentáculos ción, constan esencialmente de un par de dien-
en doble hilera solamente en los estadios de tes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de
crecimiento postrocólofos; ganglios pareados una escotadura mediana del margen cardinal
desarrollados; sistema de canales del manto (deltirio y nototirio, respectivamente); pedún-
con vasos terminales periféricos solamente, culo relleno por tejido conectivo, normalmen-
normalmente con canales radiales alojando te desarrollado de un rudimento, ocupando el
gónadas (Figura 10. 6 C, D). Cámbrico Tempra- área deltirial y controlado por músculos
no-Holoceno. adjustores; músculos aductores agrupados,
normalmente situados pósteromedialmente,
diductores flanqueando los aductores en la
CLASE CRANIATA valva ventral, insertados en la región
nototirial dorsalmente; tracto digestivo sin
Misma caracterización que el subphylum. ano; lofóforo sin tentáculo medio, tentáculos
Cámbrico Temprano-Holoceno. en doble hilera en los estadios de crecimiento
postrocólofos; lofóforo sostenido en los gru-
Orden Craniida pos superiores por extensiones calcíticas de
Ambas valvas con crecimiento holoperiféri- la línea charnelar dorsal ya sea en forma de
co, generalmente convexo-planas o bicon- cruras, espiralios o bandeletas; sistema de
vexas, con ápice subcentral; valva dorsal siem- canales del manto de ramificación muy va-
pre calcificada y punctuada, la ventral a veces riable, alojando gónadas, sin senos margina-
sin capa secundaria (o solo de perióstraco), sin les. Cámbrico-Holoceno.
deltirio ni abertura peduncular en la valva
ventral. Por lo común cementantes. Ejemplos:
Novocrania, Petrocrania, Crania (Figura 10. 29 D). CLASE CHILEATA
Ordovícico Temprano-Holoceno.
Conchillas biconvexas y estróficas (salvo
Orden Craniopsida contadas excepciones), con crecimiento mixo-
Conchillas equibiconvexas, contorno oval periférico en la valva ventral y hemiperiférico
elongado a subcircular, con ápice excéntrico has- en la dorsal; umbón ventral con perforación
ta marginal posterior; seudointeráreas y plata- que se agranda anteriormente y suele estar
formas viscerales presentes o ausentes; siempre restringido posteriormente por una placa
calcíticas e impunctuadas. Cementantes o (colleplax); los músculos oblicuos internos se
liberosésiles. Ejemplos: Craniops, Lingulapholis (Fi- implantan en la parte apical dorsal; canales
gura 10. 28 D). Cámbrico-Carbonífero Temprano. del manto dispuestos radialmente. Ejemplos
extrasudamericanos: Chile, Matutella, Isogram-
Orden Trimerellida ma, Eodictyonella (Figura 10. 28 F). Cámbrico
Conchillas grandes, gruesas, inequibiconvexas, Temprano-Pérmico.
hasta globosas; probablemente aragoníticas;
ambas valvas generalmente lisas y con creci-
miento mixoperiférico; homeodeltidio cóncavo CLASE OBOLELLATA
en el centro de la seudointerárea ventral; arti-
culación singular, mediante una placa charnelar Conchillas biconvexas, con pared foliada im-
dorsal y foseta cardinal ventral; con platafor- punctuada; crecimiento hemiperiférico (o casi)

en ambas valvas, interáreas bajas, deltirio nor- fología variada, bases ventrales fijadas late-
BRACHIOPODA
malmente cubierto por seudodeltidio cónca- ralmente a las impresiones de los aductores
vo, raramente convexo, o abierto, flanqueado situadas centralmente; raramente con sopor-
por un par de dentículos ventrales bastante tes para el lofóforo, ya sea a modo de braquió-
rudimentarios; músculos oblicuos internos foros o crestas dorsales sobreelevadas; siste-
cuyo implante dorsal es póstero-mediano; pro- ma de canales del manto con vasos genitales
bable larva planctotrófica. Ejemplos: Obolella, sin ramas terminales, a veces solo con canales
Naukat, Trematobolus, Oina (Figura 10. 28 G). radiales (pobremente conocido en grupos de
Cámbrico Temprano-Medio. menor antigüedad, Figura 10. 29 H1); larva pre-
sumiblemente planctotrófica. Cámbrico Medio-
Pérmico, ?Triásico.
CLASE KUTORGINATA
Conchillas ventribiconvexas, estróficas, con Orden Strophomenida

capa secundaria fibrosa, crecimiento mixope- Conchillas inequivalvas, estróficas, con
riférico en ambas valvas; deltirio triangular interáreas variablemente desarrolladas, ves-
ancho y alto, cubierto por seudodeltidio con- tigiales o aun ausentes; sin espinas, ni
vexo; umbón ventral subcónico con foramen braquidio. Ordovícico-Pérmico.
apical redondo y pequeño; sin proceso cardi-
nal ni verdaderos dientes o fosetas, estructu- Suborden Strophomenidina
ras articulares incipientes en los bordes de las Conchillas seudopunctuadas; exteriormente
interáreas; exteriormente lisos o radialmente con costillas radiales densas y/o constriccio-
costulados; comisura anterior casi siempre rec- nes (arrugas) concéntricas; interáreas mode-
timarginada. Ejemplos extrasudamericanos: radas a reducidas; proceso cardinal bífido o
Yorkia, Nisusia, Kutorgina (Figura 10. 28 H). Cám- trífido. Liberosésiles semiinfaunales o epifau-
brico Temprano-Medio. nales. Ejemplos argentinos: Ahtiella, Eostropheo-
donta, Castellaroina, Leptella, Huacoella, Sowerbyella,
Taffia (Figura 10. 29 H-J). Ordovícico-Carboní-
CLASE STROPHOMENATA fero.
Conchillas con capa secundaria laminar «en- Suborden Orthotetidina

trecruzada», excepcionalmente fibrosa en li- Conchillas ventribiconvexas, plano-convexas
najes ancestrales; comúnmente seudopunctua- o resupinadas; con seudopunctos sin taléolas,
das (con o sin taléolas), o extropunctuadas (al- o deflectados hacia afuera (extropunctuados),
gunos orthotetidinos), o impunctuadas (solo algunos impunctuados; interáreas y seudodel-
en los más primitivos); conchillas de contorno tidio bien desarrollados; proceso cardinal pro-
y perfil variable (especialmente entre los minente, bilobulado a bifurcado; dientes
Productida), aunque muy comúnmente plano- ventrales conspicuos, comúnmente con placas
convexo a débilmente cóncavo-convexo (en los dentales; exteriormente con costillas radiales
Strophomenida); charnela estrófica, común- o arrugas concéntricas. Por lo general cemen-
mente con interárea ventral moderada a alta tantes (algunos semiinfaunales hincados). Hay
e interárea dorsal reducida; deltirio y quienes consideran este grupo como un orden
nototirio variablemente cubiertos por seu- independiente. Ejemplos sudamericanos:
dodeltidio y quilidio; foramen supra-apical Bicuspina, Triplesia, Streptorhynchus, Tapajotia,
universal, aunque puede perderse en los adul- Derbyia, Schuchertella (Figura 10. 29 F, G). Ordo-
tos o en taxones estratigráficamente de me- vícico-Pérmico.
nor antigüedad (algunos cementados
umbonalmente); espinas tubulares única- Orden Productida
mente desarrolladas en los Productida Conchillas cóncavo-convexas, plano-convexas
neopaleozoicos; dientes deltidiodontes sim- hasta cónicas, comúnmente con reborde (trail);
ples (transversales o en punta) pero a veces espinas sobre una o ambas valvas, raramente
atrofiados hasta perderse (como en restringidas a la región cardinal o ausentes; pla-
estrofeodóntidos y productidinos posfamen- cas dentales ausentes; proceso cardinal promi-
nianos), fosetas dentales por lo común defini- nente bilobulado, con mióforos variados hun-
das por crestas poco prominentes; bases dor- didos; crestas braquiales por lo común presen-
sales de los músculos diductores insertadas tes; canales del manto raramente marcados;
sobre la plataforma nototirial o normalmente pared laminada y seudopunctuada con taléolas.
sobre un proceso cardinal prominente de mor- Ordovícico-Pérmico, ?Triásico.

BRACHIOPODA

Suborden Chonetidina dirigido ventralmente o póstero-ventralmen-
BRACHIOPODA
Conchillas típicamente cóncavo-convexas te (nunca dorsalmente); crestas braquiales ha-
(excepto alguna plano-convexa o resupinada), bitualmente extendidas hasta los márgenes del
con interáreas en ambas valvas; pocas espi- disco. Bentónicos sésiles, cementantes (o con
nas tubulares sobre las aristas umbonales espinas radiciformes). Ejemplos: Heteralosia,
ventrales, dirigidas posteriormente; crestas Cooperina, Richthofenia, Cyclacantharia (Figura 10.
braquiales débiles (o ausentes); exteriormen- 29 N). Devónico-Pérmico.
te lisas o con débiles costillas radiales (o co-
marginales). Epifaunales, posiblemente necto- Suborden Lyttoniidina
bentónicos. Ejemplos sudamericanos: Amosina, Conchillas marcadamente inequivalvas, cón-
Chonostrophia, Pleurochonetes, Notiochonetes, cavo-convexas a plano-convexas, con margen
Neochonetes, Sanjuanetes, Chilenochonetes, charnelar corto; valva dorsal de morfología
Rugosochonetes, Tivertonia (Figura 10. 29 K, L). «aberrante», exterior vestigial, parte interna
Ordovícico Tardío-Pérmico, ?Triásico Tem- modificada y expandida en una placa
prano braquidial multilobulada peculiar que semeja
un lofóforo pticólofo complejo; se aloja dentro
Suborden Productidina de la valva ventral, que carece de interárea,
Conchillas con típicas espinas tubulares hue- presentando en cambio una solapa posterior
cas, invariablemente presentes sobre la valva reflejada; estructuras de articulación mal de-
ventral, y comúnmente también sobre la dor- finidas; proceso cardinal básicamente bilobu-
sal; a veces con arrugas concéntricas. Interá- lado a veces deformado o anquilosado; sin es-
reas ausentes o muy reducidas; dentición atro- pinas radiciformes. Ejemplos: Leptodus,
fiada hasta ausente; proceso cardinal dirigido Eolyttonia. Carbonífero-Pérmico.
posterior o póstero-dorsalmente (no ventral-
mente); crestas braquiales reniformes confina- Orden Billingsellida
das al sector póstero-mediano. Muy especiali- Conchillas cóncavo-convexas a biconvexas,
zados para vida libre semiinfaunal. Ejemplos estróficas, con capa secundaria fibrosa o lami-
sudamericanos: Buxtonioides, Costatumulus, nar, impunctuada (o raramente seudopunctua-
Linoproductus, Piatnitzkya, Levipustula, da); interárea ventral bien desarrollada, con
Waagenoconcha (Figura 10. 29 M, O). Devónico- deltirio triangular cubierto por seudodeltidio
Pérmico, ?Triásico. convexo complementario del quilidio; dientes
deltidiodontes con placas dentales diversa-
Suborden Strophalosiidina mente dispuestas; comisura anterior rectimar-
Conchillas con interáreas en la valva ventral ginada a levemente uniplegada. Ejemplos ar-
o en ambas; generalmente fijos por la ventral; gentinos: Atelelasma, Martellia, Pinatotoechia,
el perfil a veces llega a ser cónico; la dentición Tritoechia (Figura 10. 29 E). Cámbrico Medio-
puede retenerse o atrofiarse; proceso cardinal Ordovícico Tardío.
Figura 10. 29. Ejemplos de diversos órdenes de inarticulados y estrofomenados. A. Glottidia antarctica, Eoceno, Península Antártica,
vistas exterior ventral (1), interior ventral (2) e interior dorsal (3), x 1,5; B. Orbiculoidea baldisi, Devónico Inferior, Precordillera de San
Juan, vistas interior ventral (1), exterior dorsal (2) y lateral (3), x 1; C. «Acrotreta» iruyensis, Ordovícico Inferior (Tremadociano), Salta,
vista exterior, x 5 aprox.; D. Crania craniolaris, Cretácico Superior (Senoniano), Escania, Suecia, vistas interior ventral (1), interior dorsal
(2) y lateral (3), x 2; E. Tritoechia spp., Ordovícico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, T. azulensis, vista interior ventral (1),
x 1,5, T. inaequicostata, vistas exteriores, lateral (2), dorsal (3) y posterior (4), x 2; F. Streptorhynchus inaequiornatus, Pérmico Inferior,
Precordillera de San Juan, vistas exteriores dorsales (1-2), x 1; G. Bicuspina riojana, Ordovícico Superior (Caradociano), Precordillera de
San Juan, vistas exteriores, dorsal (1), ventral (2) y anterior (3), x 2; H. Ahtiella argentina, Ordovícico Medio (Llanvirniano), Precordillera
de San Juan, molde interno ventral, mostrando impresiones vasculares (1), vistas exteriores ventral (2) y dorsal (3), x 2; I. Leptaena trifida,
Ordovícico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan, molde interno dorsal x 2; J. Castellaroina fascifer, Silúrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, vistas exterior dorsal (1), e interiores dorsal (2) y ventral (3), x 1,5; K. Rugosochonetes pascualsolei,
Carbonífero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Precordillera de San Juan, moldes externo dorsal (1) e internos dorsal (2) y ventral (3), x 2
aprox.; L. Amosina fuertensis, Silúrico Superior (Ludlow-Prídoli), Precordillera de San Juan, vistas exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 4;
M. Levipustula levis, Carbonífero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Chubut, vista exterior ventral (1) y molde interno dorsal (2), x 1 aprox.; N.
Cyclacantharia kingorum, Pérmico Medio (Guadalupiano), Texas, EE.UU., valvas silicificadas, mostrando interior ventral y dorsal (1),
ventral con frente quebrado, x 1,5, y exterior lateral (2), con espinas radiciformes, x 1; O. Waagenoconcha abichi, Pérmico Superior,
Paquistán, valvas silicificadas, vista exterior dorsal mostrando delicadas espinas estabilizantes, x 1,25 (A. tomados de Emig y Bitner,
2005; B. de Méndez-Alzola y Sprechmann, 1972; C. de Castellaro, 1964; D, J, N, O. de Williams et al., 1997-2000; E, G, H, I. de Benedetto,
2003; K. de Taboada 2004; 2004 ; L. de Benedetto et al., 1992 ; M1. de Amos, 1979; restantes fotos de los autores).

BRACHIOPODA

CLASE RHYNCHONELLATA tinos: Skenidioides, Protoskenidioides (Figura 10. 30
BRACHIOPODA
A). Cámbrico Temprano-Devónico Tardío.
Conchillas biconvexas, estróficas o astróficas,
con capa secundaria fibrosa, impunctuadas o Orden Orthida
endopunctuadas; articuladas mediante dien- Conchillas biconvexas, subequivalvas, semi-
tes deltidiodontes o cirtomatodontes, con circulares o semielípticas, estróficas; creci-
fosetas reforzadas por braquióforos o soporta- miento mixoperiférico en ambas valvas;
das por placas fosetales o charnelares, las que deltirio subapical, comúnmente abierto para
pueden converger para formar un septalio o el paso del pedúnculo (al igual que el nototirio);
un cruralio; abertura peduncular como deltirio dientes simples, deltidiodontes, normalmente
abierto o bien foramen redondeado; áreas car- con placas dentales; campo muscular ventral
dinales y nototirio por lo común vestigiales o impreso; con proceso cardinal simple, pero sin
ausentes, aunque amplias en algunos grupos braquidio; exteriormente con costillas radia-
especializados; menos comúnmente, las placas les abundantes. Epifaunales, pedunculados o
dentales pueden converger para formar una libres. Cámbrico Temprano-Pérmico Tardío.
plataforma póstero-mediana (espondilio); las La pared impunctuada o punctuada permite
impresiones ventrales de los músculos aduc- reconocer dos subórdenes: Orthidina (Cám-
tores están flanqueadas o rodeadas por las im- brico Temprano-Devónico Temprano) y
presiones ventrales de los diductores y Dalmanellidina (Ordovícico-Pérmico Tempra-
adjustores situadas lateralmente; impresiones no), respectivamente. Ejemplos argentinos: en-
dorsales de los músculos aductores petaloides tre los primeros, Archaeorthis, Ffynnonia,
o agrupadas y cuadripartitas; cruras presen- Monorthis, Nanorthis, Paralenorthis, Kvania y en-
tes y a menudo prolongadas como espiralios o tre los segundos, Dalmanella, Destombesium,
bandeletas; sistema de canales del manto va- Hirnantia, Onniella, Tissintia, Trucizetina (Figura 10.
riable (algunos patrones típicos en Figura 10. 6 30 B, C).
E-H); larva planctotrófica en varios grupos pri-
mitivos (del Cámbrico), pero lecitotrófica sin Orden Pentamerida
conchilla en otros más avanzados (desde el Conchillas marcadamente inequivalvas y
Silúrico en adelante). Cámbrico-Holoceno. fuertemente biconvexas; impunctuadas; estró-
ficas o astróficas, generalmente línea cardinal
Orden Protorthida corta; lisas o con costillas radiales; platafor-
Conchillas pequeñas inequivalvas, ventribi- mas internas para la implantación de los mús-
convexas (a plano- o dorsibiconvexas), estrófi- culos; dientes deltidiodontes; sin braquidio (o
cas, semicirculares a elongadas transversal- muy rudimentario). Pedunculados o de vida
mente; crecimiento mixoperiférico en ambas libre (semiinfaunal). Cámbrico Temprano-De-
valvas, con deltirio y nototirio abiertos; dien- vónico. Según sean predominantemente
tes deltidiodontes rudimentarios, con crestas estróficos con espondilio sésil, o astróficos con
dentales; pared impunctuada. Ejemplos argen- espondilio elevado sobre el septo medio, res-
Figura 10. 30. Ejemplos de diversos órdenes de rhynchonellados predominantemente estróficos. A. Skenidioides kayseri, Ordovícico
Inferior (Arenigiano), sistema de Famatina, La Rioja, exterior ventral (1) y moldes internos ventral (2) y dorsal (3), x 4 aprox.; B.
Paralenorthis vulgaris, Ordovícico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1) y dorsal (3) e interior ventral
(2) con impresiones vasculares y dorsal (4), x 3; C. Hirnantia sagittifera, Ordovícico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan,
exteriores ventral (1) y dorsal (2) y molde interno dorsal (3), x 1 aprox.; D. Australina jachalensis, Silúrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 2; E. Atryparia instita, Devónico Medio (Eifeliano), Alemania,
exteriores dorsal (1), lateral (2) y posterior (3), x 1; F. Meristelloides riskowskii Devónico Medio (Eifeliano), Bolivia, exteriores dorsal
(1), lateral (2) y anterior (3), x 1 aprox.; G. Clavigera sp., Triásico Superior (Noriano-Rhetiano), Atacama, Chile, exterior dorsal, x 1; H.
Homoeospira evax, Silúrico Medio (Wenlock), Indiana, EE.UU., exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; I. Hustedia sp.,
Pérmico Inferior, Bolivia, valva silicificada, mostrando interior y braquidio, x 1; J. Gypospirifer condor, Pérmico Inferior, Bolivia,
exterior dorsal (1) y valvas silicificadas, mostrando interior y braquidio (2), x 1; K. Tomiopsis harringtoni, Pérmico Inferior, Sierras
Australes de Buenos Aires, exteriores lateral (1) y dorsal (2), x 1,25; L. Kitakamithyris septata, Carbonífero (Serpukhoviano-Bashkiriano),
Precordillera de San Juan, interior ventral (1), x 1; M. Septosyringothyris keideli, Serpukhoviano-Bashkiriano, Precordillera de San
Juan, exteriores posterior (1) dorsal (2) y anterior (3), x 0,7; N. Callospiriferina tumida ericensis, Jurásico Inferior (Pliensbachiano-
Toarciano), San Juan, exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; O. Ancorellina ageri, Jurásico Inferior (Pliensbachiano),
Neuquén, vistas externas anterior (1) y posterior (2), ambas x 10, e interior ventral (3) in situ sobre coral x 5,5 (A-C, tomados de
Benedetto, 2003; D, E, F, H. de Williams et al., 2002; I, J. de Kozlowski, 1914 y de Cooper y Grant, 1976; K-M. de Amos, 1979; O1-2.
de Baker y Manceñido, 1997; restantes fotos de los autores).

BRACHIOPODA pectivamente, se reconocen 2 subórdenes: Orden Athyridida
Syntrophiidina ( Cámbrico Temprano-Devó- Conchillas fuertemente biconvexas a ventri-
nico Temprano) y Pentameridina (Ordovícico biconvexas, astróficas (raramente estróficas);
Tardío-Devónico Tardío). Ejemplos: Rugostro- generalmente impunctuadas (en dos subórde-
phia, Punastrophia, Syntrophia, Camerella, Sieberella, nes, en el otro, punctuadas), pueden tener capa
Conchidium (Figura 10. 31 A, B). terciaria prismática; palíntropo de desarrollo
variable, hasta muy reducido; foramen meso-
Orden Rhynchonellida a permesotírido; comisura con pliegue dorsal
Conchillas biconvexas, astróficas, con y surco ventral o casi recta; con costillas ra-
umbón ventral rostrado, subcirculares a diales (a veces pocas pero fuertes) o bien lisos;
subtriangulares; habitualmente con pliegue dientes cirtomatodontes, con placas dentales
dorsal y surco ventral; área cardinal típica- (salvo formas derivadas); braquidio espiral
mente reducida, limitada a la valva ventral. con los ápices hacia lados opuestos (o ventro-
Con costillas radiales comúnmente fuertes lateralmente como excepción). Pedúnculo fun-
(aunque a veces finas) o excepcionalmente casi cional (a veces reducido). Ejemplos sudameri-
lisas; normalmente impunctuadas; interior canos: Meristelloides, Hindella, Clavigera,
ventral típicamente con dientes cirtomato- Homoeospira, y de otros continentes: Tetractinella,
dontes y placas dentales; interior dorsal a Retzia (Figuras 10. 27 A y 30 F-I). Ordovícico
menudo con septo medio; solo cruras, lofóforo Tardío-Jurásico Temprano.
muy simple, espiralado. Casi siempre epifau-
nales, con pedúnculo funcional. Ejemplos ar- Orden Spiriferida
gentinos: Ancillotoechia, Australocoelia, Clarkeia, Conchillas fuertemente biconvexas, estrófi-
Rostricellula, Sanjuania, Stenoscisma, Furcirhynchia, cas, típicamente alargadas transversalmen-
Gibbirhynchia, Tetrarhynchia, Rhynchonelloidea, te; interáreas muy bien desarrolladas, a ve-
Torquirhynchia, Thurmannella, Plicirhynchia, ces la ventral muy extensa; deltirio triangu-
Patagorhynchia (Figura 10. 31 C-E). Ordovícico lar con coberturas variadas; pliegue dorsal y
Temprano-Holoceno. surco ventral, flancos con costillas radiales
(o casi lisos); dientes cirtomatodontes, con
Orden Atrypida placas dentales presentes o ausentes;
Conchillas fuertemente biconvexas a dorsi- braquidio espiral con ápices hacia el ángulo
biconvexas, normalmente astróficas, impunc- posterior. Pedúnculo inicialmente funcional,
tuadas; palíntropo pobremente desarrollado o solía atrofiarse en el adulto. Ordovícico Tar-
ausente; comisura variable (recta, con pliegue dío-Jurásico Temprano.
dorsal y surco ventral, o a la inversa); lisos o
con costillas radiales más bien delicadas; dien- Suborden Spiriferidina
tes cirtomatodontes, placas dentales cortas o Impunctuados. Ejemplos sudamericanos:
ausentes; braquidio espiral con los ápices ha- Australospirifer, Alispirifer, Gypospirifer, Neospirifer,
cia el medio o el dorso. Ejemplos americanos: Trigonotreta, Tomiopsis, Kitakamithyris, Torynifer,
Australina, Protozyga, Atrypa, Atryparia (Figura 10. Crurithyris (Figura 10. 30 J-L). Ordovícico Tar-
30 D, E). Ordovícico Temprano-Devónico. dío-Triásico.
Figura 10. 31. Ejemplos de diversos órdenes de rhynchonellados predominantemente astróficos. A. Syntrophia sanjuanina, Ordovícico
Inferior (Tremadociano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1), lateral (2) y posterior (3), e interiores dorsal (4) y ventral (5),
x 1,5; B. Conchidium bilocularis, Silúrico (Wenlock-Ludlow), Gotland, Suecia, exteriores lateral (1), dorsal (2) e interiores ventral (3)
y dorsal (4), x 1 aprox.; C. Sanjuania dorsisulcata, Carbonífero Inferior (Tournasiano), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1)
anterior (2) y dorsal (3), x 1 aprox.; D. Gibbirhynchia dereki, Jurásico Inferior (Sinemuriano), Mendoza, exteriores anterior (1), dorsal (2)
y lateral (3), x 2; E. Plicirhynchia plicigera, Eoceno, Patagonia, Santa Cruz, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 1,5; F.
Pleurothyrella knodi, Devónico, Bolivia, exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 1,2; G. Terebratulina unguicula, Holoceno, costa oeste de
EE.UU, interior dorsal mostrando cardinalio y espiculación del lofóforo, x 5,5 aprox.; H. Pygites diphyoides, Cretácico Inferior
(Berriasiano), Francia, exteriores dorsal (1) y anterior (2), x 1; I. Bouchardia rosea, Holoceno, Rio de Janeiro, Brasil, interior dorsal
mostrando cardinalio y braquidio, x 2; J. Peristerothyris columbiniformis, Jurásico Inferior (Pliensbachiano), Neuquén, exteriores
dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 1,5; K. Ruegenella sp., Cretácico Superior (Maastrichtiano), La Pampa, exteriores dorsal (1),
anterior (2) y lateral (3), x 2; L. Zeilleria sp., Jurásico Inferior (Pliensbachiano), Mendoza, exteriores dorsal (1), y anterior (2), x 1; M.
Pachymagas gigantea, Plioceno, Patagonia, Santa Cruz, interiores ventral (1) y dorsal (2), x 1 (A. tomados de Benedetto, 2003; B, C,
E, G, H, I. de Williams et al., 1995, 1997, 2002; F. de Isaacson, 1977; restantes fotos de los autores).

BRACHIOPODA

BRACHIOPODA Suborden Spiriferinidina ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Punctuados. Hay quienes consideran esta
distinción con rango de orden. Ejemplos ar- Los braquiópodos fósiles constituyen un gru-
gentinos: Spiriferina, Callospiriferina, Septosyringo- po particularmente apropiado para el análisis
thyris, Zugmayerella (Figura 10. 30 M, N). Devó- de fenómenos y procesos paleoecológicos, por
nico Temprano-Jurásico Temprano. diversas razones: abundancia en rocas
fanerozoicas de casi todas las edades, presen-
Orden Thecideida cia en diferentes facies sedimentarias, suscep-
Conchillas inequivalvas, ventribiconvexas, tibilidad a las diferencias ambientales, a me-
estróficas; interárea ventral y seudodeltidio nudo reflejadas en las sedimentitas portado-
bien desarrollados; generalmente lisas (rara- ras, caracteres esqueletarios capaces de regis-
mente con ornamentación radial); proceso car- trar aspectos fisiológicos relacionados con su
dinal prominente; dientes cirtomatodontes, sin modo de vida y supervivencia de representan-
placas dentales. Comúnmente tuberculadas tes actuales que proporcionan evidencias
internamente y con plataforma muscular ven- cruciales acerca de hábitos tanto esperables
tral; septo medio dorsal simple, dividido o más como extraordinarios (Ager, 1968).
complejo. Cementantes. Ejemplos: Thecidellina, Se considera que todos los braquiópodos vi-
Lacazella, Ancorellina (Figura 10. 30 O). Triásico vientes son estenohalinos, y que requieren
Tardío-Holoceno. salinidades normales y estables. A partir de su
ausencia en el Mar Báltico (mientras que están
Orden Terebratulida bien representados en el Mar del Norte), du-
Conchillas inequivalvas, biconvexas, normal- rante largo tiempo se supuso que los articula-
mente astróficas, de contorno subcircular a dos no soportarían salinidades inferiores al 30
suboval; generalmente lisas (o bien con orna- ‰, pero se ha comprobado que Terebratalia pros-
mentación radial), con comisura anterior va- pera al 19 ‰ en aguas costeras de la Columbia
riable; foramen apical y con placas deltidiales o Británica (Canadá). También se conocen excep-
sinficio; dientes cirtomatodontes, placas den- ciones entre los inarticulados, muchos
tales presentes o ausentes; braquidio en linguloideos revelan una tolerancia pasiva (li-
bandeleta; pared punctuada, pueden tener capa gada a su modo de vida particular), además de
terciaria prismática. Pedúnculo funcional. De- un grado considerable de eurihalinidad fisio-
vónico Temprano-Holoceno. lógica (como en Glottidia). En cuanto a su tole-
rancia en el pasado, por evidencias indirectas
Suborden Terebratulidina (como las derivadas de las facies sedimenta-
Braquidio por lo común corto, deltiforme o rias y de otros organismos asociados), se infie-
acuminado, nunca unido al septo medio (nor- re la existencia de formas que pudieron haber
malmente ausente). Ejemplos: Gryphus, Chlido- soportado condiciones hipersalinas (algunos
nophora, Nucleata, Pygope, Pygites; argentinos: pentaméridos), e hiposalinas (ciertos terebra-
Cryptonella, Scaphiocoelia, Pleurothyrella, túlidos y espiriféridos).
Lobothyris, Peristerothyris, Telothyris, Liothyrella, Respecto de la temperatura, no se conocen
Terebratulina, Abyssothyris (Figura 10. 31 F-H, J). muy bien los rangos de tolerancia térmica de
Devónico Temprano-Holoceno. las especies individuales, si bien se advierte que
numerosos casos presentan una distribución
Suborden Terebratellidina muy localizada, y muchos soportan aguas frías
Braquidio largo, hasta teloforme, vinculado (0° C) en la actualidad. También se ha señalado
al septo medio dorsal (o a un pilar septal en que los organofosfáticos están mejor represen-
algún momento de su ontogenia) por uno o dos tados en aguas someras intertropicales, mien-
pares de bandas conectivas (que luego pueden tras que los calcáreos (tanto articulados como
ser reabsorbidas). Ejemplos: Terebratalia, inarticulados) son más comunes en aguas tem-
Calloria, Cheirothyris, Pumilus, Fallax, Magas, pladas, y cuando se presentan en bajas latitu-
Megathiris, también argentinos: Terebratella, des, lo hacen a mayores profundidades (acom-
Magellania, Bouchardia, Zeilleria, Ruegenella, pañando la termoclina) o bien su tamaño es
Iheringithyris, Pachymagas, Gmelinmagas (Figu- muy pequeño (micromórficos). Sin embargo, no
ras 10. 27 B y 31 I, K-M). Triásico Temprano- siempre habría sido así, ya que durante el Pa-
Holoceno. leozoico se han detectado familias que estuvie-
ron aparentemente restringidas a una franja
circuntropical (como los Richthofenioidea arre-
cifales), y también se han reconocido gradientes
de diversidad, con disminución paulatina ha-

cia los paleopolos en el Pérmico. De todos mo- desventaja que, una vez desprendido del sus-
BRACHIOPODA
dos, en general el grado de tolerancia de los trato no puede volverse a adherir al mismo.
braquiópodos a las fluctuaciones de salinidad Aunque el desprendimiento en sí no sea una
y temperatura, sería menor que el de los causal directa de muerte (se ha visto que so-
bivalvos. breviven en acuario), una conchilla libre, so-
Se ha señalado que los braquiópodos consu- metida a movimientos de bamboleo y roda-
men poco oxígeno (los inarticulados menos aún miento, es incapaz de evitar que ingrese sedi-
que los articulados). Ello se debería, en parte, mento al entreabrir sus valvas. Ello ha restrin-
al escaso volumen de sus tejidos, pero también gido notoriamente la colonización de ambien-
a una elevada eficiencia, lo que les ha valido el tes de alta energía hidrodinámica, salvo algu-
calificativo de organismos minimalistas. Di- nos inarticulados patelliformes cementantes,
cho consumo también varía según la dirección puesto que los pedunculados solo llegan a es-
de las corrientes, lo cual da lugar a que desa- tar presentes en microhábitats protegidos, más
rrollen una orientación preferencial del plano calmos, enclavados en un entorno de aguas
comisural, oblicuamente respecto de ellas. Al- agitadas. Con respecto a la batimetría, las es-
gunos braquiópodos llegan incluso a soportar pecies actuales son más abundantes sobre las
breve exposición subaérea, y también se ha plataformas continentales, siendo escasas aque-
demostrado experimentalmente, que ciertos llas que habitan la franja intermareal (caso de
terebratúlidos son capaces de sobrevivir más muchos linguloideos en Asia, Australia o Amé-
de dos semanas en condiciones anóxicas (de- rica del Norte, o de algunos Rhynchonellida y
biéndose su muerte al envenenamiento por SH2 Terebratulida en Nueva Zelanda). En ambien-
acumulado, antes que por asfixia). tes epíricos del Mediterráneo, se ha comproba-
La captura de alimentos, como se ha dicho, la do que la zonación batimétrica de poblaciones
realiza el lofóforo, y todos los braquiópodos de Gryphus vitreus responde a una combinación
conocidos son suspensívoros. Dentro de esa del grado de pendiente de la plataforma y las
gran categoría, se los asimila a suspensívoros velocidades de corrientes del fondo. Hay ade-
por impacto, dado que la estructura colectora más especies batiales (que viven sobre el ta-
es laxa y actúa interceptando las corrientes ali- lud) y algunas estrictamente abisales (registra-
menticias, cuyo flujo laminar minimiza la pér- das entre los 3500 y 6200 m de profundidad),
dida de energía por turbulencia. Por un lado, pero no se conoce ninguna hadal. En relación
utilizan energía metabólica para que los cilios con el pasado, se advierte que, en conjunto, los
laterales de los tentáculos generen débiles co- braquiópodos articulados han disminuido su
rrientes internas, pero, siempre que pueden, frecuencia en las comunidades de aguas some-
los braquiópodos epifaunales además, se orien- ras desde fines del Paleozoico y Mesozoico (sir-
tan de manera que la hidrodinámica del régi- viendo como ejemplo los representantes del
men de flujo ambiental incremente la acción orden Rhynchonellida). Dicho desplazamiento
ciliar, y se evite la recirculación de agua ya fil- hacia sitios con menor competencia (profundi-
trada. El desarrollo de surco y pliegue media- dades oceánicas, cavernas submarinas), es atri-
nos en cada valva contribuye a una separa- buible al efecto de la revolución marina
ción efectiva de corrientes inhalantes y mesozoica (con durófagos más eficaces), de
exhalantes. modo que los braquiópodos fueron progresi-
Una ventaja de los braquiópodos, con rela- vamente reemplazados por organismos mejor
ción a la efectividad de un órgano filtrante de adaptados para vivir en fondos blandos (como
malla fija (como la lamelibranquia de los los bivalvos sifonados).
bivalvos), es que gracias a su lofóforo laxo, y a La relación con el sustrato es de suma impor-
la capacidad de selección de sus cilios fronta- tancia, pues se considera que el amplio espec-
les, pueden manipular (o dejar pasar de largo) tro de morfologías esqueletarias desarrolladas
partículas inorgánicas indeseadas, sin que se a partir de un plan bivalvado básico, relativa-
congestione y obstruya la estructura. mente simple, a lo largo de la historia evoluti-
De todos modos, los braquiópodos viven típi- va del phylum, refleja una diversidad de solu-
camente en aguas límpidas y la velocidad de ciones adaptativas para habitar de modo fijo o
depositación de sedimentos de grano fino cons- libre, ya sea sobre el sustrato o dentro del sedi-
tituye un factor limitante importante, ya que mento (Figuras 10. 32 y 33).
solo los linguloideos son capaces de soportar La casi totalidad de los braquiópodos vivien-
eventos de sedimentación catastrófica. tes son eminentemente bentónicos, constitu-
Aunque la fijación mediante pedúnculo otor- yendo una rara excepción alguno pelágico
ga una resistencia a la tracción equivalente a (como el inarticulado Pelagodiscus). En general,
la del biso para los bivalvos, presenta la clara las larvas son rugofílicas y fotonegativas, y

BRACHIOPODA habitualmente se fijan sobre una variada gama H), o de contrapesos que ayudaran a mantener
de sustratos, tales como rocas, clastos, la comisura subparalela al sustrato pero sepa-
restingas, conchillas, otros organismos (ya sea rada de éste (estrofomenidinos no geniculados
congéneres o bien bivalvos, tunicados, briozoos, y unos pocos terebratúlidos, habitantes de fan-
escafópodos, gastrópodos, sabeláridos, etc.), ade- gos, Figuras 10. 32 I y 33 B1). Quizás un grado
más de objetos artificiales (botellas, ánforas, mayor de independencia respecto del sustrato
piezas de mármol, cubiertas de caucho, etc.), y (hemisésil nectobentónico) pudo haber sido
muy excepcionalmente, incluso en sedimentos alcanzado por numerosos chonetidinos: sus
pelíticos inconsolidados. valvas delgadas livianas, el perfil longitudinal
Entre los de hábito epifaunal fijo (fixosésiles), hidrodinámico, la posesión de peculiares espi-
la inmensa mayoría corresponde al peduncula- nas huecas proyectadas desde el margen pos-
do simple o plenipedunculado, característico terior podrían haber significado un hábito
de los Rhynchonellida, Terebratulida y Disci- hidroeyectante (Figura 10. 32 J, K), mediante la
noidea actuales (además muchas formas fósi- expulsión de chorros de agua por contracción
les, Figuras 10. 32 A y 33 B2), siendo más raro el rítmica alternante de músculos aductores y
rizopedunculado, cuyo pedúnculo con delga- diductores (según la interpretación de
das prolongaciones como raicillas les permite Rudwick, 1970). Tratándose de un grupo ex-
arraigarse en fangos abisales con foraminíferos tinto, ello se ha inferido por analogía con
(ciertos Terebratulida como Chlidonophora o bivalvos pectínidos, aunque no todos los auto-
Abyssothyris, Figura 10. 32 B); en ambos casos el res adhieren a esa imaginativa propuesta.
modo de vida se correlaciona con un foramen Formas de vida libre se conocen además den-
bien desarrollado. Un grado de fijación al sus- tro de la categoría semiinfaunal, a menudo po-
trato más íntimo y permanente lo constituyen sadas en el fondo, semihundidas, pero conser-
los cementantes, ya sea que se adhieran direc- vando la porción funcional de la comisura por
tamente por toda su valva ventral (como los encima del sustrato blando. Entre las estrate-
Craniida, Figura 10. 32 C), o por la región gias más comunes se contarían: morfología cón-
umbonal ventral (como los Thecideida, Figura cavo-convexa, con perfil longitudinal
10. 30 O3), a veces con la presencia suplemen- geniculado y contorno semicircular (como
taria de espinas radiciformes (muchos Rafinesquina) que permitía la subsistencia en
estrofalosiidinos, incluyendo Richthofenia y fangos arcillosos tixotrópicos, saturados de
Cyclacantharia, Figuras 10. 29 N y 32 D) o de per- agua (Figura 10. 32 L); morfología plano-con-
foraciones cosquinoides (entre los orthotetidi- vexa a cóncavo-convexa, suplementada por
nos, Figura 10. 32 E); la atrofia temprana del espinas estabilizantes, tubulares, proyectadas
pedúnculo queda reflejada en la ausencia de desde la valva ventral en todas direcciones,
abertura peduncular. En otros casos, el sostén ofreciendo resistencia al hundimiento al dis-
efímero que brindaba un pedúnculo juvenil tribuir la presión sobre un área mayor y pro-
emergente a nivel supraapical, era luego re- porcionarles anclaje en sustratos inconsolida-
emplazado por el desarrollo de espinas umbo- dos de grano fino (como la mayoría de los
nales convergentes que, al abrazarse a algún productidinos, Figuras 10. 29 O y 32 M); mor-
elemento subcilíndrico apropiado (como la co- fología subesférica, con ambas valvas muy
lumna de algún pelmatozoo), permitían a cier- globosas, umbón fuertemente curvado apun-
tos productidinos sobreelevarse considerable- tando hacia abajo, foramen fuertemente redu-
mente respecto de la interfase agua/sedimento cido, capacitados para permanecer semiinmer-
(Figuras 10. 19 F, G y 32 F) sos con el plano comisural subperpendicular
Dentro de la categoría epifaunal, también pu- al sustrato (típico de Pentamerida, y excepcio-
dieron llevar vida libre (liberosésiles), descan- nal entre algunos Rhynchonellida y Terebra-
sando sencillamente apoyados o posados so- tulida, Figuras 10. 32 N y 33 B3). Otros bra-
bre la superficie del fondo. Algunos rasgos quiópodos habrían desarrollado un modo de
adaptativos para tal modo de vida, dignos de vida hincados, subverticalmente en el sedimen-
mención, serían: el desarrollo de un área car- to, mediante sus valvas ventrales muy alarga-
dinal ventral muy alta y casi plana, amplian- das, subpiramidales o cónicas, con las dorsa-
do la base de sustentación para conservar la les operculiformes (como Onychotreta, Gemme-
comisura subperpedicular al fondo llaroia, o Cyndalia), guardando analogía con los
(Syringospira, Mediospirifer, Cyrtina, Figuras 10. 32 bivalvos pínnidos (Figura 10. 32 O).
G y 33 B4), o de extremos laterales mucronados La categoría infaunal fue alcanzada en pleni-
(extensiones agudas, más o menos largas) que tud solo por algunos inarticulados, entre ellos
contribuyeron a la estabilización con igual ac- los linguloideos, que presentan adaptaciones
titud (Mucrospirifer, Eleutherokomma, Figura 10. 32 peculiares como: largo pedúnculo celomado,

BRACHIOPODA
Figura 10. 32. Principales formas de vida de los braquiópodos y su relación con el sustrato (adaptado de varias fuentes).

BRACHIOPODA
Figura 10. 33. Estrategias de estabilización de la conchilla en relación con el morfoespacio teórico. A. ejemplos de morfologías
hipotéticas (generadas por computadora); B. distribución de cuatro configuraciones características (con distintas combinaciones de
convexidad valvar), correspondientes a (1) un Terebratulida liberosésil con comisura subhorizontal (Magas), (2) un Rhynchonellida
epifaunal plenipedunculado (Rhynchotrema), (3) un Pentamerida semiinfaunal subesférico (Sieberella) y (4) un Spiriferida epifaunal
liberosésil apoyado sobre su área cardinal (Syringospira) (tomado de McGhee, 1980).
vermiforme, altamente contráctil, emergiendo te dentro del sedimento bioclástico de grano

posteriormente entre ambas valvas, las cuales grueso, al igual que el pedúnculo semirígido en
son delgadas y subequivalvas; setas margina- forma de vara, provisto distalmente de algu-
les densas, las anteriores más largas, que se nos cortos procesos, maniobrado interiormente
reunen para formar seudosifones (dos por músculos especializados, implantados en
inhalantes laterales y uno exhalante central); un robusto cardinalio. Tales características
musculatura compleja que les permite mover dotan al organismo de cierta motilidad, al va-
las valvas a modo de tijera para penetrar a lerse del pedúnculo a modo de pértiga para lo-
través del sedimento en caso de exhumación u grar desplazamientos ascendentes limitados
obrupción; de tal manera son capaces de recu- (ejemplificado por Anakinetica, Figura 10. 32 P, y
perar su posición vital activa, dentro de una quizás también Bouchardia).
excavación elongada, con el eje ántero-poste-
rior subvertical, y el extremo frontal de las se-
tas enrasado con (o apenas asomando de) la LOS BRAQUIÓPODOS Y SUS SIGNOS DE
interfase agua/sedimento (Figura 10. 32 Q). Para ACTIVIDAD
hacer frente a circunstancias adversas del me-
dio, también pueden reaccionar cerrando her- Dado el carácter dominantemente sedentario
méticamente sus valvas y retrayéndose hasta de los braquiópodos, las estructuras biogénicas
ocupar temporariamente una ubicación pasiva generadas por ellos sobre sustratos sedimen-
intermedia algo más profunda. Dichas habili- tarios son bastante escasas. Las formas infau-
dades se encontraban presentes ya en los renales de inarticulados pueden dejar típicas
presentantes cámbricos del grupo, y habrían excavaciones subperpendiculares a la estrati-
contribuido a su pancronismo (valiéndoles el ficación, denominadas Lingulichnus (o su sinó-
mote de «fósiles vivientes» con que se los suele nimo Lingulichnites), con su parte superior en
ver calificados en diversas publicaciones, véase forma de lengua y un sector basal tubiforme,
Emig, 1983). de menor diámetro (Hakes, 1976; Szmuc et al.
Entre los articulados, el mayor grado de in- 1976). Por su parte, los articulados fijos por el
mersión en el sustrato se ha detectado en cier- pedúnculo a conchillas u otros sustratos du-
tos terebratellidinos cuasi-infaunales con pe- ros suelen producir, mediante el extremo
dúnculo inerte, cuya valva ventral subcarena- papiloso, una marca característica compuesta
da se orienta hacia arriba y posee un umbón por hoyuelos submicroscópicos dispuestos
con forma de embudo que se proyecta hacia radialmente, llamada Podichnus (Bromley y
abajo, el plano comisural se dirige oblicuamen- Surlyk, 1973).

PALEOBIOGEOGRAFÍA (1983, y posteriormente desarrollado por él
BRACHIOPODA
con diversos colaboradores) para el reino
El conocimiento de las faunas sudamericanas Gondwánico. Dentro de éste, se distinguen las
de braquiópodos cámbricos es un tanto preca- provincias Austrazeana (este de Australia,
rio como para generalizaciones paleogeográfi- Tasmania, Nueva Zelanda) y Westraliana (oes-
cas significativas. te y noroeste de Australia) sobre el Gondwana
El Ordovícico marcó un momento de auge de oriental, y en el occidental, la Andina (Precor-
los braquiópodos, cuyos patrones de distribu- dillera argentina, Chile, Bolivia, Perú) y la
ción paleobiogeográfica a nivel global, y en rela- Paratina (Sierras Australes, sur del Brasil,
ción con las reconstrucciones paleocontinenta- Sudáfrica). Un análisis aplicando técnicas nu-
les, son bien conocidas (Williams, 1973, Harper y méricas computarizadas a la distribución de
Sandy, 2001). A nivel local, Benedetto (2003), re- géneros de braquiópodos en el Pérmico de Amé-
conoció las afinidades laurénticas de las faunas rica del Sur, ha revelado heterogeneidad entre
precordilleranas y célticas de las famatinianas. las faunas andinas del norte y del sur (Hanger
El Silúrico representó un período de provin- en Copper y Jin, 1996; Harper y Sandy, 2001).
cialismo relativamente bajo para los braquió- Luego de la dramática extinción masiva de fi-
podos a nivel mundial, con predominio de nes del Pérmico, el registro de faunas marinas
faunas cosmopolitas, si bien diversos autores triásicas sudamericanas es muy limitado
han reconocido un cierto grado de endemismo (Sandy, 2001) y confinado a pocas localidades
wenlockiano-ludloviano para las altas paleo- de Chile, Perú, Colombia, y en Argentina solo se
latitudes evidenciado por la fauna de Clarkeia, conocen braquiópodos en depósitos retianos del
base de un biocorema (provincia o reino) sudoeste de la provincia de Mendoza. Analiza-
afrosudamericano (ex provincia «malvinocá- das en el contexto paleobiogeográfico mundial
frica silúrica»), que abarcó las cuencas bosquejado por Dagys (1993), las faunas
epicratónicas andinas (del Lago Titicaca al sur), noriano-retianas de Chile-Argentina muestran
además de cuencas intracratónicas amazónicas características Maorianas (es decir, Notales), en
y del noroeste de África, y persistió hasta el tanto las Pacífico-orientales estarían represen-
Lochkoviano temprano (Berry y Boucot, 1972; tadas en Perú, y en Colombia ya aparecen in-
Boucot y Johnson, 1973; Cocks y McKerrow, fluencias tethyanas-perigondwánicas (Mance-
1973; Benedetto y Sánchez en Copper y Jin, 1996; ñido, 2002).
Boucot y Blodgett en Brunton et al., 2001). Durante el Jurásico, la región andina jugó un
El Devónico significó otro intervalo de apo- papel pivotante entre las faunas de altas lati-
geo, en el cual se acentuó el provincialismo de tudes y las de Europa, donde los reinos Boreal
los braquiópodos desde el Pragiano al Emsiano y Tethyano estaban bien diferenciados ya en
a escala global, reconociéndose varias provin- tiempos eojurásicos (Ager, 1973). Las faunas
cias: la Renana y la Tasmaniana se habrían de braquiópodos hettangiano-sinemurianas
ubicado en proximidades del paleoecuador, la del oeste argentino, un tanto empobrecidas,
Uraliana al norte, y las Appalachiana y Malvino- revelan afinidades con especies maorianas y
cáfrica al sur del mismo. En el ámbito sudameri- se tornan más diversas en el Pliensbachiano,
cano, se registró la máxima diferenciación de cuando denotan estrechas relaciones con
la provincia Malvinocáfrica (sensu Richter, ele- taxones celto-suabos. Las vinculaciones
vada a reino por autores más recientes), que translongitudinales australes a través del
abarcó faunas de Argentina, Bolivia, Paraguay, Paleopacífico pudieron verse favorecidas por
Uruguay, cuenca de Paraná (Brasil), islas rutas migratorias disponibles bordeando la
Malvinas, Antártida, Sudáfrica, Ghana, Gui- periferia del Gondwana, aunque también de-
nea y Sahara central, es decir, ocupó áreas bió tener lugar cierta dispersión translatitu-
peripolares australes en tiempos emsianos dinal a lo largo del Pacífico oriental. En deter-
tempranos, mientras que con posterioridad, tal minados momentos, como el Pliensbachiano
provincialismo (de límites fluctuantes) tendió a temprano y el Toarciano temprano, se han evi-
disminuir alcanzándose elevados niveles de denciado marcadas afinidades con faunas de
pandemismo en el Famenniano (Cocks y braquiópodos bien representadas en la penín-
McKerrow, 1973; Boucot, 1974). sula Ibérica y Provenza, que en algunos casos
Para los tiempos neopaleozoicos, desde los se extendieron hacia los Cárpato-Balcánides, o
estudios de Amos (1979) y Amos y Sabattini al norte de África. Para explicar tales vías de
(1969) se han advertido marcadas similitudes intercambio (entre el Pacífico oriental y el
faunísticas con Australia. En un contexto Tethys occidental) se ha invocado la existencia
paleobiogeográfico global, se cuenta con el es- de una conexión marina somera intermitente
quema provincial delineado por Archbold denominada Corredor Hispánico. Durante el

BRACHIOPODA Jurásico Medio y Tardío, en el hemisferio nor- BIOESTRATIGRAFÍA
te se mantuvo la distinción entre faunas
tethyanas y boreales, diferenciándose mejor Es sabido que los braquiópodos, al igual que
las etiópicas sobre el margen meridional del otros organismos bentónicos, suelen ser tam-
mar de Tethys. El grueso de los braquiópodos bién útiles, a escala local y regional, como fósi-
aalenianos y bajocianos de los Andes presen- les guías y para correlaciones estratigráficas,
ta afinidades genéricas con los del oeste de resultando apropiados bajo ciertas circunstan-
Europa (Tethys septentrional), además de cier- cias, como en algunas facies marinas donde
tos componentes endémicos. Para el Batho- otros indicadores bioestratigráficos de mayor
niano y Calloviano, persistieron las afinida- resolución pueden escasear o estar ausentes.
des genéricas con faunas del Tethys septen- En territorio argentino, se han propuesto
trional, en tanto se incorporaron géneros tam- biozonaciones formales para los siguientes in-
bién representados en el Tethys meridional tervalos: Cámbrico-Ordovícico, Silúrico, Car-
(Manceñido, 2002). bonífero-Pérmico, Triásico Tardío-Cretácico
El registro de braquiópodos cretácicos sud- Tardío.
americanos es bastante escaso, y por lo que se El creciente conocimiento de las faunas del
conoce para el Cretácico Temprano de Argen- Paleozoico Temprano, desde los clásicos apor-
tina, Chile y Colombia, además de géneros tes de Castellaro (1964, 1967), ha dado lugar a
pandémicos se advierten elementos con afini- la proposición de esquemas de zonación para
dades tethyanas, circumpacíficas y posible- determinadas épocas y áreas. Tomando en
mente también australes incipientes. Para el cuenta elementos faunísticos relevantes como
Cretácico Tardío, los géneros registrados en los órtidos, protórtidos, estrofomenidinos y
Colombia, noreste del Brasil y norte de Pata- billingséllidos, se han distinguido hasta una
gonia revelan vinculaciones con faunas de Eu- docena de zonas o asociaciones características
ropa y Asia central, probablemente favoreci- para los lapsos Ordovícico Temprano a Tardío
das por la apertura y progresivo ensancha- cuspidal de Precordillera y Cámbrico Tardío a
miento del Atlántico sur; en tanto pueden de- Ordovícico Tardío basal del noroeste argenti-
tectarse indicios de la provincia Circun-Indo- no (Benedetto 2002, 2005; etc). Mientras que,
Atlántica en Antártida y quizás hasta en Pa- para el Silúrico precordillerano, se han deno-
tagonia austral (Manceñido, 2002). minado dos zonas, mayormente sobre la base
En el Cenozoico, las faunas del hemisferio aus- de representantes de los órdenes Rhynchone-
tral se caracterizaron por el gran desarrollo de llida, Atrypida y Strophomenida, de acuerdo a
los Terebratellidae y Bouchardiidae (Sandy, Amos (en Berry y Boucot, 1972).
2001). Ambas familias estuvieron bien repre- Las bases de la bioestratigrafía del Paleozoi-
sentadas en Patagonia, desarrollando un con- co Superior de Argentina, fundamentada en los
siderable grado de endemismo a nivel genéri- braquiópodos, fueron establecidas también por
co. Las relaciones entre las faunas terciarias de Amos (1964, 1981) y en Amos y Rolleri (1965),
braquiópodos de América del Sur, Antártida, continuándose con diversas contribuciones de
Nueva Zelanda y Australia ameritan estudios sus discípulos, que posibilitan la discrimina-
adicionales. De hecho, la incidencia de impor- ción de una serie de biozonas, dentro del inter-
tantes acontecimientos geológico-oceanográ- valo Carbonífero-Pérmico Temprano, tanto en
ficos, como el establecimiento de la corriente Precordillera como en la cuenca Tepuel-Genoa,
circunantártica (a mediados del Oligoceno, basadas principalmente en productidinos y
hace unos 30 m.a.) ha sido crucial (Manceñido chonetidinos, con el auxilio de orthotetidinos,
y Griffin, 1988). Como producto de su influen- rhynchonéllidos, espiriféridos (s.l.); si bien exis-
cia, se ha advertido una retracción progresiva ten ciertas divergencias de opiniones en cuanto
hacia el norte en la distribución de ciertos gé- al alcance y equivalencia temporal en detalle de
neros termosensibles, como Bouchardia y las unidades locales con la escala internacional,
Glottidia. su utilidad es innegable, y algunos autores las
En los mares epicontinentales de Argentina combinan con datos de moluscos (Simanauskas
están actualmente representados los géneros y Sabattini, 1997; Taboada, 1997, 2004; etc.).
Novocrania, Terebratella, Magellania, Aneboconcha, Para el Mesozoico, a partir de la biozonación
Liothyrella, Terebratulina, Platidia, Eucalathis, con braquiópodos elaborada para el Jurásico
Goniobrochus. En aguas antárticas y subantárticas Inferior de la cuenca neuquina por Manceñido
se registran además Compsothyris, Macandrevia, (en MacKinnon et al., 1990), se ha ido amplian-
Platidia, Syntomaria, Dyscritosia, Acrobrochus, do el esquema zonal (cuya aplicabilidad es ex-
Abyssothyris, Cryptopora (Cooper, 1982; Roux y tensible a comarcas vecinas, como Patagonia o
Bremec, 1996; etc.). los Andes chilenos) para abarcar también te-

rrenos infra- y suprayacentes. Los grupos más haya experimentado una flexura transversal
BRACHIOPODA
importantes utilizados para tal fin son los al medio, de modo que la valva braquial sería
Rhynchonellida y los terebratulidinos, comple- homóloga de la mitad ántero-dorsal, y la pe-
mentados a veces por algunos terebratellidinos duncular lo sería de la mitad póstero-dorsal
y aun espiriferinidinos. Las unidades bioestra- de sus ancestros, merece ser tenido en cuenta.
tigráficas reconocidas en la sucesión compren- Ello hasta podría conciliarse con las modernas
den una restringida al Triásico cuspidal, quin- evidencias genómico-moleculares (que señalan
ce distribuidas a lo largo del Jurásico y un par afinidades estrechas con moluscos dentro de
más en el Cretácico (Riccardi et al. 2000, 2004). los protostomados), en cuyo caso, ciertas for-
mas basales enigmáticas del Cámbrico (como
Mickwitzia), admitirían ser interpretadas como
ORIGEN Y EVOLUCIÓN «eslabones perdidos» de un remoto vínculo con
moluscoides primitivos (como tommótidos o
Los braquiópodos se cuentan entre los prime- coeloescleritóforos). Además, si se considera
ros metazoos y son los primeros lofoforados que que los forónidos (cuya simpleza podría ser
aparecen en el registro paleontológico. A pesar derivada, en vez de primaria) estarían más es-
de la intensa búsqueda en depósitos Vendianos trechamente emparentados con los braquiópo-
de diversas regiones del mundo, no se han en- dos linguliformes que con los rhynchonellifor-
contrado braquiópodos fósiles anteriores al mes, y se evalúa seriamente la posibilidad de
Cámbrico Temprano (Tommotiano), y todos los que en los orígenes las valvas puedan haber
presuntos registros precámbricos son conside- sido construidas por aglutinación, es evidente
rados altamente dudosos (Rowell, 1971). que subsisten todavía numerosas facetas con-
En el enfoque tradicional, se concibe que los trovertidas a ser compatibilizadas previo a
braquiópodos habrían evolucionado a partir lograr integrar una hipótesis unificada satis-
de un ancestro lofoforado precámbrico, tipo factoria.
forónido. Es decir un celomado trisegmentado, En todo caso, el registro refleja que la radia-
con protosoma poco desarrollado (que se fue ción cámbrica del phylum, tal vez producto de
atrofiando), un par de metanefridios, un tracto condiciones ecológicas con presiones de selec-
digestivo recurvado con el ano por fuera de un ción muy bajas, parece haber sido bastante
lofóforo con una sola hilera de tentáculos dis- abrupta, e involucrando una disparidad es-
puestos en anillo alrededor de la boca (ubicada tructural importante (Figura 10. 28), aunque
centralmente), y con larva presuntamente pocas de esas formas tan divergentes hayan
planctotrófica. Mediante un interesante análi- sido numéricamente abundantes, y varias de
sis de las interdependencias biomecánicas, se ellas se extinguieran tempranamente en el Pa-
ha modelado un desarrollo secuencial gradual leozoico.
de estadios funcionalmente viables, cuyos orí- Salvo contados planteos de una posible deri-
genes se remontan hasta un antecesor anneli- vación polifilética a partir de más de un
deano provisto de sistema hidráulico metamé- ancestro desprovisto de conchilla, actualmen-
rico, pasando por un estadio tipo forónido (con te existe un amplio consenso para considerar a
pérdida de metamería posterior y desplaza- los braquiópodos como un grupo mono- y
miento del ano anteriormente), seguido de otras holofilético (Williams y Hurst, 1977; Dutro y
etapas transicionales hipotéticas que incorpo- Boardman, 1981; Rowell, 1982). Se han realiza-
ran sucesivamente un repliegue periférico ando desde entonces diversos análisis filogenéti-
terior (marginado con setas) donde retraer la cos, considerando como grupo externo a los
corona de tentáculos, el desarrollo de ranuras forónidos (agregando a los briozoos, a veces),
laterales (para mejorar el flujo), y finalmente, los cuales han servido para evidenciar que la
la adquisición de un par de valvas, generándose falta de articulación representaría un rasgo
así un braquiópodo inarticulado tipo plesiomórfico, y los inarticulados (a diferencia
linguloideo; de allí en más, su transformación de los articulados) constituirían un agrupa-
en un articulado requiere un desarrollo crecien- miento parafilético (Rowell, 1982; Calzada,
te de las interáreas, de una bisagra fija (dientes 1986; Carlson en MacKinnon et al., 1990; Popov
y fosetas), migración hacia atrás y simplifica- et al., 1993; Holmer et al., 1995; Carlson y
ción de la musculatura para apertura y cierre Leighton en Brunton et al., 2001, etc.). Sin em-
de las valvas, liberando así mayor espacio in- bargo, los distintos cladogramas obtenidos no
terior para el lofóforo (Gutmann et al., 1978). necesariamente coinciden internamente (has-
Sin embargo, el planteo de Nielsen (1995), que ta alguno muestra inarticulados monofiléticos),
quizás muy precozmente en la filogenia, la de modo que las relaciones entre los principa-
embriogénesis del braquiópodo prototípico les grupos difieren en detalle según los autores

BRACHIOPODA (Figura. 10. 34). Varias de esas diferencias o cido a Nisusia) habría dado origen sucesivamen-
indefiniciones se relacionan con la selección de te a los Protorthida (con espondilio primitivo)
caracteres utilizados (e influencia de aquellos y a los Orthida (con dientes deltidiodontes, pla-
no preservables en el registro fósil), y con la cas dentales separadas y desarrollo de proyec-
evolución en mosaico que habrían experimen- ciones simples para sostén del lofóforo).
tado los grupos representados en la radiación Se considera que los Pentamerida derivarían
del Paleozoico Temprano, e involucrados en la de algún Orthida generalizado impunctuado
transición inarticulados/articulados. Así, por (a menos que se retrotraiga a un ancestro entre
ejemplo, los Acrotretida han sido redefinidos los Obolellata), mediante progresiva reducción
(restringiéndolos a formas extintas, organofos- del margen charnelar estrófico, incremento de
fáticas, con valva ventral subcónica y dorsal la globosidad y arqueamiento del umbón ven-
con septo medio) y separándolos netamente de tral, desarrollo de un espondilio casi sésil y lue-
otros inarticulados con crecimiento holoperi- go soportado por un septo medio ventral cada
férico, como los Discinoidea (organofosfáticos), vez más alto. Ello es coherente con la sucesiva
los Craniida y los Craniopsida (ambos cal- aparición de los subórdenes Syntrophiidina en
cáreos); algo análogo ha ocurrido con los el Toyoniano y Pentameridina en el Ashgilliano
Obolellida (que son calcíticos y pueden llegar medio. Se interpreta además que los primeros
a desarrollar un par de dentículos), apartados serían parafiléticos (Carlson, 1993; Copper y
de los Siphonotretida (s.s., organofosfáticos, Jin, 1996), ya que de un ancestro syntrophiidino
portadores de espinas huecas) con los que se cercano a Porambonites también habrían deri-
los reunía anteriormente. Por su parte, los vado, como grupo hermano de camerelloideos
Paterinida poseen crecimiento mixoperiférico + pentameridinos, los primeros Rhynchonelli-
en ambas valvas pero carecen de articulación da (presentes ya en el Llanvirniano), exitoso
y son de pared organofosfática, mientras que orden que luego se diversificara marcadamente
los Kutorginata poseen morfología muy simi- en el Devónico, nuevamente en el Pérmico y
lar pero con pared calcítica, las interáreas están también en el Jurásico (Savage en Copper y Jin,
interrumpidas por una abertura deltirial pro- 1996; Manceñido y Owen en Brunton et al.,
tegida parcialmente, los surcos articulantes son 2001).
solo estructuras incipientes, pero carecen de En cuanto a los órdenes portadores de
proceso cardinal y podrían haber tenido un ano espiralio, autores como Rudwick (1970) o
funcional. También recuerdan a paterínidos al- Wright (1979), entre otros, han planteado di-
gunos Chileata, estróficos, carentes de elemen- versos esquemas que involucrarían derivación
tos de articulación, portadores de perforación polifilética, con los grupos astróficos más vin-
umbonal ventral generada por reabsorción de culados a los Rhynchonellida, y los estróficos
la pared calcítica, pero con proceso cardinal (Fi- surgiendo directamente de algún Orthida, lo
gura 10. 28). cual implica la generación reiterada e indepen-
A partir de los Billingsellida, en el Cámbrico diente de espiralios calcificados. En cambio, si
Tardío se habrían originado por un lado, los se prioriza la aparición de espiralio como no-
Orthotetidina (cuya capa secundaria es lami- vedad evolutiva singular, y se subordinan su
nar, compartiendo seudodeltidios y quilidios diversificación ulterior y el desarrollo del tipo
semejantes, pero con proceso cardinal de margen charnelar, se arriba a interpreta-
hipertrofiado), y por otro los Strophomenidina ciones compatibles con monofilia (Williams y
(seudopunctuados, cóncavo-convexos), próxi- Hurst, 1977). Los Rhynchonellida ya se halla-
mo al límite Cámbrico-Ordovícico. A su vez, ban establecidos cuando se registran los más
de antecesores estrofomenidinos (semejantes antiguos Atrypida (en el Llandeiliano), y la in-
a Aegiromena), descenderían mediante la adqui- novación fundamental requerida para trans-
sición de espinas huecas, los Chonetidina (con formar aquéllos en éstos sería una cinta
tales estructuras limitadas a las aristas um- calcificada que acompañe y sostenga al lofóforo
bonales y dirigidas hacia atrás), durante el espirólofo. Dicha estructura, inicialmente pla-
Ordovícico Tardío (Ashgilliano) y, temprana- noespiral y con menos de una vuelta, habría
mente en el Devónico, el resto de los Productida luego evolucionado en los restantes atrípidos,
(con espinas más ampliamente distribuidas y agregando más vueltas, con el ápice del
variablemente dirigidas), ya sea desde un espiralio apuntando al centro al principio y
ancestro chonetidino, o a partir de un después rotando a una orientación dorsome-
estrofomenoideo tipo Leptaenisca (Williams y diana o aun francamente dorsal. Los Athyridi-
Hurst, 1977). da más antiguos, que datan del Caradociano,
Resulta razonable que, próximo a la base del eran lisos, biconvexos, con espiralios dirigidos
Cámbrico, algún linaje de Kutorginata (pare- hacia los lados, siendo relativamente sencillo,

BRACHIOPODA
Figura 10. 34. Relaciones filogenéticas representadas mediante diversos cladogramas, considerando grupos actuales exclusiva-
mente (A-C), grupos paleozoicos (D) y grupos de inarticulados y articulados tanto extintos como vivientes (E). A. elaborado por Rowell
(1982) a partir de 16 caracteres (de la conchilla y partes blandas); B. elaborado por Carlson (ver MacKinnon et al., 1990) aplicando
el programa PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) a una matriz de varias decenas de caracteres (esqueletarios, anatómicos
blandos y del desarrollo); C. elaborado por Popov et al. (1993) aplicando el programa PAUP a una matriz de 29 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); D. elaborado por Holmer et al. (1995) aplicando el programa PAUP a una matriz de 46 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); E. elaborado por Carlson y Leighton (ver Brunton et al., 2001) aplicando el programa PAUP a una matriz
de 45 caracteres morfológicos (reponderados). Para facilitar la comparación, en todos los casos se han respetado las relaciones
topológicas originarias, aunque los esquemas han sido redibujados y adaptados de modo que los nombres de los grupos coincidan
con los empleados en este capítulo.
a partir de un espiralio ancestral planoespiral Spiriferida podría haberse producido a partir

(y portador de yugo), que cada ápice, en vez de de un Orthida impunctuado (tipo Platystrophia),
converger, pase a alejarse del plano sagital (has- o de un Rhynchonellida primitivo con interáreas,
ta hay algún género de asignación discutida a o de un Athyridida (tipo Meristella), o de un
uno u otro orden). La evolución ulterior dentro Atrypida con braquidio simple (planoespiral, o
de los athyrididos incluyó a grandes rasgos casi). Las notables similitudes de tamaño y mor-
una complejización de las estructuras yugales, fología (conchilla astrófica, tipo de comisura,
del cardinalio, la adquisición de punctos (en un ontogenia del braquidio, cardinalio, carencia de
solo suborden), conservando la orientación yugo) entre los más antiguos Eospirifer (del
dominante de los espiralios (o dirigiéndose, a Ashgilliano medio) y ciertos atrypidos del Cara-
lo sumo, ventrolateralmente, en otro dociano-Ashgilliano (como Cyclospira), tenderían
suborden). Por su parte, la derivación de los a favorecer la última alternativa. Ello supon-

BRACHIOPODA dría modificaciones menores: progresiva rada en algunos cladogramas recientes (Copper
eversión póstero-lateral del espiralio, aparición y Gourvennec en Copper y Jin, 1996).
de estrías radiales finas externamente, en tanto Una de las cuestiones más polémicas de la
la conchilla estrófica uniplegada (tan típica del evolución de los braquiópodos concierne al ori-
orden) se habría desarrollado así secundaria- gen de los Thecideida (el último orden en apa-
mente (Copper y Gourvennec en Copper y Jin, recer en el registro, en tiempos norianos). En-
1996; Williams et al., 2006). tre las diversas hipótesis propuestas, hay quie-
Se ha sugerido que los Terebratulida, con nes los vinculan con estrofomenados cemen-
braquidio en bandeleta simple, habrían deri- tantes, ya sea a partir de algún estrofalosiidi-
vado de los Atrypida, por vía pedomórfica a no (como Cooperina), o de formas emparentadas
partir de alguna forma ancestral similar a con Davidsonia (aunque hoy ubicado entre los
Cyclospira (Williams y Hurst, 1977), mediante Atrypida); alternativamente, podrían estar
pérdida de los espiralios con retención del yugo relacionados pedomórficamente con terebra-
(homólogo de la rama transversa de una túlidos, o bien con espiriféridos. La forma de
bandeleta deltiforme, Figura 10. 22 K-O). Sin tazón, la capacidad de cementación (con atro-
embargo, el primer registro de un terebratu- fia total del pedúnculo), las crestas braquiales
loideo devónico está separado de los últimos bilobuladas, serían más fáciles de atribuir a
protozyginos por un hiato estratigráfico de convergencia, mientras que la dentición cirto-
unos 40 m.a., y se requiere la adquisición de matodonte, rasgos del cardinalio y capa secun-
punctuación, septo medio y placas dentales. daria fibrosa atravesada por punctos con do-
Como alternativa plausible, surge su deriva- sel criboso, serían indicadores filogenéticos
ción de los Athyridida, a partir de un ancestro más confiables, por lo que se ha argumentado
semejante a Retzia entre el Silúrico Tardío y el en favor de una descendencia espiriferoide, con
Devónico Temprano. Ellos han sido parcialmen- Thecospira (y géneros afines del Triásico Tardío)
te coetáneos de los primeros terebratúlidos, con como nexo. De todos modos, subsiste incerti-
quienes comparten rasgos generales de su mor- dumbre en cuanto a la filiación de un grupo
fología externa y ornamentación, posesión de hermano concreto, y la evolución ulterior del
septo medio dorsal, tipo de placa charnelar y orden exhibe al parecer fenómenos heterocró-
placas dentales, además de ser punctuados, por nicos, tanto pedomórficos (estructura de la con-
lo que constituyen mejores candidatos ances- chilla), como peramórficos (morfología del
trales para los cambios pedomórficos antedi- septo medio dorsal) combinados en un mosai-
chos (pérdida de espiralios y retención del co complejo (Williams y Hurst, 1977; Jaecks en
yugo). Tal estrecha relación se vería corrobo- Brunton et al., 2001).
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Todas las figuras reproducidas del Treatise on Invertebrate Paleontology (Williams et al. 1965, 1997, 2000, 2002) por
cortesía The Geological Society of America y The University of Kansas (© 1965, 1997, 2000, 2002), y las de
Palaeontology por cortesía de The Palaeontological Association (© 1993, 1997, 2005).

MOLLUSCA
11 MOLLUSCA
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIÓN podos, pelecípodos) hasta 30 m de largo (cefa-

lópodos).
Los moluscos constituyen un phylum nume- No obstante su diversidad (Figura 11. 1), com-
roso y variado, habitantes de los ambientes parten características morfológicas, fisiológi-
marinos, salobres, dulceacuícolas y terrestres; cas y embriológicas, además de relaciones filo-
se los halla desde las grandes profundidades genéticas, que justifican el rango taxonómico
oceánicas hasta en las zonas montañosas, a que se les ha adjudicado, si bien no es posible
varios miles de metros sobre el nivel del mar. señalar un carácter que sea exhibido por la to-
Después de los insectos son los invertebrados talidad de sus miembros.
más numerosos, estimándose que en la actua- Los moluscos son metazoarios de simetría
lidad, viven por lo menos 50000 especies pero, bilateral, disimulada en los gastrópodos por
si se consideran los fósiles, podría esta canti- un fenómeno de torsión; el celoma es pequeño
dad elevarse aproximadamente a 80000. y a diferencia de los anélidos carecen de seg-
Los moluscos vivientes incluyen a organis- mentación, aunque en algunos se observa una
mos bien reconocidos por el público en gene- repetición de órganos que determina una
ral, como los caracoles, las almejas, las ostras, seudosegmentación o seudometamerismo.
los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones
varían desde unos pocos milímetros (gastró-
ANATOMÍA
Característico del grupo es la posesión del

manto o tejido epitelial, una extensión de la
pared del cuerpo, que limita a la cavidad del
manto o paleal donde se alojan las branquias.
Dicha cavidad se halla en comunicación con el
medio exterior permitiendo el oxigenamiento
del aparato branquial (respiratorio), la llegada
de partículas alimenticias y la descarga de los
productos del metabolismo y la reproducción.
El manto puede constituir un pliegue único, o
dos lóbulos separados total o parcialmente a lo
largo de sus bordes; también es responsable de
la secreción de la conchilla o estructura calcárea
que protege a las partes blandas pero que puede
faltar. Los quitones poseen una conchilla inte-
grada por 8 piezas, mientras que en las formas
más primitivas, el manto está cubierto por una
cutícula con diminutas espículas.
Excepto en los pelecípodos (bivalvos), la ca-
beza se halla bien diferenciada del resto del
Figura 11. 1. Representación generalizada de grupos de moluscos cuerpo, en la parte anterior; en ella se ubican la
vivientes y extinguidos: A. Chaetodermomorpha; B. Neomeniomorpha; boca, los órganos sensoriales, tentáculos y parte
C. Polyplacophora; D. Helcionelloida; E. Tergomya; F, G. Gastropoda; del sistema nervioso. Próximo a la cabeza se
H, I. Rostroconchia, H. vista lateral, I. vista dorsal; J. Bivalvia; K, L. extiende el pie, un órgano musculoso, de forma
Cephalopoda; M. Scaphopoda. variable, empleado en la locomoción y/o exca-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES MOLLUSCA 293

MOLLUSCA vación de los sedimentos; a veces puede estar ventrículo, contenido en una cavidad pericár-
modificado para la natación o hallarse reduci- dica (celoma). La sangre después de pasar por
do hasta casi desaparecer. Su superficie basal las branquias (o las estructuras que las reem-
puede contener cilios y glándulas secretoras plazan) llega a las aurículas y desde ahí, al
de moco (Figura 11. 2 A, B). ventrículo, el que la envía a través de la aorta y
La masa visceral ocupa una posición dorsal y sus derivaciones a los tejidos circulando por
está integrada por los órganos de los sistemas senos que carecen de paredes epiteliales defini-
circulatorio, digestivo, excretor y reproductor das. Desde ahí, retorna al corazón (aurículas),
(gónadas). pasando previamente por las branquias. La
sangre de los moluscos contiene dos pigmentos
respiratorios: hemocianinas (cefalópodos y gas-
SISTEMA CIRCULATORIO trópodos), azuladas debido a la presencia de
cobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presen-
Es abierto (excepto en los cefalópodos) e in- tes en los que habitan ambientes poco oxigena-
cluye a un corazón con dos aurículas y un dos.
Figura 11. 2. A. sección longitudinal generalizada de un molusco conchífero (gastrópodo), mostrando los órganos principales;
B. sección transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.
294 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

MOLLUSCA
Figura 11. 3. Sección longitudinal generalizada de la extremidad anterior de un molusco (gastrópodo) (de Pennak, 1953).
SISTEMA DIGESTIVO gestivas y un área raspadora formada por una

serie de surcos ciliados. La parte posterior del
Se inicia en la cavidad bucal y consta de esó- estómago es ciliada y se denomina saco del
fago, estómago e intestino, este último gene- estilo. Los alimentos que llegan al estómago
ralmente bien desarrollado y terminado en un entran en rotación debido al movimiento de
ano que abre en la cavidad del manto. En la los cilios del saco del estilo, formándose una
base de la cavidad bucal se sitúa una masa masa de cordones mucosos, relativamente rí-
cartilaginosa u odontóforo que, en su parte gida, denominada protostilo. Debido a la aci-
anterior media contiene un órgano raspador, dez reinante en el interior del estómago, la vis-
laminar, de naturaleza córnea, denominado cosidad del protostilo disminuye, y las partí-
rádula, provista de numerosos dientecillos culas alimenticias que se liberan son conduci-
curvados hacia atrás, dispuestos en series y a das a la sección separadora donde se las selec-
veces, mineralizados (Figura 11. 3). La rádula ciona de acuerdo a su tamaño. Las más finas y
se aloja en el saco radular o depresión ventral livianas son transportadas por los movimien-
situada en la parte posterior bucal, y puede tos de los cilios de los surcos hasta la entrada
ser extraída para raspar el sustrato durante de las glándulas digestivas, en cuyo interior
la alimentación. Posee crecimiento continuo, resultan digeridas con la ayuda de enzimas.
lo que permite reemplazar a los dientes des- Las partículas más pesadas y grandes son lle-
gastados por otros nuevos, formados poste- vadas a través de los surcos ciliados hasta un
riormente. La disposición y forma de los dien- surco mayor que recorre al saco del estilo, lle-
tes son importantes en la sistemática de los gando al intestino, donde se forman las heces
moluscos vivientes, particularmente los gas- que serán arrastradas al exterior por la corrien-
trópodos, pero lamentablemente no se conser- te exhalante. La digestión extracelular se reali-
van fosilizados. Los pelecípodos y algunos za en el estómago y la glándula digestiva, y la
pulpos carecen de rádula, lo que se relaciona intracelular en el intestino.
con su tipo de alimentación. Los cefalópodos
poseen un par de poderosas mandíbulas con
forma de pico, que utilizan para despedazar SISTEMA EXCRETOR
los tejidos de las presas mayores antes de pa-
sarlas a la cavidad bucal, utilizando la rádula. Se compone principalmente de riñones
La cavidad bucal recibe la secreción de un par (metanefridios) y órganos excretores asociados
de glándulas salivares, que producen una mu- (glándulas pericárdicas), los que extraen de la
cosidad que envuelve a las partículas alimen- sangre a los residuos nitrogenados y los expe-
ticias ingeridas. Éstas, después de pasar por el len al exterior por el nefridioporo; su comuni-
esófago llegan al estómago cuya parte ante- cación con la cavidad pericárdica (celoma) se
rior tiene mayor diámetro que la posterior, y efectúa por los conductos pericárdicos. Gene-
conduce al intestino. ralmente, existe un par de riñones pero los gas-
En algunos gastrópodos y en todos los trópodos más evolucionados poseen solo uno.
pelecípodos la parte anterior estomacal con- Los moluscos terrestres secretan ácido úrico,
tiene las entradas a un par de glándulas di- mientras que los marinos secretan amoníaco.

MOLLUSCA SISTEMA RESPIRATORIO ría entre 8 pares en los más primitivos hasta
solo uno en muchos gastrópodos; ellos son res-
La mayoría de los moluscos respiran por bran- ponsables de que el animal se pueda introdu-
quias (término que señala a la función respirato- cir en la conchilla. En los pelecípodos, las val-
ria) o ctenidios (término morfológico), unos po- vas son mantenidas unidas por la acción de
cos lo hacen por pulmones o a través de todo el un par de músculos aductores, cuyas impre-
cuerpo. Los ctenidios son estructuras pares, siones generalmente están bien marcadas so-
ciliadas, en número variable (aunque general- bre el interior valvar; los movimientos del pie
mente existe un par) formadas por un eje central se hallan controlados por los músculos
desde el que se separan, a uno o ambos lados protractores y retractores, los cuales combi-
(alternadamente) filamentos recorridos por va- nados con los aductores, intervienen en el pro-
sos sanguíneos, a través de cuyas paredes se efec- ceso de excavación que realizan los bivalvos,
túa la difusión del oxígeno contenido en el agua a algunos gastrópodos y escafópodos.
la sangre. En las branquias monopectinadas, los
filamentos branquiales se disponen sobre uno
de los lados del eje, mientras que en las bipectina- ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
das, se alternan en ambos lados. La sangre llega
a las branquias por los vasos aferentes y vuelve Están bien desarrollados, en particular los
al corazón por los eferentes. El número de de la visión y el tacto. Los ojos se ubican a
ctenidios en los poliplacóforos varía entre 8 y 88 ambos lados de la cabeza o sobre tentáculos
pares. Los ctenidios dividen a la cavidad paleal retráctiles (gastrópodos), adquiriendo gran
en una región hipobranquial y otra suprabran- complejidad en los cefalópodos. Algunos mo-
quial. El agua, portando el oxígeno, partículas luscos, como los bivalvos Arca y Glycymeris,
alimenticias y sedimentos, penetra por la región poseen ojos compuestos y otros, en vez de lle-
hipobranquial dando lugar al intercambio ga- varlos en la cabeza, los tienen repartidos en la
seoso a través de los filamentos branquiales, región dorsal (quitones) o a lo largo del borde
mientras que las partículas experimentan una paleal (ocelos de los bivalvos). Muchas for-
selección. Las rechazadas son retenidas por la mas pelágicas, como los pterópodos, carecen
mucosidad que recubre a los ctenidios y transfe- de órganos visuales. En los gastrópodos pul-
rida a la región suprabranquial, donde son en- monados los ojos están en la punta de los ten-
vueltas por el moco producido por las glándulas táculos cefálicos.
hipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en el Los estatocistos son órganos pares, esféricos
techo de la cavidad paleal, y eliminadas por la y ciliados, situados en el pie y relacionados con
corriente exhalante. el sentido del equilibrio, solo ausentes en los
poliplacóforos. En su interior, lleno de líquido,
un cuerpo calcáreo o estatolito yace entre los
SISTEMA NERVIOSO filamentos receptores de células sensitivas. Al
cambiar de posición el animal, el estatolito se
Se compone de un anillo periesofágico desde pone en contacto con alguno de los receptores,
el que se desprenden dos pares de cordones que trasmitirá el impulso e indicará la posi-
nerviosos principales (tetramería): los más ción del cuerpo con respecto a la gravedad.
ventrales son los pédicos, que inervan a los El gusto se halla reducido a ciertas papilas
músculos del pie, y los más dorsales o bucales y la función táctil se encuentra en los
viscerales inervan el manto y la masa visceral. tentáculos y partes blandas del animal, estan-
A su vez, los cordones de un par se hallan co- do reforzada por órganos especiales u
nectados transversalmente con los del otro. osfradios, excepto en los cefalópodos más evo-
lucionados.
Los osfradios se encuentran asociados a los
SISTEMA MUSCULAR ctenidios y cumplen una función quimiorre-
ceptora, al detectar la calidad del agua que lle-
Un sistema de músculos principales acciona ga a la cavidad branquial, pero también es pro-
el pie y los bordes del manto; otros menores bable que tengan una función mecanorrecep-
intervienen en los movimientos de la cabeza, tora y controlen la cantidad de sedimento que
mandíbulas y branquias. Dichos músculos se penetra en la misma.
fijan sobre la pared interior de la conchilla, El sentido del oído consiste de un par de ve-
produciendo sobre la misma una marca, área sículas - otocitos - que contienen un líquido y
o impresión muscular. El cuerpo está adherido pequeñas piezas - otolitos - comunicadas con
a la conchilla por músculos, cuyo número va- el nervio auditivo.

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO Los poliplacóforos carecen de veliger, mien-
MOLLUSCA
tras que en los aplacóforos y pelecípodos pro-
Los moluscos son de sexos separados, pero se tobranquios además, existe una larva
conocen diversas variantes de hermafroditis- pericalymma (Figura 11. 4 C), carente de ór-
mo; la partenogénesis es poco frecuente. Las ganos puramente larvales, excepto la conchi-
gametas son producidas en gónadas y descar- lla. Salvini-Plawen (1972, 1985) la considera
gadas por conductos que desembocan próxi- un tipo ancestral, pero otros autores no coin-
mos a las aberturas renales. La fecundación ciden con esta opinión.
puede ser externa o interna y llegan a producir Ciertos pelecípodos de agua dulce tienen un
centenares de miles de huevos. Particularmen- desarrollo directo, pues los huevos son incu-
te, los gastrópodos exhiben una amplia gama bados en cámaras especiales o marsupios si-
de estrategias reproductoras y la ultraestruc- tuadas entre los ctenidios, a las que los ejem-
tura del espermatozoide fértil, ampliamente va- plares juveniles abandonan recién cuando al-
riable según los diferentes grupos, es muy útil canzan el estadio de veliger. Los Unionidae
en los estudios sistemáticos y filogenéticos. poseen una larva parásita sobre peces.
El primer estadio larval de los moluscos pri- Un desarrollo directo, con ausencia de
mitivos es la trocófora (Figura 11. 4 A), tam- trocófora y veliger, también existe en los ce-
bién existente en los anélidos y sipuncúlidos. falópodos.
Entre los gastrópodos, la trocófora solo pre-
sente en los Patellogastropoda y Vetigastro-
poda, es seguida por la larva veliger (Figura CONCHILLA
11. 4 B), también conocida en los pelecípodos y
escafópodos. La larva veliger se caracteriza por La conchilla es producto de la actividad
la diferenciación en ella de diversas estructu- secretora del manto, que deposita el carbona-
ras, como el pie, la conchilla y un velo lobula- to principalmente a lo largo de sus bordes,
do, ciliado, utilizado en la natación y captura pero también sobre su superficie, por lo que
de los alimentos. Después de un tiempo, la lar- esta estructura inorgánica aumenta en diá-
va veliger se deposita sobre el sustrato del fon- metro y espesor. El carbonato de calcio se pre-
do e inicia una metamorfosis que finaliza en senta bajo las formas de calcita y aragonita,
un organismo adulto, bentónico. no mezcladas. El calcio es tomado del medio
Figura 11. 4. Larvas de moluscos. A. trocófora de 30 hs. de Patella vulgata; B. veliger de Crepidula fornicata; C. pericalymma de
Neomenia carinata (Solenogastres); D. stenocalymma de Scutopus robustus (Caudofoveata) (A. de Cox, 1960; B-D. de S. Plawen, 1990).

MOLLUSCA acuático circundante, donde se halla como bi- aspecto porcelanáceo; en el caso de ser delga-
carbonato y precipitado en los tejidos; rodean- das e irregulares, y de naturaleza aragonítica,
do a los cristales se dispone un material orgá- la superficie de la conchilla mostrará un as-
nico, proteico, denominado conquiolina, que pecto iridiscente, denominado nácar
también compone a la capa más externa de la (madreperla). El nácar sería propio de los mo-
conchilla o perióstraco, que es la primera en luscos primitivos, no existiendo en los más
formarse. evolucionados.
El perióstraco es secretado por el borde del
manto; en algunos adultos ha desaparecido y
en ciertos grupos no existe y la conchilla se halla
cubierta exteriormente por el manto. La fun-
ción principal de esta capa es proteger a la parte
calcárea de la conchilla contra diversos peli-
gros (ataque de sustancias ácidas, por ejem-
plo).
Figura 11. 6. Microestructura nacarada laminar (aragonita) (de

Currey y Taylor, 1974).
La disposición de los cristales en el óstraco

da lugar a microestructuras (Figura 11. 6) que,
según Currey y Taylor (1974) pueden diferen-
ciarse en: nacarada columnar o laminar (ara-
gonita), prismática (calcita o aragonita), foliada
(calcita), laminar cruzada (aragonita), laminar
cruzada compleja (aragonita), foliada cruza-
Figura 11. 5. Sección esquemática de la conchilla de un molusco. da (calcita) y homogenea (aragonita).
La conchilla puede ser externa o interna. La
primera, se encuentra en la gran mayoría de
La parte calcárea de la conchilla, que infrayace los moluscos y se origina a expensas de una
al perióstraco, se denomina óstraco (Figura 11. glándula dorsal invaginada que, al desinvagi-
5), y constituye el cuerpo principal de la mis- narse produce la depositación del óstraco so-
ma. El óstraco externo, situado inmediatamen- bre la superficie epidérmica. Las conchillas in-
te por debajo del perióstraco y también origi- ternas se deben a que dicha glándula, en vez de
nado en el borde del manto, se compone de pris- desinvaginarse, se extiende por debajo de la
mas columnares de calcita o aragonita reuni- epidermis. Algunos moluscos carecen de con-
dos en una matriz de conquiolina. Dado el ca- chilla o, en su reemplazo, tienen espículas ara-
rácter discontinuo del crecimiento, los momen- goníticas embebidas en una cutícula.
tos de reposo quedan indicados en el óstraco Los depósitos calcáreos producidos periféri-
externo por líneas de crecimiento. camente en coincidencia con interrupciones en
Subyaciendo al óstraco externo y en contacto el crecimiento de la conchilla, o modificaciones
con las partes blandas del animal, se halla el en la tasa de secreción calcárea por el manto,
óstraco interno, producido por la secreción de se denominan líneas de crecimiento. Las mis-
toda la superficie del manto. Posee un creci- mas son paralelas al contorno de la conchilla
miento continuo, por lo que cualquier daño al (comarginales) y por lo tanto reproducen la
mismo puede ser reparado sin mayor dificul- forma de ésta en el momento de ser produci-
tad. Igualmente se presenta formado por cris- das. Por lo general, su mayor concentración
tales de calcita o aragonita en una matriz de tiene lugar en la etapa adulta, cuando el ritmo
conquiolina, pero dispuestos horizontalmente del crecimiento disminuye.
o en capas separadas por láminas delgadas de Las líneas de crecimiento también son obser-
proteina. Si las mismas son gruesas y regula- vables sobre la superficie interior de la conchi-
res, la superficie de la conchilla adquirirá un lla, por lo que pueden ser usadas para ubicar

MOLLUSCA
Figura 11. 7. Diferentes tipos de conchillas cónicas: A. patelliforme; B. cirtocónica exogástrica; C. cirtocónica endogástrica; D.
planoespiral; E. trochiforme; F. conoespiral (turritelliforme); G. ortocónica.
las áreas de fijación muscular y trazar el des- La conchilla proporciona alojamiento a las
plazamiento de ellas durante el crecimiento. partes blandas y las protege contra la depre-
Algunas conchillas son lisas y solo exhiben lí- dación y destrucción por los agentes físicos, o
neas de crecimiento, mientras que otras suelen la desecación en el caso de las formas terres-
además, llevar estructuras de diferente confor- tres. Además, su superficie interior sirve para
mación, generalmente dispuestas con cierta rela fijación de los músculos retractores del pie,
gularidad, que constituyen una ornamentación. los aductores que participan en el cierre de la
La conchilla puede estar constituida por una conchilla de los pelecípodos y los que intervie-
única pieza o valva (univalva), dos piezas nen en el enroscamiento de los gastrópodos.
(bivalva) u ocho piezas (multivalva). Las con-
chillas univalvas son ligeramente convexas o
definidamente de forma cónica. En el caso de
IMPORTANCIA ECONÓMICA
que el cono sea deprimido, de base expandida y
simetría bilateral, se la denomina patelliforme
Y ANTIGÜEDAD
(Figura 11. 7 A), por semejanza con la conchilla
del gastrópodo Patella. En las conchillas cónicas Muchos moluscos son de gran importan-
elevadas (Figura 11. 7 B, C, E, F, G), el cono puede cia económica, formando parte de la alimen-
ser recto y bilateralmente simétrico (conchilla tación humana, y la industria de las perlas
ortocónica), curvado menos de una vuelta (con- es una de las más productivas. Pero tam-
chilla cirtocónica) o enroscado simétricamente bién existen especies dañinas, a veces ver-
en un plano, más de una vuelta (conchilla pla- daderas plagas en jardines y cultivos, cana-
noespiral o isotrófica, Figura 11. 7 D). les de riego, muelles y embarcaciones de
Las conchillas cirtocónicas cuyo ápice está madera, o interviniendo en los ciclos de pa-
dirigido hacia adelante son exogástricas, a di- rásitos del ser humano, ocasionando graves
ferencia de las endogástricas, con el ápice ha- enfermedades.
cia atrás (Figura 11. 7 B, C). Los representantes más antiguos de este
La gran mayoría de los gastrópodos poseen phylum proceden de la base del Cámbrico; a
conchilla cónica endogástrica (su ápice se partir de entonces experimentaron una explo-
orienta posteriormente), pero se diferencia de siva diversificación, por lo que al final del Or-
las mencionadas anteriormente, por ser dovícico ya se encontraban presentes todas las
conoespiral o helicoidal, es decir, enroscada a clases actuales.
lo largo de un eje (Figura 11. 7 E, F). El poseer una conchilla sólida y fosilizable en
Algunas conchillas exogástricas en su esta- la gran mayoría de los casos, ha motivado que
dio juvenil pueden pasar a endogástricas en el se encuentren muy bien representados en el
adulto. registro paleontológico.

MOLLUSCA SISTEMÁTICA Subphylum Diasoma
Clase Rostroconchia
Milburn (1960), basándose en que los molus- Clase Pelecypoda
cos con espículas y conchilla representarían a Clase Scaphopoda
dos grandes grupos diferentes, que se habrían
separado muy temprano en su historia evolu- Los Polyplacophora derivarían de los Mono-
tiva, reconoció la división siguiente: placophora, en vez de hacerlo de un tronco más
primitivo, y los Conchifera podrían separarse
Phylum Mollusca en dos linajes mayores con rango de subphyla.
Subphylum Amphineura El registro fósil indica que los Monoplacophora
Clase Aplacophora originaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Ros-
Clase Polyplacophora troconchia y posiblemente, Polyplacophora,
Subphylum Conchifera (moluscos con con- mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda de-
chilla) rivaron de los Rostroconchia. Estas tres últi-
mas clases, que forman un linaje que divergió
Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones por de los Monoplacophora en el Cámbrico Tem-
las que no se deberían usar Aplacophora y prano, constituyen el subphylum Diasoma. Las
Amphineura. En reemplazo del primero, sugi- restantes clases (Monoplacophora, Gastropoda,
rió a las clases Caudofoveata y Solenogastres; Cephalopoda) pertenecen al subphylum
y por el segundo, a Aculifera: Cyrtosoma, y serían los ancestros de los
Diasoma, si bien ambos conjuntos aparecieron
Phylum Mollusca y comenzaron a diversificarse en un lapso de
Subphylum Aculifera pocos millones de años durante el Cámbrico
Clase Caudofoveata Temprano (Figura 11. 33).
Clase Solenogastres Scheltema (1978) coincidió en la separación
Clase Placophora de los Aplacophora y Polyplacophora; además
Subphylum Conchifera basándose en la Opinión 764 de la ICZN (1966)
Clase Tryblidiacea que validó el género Chaetoderma (contra
Clases Gastropoda, etc. Chaetodermis, Pisces), reemplazó a Caudofoveata
y Solenogastres por Chaetodermomorpha, y
Stasek (1972) opinó que los moluscos vivien- Neomeniomorpha, respectivamente aunque, a
tes serían la progenie de tres linajes que se se- diferencia de Salvini-Plawen (1972) los consi-
pararon antes de establecerse el phylum, y que deró subclases de la clase Aplacophora:
no se conocerían formas intermedias fósiles ni
vivientes entre las mismas, por lo que conside- Phylum Mollusca
ró tres subphyla diferentes: Clase Monoplacophora
Clase Aplacophora
Phylum Mollusca Subclase Chaetodermomorpha
Subphylum Aculifera Subclase Neomeniomorpha
Clase Aplacophora Clase Polyplacophora
Subphylum Placophora Clases Gastropoda, etc.
Clase Polyplacophora
Subphylum Conchifera Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concor-
Clase Monoplacophora daron con Milburn (1960), Stasek (1972),
Clases Gastropoda, etc. Scheltema (1978) y otros, en que los moluscos
con conchilla, los quitones y los Aplacophora
Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar vivientes, derivarían todos independientemen-
(1976), en una clasificación que incluyó a mote de un molusco primitivo con armazón dor-
luscos extinguidos, reconocieron: sal de espículas calcáreas, por lo que recono-
cieron la existencia de tres subphyla, los que se
Phylum Mollusca habrían separado en el Precámbrico Tardío:
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora Phylum Mollusca
Subphylum Placophora Subphylum Amphineura
Clase Polyplacophora Clase Aplacophora
Subphylum Cyrtosoma Clase Polyplacophora
Clase Monoplacophora Subphylum Cyrtosoma
Clase Gastropoda Clases Monoplacophora, etc.
Clase Cephalopoda

Subphylum Diasoma Peel (1991 a, b) coincidió con otros autores en
MOLLUSCA
Clases Rostroconchia, etc. que los moluscos habrían derivado de anima-
les con un grado de organización similar al de
Salvini-Plawen (1980, 1985, 1990) volvió a con- los platelmintos turbellarios, y que los más
siderar insostenible la reunión de los primitivos posiblemente fueron vermiformes,
Caudofoveata y Solenogastres en la clase espiculados, con rádula y ctenidios posterio-
Aplacophora (como lo hiciera Scheltema, 1978), res, muy parecidos a los actuales Aplacophora
dado que el carácter vermiforme o cilíndrico de (= Caudofoveata y Solenogastres de Salvini-
estos organismos obedece a dos procesos dife- Plawen). Los ancestros de los Aplacophora
rentes de conformación del manto y por lo tan- habrían originado a los Polyplacophora (Placo-
to, ambos clados se hallan separados y son phora) y, por último, a los Conchifera. Basán-
parafiléticos. Con respecto al subphylum dose principalmente en material fósil del Pa-
Amphineura (Aplacophora + Polyplacophora) leozoico Inferior, que incluye a formas consi-
se trataría de un concepto erróneo y deradas por otros autores, pertenecientes a la
desactualizado. La anfineuría es retenida solo clase Monoplacophora, Peel concluyó que ésta
en los Polyplacophora y Tryblidiida, por lo que resulta muy heterogénea y carece de valor sis-
un término más apropiado sería Aculifera, que temático formal, por lo que debe ser abando-
se refiere a la presencia de un manto primitivo nada. Entre los moluscos univalvos, sin tor-
con espículas. La clasificación adoptada por sión, incluidos en los Monoplacophora, según
Salvini-Plawen es la siguiente: Peel se pueden reconocer dos grupos: Tergomya
y Helcionelloida, con categoría de clases.
Phylum Mollusca Tergomya incluye a Neopilina viviente y otros
Subphylum Scutopoda géneros afines, exogástricos (con el ápice de la
Clase Caudofoveata conchilla en posición anterior), mientras que
Subphylum Adenopoda los Helcionelloida son endogástricos (con el
Superclase Heterotecta ápice de la conchilla en posición posterior). Es-
Clase Solenogastres tos últimos habrían sido los ancestros de los
Clase Placophora (Polyplacophora) Rostroconchia y Scaphopoda, y también po-
Superclase Conchifera drían haber dado origen a los primeros cefaló-
Clase Galeroconcha podos.
Orden Tryblidiida El reconocimiento de los Tergomya y Helcio-
Orden Bellerophontida nelloida sugiere que los subphyla Diasoma y
Clase Gastropoda Cyrtosoma serían polifiléticos y por lo tanto,
Clase Bivalvia su uso debería abandonarse.
Subclase Rostroconchia En este texto la sistemática de los moluscos
Clase Scaphopoda adoptada es la siguiente:
Clase Siphonopoda (= Cephalopoda)
Phylum Mollusca
Los Scutopoda son moluscos cavadores con Clase Chaetodermomorpha
la superficie locomotora restringida a la región Clase Neomeniomorpha
inervada cerebralmente. Clase Polyplacophora
Los Adenopoda, deslizantes-reptadores, tienen Clase Helcionelloida
la superficie locomotora confinada a la región Clase Tergomya
inervada ventral; la cabeza se halla diferencia- Clase Gastropoda
da, la cavidad del manto extendida preoralmente Clase Rostroconchia
y existe una gládula pedal anterior. Clase Bivalvia
Los Gastropoda y Siphonopoda constituyen Clase Cephalopoda
el clado Visceroconcha (= Rhacopoda), provis- Clase Scaphopoda
tos de una cabeza individualizada (con foto-
rreceptores cerebrales) separada de la masa La caracterización de cada una de estas cla-
visceral, recubierta por el manto y protegida ses se encuentra más adelante.
por la conchilla; cavidad paleal anterior y lo-
comoción plantígrada.
Los Bivalvia y Scaphopoda constituyen el clado ECOLOGÍA
Loboconcha (= Diasoma), con el manto y la con-
chilla expandidos lateralmente, envolviendo a Los moluscos habitan desde las grandes al-
las partes blandas y un pie anterior alargado, turas continentales hasta las profundidades
bien adaptado para vivir en fondos blandos. oceánicas. En las formas marinas, la tempera-

MOLLUSCA tura es uno de los factores que más influyen en rrollaron un cubrimiento mucoideo dorsal. Es-
su distribución, pero también resultan impor- pículas de naturaleza orgánica, similares a las
tantes la salinidad, pH, etc. que existen en algunos turbellarios vivientes
En su mayoría, los moluscos marinos son ben- se hallan en los aplacóforos y poliplacóforos,
tónicos, epifaunales o infaunales; en menor propor lo que es probable que el esqueleto de los
porción los hay nectónicos y unos pocos planc- moluscos primitivos haya sido espiculado y
tónicos. no compuesto por carbonato de calcio. Las es-
Su alimentación es variada, desde algas mi- pículas cuticulares pudieron haber sido cemen-
croscópicas hasta hojas de plantas terrestres, tadas junto con la capa externa del óstraco pri-
pequeños organismos, como gusanos y crustá- mitivo (como en algunos bivalvos) o bien, el
ceos, peces y otros moluscos. Primitivamente, óstraco pudo ser secretado íntegramente de-
la rádula debió ser usada como un órgano ras- bajo de la cutícula espiculada, la que fue eleva-
pador sobre superficies duras, para colectar da sobre la pared dorsal del cuerpo, formando
algas, tejidos de cnidarios y organismos peque- el perióstraco.
ños; luego se fue adaptando a otras variedades En general, los moluscos tendieron a perder el
de dietas, incluso ejerciendo funciones de tri- esqueleto espicular, si bien el mismo ha queda-
turación y masticación, en colaboración con las do retenido totalmente en los aplacóforos, par-
mandíbulas. cialmente en los poliplacóforos y es frecuente
Los aplacóforos son infaunales y ectoparási- en unos pocos bivalvos. Así, el ancestro de los
tos sobre cnidarios; los poliplacóforos son her- moluscos debió ser un pequeño organismo ver-
bívoros, comedores de algas; Neopilina es miforme ciliado, acelomado y seudosegmenta-
detritívoro y se alimenta de los oozoos de los do, muy parecido a los turbellarios actuales, que
fondos profundos; entre los gastrópodos hay vivió durante el Precámbrico Tardío.
detritívoros, suspensívoros, depredadores so- Las gradaciones morfológicas entre las dife-
bre otros moluscos, ecto- y endoparásitos; los rentes formas de moluscos vivientes motiva-
bivalvos son detritívoros y suspensívoros, ali- ron que Lankester (1883) propusiera un arque-
mentándose de partículas orgánicas, diato- tipo de molusco esquemático, que sintetizara
meas, protozoos, etc. Algunos bivalvos y gas- las características de la organización molus-
trópodos que habitan en fosas oceánicas con cana. Dicho arquetipo fue concebido a través
fuentes hidrotermales productoras de gran del estudio de la anatomía comparada de los
cantidad de ácido sulfhídrico, se alimentan de moluscos vivientes y generalmente, los zoólo-
los productos orgánicos procedentes de la oxi- gos sostienen que el mismo debió existir en el
dación del ácido sulfhídrico por bacterias Precámbrico y que, cada clase de molusco evo-
simbiontes quimioautotróficas que viven en lucionó independientemente a partir de dicho
sus tejidos. Los escafópodos son infaunales y arquetipo.
se alimentan principalmente, de foraminíferos De acuerdo con las ilustraciones referidas al
y otros pequeños organismos; los cefalópodos prototipo mencionado, éste habría tenido una
incluyen activos cazadores. conchilla univalva, de manera que los
aplacóforos vivientes resultarían ser molus-
cos degenerados que perdieron su conchilla.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN Yonge (1976) ilustró al arquetipo con una con-
chilla univalva cónica, múltiples músculos
Ciertas similitudes en las etapas iniciales del retractores pedales, boca y ano bien separa-
desarrollo y la posesión de una larva trocófora dos y situados en extremos opuestos de la con-
motivaron, con frecuencia, que se relacionara chilla, de manera que resultaba tener aspecto
a los moluscos con los anélidos. Algunos zoó- monoplacoforano.
logos consideran que dichas similitudes se ha- El descubrimiento del monoplacoforano vi-
llan además, avaladas por la información viente Neopilina (Lemche, 1957) hizo pensar
molecular y la evidencia paleontológica. Así, que se había hallado al arquetipo, a pesar de
Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cám- la diferencia importante notada en la forma
brico Medio de las Lutitas Burgess (Columbia viviente, con relación al arquetipo, de la po-
Británica, Canadá) tendría características in- sesión de las branquias dispuestas en una
termedias entre ambos phyla. hilera lateral al pie. No obstante, la gran si-
Sin embargo, otros investigadores entre los militud entre Neopilina y los primitivos mo-
que se hallan muchos paleontólogos, prefieren noplacóforos del Paleozoico Inferior, motiva
vincular a los moluscos con los platelmintos que aún se siga considerando a este molusco
turbellarios primitivos. Stasek (1972) derivó a parecido al antecesor de todas las clases del
los moluscos de platelmintos libres que desa- phylum.

Las críticas formuladas al concepto del arde la conchilla es un carácter difundido en el
MOLLUSCA
quetipo condujeron a la opinión más generali- grupo.
zada, de que el mismo no es necesario para en- Los Cyrtosoma (Monoplacophora, Gastropo-
tender la evolución de los moluscos, ya que da, Cephalopoda) desarrollaron una existen-
mejor sería considerar que cada clase se origi- cia epifaunal, solo secundariamente infaunal,
nó a partir de otra preexistente o sea, algo si- y la conchilla exhibe una forma cónica, común-
milar a lo sucedido en la evolución de los mente espiralada. La abertura relativamente
tetrápodos en los cuales, a partir de los peces pequeña de la conchilla motiva que el ano se
crossopterigios surgieron los anfibios, de es- ubique cerca de la boca y el sistema digestivo
tos los reptiles y finalmente, las aves y mamí- tenga forma de U.
feros. La comprobación de esta idea se halla- Los Cyrtosoma serían los antecesores de los
ría facilitada por el hecho de que, todas las cla- Diasoma, aunque ambos subphyla aparecie-
ses de moluscos ya estaban en existencia al fi- ron y comenzaron a diversificarse en el térmi-
nal del Ordovícico Medio, de manera que la no de unos pocos millones de años durante el
investigación de las formas intermedias Cámbrico Temprano.
cámbricas y ordovícicas, estratigráfica y mor- Según Runnegar y Pojeta (1974), los Diasoma
fológicamente, ayudaría mucho a la mejor derivaron de los Helcionelloidea, moluscos uni-
comprensión del origen de las diferentes clases. valvos, sin torsión, asignados a los Monoplaco-
En 1972, Stasek dividió a los Mollusca en tres phora y que incluirían a una variedad de for-
linajes o subphyla: Aculifera (Aplacophora), mas, además de los tradicionales tryblidáceos
Placophora (Polyplacophora) y Conchifera (Pileus, Tryblidium, Neopilina viviente).
(Monoplacophora y otras clases derivadas de Una concepción diferente sobre el origen de
éstos). Desde entonces, se han discutido mulas clases de moluscos fue presentada por Peel
cho las probables relaciones filogenéticas en- (1991 a, b) para quien los helcionelloideos cons-
tre estos linajes y, en general, se acepta que los tituirían un linaje superior de moluscos y dife-
Conchifera son monofiléticos, pero con los rente de los tryblidáceos; además, serían en-
aplacóforos y poliplacóforos, se propusieron dogástricos y no exogástricos como sugirieron
dos posibilidades: otros autores (Knight y Yochelson, 1960). Am-
a-Los Aplacophora y Polyplacophora serían bos grupos de moluscos corresponderían a cla-
grupos hermanos y juntos (Aculifera) consti- ses distintas: los helcionelloideos a la clase Hel-
tuirían un clado hermano de los Conchifera. cionelloida, endogástrica, y los tryblidáceos a
b-Los Aplacophora son primitivos con rela- la clase Tergomya, exogástrica.
ción a los otros moluscos y los Polyplacopho- Los Tergomya reemplazarían a los Mono-
ra representan un grupo hermano de los placophora, clase que debería ser abandonada
Conchifera. Así, los Aplacophora son un gra- por su heterogeneidad y las distintas acepcio-
do más bien que un clado. nes recibidas, aunque el término podría conti-
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) aceptaron la nuar siendo informalmente útil para señalar a
clasificación de Stasek (1972) pero, a los organismos similares univalvos sin torsión.
Conchifera, los dividieron en dos linajes ma- Si bien, los Diasoma derivaron de los Helcio-
yores, basados en que la información nelloidea, no constituirían un grupo monofilé-
paleontológica indicaba que los Monoplaco- tico por comprender a dos linajes diferentes y
phora helcionelloideos habían originado a los paralelos: los Bivalvia derivados de los
Gastropoda, Cephalopoda y Rostroconchia Tergomya (no de los helcionelloideos) trybli-
(posiblemente también a los Polyplacophora) dáceos primitivos o de algún molusco
y que, de los Rostroconchia, derivaron los Pe- exogástrico parecido, los que llegaron a consti-
lecypoda y Scaphopoda. Las últimas tres cla- tuir un grupo de moluscos en gran parte, in-
ses formarían un linaje que divergió de los faunales o semiinfaunales, y los Rostroconchia,
Monoplacophora en el Cámbrico Temprano, al evolucionados de helcionelloideos endogástri-
que denominaron subphylum Diasoma, mien- cos, que constituyen un grupo de moluscos in-
tras que las otras clases constituirían el faunales o semiinfaunales análogos a los
subphylum Cyrtosoma (Figura 11. 33). bivalvos.
Los Diasoma (Rostroconchia, Bivalvia, Los escafópodos representarían el último gru-
Scaphopoda) se caracterizan por la conchilla po especializado del linaje helcionelloideo-ros-
primitivamente abierta en ambos extremos y troconchio, o podrían ser una derivación tem-
el intestino relativamente rectilíneo, con la prana de los Bivalvia.
boca y el ano abriendo en puntos opuestos de Los Cyrtosoma tampoco serían monofiléticos
la conchilla. Sus tres clases se especializaron pues, los cefalópodos habrían derivado de hel-
en una vida infaunal y la compresión lateral cionelloideos endogástricos (no de tergomya-

MOLLUSCA nos tryblidáceos), mientras que los gastrópo- CLASE NEOMENIOMORPHA
dos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano, (SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA)
exogástricos, sin torsión.
Las similitudes entre cefalópodos y gastró- Moluscos de tamaño pequeño a mediano (0,8
podos, como la posesión de una conchilla en- mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo com-
roscada endogástrica, se debería a la conver- primido lateralmente, manto con cutícula y es-
gencia motivada por habitar dentro de un cono camas y/o espículas aragoníticas; un surco
estrecho. ventral medio longitudinal corre desde la boca
En general, la evolución de las clases de mo- hasta el ano. Cavidad del manto modificada,
luscos estuvo asociada con cambios importan- sin ctenidios verdaderos, rádula presente; con-
tes en los hábitos, principalmente alimenta- ducto alimentario medio recto, sin glándulas
rios, de los grupos involucrados, o con el sur- separadas. Hermafroditas. Predadores
gimiento de características que sirvieron para epibentónicos que pueden vivir sobre vegeta-
mejorar los hábitos ya existentes. les o cnidarios (cuyos tejidos rasparían como
alimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850
m de profundidad. Incluyen unas 185 especies
CARACTERIZACIÓN DE LAS vivientes, distribuídas en 4 órdenes. Proneomenia
DIFERENTES CLASES DE gerlachei (Figura 11. 9).
MOLUSCOS
CLASE CHAETODERMOMORPHA
(CAUDOFOVEATA)
Moluscos de tamaño pequeño a mediano (2

mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cu-
biertos por una cutícula y escamas aragoníti-
cas, sin un pie diferenciado, reemplazado por
una reducida área ventral de deslizamiento; Figura 11. 9. Proneomenia gerlachei, aproximadamente X 2,5,
cavidad del manto terminal, con un par de Antártida (de Osorio, 1981).
ctenidios. Conducto alimenticio medio con glán-
dulas ventralmente separadas, rádula presen-
Generalmente se considera a los «Aplacopho-
te. Sexos separados. Larva stenocalymma (Fi-
ra» como los moluscos vivientes más primiti-
gura 11. 4 D). Marinos, habitan en sustratos
vos. Ellos habrían sido los primeros en sepa-
barrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 m
rarse del tronco de los Mollusca y desde enton-
según Scheltema, 1978) de profundidad, a me-
ces, conservaron caracteres que serían muy si-
nudo construyendo tubos en forma de J. Detri-
milares a los que habría poseído el arquetipo
tívoros, entre sus alimentos se hallan forami-
moluscano, quizá al final del Precámbrico. La-
níferos y pequeños organismos. Incluyen unas
mentablemente, no se conocen representantes
88 especies vivientes, en el único orden
fósiles indudables de estos moluscos primiti-
Chaetodermatida (con 3 familias). Chaetoderma
vos. En depósitos fosfáticos del Ordovícico se
araucana (Figura 11. 8). Sin fósiles conocidos.
hallaron espículas atribuidas al género
Ptiloncodus que podrían compararse a las de los
aplacoforanos vivientes, mientras que otras
fueron comparadas con las del actual Uncimeria
neapolitana.
Glaessner (1969) reconoció rastros de locomo-
ción en el Precámbrico Superior, que podrían
haber sido originados por un organismo simi-
lar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, y
los denominó Bunyerichnus, pero Salvini-
Plawen (1990) considera que dicha relación es
poco probable.
Nódulos calcáreos del Wenlock (Silúrico) de
Herefordshire (Inglaterra) proporcionaron a
Figura 11. 8. Chaetoderma araucana, Chile (de Osorio, 1981). Acaenoplax hayae (Sutton et al., 2001, 2004;
Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-

cilíndrico alargado, con 7 valvas dorsales bi- luscos y su disposición en una hilera dorsal
MOLLUSCA
lateralmente simétricas, distanciadas unas de recuerda a las placas dorsales de los polipla-
otras, y numerosas espinas dispuestas dorsal cóforos, si bien se hallan repetidas en número
y lateralmente pero no ventralmente, donde de 7 en vez de 8. Otros caracteres, principal-
se halla un surco medio longitudinal, bien de- mente de las partes blandas, lo aproximan a
sarrollado; poseía abertura bucal y carecía de los aplacóforos, por lo que estos organismos
pie. Posiblemente fue un organismo epibentó- podrían tener una especial significación en la
nico que se alimentaba de presas sésiles. evolución inicial no solo de los aplacóforos y
Aunque poseyendo algunos caracteres pro- poliplacóforos, sino de los moluscos en gene-
pios, mostraría vinculaciones placoforanas, ral.
como la repetición seriada de sus elementos, Cherns (2004) reunió a los géneros Acaenoplax,
una característica poco desarrollada en los Haloplax, Enetoplax y Arctoplax en la nueva fa-
moluscos. La presencia de valvas aragoníticas milia Haloplacidae, considerándola que repre-
con crecimiento marginal es típica de los mo- sentaría a moluscos aplacoforanos con placas.
Mientras Acaenoplax es del Silúrico inglés y tie-
nen valvas (escleritos) dorsalmente lisas, los
otros géneros se hallan en el Silúrico de
Gotland (Suecia) y están representados por
valvas tuberculadas.
CLASE POLYPLACOPHORA
(PLACOPHORA, LORICATA)
ANATOMÍA
Moluscos marinos de simetría bilateral, con

el cuerpo alargado y comprimido dorsoven-
tralmente, protegido en su parte dorsal por
una hilera de 8 placas o valvas calcáreas (ara-
gonita), articuladas y que permiten al animal
enrollarse. Periféricamente, la conchilla lleva
una banda de tejido muscular - cintura o
perinoto - que forma parte del manto, la que
puede ser lisa o tener escamas, espículas o es-
pinas calcáreas o bien, proyecciones filiformes
quitinosas (Figura 11. 11).
Ventralmente se observa una región anterior
o cefálica, con un orificio o boca pero sin ojos,
tentáculos u otocistos, y un pie aplanado, bien
desarrollado, separado de la cabeza por un
surco y de la cintura por un canal paleal, en el
que se alojan entre 8 y 88 pares de ctenidios de
forma cónica (Salvini-Plawen, 1990) (Figura
11. 12).
El sistema digestivo se extiende desde la boca
hasta el ano, situado en el extremo posterior,
donde también abren los orificios genital y
excretor, las glándulas mucosas (que aglutinan
partículas sedimentarias) y los osfradios.
Rádula con 17 dentículos de variado espesor y
configuración, dispuestos en hileras transver-
Figura 11. 10. Acaenoplax hayae. Silúrico. A. vista dorsal; B. vista
sales. A continuación de la boca siguen el esó-
ventral. Valvas (V1-V6, V7d, V7v), aristas (R1-R7, ?R0, ?R-1),
surco medio (SM), lóbulo (L), proyecciones posteriores (Ps, Pm, fago, el estómago con la glándula digestiva y el
P1-4) (de Sutton et al., 2004). intestino.

MOLLUSCA
Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).
Corazón con dos aurículas y un ventrículo, Un complejo sistema muscular gobierna el

dos riñones y una gónada posterior. movimiento de las diferentes partes del cuer-
Sistema nervioso con un arco de dos cordo- po (placas, pie, rádula, etc.).
nes longitudinales laterales y otros dos Sexos separados, fecundación externa y bre-
pédicos, ubicados dentro del arco anterior, y ve estadio larval pelágico.
que componen un anillo esofágico. Las 8 placas calcáreas se diferencian en: una
terminal anterior y otra posterior, ambas de
contorno redondeado, y seis intermedias (Figu-
ra 11. 11). En la composición de las mismas in-
tervienen cuatro capas: perióstraco, tegmento,
articulamento e hipóstraco (Figura 11. 13). El
perióstraco o capa más externa, de naturaleza
orgánica y muy delgada, cubre al tegmento o
primera capa calcárea (pero que también con-
tiene materia orgánica), relativamente blanda
y porosa, cuya superficie puede ser lisa, estriada,
granulosa, etc., y estar dividida por la ornamen-
tación en áreas tegmentales. A través de los po-
ros del tegmento afloran las terminaciones de
numerosas papilas sensoriales y/o excretoras
denominadas estetos, si carecen de pigmentos,
u ocelos, más pigmentados y perfeccionados,
con funciones fotorreceptoras.
El articulamento o capa calcárea ventral, ubi-
cado entre el tegmento y el hipóstraco, es den-
so, porcelanáceo y laminado, posee proyeccio-
nes denominadas placas o láminas de inser-
Figura 11. 12. Vista ventral de un poliplacóforo: Lepidochitona ción y láminas suturales (Figuras 11. 14 y 15).
cinereus (de Yonge, 1960). Las primeras son extensiones laterales del lado

MOLLUSCA
Figura 11. 13. Sección generalizada del borde del manto de un quitón, mostrando la relación entre las capas de la conchilla y el manto
(modificado de Stasek 1972, según Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 14. Sección longitudinal oblicua de dos valvas adyacentes de un paleoloricado (A) y de un neoloricado (B), mostrando la
posición de fijación de un músculo (modificado de Stasek 1972, según Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
ventral de cada valva intermedia que se pro-

yectan en la cintura; las segundas, de forma
lobulada, se extienden anteriormente en las
valvas intermedias y posterior, quedando cu-
biertas por la parte posterior de la valva pre-
cedente.
La capa más interna constituye el hipóstraco,
formado por cristales columnares, de espesor
variable, que sirve de superficie de fijación
muscular y puede constar de varias capas.
Algunos poliplacóforos modernos, entre el
tegmento y articulamento, tienen otra capa
calcárea o mesóstraco.
A veces el tegmento y el perióstraco superan
al ápice valvar y doblan ventralmente a lo lar-
go del borde posterior, formando un área apical
(Figura 11. 15).
El tamaño de los poliplacóforos varía entre 3
Figura 11. 15. Vista interna (A) y externa (B) de una valva interme- mm y 43 cm y actualmente cuentan con unas
dia de Chiton tuberculatus, X 2 (de Pojeta, 1980). 750 especies. Cámbrico Tardío-Holoceno.

MOLLUSCA SISTEMÁTICA Matthevia (Cámbrico Tardío-Ordovícico Tem-
prano), según Runnegar et al. (1979) sería el
Típicamente, los Polyplacophora incluyen a quitón más primitivo y antiguo conocido. De
los órdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricata unos 10-12 cm de largo, tenía 8 placas de es-
y Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al. tructura vesicular formando una hilera de
(2004) opinan que también los Multiplacopho- proyecciones córneas elevadas, que se habrían
ra (Devónico-Pérmico), considerado un grupo hallado ligeramente en contacto, comúnmen-
de posición sistemática incierta, representa- te recorridas por uno o dos túneles de función
rían un cuarto orden de esta clase. Según estos desconocida, extendidos en el interior de la
autores, el quitón devónico Echinochiton dufoei valva, desde la base hasta el ápice; se alimen-
tendría características intermedias entre los taba de los estromatolitos intermareales (Fi-
típicos quitones y los Multiplacophora, tales gura 11. 16). Sus placas cónicas posiblemente
como Polysacos vickernianum (ver Capítulo 16). le servían como defensa contra los depreda-
dores.
Orden Palaeoloricata Matthevia probablemente descendió de algún
Quitones primitivos con valvas gruesas, ma- molusco aplacoforano y pudo ser el ancestro
cizas, imbricadas (excepto en los más primiti- de Chelodes (Ordovícico-Silúrico o Devónico
vos), desprovistas de articulamento, láminas Temprano) (Figura 11. 17), de amplia distribu-
suturales y de inserción, y con áreas apicales ción geográfica y con el que estaría vinculado a
grandes. Cámbrico Tardío-Cretácico Tardío. través de formas intermedias, como
Vendrasco y Runnegar (2004) expresan que Hemithecella y Preacanthochiton, del Cámbrico
los ejemplares del Cretácico Tardío se hallan más alto-Ordovícico Temprano. Matthevia ha-
precariamente conservados y podrían ser bría originado a Hemithecella o alguna forma
neoloricados. afín, al final del Cámbrico o principio del Or-
dovícico, y de éste surgieron Preacanthochiton
Suborden Chelodina (Figura 11. 18) y Chelodes, los cuales tienen las
Paleoloricados primitivos, con placas ligera- placas más aplanadas y en contacto. Chelodes
mente en contacto, gruesas, estructura vivió hasta el Silúrico o inicios del Devónico
vesicular y superficie con gránulos o tubércu- pero no habría sido el ancestro de los quitones
los. Principalmente Cámbrico-Silúrico, algu- más jóvenes. Estos estuvieron vinculados con
nos representantes llegan al Cretácico Tardío. otros quitones del Ordovícico Temprano que
Incluye géneros como Matthevia, Chelodes, Pre- tenían valvas más chatas, menos macizas y
acanthochiton y Echinochiton. más alargadas lateralmente.
Figura 11. 16. Interpretación artística de Matthevia variabilis alimentándose sobre un estromatolito intermareal del Cámbrico Tardío (de
Runnegar et al., 1979).

MOLLUSCA
Figura 11. 18. Preacanthochiton cooperi, X 6,5. Cámbrico Supe-
rior. Molde externo de una placa intermedia mostrando la orna-
mentación (de Runnegar et al., 1979).
Figura 11. 17. Chelodes Figura 11. 19. Septemchiton
bergmani, X 1. Silúrico Me- vermiformis, X 1,9. Ordovíci-
dio (de Smith, 1960). co Superior (de Smith, 1960).
Figura 11. 20. Cobcrephora silurica, X 5,3. Silúrico. Reconstrucción del animal con las placas
o valvas, suponiendo una conchilla de siete placas, en vista dorsal. La ornamentación de las
valvas se ha omitido; la extremidad anterior mira a la izquierda (de Bischoff, 1981).
Suborden Septemchitonina placóforos calcáreos. Posiblemente, descendie-

Quitones vermiformes, de cuerpo excesiva- ron de algún aplacoforano con placas orgáni-
mente alargado en relación al ancho, con 8 val- cas no mineralizadas. Según Runnegar y Pojeta
vas dorsales alargadas y estrechas, imbricadas. (1974), los Aplacophora constituirían un lina-
Comprende a los géneros Septemchiton (Figura je separado en la historia moluscana, en con-
11. 19) y Robustum, del Ordovícico. traposición a las demás clases de moluscos de-
rivadas directa o indirectamente de los Mono-
Orden Phosphatoloricata placophora. Después de su separación habría
Quitones primitivos con no más de 7 valvas tenido lugar la evolución química de las val-
fosfáticas, la terminal anterior rómbica, ancha; vas orgánicas a las fosfáticas, proceso que de-
la posterior alargada y cinco intermedias más bió ocurrir en el Cámbrico Temprano a Medio,
largas que anchas. Valvas ligera a moderada- pues en el Cámbrico Tardío ya existe Preacan-
mente imbricadas, por lo que la conchilla se thochiton (Bischoff, 1981).
podría enrollar, con perióstraco pustuloso,
tegmento e hipóstraco, ambos con numerosas Orden Neoloricata
láminas alternadas, de naturaleza orgánica y Valvas delgadas, en número de 8, con periós-
apatítica. Género Cobcrephora (Figura 11. 20), con traco, tegmento, articulamento, láminas
3 especies, del Ordovícico Tardío-Silúrico Tar- suturales, placas de inserción (ausentes en los
dío de Australia (Bischoff, 1981). más primitivos), hipóstraco y, en los más evo-
Estos quitones habrían tenido una longitud lucionados, mesóstraco. Carbonífero-Holoceno.
media de 15 mm, con un máximo entre 30 y 32
mm. Habitaban ambientes intermareales a Suborden Lepidopleurina
infrasublitorales, cálidos, predominantemen- Quitones de pequeño tamaño, sin láminas de
te de gran energía. inserción en las formas más primitivas,
La naturaleza fosfática de las placas indica- tegmento pustuloso y con escaso número de
ría que se trata de un grupo primitivo de qui- ctenidios posteriores. Ordovícico-Holoceno.
tones, probablemente antecesores de los poli- Lepidopleurus (Carbonífero-Holoceno) (Figura 11.

MOLLUSCA
Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Pérmico (de Hoare Figura 11. 22. Lepidopleurus medinae, X 6; viviente en Argentina y
y Sabattini, 2000). Chile (de Castellanos, 1956).
Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A. Figura 11. 24. Acanthochitona crocodilus, X
Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X 2, viviente, Australia (de Smith, 1960).
1,12 (de Castellanos, 1956).
22) y Hanleya (Pleistoceno-Holoceno). En el Suborden Acanthochitonina

Pérmico de Argentina se conoce Asketochiton Valvas total a parcialmente cubiertas por la
chubutensis (Hoare y Sabattini, 2000) (Figura cintura, articulamento muy desarrollado con
11. 21). relación al tegmento. Placas de inserción
denticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochi-
Suborden Chitonina tona (Mioceno-Holoceno).
Quitones de tamaño pequeño hasta grande;
valvas intermedias con área media y dos late-
rales con diferentes esculturas. Articulamento ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
bien desarrollado con láminas de inserción
denticuladas. (?Triásico) Cretácico-Holoceno. Los poliplacóforos, comúnmente conocidos
Incluye a la mayoría de los quitones actual- como quitones, son organismos de movimien-
mente vivientes, como Chaetopleura, Chiton y tos lentos, que habitan en todos los mares y
Plaxiphora (Figura 11. 23 A-C). El primer género latitudes, formando parte del bentos y prefi-
cuenta con dos especies en el Holoceno bonae- riendo los fondos rocosos de las zonas afecta-
rense (Farinati, 1995). das por las mareas; no obstante, algunos vi-

ven a mayores profundidades, hasta los 8000 ORIGEN Y EVOLUCIÓN
MOLLUSCA
metros. Por medio del pie y la cintura pueden
adherirse fuertemente a la superficie rocosa, El origen de los aplacóforos y poliplacóforos
cuyas grietas y oquedades suelen usar como y sus relaciones filogenéticas con los
habitación, preferentemente diurna, pues en Conchifera constituyen temas debatidos en-
la noche la abandonan en busca de alimento. tre los especialistas, y que aún esperan una
En casos de peligro enrollan la conchilla o se explicación satisfactoria.
fijan al sustrato por medio de secreciones Pojeta (1980) expresa la idea de que los poli-
adhesivas. placóforos constituyen un desprendimiento
Muchos quitones se alimentan de algas mari- temprano del tronco de los moluscos y habrían
nas y microorganismos, otros con sus rádulas tenido un origen separado del resto de los
raspan la superficie de los briozoos, hidroideos, conchíferos, lo que estaría avalado por el he-
corales o balánidos juveniles, y hasta existi- cho de que la conchilla multivalva no es com-
rían algunos carnívoros. partida por ninguno de los restantes molus-
Los hábitos de las formas fósiles habrían sido cos y tampoco hay indicios de que los polipla-
bastante similares a los actuales y, particular- cóforos hayan tenido, en algún momento de su
mente Matthevia variabilis, del Cámbrico Tardío, historia, una conchilla univalva. Además, el
posiblemente se alimentaba de los estromato- articulamento, presente en los poliplacóforos
litos intermareales. más evolucionados y ausente en las formas del
Paleozoico Temprano, no sería homólogo con
la capa calcárea más interna de los restantes
DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA moluscos. La conchilla de Matthevia tiene una
estructura vesicular muy diferente de la típi-
Los poliplacóforos ya están representados en ca calcárea estratificada de los otros molus-
el Cámbrico Tardío por Matthevia y Preacantho- cos.
chiton, ambos del suborden Chelodina pero de Según algunos autores, los Polyplacophora
diferentes familias (Mattheviidae y Preacan- constituyen un grupo hermano de los
thochitonidae) que, como todos los paleolori- Conchifera, mientras que para otros, los
cados predominantes en el Paleozoico, tendrían Aplacophora conforman un grupo hermano de
valvas generalmente gruesas y macizas, en los Polyplacophora y ambos forman un clado
número de 8, y compuestas por dos capas prin- hermano de los Conchifera.
cipales calcáreas. Un tercer género, Chelodes no
solo tuvo biocrón amplio, pues se habría ex-
tendido desde el Ordovícico Temprano hasta
comienzos del Devónico, sino que además, su CLASE HELCIONELLOIDA
distribución abarcó América del Norte, norte
de Europa y Australia. En el Silúrico, princi- Moluscos sin torsión, univalvos, con conchi-
palmente Wenlock de Gotland (Suecia) se halla lla endogástrica; generalmente de simetría bi-
una abundante y diversificada fauna de paleo- lateral, enroscada en espiral 1/2 - 1½ vueltas,
loricados, entre los que se encuentran 3 espe- en contacto o separadas, a menudo lateralmen-
cies de Chelodes. te comprimidas. Cavidad del manto posterior,
En el Ordovícico-Silúrico australiano, la pre- debajo de la cavidad subapical; las corrientes
sencia de paleoloricados y Phosphatoloricata de agua penetraban lateralmente y bañaban a
es particularmente importante, por su posible las branquias, de posición póstero-lateral, an-
significación en la evolución química de los tes de abandonar la cavidad como una co-
poliplacóforos. rriente única y posterior. Abertura por lo co-
La diversificación de los quitones se incremen- mún, planar, sin reentrantes, pero la superfi-
tó notablemente durante el Paleozoico Tardío cie subapical puede desarrollar un seno me-
cuando, a los Palaeoloricata se sumaron los dio, profundo, fusiforme o trematoso, con una
Neoloricata. Hasta el Carbonífero solo existie- única perforación al final de un tubo alargado,
ron poliplacóforos paleoloricados, sin articu- denominado snorkel (Figura 11. 25). En algu-
lamento. A partir del Carbonífero aparecen los nas formas, las partes laterales de la abertura
quitones modernos o neoloricados, con articu- suelen extenderse como débiles escudos, pro-
lamento, que ya están bien representados en el duciendo anchas emarginaciones en ambas
Pérmico de Texas (U.S.A.), si bien su gran desa- superficies, supra y subapical, montadas so-
rrollo se produjo a partir del Cretácico Tardío; bre el plano de simetría. La ornamentación
la mayoría de sus especies fósiles pertenece a puede incluir elementos comarginales y espí-
los Chitonina. culas, además de prominentes arrugas comar-

MOLLUSCA
Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).
ginales. Precámbrico más Tardío, Cámbrico helcionelloideo más joven es Chuiliella del Or-
Temprano-Ordovícico Temprano. dovícico Inferior de Kazakhstán.
Los helcionelloideos se diferencian de los ter- Es probable que el Cámbrico de la Precordi-
gomyanos pues estos son exogástricos; los gas- llera argentina contenga helcionelloideos, si se
trópodos también son endogástricos pero su- confirmara la asignación a Helcionella insinua-
frieron torsión. Unas pocas conchillas bilate- da por Knight y Yochelson (1960: 172) de
ralmente simétricas y planoespirales de gas- Quileanella y Pychinella, géneros debidos a
trópodos pueden confundirse con los helcione- Rusconi (1952: 86; 1954: 2). El segundo de ellos
lloideos o tergomyanos. por ejemplo, es una conchilla de 1 mm de altu-
Los helcionelloideos son los moluscos más ra por 1 mm de ancho, cuya descripción re-
antiguos conocidos pues aparecen en el Pre- cuerda a la de un helcionelloideo. Por su parte,
cámbrico más Tardío (Véndico o Ediacárico) Rusconi (1952, p. 119, Lám. VI, fig. 6) agrega
del sudeste siberiano (Gubanov y Peel, 2001) ?Helcionella asperoensis, del Cámbrico Medio
con los géneros Oelandiella y Archaeospira, pre- precordillerano.
sentes unos 60 m debajo de la base del Tommo- El reconocimiento de los Helcionelloida como
tiano (piso basal del Cámbrico). Desde el co- una clase independiente de moluscos se debe a
mienzo del Tommotiano hasta el Cámbrico más Peel (1991 a, b). Con anterioridad, Knight y
alto, los helcionelloideos experimentaron una Yochelson (1960) los habían incluido en los ar-
importante radiación adaptativa, distinguién- queogastrópodos (Prosobranchia, clase Gastro-
dose tres grupos taxonómicos: Oelandiella (Pre- poda), mientras que Runnegar y Pojeta (1974),
cámbrico más Tardío-Cámbrico Medio), siguiendo a otros autores, los consideraron
Latouchella (Atdabaniano Tardío-Botomiano moluscos exogástricos, que no habían experi-
Temprano) (Figura 11. 25 A) y Oelandia (Cám- mentado torsión. En 1976, Runnegar y Jell ubi-
brico Medio bajo). caron a la superfamilia Helcionellacea (con 7
En el Cámbrico Superior antártico se ha men- familias) en el orden Cyrtonellida de la clase
cionado ?Latouchella pero los integrantes prin- Monoplacophora pero para Peel (1991 a, b),
cipales de esta fauna antártica serían tergom- mientras los Helcionellacea son endosgástri-
yanos, lo que podría indicar que los Tergomya cos, los Cyrtonellida resultan exogástricos, por
y otros moluscos reemplazaron a los helcione- lo que corresponden a dos diferentes clases:
lloideos en el Cámbrico Tardío, aunque habrían Helcionelloida y Tergomya, respectivamente.
conseguido subsistir hasta el Ordovícico Tem- Según este último autor, los Helcionelloida ha-
prano (Gubanov y Peel, 2000). El brían originado a los Rostroconchia y proba-

blemente, también a los Scaphopoda y SISTEMÁTICA
MOLLUSCA
Cephalopoda.
Otros ejemplos de helcionelloideos son los Comprenden a los órdenes Tryblidiida,
géneros Helcionella y Yochelcionella (Figura 11. Cyrtonellida e Hypseloconida.
25 B, C). Este último, del Cámbrico Inferior y
Medio, posee un prominente snorkel, cuya ver-
dadera función es muy discutida. Según OrdenTryblidiida
Runnegar y Pojeta (1974), quienes consideran Conchillas de forma cónica y ovoidea, como
exogástrica a esta conchilla, el mismo habría las de los géneros Neopilina (viviente) (Figura
servido para conducir la corriente de agua en- 11. 26 A), Pilina y Tryblidium (Cámbrico, Figura
trante hasta las branquias, mientras que Peel 11. 26 B), en las cuales las impresiones muscu-
(1991 a, b) sostiene que dicha conchilla es lares forman un círculo alrededor de la conchi-
endogástrica y el snorkel, situado posteriormen- lla, quedando el ápice de la misma fuera del cír-
te, servía para la salida del agua. culo (tipo «tergomyano»). Cámbrico Tardío (o
?Medio-Temprano)-Holoceno.
Los Tryblidiida no se conocen fósiles después
del Devónico; son comunes en el Ordovícico y
CLASE TERGOMYA Silúrico pero casi desconocidos en el Devónico.
ANATOMÍA
Moluscos sin torsión, univalvos, exogástricos.

Conchilla calcárea, generalmente de simetría
bilateral, comúnmente planoespiral de aproxi-
madamente media vuelta a dos o más vueltas,
a menudo con forma cónica (patelliforme) u
ovoidea, con ápice anterior que puede variar
desde subcentral hasta situarse sobre el borde
anterior; en otras formas, la conchilla puede
ser un cono curvo elevado o enroscado en un
plano espiral con los estadios iniciales de cre-
cimiento enroscados llevados anteriormente.
Abertura generalmente planar pero en algu-
nas formas cónicas puede ser arqueada en una
vista lateral (Pilina). Impresiones musculares
pares en el interior de la conchilla ovoide típi-
camente agrupadas en un anillo sobre la su-
perficie dorsal supraapical, con el ápice yacien-
do fuera del anillo. En las conchillas muy en-
roscadas y en las inusualmente elevadas, las
impresiones musculares pares forman un cír-
culo alrededor del ápice, variando en posición
desde cerca de la abertura hasta media vuelta
Figura 11. 26. Moluscos tergomyanos: A. Neopilina galatheae, X
hacia atrás desde los bordes aperturales. Or-
1,2, viviente; B. Tryblidium reticulatum, X 1,7, Silúrico Medio; C.
namentación de elementos radiales y/o comar- Cyrtolites ornatum, X 2,2, Ordovícico Superior; D. Hypseloconus
ginales; rugosidades comarginales prominen- elegantus, X 0,6, Cámbrico Superior (de Knight y Yochelson, 1960).
tes poco desarrolladas.
En la actualidad, Neopilina tiene la región
cefálica con dos tentáculos preorales, cavidad
del manto peripedal, 5-6 pares de ctenidios Orden Cyrtonellida
modificados, 5-6 pares de órganos excretores, Conchillas enroscadas planoespiralmente,
2 pares de aurículas y gónadas. Son organis- como Cyrtolites (Figura 11. 26 C) y otras, en las
mos marinos, detritívoros, que habitan entre cuales varios pares de músculos forman un cír-
175 m y 6500 m de profundidad, conociéndose culo alrededor de la conchilla, quedando el ápice
unas 12-15 especies vivientes, agrupadas en dentro del círculo (estilo «cyrtoniano»), gene-
una única familia; su tamaño oscila entre 1,5 ralmente cerca de la abertura. Cámbrico-De-
mm y 37 mm de largo. vónico.

MOLLUSCA Orden Hypseloconida CLASE BIVALVIA
Conchilla cirtocónica, alta, ligeramente enros- (PELECYPODA, ACEPHALA,
cada, interpretada como seudoendogástrica por LAMELLIBRANCHIATA)
comparación con Knightoconus. Este género jun-
to con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son consi- Moluscos con el cuerpo comprimido lateral-
derados por Peel (1991 a) como tergomyanos mente; conchilla formada por dos valvas cal-
endogástricos en los cuales la conchilla cáreas articuladas a lo largo de la región dor-
inusualmente elevada experimenta un cambio sal; parte posterior del manto a menudo ex-
de enroscamiento desde la inicial exogástrica a tendida formando sifones. Carecen de cabeza
otra adulta endogástrica. Los dos géneros men- diferenciada y de rádula y poseen palpos la-
cionados y otros integran la superfamilia biales alimentadores, ligamento, músculos
Hypseloconellacea. Cámbrico-Ordovícico. aductores y un pie generalmente bien desa-
rrollado. Cavidad del manto con un par de
ctenidios, a menudo modificados como gran-
des láminas. Epifaunales, infaunales y semi-
CLASE GASTROPODA infaunales. Predominantemente suspensívo-
ros, perforadores o fijos a sustratos duros por
Moluscos con la cavidad del manto en posi- una secreción de la glándula del biso. Su ta-
ción anterior debido a la torsión, secundaria- maño oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven ac-
mente en situación posterior por destorsión. tualmente unas 6000 especies marinas, que
Conchilla en la mayoría de los casos, enrosca- habitan entre 0 m y 10700 m de profundidad,
da, con opérculo (a veces rudimentario) y ápi- además de unas 2000 límnicas. Cámbrico
ce dirigido posteriormente, lejos de la cabeza Temprano-Holoceno (ver Capítulo 14).
(endogástricos). Cabeza libre con un par de fo-
torreceptores; órganos reproductores izquier-
dos, reducidos. Por lo menos, 40000 especies
vivientes, marinos, límnicos y terrestres, con CLASE CEPHALOPODA
gran variabilidad ecológica y estructural. Ta- (SIPHONOPODA)
maño entre 0,3 mm hasta más de 12 cm. Cám-
brico Temprano-Holoceno. Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ven-
En los ambientes marinos, los gastrópodos tralmente; conchilla recta, enroscada o regre-
habitan la región bentónica, desde la zona cos- siva, originalmente tabicada y perforada por
tera interior hasta las grandes profundidades. un tubo o sifúnculo. Cabeza libre, con un par
Muchos son depredadores y para obtener su de ojos y uno o dos círculos de 8-10 hasta cerca
alimento perforan conchillas o utilizan dientes de 90 tentáculos (brazos periorales); boca y ano
radulares venenosos; algunos son filtradores y yuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsión
pocos son parásitos. A partir del Cretácico apa- y es bastante simétrico. Pie modificado como
recieron formas nadadoras y en el Pennsylva- un embudo y usado en la «propulsión a cho-
niano comenzaron a invadir los ambientes rro» del agua que pasó por las branquias. Cavi-
dulcícolas y continentales. Un grupo importante dad del manto restringida a la parte posterior
carece de conchilla (ver Capítulo 12). del cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digesti-
vo con fuertes mandíbulas y un saco de tinta
rectal. Sistema nervioso muy concentrado. Bá-
sicamente carnívoros, pelágicos, habitan entre
CLASE ROSTROCONCHIA 0 m y 5400 m de profundidad, o bentónicos (has-
ta 8100 m de profundidad). Su tamaño oscila
Moluscos seudobivalvos, con conchilla larval entre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m de
univalva, no enroscada y sin torsión; conchi- largo). Actualmente viven unas 600 especies y
lla adulta calcárea con una o más capas que aproximadamente 10000 serían fósiles. Cámbri-
atraviesan, sin interrupción, el borde dorsal, co Tardío-Holoceno (ver Capítulo 15).
careciendo de comisura dorsal, ligamento, dien-
tes y músculos aductores. Cámbrico Tempra-
no-Pérmico Tardío, con su mayor diversidad CLASE SCAPHOPODA
en el Cámbrico-Ordovícico. (SOLENOCONCHA)
En su mayoría habrían sido infaunales detri-
tívoros y, en menor proporción, filtradores; ANATOMÍA
unos pocos pudieron ser epifaunales detrití-
voros (ver Capítulo 13). Moluscos marinos con los lóbulos del manto

MOLLUSCA
Figura 11. 27. Sección longitudinal generalizada de un escafópodo, mostrando los órganos principales.
fusionados por la parte media ventral, abier- ser extendido o retraído por la acción de mús-
tos en ambas extremidades; univalvos, de si- culos. Carecen de opérculo pero, cuando el pie
metría bilateral. Cabeza, situada anteriormen- se halla retraído, la abertura es cerrada por
te, representada por una trompa tubular que parte del manto. Ovíparos, de sexos separa-
lleva una abertura o boca rodeada por tentá- dos, carecen de órganos copuladores.
culos, denominados captáculos, alargados, ci-
líndricos y ciliados, cuya función es tomar los
alimentos, constituidos principalmente por CONCHILLA
foraminíferos y otros diminutos organismos.
Cavidad del manto de posición ventral. Ojos La conchilla es calcárea y tiene la forma de un
ausentes, pie puntiagudo, cilíndrico o vermi- colmillo suavemente curvado, cuya longitud
forme, más o menos largo, terminado en un generalmente, oscila desde unos pocos milíme-
mamelón medio con dos apéndices foliáceos tros hasta 0,50 m, excepcionalmente, 0,70 m.
laterales (Dentalium) o en forma de un disco En los extremos presenta sendas aberturas y
festoneado (Siphonodentalium). Rádula bien di- el diámetro aumenta regularmente durante el
ferenciada y superiormente, una placa córnea crecimiento (Dentalium) o, como en Cadulus,
dura, llamada mandíbula, que serviría para muestra un abultamiento subcentral.
romper estructuras calcáreas como las conchi- Fisiológicamente la parte dorsal del organis-
llas de los foraminíferos. mo corresponde con la concavidad de la con-
Branquias ausentes, la respiración se efectúa chilla y la ventral, con la convexidad (Figura
a través de la superficie del cuerpo. Debido al 11. 28). La cabeza, los captáculos y el pie pue-
movimiento de los cilios del manto, el agua den ser proyectados exteriormente por la aber-
penetra por el orificio superior y, después de tura anterior. El crecimiento se realiza por se-
bañar la cavidad del manto, sale por el mismo creción calcárea del manto en la extremidad
lugar, el que también es utilizado para la des- anterior, de mayor diámetro que la posterior.
carga de los excrementos y los productos Esta última, puede ser simple, presentar una
genitales. Sistema circulatorio imperfecto, sin hendidura o mostrar una proyección o cañón.
vasos sanguíneos diferenciados y corazón ru- Por reabsorción suelen formarse fisuras longi-
dimentario, solo con un ventrículo. Sistema tudinales. En algunos casos, en la abertura an-
nervioso formado por ganglios simétricamen- terior se observan constricciones (Figuras 11.
te dispuestos, hígado bilobulado, grande, e 28 y 29).
intestino muy plegado, con el ano abierto en la La superficie de la conchilla puede ser lisa o
cavidad paleal (Figura 11. 27). estar recorrida por costillas longitudinales, va-
Órganos sensoriales quimiorreceptores dis- riables en número y grosor; otras veces, la exis-
puestos en los extremos de los captáculos, des- tencia de crecimientos comarginales originan
tinados a la selección de los alimentos; una secuencia de estructuras anulares. En con-
estatocistos ubicados en el pie, el cual puede secuencia, la sección de la conchilla es varia-

MOLLUSCA
Figura 11. 29. Distintas formas de desarrollo apical en

Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentálida. los Dentaliidae (adaptado de diferentes autores).
ble: circular, comprimida dorso-ventralmen-

te, angulosa (tetragonal, hexagonal, octogonal,
multiangulosa).
SISTEMÁTICA
Se reconocen dos órdenes: Dentaliida y

Gadilida.
Orden Dentaliida
Escafópodos con el pie abultado y lóbulos pe-
dales laterales; dos pares de músculos
retractores pedales. Conchilla de tamaño pe-
queño hasta grande, que aumenta progresiva-
mente de diámetro con el crecimiento, alcan-
zando su máxima dimensión en el extremo an-
terior; superficie lisa o con costillas longitudi-
nales o con anillos comarginales; «cañones»
presentes, con fisuras o hendiduras poco fre-
cuentes y en número reducido. Ordovícico
Medio-Holoceno.
Los miembros de la familia Dentaliidae se
hallan entre los más frecuentes como fósiles,
particularmente las especies de los géneros
Dentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figu-
ra 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramen- Figura 11. 30. Representantes de la familia Dentaliidae: A.
te curvada, de paredes gruesas, recorrida por Dentalium sulcosum, X 0,6, Terciario de Argentina y Chile; B.
estrías o costillas longitudinales; la sección es Fissidentalium ergasticum, X 1,15, viviente; C. Laevidentalium
circular hasta poligonal. En el género chubutensis, X 5,4, Carbonífero Superior (A. de Philippi, 1887; B.
Laevidentalium (familia Laevidentaliidae) la conde Emerson, 1962; C. de Sabattini, 1979).
chilla, lisa y de sección circular, se angosta rá-
pidamente hacia el ápice, de manera que el diá- Orden Gadilida (= Siphonodentalioida)
metro anterior es por lo menos, 5 veces mayor Escafópodos con pie vermiforme y un disco
que el posterior. terminal; un par de músculos retractores pe-
Según Steiner (1992), este orden incluye 6 fa- dales. Diámetro de la conchilla aumentando
milias con unos 19 géneros. progresivamente y alcanzando su dimensión
En el Carbonífero de Argentina se halla máxima en el extremo anterior o bien, conchi-
Laevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Fi- lla en forma de tonel, con el diámetro mayor en
gura 11. 30 C). la parte media o próximo a la anterior. Superfi-

ondulada longitudinalmente en el lado dorsal.
MOLLUSCA
Sección ovalada, deprimida; abertura oblicua.
La familia Gadilidae (Siphonodentaliidae) com-
prende géneros comunes en la bibliografía
paleontológica como Siphonodentalium (Figura
11. 31 A), con la conchilla fuertemente curvada
y el diámetro mayor en la extremidad ante-
rior, mientras que en Cadulus (Figura 11. 31 C),
la extremidad anterior es de menor diámetro
que la posterior y el diámetro mayor de la con-
chilla se observa en su parte intermedia. Los
depósitos pleistocenos de la provincia de Bue-
nos Aires (Argentina) y del Uruguay contie-
nen a Polyschides tetraschistus (Farinati, 1997).
Uno de los géneros más antiguos de esta fa-
milia es Calstevenus, con una especie en el Pér-
mico argentino (Sabattini, 1979) (Figura 11. 31
B).
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Los escafópodos son moluscos marinos, in-

faunales, de distribución mundial, que habi-
Figura 11. 31. A. Siphonodentalium; B. Calstevenus sueroi X 4, tan en la región bentónica desde la zona
Pérmico Inferior; C. Cadulus platensis, X 6, viviente (A. de Emerson, intermareal hasta los 6200 m de profundidad.
1962; B. de Sabattini, 1979; C. de Castellanos, 1967). Son particularmente exitosos en las aguas pro-
fundas y cerca del 70% de las especies vivien-
cie lisa o recorrida por costillas longitudina- tes conocidas habita por debajo de los 500 m y
les; abertura anterior con constricciones, la de ellas, un amplio porcentaje lo hace más allá
posterior llevando frecuentes fisuras o hendi- de los 3000 m, con representantes exclusivos
duras. Pérmico-Holoceno. de los pisos batial y abisal (Scarabino, 1986 a).
Por medio del pie realizan excavaciones en el
Suborden Entalimorpha fondo arenoso, donde la conchilla queda
Conchilla provista de 4 a 13 costillas longitu- semihundida, en posición vertical, con la ex-
dinales y sección poligonal o lateralmente com- tremidad posterior emergiendo de la superfi-
primida. Comprende una única familia (Enta- cie sedimentaria, y la parte cóncava (dorsal)
linidae) con 6 géneros, entre los que se halla hacia arriba.
Contentalina con especies de costillas fuertes lon- Su alimentación consiste de foraminíferos y
gitudinales, vivientes en la región atlántica a material orgánico que se halla en los sedimen-
más de 5000 m de profundidad (Scarabino, tos, para cuya captura se valen de los captáculos,
1986 b). Holoceno. pues son principalmente detritívoros.
Actualmente viven unas 600 especies, distri-
Suborden Gadilimorpha buidas en unos 50 géneros, mientras que los
Conchilla generalmente lisa y pulida, a veces fósiles llegarían a 1000. Se conoce poco acerca
con estrías longitudinales; sección circular o de la paleoecología de este grupo, pero la im-
deprimida. Pérmico-Holoceno. presión dominante es que se mantuvieron sin
Comprende 3 familias con unos 14 géneros. cambios importantes a lo largo del tiempo geo-
En las profundidades del Atlántico norte (1840 lógico.
m - 4225 m) habitan especies del género
Annulipulsellum (familia Pulsellidae) con la con-
chilla de sección circular, superficie recorrida DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA
regularmente por anillos de sección triangu-
lar y ápice oblicuo. Otras especies atlánticas El escafópodo más antiguo conocido hasta el
profundas (4125 m - 5781 m) pertenecen a la presente es Rhytiodentalium kentuckyensis (Figu-
familia Wemersoniellidae, con conchilla recta ra 11. 32) del Ordovícico Medio de América del
o de curvatura casi imperceptible, porcelaná- Norte (familia Laevidentaliidae, orden
cea, blanquecina; superficie lisa o tenuemente Dentaliida). Sin embargo, la representación

MOLLUSCA este carácter es secundario. En los escafópodos,
ello motiva que la conchilla larval se destruya
al alcanzar el adulto cierto tamaño.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) y Pojeta y
Runnegar (1979), basándose en la ontogenia
del escafópodo Dentalium, establecieron simili-
tudes entre los Scaphopoda y Bivalvia, con-
cluyendo que ambos se habrían originado a
partir de los Rostroconchia, por lo que reunie-
ron a las tres clases en el subphylum Diasoma
(Figura 11. 33). Los escafópodos se habrían ori-
ginado de rostroconchios ribeirioideos en los
cuales, la fusión ventral de los lóbulos del man-
to generó a la conchilla tubular de los
escafópodos, abierta en ambos extremos. Se-
gún dichos autores, el riberioideo Pinnocaris,
Cámbrico Tardío-Ordovícico Temprano, ten-
dría una forma muy parecida a la de los
escafópodos, si bien posee un pegma promi-
nente y una tendencia de crecimiento poste-
rior; la transformación pudo ocurrir en el Or-
dovícico, dado que Pinnocaris y Rhytiodentalium
son del final del Cámbrico y principio del Or-
dovícico. Una forma intermedia entre estos dos
Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X géneros podría ser ?Pinnocaris sp. C, del Ordo-
0,25; vista lateral X 2,5), Ordovícico Medio (de Pojeta y Runnegar, vícico Temprano australiano, con su conchilla
1979). mostrando una componente de crecimiento
anterior, como la de los escafópodos.
Yochelson (1978) sugirió para los escafópodos
paleontológica de estos moluscos en el Paleo- un origen devónico a partir de ancestros des-
zoico y Mesozoico es muy escasa y recién se conocidos, sin conchilla, pero según Pojeta y
observa un incremento importante en la di- Runnegar (1979) esta posibilidad quedaría
versidad a partir del Cretácico Superior y par- invalidada por ser conocido que todas las cla-
ticularmente, en el Terciario y la actualidad. ses de moluscos se habrían originado en el
Géneros comunes son Dentalium, Cadulus y Cámbrico o antes, a partir de ancestros con
Siphonodentalium, conocidos en el Cretácico Su- conchilla, y por la presencia de Pinnocaris y
perior y Terciario de América del Sur, donde se Rhytiodentalium en el Cámbrico Tardío-Ordo-
hallan representados por varias especies, par- vícico Medio.
ticularmente Dentalium, si bien todos ellos aún Morris (1990) relacionó a los escafópodos con
esperan un análisis sistemático detallado y los rostroconchios conocardioideos, mientras
actualizado. que Engeser, Riedel y Bandel (1993), en base al
estudio de la protoconcha escafópoda, conclu-
yeron que este grupo habría estado muy próxi-
ORIGEN Y EVOLUCIÓN mo a los conocardioideos y que el origen de los
Scaphopoda ocurrió en el Devónico, por
El poco conocimiento existente sobre la heterocronía, a partir de rostroconchios
ontogenia temprana de los escafópodos difi- conocardioideos. Así, todos los registros ante-
culta el establecimiento de sus posibles rela- riores de escafópodos serían dudosos y posi-
ciones filogenéticas con otras clases de molus- blemente, tubos de vermes.
cos. Esta escasez de información incluye a ca- Steiner (1992) aceptó la relación entre Ros-
racterísticas tales como la tendencia hacia un troconchia y Scaphopoda establecida por
crecimiento anterior de la conchilla y la consi- Runnegar y Pojeta (1976, 1985), a pesar de no
guiente reabsorción de su parte inicial, a los conocerse formas intermedias y de no haberse
efectos de mantener a la extremidad posterior proporcionado una explicación a los cambios
suficientemente abierta para permitir la en- en las dimensiones de los ejes del cuerpo y de
trada y salida del agua por la misma. Solo en- la conchilla en los Rostroconchia y Bivalvia
tre los Archaeogastropoda (Fissurellidae, por un lado, y los Scaphopoda por el otro. Esto
Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aquí impide aceptar que los Scaphopoda hayan po-

MOLLUSCA
Figura 11. 33. Origen de los moluscos univalvos y bivalvos según Runnegar y Pojeta, 1974. El borde oscuro indica la abertura; p = pegma.
Nótese que Runnegar y Pojeta (1974) consideran endogátrica a Latouchella y Anabarella y endogástrica a Knightoconus, criterio no
compartido por Peel, 1991 b.
Figura 11. 34. Comparación de los ejes del cuerpo y la conchilla. A. Ribeiria sp., rostroconchio primitivo; B. Bivalvia; C. Pinnocaris sp.,
rostroconchio evolucionado; D. escafópodo. a, anterior; d, dorsal; p, posterior; v, ventral (de Steiner, 1992).

MOLLUSCA dido derivar de formas como Pinnocaris el que nunca tuvo apoyo paleontológico. Pinnocaris es
además, muestra una elongación posterior de un rostroconchio alargado, lateralmente com-
la conchilla, mientras que en los Scaphopoda primido, pero con una dirección posterior de
es anterior. elongación, opuesta a la de los Scaphopoda.
En los Bivalvia y, seguramente también en Pojeta (1985) sugirió que la elongación en di-
los Rostroconchia, los ejes dorso-ventral y rección anterior es común entre los Diasoma,
ántero-posterior del cuerpo y de la conchilla pero no observó que en los Scaphopoda, ella
son respectivamente coincidentes, y a la vez no condujo a una correspondiente separación
perpendiculares entre sí, ocupando las aber- de la boca y el ano como ocurre en los bivalvos
turas bucal y anal, posiciones subterminales y probablemente, en los rostroconchios.
(Figura 11. 34). Waller (1998) sostiene que las similitudes que
En los Scaphopoda, los ejes del cuerpo y de la los zoólogos aducen existir entre Bivalvia y
conchilla forman un ángulo obtuso y no coin- Scaphopoda se deben principalmente, a con-
ciden con los ejes de la conchilla: el eje dorso- vergencias, por lo que ambas clases tienen pla-
ventral del cuerpo es virtualmente idéntico al nos del cuerpo diferentes; en cambio, el desa-
eje longitudinal de la conchilla y el lado morfo- rrollo embriológico temprano de la larva
lógicamente dorsal del cuerpo se extiende des- escafópoda mostraría similitudes con los gas-
de la boca hasta el ano, situado ventralmente trópodos, por lo que dicho autor agrupa a los
y por delante del estómago. Scaphopoda con los Gastropoda y
Según Waller (1998), la idea de que los Cephalopoda (Cyrtosoma), excluyéndolos de
Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia los Diasoma.
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GASTROPODA
12 GASTROPODA
Horacio H. Camacho
Claudia J. del Río
INTRODUCCIÓN gitud. Entre los fósiles, en el Tethys habitó el

género Campanile, con conchillas que llegaron a
Los gastrópodos constituyen una clase muy superar 1 m de largo, mientras que otros gas-
variada y numerosa de moluscos, calculándo- trópodos planoespirales habrían tenido con-
se que representan alrededor del 80% de estos chillas con un diámetro de 2,50 m.
últimos. El número estimado de especies vivien- Los gastrópodos se encuentran tanto en am-
tes oscila, según los autores, entre 40000 y más bientes acuáticos como en los terrestres. En los
de 100000, mientras que los fósiles se hallarían ambientes marinos son más abundantes y di-
en unos 15000. versificados, distribuyéndose desde las gran-
Su notable plasticidad morfológica y varia- des profundidades hasta las zonas costeras
bilidad funcional, al permitir su adaptación a intermareales donde, durante las bajas mareas,
formas de vida de diferente complejidad en el suelen quedar expuestos a la evaporación de
transcurso de su evolución, contribuyó a que sus fluidos interiores.
se convirtieran en los moluscos más exitosos. En los ambientes acuáticos no marinos, los
Por lo general, las partes blandas del organis- gastrópodos viven desde el nivel del mar has-
mo están contenidas en una estructura inor- ta más de 5000 m de altura, como ocurre con
gánica o conchilla, compuesta por una sola pie- algunos Chilinidae sudamericanos, que habi-
za, de forma y dimensiones muy variables, tan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y
fosilizable y que, en los gastrópodos vivientes, plantas acuáticas. Por lo general, prefieren
suele tener brillantes coloridos. El tamaño de aguas límpidas, transparentes y con abundan-
la conchilla puede variar entre pocos milíme- te contenido de calcio, aunque también frecuen-
tros hasta 0,50 m de largo, como en el caso de tan los lugares pantanosos y los ambientes sa-
Adelomelon beckii, especie muy común en el lito- lobres, como los existentes en la desemboca-
ral marino argentino, o del gastrópodo austra- dura de los ríos al mar. Las formas terrestres
liano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon- son más frecuentes en los lugares húmedos,
Figura 12. 1. Anatomía generalizada de un gastrópodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla y
bisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa céfalo-pedal extraida (basado en diversos autores).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES GASTROPODA 323

GASTROPODA disminuyendo su presencia con el incremento la presencia en dichos concheros de las espe-
de la aridez. cies comestibles: Fissurella oriens, Patinigera
La mayoría de las especies son bentónicas y magellanica y P. deaurata, aún consumidas en el
móviles sobre sustratos blandos o duros, si bien sur chileno junto con Acanthina imbricata,
algunas permanecen fijas a una superficie la Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla.
mayor parte de su vida. Otras son nadadoras A esta lista se pueden agregar Strombus gigas,
activas y unas pocas pueden flotar en la masa Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comu-
de agua o vivir sobre una superficie de flota- nes en los mercados de Venezuela, Chile y Perú,
ción, como las que proporcionan ciertas algas. respectivamente (Castellanos, 1994).
Sus hábitos alimenticios son asimismo muy Los gastrópodos terrestres argentinos inclu-
diversos, existiendo formas herbívoras, carní- yen a pocas especies de helícidos comestibles,
voras, carroñeras, detritívoras, filtradoras y introducidos alrededor del año 1850 desde Eu-
parásitas. ropa, donde ya los antiguos romanos los con-
La inmensa mayoría de los gastrópodos po- sideraban un manjar especial. La mayoría vive
see una conchilla carbonática externa, por lo en lugares húmedos, jardines, campos con ve-
general, enroscada helicoidalmente. Algunos getación y huertos, debajo de las piedras o so-
carecen de conchilla, en otros ésta se encuen- bre las plantas, pudiendo constituirse en ver-
tra reducida a una pequeña placa interna, daderas plagas debido a su predilección por
mientras que ciertas formas, durante la loco- los vegetales frescos y las frutas.
moción, la engloban en el manto. Las especies que se hallan en Argentina, de
Poseen una cabeza y un pie diferenciados que, mayor valor comercial, son Otala lactea (= Helix
en conjunto, constituyen la masa céfalo-pedal; lactea), oriunda de Túnez y muy abundante en
el resto de los órganos (sistemas digestivo, cir- las zonas costeras atlánticas bonaerenses,
culatorio, respiratorio, excretor y reproductor) Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa de
componen la masa visceral (Figura 12. 1). Am- España y Francia, y Achatina fulica, de origen
bas regiones se hallan unidas por una parte africano, que habita en las provincias de Co-
delgada o cuello. Además, existe un manto que, rrientes y Misiones.
en el ápice de la conchilla se adhiere fuerte- La esbeltez motivada por el colorido y desa-
mente a la masa visceral y recibe el nombre de rrollo de curiosas formas de conchilla ha sido
integumento, pero hacia la abertura se separa reconocida desde antiguo, y los indígenas fre-
de aquélla, formando la cavidad del manto que cuentemente las usaron como instrumentos
aloja a las estructuras relacionadas con la res- musicales, a veces religiosos u ornamentales.
piración, los órganos sensoriales (osfradio y Marginella violacea fue empleada por los aborí-
bursículas), las aberturas del aparato excretor genes fueguinos en la confección de garganti-
y parte del aparato reproductor. Mientras la llas. En el mercado mundial, algunas conchi-
masa visceral y la cavidad del manto perma- llas alcanzan precios muy elevados, y existen
necen en el interior de la conchilla, la masa cé- exposiciones privadas de conchillas, que pro-
falo-pedal puede ser extruída y retraída en la vocan en el público verdadera admiración por
misma a través de su abertura. el material, procedente de distintas partes del
mundo, allí expuesto.
VALOR ECONÓMICO
DEFINICIÓN DE LA CLASE
El valor económico de los gastrópodos, espe- GASTROPODA
cialmente los marinos, radica en la comerciali-
zación de ciertas especies como alimento y en Los caracteres que definen a esta clase (sina-
el interés de los coleccionistas de todo el mun- pomorfías) son: la torsión, presencia de un opér-
do. A su vez, integran la dieta de otros organis- culo y desarrollo de una conchilla larval (pro-
mos, entre los que se hallan aves, peces, crus- toconcha) tubular enroscada.
táceos e incluso gastrópodos.
Desde hace siglos también son parte de la ali-
mentación humana, como lo muestran los co-
mederos indígenas o concheros distribuidos a TORSIÓN
lo largo del litoral oceánico atlántico y pacífico
de América del Sur, donde abundan las con- La torsión consiste en un giro de 180°del con-
chillas de los caracoles comidos por los primi- junto masa visceral y conchilla con respecto al
tivos habitantes de la región. Gordillo (1995) eje longitudinal de la masa céfalo-pedal (Figu-
registra, para la región austral sudamericana, ra 12. 2). Este enroscamiento se produce en el
324 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

GASTROPODA
Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenómeno de torsión de las vísceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestral
hipotético con la cavidad del manto en posición posterior (condición exogástrica); C. vista lateral de un gastrópodo primitivo torsionado,
con la cavidad del manto ubicada en la región anterior del organismo y con el intestino retorcido (condición endogástrica) (A. de
Castellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998).
sentido opuesto al horario y permite que el sostienen que en ciertos gastrópodos pulmo-
ápice de la conchilla se ubique en la parte pos- nados y en los opistobranquios, la segunda fase
terior del organismo (posición endogástrica). habría sido seguida por un proceso posterior
Así, la abertura de la conchilla queda en situa- de detorsión o desenroscamiento parcial, mo-
ción anterior y, cuando la masa céfalo-pedal se tivando el desplazamiento del manto y la ca-
retrae dentro de la conchilla, primero se intro- vidad del manto hacia la parte posterior del
duce la cabeza y luego el pie. La torsión tiene organismo, y la adquisición de una simetría
lugar en la larva veliger y ocurre en dos fases bilateral secundaria. No obstante, otros consi-
que pueden durar pocas horas o prolongarse deran que las larvas de los opistobranquios en
por algunos días; como resultado final de la realidad no fueron detorsionadas sino solo
misma, la cavidad del manto y las branquias torsionadas 90° (en vez de 180°).
pasan a ocupar una posición anterior, por lo En respuesta a la torsión, la organización in-
que estos gastrópodos se consideran proso- terna de los gastrópodos experimenta diver-
branquios. Estudios recientes muestran que sas modificaciones, siendo la pérdida de la si-
durante la primera fase, las visceras rotan de- metría bilateral del cuerpo el cambio más im-
bido a un crecimiento diferencial celular, mien- portante. Visto dorsalmente el organismo y con
tras que en la segunda fase este movimiento la cabeza ubicada hacia arriba, la cavidad del
obedece al crecimiento diferencial del cuerpo y manto se ubica en la parte anterior y a la iz-
frecuentemente, ocurre luego que la larva co- quierda del organismo, en vez de su típica po-
mienza su vida bentónica. Algunos autores sición posterior, como en los demás moluscos;

GASTROPODA la masa visceral se sitúa en el lado derecho, los cas ventajosas, ausentes en el resto de los mo-
órganos adoptan una posición asimétrica; el ano luscos, como el posicionamiento de las bran-
y la abertura de los riñones descargan sobre la quias y el osfradio en la parte anterior, sobre la
cabeza del animal; el sistema nervioso se enros- misma entrada a la cavidad del manto. Ahora
ca en forma de número ocho; el esófago se re- el agua penetra en esta última por delante, po-
tuerce longitudinalmente de manera tal que el sibilitando que el ambiente exterior sea
canal alimenticio dorsal adopta una posición testeado antes que el organismo se desplace por
ventral, y el intestino también se retuerce sobre un lugar. Además, en dicha posición, la oclu-
sí mismo curvándose en su parte posterior. sión de las branquias por los sedimentos es
Durante los últimos 50 años se han ofrecido muy eficazmente evitada, si bien esto último
diferentes hipótesis para explicar el proceso que sería discutible.
debió dar origen a la torsión, la relación de la La torsión también trajo aparejadas desven-
misma con el enroscamiento de las conchillas tajas, como la ubicación del ano y los deshechos
y las ventajas que pudo proporcionar a los gas- por encima de la cabeza del animal, aunque esta
trópodos, pero aún no existe acuerdo sobre es- situación se trató de resolver mediante la defe-
tos temas. Una de las primeras ideas, aceptada cación de pellets y, en el caso de los gastrópodos
por la mayoría de los malacólogos, establece más evolucionados, con el traslado del ano a
que la torsión fue el resultado de una mutación una posición posterior. Los grupos primitivos
larval que produjo la retracción diferencial de solucionaron el problema modificando la cir-
un par de músculos retractores pedales. Una culación de la corriente exhalante mediante la
ventaja sería que las visceras torsionadas ocu- creación de aberturas o hendiduras en la parte
parían un lugar menor dentro de la conchilla y media del manto y la conchilla.
la cavidad del mato, ahora desplazada hacia
adelante, cobijaría con mayor comodidad a la OPÉRCULO
masa céfalo-pedal; a su vez, la cabeza supues-
tamente más vulnerable que el pie, podría El opérculo es una estructura planoespiral,
introducirse antes que éste en la conchilla. Sin por lo general de composición córnea, a veces
embargo, se conocen muchas excepciones a las calcificada, segregada por una glándula o un
mencionadas situaciones.
Otra hipótesis postula que la torsión habría
sido necesaria al organismo para mantener el
equilibrio hidrodinámico durante su traslado.
La aparición de la torsión y la existencia de
conchillas helicoidales (asimétricas) fueron
procesos filogenéticamente relacionados. No
obstante, algunos especialistas sostienen que
ambos caracteres no se hallan vinculados y que
la conchilla helicoidal constituye un carácter
convergente que desarrolló independientemen-
te en más de un linaje evolutivo. Además, se
conocen gastrópodos con torsión y conchilla
simétrica.
Actualmente se piensa que la primera fase de
la torsión es la única ventajosa a la larva, al
hacer posible la protección de ésta mediante el
opérculo, además de facilitar el equilibrio de la
larva en la columna de agua. Para que el opér-
culo cumpla con la función protectora de la lar-
va, su única posición posible se halla en la parte
póstero-dorsal del pie, de manera tal que al re-
traerse éste, cierre la abertura. Solo mediante la
torsión, se puede realizar la retracción del pie
en último lugar, permitiendo que el opérculo Figura 12. 3. Tipos de opérculos. A. multiespiral con núcleo cen-
selle la abertura. La segunda fase, en realidad tral; enroscamiento levógiro; B. multiespiral con núcleo central y
consiste en una adaptación para la vida adulta. enroscamiento dextrógiro; C. pauciespiral levógiro, con núcleo
Ciertas ventajas están fuera de discusión, en- excéntrico; D. concéntrico con núcleo terminal; E. concéntrico con
tre ellas el cambio en el diseño circulatorio, ya núcleo central; F. concéntrico con núcleo lateral (de Fretter, Graham,
que la torsión produjo modificaciones orgáni- Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).

órgano especial del pie (Figura 12. 3). Situado ANATOMÍA
GASTROPODA
en la parte póstero-dorsal de éste último, una
vez que la masa céfalo-pedal es retraída den-
tro de la conchilla, cierra a la abertura de la MASA CÉFALO-PEDAL
misma. Se forma durante el estadio larval
veliger temprano, antes o durante la torsión y El pie está formado por una masa muscular
se halla presente en este estadio en todos los aplanada de base ciliada y presenta numero-
gastrópodos, si bien muchos lo pierden duran- sas glándulas pedales secretoras de una sus-
te la metamorfosis, como ocurre en los Patello- tancia mucosa que ayuda al organismo a des-
gastropoda y las formas sin conchillas. Por este lizarse con mayor facilidad sobre el sustrato.
motivo, algunos autores opinan que el opércu- En su extremo póstero-dorsal se encuentra el
lo es una estructura de fundamental impor- opérculo.
tancia en el desarrollo de la larva planctónica El pie, mediante modificaciones, puede reali-
y que su presencia constituye una de las con- zar movimientos de reptación, natación, exca-
secuencias de la torsión. vación o perforación. La reptación se efectúa
En los opérculos multiespirales, las líneas espor emisión de ondas producidas por finas con-
pirales de crecimiento se encuentran poco es- tracciones musculares que se propagan en la
paciadas, mientras que en los pauciespirales dirección del eje del cuerpo. El sentido de di-
están más distanciadas entre sí. Pueden tener chas ondas puede acompañar al del desplaza-
un núcleo central o ser excéntricos. Si la direc- miento del organismo hacia delante (directas),
ción del enroscamiento de las líneas del opér- o ser contrario al mismo (retrógradas). Si las
culo es en sentido horario, el opérculo es ondas afectan todo el ancho del pie, se denomi-
dextrógiro; en caso contrario, levógiro. Tam- nan monotáxicas; si lo hacen alternadamente
bién existen opérculos con líneas concéntricas en ambas mitades longitudinales del pie, se
y núcleos centrales o terminales. dicen ditáxicas. Muchos gastrópodos de peque-
ño tamaño se desplazan sobre el sustrato por
PROTOCONCHA locomoción ciliar, la que resulta mucho más
rápida que la reptación (por ejemplo, en
Los rasgos e importancia de la conchilla Tritonidea es de 1,9 mm/s), pero no pueden
larval, también conocida como protoconcha o moverse hacia atrás. Los grupos cavadores
conchilla embrionaria, se explicarán en la sec- poseen una extensión anterior del pie, deno-
ción referida a las características de la conchi- minada propodio (Figura 12. 4 A), que funcio-
lla y su formación. na como un arado, y un pliegue dorsal que se
Figura 12. 4. Modificaciones del pie. A. vista dorsal de un gastrópodo con desarrollo del propodio; B. natación de un gastrópodo con los
parapodios. Las flechas indican la dirección del movimiento (A. de Hyman, 1967; B. de Wilbur y Yonge, 1964).

GASTROPODA colectando e incorporando el alimento obteni-
do a la cavidad bucal. Presenta una forma
acintada flexible y está cubierta por numero-
sas hileras transversales y longitudinales de
dientes quitinosos. Mediante la acción de los
músculos protractores y retractores bucales,
el odontóforo y la rádula son extraídos e intro-
ducidos en la cavidad bucal, al mismo tiempo
que la rádula se desliza sobre el odontofóro.
Una vez fuera y habiendo alcanzado el extre-
mo del odontóforo, la rádula se flexiona hacia
abajo para extenderse sobre la superficie ven-
tral del mismo.
La disposición y el número de dientes son ca-
racterísticas importantes en la sistemática de
Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucal los gastrópodos vivientes, no así en los fósiles
de un gastrópodo (de Cox, 1960). dado que la naturaleza orgánica de los mismos
impide su fosilización.
extiende sobre la cabeza, a modo de escudo pro- Cada hilera dentaria en sentido transversal
tector. En los gastrópodos nadadores el pie es presenta un diente central -raquídeo- flan-
aplanado, con aletas de grandes dimensiones queado por dientes laterales y, fuera de éstos,
que se proyectan ventralmente y cubren por dientes marginales (Figura 12. 6 A). La
dorsalmente al cuerpo o bien, pueden existir rádula docoglosa (Figura 12. 6 B), único tipo
proyecciones laterales -parapodios- que fun- conocido entre los Patellogastropoda, resulta
cionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estas ser la más exitosa para la actividad cavadora.
modificaciones del pie están generalmente Posee solo dos o tres dientes laterales muy ro-
acompañadas por una marcada reducción del bustos en cada hilera, fijos a la base de la rádula.
tamaño y/o peso de la conchilla, y por la com- La rádula ripidoglosa (Figura 12. 6 C), típica
presión lateral y elongación del cuerpo. de los Vetigastropoda, Neritoidea, heterobran-
La región cefálica es portadora del aparato quios valvatoideos y cocculiniformes posee
bucal, un par de ojos y dos tentáculos cefálicos uno o dos dientes raquídeos y un gran número
(Figura 12. 1). El aparato bucal está integrado de dientes laterales y marginales. Exitosas en
por un par de glándulas salivales, el saco juntar alimento, resultan poco apropiadas
rádular con la rádula y el odontóforo, y por para la función excavadora debido a la amplia
un conjunto complejo de músculos que accio- superficie del sustrato que abarcan sus dien-
nan a los dos últimos (Figura 12. 5). El saco tes. Muchos cenogastrópodos poseen rádula
radular resulta de la evaginación de la pared taenioglosa (Figura 12. 6 D), con siete dientes
posterior de la cavidad bucal y, desde su piso por hilera con dentículos y cúspides. La rádula
se eleva el odontóforo, sobre cuya zona media ptenoglosa (ctenoglosa, Figura 12. 6 E), carac-
dorsal se apoya la rádula. El odontóforo es una terística de los Epitoniidae y Janthiniidae, ca-
estructura lingüiforme constituida por uno a rece de diente raquídeo pero suele tener mu-
cinco pares de cartílagos, teniendo este núme- chos dientes laterales con forma de garra. En la
ro importancia filogenética. Por ejemplo, los rádula raquiglosa (Figura 12. 6 F), común en
Vetigastropoda inferiores tiene tres pares y los los murícidos carnívoros, hay un diente late-
superiores, dos pares, mientras que los ral a cada lado del raquídeo (solo tres dientes
cocculínidos y cenogastrópodos solo poseen un en cada hilera), utilizados para perforar la con-
par de cartílagos. Las glándulas salivales, si- chilla de sus presas. La toxoglosa (Figura 12. 6
tuadas en la pared anterior de la cavidad bu- G) tiene un diente marginal de cada lado, care-
cal, secretan una mucosidad que lubrica la ce de diente raquídeo y a veces, los laterales
rádula, a la vez que aglutina las partículas ali- están ausentes o solo hay uno de cada lado.
menticias, formando un filamento mucoso con Los dientes son cónicos, alargados, huecos y
alimento que es trasladado al esófago. Las glán- rellenos con veneno. En general, las rádulas de
dulas de los gastrópodos carnívoros suelen los organismos carnívoros tienen menos dien-
producir toxinas para anestesiar a sus presas. tes de mayor tamaño que las de los herbívo-
La rádula es un órgano de alimentación que ros, si bien la de los opistobranquios sacoglosos
obtiene y colecta al alimento mediante el ras- herbívoros posee un solo diente por hilera.
pado, ramoneado, perforación, corte, macha- Las rádulas de muchos opistobranquios y
cado o desgarre de las partículas a ingerir, re- pulmonados primitivos son muy anchas y po-

GASTROPODA
Figura 12. 6. Distintos tipos de rádulas. A. modelo generalizado; B. docoglosa; C. ripidoglosa; D. taenioglosa; E. ptenoglosa; F.
raquiglosa; G. toxoglosa (A-F. de Cox, 1960; G. de Castellanos, 1994).
seen numerosos dientes, que pueden ser uni- extraída se desenrosca y su extremo anterior
formes o diferenciados según el grado de espe- se recurva cubriendo tanto el frente como los
cialización alimenticia. Los pulmonados, en laterales del extremo del odontóforo, adoptan-
gran parte herbívoros, presentan numerosos do la forma de una semiesfera («taza»). Esta
dientes muy pequeños (hasta 250000), de dife- flexión motiva que los dientes se erecten y cu-
rentes formas y tamaños. bran una superficie en forma de abanico, mo-
Con excepción de la rádula docoglosa, las res- viéndose de abajo hacia arriba (como al lamer).
tantes son conocidas como flexoglosas (Figura En cambio, la rádula docoglosa, también co-
12. 7 A), ya que pueden flexionarse o arquearse nocida como estereoglosa (Figura 12. 7 B) no
en sentido longitudinal. Cuando la rádula se se dobla en sentido longitudinal, los dientes no
halla dentro del saco radular, sus márgenes se erectan cuando la rádula se desplaza sobre
laterales se enrollan longitudinalmente, adqui- el extremo del odontóforo, y todos se mueven
riendo la forma de un cilindro, con los dientes en una misma dirección longitudinal, parale-
recostados y las cúspides orientadas hacia la los entre sí, imitando el movimiento de una
línea media interna de la rádula. Al ser ésta escofina. Esta condición radular es la más pri-

GASTROPODA
Figura 12. 7. Modelos de la función radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rádula como un cilindro (enroscado longitudinal-
mente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rádula como una
cinta aplanada moviéndose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).
mitiva y la aparición de la rádula flexoglosa podos de agua dulce. Algunos han alargado los
permitió la explotación de numerosísimas y filamentos de las branquias, cubriéndolos con
variadas fuentes de alimentación, lo que con- una mucosidad segregada por la glándula hi-
dujo a la gran radiación adaptativa y diversi- pobranquial. De esta manera, el plancton que
ficación que caracterizó a los gastrópodos. penetra en la cavidad branquial, junto con la
De acuerdo con el tipo de alimentación o die- corriente de agua, queda atrapado en las bran-
ta alimentaria, el aparato bucal sufre modifi- quias y, a través de surcos ciliados alimenta-
caciones. Los gastrópodos carnívoros desarro- rios, es transportado a la boca.
llan una proboscis extensible contenida en un
saco proboscídeo, del que es extruída por pre-
sión sanguínea (Figura 12. 1). La proboscis con- ÓRGANOS SENSORIALES
tiene al esófago, odontóforo, rádula y, en el ex-
tremo, a la boca propiamente dicha. Esta es- Los órganos sensoriales de los gastrópodos por
tructura permite que el odontóforo y la rádula lo general, son estructuras quimiorreceptoras
accedan a sitios que de otra forma no podrían que gobiernan una gran parte de su comporta-
hacerlo. Algunas especies envuelven a la presa miento. Pueden ser externos, como los ojos, ten-
con la proboscis y otras, poseen en la misma táculos cefálicos, órganos sensoriales
una glándula proboscídea, que segrega ácido epipodiales y papilas sensoriales, o internos,
sulfúrico. De estas manera perforan las con- como las bursículas, el osfradio, el órgano
chillas de sus presas (a veces a razón de 2 mm subradular y los estatocistos. En conjunto per-
en 8 horas) e introducen la proboscis en el cuer- miten la localización y el reconocimiento del tipo
po de la misma, permitiendo que la rádula ob- de alimento, la detección de predadores o de in-
tenga el alimento. dividuos de la misma especie con el fin de
Algunos gastrópodos carecen de rádula y usan aparearse, así como sincronizar el desove. La
un velo o red con filamentos mucosos para atra- mayoría de estas estructuras está ubicada en la
par a las presas. masa céfalo-pedal, con excepción del osfradio y
Los opistobranquios Dendrodoridae y Phy- las bursículas, que se encuentran en la cavidad
llidridae succionan a sus presas por medio de del manto.
la masa bucal o de estructuras accesorias si- Los ojos pueden situarse en el extremo de los
milares a largas proboscis. Los Terebridae tra- tentáculos cefálicos (Patellogastropoda), en el
gan el alimento utilizando un tubo expansible, extremo de pedúnculos ubicados a los lados de
ubicado entre la boca y el esófago, llamado los tentáculos (Vetigastropoda, Neritopsina,
rincodeo (rhynchoddaeum). cenogastrópodos inferiores) o sobre la cabeza
Otros gastrópodos son filtradores, como los (neogastrópodos). Pueden ser simples depre-
representantes de las familias Capulidae, siones con células fotorreceptoras y pigmen-
Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Stru- tarias o poseer córnea y cristalino. Los heteró-
thiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, pte- podos pelágicos tienen los ojos mejor desarro-
rópodos tecosomátidos y ciertos cenogastró- llados y son telescópicos. Algunos grupos

(Cocculiniformia) carecen de ojos. Se creía que cia, o la cercanía de predadores (estrellas de
GASTROPODA
la única función de los ojos era la de detectar las mar u otros gastrópodos).
variaciones en la intensidad de la luz, pero aho-
ra se sabe que esta función la cumplen órganos
fotorreceptores extraoculares. En cambio, los MASA VISCERAL
ojos con una posible función visual rudimenta-
ria y combinada con alguna forma de represen- SISTEMA MUSCULAR
tación interna del ambiente, son los encargados
de proporcionar orientación al organismo. La masa céfalo-pedal es retraída dentro de la
Los tentáculos cefálicos están constituidos conchilla por medio de uno o dos músculos
por células quimiorreceptoras y táctiles. Los retractores pedales o músculos columelares fi-
prosobranquios poseen un solo par y los pul- jos por un extremo al pie, y por el otro a la
monados superiores y algunos opistobran- columela o eje de enroscamiento de la conchilla.
quios tienen dos pares. Los nudibranquios, en Los Patellogastropoda y Vetigastropoda inferio-
la mitad superior del segundo par de tentácu- res poseen dos músculos que pueden diferir en
los llevan rinóforos o pliegues en forma de pla- tamaño, mientras que el resto de los gastrópodos
cas para incrementar la superficie de tienen solo uno, excepto la familia Lamellarioidea
quimiorrecepción. (Caenogastropoda) que posee dos músculos, como
Los tentáculos epipodiales tienen papilas los gastrópodos más primitivos.
sensitivas y en su base presentan estructuras En el aparato bucal, existen músculos
denominadas órganos sensoriales epipódicos protractores y retractores que accionan los
(epipodio). movimientos del odontóforo y la rádula.
Las papilas sensoriales son estructuras
coniformes, truncadas y ciliadas, que pueden
situarse sobre los tentáculos cefálicos y SISTEMA RESPIRATORIO
epipodiales, sobre el pie o en el manto de algu-
nas especies. En la mayoría de los gastrópodos la respira-
Los estatocistos están asociados a los ganglios ción se realiza por medio de branquias o
pedales y son sensibles a la gravedad. Se si- ctenidios, si bien los terrestres desarrollaron
túan en el pie y usualmente constituyen un par, un pulmón o cavidad pulmonar. Numerosos
si bien las formas sésiles carecen de estas es- grupos de gastrópodos que perdieron las bran-
tructuras. quias, en su lugar adquirieron branquias se-
Las bursículas y el osfradio son órganos sen- cundarias, formadas por el repliegue de las
soriales asociados a las branquias. Las prime- paredes o bordes del manto. En algunos pul-
ras son bolsillos cercanos al borde eferente de monados acuáticos, el pulmón convive con
cada branquia y funcionarían como quimio- branquias secundarias funcionales.
rreceptores a distancia en los vetigastrópodos, Las branquias están formadas por una am-
detectando a los predadores. El osfradio pue- plia membrana fija a la cavidad del manto por
de tener forma acintada a compleja, bi- o tri- un eje branquial desde el que se extienden a
pectinada; se aloja en la cavidad paleal y man- ambos lados y en forma alterna, filamentos
tiene una posición constante dentro de las ca- branquiales triangulares, aplanados o en for-
tegorías superiores de gastrópodos: se ubica ma de cuña (Figura 12. 8). Toda la superficie de
en el piso de la cavidad en los Patellogastro- los filamentos se halla cubierta por cilios; los
poda y en el techo de la misma, en los restan- que reciben la corriente inhalante se llaman
tes grupos. Se halla presente en la mayoría de frontales, mientras que los del lado opuesto
los gastrópodos y por lo general, es pequeño, son abfrontales. Los frontales se encuentran
pero está muy desarrollado en los carnívoros unidos transversalmente por bastoncillos es-
tales como los murícidos y buccínidos. Se re- queletales quitinosos, que les impiden doblar-
duce o desaparece en los gastrópodos que per- se, plegarse o colapsar con el paso de la corrien-
dieron sus branquias, en los que poseen una te. Los cilios laterales son los encargados de
cavidad paleal reducida o en aquéllos estric- mover el agua dentro de la cavidad paleal. Por
tamente pelágicos. Los Architaenioglossa el eje branquial corren dos vasos sanguíneos:
Cyclophoridae carecen de osfradio. Sus fun- aferente y eferente. La sangre llega por el
ciones consisten en detectar la presencia de aferente y, luego de ponerse en contacto con el
partículas sedimentarias en el agua que fluye oxígeno del agua a través de los cilios, sale por
a través de las branquias, la presencia de ali- el eferente hacia el corazón.
mento (carroña, presas, jugos animales), ac- Las branquias con dos hileras de filamentos,
ción que pueden ejercer hasta 2 m de distan- dispuestos alternadamente, a ambos lados del

GASTROPODA
Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producida
por los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).
eje branquial, se llaman bipectinadas; si solo quia (Figura 12. 9 A, B), branquias secundarias
conservan una hilera, son monopectinadas. (Figura 12. 9 C, D) o carecer por completo de
Asociadas a las branquias existen una o dos ellas, en cuyo caso la respiración se produce
glándulas hipobranquiales (Figura 12. 10 B), por el intercambio gaseoso a través de la su-
productoras de un moco que inmoviliza a las perficie general del manto. Acmaea es un
partículas suspendidas en el agua, para luego aspidobranquio que conserva únicamente su
ser expulsadas de la cavidad del manto por la branquia derecha, bipectinada y situada so-
corriente exhalante. bre la cabeza. La corriente de agua entra por
Los Patellogastropoda pueden poseer una adelante, del lado izquierdo, y bifurcándose a
sola branquia, condición llamada aspidobran- derecha e izquierda, sale por la parte posterior
Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulación del agua en los Patellogastropoda. A, B. condición aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral,
B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido de
circulación del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).

del organismo. En el caso de Patella, la orilla del (Figura 12. 10 C, E), las que son bipectinadas,
GASTROPODA
manto es continua a lo largo de todo el margen tienen la forma de pluma y carecen de baston-
ventral de la conchilla y como resultado del cillos esqueletales. Asociado a cada branquia
repliegue de la misma, se forman branquias existe un osfradio. Las branquias se fijan a las
secundarias que se proyectan en el surco paleal paredes de la cavidad del manto por medio de
formado entre el pie y el borde del manto. El membranas, de manera tal que membranas y
agua entra y sale lateralmente cerca de cada branquias dividen a dicha cavidad en un sec-
branquia. tor inhalante y otro exhalante. La corriente in-
Los Vetigastropoda inferiores (pleurotomá- halante penetra ventralmente a la cavidad,
ridos, haliótidos, fissurélidos) poseen dos bran- saliendo por el foramen situado en la parte
quias, condición denominada zygobranquia media dorsal de la misma (Fissurella, Diodora)
Figura 12. 10. Circulación del agua y condición zygobranquia en el sistema respiratorio de los vetigastrópodos inferiores. A, B. Diodora
con una sola perforación exhalante en posición dorsal (foramen) (A. vista dorsal, B. vista anterior); C, E. Pleurotomaria con selenizona
(C. vista dorsal, E. vista lateral); D. vista dorsal de Haliotis con varias perforaciones dorsales. Las flechas indican el sentido de
circulación del agua (A, C, D. de Barnes, 1985; B. de Kay, Wells y Ponder, 1998; E. de Boardman et al., 1987).

GASTROPODA
Figura 12. 11. A, B. circulación del agua y condición aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal,
B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).
(Figura 12. 10 A, B) o por las perforaciones o Comúnmente, la corriente inhalante trans-

tremas de la conchilla, como en Haliotis (Figura porta sedimentos que pueden dificultar las fun-
12. 10 D). ciones respiratorias del animal, por lo que de-
Los Vetigastropoda superiores (tróchidos, ben ser eliminados a través de la corriente exha-
seguenzioideos) y la mayoría de los Caenogas- lante, previa selección de los mismos. Los sedi-
tropoda son aspidobranquios con una bran- mentos pesados son interceptados por los cilios
quia izquierda pectiniforme, portadora de bas- y filamentos, mientras que los más livianos,
toncillos esqueletales y fija a la cavidad paleal transportados hasta la glándula hipobran-
por medio del eje branquial. En los Caenogas- quial, después de mezclarse con mucus, son
tropoda los cilios de la branquia del lado de la consolidados y eliminados por la corriente
fijación se perdieron, dando lugar a una bran- exhalante.
quia monopectinada. El osfradio se sitúa a la
derecha, por delante y encima de la inserción
branquial, y la única glándula hipobranquial
lo hace junto al ano sobre la izquierda. Los
Trochoidea tienen dos glándulas. La corriente
de agua pasa en forma oblicua desde el lado
izquierdo al derecho del organismo y la des-
aparición de las membranas redujo la posibi-
lidad de que tan extensas superficies se ensu-
cien con sedimentos (Figura 12. 11).
En muchos gastrópodos, especialmente car-
nívoros, la corriente de agua llega a las bran-
quias a través de un pliegue estrecho del man-
to, tubiforme y flexible, denominado sifón in-
halante (Figura 12. 1), extendido anteriormen-
te que, además de llevar el agua, cumple fun-
ciones sensoriales. En algunos casos, también
existe un sifón exhalante, de posición poste-
rior, por el que se produce la descarga de los
productos del metabolismo y del material Figura 12. 12. Sistema respiratorio de un gastrópodo pulmonado
sedimentario. (de Castellanos, 1994).

Los opistobranquios poseen una o más bran- al estomágo (Figura 12. 13). En los gastrópodos
GASTROPODA
quias secundarias. En estos grupos se produje- más primitivos la digestión es extracelular e
ron diferentes cambios, como el desplazamien- intracelular. La primera ocurre en el estómago
to del manto hacia el lado derecho y la reduc- por medio de enzimas producidas por las glán-
ción de la cavidad paleal y de la conchilla. En dulas salivales, las bolsas esofágicas y la glán-
los nudibranquios dichos cambios llegaron al dula digestiva. Ésta última es la estructura de
extremo de la pérdida de la conchilla y la cavi- mayor tamaño del cuerpo, y en ella se efectúa
dad paleal. Los pulmonados, cenogastrópodos la absorción, almacenamiento y excreción. El
cycloforoideos y neritopsinos (hydroscéridos alimento se moviliza dentro del aparato diges-
y helicínidos) terrestres desarrollaron un pul- tivo por conductos ciliados, más que por
món o saco pulmonar (Figura 12. 12), a partir contracción muscular. El estómago tiene la
de la cavidad del manto, el que siempre está forma de un cono y el ácido producido por el
ubicado en posición anterior, y cuyas paredes mismo disminuye la viscosidad del moco, per-
se encuentran muy vascularizadas. La única mitiendo que las partículas alimenticias sean
conexión con el exterior está dada por el neu- liberadas y clasificadas por tamaño en el área
mostoma u orificio formado por la fusión del de selección. Las más pequeñas son transpor-
margen anterior del manto con el pie y el cue- tadas por cilios a la glándula digestiva, don-
llo, ubicado sobre el lado derecho. de la digestión es intracelular, y las grandes
hacia el intestino. Éste es largo y forma bolitas
fecales que el ano, abierto en la región dorsal
SISTEMA DIGESTIVO media de la parte posterior de la cavidad del
manto, expulsa dentro de la cavidad paleal,
Una vez incorporado el alimento a la cavidad desde donde son expelidas al exterior por la
bucal, éste es transportado al esófago y luego, corriente exhalante.
Figura 12. 13. Sistema digestivo de un gastrópodo (de Barnes, 1985).

GASTROPODA En los gastrópodos superiores la digestión es SISTEMA EXCRETOR
totalmente extracelular y el estómago, a dife-
rencia de los grupos menos evolucionados, ha En los gastrópodos primitivos el sistema ex-
perdido el revestimiento quitinoso, el área de cretor se compone de dos nefridios o riñones,
selección y el saco del estilete. mientras que los restantes gastrópodos poseen
solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se
redujo notablemente, cumpliendo funciones
SISTEMA CIRCULATORIO reproductoras. El nefridio está constituido por
una pared muy replegada. Los deshechos son
El corazón ocupa la parte anterior de la masa eliminados por el ureter a la cavidad del man-
visceral y en los gastrópodos primitivos, po- to y desde aquí, expulsados al exterior por la
see dos aurículas y un ventrículo, mientras en corriente exhalante.
el resto existe un ventrículo y solo la aurícula
izquierda. El corazón se conecta con las demás
partes del cuerpo por arterias y venas, las que SISTEMA NERVIOSO
a su vez se conectan entre sí, con el nefridio y
sus vesículas sanguíneas por medio de vasos Las masas céfalo-pedal y visceral están
capilares, y con tres senos venosos denomina- inervadas por un sistema integrado que, en un
dos céfalo-pedal, visceral y subrenal. La san- gastrópodo hipotéticamente no torsionado (Fi-
gre oxigenada pasa de las branquias a las gura 12. 14 A), se halla formado por seis pares
aurículas y de éstas al ventrículo, que la bom- de ganglios de gran tamaño, conectados en
bea a través de la aorta posterior al seno sentido longitudinal por cordones nerviosos
visceral, desde donde es irrigada a la masa y, en el transversal, por comisuras. Dichos
visceral, y por la aorta anterior al seno céfalo- ganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vin-
pedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza. culados con los ojos y tentáculos; 2) bucales,
Ambos senos envían nuevamente la sangre a que inervan a la rádula; 3) pedales, conectados
las branquias y al nefridio a través del seno con el pie; 4) pleurales, que inervan al manto y
subrenal. El canal renopericárdico o nefrosto- al músculo columelar; 5) de éstos últimos sale
ma comunica al nefridio con la cavidad el cordón nervioso visceral que termina en el
pericardial (que contiene al corazón); por me- ganglio visceral y que inerva a la masa visceral;
dio de dicho canal, el nefrido recibe el líquido 6) esofágicos, conectados a las branquias y el
pericardial portador de los deshechos de las osfradio. Por efecto de la torsión, el cordón ner-
glándulas del pericardio y del filtrado proce- vioso visceral sufre un entrecruzamiento en
dente de la sangre y a su vez, envía la sangre a forma de número ocho, condición denominada
las branquias a través del nefroducto. estreptoneura, típica de los prosobranquios
Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrópodo. A. hipotéticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsión (condición
estreptoneura) (de Barnes, 1985).

gametas son expulsadas a la masa de agua don-
GASTROPODA
de se produce la fecundación. Los huevos úni-
camente están cubiertos por una protección
gelatinosa y no se forman masas de huevos.
Solo en unos pocos Patellogastropoda y Veti-
gastropoda la fecundación es interna, produ-
ciéndose en la cavidad del manto, como en al-
gunas lapas y Crepidula.
Una parte importante de los cenogastrópo-
dos son dioicos, mientras otros muestran her-
mafroditismo protándrico, como Epitonium,
Calyptraea y algunos capúlidos, y los Patello-
gastropoda, como Diodora y Patella. El sistema
reproductor dioico de los Caenogastropoda (Fi-
gura 12. 16 B) es más complicado que en el caso
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda. La
fecundación es interna y los huevos después
de ser fecundados son cubiertos por una mem-
Figura 12. 15. Esquema del sistema nervioso de un gastrópodo brana o cápsula. En los machos se observa el
opistobranquio, en el que se observa el acortamiento de los cor- desarrollo de un pene por detrás del testículo
dones nerviosos y la fusión de los ganglios pedal, pleural y cere- derecho, mientras el semen es segregado por
bral (adaptado de diversos autores). una gándula prostática.
Los opistobranquios son hermafroditas si-
(Figura 12. 14 B). En los opistobranquios y pul- multáneos o protándricos (Figura 12. 16 C); en
monados, que han sufrido detorsión, este cor- la mayoría de los casos la copulación es recí-
dón nervioso y sus ganglios adoptan una si- proca, tienen unas sola gónada, la ovotesta, que
metría bilateral secundaria, condición llama- produce gametas femeninas y masculinas y las
da eutineura. En dichos grupos, los cordones formas primitivas llevan un único gonoducto
nerviosos suelen acortarse y junto con algu- comunicado con el exterior por el poro genital.
nos ganglios fusionados, forman un anillo ner- Antes de convertirse en adultos, los gastró-
vioso periesofágico alrededor del esófago. podos pasan por dos estadios larvales deno-
Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Ne- minados, el primero trocófora y el segundo,
ritopsina y los cenogastrópodos inferiores, veliger, durante el que se produce la torsión,
poseen un sistema nervioso hipoatroideo, pues comienza la depositación de la conchilla y se
los ganglios pedales y pleurales están estre- forma el opérculo. Solo los gastrópodos con fer-
chamente asociados y bien separados de los tilización externa (Patellogastropoda y Veti-
cerebrales, mientras que en los cenogastrópo- gastropoda) presentan una trocófora nadado-
dos es epiatroideo (Figura 12.15), porque tora o pelágica, mientras que en los casos de fe-
dos los ganglios están estrechamente asocia- cundación interna, este estadio se desarrolla
dos. El sistema hipoatroideo sería el más pri- por completo dentro de la cápsula. En la ma-
mitivo. yoría de los cenogastrópodos opistobranquios
y en casi todos los pulmonados también el es-
tadio veliger transcurre dentro de ésta, donde
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO se produce la metamorfosis y los individuos
ONTOGENÉTICO emergentes de la cápsula son juveniles bentó-
nicos reptadores. Sin embargo, en muchos gas-
La mayoría de los Patellogastropoda y Veti- trópodos con fertilización interna el estadio
gastropoda son dioicos (Figura 12. 16 A), con veliger puede transcurrir fuera de la cápsula.
sistemas reproductores muy simples, el mas- Las larvas velígeras se clasifican en plancto-
culino y femenino morfológicamente muy pa- tróficas y no planctotróficas. Las primeras se
recidos. Están constituidos por una gónada alimentan del plancton y se dividen en
(ovario o testículo) que por medio del gono- pelágicas si pasan la mayor parte de su vida
ducto (oviducto o conducto testicular), se co- en aguas superficiales, y demersales cuando
munica con el nefridio derecho funcional. Una permanecen la mayor parte del tiempo cerca
vez liberadas las gametas dentro del nefridio, del fondo, alimentándose de detrito.
éstas son evacuadas a la cavidad del manto a Las larvas no planctotróficas se diferencian
través del nefridioporo o abertura urogenital en lecitotróficas e incubadas. Las primeras se
del riñón. Desde la cavidad del manto, las alimentan de los nutrientes que tenía el huevo

GASTROPODA
Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrópodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayoría
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento del
gonoducto y el desarrollo de las glándulas de albúmina, de la cápsula y del receptáculo seminal; C. sistema hermafrodita de un
nudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A,
B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).
y pueden ser pelágicas por un corto tiempo CONCHILLA

(desde horas hasta algunos días) u ovíparas (=
desarrollo directo) pues pasan el estadio veliger
y la metamorfosis dentro del huevo. COMPOSICIÓN Y MICROESTRUCURA
El otro tipo de larva no planctostrófica es la
incubada por los padres. Algunos gastrópo- La conchilla de los gastrópodos está consti-
dos protegen a la masa de huevos transpor- tuida por una sola pieza con forma cónica que,
tándolos con ellos en las espiras de las conchi- en la mayoría de las especies muestra un en-
lla, en la zona umbilical, en la cavidad del man- roscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta es-
to, sosteniéndolos con el pie por debajo de la tructura casi siempre es externa, existen ex-
conchilla (capúlidos y cypraeas), reteniéndo- cepciones como las de aquellas formas que
los en la cavidad interna de la conchilla o los mientras se movilizan la cubren por completo
llevan flotando sobre una superficie de burbu- o solo parcialmente con el manto (familias
jas segregadas por el pie. Las formas vivíparas Cypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydati-
retienen los huevos en el oviducto. nidae). En cambio, en algunos pulmonados y

numerosos opistobranquios gymnosomátidos, excepto la última vuelta que puede estar orna-
GASTROPODA
nudibranquios, anáspidos y cefaláspidos, ésta mentada. En las protoconchas de los Neritop-
se halla reducida a una simple placa carboná- sina, Caenogastropoda y Heterobranchia con
tica interna de pequeño tamaño. larvas velígeras planctotróficas, se reconocen
La conchilla se compone de una capa externa dos sectores diferenciados denominados PI y
proteica, denominada perióstraco y hasta 5 PII. El PI es segregado por la glándula de la con-
internas de carbonato de calcio. El perióstraco, chilla antes de la torsión y al mismo tiempo
de naturaleza córnea, se halla coloreado por que se desarrolla el velo, cuando el embrión se
una sustancia llamada quinona y su espesor encuentra aún dentro de la cápsula. Está cons-
varía mucho, siendo muy grueso en la formas tituido por una o dos vueltas generalmente li-
de agua dulce o inexistente en las cypraeas. sas, a veces con aspecto granuloso o puede pre-
Como en el resto de los moluscos, las capas car- sentar hoyuelos (punctuaciones). A continua-
bonáticas están constituidas por cristales de ción del PI y luego de la torsión, la orilla del
calcita o aragonita embebidos en una sustan- manto deposita al PII, mientras la larva se ali-
cia orgánica de naturaleza glicoproteica, y menta del plancton.
cada una de ellas caracterizada por una mi- Según el número de vueltas, las protoconchas
croestructura particular. Resulta de especial se clasifican en pauciespirales, con solo una
interés analizar la microestructura de las con- vuelta y media, características de las larvas
chillas, dada su importancia sistemática en no planctotróficas, y multiespirales, con hasta
niveles taxonómicos inferiores y porque es una ocho vueltas angostas, lisas o fuertemente or-
de las pocas evidencias fósiles con que se cuen- namentadas, características de las larvas
ta para estos fines. Las formas primitivas (Pa- planctotróficas (Figura 12. 17). En las prime-
tellogastropoda y Vetigastropoda inferiores) ras, la protoconcha es grande e inflada y no es
poseen gran diversidad microestructural, con posible diferenciar PI y PII, mientras que en las
el mayor número de capas, mientras que en el multiespirales, PI es muy pequeño, y PII gran-
resto de los gastrópodos las capas se reducen de; en las primeras vueltas de PII la ornamen-
hasta dos, predominando únicamente las es- tación puede diferir por completo de la del adul-
tructuras calcítica homogénea para la capa to o bien, aparecer la escultura que caracteri-
externa y la aragonítica entrecruzada laminar, zará a la teleoconcha.
para la interna. Los Patellogastropoda con 4 o
5 capas presentan la capa externa por lo gene-
ral, de estructura calcítica foliar, que es única
de este grupo, y las internas con estructura
calcítica homogénea y con todas las varieda-
des de estructuras aragoníticas entrecruzadas
laminares (comarginal, compleja e irregular).
Los Vetigastropoda poseen las microestructu-
ras calcítica prismática, homogénea y las ara-
goníticas entrecruzada, laminar cruzada y
nacarada, las dos últimas características del Figura 12. 17. Tipos de protoconchas. A. pauciespiral con orna-
grupo. mentación reticulada ( dome-shaped); B. heterostrófica; C.
multiespiral (munmillated) (de Cox, 1960).
PROTOCONCHA La protoconcha es córnea y flexible durante

la primera fase de la torsión y se calcifica luego
La conchilla de un gastrópodo se compone de de completada ésta. De acuerdo con su forma,
la protoconcha y la teleoconcha. las protoconchas se clasifican en globosas, bul-
Las primeras vueltas de la conchilla se for- bosas, mamillares, subcilíndricas, cónicas, etc.
man durante el estadio veliger, tanto en su de-
sarrollo larval dentro de la cápsula como du-
rante el período de alimentación del plancton. TELEOCONCHA
A esta porción de la conchilla se la conoce como
protoconcha, conchilla larval o embrionaria, La conchilla se enrosca trazando en el espa-
mientras que el sector depositado luego de la cio una espira logarítmica equiangular de ma-
metamorfosis es la teleoconcha o conchilla nera tal que, su forma permanece constante
adulta. durante todo el crecimiento del organismo. El
En general, las protoconchas difieren de las enroscamiento se produce alrededor de un eje,
teleoconchas por presentar superficies lisas, cada giro completo de 360° se denomina vuelta

GASTROPODA
Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripción y medidas de una conchilla.
y cada vuelta alrededor del eje se dispone por columela y abaxial hacia fuera de la columela o
debajo de la anterior, de forma tal que el diá- hacia la periferia de la conchilla (Figura 12. 18).
metro de la conchilla aumenta desde la pri- Las formas de las conchillas varían desde co-
mera vuelta formada (ápice de la conchilla) nos elongados a muy achatados, constituidos
hacia la última, donde se encuentra la abertu- por espiras con variado número de vueltas y
ra. Todas las vueltas visibles, excluyendo la una última vuelta muy expandida que confie-
porción basal de la última, que contiene a la re a la conchilla aspecto de sombrero. Hasta
abertura, constituyen la espira. Si los márge- hace pocos años, los términos descriptivos de
nes internos de las vueltas sucesivas se van las formas de las conchillas derivaban de los
poniendo en contacto a medida que se produ- que caracterizaban a determinados géneros:
ce el enroscamiento, se genera un pilar axial, conchillas trochiformes (del género Trochus),
paralelo al eje de enroscamiento, llamado patelliformes (del género Patella), turbiformes
columela (Figura 12. 18). Cuando los márge- (del género Turbo), naticiformes (del género
nes internos de las vueltas dejan de estar en Natica), bucciniformes (del género Buccinum) o
contacto, se produce una cavidad cónica alre- turritelliformes (del género Turritella). Actual-
dedor del eje o por dentro de la columela, de- mente, en cambio, se prefiere describirlas como
nominado ombligo. globosas (Figura 12. 19 G), fusiformes (Figura
Para su descripción e ilustración, la conchilla 12. 19 H), cónicas (Figura 12. 19 J), bicónicas
debe orientarse con el eje de enroscamiento en (Figura 12. 19 E), etc. También las formas de las
posición vertical, el ápice hacia arriba y la aber- conchillas pueden caracterizarse según las pro-
tura situada abajo y enfrentada al observa- porciones relativas que mantienen entre el alto
dor. La imagen así obtenida es considerada la de la espira y el alto total de la conchilla, la
vista ventral o apertural de la conchilla, siendo relación alto-ancho, el contorno y la forma de
la opuesta la vista dorsal. La conchilla obser- cada vuelta o por el cociente entre el alto de la
vada desde su ápice constituye la vista apical última vuelta-alto de la abertura.
o posterior, y desde el ombligo, la umbilical o Las espiras cónicas son gradadas si presen-
anterior. En el género Architectonica, la vista tan un aspecto escalonado (Figura 12. 19 J) o
apical es dorsal y la umbilical, ventral. El tér- telescópicas, cuando las vueltas adapicales se
mino adapical se refiere a la dirección o ubica- hunden parcialmente en las abapicales.
ción de algún elemento de la conchilla hacia el A veces el ápice se introduce en la conchilla,
vértice o ápice de la misma; abapical indica la formándose una superficie cónica deprimida
dirección hacia el ombligo; adaxial, hacia la que corresponde al ombligo adapical. Este tipo

GASTROPODA
Figura 12. 19. Conchillas con sus caracteres morfológicos más destacados.

GASTROPODA de conchilla se conoce como involuta (Figura mina seno, pero si es profunda y con márgenes
12. 19 B). Si la última vuelta cubre por comple- paralelos, se llama ranura, como la observada
to a todas las anteriores, es convoluta (Figura en los pleurotomáridos y bellerophóntidos (Fi-
12. 19 I). gura 12. 19 J). A medida que la conchilla crece,
El contorno de las vueltas puede ser redon- la ranura es rellenada por sucesivos agrega-
deado, aplanado o cóncavo. La parte adapical dos axiales de lamelas carbonáticas, originán-
de la vuelta suele presentar una plataforma, dose una banda espiral conocida como
rampa sutural u hombrera (Figura 12. 19 D, E, selenizona o fasciola anal (Figura 12. 19 J).
F, H), que confiere a la periferia de la vuelta un El labro puede presentar engrosamientos o
quiebre angular. La línea de contacto entre dos várices (Figura 12. 19 C) y hallarse recurvado
vueltas consecutivas es la sutura. hacia afuera o adentro de la conchilla. En los
La única vuelta completamente visible es la Stromboidea, el labro se extiende hacia fuera
última, contiene a la abertura y su base puede adoptando extensiones aliformes que suelen
ser plana (Figura 12. 19 F) o convexa (Figura 12. fusionarse con la espira o formar digitaciones
19 G). A veces, se produce un cambio en el sen- (Figura 12. 19 H). Interiormente, el labro puede
tido de la curvatura en las bases convexas, ori- ser liso o estar ornamentado y muchos gastró-
ginándose una concavidad a partir de la cual y podos marinos y terrestres, algunos sin opér-
en dirección abapical, se desarrolla el cuello de culo, elaboran pliegues, denticulaciones o
la última vuelta. Esta región puede angostarse carenas en el interior de la abertura con el fin
y alargarse formando una proyección tubular, de obstruir la entrada a los predadores (Figu-
denominada canal sifonal inhalante (Figura 12. ra 12. 19 I).
19 C, F), pues es ocupada por el sifón inhalante. Las vueltas crecen por agregado de material
Otras veces, la salida del sifón inhalante se halla carbonático en forma paralela al margen
indicada en el borde de la abertura o peristoma, apertural, generando líneas de crecimiento. La
por una hendidura simple o escotadura sifonal superfice externa de las vueltas puede ser lisa
o por un canal (Figura 12. 19 E, F) y la abertura u ornamentada por costulación axial y/o espi-
se llama sifonostomada; por el contrario, si el ral. En el primer tipo las costillas perpendicu-
peristoma es continuo, la abertura se dice lares a las suturas se designan ortoclinas, las
holostomada (Figura 12. 19 A, D, G, K). ligeramente inclinadas en la dirección de las
El canal sifonal puede ser rectilíneo o curva- líneas de crecimiento son prosoclinas y si lo
do, de longitud variable y si las lamelas de los hacen en sentido opuesto, opistoclinas (Figura
sucesivos pulsos de crecimiento forman una 12. 20).
carena paralela al sifón, se genera una fasciola Las líneas de crecimiento son el resultado de
sifonal (Figura 12. 19 F). A veces, dicha carena la depositación rítmica o periódica de carbo-
está enrollada sobre si misma originando una nato por el borde del manto. Si ocurre una in-
cavidad u ombligo falso. terrupción en el crecimiento, el engrosamiento
El margen exterior de la abertura correspon- producido por la acumulación de material
de al labio externo o labro, mientras que el in- calcáreo dará lugar a costillas o várices (Figu-
terno está dividido en dos secciones: la parte
adapical, extendida hasta la sutura con la vuel-
ta anterior, que a veces produce allí un abulta-
miento, se denomina labio parietal; la sección
abapical coincidente con la columela, es el la-
bio columelar (Figura 12. 19 F), que puede ser
liso o presentar ondulaciones paralelas entre
sí y oblicuas al eje axial, llamadas pliegues
columelares, donde se fija el músculo retractor
del pie (Figura 12. 19 E).
Los labios parietal y columelar pueden estar
total o parcialmente cubiertos por la inductura,
una delgada capa carbonática de la parte in-
terna de la última vuelta que a veces, se extien-
de hasta cubrir la fasciola sifonal y el ombligo.
En este último caso se denomina callo (Figura
12. 19 G). En la parte adapical del labro tam-
bién pueden existir escotaduras que marcan la
salida del agua o de la corriente exhalante. Si Figura 12. 20. Terminología de las costillas axiales, según su
dicha escotadura es poco profunda, se deno- inclinación con respecto a la sutura.

ra 12. 19 C). La ornamentación espiral está in- Una vez orientada la conchilla en la forma
GASTROPODA
tegrada por líneas que, en la mayoría de los convencional, si la abertura queda a la dere-
casos, son paralelas a las suturas y pasan en cha, se trata de una conchilla dextral o
forma continua a través de las vueltas, repre- dextrógira; observada la misma desde el ápice,
sentando la secreción diferencial de varias par- el enroscamiento se produce en el sentido ho-
tes de la orilla del manto. Puede estar indicada rario. Si la abertura queda a la izquierda, la
por surcos espirales o por costillas. Cuando los conchilla es levógira y vista desde el ápice, el
elementos espirales y axiales son prominentes enroscamiento tiene lugar en sentido opuesto
y se produce la intersección de ambos, se origi- al horario
na una escultura reticulada o cancellada. En Cuando una conchilla es dextral y la organi-
dicha intersección es común la presencia de zación de las partes blandas del organismo
nódulos, tubérculos o espinas. También es fre- también lo es (o sea, que visto el organismo
cuente la formación de tubérculos o dorsalmente y con la cabeza en posición ante-
nodosidades en la periferia de las plataformas rior, los genitales se sitúan sobre el lado iz-
suturales (Figura 12. 19 E, F), aun cuando los quierdo y el corazón a la derecha), se habla de
elementos axiales no sean marcados. organismos ortostróficos. La ortostrofía se pro-
duce cuando el movimiento de la curva de ge-
neración es hacia abajo del ápice, en cuyo caso
ENROSCAMIENTO DE LA CONCHILLA la conchilla es llevada por el gastrópodo de
manera tal que forma un ángulo con el eje
Se reconocen dos tipos de enroscamiento, el ántero-posterior de la masa céfalo-pedal, que-
isostrófico y el anisostrófico (Figura 12. 21). dando el ápice dirigido hacia atrás y a la dere-
En el primero, el traslado provocado por el cha. Hay organismos ortostróficos levógiros y
movimiento de la curva de generación a lo lar- ortostróficos dextrales. Existen taxones porta-
go del eje de enroscamiento es cero, de manera dores de conchillas con aparente enroscamien-
que las vueltas se enroscan en un mismo pla- to levógiro, pero que internamente son
no, generando conchillas planoespirales, con dextrógiros, en cuyo caso se trata de organis-
vueltas bilateralmente simétricas con respec- mos hiperstróficos dextrales o de enroscamien-
to al plano de enroscamiento. En el tipo to ultradextral. También existen formas hipers-
anisostrófico, las vueltas se enroscan en pla- tróficas levógiras. El enroscamiento hiperstró-
nos sucesivos paralelos entre sí, o sea que hay fico se considera negativo y se produce hacia
un traslado de la curva de generación a los lar- arriba del ápice (Figura 12. 22).
go del eje, produciéndose conchillas helicoida- La mayoría de los gastrópodos actuales son
les o conoespirales, que son las más frecuentes ortostróficos, si bien la hiperstrofía fue bas-
entre los gastrópodos.
Figura 12. 21. Tipos de enroscamiento de las conchillas (de Figura 12. 22. Dirección de enroscamiento de las conchillas (de
Boardman et al., 1987). Boardman et al., 1987).

GASTROPODA tante común en las formas fósiles más primiti- estadios más avanzados, tanto en formas en-
vas. roscadas como desenroscadas.
Las conchillas hiperstróficas solo pueden ser Aunque generalmente se admite que sirve
reconocidas en el registro fósil si se conserva el para fortalecer la conchilla, sin embargo,
opérculo, ya que la dirección del enroscamien- Nevadispira, un euomphaloideo de simetría bi-
to de las líneas espirales de dicha pieza es siem- lateral, ligeramente hiperstrófico y abierta-
pre contraria al sentido del enroscamiento de mente enroscado, con numerosos tabiques cón-
la conchilla. Así, las conchillas levógiras tie- cavos en sus primeras vueltas, habría vivido
nen opérculos dextrales y por lo tanto, una apoyado sobre el fondo, algo hundido en el
conchilla hiperstrófica dextral (o sea, con apa- mismo, en un ambiente relativamente calmo,
rente enroscamiento levógiro) tendrá un opér- que no requería fortalecer la conchilla. El hábi-
culo levógiro. Igualmente, si una conchilla to desenroscado de la misma aumentaba la
dextrógira tiene opérculo dextrógiro, el orga- superficie de apoyo, evitando un mayor hun-
nismo será hiperstrófico. dimiento, y la hiperstrofía facilitaba mante-
Las protoconchas de los gastrópodos son ner la abertura sobre el fondo barroso.
tubiformes, más altas que anchas (alargadas) Según Yochelson (1971), la septación pudo ser
y siempre están enroscadas, carácter que es consecuencia de esta vida sésil del organismo,
definitorio de la clase Gastropoda. El enrosca- debida a un requerimiento fisiológico para eli-
miento puede ser planoespiral, levógiro o minar el carbonato de calcio de los tejidos.
dextrógiro. El primero es poco frecuente y pro-
bablemente sea un carácter secundario; los
otros dos son más comunes. El enroscamiento
puede deberse a la deformación física de la con- SISTEMÁTICA
chilla no mineralizada segregada por la glán-
dula de la conchilla, o por crecimiento regular Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gas-
diferencial, mientras que el enroscamiento de trópodos como un taxón de los moluscos, se
la teleoconcha solo obedece al crecimiento di- han elaborado muchas clasificaciones de los
ferencial. mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997).
Los opistobranquios primitivos, pulmonados Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron
y los allogastrópodos poseen protoconchas hi- basadas en los caracteres exteriores y poste-
perstróficas y teleoconchas ortostróficas. riormente, se fueron considerando órganos in-
Usualmente, el eje de las protoconchas hipers- dividuales (rádula, sistema nervioso, bran-
tróficas guarda un ángulo con el eje de la quias). En 1848, Milne Edwards diferenció a las
teleoconcha, es decir que son protoconchas des- subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y
plazadas. Cuando el eje de enroscamiento de Pulmonata, criterio que fue aceptado por bió-
estas protoconchas se halla a 90° del eje de la logos y paleontólogos como Thiele (1929-31),
teleoconcha se habla de una relación de Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obs-
heterostrofía (Figura 12. 17 B), pero si el ángu- tante, propusieron algunas modificaciones, re-
lo entre ambos ejes es de 180°, de anastrofía. sultando así la clasificación que ha sido utili-
En los casos de teleoconcha involuta, la pro- zada en los últimos 70 años. En ésta, los proso-
toconcha no es visible. branquios reúnen a los grupos completamente
torsionados, estreptoneuros, con la cavidad
paleal en posición anterior y desplazada hacia
GASTRÓPODOS CON CONCHILLA la izquierda, con una o dos branquias bipecti-
TABICADA nadas o monopectinadas, y por lo general con
opérculo. Los opistobranquios incluyen a los
Algunos gastrópodos tienen conchilla con ta- organismos eutineuros que sufrieron una de-
biques o septos interiores. Cuando la conchilla torsión parcial, con la cavidad del manto au-
es planoespiral recuerda a la de los cefalópo- sente, o situada en el sector póstero-derecho,
dos, pero carece de sifúnculo. que poseen una sola branquia derecha o bran-
La septación es una característica que, en la quias secundarias, y que por lo general care-
clase Gastropoda, aparece por lo menos desde cen de opérculo. Los Pulmonata también agru-
el Ordovícico Temprano, y se la conoce en pan formas parcialmente detorsionadas que
miembros de los Euomphaloidea, Pleurotoma- por lo general carecen de opérculo en el estadio
rioidea, Loxonematoidea y Vermetoidea adulto, pero en las que la cavidad del manto se
(Morton, 1965; Yochelson, 1971). En las dos pri- ha vascularizado y transformado en un pul-
meras superfamilias está confinada a las pri- món. Los Prosobranchia fueron divididos por
meras vueltas, pero también se presenta en Thiele en los órdenes Archaeogastropoda,

Mesogastropoda y Stenoglossa; los Opistho- Entre los años 1980 y 1990 se produjeron
GASTROPODA
branchia en Pleurocoela, Pteropoda, Sacoglossa otras modificaciones de importancia en las
y Acoela; los Pulmonata en Basommatophora y concepciones hasta entonces dominantes acer-
Stylommatophora. Wenz reemplazó a Steno- ca de las relaciones filogenéticas de los gastró-
glossa por los Neogastropoda y Cox reunió a podos, las que se debieron:
los Mesogastropoda y Neogastropoda en los
Caenogastropoda. a. Al estudio de nuevo material. En surgentes
Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropo- volcánicas hidrotermales de regiones
da para incluir a un conjunto heterogéneo de oceánicas profundas (deep sea hot vents) se
familias existentes en los Mesogastropoda de descubrieron novedosos taxones de rango
Thiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975) superior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean y
dividieron a los Prosobranchia en tres clases, Haszprunar, 1987).
reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata.
Su reconocimiento de los Cyclobranchia (= b. A que con el empleo del microscopio elec-
Docoglossa = Patellogastropoda) como diferen- trónico de transmisión se obtuvieron nue-
te del resto de los gastrópodos fue un avance vos caracteres filogenéticos a través de la
importante y coincidente con las ideas que más observación de delicadas estructuras, como
adelante formularían Ponder y Lindberg (1997). los osfradios y el esperma.
Cuadro 12. 1. Sistemática de la Clase Gastropoda
Clase Gastropoda

GASTROPODA c. Al reemplazo del método de análisis La sistemática adoptada en este capítulo
filogenético por el del análisis cladístico. (Cuadro 12. 1) sigue los lineamientos funda-
mentales de la de Ponder y Lindberg (1997),
En el empleo de los principios de la sistemáti- complementada en lo referente a los caracte-
ca filogenética se destacan los trabajos de res morfológicos con la información propor-
Salvini-Plawen (1980) y Haszprunar (1988). cionada por la obra Mollusca. The Southern
Las primeras aplicaciones de la computación Synthesis (Beesley, Ross y Wells, 1998) y traba-
al análisis de los caracteres en la filogenia de jos de Bandel (2002 a, b).
los gastrópodos se debieron a Ponder y Lind-
berg (1995, 1997) quienes así mostraron la
monofilia de los gastrópodos y su división en PHYLUM MOLLUSCA
las subclases Eogastropoda y Orthogastropo-
da. La clasificación tradicional en Prosobran-
chia, Opisthobranchia y Pulmonata fue consi- CLASE GASTROPODA
derada inaceptable (Haszprunar 1985, 1988;
Ponder y Lindberg, 1997) pues los prosobran- Moluscos con torsión, posesión de un opércu-
quios resultaron ser parafiléticos. Los ar- lo y protoconcha tubular enroscada. Cámbri-
queogastrópodos y mesogastrópodos en el sen- co-Holoceno.
tido de Thiele (1929-31) fueron considerados
un grado, si bien una parte mayor de los ar-
queogastrópodos, los Vetigastropoda, serían SUBCLASE EOGASTROPODA
monofiléticos.
Otros avances en la filogenia de los gastrópo- Gastrópodos con rádula estereoglosa.
dos, a partir de fines del año 1980, provinieron
de los estudios moleculares basados en el aná-
lisis de la cadena de ARN ribosomal. Según los Orden Patellogastropoda
mismos, los Patellogastropoda constituirían el Cabeza con dos tentáculos y ojos simples ubi-
grupo más primitivo de los gastrópodos, mien- cados en la base de los mismos. Mandíbula y
tras que el resto sería su grupo hermano. rádula presentes, dientes radulares fortaleci-
Por lo general, la sistemática de los gastrópo- dos por óxido de hierro. Estreptoneuros. Bajo
dos fósiles se basó en los datos neontológicos número de cromosomas (n = 9-19); esperma con
(Wagner, 2001) y en que muchos de los taxones morfología primitiva; osfradios sin verdade-
fósiles serían los ancestros de los modernos. ras células sensoriales. Conchilla cónica, gene-
No obstante, algunos grupos como los Bellero- ralmente algo aplastada, simétrica, sin enros-
phontoidea y Macluritoidea se hallan total- camiento, con abertura grande, ovalada a algo
mente extinguidos y carecen de descendientes circular; ápice centrado a muy desplazado ha-
modernos. cia adelante. Superficie externa con costillas
Los análisis paleontológicos más recientes radiales y/o escultura concéntrica. Predomi-
han revelado que la evolución de los gastrópo- nan las microestructuras foliada y laminar
dos fue mucho más compleja que lo antes pen- cruzada. En su mayoría sésiles, habitan sobre
sado y los estudios de las protoconchas indi- sustratos duros calcáreos o algas. Son consi-
can que especies groseramente similares, tra- derados los gastrópodos vivientes más primi-
dicionalmente ubicadas en el mismo taxón su- tivos y su origen se hallaría en el Paleozoico,
perior, poseen protoconchas diferentes. existiendo algunas evidencias de su existencia
Las protoconchas serían más estables evolu- ya en el Paleozoico Tardío, si bien sus fósiles
tivamente que las teleoconchas en las cuales, más antiguos seguramente conocidos, son del
la frecuente presencia de caracteres convergen- Triásico. Comprenden a las superfamilias
tes son evidencias de la complicada historia Patelloidea (Triásico-Holoceno), Nacelloidea
evolutiva de los gastrópodos. (Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (Triásico-
Bandel, Nützel y Yancey (2002) consideran que, Holoceno).
desde el punto de vista paleontológico, es razo- Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen con-
nable reconocer, sobre la base de la morfología chilla patelliforme, ápice central, escultura ra-
de la protoconcha y los caracteres anatómicos dial fuerte y concéntrica presente; microestruc-
inferidos de la morfología de la conchilla, a las tura foliada calcítica; pueden alcanzar gran
subclases Archaeogastropoda (incluyendo a tamaño (hasta 35 cm de longitud). Casi res-
Vetigastropoda y Docoglossa), Neritimorpha, tringidos al margen oriental atlántico, adquie-
Caenogastropoda y Heterostropha, las que ha- ren gran diversidad en el sur africano. En el
brían estado diferenciadas en el Carbonífero. Plioceno del Atlántico norte aparece Patella, y

GASTROPODA
Figura 12. 23. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costa
patagónica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagónica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antártida; D. Acmaea subrugosa
X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de América del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. de
Stilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)
sobre la costa patagónica hasta la región poda. Su monofilia está certificada por sinapo-
magallánica habitan varias especies de morfías indiscutibles, como ojos con un cuer-
Patinigera. po vítreo, osfradio impar, mandíbulas pares,
En los Nacelloidea (Figura 12. 23 B, C) el inte- un solo riñón en el lado derecho del pericardio
rior de la conchilla es nacarado. Su mayor di- y rádula flexoglosa.
versidad está en la extremidad austral sudame-
ricana, donde viven a poca profundidad. No
obstante, algunos miembros invadieron las SUPERORDEN COCCULINIFORMIA
profundidades oceánicas y viven en ambien-
tes volcánicos hidrotermales de zonas de di- Se discute si son mono o polifiléticos.
vergencia de placas (Lindberg, 1988; Mc Lean, Conchilla patelliforme con ápice entre central y
1990). Nacella habita en las aguas frías posterior, muy delgada y frágil, poco ornamen-
antárticas hasta Chile, Cellana, casi exclusivo tada. Habitan en aguas profundas, asociados a
de aguas cálidas, se halla fósil en el Eoceno ambientes volcánicos hidrotermales o sobre sus-
antártico (Stilwell y Zinsmeister, 1992). Se- tratos biogénicos, y se alimentan de materia or-
gún Ridway et al. (1998), «Patella» fuenzalidae gánica. Terciario Temprano-Holoceno.
del Plioceno chileno (Herm, 1969), pertenece-
ría a Cellana.
Los Acmaeoidea (Figura 12. 23 D-F) son mari- SUPERORDEN VETIGASTROPODA
nos costeros, con algunos vivientes hasta los
6000 m de profundidad. Acmaea subrugosa se Tienen característica primitivas y avanzadas.
halla en las costas brasileña y uruguaya, ade- Entre las primeras se pueden citar los ctenidios
más de fósil en el Pleistoceno rioplatense bipectinados, ventrículo penetrado por el rec-
(Ihering, 1907). Otros géneros habitan en las to, fecundación externa y larva trocófora.
aguas frías de las regiones malvinense, Conchilla con selenizona, ranura o una serie
magallánica y antártica. Lottia y Scurria cuen- de perforaciones. Cámbrico-Holoceno. Inclu-
tan con especies en la costa chilena, conocién- yen a numerosos taxones, antes considerados
dose fósiles del segundo género en el Mioceno Archaeogastropoda, algunos extinguidos y de
de la Argentina (del Río, 1998). dificultosa ubicación sistemática, como los Be-
llerophontoidea, Euomphaloidea, Neomphaloi-
dea y Macluritoidea.
SUBCLASE ORTHOGASTROPODA El Carbonífero-Pérmico sudamericano, prin-
cipalmente de Perú, Bolivia, Brasil y Argenti-
Gastrópodos con rádula flexoglosa. Incluyen na, contiene varios géneros de Pleurotomarioi-
al resto de los gastrópodos no-Patellogastro- dea (Figura 12. 24 A-E) (Cámbrico Medio-Holo-

GASTROPODA ceno), con selenizona, aunque los mejor cono- eje de enroscamiento; algunos poseen una grue-
cidos se hallan en la Argentina (Sabattini y sa capa de nácar y dientes columelares. Los
Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas Trochidae aparecen en la Argentina en el
y Sabattini, 1997). Neocomiano y Cretácico Superior con géneros
En la costa atlántica sudamericana habita endémicos (Reichler y Camacho, 1994); en el
Scissurella (con ranura), mientras que en el Ca- Eoceno Superior-Oligoceno de la Antártida se
ribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rápida- conocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium;
mente expandida, espira muy reducida e inte- en el Oligoceno patagónico se hallan Fagnanoa,
rior nacarado. A cambio de selenizona presen- Calliostoma, Solariella, y el número de géneros y
ta orificios respiratorios, los más jóvenes abier- especies de tróchidos aumenta en la
tos, siendo los anteriores inhalantes y los otros, malacofauna viviente del litoral sudamerica-
exhalantes. no, desde Brasil hasta la Antártida, donde ha-
La conchilla de los Fissurelloidea (Triásico- bitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma,
Holoceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme, Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depósitos
de simetría bilateral secundaria, con un seno, pleistocenos de la Patagonia contienen Neoca-
ranura o perforación apical. En las formas con lliostoma.
foramen, éste se agranda por reabsorción del La superfamilia Seguenzioidea (Cretácico
material calcáreo por el manto, el que forma Tardío-Holoceno) reúne a conchillas de aguas
un sifón exhalante dirigido hacia atrás. Géne- profundas, pequeñas, traslúcidas, nacaradas,
ros típicos son Emarginula, con ranura anterior, con delicadas carenas agudas y hasta 5 senos
Diodora ( = Fissuridea), con foramen apical, labiales. Tendrían mucha afinidad con los
Fissurella, con perforación exhalante bordeada Trochoidea, por lo que se los incluye en los Ve-
internamente por una callosidad, Fissurelloidea, tigastropoda.
Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos con La superfamilia Macluritoidea (Cámbrico
especies vivientes a lo largo de la costa atlánti- Tardío-Triásico) (Figura 12. 25 F-H) tiene con-
ca occidental hasta Antártida, y fósiles chillas hiperstróficas, con o sin ombligo sobre
(Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) en la cara superior, base chata y un canal sobre la
los depósitos cuaternarios adyacentes. En los parte superior de la vuelta, en coincidencia o
depósitos más antiguos son escasos. Lucapinella formando el borde externo, interpretado como
está citado en el Oligoceno argentino, Diodora un canal exhalante. Maclurites es de amplia dis-
en el Mioceno brasileño, y Fissurella en el tribución en el Paleoizoico Inferior, incluyen-
Mioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984; do al Ordovícico argentino.
Tavera, 1979). Los Euomphaloidea (Cámbrico Tardío-Cretá-
Los Trochonematoidea (Ordovícico Medio- cico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillas
Pérmico Medio), con conchilla turbiniforme, predominantemente planoespirales o discoi-
nacarada y seno suave en el labio externo, es- dales deprimidas, ortostróficas o hiperstrófi-
tán bien representados en el hemisferio norte, cas, con abertura radial y ombligo amplio.
conociéndose el género Amaurotoma en el Car- Vueltas redondeadas que solo se tocan o cu-
bonífero argentino. bren ligeramente unas a otras y que llevan un
Igualmente antiguos son los Platyceratoidea canal (supuestamente exhalante), más o me-
(Ordovícico Temprano-Pérmico Medio) (Figu- nos pronunciado, en el borde periférico supe-
ra 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en la rior de la abertura. Euomphalopsis, del Cámbri-
unión de los labios parietal y externo. Algunas co Superior antártico sería el representante más
formas afines a Platyceras se mencionan en el antiguo (Webers et al., 1992). El Pérmico Infe-
Devónico Inferior gondwánico, mientras que rior del Perú y Bolivia contiene Euomphalus
el Carbonífero Inferior de Argentina contiene browni y Omphalotrochus antiquus, respectiva-
especies de Yunnania y Neoplatyteichum mente, y en el Carbonífero Superior de Argen-
(Sabattini, 1984). tina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis.
La superfamilia Trochoidea (Pérmico-Holoce- Mc Lean (1981) propuso la superfamilia
no) (Figura 12. 24 M-U) tiene conchilla Neomphaloidea (Holoceno) basándose en Neom-
conoespiral, nacarada, sin emarginación phalius freterae, gastrópodo procedente de la cal-
apertural. Hickman y Mc Lean (1990) publica- dera volcánica hidrotermal del rift de las islas
ron una exhaustiva revisión de la misma, re- Galápagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteres
conociendo varias familias y subfamilias. no permiten relacionarlo con ninguno de los
Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la tí- taxones vivientes o fósiles conocidos hasta aho-
pica conchilla trochiforme, cónica, con bordes ra. Caracteres primitivos son la rádula
rectilíneos, base plana, superficie lisa o nodosa, ripidoglosa, los ctenidios bipectinados, mien-
abertura oblicua y muy inclinada respecto del tras que entre los propios se halla una cavidad

GASTROPODA
Figura 12. 24. Vetigastropoda. Pleurotomarioidea (A-E), Fissurelloidea (F-I), Platyceratoidea (J-L), Trochoidea (M-U). A. Glabrocingulum
(Stenozone) argentinus X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; B. «Peruvispira» sueroi X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; C. Callitomaria
tepuelensis X 2. Carbonífero Superior, Argentina; D. Mourlonia (Pseudobaylea) poperimensis X 1. Carbonífero Superior, Argentina; E.
Haliotis portalesia X 4,5. Holoceno, Brasil; F. Diodora patagonica X 1. Holoceno, costa patagónica; G. Lucapinella henseli X 1.
Cuaternario, Argentina; H. Megatebennus patagonicus X 1. Holoceno, costa patagónica; I. Fissurella radiosa tixierae X 1,5. Holoceno,
Argentina; J. Neoplatyteichum barrealensis X 1. Carbonífero Superior, Argentina; K-L. Yunnania subpygmaea X 2,4. Paleozoico Superior,
Argentina; M-O. Valdesia valdesensis X 1,5. Mioceno, Argentina; P-Q. Calliostoma bravardi X 1,5. Mioceno, Argentina; R. Tegula
patagonica X 2. Holoceno, Argentina; S. Photinula coerulescens X 1. Holoceno, costa patagónica; T. Cantharidus (Levella) gothani X 3.
Eoceno, Antártida; U. Solariella patriae X 2. Holoceno, costa patagónica (A-D y J-L. de Sabattini y Noirat, 1969; E. de Ríos 1970; F, H. de
Carcelles, 1950; G. de Camacho, 1966; I. de Mc Lean, 1984; M-Q. de del Río, 1985 y 1998; R, S, U. de Castellanos, 1967; T. de Stilwell
y Zinsmeister, 1992).

GASTROPODA
Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus)
pentangulatus X 1. Carbonífero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonífero Superior, Argentina; D-E.
«Euomphalus» browni X 1. Pérmico Inferior, Perú; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovícico Medio, Canadá; G-H. Maclurites sarmientoi X 1.
Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silúrico-Triásico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianus
X 1. Devónico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).
del manto extendida todo a lo largo del ani- Madsen y Peel (1978), Linsley (1977, 1978),
mal. La conchilla es patelliforme, con el ápice Yochelson (1978, 1979) y Peel (1991) sostienen
algo posterior, opérculo larval, microestruc- que los bellerophóntidos incluyen a miembros
tura laminar aragonítica y escultura radial; con y sin torsión.
el alimento, filtrado por las branquias modi- El Paleozoico sudamericano registra mencio-
ficadas, consiste de bacterias quimiosinteti- nes de bellerophóntidos asignados a diversos
zadoras que habitan en el ambiente volcáni- géneros (Tropidodiscus, Bellerophon, Retispira, etc.).
co. Según Mc Lean (1981), los Neomphaloidea
están muy vinculados con los Euomphaloi-
dea, extinguidos en el Cretácico, y Neomphalius SUPERORDEN NERITOPSINA
podría ser un representante viviente de aqué- (NERITAEMORPHA)
llos.
Los Bellerophontoidea (Cámbrico Medio- Gastrópodos marinos, de agua dulce y terres-
Triásico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizan tres, con conchilla fuertemente enroscada, có-
por la conchilla planoespiral, isostrófica, bi- nica hasta patelliforme o ausente. Incluye solo
lateralmente simétrica. La presencia de una a la superfamilia Neritoidea (6 familias) con
ranura dorsal que genera una selenizona mo- un registro fósil que se retrotrae por lo menos,
tivó que se los considerara entre los gastró- al Triásico Temprano y, posiblemente al
podos, por comparación con los pleurotomá- Silúrico o Devónico. Abundantes en las costas
tidos. Pero otros especialistas los consideran rocosas tropicales y subtropicales, incluyen-
monoplacóforos, debido a sus múltiples im- do el Caribe y el litoral brasileño. Una especie
presiones musculares retractoras, simétricas, de Nerita se halla citada en el Mioceno chileno.
que indicarían ausencia de torsión. Berg- Devónico Medio o Carbonífero-Holoceno.

SUPERORDEN CAENOGASTROPODA tes marinos, salobres y de agua dulce de los
GASTROPODA
trópicos y subtrópicos. Conchilla muy orna-
Aparecen en el registro fósil durante el Car- mentada con un seno o canal sifonal anterior
bonífero Temprano o Devónico y son uno de corto. Ponder y Warén (1988) diferencian 19
los grupos de gastrópodos vivientes más di- familias con representantes vivientes, más
versificado. Conchilla fusiforme, espira más o otras 7 solo conocidas por fósiles. Su origen se
menos elevada, microestructura aragonítica, encontraría en el Paleozoico (Cox, 1960), pero
laminar cruzada, no nacarada, con una abrup- la mayoría de los actuales ya están presentes
ta transición protoconcha-teleoconcha; proto- en el Cretácico Tardío o Terciario Temprano.
concha ortostrófica reflejando un desarrollo Los Cerithiidae (Cretácico Tardío-Holoceno)
larval planctotrófico. Algunas formas del Pa- son marinos y su peristoma lleva várices y un
leozoico Tardío con selenizona. Su radiación canal anterior. Cerithium vive en las costas bra-
evolutiva más importante ocurrió durante el sileñas y tiene especies fósiles en el Eoceno del
Mesozoico (Nutzel y Pan, 2005). Perú y Mioceno del Brasil; Bittium se halla en el
Los Neritopsina también tienen protoconcha Eoceno antártico.
ortostrófica pero la morfología de la teleoconcha Los Turritellidae (Cretácico-Holoceno) tienen
es muy diferente. Los Vetigastropoda muestran conchilla que puede llegar a los 0,17 m de lar-
un desarrollo larval no planctotrófico y proto- go, con vueltas espiraladas y abertura con seno
concha de menos de una vuelta. débil o sin él. Como fósiles son muy abundan-
tes y variados, pero actualmente viven pocas
Orden Architaenioglossa especies en los océanos Atlántico y Pacífico y el
Gastrópodos no marinos con sistema nervio- mar Mediterráneo. En América del Sur están
so hipoatroideo. Carbonífero-Holoceno. Son los bien representados a partir del Cretácico y
cenogastrópodos vivientes más primitivos y Turritella es un género común en estratos del
pueden o no ser monofiléticos. Los Procyclo- Terciario hasta el Mioceno, aunque muchas de
phoroidea (Bandel, 2002 b), del Carbonífero- las especies citadas corresponderían a otros
Pérmico, tendrían características que los acer- géneros. Los turritéllidos son de vida libre, ex-
can a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno), cepto Vermicularia que es libre en el estadio juve-
terrestres, que viven sobre el suelo o los árbo- nil y cementado al sustrato duro en el adulto,
les en las zonas tropicales. Poteria, viviente des- cuando incluso la conchilla tiende a desenros-
de Colombia hasta Bolivia y Brasil (Parodiz, carse.
1969), se halla fósil en el Mioceno de Jamaica y Los Pleuroceridae (Paleoceno-Holoceno)
Ecuador. sudamericanos abundan en las regiones cá-
Los Ampullaroidea (Cretácico-Holoceno) (Fi- lidas del norte, aunque Sheppardiconcha (=
gura 12. 26 A, B), de agua dulce, incluyen a las Doryssa) llega hasta el norte de Argentina.
familias Viviparidae (Jurásico Medio-Holoce- Este y otros géneros se conocen fósiles a par-
no) y Ampullariidae (Eoceno-Holoceno). La pri- tir del Paleoceno y algunos de ellos han sido
mera vive en fondos barrosos de lagos y ríos y referidos a Melania (Parodiz, 1969).
en América del Sur, aparece a partir del Pa- Los Thiaridae (= Melaniidae) (Cretácico Me-
leoceno con especies asignadas al género dio-Holoceno) son cosmopolitas, de aguas dul-
Viviparus, pero que fueron transferidos por ces o salobres tropicales. Pyrgulifera y Aylacos-
Parodiz (1969) a Lioplacodes. toma cuentan con especies vivientes en Améri-
Los Ampullariidae pueden vivir tanto en el ca del Sur y fósiles en el Terciario de la misma
agua dulce como fuera de ella, en las zonas tro- región; Hannatoma y Anconia serían endémicos
picales, subtropicales y templadas del mundo. del Oligoceno peruano y Morgamia es conocido
En América del Sur, Ampullaria (ex Pomacea) po- en el Eoceno del Perú e India.
see especies vivientes y fósiles desde el Eoceno. Los Potamididae (Cretácico Tardío-Holoceno)
Un detallado estudio morfológico y sistemáti- habitan los manglares y ambientes estuarinos
co de los ampulláridos argentinos fue realiza- tropicales y subtropicales. Potamides (= Eoceri-
do por Hylton Scott (1957). thium = Chemnitzia), que puede vivir en aguas
salobres o fuera de ellas, se conoce fósil en el
Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa) Paleoceno-Mioceno sudamericano. Otros géne-
Gastrópodos con rádula taenioglosa, seno o ros eocenos son Lagunites y Diplocyma de Perú y
sifón inhalante, sistema nervioso epiatroideo, Colombia, respectivamente, y Kaitangata, de la
osfradio y protoconcha II asociada a una ali- Antártida.
mentación planctotrófica. Jurásico-Holoceno. La superfamilia Campaniloidea (Cretácico
La superfamilia Cerithioidea (Cretácico-Ho- Tardío-Holoceno) (Figura 12. 26 I) tiene una sola
loceno) (Figura 12. 26 C-H) se halla en ambien- especie viviente, Campanile symbolicum, en Aus-

GASTROPODA
Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea
(K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1¾.
Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritella
conquistadorana X 2/3. Oligoceno, Perú; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano,
Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Perú; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X
2/3. Triásico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L.
Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antártida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antártida; N. Calyptraea pileolus X 1,5.
Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antártida; R. Cypraea
(Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Perú; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Perú;
U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antártida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno,
Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Río, 1998; I.
de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q,
U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).

tralia, pero en el Terciario del Tethys experi- América del Sur y casi totalmemnte extingui-
GASTROPODA
mentaron una importante radiación evoluti- dos, pues solo viven dos especies de Perissodonta
va. Rossi de García y Levy (1977) han atribui- en la región subantártica. Los Struthiolariinae
do a este género una conchilla del Terciario In- (géneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
ferior de la Argentina. Tylospira) tienen una especie viviente de
Tylospira en aguas australianas, pero la misma
SUBORDEN HYPSOGASTROPODA región cuenta con fósiles desde el Mioceno
(Darragh, 1990), mientras que Struthiolaria aún
Son definidos por los caracteres del esperma. habita en aguas neocelandesas.
Jurásico-Holoceno. Las historia geológica de los Aporrhaidae se
remontaría al Jurásico, si bien en la actualidad
Infraorden Littorinimorpha solo vive el género Aporrhais, con 5 especies en
Gastrópodos la mayoría marinos, algunos de el Atlántico y Mediterráneo. El labio externo
agua dulce y otros pocos terrestres. Jurásico- presenta 1 a 3 digitaciones y en la última vuel-
Holoceno. ta se destacan 2-3 gruesos cordones espirales
Los Rissooidea (= Truncatelloidea) (Jurásico que continúan en el labio expandido. Repre-
Medio-Holoceno) (Figura 12. 26 J) en América sentantes de esta familia son frecuentes en los
del Sur están representados por varias fami- terrenos mesozoicos sudamericanos, donde se
lias que habitan en la costa brasileña. Entre los conocen Protohemichenopus (Cretácico Tempra-
fósiles, Littoridina se halla en el Cuaternario de no, Argentina), y Anchura (Cretácico Tardío,
la Argentina (Gaillard y Castellanos, 1976; Perú). En el Daniano de la Patagonia (Argenti-
Aguirre y Farinati, 2000) y otras localidades na) existen especies atribuidas dudosamente a
de los márgenes oriental y occidental del con- varios géneros.
tinente, además de las regiones antártica y Durante el Cretácico Tardío-Terciario Tempra-
subantártica, mientras que Potamolithus se cono, a lo largo del borde del Pacífico austral,
noce en el Paleoceno de Argentina y Eoceno de dentro de la Provincia Weddelliana, desarro-
Chile (Parodiz, 1969). lló la subfamilia Struthiopterinae (familia Apo-
Los Xenophoroidea (Cretácico Temprano- rrhaidae), con los géneros Struthioptera,
Holoceno) constituyen una superfamilia rela- Austroaporrhais y Struthiochenopus (Zinsmeister
tivamente pequeña de gastrópodos de aguas y Griffin, 1995); el último de ellos persistió en
cálidas, con conchilla cónica deprimida y base el Oligoceno-Mioceno de Argentina y Chile. De
plana o cóncava, periféricamente ondulada o Austroaporrhais posiblemento evolucionó, en el
digitiforme. Sobre su superficie dorsal adhie- Eoceno, Hemichenopus (Nielsen, 2005).
ren, concéntricamente, partículas foráneas ta- Los Calyptraeoidea (Cretácico Tardío-Holo-
les como conchillas de foraminíferos, bivalvos ceno) (Figura 12. 26 N-P) tienen conchilla pate-
y gastrópodos. Nielsen y De Vries (2002) se han lliforme, son marinos y hermafroditas
referido a la presencia de estos gastrópodos en protandros. Crepidula, Calyptraea, Sigapatella
el Terciario chileno. constituyen géneros con una gran distribución
Los Stromboidea (Jurásico-Holoceno) (Figu- geográfica actual y comunes en el Terciario
ra 12. 26 K-M) son marinos, de conchilla gene- austral.
ralmente grande, labio externo expandido y a La conchilla de los Capuloidea (Cretácico-
veces, largas espinas. Incluyen a las familias Holoceno) varía desde enroscada hasta pate-
Strombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolarii- lliforme. Capulus vive desde el Caribe hasta el
dae (Cretácico Tardío-Holoceno) y Aporrhaidae Estrecho de Magallanes y Trochitropis está pre-
(Jurásico-Holoceno), todas con representantes sente en el Terciario patagónico.
fósiles en América del Sur. En los Vermetoidea (Terciario-Holoceno) (Fi-
Los Strombidae habitan en el Indo-Pacífico y gura 12. 26 Q) la conchilla es tubular, irregu-
Caribe hasta el noreste del Brasil, donde viven larmente enroscada y cementada al sustrato
especies de Strombus, género que también cuenta duro. Tropicales someros, pueden formar co-
con formas fósiles en el Oligoceno peruano y munidades densas. Vermetus, Serpulorbis y
Mioceno de Brasil, Uruguay, Argentina y Chile. Tenagodus se hallan en el Terciario sudamerica-
Característicos del Cretácico Tardío y Terciario no y antártico.
austral son los Struthiolariidae diferenciados Los Cypraeoidea (Jurásico Tardío-Holoceno)
en dos subfamilias (Zinsmeister y Camacho, (Figura 12. 26 R) incluyen a numerosos géne-
1980). Los Struthiolarellinae, tienen la conchi- ros, como Cypraea, con conchilla ovalada, lus-
lla ornamentada con tubérculos y cordones trosa, bilateralmente simétrica, espira corta
espirales, incluyen a los géneros Perissodonta, solo visible en los juveniles y dentición
Struthiolarella y Antarctodarwinella, típicos de apertural. En América del Sur se hallan en la

GASTROPODA
Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina;
B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antártida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2.
Eoceno, Perú; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos
X 1. Eoceno, Antártida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona
angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno,
Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Perú; P. Terebra doello-juradoi
X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E,
O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).

costa brasileña y el Caribe; como fósiles son costa patagónica y fósiles en el Terciario de la
GASTROPODA
conocidos en el Terciario desde Perú hacia el misma región y Pleistoceno bonaerense.
norte; más al sur se halló una especie en el Ter- La superfamilia Janthinoidea (= Epitonioidea)
ciario Inferior de Argentina (Figueiras, 1985) y (Paleoceno-Holoceno) (Figura 12. 27 C) está re-
Mioceno de Chile (Groves y Nielsen, 2003). presentada por numerosos géneros y especies
La superfamilia Naticoidea (Triásico-Holoce- en el Terciario sudamericano y también vivien-
no) (Figura 12. 26 S-U) incluye a gastrópodos tes en el litoral adyacente. En general, son con-
con conchilla globosa a piriforme, lisa y con la chillas con espira cónica elevada, abertura cir-
última vuelta grande; sublitorales, carnívoros, cular y ornamentación espiral y axial. Epitonium
perforadores de conchillas. Muy comunes en el es un género muy común.
Cretácico y Terciario de América del Sur, espe- Los Eulimoidea (Terciario-Holoceno) (Figura
cialmente los géneros Polinices y Natica. En el 12. 27 D) son parásitos sobre equinodermos. En
litoral atlántico habitan especies de Natica, la costa brasileña habita Eulima, también fósil
Falsilunatica, Tectonatica, Amauropsis, Sinum. en el Oligoceno patagónico y Mioceno chileno.
Los Tonnoidea (Cretácico Tardío-Holoceno)
(Figura 12. 26 V, W) tienen conchilla ornamen- Infraorden Neogastropoda (= Stenoglossa)
tada y abertura sifonal. Incluyen a 8 familias, Conchilla generalmente grande, no nacarada,
de las cuales Cassidae, Ranellidae (= canal sifonal alargado y opérculo quitinoso.
Cymatiidae) y Ficidae poseen especies fósiles y Rádula raquiglosa o toxoglosa. La mayoría car-
vivientes en América del Sur. Ficus (= Pyrula) nívoros y bentónicos. Cretácico Temprano-
cuenta con especies terciarias desde Antártida Holoceno. Incluye a las superfamilias Muricoi-
hasta Perú y Cymatium (= Lotorium) se halla en el dea, Cancellarioidea y Conoidea, todas muy
Oligoceno y Mioceno de Argentina y Chile y bien representadas tanto vivientes como fósi-
vive en el litoral brasileño, junto con Cassis, les, en América del Sur.
también fósil en el Mioceno Superior. Los Muricoidea (raquiglosos) (Figura 12. 28
Los Heteropoda ( Jurásico-Holoceno) son A-M) incluyen a unas 14 familias, de las cuales
planctónicos y activos cazadores. Habitan las en América del Sur y Antártida tienen una
aguas cálidas brasileñas y del Pacífico. importante representación fósil y viviente, las
siguientes: Muricidae (géneros Trophon,
Infraorden Ptenoglossa (= Ctenoglossa) Urosalpinx, Peonza, Murex); Buccinidae (géneros
Gastrópodos la mayoría con rádula taenio- Austrobuccinum, Penion, Aeneator, Austrosphaera,
glosa, carnívoros. Paleoceno-Holoceno. Austrocominella, Buccinum, Cantharus); Columbe-
Los Triphoroidea (Terciario-Holoceno) poseen llidae (géneros Columbella, Mitrella, Anachis);
varias especies de Triphora vivientes en las aguas Nassariidae (géneros Sudonassarius, Bulla,
brasileñas. Buccinanops, Dorsanum, Nassa); Melongenidae (gé-
Entre los Cerithiopsidae (Eoceno-Holoceno), nero Melongena); Fasciolariidae (géneros Fusinus,
(Figura 12. 27 A, B) con conchilla turritelliforme Fasciolaria, Latirus); Volutidae (géneros Voluta,
y ornamentación reticulada, se hallan Cerithiop- Lyria, Volutocorbis, Miomelon, Zidona, Cymbiola,
sis y Ataxocerithium, con especies vivientes en la Proscaphella, Adelomelon); Olividae (géneros
Olivancillaria, Oliva, Olivella, Ancillaria);
Marginellidae (género Marginella) y Mitridae
(géneros Mitra, Neoimbricaria, Austroneoimbricaria).
Los Cancellarioidea (Figura 12. 28 N) tienen dos
géneros en el Eoceno antártico y en el Terciario
patagónico existen Cancellaria y Admete, también
con especies vivientes en el Atlántico occidental.
Entre los Conoidea (= Toxoglossa), los Conidae
(Figura 12. 28 O) tienen conchilla obcónica (có-
nico truncada superiormente), última vuelta
grande, abertura larga y estrecha, de lados
paralelos; cuentan con especies vivientes en el
océano Atlántico y fósiles en el Terciario sudame-
Figura 12. 27. Ptenoglossa. Cerithiopsidae (A-B), Janthinoidea (C), ricano. Los Turridae, con más de 10000 espe-
Eulimoidea (D). A. Cerithiopsis trespunta X 4. Terciario Inferior, cies fósiles y vivientes distribuidas en unas 17
Argentina; B. Ataxocerithium pullum X 6. Holoceno, Argentina; C. subfamilias, tienen conchilla fusiforme y es-
Epitonium (Asperiscale) chubutensis X 3. Mioceno, Argentina; D. tán bien representados desde las costas brasi-
Eulima subventricosa X 2. Mioceno, Argentina (A y D. de Ihering, leñas hasta Antártida, y también en el Tercia-
1897, 1907; B. de Castellanos, 1967; C. de del Río, 1998).
rio adyacente, siendo Drillia un ejemplo.

GASTROPODA Otra familia, los Terebridae, es tropical, con ectoparásitos, con protoconcha principalmen-
conchilla de espira muy larga y última vuelta te heterostrófica y teleoconcha espiralada o
pequeña, infaunales; el Terciario sudamerica- patelliforme. Como fósiles son conocidos des-
no y las aguas atlánticas adyacentes cuentan de el Paleozoico, pero los más antiguos segura-
con varias especies de Terebra (Figura 12. 28 P). mente asignables a los Pyramidellidae datan
del Cretácico Tardío.
Superorden Heterobranchia
Taxón probablemente monofilético, con carac- Orden Opisthobranchia
teres que sugieren un ancestro común con los Gastrópodos heteróstrofos en los cuales la
Caenogastropoda. Las sinapomorfías compar- conchilla se ha ido reduciendo hasta desapa-
tidas son: protoconcha levógira, manto pig- recer, y el cuerpo fue sufriendo transformacio-
mentado, ojos en posición media, sin ctenidio nes importantes, con pérdida o desplazamien-
ni cartílago odontoforal. Incluye a 3 superfa- to de órganos (cavidad paleal posterior) o mo-
milias con representación fósil, además de los dificaciones en los sistemas nervioso o respi-
órdenes Opistobranchia y Pulmonata. Devó- ratorio. Pie a veces expandido lateralmente
nico-Holoceno. (parapodios), lo que sirve para la natación.
Los Valvatoidea (?Paleozoico, Jurásico-Holo- Triásico-Holoceno. Comprende 9 subórdenes.
ceno) son principalmente de aguas dulces y del Los más primitivos pertenecen a los
hemisferio norte, pero Valvata está fósil en el Cephalaspidea (Triásico-Holoceno), con 9 su-
Paleoceno del norte argentino y sur de Bolivia perfamilias, algunas bien representadas a
(Fritzsche, 1924). partir del Cretácico y principalmente en el Ter-
Los Architectonicoidea (?Paleozoico, Cretáci- ciario sudamericano, con géneros como Acteon,
co-Holoceno) (Figura 12. 29 A-F) son marinos, Ringicula, Cylindrobullina, Cylichna, Scaphander,
con conchilla discoidal o turrítida, ombligo Actaeocina, Tornatina, Retusa, Volvulella, Bulla (Fi-
ancho, estrecho o ausente. La familia Architec- gura 12. 30 E, F).
tonicidae contiene formas ectoparásitas sobre Los pterópodos con conchilla (suborden
cnidarios coloniales y en el Terciario del occi- Thecosomata) son epiplanctónicos de mares
dente sudamericano está representada por di- tropicales y subtropicales (Figura 12. 30 B-D).
versos subgéneros de Architectonica. En el Desde el Terciario Tardío forman densos depó-
Mioceno chileno, además de este género se co- sitos aragoníticos en las profundidades
noce Heliacus (Frassinetti y Covacevich, 1981, oceánicas (oozoos o fangos con pterópodos).
1982), también viviente en las costas del Bra- Los pterópodos sin conchilla, manto ni cavi-
sil, Indias Occidentales y sudeste de América dad paleal (suborden Gymnosomata) se hallan
del Norte registrados desde el Pleistoceno.
Los Pyramidelloidea (?Paleozoico, Cretácico- El suborden Sacoglossa (Eoceno-Holoceno)
Holoceno) (Figura 12. 29 G, H) son marinos y contiene formas con conchilla bivalva (Juliidea)
Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno,
Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H.
Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).

GASTROPODA
Figura 12. 30. Gastrópodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterópodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Clio
virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagonica
X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann,
1902).
conocidas desde el Eoceno, en los mares tropi- neos, fertilización interna; muchos ovíparos,
cales y templados. Los restantes subórdenes pocos ovovivíparos o vivíparos. Algunas es-
carecen de fósiles; entre ellos, los Nudibranchia pecies comestibles, otras son plagas de culti-
(Figura 12. 30 A) están desprovistos de conchi- vos o intermediarios en la trasmisión de enfer-
lla y su superficie dorsal lleva prolongaciones medades producidas por trematodes, como la
filamentosas ramificadas (ceratos), de colores esquistosomiasis. Carbonífero-Holoceno.
vivos. Los Systellommatophora carecen de fósiles y
tienen formas marinas y terrestres. Entre las
Orden Pulmonata últimas, los Veronicellidae (= Vaginulidae) son
Gastrópodos terrestres y de agua dulce (ex- terrestres, de regiones tropicales y subtropi-
cepcionalmente intermareales), sin ctenidios; cales de América del Sur, África, Asia y
la respiración se efectúa mediante una cámara Oceanía.
vascularizada que permite el intercambio ga- La mayoría de los Basommatophora (Figura
seoso y está comunicada con la cavidad del 12. 32 A-C, K-O) son de agua dulce, unos pocos
manto por un orificio contráctil (neumosto- marinos (Siphonariidae). Conchilla de forma
ma). Algunas formas acuáticas con branquias variada, respiración por pulmón, branquias
secundarias o seudobranquias; boca con man- secundarias y/o epitelio; ojos en la base de los
díbula dorsal (excepto en los carnívoros) y tentáculos. Aparecen en el Jurásico Tardío de
rádula; sistema nervioso eutineuro. Un par o América del Norte, con representantes de las
dos de tentáculos cefálicos sensoriales, ojos y familias Physidae, Planorbidae y Lymnaeidae.
estatocistos presentes. Conchilla externa de Los Siphonariidae tienen conchilla patellifor-
forma variada o ausente; en las babosas es in- me y habitan en las aguas costeras afectadas
terna o ausente. Abertura a veces con denticu- por las mareas, en las regiones tropicales has-
laciones o láminas, opérculo ausente en los ta subantárticas. Un género con numerosas
adultos. Ornamentación de líneas comargina- especies y amplia distribución geográfica es
les, costillas radiales o cordones espirales has- Siphonaria (Figura 12. 32 A-C) que, en América
ta cancellada, raramente con gránulos o espi- del Sur se halla fósil en el Pleistoceno y vivien-
nas. Pie musculoso con una glándula anterior te en las costas adyacentes.
secretora de moco, que facilita la locomoción o La mayoría de las formas de agua dulce per-
adhesión al sustrato. Hermafroditas simultá- tenecen a las familias Chilinidae (Paleoceno-

GASTROPODA Holoceno), Lymnaeidae (Jurásico-Holoceno), Taphirus, presente en el Plioceno de Bolivia, Bra-
Physidae (Jurásico-Holoceno), Ancylidae (Ter- sil y Perú, y Oligoceno del Uruguay.
ciario Temprano-Holoceno) y Planorbidae Los Eupulmonata son marinos o terrestres
(Jurásico-Holoceno) (Parodiz, 1969; Castella- (algunos arbóreos), con conchilla espiralada, a
nos y Gaillard, 1981; Castellanos y Landoni, veces modificada o ausente, dextrógira. Car-
1981; Fernández, 1981) (Figura 12. 32 K-O). bonífero-Holoceno. Incluyen al infraorden
Los Chilinidae son exclusivamente sudame- Stylommatophora, terrestres, cosmopolitas,
ricanos. Habitan en los cursos fluviales y lagos que habitan en lugares secos y húmedos; su
de aguas limpias, en diferentes temperaturas, cavidad pulmonar también puede servir como
encontrándoselos hasta los 4000 m de altura. reservorio acuífero. Carbonífero Tardío-Holo-
Chilina tiene especies fósiles desde el Paleoceno ceno.
en Chile y Argentina. A las restantes familias En América del Sur, los Stylommatophora
pertenecen géneros tales como: Lymnaea, pre- incluyen a numerosas familias (Fernández,
sente en el Mioceno uruguayo y Cuaternario 1973), con representantes vivientes y fósiles,
bonaerense; Physa y Aplexa, el primero conoci- entre las que se hallan: Charopidae,
do desde el Paleoceno, y el segundo solo vivien- Succineidae, Strophocheilidae, Bulimulidae,
te; mientras que otras formas atribuidas a Odontostomidae, Helminthoglyptidae,
«Tropicorbis», «Biomphalaria» y «Planorbis», del Streptaxidae y Helicidae. Las tres últimas apa-
Neógeno y Cuaternario rioplatense, según recen en el Cretácico y las restantes, a partir
Parodiz (1969) corresponderían al género del Paleoceno; todas tienen especies vivientes
en América del Sur.
Los Charopidae (Endodontidae) son terres-
tres o semiarbóreos y de distribución gond-
wánica. En el Paleoceno brasileño se conoce el
género Austrodiscus, que también tiene especies
vivientes en Chile, Argentina y Brasil, mien-
tras que en el Eoceno patagónico existen espe-
cies de los géneros ?Gyrocochlea, Stephadiscus (Fi-
gura 12. 32 T-V) y Zylchogira.
Los Succineidae, de distribución mundial, tie-
nen muchas especies en los ambientes húme-
dos, como Succinea meridionalis, viviente desde Río
de Janeiro hasta el norte de la Patagonia, y fósil
en el Pleistoceno bonaerense (Figura 12. 32 R, S).
Los Strophocheilidae son exclusivamente
neotropicales y autóctonos de la parte austral
sudamericana, con muchas especies vivientes
y fósiles, algunas de gran tamaño. Megalobuli-
mus y Austroborus tienen especies vivientes en
Argentina y Uruguay y fósiles a partir del
Eoceno, en la Patagonia (Figura 12. 32 P, Q).
Los Bulimulidae son de distribución gondwá-
nica y con numerosas especies vivientes y fó-
siles en América del Sur donde, a partir del
Terciario Temprano experimentaron una im-
portante radiación evolutiva y se distribuye-
ron por toda Argentina, aunque ahora solo lle-
gan hasta el golfo San Jorge. Sus fósiles más
antiguos son los del Eoceno patagónico,
Thaumastus y Paleobulimulus; en el Mioceno bra-
sileño se conocen Bulimulus e Itaboraia (Figura
12. 31).
Los Odontostomidae están actualmente muy
Figura 12. 31. Gastrópodos pulmonados. Bulimulidae. A. Thaumastus difundidos por América del Sur. Spixia tiene
patagonicus X 1. Eoceno, Argentina; B. Paleobulimulus eocenicus gran cantidad de especies vivientes y fósiles
X 2. Eceno, Argentina; C. Itaboraia lamegoi X 2,5. Mioceno, Brasil;
en el Pleistoceno bonaerense y uruguayo, jun-
D. Bulimulus fazendicus X 2,5. Mioceno, Brasil (A, B. de Parodiz,
to con otras pertenecientes a Odontostomus y
1969, 1949; C, D. de Maury, 1935).
Cyclodontina (Figura 12. 32 D-G); el último

GASTROPODA
Figura 12. 32. Gastrópodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Stropho-
cheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7.
Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagonica
X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil;
J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2.
Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75.
Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis.
Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969;
T-V. de Bellosi et al., 2002).

GASTROPODA cuenta con fósiles en el Mioceno y Pleistoceno, de los grupos más conspicuos. Presentan ca-
mientras que Porphyrobaphe (Figura 12. 32 H) racteres primitivos, no observables en otros
se conoce en el Plioceno-Pleistoceno ecuato- fósiles vivientes, y se piensa que debieron for-
riano. mar parte de radiaciones originadas durante
Los Streptaxidae se hallan representados en el Paleozoico y Mesozoico que se adaptaron a
el Mioceno brasileño por Brasilennea (Figura estos particulares ambientes con gran
12. 32 I). hidrotermalismo volcánico y emanaciones
Los Helminthoglyptidae están distribuidos sulfurosas, alimentándose de las bacterias qui-
por América del Norte y del Sur e Indias Occi- miosintetizadoras allí existentes. Los
dentales. Epiphragmophora tiene especies vi- Neomphalina constituyen un orden endémico
vientes desde Argentina hasta Perú, y se ha- de estas modernas calderas hidrotermales, de
lla fósil en el Plioceno del norte argentino (Fi- alta toxicidad para otros grupos de organis-
gura 12. 32 J). mos, pero que los gastrópodos podrían tolerar
Los Helicidae son propios del hemisferio nor- gracias a las bacterias oxidantes del azufre.
te, pero fueron llevados por el hombre y otros El órgano de los gastrópodos más vinculado
medios, al resto del mundo. Los géneros Otala con los movimientos que realizan es el pie, cu-
y Cryptomphalus, casi cosmopolitas, poseen es- yas características difieren según se lo use para
pecies que antiguamente eran asignadas a Helix. reptar, cavar, saltar, nadar o flotar.
Los gastrópodos pueden ser de vida móvil o
sedentaria. Entre los primeros hay especies
que se desplazan más rápido que otras y en
ECOLOGÍA sus movimientos emplean contracciones
musculares de la planta del pie o bien, cilios.
En general, el desplazamiento por cilios es
MODO DE VIDA más rápido que el muscular, si bien se encuen-
tra limitado a los gastrópodos de pequeño ta-
La notable diversidad que exhiben los gas- maño y con conchilla lisa, dado que cuanto
trópodos se halla en clara correspondencia con más grande y ornamentada sea esta última,
la gran variedad de ambientes que ocupan. Si más lento será el gastrópodo. También influ-
bien, en su gran mayoría son marinos, en me- ye el modo en el que éste lleva a la conchilla
nor proporción frecuentan los medios acuáti- durante el movimiento; las especies con con-
cos con salinidad baja, las aguas dulces y has- chilla espiralada baja se desplazarían, sobre
ta los hábitats plenamente terrestres. una superficie dura, con mayor rapidez que
En general, prefieren las aguas bien oxigena- los de espira elevada. En algunos gastrópodos
das, aunque existen excepciones, y se los halla con espira muy alta, como la de ciertos
en una gran variedad de profundidades, desde turritéllidos, la conchilla es arrastrada por el
las someras hasta las casi abisales. animal. Al moverse, el pie avanza, se detiene
Entre los gastrópodos marinos predominan y la conchilla es llevada hacia adelante por
los bentónicos, que viven en fondos de distinta contracción del músculo columelar.
naturaleza, como los rocosos, algales, coralíge- Algunas especies patelliformes de prosobran-
nos y sedimentarios. Pueden apoyarse directa- quios, como Acmaea, Lottia, Patella y el
mente sobre las superficies duras o alojarse en- pulmonado Siphonaria habitan depresiones so-
tre los trozos de rocas, en fisuras o en perfora- bre rocas costeras, que solo abandonan para
ciones excavadas por ellos mismos en los sedi- buscar alimento, regresando por la misma sen-
mentos relativamente blandos, especialmente da. Se ignora el mecanismo que gobierna este
cuando aumenta la turbulencia del ambiente. desplazamiento, pero es posible que el animal,
Muchas familias incluyen a miembros de al alejarse de su lugar vaya emitiendo una sus-
aguas superficiales y profundas, como los tancia química que luego, lo guiará de regreso.
Trochidae, Volutidae y Cassididae. Los En general, las conchillas patelliformes se fijan
Pleurotomariidae actualmente son solo de zo- fuertemente a la superficie rocosa posiblemen-
nas profundas, pero durante el Paleozoico ha- te para evitar la evaporación de sus fluidos
bitaron aguas someras. interiores cuando quedan expuestas en la baja
En años recientes se han hallado importantes marea.
comunidades de aguas profundas asociadas a El hábito cavador se halla desarrollado en
centros de expansión de los fondos oceánicos numerosas familias acuáticas y en ellas, co-
como los existentes en las islas Galápagos y el múnmente el pie adopta forma de cuña o len-
Pacífico oriental, a profundidades que superan güeta. Una excavación rápida estaría asociada
los 2000 m. Entre ellas, los gastrópodos son uno con conchillas lisas y de pie grande, mientras

que los cavadores lentos tendrían pie pequeño pocas poblaciones de gastrópodos de agua dul-
GASTROPODA
y escultura en su conchilla. La presencia de ce. La mayoría se halla a menos de 3 m de pro-
pliegues columelares estaría asociada a gas- fundidad, lo que posiblemente también se re-
trópodos cavadores. lacionaría con la disponibilidad de alimento
Gastrópodos nadadores son los heterópodos en la zona.
(cenogastrópodos depredadores) y los pterópo- Muchas formas viven sobre tipos particula-
dos (opistobranquios). En ellos, el pie es aplana- res de sustratos; los Viviparidae en los areno-
do y puede presentar proyecciones laterales sos, y los Ampullariidae en los barrosos; otros,
(parapodios de los opistobranquios) de gran- como Physa y los Amnicolidae, lo hacen en sus-
des dimensiones, que actúan como paletas. Es- tratos con vegetación acuática.
tas modificaciones del pie, generalmente están En general, estos gastrópodos prefieren aguas
acompañadas por una marcada reducción del templadas a cálidas, algunos experimentan
tamaño y/o peso de la conchilla, además de la migraciones estacionales, mientras unos po-
compresión lateral y elongación del cuerpo del cos pueden soportar las temperaturas bajas
organismo. En el género Janthina, el pie segrega invernales, introduciéndose en el sustrato o
un colchón de burbujas de aire sobre el que des- hibernando.
cansa flotando el animal. Los Stylommatophora son gastrópodos ex-
Los gastrópodos también suelen ser presa clusivamente terrestres (excepto una familia
de otros organismos, vertebrados e inverte- marina) y en ellos, la retención de la humedad
brados, incluyendo a otros gastrópodos, y es un problema fundamental, por lo que habi-
contra estos peligros han desarrollado dife- tan en bosques húmedos (lluviosos), sobre tron-
rentes estrategias, como la de poder cos, ramas u hojas, o en lugares desérticos pero
introducirse en fondos blandos o, en el caso con microhábitats que conservan la humedad;
de las conchillas patelliformes con pie ancho entre los sustratos, prefieren los calcáreos, dada
y musculoso, adhiriéndose fuertemente a la la disponibilidad de calcio y la facilidad de es-
superficie rocosa. La presencia de un opércu- tos ambientes para retener la humedad. En los
lo calcáreo que cierra herméticamente la aber- ambientes más áridos habitan en fisuras o grie-
tura cuando el organismo ha retraído todas tas, perforaciones o a veces, en letargo y
sus partes blandas en el interior de la conchi- semireposo segregando un epifragma, con as-
lla, también puede ser un medio de defensa, pecto de escudo mucoso que actúa como un
aunque no siempre infalible. Además, existen opérculo evitando la pérdida de la humedad,
gastrópodos que carecen de opérculo y en es- aunque es permeable al oxígeno.
tos casos, suelen desarrollar obstrucciones
aperturales (pliegues, aristas, tubérculos), los
que tienden a reducir la abertura y evitar la ALIMENTACIÓN
depredación principalmente, por los artrópo-
dos. Las conchillas gruesas y con escultura Los gastrópodos tienen una alimentación
reducen la vulnerabilidad a ser triturados por muy variada, característica que habría tenido
cangrejos y peces. mucha influencia en la evolución de estos mo-
Los gastrópodos dulceacuícolas viven sobre luscos. El principal órgano colector de los ali-
sustratos de variada naturaleza, en aguas lím- mentos es la rádula, la que junto con el
pidas y claras, por lo general, antre 0,10 m y 2 condróforo y los músculos que accionan a és-
m de profundidad, si bien se conocen casos que tos, constituyen la masa bucal. La explotación
habitan más profundamente. Physa y Lymnaea de la variada fuente alimentaria dio lugar a los
son buenos cavadores. Un factor ambiental gastrópodos herbívoros, detritívoros, suspen-
importante es la cantidad de sal disuelta en el sívoros, cavadores, parásitos y predadores.
agua, especialmente el carbonato de calcio, Cada parte de la rádula, según la adaptación
esencial para la construcción de la conchilla. correspondiente, cumple con una determina-
La cantidad de especies e individuos tiende a da función vinculada principalmente, con la
aumentar con la salinidad, si bien algunos recolección y preparación del alimento. Duran-
Valvatidae pueden habitar aguas con muy bajo te la explotación de las fuentes alimenticias los
tenor salino, mientras otras familias admiten gastrópodos raspan, ramonean, perforan,
una amplia gama de salinidad. succionan, trituran y desgarran los alimentos.
La cantidad de oxígeno presente en el agua es Los primitivos gastrópodos probablemente
otro factor importante pues la mayoría de los fueron herbívoros y dicho hábito aún se con-
gastrópodos requieren elevadas concentracio- serva en ciertos grupos modernos. Los
nes de este elemento, de modo que las aguas Patellidae se alimentan de algas incrustantes,
estancadas o muy profundas, tienden a alojar los Neogastropoda de agua dulce son herbívo-

GASTROPODA ros y los Heterobranchia cuentan con una abre las valvas de los mejillones y cirripedios,
abundante representación consumidora de al- de los que se alimenta.
gas, principalmente los opistobranquios Entre los neogastrópodos toxoglosos, los
sacoglosos, que llegan hasta seleccionar su ali- Conidae comen poliquetos, gastrópodos o pe-
mento, al que toman succionándolo del inte- ces, a los que cazan inyectándoles, a través de
rior de la célula algal. Entre los pulmonados sus dientes radulares, un veneno cuyos efec-
basommatóforos, los Lymnaeidae y Physidae tos pueden ser peligrosos aun para el hom-
se alimentan de algas filamentosas, charáceas bre. Los Cancellarioidea se alimentan de
y plantas superiores, y algunas especies son bivalvos y gastrópodos, y algunos succionan
plagas de la agricultura. Siphonaria lessoni, un la sangre de rayas y tiburones. Otros cazado-
basommatóforo muy difundido por América res activos son los Heteropoda, Janthinoidea
del Sur, se alimenta de algas. y opistobranquios gymnosomátidos y nudi-
La alimentación carnívora generalmente está branquios.
asociada con un sifón inhalante bien desarro- Los cenogastrópodos también contienen a
llado y un osfradio quimiosensorial capaz de géneros como Hydrobia, Cerithium, Strombus y
detectar la presa a distancia, una proboscis Aporrhais, que son detritívoros. En nuestra cos-
muy extensible capaz de llevar el odontóforo ta atlántica, Paraeuthria plumbea es un murícido
hasta sitios no accesibles por otros medios y carroñero y detritívoro.
que incluso puede envolver a la presa para lue- Entre los Heterobranchia, los Valvatoidea son
go engullirla, dientes radulares modificados micrófagos.
para raspar y perforar, glándulas secretoras El modo suspensívoro de alimentación es ejer-
de toxinas que inmovilizan a las presas o que cido por miembros de los Capulidae, Calyptraei-
ayudan a disolver las conchillas de las mis- dae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae,
mas. Trochidae y Neomphalidae, además de algunos
El hábito carnívoro se presenta en algunos cenogastrópodos de agua dulce y pterópodos
Trochidae (Vetigastropoda), comedores de es- epiplanctónicos. Estos gastrópodos se alimen-
ponjas, cnidarios y gastrópodos. tan de las partículas que se hallan en suspen-
Los Neogastropoda marinos son carnívoros y sión (fitoplancton), a las que capturan con sus
suelen estar muy especializados, alimentándo- filamentos branquiales recubiertos de moco o
se de poliquetos (Muricoidea), briozoos y bien, elaborando redes mucosas. Ejemplos son
ascidias (Marginullidae), sipuncúlidos Crepidula, algunas especies de Turritellidae y
(Mitridae), moluscos y tunicados (Costellarii- Vermetidae, y los pterópodos epiplanctónicos,
dae); las especies de mayor tamaño pueden co- que se alimentan de diatomeas, dinoflagelados,
mer crustáceos y peces, atrapando sus presas foraminíferos y radiolarios.
mediante secreciones salivares que contienen Algunos gastrópodos carecen de rádula, como
ácido sulfúrico u otras sustancias paralizantes. ciertos Terebridae, murícidos y opistobran-
La secreción ácida producida por una glán- quios. En estos casos, la alimentación se reali-
dula pedal, frecuentemente es empleada por za por succión o bien, engullendo la presa, para
los gastrópodos para perforar las conchillas o lo cual la cavidad bucal se expande y evagina.
caparazones de otros organismos y llegar, Unos pocos gastrópodos adoptaron el para-
usando la proboscis, hasta las partes más blan- sitismo como modo de vida. Los Pyramidellidae
das que serán usadas como alimentos. Cassis es son opistobranquios ectoparásitos con man-
capaz de perforar el caparazón de un erizo en díbulas quitinosas y una faringe succionadora
aproximadamente diez minutos, y otros gru- que les permite chupar la sangre de bivalvos y
pos entre los que se hallan Muricidae poliquetos. Los Eulimacea son endoparásitos
(Urosalpinx, Murex, Thais) y Naticidae (Natica, de equinodermos y los Entoconchidae son gas-
Polinices), perforan lapas, balánidos y bivalvos, trópodos vermiformes que viven en el interior
produciendo un orificio con bordes biselados, de las holoturias.
a través del que se introduce la proboscis y con La gran mayoría de los gastrópodos de agua
la rádula raspan los tejidos. Los bancos de os- dulce son vegetarianos y se alimentan de la
tras y mejillones suelen ser muy afectados por cubierta algal del sustrato, pero algunos oca-
la depredación de estos gastrópodos que, en la sionalmente pueden recurrir a material ani-
fauna marina patagónica cuentan con especies mal muerto.
como Falsilunatia limbata, Trophon geversianus,
Xymenopsis muriciformis y Acanthina imbricata. Esta
última, muy difundida por el Atlántico (Tierra
del Fuego y sur de Patagonia) y el Pacífico (has-
ta Valparaiso, Chile), con su diente apertural

BIOESTRATIGRAFÍA Micronesia), viviendo en los bosques húmedos,
GASTROPODA
a veces sobre los árboles. Su aparición dataría
Según Runnegar y Pojeta (1985), los gastró- del Carbonífero.
podos se habrían originado en el Precámbrico Los Heterobranchia incluyen a formas mari-
y durante el Cámbrico Temprano ya se halla- nas, de agua dulce y terrestres y si bien, en el
ban definidos dos linajes, uno representado por registro fósil son frecuentes a partir del Meso-
el pelagiéllido helicoidal Aldanella y otro, por zoico, sus representantes más antiguos esta-
Yuwenia, un maclurítido con conchilla rían entre los Pyramidelloidea, actuales ecto-
hiperstrófica del Cámbrico Temprano de Aus- parásitos marinos, conocidos como fósiles des-
tralia del Sur. Landing et al. (2002), basándose de el Paleozoico, y los Valvatoidea, inicialmen-
en la anatomia de las partes blandas de te marinos pero que luego penetraron en los
Pelagiella, citadas por Runnegar (1981), inter- ambientes dulceacuícolas y salobres.
pretaron a este género del Cámbrico Tempra- Resulta evidente que durante el Paleozoico se
no como un arqueogastrópodo más bien que produjo una rápida evolución y diversificación
un «paragastrópodo» o monoplacóforo. de los gastrópodos, con culminación en el Car-
Sin embargo, existen serias dudas de que di- bonífero-Pérmico, por lo que en estos tiempos
chos moluscos hayan sido verdaderos gastró- ya se tienen presentes a todos los grandes lina-
podos, y recién en el Cámbrico Medio se hallan jes de la clase, incluyendo a los Patellogastro-
formas de Bellerophontoidea, con conchilla poda, cuyos primeros representantes conoci-
planoespiral o similar, que pueden ser adjudi- dos son del Carbonífero Inferior (Viseano), o
cados, con cierta confianza, a los gastrópodos, quizás antes. Los más antiguos pertenecerían
aunque es admitido por los especialistas que a los Lepetopsidae, posibles ancestros de los
en esta superfamilia se incluyen formas que no Neolepetopsidae recientes, habitantes de las
serían gastrópodos. profundidades oceánicas con surgentes volcá-
A partir del Cámbrico Medio también se en- nicas sulfurosas.
cuentran conchillas helicoidales, correspon- La crisis del límite permo-triásico no fue tan
dientes a los Pleurotomarioidea, un grupo de severa en esta clase de moluscos como en otras
gastrópodos primitivos que, si bien llega a la de invertebrados. Los grupos más afectados se
actualidad, cuentan con numerosas familias hallaron entre los Pleurotomarioidea, Trocho-
extinguidas en el Paleozoico y Mesozoico. Se nematoidea, Platyceratoidea, Macluritoidea,
los puede considerar verdaderos «fósiles vi- Euomphaloidea y Bellerophontoidea.
vientes» cuya conchilla se caracteriza general- La radiación experimentada por los gastró-
mente por poseer una selenizona. Actualmen- podos durante el Mesozoico y Terciario fue ca-
te habitan a más de 200 m de profundidad, con lificada de espectacular por Sepkoski (1981). En
especies atribuidas al género Pleurotomaria, que el Mesozoico disminuyó la cantidad de conchi-
aparece en el Triásico. llas planoespirales y similares, en su mayoría
Otros gastrópodos marinos, los Platyceratoi- lisas o escasamente ornamentadas, aumentan-
dea (Ordovícico Inferior-Pérmico Medio) mando las helicoidales, con ornamentación frecuen-
tuvieron una relación simbiótica con crinoideos temente fuerte, lo que ha sido atribuido al in-
y cistoideos, y habrían sido coprófagos. Un cremento de la depredación. Las planoespira-
biocrón aproximadamente similar tuvieron los les resultarían más vulnerables a la tritura-
Trochonematoidea, con conchilla turbiniforme ción por los cangrejos y peces, mientras en las
y labio externo con un ángulo en su parte me- otras (especialmente entre los Vetigastropoda),
dia. sus paredes gruesas y escultura prominente,
En el Devónico Medio se hacen presentes los les darían mayor protección.
Neritopsina y Heterobranchia. Los primeros A partir del Triásico comenzó a definirse la
se destacaron por su radiación evolutiva ma- mayoría de las superfamilias vivientes, inte-
nifestada, entre otros caracteres, por la diver- grantes de los Patellogastropoda (Patelloidea
sidad en la morfología de las conchillas des- y Acmaeoidea), Neritopsina (Neritoidea),
provistas de nácar; además, en varias oportu- Sorbeoconcha (Naticoidea) y opistobranquios
nidades invadieron ambientes no marinos, Cephalaspidea. En el Jurásico, los Sorbeoconcha
como los Helicinidae, exclusivamente terres- (Caenogastropoda) se incrementaron con la
tres, y los Neritidae, comunes en los ambien- aparición de los Rissooidea, Cypraeoidea,
tes tropicales de manglares, pero que también Stromboidea (Aporrhaidae) y Heteropoda
se hallan en los de aguas dulces y salobres. Los (planctónicos), aunque su mayor importancia
Helicinidae alcanzaron una amplia distribu- la lograrían en el Cretácico.
ción por América del Sur y Central, el Caribe, La invasión de los ambientes no marinos se
Australia y regiones vecinas (Polinesia, incrementó en el Mesozoico. Los Heterobran-

GASTROPODA chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoi- (región austral), alteraron los recorridos de las
co, sus especies de agua dulce y salobre datan corrientes oceánicas hasta entonces existentes
del Jurásico Tardío (Bandel, 1991). y acentuaron las migraciones, con las consi-
Entre los Basommatophora (pulmonados de guientes repercuciones en las distribuciones de
agua dulce), en el Jurásico se hallan los prime- las faunas de gastrópodos.
ros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mien-
tras que los Stylommatophora (pulmonados
terrestres), posiblemente originados en el Pa- LOS GASTRÓPODOS FÓSILES MARINOS
leozoico, comenzaron haciéndose presentes al DE AMÉRICA DEL SUR
final del Jurásico, y muchas familias actuales
son reconocibles desde el Cretácico Superior. Los gastrópodos más antiguos de América del
En el Jurásico, los Caenogastropoda de agua Sur se hallan en el Ordovícico Inferior del no-
dulce estuvieron representados principalmen- roeste argentino. Harrington (1938), en el Tre-
te, por los Viviparidae e Hydrobiidae. madociano y Arenigiano de la Cordillera
Durante el Cretácico, los cenogastrópodos Oriental, reconoció la presencia de los bellero-
adquirieron dominancia, especialmente en las phóntidos Bucania cyrtoglypha y Oxydiscus keideli,
plataformas calcáreas marinas, de aguas cáli- los cuales fueron reclasificados por Jell et al.
das y bajas latitudes, donde estuvieron repre- (1984), como Peelerophon oehlerti, otro
sentados por Cerithioidea, Campaniloidea, bellerophóntido también mencionado en el sur
Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se suma- de Bolivia (Babin y Branisa, 1987) y amplia-
ron algunos vetigastrópodos y neritopsinos mente distribuido en las plataformas gondwá-
(Neritopsis), además de probables heterobran- nicas. Una representación importante de
quios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estos maclurítidos existiría en la parte inferior de la
dos últimos géneros y Campanile, en el Cretáci- Formación San Juan (Tremadociano superior-
co Tardío desarrollaron conchilla de gran ta- Arenigiano inferior de la Precordillera)
maño, un hecho que hasta ahora no ha recibi- (Sanchez et al., 2003).
do una explicación satisfactoria. Otros bellerophóntidos, de los géneros
Entre los neogastrópodos, considerados los Bellerophon, Bucaniella, Tropidodiscus, Plectonotus y
gastrópodos evolutivamente más avanzados, Ptomatis, se conocen en el Devónico Inferior y
se destacaron los Conoidea que, en el Cretácico Medio de Argentina, Brasil y Bolivia, mientras
Tardío, experimentaron una gran diversifica- que Retispira se halla en el Carbonífero peruano.
ción que los condujo a tener más de 4000 espe- El Carbonífero-Pérmico de Perú, Bolivia, Bra-
cies actuales. sil y Argentina posee una importante presen-
Otro rasgo destacable es que, a partir del cia de Pleurotomarioidea. Los de Argentina
Albiano, se hacen más frecuentes las perfora- (Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984;
ciones debidas a Muricidae y Naticidae. Simanaukas y Sabattini, 1997) pertenecen a los
Durante el pasaje del Cretácico al Terciario, los géneros Mourlonia, Tropidostrophia, Glabrocingu-
gastrópodos experimentaron extinciones, prin- lum, Platyteichum, Peruvispira, Callitomaria,
cipalmente a nivel de familia o inferior. Muchos Nodospira, Austroneilssonia y Glyptotomaria, todos
grupos de aguas cálidas dominantes al final del integrantes de familias extinguidas. Además,
Cretácico, como los antes mencionados, desapa- el Carbonífero argentino contiene Trochone-
recieron, excepto los Campanilidae que perdu- matoidea (género Amaurotoma) y Platyceratoi-
raron hasta nuestros días a través de una espe- dea (géneros Yunnania, Neoplatyteichum)
cie de Campanile. El Terciario se caracterizó por (Sabattini, 1984).
el gran desarrollo logrado por los Caenogastro- Haas (1953) describió una fauna nerítica del
poda en el mar y los opistobranquios en los Triásico peruano, integrada por 26 familias de
ambientes de aguas dulces y salobres. gastrópodos, siendo las más comunes Mathil-
Las migraciones de los cinturones climáticos didae, Procerithiidae, Coelostylinidae, Neriti-
asociadas a los cambios globales de la tempe- dae, Loxonematidae, Trochidae y Actaeonidae.
ratura y las modificaciones en la distribución El número mayor de individuos corresponde a
de los continentes, provocaron desplazamien- los géneros Promathilda, Neritina y Omphaloptycha.
tos de las faunas de gastrópodos y por lo tanto, En el Lias argentino se han citado algunos
cambios importantes en la distribución de los géneros de Opisthobranchia (Striactaeonina,
mismos, sobre todo en el Terciario Tardío y Cylindrobullina), Trochidae (Litotrochus) y Apo-
Cuaternario. El cierre del Tethys, la apertura rrhaidae con vueltas bicarenadas (Protohemi-
del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevación chenopus); el Calloviano contiene Nerinea y
del Istmo de Panamá (Plioceno) y la separa- «Pleurotomaria», mientras que Turritella ya se
ción de Australia-Antártida-América del Sur halla en el Tithoniano colombiano.

La fauna de gastrópodos del Cretácico Infe- El Paleoceno peruano contiene conchillas
GASTROPODA
rior marino sudamericano es muy variada, grandes de Clavilithes (Fasciolariidae), Voluta,
especialmente en Naticidae, Turritellidae, Apo- Perulata (Volutidae) y Conus. La presencia del
rrhaidae y Nerineidae. Esta última familia, que turritéllido Woodsalia negritosensis indicaría vin-
incluye al género Nerinea, se habría extendido culaciones con la fauna venezolana.
por gran parte del continente, persistiendo en En el Eoceno Tardío colombiano habitan gas-
el Albiano de Colombia y en el Senoniano bra- trópodos de aguas someras y cálidas de los
sileño, donde sus acumulaciones forman ban- géneros Cerithium, Pseudoliva, Architectonica,
cos calcáreos; los Naticidae incluyen a gran- Conus, etc.
des ejemplares de Tylostoma. El Albiano de Clavilithes persiste en el Eoceno peruano, jun-
Sergipe (Brasil) lleva especies de los géneros to con géneros de Turridae, Conidae, Volutidae,
Cerithium, Epitonium, Paraglauconia, Nerinella, Buccinidae, Muricidae, etc. (Olsson, 1930). En
Turritella, Tylostoma, Cypraea, etc. y en Perú, es- el Oligoceno se hallan representantes de los
tratos de igual edad, contienen Petropoma, Tur- Turritellidae, Cerithiidae (Cerithium), Aporrhai-
bo, Gyrodes, Helcion y Turritella. dae, Strombidae, Cypraeidae, Cassididae, Buc-
Faunas marinas supracretácicas se conocen cinidae, etc. (Olsson, 1931).
principalmente en Perú, Chile y Argentina. De El Mioceno Inferior del río Pirabas (Brasil) se
la región de Paita (Perú), Olsson (1944) descri- caracteriza por la presencia del género
bió una fauna del Senoniano Superior que se Orthaulax (Strombidae).
destaca por la cantidad de nuevos géneros. Los Al final del Mioceno Medio principios del
gastrópodos constituyen un elemento impor- Mioceno Tardío se constituyó un ambiente la-
tante de la misma, en la que se reconocen inte- custre (Formación Pebas o Pebasiano) en la re-
grantes de las superfamilias Neritoidea (Nerita), gión occidental amazónica y parte de Colom-
Cerithioidea (Turritella, Woodsalia, Glauconia y bia, Ecuador y Perú. Si bien, abundaron los
nuevos géneros de Potamididae y Cerithiidae), gastrópodos de aguas dulces y salobres, perió-
Stromboidea, Naticoidea, Muricoidea (Bucci- dicas incursiones marinas introdujeron géne-
nidae y Volutidae). ros como Melongena y Nassarius (Vermeij y
En Chile, la fauna maastrichtiana de Wesselingh, 2002).
Quiriquina (Wilckens, 1904) posee una asocia- En el Terciario chileno, los gastrópodos cons-
ción de gastrópodos diferente de la peruana y tituyen un elemento importante de las faunas
más afin a la del sur del continente sudameri- de Boca Lebu, Millongue y Navidad; las dos
cano. Entre los géneros presentes se hallan primeras de edad eocena, poseen afinidades con
Trochus, Natica, Epitonium, Struthiolariopsis y las del Terciario Inferior peruano, como lo evi-
Tudicla. dencia Turritella landbecki muy semejante a
La región austral sudamericana contiene una Woodsalia negritosensis. Otros géneros presentes
buena representación de moluscos marinos del en los estratos chilenos son: Nassa, Fusus,
Cretácico Superior, especialmente en la región Pleurotoma, Discolpus, Surcula, Acteon, Volutospina
del cerro Cazador (Chile) y áreas vecinas. En- y Cassis.
tre los gastrópodos, Struthiolariopsis y Pugnellus La fauna de Navidad, asignada al Mioceno
señalan afinidades con Quiriquina, pero los Inferior, contiene especies de gastrópodos co-
Aporrhaidae (Perissoptera, Arrhoges) indican cier- munes con los de Tierra del Fuego y Patagonia,
ta vinculación con la Antártida (isla Marambio entre ellas Hemichenopus araucanus, Turritella
o Seymour), donde además de estos géneros se ambulacrum, Miomelon triplicata y Epitonium
encuentran Pyropsis, Cassidaria, etc. rugulosa.
En el sudoeste de la provincia de Santa Cruz El Plioceno de Arauco (Chile) contiene Turritella
(Patagonia), la Formación Dorotea (Maastri- chilensis y Trochita araucana.
chtiano) es portadora de Pseudotylostoma, En Patagonia y Tierra del Fuego (Argentina),
Austrosphaera y otros géneros (Griffin y los gastrópodos marinos terciarios son abun-
Hünicken, 1994). dantes. Los Patellogastropoda están práctica-
Numerosos y variados gastrópodos marinos mente ausentes, pero los Vetigastropoda están
se encuentran en el Terciario sudamericano bien representados por la superfamilia
pero, lamentablemente han sido escasamente Trochoidea, tanto en el Eoceno Superior-Oligo-
estudiados. En general, la composición de las ceno Inferior de Antártida (géneros Cantharidus,
asociaciones de gastrópodos terciarios, distri- Calliostoma, Antisolarium) como en el Terciario
buidas desde Perú hacia el norte, muestran cier- de Patagonia (géneros Fagnanoa, Valdesia, Juliana,
tas diferencias con las existentes más al sur. Calliostoma, Neomphalius, Solariella). Entre los
Las primeras exhiben un carácter más tropi- Fissurelloidea se conocen escasos representan-
cal que las segundas. tes del género Lucapinella en el Oligoceno argen-

GASTROPODA tino, de Fissuridea en el Mioceno brasileño y de Entre los Calyptraeoidea de América del Sur
Fissurella en el Plioceno-Pleistoceno de Chile (Mc austral y Antártida se menciona a: Crepidula,
Lean, 1984). Este último género es mencionado Sigapatella, Hipponix y Calyptraea; en el Terciario
por Tavera (1979) en la Formación Navidad chileno se conocen Xenophora y Stellaria (Nielsen
(Mioceno) de Chile. y De Vries, 2002).
Entre los Caenogastropoda, una proporción De la superfamilia Capuloidea se conoce, en
importante corresponde a los Sorbeoconcha. el Terciario patagónico, al género Trichotropis,
Los Cerithioidea están bien representados por mientras que los Cypraeidae cuentan con una
los Turritellidae con especies que ya se presen- especie de Cypraea en el Terciario patagónico, y
tan desde el Paleoceno y que generalmente, son otra de Zonaria en el Mioceno de Chile (Groves
asignadas al género Turritella pero que en reali- y Nielsen, 2003).
dad, muchas de ellas pertenecerían a otros gé- Géneros terciarios australes (incluyendo
neros. Las mismas suelen constituir asociacio- Antártida) de Vermetoidea son: Vermetus,
nes monoespecíficas o asociadas con briozoos Serpulorbis y Tenagodus; los Naticidae (Naticoi-
y otras, indicando la existencia de corrientes dea) son numerosos y variados, la mayoría atri-
de surgencia. buidos a Natica.
Rossi de García y Levy (1977) citan con reser- La superfamila Tonnoidea está integrada por
vas al género Campanile en estratos del Paleoce- varias familias, siendo común el género Ficus (=
no-Eoceno de Patagonia, si bien Houbrick Pyrula), de la familia Ficidae.
(1981) opina que los fósiles sudamericanos atri- Los Ptenoglossa están modestamente repre-
buidos a Campanile o similares, pertenecerían sentados en el Terciario austral. La superfami-
al género endémico Dinocerithium. lia Triphoroidea es conocida en el Terciario
Otro grupo bien representado en el Terciario patagónico por varias especies del género
patagónico es el de los Littorinimorpha, espe- Ataxocerithium y en el Mioceno uruguayo está
cialmente los Stromboidea, a través de las fami- Cerithiopsis; los Eulimoidea cuentan con Eulima,
lias Strombidae, Struthiolariidae y Aporrhaidae. mientras la mayor variedad de ptenoglossos
Strombus se halla fósil en el Mioceno Inferior del corresponde a los Janthinoidea, con los géne-
Brasil, el Mioceno Superior de Argentina y Uru- ros Epitonium, Asperiscala, Gyroscala y Cirsotrema.
guay y el Oligoceno del Perú. La mayor representatividad de los Neogas-
Los Struthiolariidae son uno de los grupos de tropoda se presenta entre los Muricoidea, par-
gastrópodos más característicos de la región ticularmente las familias Muricidae, Buccini-
austral, donde se los conoce en el Cretácico Su- dae, Columbellidae, Melongenidae, Fasciolarii-
perior de Nueva Zelanda, Eoceno de Antártida dae, Volutidae, Olividae, Marginellidae,
y Paleoceno-Oligoceno de América del Sur aus- Mitridae, Volutomitridae y Costellariidae.
tral. La subfamilia Struthiolarellinae es típica Murex (Muricidae), del Mioceno Superior de
de América del Sur y se halla en el Paleoceno- Chile y Brasil, en el Terciario patagónico está
Oligoceno de Patagonia, con los géneros reemplazado por los géneros Trophon (y afines),
Struthiolarella y Antarctodarwinella. Los Hadriania y Urosalpinx.
Struthiolariinae no están registrados en Amé- Los Buccinidae experimentaron una impor-
rica del Sur, pero son abundantes en el Tercia- tante diversificación en el Eoceno antártico,
rio de Nueva Zelanda, donde se conocen los donde se conocen los géneros Austrobuccinum,
géneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra, Cominella, Penion y Aeneator, entre otros; en el
Perissodonta y Pelicaria; en el Mioceno de Austra- Paleoceno de Patagonia y Tierra del Fuego se
lia se halla Tylospira, único género actualmente hallan Austrosphaera y Pseudofax y, en el Oligo-
viviente. ceno-Mioceno de la misma región, Penion,
Los Aporrhaidae son frecuentes en el Paleoce- Zelandiella, Aeneator, Siphonalia y Austrocominella;
no Inferior de Patagonia y en sedimentos ter- en el Mioceno Superior se citan Buccinulum y
ciarios más jóvenes de Tierra del Fuego y Chile. Cantharus.
Struthiochenopus es conocido en el Campaniano- Los Volutidae fueron importantes en el he-
Paleoceno de Antártida y en el Terciario de Tie- misferio sur, donde desarrollaron un gran en-
rra del Fuego; junto con Austroaporrhais también demismo. Así, en el Eoceno de Antártida, ade-
se lo conoce en el Paleoceno patagónico; más de Lyria y Alcithoe, existe el género endémi-
Struthioptera se halla en el Cretácico Superior y co Eoscaphella, mientras que en el Terciario
Eoceno de Antártida, Hemichenopus en el Eoceno patagónico y chileno se hallan Miomelon,
chileno y, ambos géneros junto con Dicroloma y Odontocymbiola, Pachycymbiola y Adelomelon. La
Drepanochilus son comunes en el Paleoceno- mayoría de estos géneros terciarios cuentan
Eoceno de Nueva Zelanda. con especies vivientes desde Brasil hasta el Es-
trecho de Magallanes; algunos, como Miomelon,

actualmente están confinados a las aguas pro- ricano datan del Cretácico Tardío, pero son
GASTROPODA
fundas y esta modificación habría ocurrido muy escasos. Como ejemplo de los mismos, se
durante el Terciario. puede citar a la fauna de la Formación Merce-
Los Olividae, muy distribuidos en el conti- des (Departamento Paysandú), del Uruguay, y
nente desde el Eoceno hasta el Mioceno, inclu- que incluiría a las calizas de Queguay, anti-
yen a Olivancillaria, Olivella y Ancillaria; los guamente asignadas al Terciario Temprano
Marginellidae están representados por Prunum (Morton y Herbst, 1993). Los géneros y espe-
(Mioceno del Uruguay), los Mitridae por Mitra cies reconocidos en esta localidad son: Succinea
(Eoceno de Antártida y Mioceno de Chile y Bra- sp., Vertigo sp., Pupoides sp., Bulimulus aff.
sil) y Neoimbricaria (Oligoceno de Patagonia), los sporadicus, Bulimulus aff. gorritiensis, ?Peronaeus sp.,
Volutomitridae por Conomitra (Eoceno antárti- Scolodonta semperi, Biomphalaria walteri, Physa sp.
co) y Austroimbricaria (Oligoceno patagónico), los Estos moluscos habrían habitado un ambiente
Costellariidae por Austromitra (Terciario Supe- subacuático, lagunar, con clima semiárido.
rior de Patagonia). Parodiz (1969) menciona en las Calizas Que-
La superfamilia Cancellarioidea posee unas guay a Strophocheilus charruanus.
pocas especies de Cancellaria en el Oligoceno- Precisamente, es a partir del Paleoceno cuan-
Mioceno de la Patagonia. do se tiene evidencias frecuentes de la presen-
La superfamilia Conoidea incluye a las fami- cia de gastrópodos no-marinos en el continen-
lias Turridae, Terebridae y Conidae. En el te, aunque estos moluscos no son tan abun-
Mioceno patagónico, entre los Turridae fueron dantes ni variados como los marinos. Además,
comunes los géneros Genotia y Drillia (también pocas asociaciones han merecido un estudio
conocido en el Terciario brasileño); en el cuidadoso, de ahí que en muchos casos existe
Mioceno uruguayo se conocen Pleurotomella, incertidumbre no solo, sobre su identificación
Turricula y Gemmula, este último género también sistemática sino también, acerca de la correcta
presente en el Eoceno antártico, además de antigüedad geológica.
otros géneros. Los taxones paleocenos pertenecen principal-
Los Terebridae tienen algunas especies de mente, a los Caenogastropoda, Heterobranchia
Zeacuminia en el Terciario patagónico, un géne- y Pulmonata basommatóforos. Las especies de
ro muy común en Nueva Zelanda, y de Terebra cenogastrópodos corresponden a las superfa-
en el Mioceno del Uruguay. milias Ampullaroidea, Cerithioidea y
Los depósitos cuaternarios marinos, restrin- Rissooidea. En la primera, el género Lioplacodes
gidos a una estrecha faja periférica del conti- (familia Viviparidae), conocido en la bibliogra-
nente sudamericano, contienen a una fauna de fía antigua, como Viviparus o Paludina, tiene es-
gastrópodos, la gran mayoría aún viviente en pecies fósiles en el Paleoceno lacustre del Bra-
el litoral adyacente. Un ejemplo de ello se tiene sil, Bolivia, Chile y Argentina (Patagonia).
a lo largo de la costa extendida desde el sur del Los Cerithioidea constituyen el taxón con
Brasil hasta la Tierra del Fuego. Aguirre y mayor representatividad, a través de las fa-
Farinati (2000) mencionaron unas 55 especies milias Pleuroceridae, Thiaridae y Potamididae.
de gastrópodos cuaternarios en los depósitos Pachychilus es un pleurocérido muy común en
existentes entre Buenos Aires y Tierra del Fue- la fauna actual de América Central y del Sur,
go, todos ellos vivientes en la región, la mayo- con especies fósiles en el Paleoceno del Brasil y
ría también registrada desde el Mioceno; entre Perú, Oligoceno de Colombia y Plioceno de Ve-
estas últimas se hallan especies de Tegula, nezuela; Paleoanculosa, exclusivo del Paleoceno
Calliostoma, Littoridina, Crepidula, Natica, Epitonium, sudamericano, incluye a formas antes asigna-
Trophon, Adelomelon, Olivella, Olivancillaria, das a Melania y cuenta con especies fósiles en
Marginella y Buccinanops. Patagonia y Chile; mientras que especies
En el Cuaternario patagónico la mayor abun- paleocenas de Bolivia y el noroeste argentino,
dancia de gastrópodos se presenta en los atribuidas a Doryssa, según Nuttall (1990), co-
patelliformes (Fissurella spp., Diodora patagonica, rresponderían a otros géneros (Sheppardiconcha,
Nacella magellanica, Patinigera deaurata), tróchidos, Hemisinus).
volútidos y buccínidos. En el noroeste argentino, depósitos paleocenos
lacustres proporcionaron especies de Pyrguli-
fera y Aylacostoma (Thiaridae) y Potamides
LOS GASTRÓPODOS FÓSILES DE AGUA (Potamididae, ex Eocerithium), este último per-
DULCE O SALOBRE DE AMÉRICA DEL SUR teneciente a una familia tropical y subtropical
con especies habitantes de ambientes de agua
Los registros más antiguos de gastrópodos de dulce y salobres influenciadas por las mareas
agua dulce o salobre, en el continente sudame- (Parodiz, 1969). Potamides posee especies en el

GASTROPODA límite Paleoceno-Eoceno del Perú, Paleoceno de patagónico. Este último género posee además
Patagonia, el noroeste argentino y en Bolivia. una especie fósil en el Pleistoceno y se halla
donde Bonarelli (1921, 1927), las atribuyó a viviente en la provincia de Buenos Aires.
Eocerithium, Chemnitzia, Zygopleura, Katosira, etc. Entre los Strophocheilidae, el género
Los Rissooidea de la familia Hydrobiidae (= Strophocheilus está bien representado en la Ar-
Truncatellidae) incluyen a Potamolithus (= gentina, Uruguay y Brasil; algunas especies
Paludestrina, en parte), escasamente presente en son de gran tamaño y llegan a los 150 mm de
el Paleoceno de Chile y Argentina, pero que se altura. Si bien este género está mencionado en
halla en la fauna viviente. el Paleoceno de Itaboraí (Brasil), lo que debería
La existencia de Valvatoidea (Heterobran- ser confirmado, lo probable es que su presen-
chia) en el noroeste argentino y Bolivia es du- cia más antigua se halle en el Eoceno Inferior
dosa (Parodiz, 1969). Fritzsche (1924) asignó de Casamayor (Patagonia), persistiendo hasta
tres especies al género Valvata. el Pleistoceno bonaerense, para hallarse vivien-
Los gastrópodos pulmonados basommatófo- te en Argentina y Uruguay. El subgénero Mega-
ros paleocenos poseen una representación re- lobulimus, a menudo llamado Borus, posee las
ducida. Biomphalaria (= Taphius, = Tropicorbis), es especies de mayor tamaño y se halla fósil en el
un planórbido presente en Bolivia, Brasil y Eoceno Medio (Mustersense) de Patagonia y el
Uruguay; Physa se halla en Patagonia, Mioceno uruguayo; actualmente habita desde
«Ancylus» está citado en Chile y Chilina tendría la isla Trinidad hasta la región central argenti-
sus formas más antiguas en la región austral na (provincias de San Luis, Córdoba y Entre
argentino-chilena y desde allí habría migrado Ríos).
hacia la región rioplatense y sur del Brasil, Gastrópodos dulcícolas sudamericanos que,
donde actualmente vive en los ríos (Parodiz, seguramente puedan ser asignados al Oligoce-
1969). no son muy pocos. Posiblemente de dicha edad
Los pulmonados stylommatóforos contarían, sea Biomphalaria sp. de la Formación Tremembé,
en el Paleoceno brasileño, con la especie más de San Pablo (Brasil) (Ferreira, 1974).
antigua de Strophocheilus, en Itaboraí (Rio de En el valle medio del río Magdalena (Colom-
Janeiro). bia) varias especies de gastrópodos de agua
Con excepción de pocas especies de Potamides, dulce, principalmente del género Aylacostoma
Diplocyma y Hemisinus procedentes de depósi- (Thiaridae), se hallan en las localidades La Cira
tos de agua dulce del valle medio del río Mag- y Mugrosa, que generalmente han sido consi-
dalena (Colombia), considerados del Eoceno deradas del Oligoceno, pero que serían
Tardío, pero que podrían ser oligocenos miocenas (Nuttall, 1990), aunque estratigráfi-
(Nuttall, 1990) y de la existencia de Potamides camente, la segunda de ellas podría ser algo
en el Eoceno peruano (Woods, 1922), el resto de más antigua (pre-Mioceno) que la primera. La
los gastrópodos eocenos de América del Sur localidad Los Corros sería oligocena o posible-
provienen de la Patagonia (Argentina) y co- mente del Eoceno Superior, y contiene Hemisinus
rresponden a formas terrestres del orden y Potamides. Otras especies de Aylacostoma se
Pulmonata, suborden Stylommatophora. Las encontrarían en estratos oligocenos del Perú
familias Charopidae y Bulimulidae (Orthalici- central.
dae) tienen una distribución gondwánica, En el noroeste sudamericano existen gastró-
mientras que los Strophocheilidae son típica- podos de agua dulce y salobre en estratos
mente neotropicales y se hallan restringidos a miocenos de Colombia, Ecuador, Perú oriental
la América del Sur. La mayoría de las especies y partes adyacentes del Brasil, que han recibi-
fósiles se encuentran en las Formaciones do un estudio detallado por Nuttall (1990). Las
Casamayor y Musters de la Patagonia. localidades principales se ubican, en Colom-
Los Charopidae (Endodontidae) constituyen bia, en el valle medio del río Magdalena (La
una familia de diminutos gastrópodos terres- Cira, Mugrosa); sobre el río Caquetá (La Tagua)
tres, con distribución gondwánica y actual- y sobre el río Marañón (Puerto Nariño); en Ecua-
mente ampliamente representados en Améri- dor se halla la Cuenca Basin, intermontana
ca del Sur. Al estado fósil, se conocen una espe- (Bristow y Parodiz, 1982), mientras que en el
cie en el Paleoceno de Itaboraí (Brasil) y otras alto Amazonas del Perú oriental, una extendi-
en el Eoceno de Patagonia (Formación Sarmien- da área fue ocupada por el «Pebasiano», un
to), correspondientes a los géneros ?Stephanoda, ambiente de agua dulce pero que pudo sufrir
Stephadiscus, Gyrocochlea y Zilchogyra (Bellosi et algunas influencias marinas, pues se argumen-
al., 2002; Miquel y Bellosi, 2004). Los Bulimuli- ta que tuvo conexiones tanto hacia el Caribe
dae cuentan con escasas especies eocenas de como hacia el sur hasta la región del Río de la
Paleobulimulus y Thaumastus en el Eoceno Plata. Durante el Mioceno habrían ocurrido

interconexiones entre las distintas cuencas del (Stylommatophora) y los basommatóforos
GASTROPODA
noroeste sudamericano, las que se interrum- Lymnaea viatrix y Chilina parchappi aún vivientes.
pieron al final de dicha época, debido a las ele- Maury (1925) describió, de las calizas supe-
vaciones producidas por la Orogenia Andina, riores de Itaboraí (Río de Janeiro, Brasil), con-
que crearon verdaderas barreras a los inter- sideradas del Mioceno, Brasilennea arethusae (su-
cambios de moluscos. perfamilia Streptaxioidea), Itaboraia lamegoi y
En la fauna pebasiana se hallan presentes Bulimulus fazendicus (superfamilia Bulimularioi-
miembros de las superfamilias Neritoidea, dea).
Rissooidea y Cerithioidea, además del orden En Uruguay, los estratos superiores de la Ca-
Pulmonata. Una presencia importante es la de liza Fray Bentos (Mioceno), contienen
Neritina ortoni, considerando que los represen- Cyclodontina (Plagiodontes) dentata y Strophocheilus
tantes marinos de Neritidae son raros en la globosus (Parodiz, 1969).
fauna sudamericana. Se dispone de muy escasa información acerca
Los Rissooidea incluyen a las familias de los gastrópodos pliocenos de agua dulce y
Hydrobiidae y Vitrinellidae; la primera con terrestres de América del Sur. La fauna
especies de los géneros Dyris, Littoridina, Liris, pebasiana del Perú, considerada durante años
Nanivitrea, Eubora, Tropidobora y Toxosoma; los como pliocena, según la revisión de Nuttall
Vitrinellidae son marinos pero tienen dos es- (1990), sería del Mioceno.
pecies de Vitrinella dulcícolas. En el noroeste argentino (provincia de Salta)
Los Cerithioidea corresponden casi en su to- existen moldes pliocenos del gastrópodo terres-
talidad, a la familia Thiaridae (subfamilia tre Epiphragmophora, actualmente abundante en
Hemisininae) con los géneros Sheppardiconcha, la misma región. Strophocheilus (Austroborus), vi-
Hemisinus, Longiverena, Verena y Aylacostoma, los viente en Uruguay y las sierras australes de
que tienen especies aún vivientes en Brasil. Buenos Aires, se halla fósil en el Plioceno-
Entre los pulmonado stylommatóforos, Pleistoceno bonaerense.
Orthalicus es un género viviente, arbóreo, de El Pleistoceno de América del Sur se caracte-
América del Sur tropical, América Central e riza por el elevado número de Bulimulidae,
Indias Occidentales, cuyo primer registro fósil muchas de cuyas especies aún viven (Parodiz,
se halla en el Cenozoico Tardío del alto Ama- 1969). Spixia, Cyclodontina (Plagiodontes) y
zonas. Bulimulus son comunes en el Cuaternario de la
Otra presencia importante de gastrópodos provincia de Buenos Aires y del Uruguay. Spixia
de agua dulce se registra en las provincias de cuenta con varias especies en el Bonaerense de
Tucumán y Catamarca de la Argentina, es- Buenos Aires, Paraná y Uruguay; Cyclodontina
pecialmente en el valle de Santa María. En (Plagiodontes) dentata frecuente en el norte de la
dicha región se conocen afloramientos corres- provincia de Buenos Aires, Entre Ríos y sur del
pondientes a ambientes dulcícolas hasta sa- Uruguay, se halla fósil en el Pleistoceno de la mis-
lobres del Grupo Santa María con bivalvos y ma región; «Bulimulus» ameghinoi, fósil en el Bo-
gastrópodos prosobranquios y opistobran- naerense de Chapadmalal (provincia de Buenos
quios del Mioceno Medio y Superior. La co- Aires), habita en la Patagonia hasta el sur del
nexión de estos ambientes con otros perte- golfo San Jorge, que es la localidad más austral
necientes a un Mar Paranense que pudo ha- alcanzada por los bulimúlidos en América del
ber unido la región rioplatense con la del alto Sur; Porphyrobaphe, muy común en el Pleistoceno
Amazonas, es un tema discutido entre los de Santa Elena (Ecuador), actualmente habita más
especialistas. al norte, en ambientes con mayor humedad.
En la fauna de Santa María, los Hydrobiidae
se destacan por las abundantes especies de
Littoridina asociadas a un escaso número de
Potamolithus y Potamolithoides. ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Los Cerithioidea cuentan con Sheppardiconcha
bibliana (Thiaridae).
La mayoría de los gastrópodos pulmonados ORIGEN
miocenos corresponden a los géneros Epiphrag-
mophora (Helicoidea) y Biomphalaria (Planorbioi- El origen de los gastrópodos es un tema muy
dea), ambos con especies actualmente vivien- discutido por los especialistas y, dado que la
tes. Biomphalaria tiene una larga historia en el torsión es uno de los caracteres que define a la
continente que se remonta al Cretácico Supe- clase, gran parte del conflicto reside en la falta
rior. En menor proporción se hallan represen- de acuerdo para identificar a las evidencias
tados los géneros Bulimulus, Cyclodontina dejadas por la misma en las conchillas fósiles.

GASTROPODA El establecimiento del origen requiere la iden- mero de músculos se reduce y el área de inser-
tificación del grupo de moluscos en el que, por ción se desplaza gradualmente hacia la pared
primera vez, se efectuó la torsión y en qué mo- umbilical y al interior de la conchilla, lo que se
mento ella tuvo lugar, una información por cier- interpreta como evidencia de la capacidad de
to difícil de obtener cuando se carece de las retracción. Esta última a su vez, representaría
partes blandas y los únicos datos disponibles un potencial para la torsión, ya que la habili-
son los proporcionados por las conchillas. De- dad de introducirse en un tubo angosto enros-
bido a que la torsión y la capacidad de retrac- cado (planoespiral) habría conducido al desa-
ción del organismo en la conchilla son dos even- rrollo del cuello, situado entre las masas
tos relacionados, la mayoría de las búsquedas cefálica y visceral, facilitando la torsión con el
se han centrado en los rasgos morfológicos del objeto de aprovechar mejor el espacio dentro
exoesqueleto originados por la retracción, como de la conchilla.
el tipo de enroscamiento de la conchilla, el nú- La presencia en algunos bellerophóntidos de
mero y la posición de los músculos retractores, selenizona (un rasgo conocido en gastrópodos
la presencia de inductura, selenizonas, escota- actuales) y de ciertas microestructuras, tam-
duras y opérculos. bién son considerados como evidencias de tor-
Algunos autores opinan que no existiría rela- sión, aunque a veces se los interpreta como ca-
ción entre el enroscamiento helicoidal y la tor- sos de convergencia.
sión. Prueba de ello sería la existencia de mo- Mientras muchos especialistas sitúan el ori-
luscos con conchillas helicoidales heterostró- gen de los gastrópodos entre los bellerophón-
ficas que, por sus características aperturales tidos, Runnegar (1981) opina que el ancestro
habrían sido consideradas por Linsley y Kier de estos moluscos se hallaría en los helcionélli-
(1984), como organismos no torsionados e in- dos, a los que considera monoplacóforos
cluidos en la clase Paragastropoda (un grupo exogástricos, pero que para Peel (1991) serían
polifilético). Por otro lado, se encuentran aque- endogástricos. Estos tendrían conchilla eleva-
llos gastrópodos patelliformes, con conchillas da, simétrica, comprimida lateralmente y
cónicas, que evidentemente son torsionados. transportada en forma vertical sobre la masa
Con respecto a la relación entre musculatura céfalo-pedal. En algún momento de su historia
y torsión-retracción, los bellerophóntidos, con evolutiva habría alcanzado una altura tal, que
su conchilla planoespiral simétrica, proporcio- produjo cierto desequilibrio en la locomoción
nan una información importante. Aparecidos y por lo tanto, para acercar el centro de grave-
en el Cámbrico Medio, su posición sistemática dad al sustrato debió adoptar un enroscamien-
es muy discutida como ya se expresara, y su to helicoidal y posicionarse en forma casi hori-
inclusión entre los moluscos no torsionados o zontal. Dado que transportar la conchilla en
torsionados se ha hecho sobre la base del nú- esa posición resultaría muy incómodo, pues
mero de pares de músculos retractores simé- ésta debería ser cargada en vez de arrastrada.
tricos y de la ubicación de éstos con relación a Pelagiella, un diminuto helcionéllido con con-
la abertura y el eje de enroscamiento de la conchilla helicoidal y un par de músculos asimé-
chilla. Los integrantes de este grupo han sido tricos habría solucionado el problema median-
indistintamente considerados como gastrópo- te una torsión aproximada de 10°, ubicando al
dos torsionados, «monoplacóforos» no torsio- eje de enroscamiento en posición oblicua al eje
nados (clase Tergomya) o una mezcla de géne- de la masa céfalo-pedal, y con ápice situado al
ros torsionados y no torsionados. costado de la cabeza. En dicha posición, la con-
Los Tergomya del orden Cyrtonellida presen- chilla podría ser llevada con mayor comodi-
tan conchillas planoespirales, musculatura del dad por el organismo.
tipo «cyrtoniano» y tienen pares de músculos A medida que la curvatura espiral fue au-
situados en la zona dorsal de la vuelta y cerca mentando, resultó necesario incrementar el
de la abertura. Durante el crecimiento, las mar- grado de la torsión, apareciendo así los pri-
cas dejadas por la fijación de estos músculos meros gastrópodos, entre los que Aldanella re-
quedan separadas entre sí; en cambio, las con- presentaría la forma torsionada más primiti-
chillas bellerophóntidas presentan uno o dos va y de la que se habrían originado los
pares de músculos simétricos o un solo mús- pleurotomariáceos.
culo, adheridos alrededor del eje de enrosca- Esta teoría propone a la torsión como una so-
miento e insertos más internamente que en los lución al desequilibrio hidrodinámico provo-
cyrtonéllidos. En este caso, las huellas muscu- cado por el desarrollo de conchillas helicoida-
lares de adherencia durante el crecimiento for- les. Runnegar y Pojeta (1985) sugirieron que el
man un rastro continuo. Se observa que, a me- aumento en el enroscamiento de estos helcio-
dida que la curvatura espiral aumenta, el nú- néllidos y el consecuente alargamiento de la

masa visceral, derivó en la reducción de los los gastrópodos torsionados y, por lo tanto, la
GASTROPODA
pares de músculos a solo dos. ubicación del proceso de torsión entre estas dos
Sin embargo, para Peel (1991), los helcionélli- conchillas planoespirales, sería arbitraria.
dos son organismos endogástricos, no torsio-
nados, de la clase Helcionelloidea y los
pelagiéllidos representarían una rama evolu- EVOLUCIÓN
tiva temprana de los moluscos, quizá con un
desarrollo paralelo al de la clase Helcionelloi- La historia de la evolución de los prosobran-
dea y por lo tanto, no relacionada con los gas- quios más aceptada durante décadas propone
trópodos. Cabe señalar además, que la posi- que los neogastrópodos habrían descendido de
ción sistemática del género Aldanella es muy un grupo avanzado de mesogastrópodos y que
discutida, ya que ha sido asignado a los éstos, se habrían originado de los arqueogas-
pelagiéllidos, fue considerado el gastrópodo trópodos. Dicho camino evolutivo respondía a
más primitivo y hasta para algunos autores, la pérdida de la branquia, nefridio y osfradio
no sería un molusco. derechos desde los arqueogastrópodos a los
Para Haszprunar (1988) la torsión y por lo neogastrópodos, junto con la modificación del
tanto, el origen de los gastrópodos, se hallaría diseño circulatorio de las corrientes exhalante
en los tryblídidos, y los primeros representan- e inhalante. Los opistobranquios habrían de-
tes de la clase fueron los docoglosos y no los rivado de los arqueogastrópodos por detor-
pleurotomáridos. La conchilla cónica, bilate- sión, y los ancestros pulmonados se hallarían
ralmente simétrica y no enroscada de los en formas marinas paleozoicas que comenza-
Docoglossa, podría ser un carácter primitivo y ron a adaptarse a vivir en los pantanos salo-
no convergente. En este aspecto, la conchilla bres y luego, en el Jurásico, adquirieron hábi-
docoglosa resulta similar a la de los tos terrestres.
Neopilinidae, a lo que se suma la misma posi- A la luz de los estudios cladísticos de
ción anterior del ápice en ambos grupos; ade- Haszprunar (1988) y Ponder y Lindberg (1997),
más, los dos poseen rádula estereoglosa. El ar- la validez filogenética de los Prosobranchia,
quetipo correspondería a un gastrópodo tor- Opisthobranchia y Pulmonata ha sido cues-
sionado con conchilla cónica, no enroscada, tionada y la visión simplista y lineal de la evo-
probablemente exogástrica como la de los lución de los gastrópodos se ve ahora, trans-
tryblídidos recientes y la mayoría de los formada en un complejo mosaico evolutivo, con
docoglosos. La misma tendría uno o varios los prosobranquios y aun, los arqueogastró-
pares de músculos retractores, cavidad del podos, convertidos en un grupo parafilético y
manto asimétrica, poco profunda, ubicada en en parte, correspondiente a la subclase
la parte anterior del organismo y portadora Eogastropoda, que incluiría a los gastrópodos
de un par de osfradios, glándulas hipobran- con caracteres más primitivos, mientras que
quiales y aberturas excretoras, todas ellas dis- el resto de los prosobranquios, junto con los
puestas en forma asimétrica; las branquias opistobranquios y pulmonados, integrarían a
habrían sido bipectinadas, sin bastoncillos es- la subclase Orthogastropoda.
queletales. El mencionado mosaico, al mostrar la inexis-
Peel (1991) sostiene que resulta improbable tencia de una única línea evolutiva unidirec-
que la torsión haya ocurrido en un «monopla- cional en los gastrópodos, revela la presencia
cóforo» con conchilla cónica; en cambio, pos- de caracteres que, relacionados o no, se fueron
tula que ésta se habría dado en un cyrtonéllido modificando en forma conjunta y en varias di-
(clase Tergomya) planoespiral. Siguiendo a recciones. Ponder y Lindberg (1997) observan
Horny (1990), considera que en ciertas conchi- que dichos cambios podrían reconocerse al
llas bellerophóntidas no torsionadas se pro- menos, en dos grupos. Uno, con marcada ten-
dujo una reducción del número de músculos y dencia a la simplificación de los caracteres y
su migración al interior de la conchilla y hacia otro, con tendencia a una mayor complejidad,
el eje de enroscamiento, facilitando la retrac- desde las formas más primitivas hacia las más
ción del organismo a su interior. Esta habili- avanzadas. Entre los rasgos que muestran sim-
dad de retracción proporcionó el impulso ne- plificación se encuentran: la reducción de los
cesario para la posterior torsión. Según Peel, dientes radulares o desaparición de los cam-
los géneros Sinuites, Strangulites y Bellerophon se pos dentales, la pérdida de branquias, osfradio,
encontrarían entre los primeros gastrópodos nefridio y aurícula derechos, debido al enros-
torsionados. Dichas formas constituirían un camiento helicoidal, la reducción en la diversi-
continuo morfológico entre los moluscos «mo- dad de las microestructuras de las conchillas,
noplacóforos» cyrtonéllidos, no torsionados, y la simplificación de los músculos y cartílagos

GASTROPODA bucales, la reducción en el enroscamiento de la en la complejidad de las estructuras sensoria-
parte posterior del intestino, la disociación del les (ojos, osfradio), la modificación y desarro-
recto respecto del pericardio, la simplificación llo de las estructuras respiratorias (aparición
del estómago y la pérdida del epipodio. Por el de la cavidad pulmonar en los pulmonados y
contrario, ciertas características se hacen más desarrollo de branquias secundarias en los he-
complejas: aparece la fertilización interna aso- terobranquios), y la presencia de estructuras
ciada al desarrollo de órganos interiores (pene, neuroexcretoras.
glándula del oviducto) y con ella la capacidad Seguramente, los gastrópodos ancestrales
de la formación de huevos con cápsula, la apa- fueron marinos, pero resulta incierto el hábitat
rición de larvas planctotróficas y de desarro- particular que ocupaban, así como también sus
llo directo, el aumento del número de tipos de locomoción y alimentación, habién-
cromosomas, la mayor complejidad de la par- dose propuesto preferentemente, sustratos
te anterior del intestino por la aparición de la duros de aguas someras y una alimentación
proboscis y glándulas accesorias, el aumento detritívora basada en la materia vegetal.
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ROSTROCONCHIA
13 ROSTROCONCHIA
Teresa M. Sánchez
INTRODUCCIÓN cáreos el carbonato de las conchillas se reem-

plaza por sílice (silicificación). En estos casos
Los rostroconchios incluyen especies que du- se preserva el exterior con la ornamentación
rante mucho tiempo fueron de ubicación siste- completa. Debido a que la conchilla es una úni-
mática problemática, algunas figuraban como ca estructura, las caras laterales no aparecen
bivalvos dudosos y otras eran consideradas separadas como en los bivalvos, excepto cuan-
afines a los conchóstracos. Esto se resolvió cuando se rompen por el borde dorsal.
do Pojeta y otros autores (Pojeta et al., 1972)
hicieron un análisis detallado de su particular
morfología y las separaron en un grupo inde- ORIENTACIÓN
pendiente, con categoría de clase, dentro de los
moluscos. El desconocimiento de la estructura y dispo-
Los rostroconchios son moluscos con conchi- sición de las partes blandas en los metazoos
lla seudobivalva, esto significa que hay un úni- extinguidos es siempre un problema cuando
co centro de calcificación que forma la proto- se trata de orientarlos. Normalmente, las im-
concha. A partir de la misma, la conchilla crece presiones musculares y algunas marcas que
simétricamente hacia ambos lados lo que les pueden quedar impresas en el interior de las
da la apariencia de un bivalvo. Debido a que se conchillas constituyen indicadores útiles, es-
trata de un grupo extinguido no hay posibili- pecialmente en los grupos con representantes
dades de conocer su anatomía interna ni su fi- actuales. En el caso de los rostroconchios, de-
siología. bido a su apariencia similar, la orientación de
Los caracteres diagnósticos de la clase son, la conchilla se hace por analogía con los
además de la condición univalva de la conchi- bivalvos.
lla, el desarrollo de un pegma, estructura que Mientras en los bivalvos las valvas derecha e
conecta entre sí interiormente a las dos caras izquierda se unen por medio de un ligamento,
de la conchilla (Figura 13. 1 A, B). El pegma está en los rostroconchios las capas de carbonato
siempre presente en las formas más antiguas de la conchilla son continuas. No obstante, se
de rostroconchios, pero generalmente falta en acepta que, análogamente a lo que ocurre con
las familias más avanzadas. los bivalvos, los rostroconchios tienen sime-
tría bilateral a ambos lados de un plano que
separa las caras derecha e izquierda de la con-
CONCHILLA chilla. En consecuencia, ambas caras resultan
especulares entre sí. Aunque las dos caras de
la conchilla de los rostroconchios forman par-
COMPOSICIÓN Y PRESERVACIÓN te de una única estructura, se las denominará
valvas para simplificar la descripción. Ténga-
La conchilla de los rostroconchios, como en se en cuenta que no son similares a las dos val-
la mayoría de los moluscos paleozoicos, es ara- vas independientes de los bivalvos (cada una
gonítica. El carbonato de calcio se dispone en con su propio centro de calcificación). La con-
por lo menos dos capas, una interna laminar, y chilla crece a partir de un único centro de cal-
otra externa prismática. La aragonita es fácil- cificación, denominado protoconcha. En cada
mente disuelta durante los procesos de una de las valvas se reconoce una pequeña área
diagénesis y en consecuencia, normalmente en prominente que señala la máxima convexidad,
los sedimentos clásticos solo se conservan mol- denominada umbón (Figura 13. 1 C). El mar-
des internos. En ocasiones, en sedimentos cal- gen donde se ubican la protoconcha y los um-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ROSTROCONCHIA 377

ROSTROCONCHIA
Figura 13. 1. Morfología general de los rostroconchios. A, B. Ribeiria. A. vista lateral izquierda, molde interno; B. reconstrucción del
interior de la valva derecha mostrando el pegma; C. reconstrucción esquemática de un rostroconchio en vista anterior mostrando la
posición de la protoconcha y los umbones; D. Pseudotechnophorus, vista lateral izquierda mostrando los músculos impares laterales;
E. Eopteria, vista lateral izquierda, molde compuesto; F. Bransonia, vista lateral izquierda, exterior; G. Arceodomus, vista lateral
izquierda, exterior. ai, área de inserción muscular impar; ap, área de inserción lateral, músculos pares; apa, abertura permanente anterior
(simplificado de Pojeta, 1985).
bones se considera análogo al borde charnelar madamente equilaterales, con un desarrollo casi
de los bivalvos, por lo que es dorsal, mientras similar de las áreas anterior y posterior, que
que el borde opuesto resulta ventral (Figura generalmente son antecesoras de las formas más
13. 1 A, E, G). Se definen dos medidas principa- avanzadas donde se expande la región anterior
les: longitud, extendida entre los extremos an- (Figura 13. 1 A, E, G).
terior y posterior de la conchilla, y altura, des-
de los umbones hasta el borde ventral (Figura
13. 1 A). CARACTERES EXTERNOS
Se acepta que el pegma (cuando es uno solo)
está ubicado en la parte anterior, por delante de La conchilla puede ser alargada, de contorno
la región umbonal. En ocasiones se desarrollan ovalado a subrectangular, con una mayor ex-
dos pegmas, uno anterior y otro posterior. Las tensión de la longitud que de la altura (Figura
regiones anterior y posterior se definen como 13. 5 F), a subrómbica, donde la mayor medida
las partes de la conchilla ubicadas por delante es la correspondiente a la altura (Figura 13. 5
y por detrás de un plano de simetría que pasa a C). En las formas primitivas los bordes de las
la altura del umbón. En la mayoría de las for- dos valvas no cierran completamente y que-
mas antiguas la conchilla es expandida poste- dan aberturas permanentes o hiancias (gapes)
riormente mientras que en los rostroconchios en los márgenes anterior, ventral y posterior
avanzados la región de la conchilla anterior al de la comisura. La comisura es el borde distal
umbón está más desarrollada que la posterior de las valvas donde se produce el crecimiento.
(Figura 13. 1 A, G). Hay también especies aproxi- En muchos rostroconchios el espacio entre las
378 ROSTROCONCHIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

comisuras aparece casi completamente cerra- diverge a medida que progresa hacia los bor-
ROSTROCONCHIA
do; las valvas se tocan prácticamente en toda des. Ésta, que puede faltar en algunos, varía
su extensión a lo largo del margen ventral, sin desde una o dos costillas en cada valva, hasta
dejar aberturas permanentes. La abertura per- varias, concentradas en una región determi-
manente anterior (Figura 13. 1 C) se cierra en nada o cubriendo la totalidad de la superficie
pocos casos; usualmente se conserva pero con valvar. Como en las líneas concéntricas, el es-
formas variables (amplia, alargada y estrecha, pesor de las líneas radiales puede variar desde
etc.) y a veces puede estar parcialmente tapa- muy fino hasta grueso (costillas). En algunos
da por dentículos marginales, pequeñas exten- casos, una (o más) de estas líneas es más grue-
siones de los bordes anteriores de las valvas sa que el resto y se denomina carena (Figuras
que se interdigitan (Figuras 13. 1 E y 5 C). En 13. 1 F y 5 G, H). La superposición de líneas
ocasiones, la extremidad anterior de la conchi- concéntricas y radiales da por resultado un
lla donde se encuentra la abertura permanen- patrón denominado ornamentación reticulada.
te anterior se alarga, formando un hocico que En áreas limitadas de la superficie valvar pue-
puede llegar a ser muy pronunciado (Figura de desarrollarse una ornamentación que no es
13. 1 F, G). Cuando no hay abertura permanen- concéntrica ni radial, sino oblicua con respec-
te ventral, la abertura posterior queda reduci- to a ellas. Se denomina ornamentación
da a uno o hasta tres orificios, de los cuales el divaricada y está asociada con costillas radia-
dorsal generalmente está limitado por una ex- les en las especies que poseen solo una o dos
pansión de las dos valvas en forma de tubo costillas radiales.
llamada rostro (Figura 13. 1 F, G). Con el alar-
gamiento del rostro y del hocico anterior, jun-
to con la reducción del cuerpo central de la con- CARACTERES INTERNOS
chilla, algunas especies adquieren un aspecto
que recuerda al de los escafópodos: una con- El rasgo más característico de los rostrocon-
chilla aproximadamente tubular, con abertu- chios es el pegma, placa carbonática que co-
ras en los dos extremos (Pinnocaris, Figura 13. necta transversalmente las dos caras de la con-
4). Esto ha llevado a plantear una relación en- chilla en la región subumbonal anterior (Figu-
tre estos dos grupos de moluscos (ver Origen y ra 13. 1 A, B). En los moldes internos (Figuras
evolución). En una familia de conocardioideos 13. 1 A y 5 B) su disolución deja una profunda
las partes laterales y ventral del rostro están hendidura en la región anterior y dorsal de la
envueltas por una cubierta (capuchón o collar) conchilla. La inclinación y la extensión del
formada por una sola capa de carbonato. Apa- pegma son variables: desde una posición
rentemente el collar es un engrosamiento ge- aproximadamente vertical hasta sumamente
nerado por el crecimiento continuo de los bor- inclinado, casi horizontal, largo o relativamen-
des de las valvas al formar el rostro. te corto. En unas pocas especies aparecen dos
Debido a que las valvas son rígidas y no tie- pegmas, uno anterior y otro posterior al umbón
nen posibilidad de abrirse, a medida que cre- (Figuras 13. 1 D y 5 D). En estos casos, la conchi-
cen se producen fisuras o pequeñas fracturas, lla se orienta de acuerdo al rostro (posterior).
frecuentemente bien visibles sobre la superfi- En ejemplares bien preservados se ha obser-
cie externa. vado que el pegma presenta líneas finas, para-
Los rostroconchios presentan distintos tipos lelas entre sí, que indicarían que pudo haber
de ornamentación, similar a la que despliegan servido como sitio de inserción muscular. El
los bivalvos. Básicamente, existen dos tipos: tipo de músculos que se han insertado en el
concéntrica o paralela a los bordes de la con- pegma es desconocido pero, manteniendo la
chilla, y radial o transversa a los bordes. La analogía con los bivalvos, puede suponerse que
concéntrica puede consistir de líneas finas, grue- han sido músculos retractores del pie por su
sas (liras), hasta bandas más espesas llamadas ubicación en la región anterior.
arrugas. Estas bandas concéntricas, finas o En los rostroconchios antiguos existe una re-
gruesas, señalan etapas de interrupciones del gión con marcas de inserción muscular ubica-
crecimiento de los bordes o de cambios en el da a lo largo de la línea media dorsal. Se los
ritmo de secreción de la conchilla. En todos los llama músculos medianos debido a su locali-
rostroconchios hay ornamentación concéntri- zación (Figura 13. 1 A, ai). Estas impresiones
ca, incluso en aquéllos en los que la superficie son impares. En especies de familias más jóve-
aparenta ser lisa porque las líneas son muy nes suelen conservarse dos tipos de marcas:
delgadas, debido a que son el producto del cre- además de las impares aparecen marcas pa-
cimiento normal de las valvas. La ornamenta- res, ubicadas a cada lado de la zona umbonal
ción radial parte del ápice de la conchilla y (Figura 13. 1 D, ap). También en este caso algu-

ROSTROCONCHIA nos autores sugieren que las impresiones pares Incluyen: Familia Ribeiriidae: géneros Ribei-
corresponden a áreas de inserción de músculos ria, Pinnocaris. Familia Technophoridae: géneros
pedales. En ciertos ejemplares se observan, ade- Technophorus, Oepikila, Tolmachovia. Heraultipeg-
más, marcas laterales que indicarían el sitio de ma (de ubicación dudosa).
inserción de la masa visceral sobre la conchilla.
Como en los bivalvos, puede haber una línea Orden Conocardioida
(línea paleal) a lo largo de las valvas, próxima a Rostroconchios con una sola capa de la con-
los bordes ventrales, que se interpreta como cha cubriendo el dorso, pegma generalmente
zona de inserción del borde del manto. Suele ausente, concha normalmente alargada ante-
existir, también, un seno paleal, indicando el riormente. Inserciones musculares pares, late-
sitio donde el manto se pliega (en los bivalvos el rales; línea paleal marcada en la mayoría. Frac-
seno paleal indica la zona por donde se extien- turas de la conchilla a ambos lados además de
den los sifones). A diferencia de lo que ocurre en anteriores y posteriores al umbón. Cámbrico
los bivalvos, el seno paleal en los rostroconchios Tardío-Pérmico Tardío.
(de acuerdo a la orientación seguida con otras Incluyen: Familia Eopteriidae: géneros Eopteria,
estructuras) es de posición anterior. Talacastella. Familia Bransoniidae: géneros
En algunas especies la capa más externa de la Bransonia, Nehedia, Pseudoconocardium. Familia Co-
conchilla secretada en los bordes del manto for- nocardiidae: géneros Conocardium, Arceodomus. Fa-
ma dentículos marginales, que durante el cre- milia Hippocardiidae: géneros Hippocardia, Bigalea.
cimiento se alargan como costillas internas, las
que son independientes de la ornamentación
exterior y aparecen aleatoriamente, en espe- PALEOECOLOGÍA
cies con ornamentación externa radial o con-
céntrica. Como en otros aspectos, el modo de vida de
los rostroconchios se ha deducido por analo-
gía con los bivalvos, en base a la posible fun-
SISTEMÁTICA ción de sus estructuras. En primer lugar, debe
tenerse en cuenta que la única valva de los ros-
troconchios impedía la comunicación con el
PHYLUM MOLLUSCA exterior. Es por eso que quedan aberturas per-
manentes a lo largo de la comisura. Estas aber-
CLASE ROSTROCONCHIA turas permitieron tanto la extensión del pie
(que posiblemente existió, como en muchos
Moluscos marinos con conchilla calcárea, moluscos) como el establecimiento de corrien-
seudobivalva, sin charnela ni ligamento, la- tes inhalantes y exhalantes, necesarias para los
teralmente simétricos. En algunas formas se procesos de respiración, alimentación y elimi-
desarrolla una estructura (pegma) localiza- nación de deshechos. Las líneas paleales bien
da en la región subumbonal, que une interior- marcadas de algunos rostroconchios indican
mente las caras izquierda y derecha de la con- que podían retraer los bordes del manto y los
chilla. Es probable que hayan poseído un pie senos paleales anteriores pueden interpretarse
extensible. Cámbrico Temprano-Pérmico Tar- como señales de estructuras, tales como borde
dío. del manto o tentáculos, utilizados para la ali-
Pojeta (1987) diferencia dos grandes grupos mentación a base de partículas (detritívoros).
con categoría de orden dentro de la clase Ros- Es posible suponer también, que las especies
troconchia: Ribeirioida y Conocardioida. Los con extensas aberturas en el borde posterior
primeros son los más antiguos y tuvieron un pueden haber sido suspensívoras. En general
rango estratigráfico menor. Los Conocardioi- se acepta que la mayoría de los rostroconchios
da aparecieron algo más tarde pero llegaron fueron infaunales o semiinfaunales, pero en
hasta fines del Paleozoico. algunos casos, donde la región anterior es
aplastada y tiene desarrolladas fuertes
Orden Ribeirioida carenas, habrían sido epifaunales.
Rostroconchios con todas las capas de la con- En la Figura 13. 2 se esquematiza tentativa-
cha cubriendo el dorso, uno o dos pegmas, ge- mente el posible modo de vida de las formas
neralmente alargados posteriormente. Inser- argentinas. Ribeiria se ha colocado en una
ciones musculares principales impares (media- posicion semiinfaunal, con la parte posterior,
nas). Fracturas de la conchilla generalmente que es la más desarrollada, sobrepasando la
ubicadas anteriores al umbón. Cámbrico Tem- interfase agua-sedimento. Tolmachovia, aproxi-
prano-Ordovícico Tardío (?Silúrico Temprano). madamente equidimensional, fue interpreta-

prano). R. spinosa se registra en varios niveles
ROSTROCONCHIA
de la misma edad (arenigianos) de las Forma-
ciones Acoite (Cordillera Oriental) y Suri (Sie-
rra de Famatina) (Sánchez, 1997). En el
Arenigiano de la Formación San Juan (Precor-
dillera) se ha descripto otra especie, R. cf.
compressa. El género Tolmachovia está represen-
tado por la especie T. andina que aparece en ni-
Figura 13. 2. Posible modo de vida de los rostroconchios de
Argentina. A. Ribeiria francae; B. Tolmachovia andina; C. Eopteria veles del Tremadociano alto (Ordovícico Tem-
agustini; D. Talacastella herrerai. Los dibujos no están a escala. prano) de la Formación Santa Rosita (provin-
cia de Jujuy) y del Arenigiano temprano (For-
mación San Bernardo, provincia de Salta) y por
da como una forma infaunal, con el extremo
una especie no definida (Tolmachovia sp.) en el
posterior ligeramente dirigido hacia la inter-
Llanvirniano temprano (Ordovícico Tempra-
fase. Siguiendo con este criterio, la especie ar-
no) de la Precordillera (Formación San Juan)
gentina de Eopteria, que tampoco muestra una
(Sánchez, 2003). En nuestro país el género
marcada diferencia entre sus partes anterior y
Eopteria incluye solo la especie E. agustini, pro-
posterior, se representó casi infaunal, con solo
cedente de la Formación Cardonal de edad
una reducida parte (posterior) emergiendo so-
tremadociana temprana (Cordillera Oriental).
bre el sedimento. En el caso de Talacastella, don-
En rocas carbonáticas del Llanvirniano (Ordo-
de el extremo anterior está comprimido y hay
vícico Medio) de la Precordillera (Formación
una fuerte carena, se consideró que la posición
San Juan) se identificó material correspondien-
debió haber sido epifaunal.
te a un género y especie endémicos de Argenti-
na, Talacastella herrerai (Sánchez, 1986), (Figura
13. 5 A, B, C, D, F para un reconocimiento de
BIOESTRATIGRAFÍA. esas especies y Figura 13. 4 para ubicación tem-
LOS ROSTROCONCHIOS poral). El registro más joven de rostroconchios
EN LA ARGENTINA en Argentina proviene de rocas algo más jóve-
nes (Caradociano) de la Precordillera, pero es-
Los rostroconchios aparecieron en el Cámbri- tos restos, muy fragmentarios, no permiten lle-
co y se diversificaron ampliamente durante el gar a una identificación segura.
Paleozoico Temprano. Los dos órdenes actual-
mente reconocidos, Ribeirioida y Conocardioi-
da, proliferaron en el Ordovícico, pero hacia IMPORTANCIA BIOESTRATIGRÁFI-
mediados del Paleozoico solo perduraron los CA Y PALEOBIOGEOGRÁFICA
conocardioideos, que se extinguieron final-
mente en el Pérmico. Se conocen especies en Hasta ahora los rostroconchios no han sido
todo el mundo. En Argentina están registrados de utilidad como fósiles guía. Aunque se cono-
desde el Cámbrico Tardío (en el norte argenti- ce un relativamente elevado número de espe-
no) hasta el Ordovícico. No existen hasta aho- cies, la mayoría tiene una distribución areal
ra registros más jóvenes. A pesar que hay po- restringida. Esto hace que, a pesar que algunas
cos géneros conocidos en nuestro país, los dos tienen una corta duración temporal, no pue-
órdenes están representados. Las especies re- dan utilizarse para correlaciones ni siquiera
portadas incluyen formas asociadas tanto a entre cuencas vecinas. Este problema está pro-
sedimentos clásticos como a carbonáticos lo- bablemente relacionado a dos motivos. En pri-
calizados en las cuencas de la Cordillera Orien- mer lugar, el conocimiento sobre este grupo es
tal (provincia de Jujuy), Sierra de Famatina relativamente reciente. Aunque en los últimos
(provincia de Catamarca) y Precordillera (pro- años el descubrimiento de nuevas especies en
vincia de San Juan). todo el mundo se ha incrementado notable-
En la Cordillera Oriental se ubican los regis- mente, no es comparable al de otros grupos de
tros más antiguos de rostroconchios: corres- fósiles, bien conocidos desde el siglo XIX. Por
ponden a la especie Ribeiria francae procedente otro lado, debe tenerse en cuenta que la estre-
de niveles del Cámbrico alto de la Formación cha relación que pudo existir entre estos orga-
Lampazar (Sánchez, 2000). Otra especie de este nismos bentónicos y el tipo de ambiente ha-
género, frecuente en Argentina, es R. spinosa, bría limitado en gran medida su posibilidad
originalmente descripta por Babin y Branisa de expandirse con rapidez y colonizar nuevas
(1987) para ejemplares de la Formación Sella áreas, fenómeno bastante parecido al que ocu-
(Bolivia) de edad arenigiana (Ordovícico Tem- rre con los bivalvos del Paleozoico Temprano.

ROSTROCONCHIA Hay que destacar la distribución areal de Ri- de los grupos más abundantes. Estas primeras
beiria spinosa, que aparece contemporáneamen- formas, que en general son diminutos conos de
te (Arenigiano medio) en la Sierra de Famatina, carbonato de calcio, fueron los que posiblemen-
Cordillera Oriental y sur de Bolivia. Aunque te dieron origen a las principales clases de este
este no sea un dato confiable para establecer phylum. La radiación de los primeros molus-
correlaciones, sí es de utilidad para confirmar cos, que motivó la aparición de los distintos
la continuidad paleogeográfica de estas áreas clados, está estrechamente ligada a cambios
y, en particular, la pertenencia de la sucesión en el modo de vida, con el desarrollo de formas
de la Cordillera Oriental y de Bolivia a la deno- de hábitos detritívoros, suspensívoros, herbí-
minada cuenca Andina Central, desarrollada voros y predadores (Kouchinsky, 2001).
durante el Ordovícico Temprano. R. spinosa es Los moluscos del Tommotiano (base del Cám-
una especie considerada característica del con- brico) incluyen una serie de formas diminutas
tinente de Gondwana. En cambio, R. cf. cuyas reales relaciones filogenéticas con las tí-
compressa, registrada en la Precordillera, es afín picas clases del phylum están en su mayor par-
a una especie norteamericana (continente de te en discusión. Hay un consenso generalizado
Laurentia durante el Ordovícico). El registro acerca de que uno de esos grupos, los helcione-
de R. cf. compressa en la Precordillera concuerda lloideos (monoplacóforos), constituyen el tron-
con las afinidades paleobiogeográficas de esa co del cual se originaron los rostroconchios.
cuenca durante el Ordovícico Temprano indi- Los helcionelloideos son moluscos con conchi-
cadas por otros grupos (trilobites, braquiópo- llas univalvas, lateralmente comprimidas y
dos) que han permitido formular la hipótesis que en vista lateral muestran el borde ventral
de que la Precordillera fue un terrane despren- curvo y abierto anterior, ventral y posterior-
dido del margen de Laurentia en la culmina- mente, como ocurre en los rostroconchios pri-
ción del Cámbrico, y adosado al margen de mitivos. Entre los helcionelloideos se hallan los
Gondwana a fines del Ordovícico (Benedetto et géneros Anabarella, Pseudomyona y Latouchella,
al., 1999). entre otros. Algunos como Anabarella (Tommo-
tiano de Siberia) muestran una pequeña in-
flexión en la parte anterior y por delante del
ORIGEN Y EVOLUCIÓN ápice, que recuerda a un pegma reducido, pero
sin marcas de inserciones musculares. Hay
En el Cámbrico aparece simultáneamente la otras estructuras difíciles de relacionar con el
gran mayoría de los phyla de metazoos. Este pegma de los rostroconchios, observables en
evento, conocido como «la explosión cámbri- Eurekapegma (Cámbrico Medio de Nueva Zelan-
ca», ocurrió una única vez en la historia de la da), por ejemplo. Este helcionelloideo presenta
vida. Entre los registros más antiguos de orga- una placa transversal que une dos caras de la
nismos con esqueleto, en la base del período conchilla univalva comprimida pero, a dife-
(Tommotiano), los moluscos constituyen uno rencia del típico pegma, esa placa no llega a
Figura 13. 3. Dos helcionelloideos,

Anabarella (Tommotiano, Cámbri-
co basal de Siberia) y Eurekapeg-
ma (parte alta del Cámbrico Me-
dio de Nueva Zelanda) y dos ros-
troconchios antiguos, Heraulti-
pegma (parte alta del Cámbrico
Temprano de Francia) y Ribeiria
francae (Cámbrico Tardío del no-
roeste argentino). Nótese el de-
sarrollo del pegma en Heraulti-
pegma y Ribeiria. Los dibujos no
están a escala.

tocar la región dorsal de la conchilla. La es- cionelloideos y rostroconchios. Así, el carácter
ROSTROCONCHIA
tructura de Anabarella y la de Eurekapegma, aun- definitivo para separar los rostroconchios de
que no sean realmente pegmas, permiten espe- sus antecesores monoplacóforos es el desarro-
cular que el pegma tuvo su origen en una es- llo del pegma. Sin embargo, las cosas no son
tructura de ese tipo y por lo tanto, que el ante- tan sencillas dado que varios helcionelloideos
cesor de los rostroconchios debe encontrarse presentan estructuras parecidas al pegma. El
entre los helcionelloideos. Como es frecuente género Heraultipegma del Cámbrico Temprano
cuando se trata de fijar los límites entre dos es considerado, por la mayoría de los autores,
grupos estrechamente emparentados, en esta el rostroconchio más antiguo, aunque algunos
temprana etapa de la evolución de los molus- sugieren que se trataría en realidad de un
cos resulta difícil definir los límites entre hel- helcionelloideo debido a su pegma reducido.
Figura 13. 4. Distribución estratigráfica de algunos géneros de rostroconchios. Las líneas verticales indican el biocrón de cada uno. Los
asteriscos señalan los géneros presentes en Argentina. Anabarella representa a los helcionelloideos (los dibujos están basados en
fotografías de los trabajos de: Babin et al., 1999; Johnston y Chatterton, 1983; Pojeta, 1987; Pojeta et al., 1977; Sánchez, 2003, y no están
a escala).

ROSTROCONCHIA Por ahora y hasta que aparezcan evidencias tos fangosos de offshore y plataformas carbo-
más concretas, consideraremos a Heraultipegma náticas. Algunas formas, sin embargo, coloni-
como un posible rostroconchio (Figura 13. 3). zaron otros ambientes, como lo prueba el ha-
Algunos autores han considerado a los ros- llazgo en el noroeste argentino de una especie
troconchios el grupo del cual se originaron de Ribeiria en el Cámbrico Superior. Recorde-
escafópodos y bivalvos (Pojeta y Runnegar, mos que las sucesiones del noroeste de Argen-
1976, 1985). En algunas especies de rostrocon- tina del Ordovícico Temprano, que desde el
chios el alargamiento del hocico y del rostro, punto de vista paleogeográfico correspondían
las aberturas permanentes limitadas a orifi- al margen occidental del continente de Gond-
cios en esas dos estructuras, y el correlativo wana, se caracterizan por sedimentos clásticos
adelgazamiento del cuerpo de la conchilla les depositados bajo condiciones de aguas templa-
daban un aspecto muy parecido al de los das a frías.
escafópodos (como Pinnocaris, Figura 13. 4). A En el lapso comprendido entre el Cámbrico
partir de esta similitud, se ha sugerido que los Tardío y especialmente durante el Ordovícico,
escafópodos se originaron de un rostroconchio se produjo una verdadera radiación en los ros-
del tipo de Ribeiria, por alargamiento de la con- troconchios, con la aparición de numerosos
chilla y reducción de las aberturas permanen- géneros, tanto de Ribeirioida como de Cono-
tes a dos orificios, uno anterior y otro poste- cardioida (Figura 13. 4). Los ribeirioidos, regis-
rior. El origen de los bivalvos se explicaría por trados a partir del Cámbrico Medio, en el Or-
la aparición de un centro adicional de calcifi- dovícico proliferan notablemente, totalizando
cación, cada uno originando una valva inde- 5 familias. Las familias Ribeiriidae (Ribeiria,
pendiente, con un ligamento para mantener- Pinnocaris) y Technophoridae (Technophorus,
las unidas, junto con la desaparición del pegma. Oepikila, Tolmachovia), por ejemplo, están distri-
Estas fueron las bases presentadas por buidas ampliamente en todo el mundo durante
Runnegar y Pojeta (1974) para proponer la di- el Cámbrico Tardío y los comienzos del Ordoví-
visión del phylum Mollusca en dos grandes cico, mostrando algunas variaciones en la mor-
subfilos: Diasoma y Cyrtosoma. Diasoma in- fología externa de la conchilla tanto en orna-
cluiría rostroconchios, bivalvos y escafópodos, mentación como contorno. La ornamentación
mientras que monoplacóforos, gastrópodos y puede estar reducida a líneas concéntricas (Ri-
cefalópodos estarían ubicados en Cyrtosoma. beiria) o presentar fuertes carenas (Technophorus
Esta hipótesis del origen de los escafópodos y y Oepikila). El contorno de la conchilla puede ser
bivalvos a partir de los rostroconchios se ha aproximadamente ovalado (Tolmachovia), o muy
basado fundamentalmente en el registro fósil, alargado (Pinnocaris). Todos ellos, a pesar de es-
tal como se lo conocía en la década de 1970, tas diferencias, comparten un pegma bien desa-
pero nuevos hallazgos realizados después de rrollado; en algunos (Ribeiria) hay uno solo y en
la mencionada propuesta llevaron a presentar otros (Tolmachovia), dos (Figuras 13. 1 C, 4 y 5 D).
alternativas diferentes, particularmente en lo Los ribeirioidos se extinguieron a fines del
referente a los géneros involucrados y al posi- Ordovícico pero dejaron sus descendientes, los
ble origen de los escafópodos (McKinnon, 1985). conocardioidos, cuyos representantes más an-
Existe un consenso generalizado acerca del ori- tiguos de la familia Eopteriidae, hacen su pri-
gen de los rostroconchios a partir de los hel- mera aparición en el Cámbrico Tardío. Esta fa-
cionelloideos a principios del Cámbrico, pero milia incluye varios géneros que proliferaron
la hipótesis de que los rostroconchios hayan durante el Ordovícico. Eopteria es el más anti-
sido los antecesores directos de los escafópodos guo (aparece en el Cámbrico Tardío) y no so-
y bivalvos todavía no está completa y satis- brepasa el Ordovícico Medio. Talacastella, del
factoriamente resuelta (ver Capítulos 11 y 14). Llanvirniano de Argentina, es un eopteriido
Se conocen dos géneros de rostroconchios en restringido a esta edad. A fines del Ordovícico
el Cámbrico basal, Heraultipegma (en Francia, también los eopteriidos se extinguieron pero
Siberia, China, Terranova y Australia) y durante este período otras familias de
Watsonella (China y América del Norte), y en el conocardioidos han aparecido: Bransoniidae e
Cámbrico Medio se cuenta con el primer regis- Hippocardiidae. Estas dos familias tienen una
tro de Ribeiria (Canadá). Hacia el Cámbrico Su- extensa distribución temporal: aparecen en el
perior, los rostroconchios se diversificaron y Ordovícico y llegan hasta el Pérmico. El
constituyeron una parte importante de las hippocardiido Pseudoconocardium alcanzó el Pér-
faunas de esa edad en China y Australia. En mico Tardío. La familia Conocardiidae aparece
general, los restos del Cámbrico Superior en en el Devónico Temprano y se extiende hasta el
ambos países están relacionados con ambien- Pérmico Temprano. Estas familias fueron las
tes de aguas cálidas y tranquilas, en sedimen- que proliferaron durante gran parte del Paleo-

ROSTROCONCHIA
Figura 13. 5. Rostroconchios: A. Eopteria agustini. Tremadociano temprano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral
izquierda, molde compuesto (x 3,3); B. Ribeiria francae. Cámbrico Tardío, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha,
molde interno (x 5,3); C. Talacastella herrerai. Llanvirniano temprano, Precordillera argentina; vista lateral izquierda, molde compuesto
(x 3); D. Tolmachovia andina. Arenigiano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6). Las flechas
señalan los pegmas. E. Bransonia marsi. Devónico, Francia; vista lateral derecha, exterior (x 1,6); F. Ribeiria spinosa. Arenigiano medio,
Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6); G. Nehedia bergerasi. Silúrico, Canadá; vista lateral
derecha, exterior (x 8,6); H. Nehedia bainsi. Silúrico, Canadá; vista lateral derecha, exterior (x 17,3). Compárese el desarrollo de la carena
póstero-lateral de las dos especies de Nehedia (Figuras G y H); I., J., K. Apotocardium lanterna. Carbonífero Superior, América del Norte;
I. vista lateral izquierda, J. vista dorsal, K. vista ventral mostrando la abertura permanente (todas x 1). Fotografías reproducidas con
autorización de los editores: A, B, C. Asociación Paleontológica Argentina (Ameghiniana, Sánchez, 1998, 2000); E, Revue de Paléobiologie
(Babin et al., 1999); G, H, Canadian Journal of Earth Sciences (Caldwell y Chatterton, 1995); H, I, J, The Paleontological Society (Journal
of Paleontology, Hoare et al., 2002).
zoico y desarrollaron varios caracteres que las como se dijo, se desarrollan estructuras pecu-
diferencian claramente de los ribeirioidos e in- liares alrededor del rostro (collar). Generalmen-
cluso de los antiguos eopteriidos. En general, te la ornamentación está muy marcada y pue-
el pegma se halla ausente y las aberturas per- den aparecer una o más carenas, por ejemplo
manentes están reducidas. Hay un claro desa- Nehedia (Figura 13. 5 H) y Bigalea (Figura 13. 4).
rrollo de la región anterior de la conchilla Representantes de estas familias se han regis-
(Arceodomus, Figura 13. 4) con respecto a la pos- trado en casi todo el mundo (América del Nor-
terior, contrariamente a lo que se nota en los te, Caldwell y Chatterton, 1995; Europa, Babin
típicos ribeirioidos (Figura 13. 1 A, G). La ma- et al., 1999). A fines del Paleozoico (Carbonífero
yoría de las conchillas tienen contorno alarga- y Pérmico) los conocardioidos sufrieron una de-
do debido al gran desarrollo del hocico y, a ve- finida declinación. A principios del Pérmico
ces, del rostro. En algunos conocardioidos, varios de estos géneros ya han desaparecido y

ROSTROCONCHIA durante dicho período solo perduran dos, sien- cular. Su reducción desde mediados y fines
do Pseudoconocardium uno de ellos. del Paleozoico es a grandes rasgos correlati-
A diferencia de otros grupos de invertebra- va con el incremento y diversificación de los
dos, los rostroconchios no fueron afectados por bivalvos. Aunque no conocemos su fisiolo-
la gran extinción del Pérmico terminal dado gía, si aceptamos que ocuparon nichos simi-
que al comenzar este período ya estaban no- lares se puede pensar que su disminución fue
tablemente disminuidos. Acerca de su decli- el resultado de la competencia con los
nación y extinción final solo podemos espe- bivalvos.
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BIVALVIA
14 BIVALVIA
Horacio H. Camacho
Susana E. Damborenea
Claudia J. del Río
INTRODUCCIÓN valvas articuladas y fosilizables, característi-

ca esta última que no ocurre con las partes blan-
Los bivalvos constituyen una clase de mo- das, si bien algunas de ellas pueden dejar evi-
luscos ampliamente reconocida por el público dencias de su presencia a través de marcas de
en general. La conchilla o esqueleto calcáreo adherencia a la superficie interior valvar.
que, en vida, contiene a las partes blandas del Entre los invertebrados existen otros grupos
animal, frecuentemente es hallada mezclada con dos valvas, como los braquiópodos, pero
con los sedimentos depositados en las playas la observación cuidadosa de sus respectivas
marinas o a lo largo de los cursos fluviales. conchillas permite diferenciarlos con facilidad.
Varias especies son utilizadas para la alimen- Las valvas de los Bivalvia en su gran mayoría
tación humana. son iguales o subiguales, lo que determina un
Vulgarmente denominados «almejas», en la plano de simetría bilateral que contiene al eje
literatura científica también son designados de articulación, que coincide con la dirección
«lamelibranquios» o «pelecípodos», el primer ántero-posterior del organismo (Figura 14. 1).
término en alusión a las características de los Estos moluscos son típicamente acuáticos, la
órganos respiratorios o branquias, el segundo, mayoría habitantes de ambientes marinos bien
con referencia a la forma del pie u órgano que oxigenados, desde la zona intermareal hasta
participa en la locomoción. la abisal; en una menor proporción viven en
El nombre de Bivalvia, introducido por aguas salobres o dulces. Predominantemente
Linneo en 1758, adaptado del uso dado por bentónicos, pueden ser epifaunales, parcial o
Buonanni en 1681, y aceptado en el Treatise on totalmente infaunales, y unas pocas especies
Invertebrate Paleontology (Cox et al., 1969) y por la se trasladan en la masa de agua, por cortos
mayoría de los autores paleontólogos, se fun- trechos. Las especies epifaunales viven apoya-
damenta en que la conchilla de muchos de es- das sobre el sustrato o fijas al mismo mediante
tos moluscos está integrada por dos piezas o un dispositivo orgánico (biso) o cementadas. El
sustrato puede ser el propio fondo blando o ro-
coso, o el esqueleto de otros organismos, incluso
de un bivalvo. Muchos habitan excavaciones o
perforaciones que realizan en los fondos areno-
sos o duros (rocosos, maderas). No se conocen
formas típicamente pelágicas, pero ciertas es-
pecies fósiles de gran distribución durante el
Paleozoico y Mesozoico podrían haberlo sido;
en las especies vivientes la dispersión se efectúa
por la larva que tiene una existencia planctóni-
ca de pocos días o semanas.
Su distribución general se extiende desde las
regiones ecuatoriales hasta las polares, aun-
que principalmente a nivel genérico y específi-
co suelen ser bastante sensibles a las tempera-
turas predominantes.
Figura 14. 1. Características generales de la conchilla de los Las formas vivientes miden desde menos de
bivalvos. Esquema en vista dorso-lateral derecha de un heterodonto 1 mm hasta más de 1 m de largo pero inicial-
hipotético con las valvas cerradas, mostrando el aspecto exterior mente, en el Cámbrico, no superaban los 5 mm
y la orientación general de la conchilla. (la mayoría medía menos de 2 mm), y recién a
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 387

BIVALVIA partir del Ordovícico empezaron a aumentar ciones autóctonas (Oresanz et al., 2002). Si di-
de tamaño. Tridacna gigas es el bivalvo viviente chas formas exóticas tienen una elevada capa-
más grande del mundo y su manto posee un cidad adaptativa, pueden afectar el equilibrio
hermoso colorido debido a que aloja en sus te- biológico existente al momento de su arribo y
jidos delicadas algas simbióticas (Zooxantha- hasta provocar extinciones.
les) que, mediante la utilización de la luz solar, Durante los últimos años, la cuenca del Río
proporcionan alimento al bivalvo; habita en el de la Plata está experimentando una rápida
Pacífico sudoccidental y alcanza una longitud invasión de especies asiáticas (Limnoperna
máxima de 1,70 m. fortunei, Corbicula fluminea, Corbicula largillierti)
La mayoría de los bivalvos son suspensívo- que, de no controlarse a tiempo, podrá conver-
ros y se alimentan de diatomeas, dinoflagela- tirse en un serio peligro para la fauna de mo-
dos, otras algas, protozoos y bacterias. Pocos luscos autóctonos (Darrigran, 1997; Darrigran
son comedores de detritos orgánicos para lo y Damborenea, 2005 a y b).
cual usan estructuras especializadas, y un re- Los bivalvos constituyen uno de los alimen-
ducido número es carnívoro. tos preferidos de otros organismos y esta re-
Se conocen algunas formas comensales sobre lación presa-depredador existiría desde el Or-
equinodermos, crustáceos, tunicados o espon- dovícico (Carter, 1968). Entre los depredado-
giarios y también un género parásito en el in- res principales se hallan: aves, tiburones, pe-
testino de holoturoideos. ces teleosteos, fócidos, espongiarios, gastró-
Existe bastante divergencia entre los autores podos carnívoros y asteroideos. Ciertas ca-
en cuanto al número de especies vivientes y racterísticas morfológicas desarrolladas por
fósiles conocidas; las primeras podrían hallar- estos moluscos pudieron haber servido como
se en unas 15000, mientras que las segundas, estrategia defensiva contra los enemigos, aun-
comprendiendo desde el Paleozoico Inferior que seguramente también resultan útiles para
hasta el Pleistoceno, superarían dicha canti- otros propósitos. Las conchillas lisas y de con-
dad. torno hidrodinámico se introducen más rápi-
Entre los bivalvos vivientes hay especies co- do que otras en el sustrato; el incremento del
mestibles de gran valor comercial y la indus- tamaño y espesor de las valvas aumenta la
tria de las perlas es una de las más valiosas. En protección contra los depredadores pequeños
los mares australes sudamericanos habitan y la obtención de un hermético cierre valvar
especies de importancia económica y alto va- dificulta la apertura de la conchilla y así ofre-
lor alimentario, tales como las vieiras (Aequi- ce mayor protección a las partes blandas
pecten tehuelchus, Zygochlamys patagonica), el me- (Carter, 1968).
jillón (Mytilus edulis platensis, M. e. chilensis), el El registro actual y fósil señala a los asteroi-
mejillín (Brachidontes purpuratus), la cholga deos como los mayores depredadores de
(Aulacomya ater), la almeja amarilla (Mesodesma bivalvos; las aves depredan preferentemente
mactroides), la almeja (Mulinia edulis), etc. sobre los habitantes de la región intermareal;
(Gordillo, 1995; Lasta et al., 1998). El nácar pro- los tiburones y fócidos se alimentan de
porcionado por algunas especies sirve para la bivalvos bentónicos de todos los tamaños; los
fabricación de botones y otros objetos, y las gastrópodos perforan las conchillas para po-
valvas pulverizadas, cuando se trata de acu- der extraer las partes blandas. El gastrópodo
mulaciones importantes, pueden utilizarse Urosalpinx primero con su rádula raspa la su-
como fertilizantes, alimento y para la fabrica- perficie y luego, la ablanda segregando una
ción de cal, como en el litoral de la provincia de enzima que disuelve el carbonato de la conchi-
Buenos Aires. No obstante, también hay espe- lla. En nuestras costas es frecuente hallar las
cies que provocan importantes daños econó- valvas de la almeja Tawera gayi con perforacio-
micos, como las que perforan las maderas de nes efectuadas por el caracol Trophon geversianus.
los muelles y las embarcaciones. Otras formas Finalmente, resulta útil destacar la partici-
de agua dulce invaden cañerías y canales don- pación de ciertos bivalvos, en diversas partes
de la acumulación de sus conchillas suele afec- del mundo, como factores transvectoriales en
tar la normal circulación de las aguas. Este perla trasmisión de la «marea roja». La ingestión
juicio puede estar acompañado por un daño por los mejillones y cholgas de dinoflagelados
ecológico, en particular si se trata de especies tóxicos motiva que se pueda producir una ele-
invasoras exóticas, es decir, provenientes de vada concentración de toxinas en el bivalvo, el
regiones geográficas lejanas y que, por circuns- que al ser consumido por otros organismos,
tancias accidentales (transporte por el hom- principalmente el ser humano, afecta seria-
bre, embarcaciones) llegaron a su actual área mente su sistema nervioso y hasta alcanza con-
de residencia en la que compiten con las pobla- secuencias letales (Balech, 1986).
388 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

ANATOMÍA de segregar el material orgánico e inorgánico
BIVALVIA
del perióstraco, ligamento y capa calcárea ex-
terna de la conchilla. En la base del pliegue ex-
MANTO terno se encuentra el surco periostrático, im-
portante por su función secretora. Las partes
Todas las partes blandas de los bivalvos se viscerales están adheridas dorsalmente al
hallan contenidas en un espacio limitado por manto, dejando ventralmente un espacio am-
un integumento o manto, el que se compone plio, la cavidad del manto o paleal, que aloja a
de dos partes o lóbulos del manto, que tapizan las branquias u órganos respiratorios (pero que
interiormente a cada una de las valvas (Figura también pueden colaborar en la alimentación).
14. 2). Además, sirve como cámara receptora de las
corrientes que llevan el alimento y excretora
de los productos genitales y del metabolismo.
El cuerpo, lateralmente comprimido, a dife-
rencia del de los gastrópodos y cefalópodos,
carece de una cabeza diferenciada y la boca
está representada por una fisura transversal,
situada en la región anterior. Tampoco se halla
presente una rádula, debido a que fundamen-
talmente son organismos micrófagos, ni tienen
órganos sensoriales concentrados en la región
anterior, aunque éstos pueden existir en otras
partes del cuerpo.
Los alimentos llegan a la cavidad del man-
to transportados por una corriente de agua
inhalante, la que también proporciona el oxí-
geno necesario al aparato branquial; otra co-
rriente exhalante se encarga de remover de
la cavidad del manto a los productos
genitales y aquellos derivados de las funcio-
nes renales.
El manto se encuentra adherido a la conchilla
a lo largo de una franja angosta (línea paleal),
próxima y paralela a su borde. El espacio entre
la superficie restante del manto y la conchilla
constituye la cavidad extrapaleal, donde se aloja
Figura 14. 2. Relación del manto con la conchilla. Esquema de el líquido extrapaleal.
una conchilla cortada transversalmente, con la región dorsal ha- Los lóbulos del manto se hallan dorsalmente
cia arriba (basado en Yonge, 1954). unidos en una extensión que se conoce como ist-
mo del manto, pero a lo largo del resto de sus
En su borde, el manto muestra tres pliegues: bordes pueden permanecer libres o fusionados
el interno contiene los músculos radiales (mús- (Figura 14. 3). En el primer caso, la cavidad del
culos paleales), el medio lleva tentáculos y ór- manto comunica ampliamente con el medio ex-
ganos sensoriales, y el externo tiene la función terior y la corriente inhalante ingresa por la re-
Figura 14. 3. Distintos grados de fusión que pueden presentar los márgenes del manto. Se representa esquemáticamente al manto sin
la conchilla que lo cubre, en vista lateral derecha (parte anterior hacia la derecha). Lóbulo derecho del manto: blanco. Lóbulo izquierdo
del manto: gris. Músculos aductores: rayado. Corriente inhalante: flecha gris; corriente exhalante: flecha negra. A. márgenes del manto
no fusionados; B. márgenes del manto con una región de fusión posterior, separando las áreas inhalante y exhalante; C. márgenes del
manto con dos puntos de fusión, separando las corrientes inhalante y exhalante y la abertura anterior para el pie; D. márgenes del manto
fusionados con dos sifones posteriores, abertura anterior para el pie y una cuarta abertura paleal ventral (basado en Cox et al., 1969).

BIVALVIA gión ventral o anterior, mientras que la exha- se pierda durante las primeras etapas de la
lante sale por la posterior (Figura 14.3A). ontogenia, o bien, se haya adaptado para rep-
La fusión a lo largo de los lóbulos nunca es tar sobre un fondo duro.
total, ya que pueden quedar una o dos abertu- Muchos bivalvos viven fijos al sustrato por
ras en la parte posterior vinculadas con las medio de filamentos orgánicos que, en conjun-
corrientes inhalantes y exhalantes, además de to, se conocen con el nombre de biso. Esta fija-
otra más amplia, de posición ventral-anterior, ción puede extenderse durante toda la etapa
para la salida del pie. Cuando existe solo un poslarval o solo en el estadio poslarval tem-
orificio posterior, éste es utilizado por la co- prano. El biso está formado por una sustancia
rriente exhalante, mientras la inhalante ingre- proteica segregada por la glándula bisal, ubi-
sa por la abertura pedal (Figura 14. 3 B). Mu- cada en la base del pie (Figuras 14. 4 y 9 B-C). El
chos bivalvos poseen dos aberturas posterio- fluido emitido por la glándula solidifica ins-
res: exhalante dorsal e inhalante ventral (Fi- tantáneamente al contacto con el agua origi-
gura 14. 3 C). nando un filamento bisal terminado en un pe-
Los bivalvos infaunales opistosifonados tie- queño disco adherente. En caso necesario, la
nen la parte posterior de sus lóbulos alargada, fijación puede ser interrumpida y restableci-
en forma de dos tubos cilíndricos, de extensión da en otro lugar más conveniente; el movimien-
variable y generalmente retráctiles, denomi- to necesario requerido para ello es realizado
nados sifones, el dorsal o superior exhalante y por músculos retractores pedales modificados.
el ventral inhalante (Figura 14. 3 D). Los sifo- El biso se halla ausente en ciertas formas adul-
nes pueden hallarse total o parcialmente sepa- tas que viven fijas por la cementación de una
rados en toda su longitud. Otros bivalvos (los de sus valvas al sustrato; la materia
anfisifonados) presentan un sifón inhalante cementante es carbonato de calcio segregado
anterior y otro exhalante posterior, o bien pue- por la glándula bisal y con posterioridad a la
den ser monosifonados, con un único sifón cementación, se produce la atrofia del pie. El
exhalante. biso también se halla ausente o muy poco de-
sarrollado en adultos de ciertas especies muy
móviles y otras perforadoras o excavadoras.
PIE Y BISO La glándula bisal probablemente se originó
como un órgano poslarval que servía para el
El pie es un órgano musculoso, dilatable, que anclaje del individuo juvenil a los granos de
emerge desde la masa visceral a lo largo de la arena de la capa superficial del sustrato, en el
línea media, en dirección anterior, ventral o momento de la metamorfosis. La extensión de
ántero-ventralmente (Figuras 14. 3 y 4). Su for- la actividad de dicha glándula a la vida adulta
ma es variable y la denominación de Pelecypo- habría ocurrido a través de un proceso de pe-
da alude a que, en algunos bivalvos, el pie tiene domorfosis y tuvo gran importancia en la evo-
aspecto de hacha con el borde filoso. Su fun- lución posterior de los bivalvos, pues permitió
ción original fue la de servir como un elemento que muchos linajes pudieran colonizar los sus-
excavador y locomotor en sustratos relativa- tratos duros, rocosos. En su fase inicial de la
mente blandos, pero los hábitos adoptados por evolución, quizá en el Precámbrico, los
ciertos linajes de bivalvos a lo largo de su evo- bivalvos solo pudieron colonizar los depósi-
lución han motivado que, a veces, este órgano tos de arena o fango-arenoso, donde permane-
Figura 14. 4. Biso. Esquema del

pie de Pinctada mostrando la re-
lación entre el pie y el biso. A.
corte del pie en sección sagital;
B. vista de la cara ventral del pie
(basado en Cox et al., 1969).

cían semisumergidos, alimentándose de la La casi totalidad de los restantes bivalvos lle-
BIVALVIA
materia orgánica contenida en los mismos, y van branquias lamelibranquias, en las que los
carecían de biso. filamentos son láminas estrechas y alargadas
que tienen sus extremos doblados hacia arri-
ba, determinando un perfil branquial en for-
BRANQUIAS ma de W. En las filibranquias los filamentos
adyacentes están en contacto solo por sus res-
La respiración se efectúa por medio de un par pectivos cilios, aunque también pueden existir
de ctenidios, excepcionalmente por la pared del conexiones ciliadas entre las demibranquias
cuerpo. Cada ctenidio se compone de un eje ascendente y descendente (Figura 14. 5 B, E), a
longitudinal adosado a la pared visceral, desde diferencia de las eulamelibranquias, cuyas ra-
el cual parten ventralmente, a uno y otro de sus mas se adhieren al manto y/o pie, además de
lados, filamentos branquiales ciliados recorri- tener conexiones interlaminares a través de un
dos interiormente por vasos sanguíneos (Figu- tejido orgánico vascularizado, lo que produce
ra 14. 5). Los filamentos poseen una disposición una mayor eficiencia en el filtrado del agua (Fi-
alineada y se hallan en contacto por los cilios guras 14. 5 C, F y 6).
constituyendo, en conjunto, una lámina bran- Un grupo de bivalvos carnívoros y de aguas
quial. Así, cada branquia se compone de dos profundas (superfamilia Poromyoidea, supe-
láminas o demibranquias dispuestas simétri- rorden Anomalodesmata) tiene septibranquias,
camente, una interna y otra externa. consistentes en un tabique musculoso transver-
Las branquias más primitivas, conocidas sal perforado, que divide a la cavidad branquial
como protobranquias, presentes en el orden en dos partes (Figura 14. 5 G).
Nuculoida, son pequeñas, anchas y foliformes Las branquias se disponen dentro de la cavi-
(Figura 14. 5 A, D). Solo participan en la respi- dad del manto ántero-posteriormente, y la di-
ración, mientras que en la alimentación inter- viden en una subcavidad inhalante (ventral) y
vienen los palpos labiales, que son dos expan- otra exhalante (dorsal) (Figuras 14. 5 D-G y 6).
siones ciliadas del labio o repliegue que rodea Los movimientos de los cilios branquiales
a la boca (Figura 14. 6). generan una corriente de agua que lleva a la
Figura 14. 5. Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porción de una branquia de cada tipo mostrando la morfología
general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal
hacia arriba, mostrando la disposición de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias:
G. septibranquias. i = subcavidad inhalante; e = subcavidad exhalante de la cavidad del manto.

BIVALVIA
Figura 14. 6. Anatomía. Esquema general de un bivalvo hipotético, con la valva y el lóbulo del manto izquierdos removidos, mostrando
la relación entre la distintas partes del cuerpo. Las flechas señalan el sentido de circulación del agua dentro de la cavidad del manto.
cavidad del manto un conjunto heterogéneo cárdica, llena de líquido; lo integran dos
de partículas, las que sufren un proceso de aurículas y un ventrículo, este último rodea
selección, eliminándose algunas a través del al recto (Figura 14. 6). La sangre incolora con-
plano de comisura valvar, mediante contrac- tiene amebocitos que colaboran con el trans-
ciones de los músculos aductores. El mate- porte y asimilación del alimento, excreción y
rial restante, después de ser filtrado por las conducción del carbonato de calcio. Impelida
branquias y mezclado con mucus, llega a los por el corazón a través de las aortas y arte-
palpos labiales donde, previa una nueva serias llega a senos sanguíneos en los que se pro-
lección, pasa a la boca. Las partículas recha- duce su oxigenación aunque ya había experi-
zadas, junto con los productos del metabo- mentado este proceso en las branquias. La
lismo eyectados desde el ano y el CO 2 prove- sangre distribuida por el sistema arterial pasa
niente del intercambio gaseoso, son descar- al sistema venoso y vuelve al corazón, previa
gados por una corriente de agua exhalante purificación en los riñones o nefridios.
(Figura 14. 6).
SISTEMA EXCRETOR
SISTEMAS DIGESTIVO Y CIRCULATORIO
Se ubica en la parte inferior de la cavidad pe-
El sistema digestivo (Figura 14. 6) se inicia en ricárdica y tiene la forma de un tubo doblado
la boca rodeada por el labio y los palpos labia- hacia atrás (⊃), con dos ramas paralelas y una
les los cuales, principalmente en las formas sobre la otra. La rama inferior es un riñón ver-
detritívoras, poseen extensiones ciliadas deno- dadero cuya extremidad anterior se comunica
minadas probóscides o trompas, que intervie- con la cavidad pericárdica, llena de fluido,
nen en la alimentación. Un corto esófago co- mientras que la posterior continúa en una ve-
necta la boca con el estómago donde las partí- jiga que yace sobre el riñón, y abre anterior-
culas alimenticias son nuevamente selecciona- mente en la cavidad branquial.
das y digeridas, con la ayuda del estilete cris- Los riñones extraen los deshechos del meta-
talino, dotado de un movimiento rotatorio que bolismo de la sangre y del fluido pericárdico,
permite mezclar y disgregar las sustancias in- los cuales, mediante una corriente de agua ge-
geridas. El estilete produce una enzima que, nerada por la pared ciliar de la vejiga, son lle-
mezclada con el contenido estomacal, actúa vados al medio exterior.
como fermento para la digestión de los carbo-
hidratos. El alimento parcialmente digerido lle-
ga a una glándula digestiva donde ocurre la SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE LOS
digestión y absorción. Desde el intestino, la SENTIDOS
materia fecal, aglutinada por una mucosidad,
es descargada a través del ano. El sistema nervioso comprende tres pares de
El sistema circulatorio consta de un corazón ganglios principales: cerebro-pleural y visceral,
de posición dorsal contenido en la cavidad peri- conectados por el nervio paleal, y pedal.

BIVALVIA
Figura 14. 7. Órganos de los sentidos. Esquema de un pectinoideo con las valvas abiertas, mostrando la posición de los ocelos y
tentáculos (redibujado de una fotografía en Abbot y Dance, 1982).
Los órganos de los sentidos están distribui- los aductores se diferencian en anteriores y
dos por diversas regiones del cuerpo, princi- posteriores (Figura 14. 8). En los bivalvos
palmente en los bordes de los lóbulos del man- dimiarios, poseedores de ambos músculos, el
to y los extremos de los sifones. Los primeros tamaño de los mismos puede ser igual o
suelen llevar tentáculos sensoriales, y entre subigual (isomiarios u homomiarios, Figura
ellos pueden existir ojos (ocelos) bastante ela- 14. 8 A) o diferir notoriamente (heteromiarios
borados, en otros situados en la extremidad de o anisomiarios, Figura 14. 8 B, C). Cuando la
los sifones, o en el propio borde del manto (Fi- reducción en tamaño del anterior llega hasta
gura 14. 7). su total desaparición, permaneciendo solo el
Próximo a la región pedal se ubica un par de posterior, se dice que el bivalvo es monomiario
pequeños estatocistos cuya función consisti- y, en este caso, la única impresión muscular
ría en mantener el equilibrio. Son dos cavida- existente ocupa una posición subcentral, aun-
des llenas de líquido, con las paredes tapiza- que siempre algo desplazada hacia la parte
das por células sensoriales, conteniendo una posterior (Figura 14. 8 D).
concreción esférica o estatolito. En muchos casos es posible distinguir, aun en
En la entrada del sifón inhalante, un osfradio las impresiones, las porciones de fibras lisas y
sirve para detectar la calidad de los alimentos estriadas de cada músculo aductor, ya que los
y provoca el cierre de la cavidad paleal cuando haces están separados. La relativa importan-
la cantidad de sedimentos transportados su- cia de los tipos de fibras musculares está rela-
pera cierto límite. cionada con la forma de vida del bivalvo: en
especies sedentarias (como ostras o pectínidos
apoyados o bisados) la porción de fibra lisa es
SISTEMA MUSCULAR dominante, mientras que en pectínidos nada-
dores la mayor parte del músculo aductor está
Una musculatura, por lo general bien desa- integrado por fibras estriadas.
rrollada, participa en el accionar de las partes El manto se adhiere a la conchilla por medio
blandas y duras de los bivalvos. Las marcas o de los músculos paleales, los que actúan en la
impresiones que estos músculos dejan sobre la retracción del mismo antes del cierre de las
superficie valvar, correspondientes a sus áreas valvas, y su mayor desarrollo lo presentan a
de inserción, son muy útiles para reconocer su lo largo de los márgenes paleales formando la
existencia en las conchillas fósiles. Entre los línea paleal. Esta última, en las especies dimiarias
principales se encuentran los aductores, conecta a ambos músculos aductores (Figura 14.
paleales, sifonales y pedales. 8 A, C), mientras que en algunas de las
Los músculos aductores son los de mayor monomiarias se halla ausente (Figura 14. 8 D).
desarrollo y sirven para el cierre de las valvas, La línea paleal puede ser doble, indicando que
ejerciendo así una acción opuesta a la del liga- los músculos tuvieron una doble línea de in-
mento, encargado de la apertura de las mis- serción o que anteriores áreas de fijación del
mas. De acuerdo con su ubicación, los múscu- manto no fueron cubiertas por la capa más in-

BIVALVIA Figura 14. 8. Impresiones de músculos aductores
y paleales. Esquemas del interior de valvas dere-
chas; la región anterior de la conchilla se halla
hacia la izquierda de cada figura. A. veneroideo;
B. mytiloideo; C. lucinoideo; D. pectinoideo; E.
foladoideo. a = aductor; aa = aductor anterior; ap
= aductor posterior; av = aductor ventral. Aducto-
res (en negro): A-C. dimiarios; A. dimiario
isomiario; B-C. dimiarios heteromiarios; D.
monomiario; E. con tres músculos aductores, el
accesorio ventral desarrollado a partir de los
paleales; en gris los cóndilos de apoyo para el
movimiento ántero-posterior de las valvas. Paleales
(en gris): A, E. con seno paleal; B. línea paleal
discontinua; C. línea paleal continua sin seno; D.
línea paleal ausente.
Figura 14. 9. Músculos pedales y bisales. Esquemas del interior de valvas derechas, mostrando la posición de las impresiones de los
aductores anterior (aa) y posterior (ap) en gris, de los pedales y bisales en negro. A. dimiario con pie activo (Tellina, tellinoideo); B. bisado
heteromiario (Mytilus, mytiloideo); C. bisado monomiario (Isognomon, pterioideo) (esquemas basados en Yonge, 1954).
terna de las valvas. En algunas especies, la lí- inequivalvos las dejan en una sola de ellas. Las
nea paleal está definida por una alineación de marcas de impresión de los retractores, por lo
pequeñas improntas revelando que las fibras general, se encuentran emplazadas en la región
musculares del manto se agrupaban en haces posterior al aductor anterior, y anterior al
(Figura 14. 8 B). El grupo de las folas presenta aductor posterior en el caso de las especies
una modificación de los músculos paleales por isomiarias (Figura 14. 9 A), y las de los
la presencia de un músculo aductor, de posi- protractores, por detrás o debajo del aductor
ción ventral (Figura 14. 8 E). anterior (Figura 14. 9 A). Las marcas de los pe-
Los sifones son retraídos total o parcialmen- dales elevadores se emplazan en la cavidad
te entre ambas valvas por medio de los múscu- umbonal, por encima de las impresiones
los retractores sifonales, los que son modifica- retractoras (Figura 14. 9 A). Los retractores
ciones de los músculos paleales. La necesidad bisales derivan de los pedales (Figura 14. 9 B, C).
de disponer de espacio para los sifones retraí-
dos motiva el retroceso de la línea paleal, ori-
ginándose una entrante o seno paleal (Figura ALIMENTACIÓN
14. 8 A). Según posean o no seno paleal, las es-
pecies se denominan senopaleadas (Figura 14. Todos los bivalvos son micrófagos y no po-
8 A, E) o integripaleadas (Figura 14. 8 B, C), seen mandíbulas, rádulas o aparatos especia-
respectivamente. les para manipular, cortar o masticar. De acuer-
Los músculos pedales actúan en la retracción do con el método de alimentación, los bivalvos
(retractores pedales), extensión (protractores pueden ser suspensívoros, detritívoros o car-
pedales) y elevación (elevadores pedales) del nívoros. La mayoría se alimenta de partículas
pie, aunque pueden faltar en ciertas familias (diatomeas, dinoflagelados, otras algas y bac-
cuando el pie se halla atrofiado o ausente. En terias) que se hallan en suspensión en la masa
general producen impresiones equivalentes en del agua (suspensívoros), algunos lo hacen de
ambas valvas, pero en algunos monomiarios partículas alimenticias que se encuentran en

el sedimento que los rodea (detritívoros), y unos meros tropicales (Seilacher, 1998). Por otra par-
BIVALVIA
pocos consumen presas vivas o muertas que te, se ha descubierto recientemente una relati-
atrapan activamente de distinta manera (car- va variedad de bivalvos (entre ellos varios
nívoros). lucinoideos) que poseen organismos quimio-
Estos tres tipos principales de alimentación simbiontes (bacterias quimioautotróficas,
están relacionados con diferentes clases de metanofílicas o sulfofílicas) alojados en sus
branquias: los suspensívoros poseen lamelibranquias o distintas partes del cuerpo, que
branquias, que no solamente filtran el agua les permiten habitar ambientes anóxicos, po-
para atrapar las partículas en suspensión, sino bres en nutrientes y aun altamente tóxicos
que además son las encargadas de dirigir esas (Seilacher, 1990). La acción de las bacterias so-
partículas hasta la boca. Estos bivalvos tienen bre el sulfuro de las aguas produce carbohi-
claramente separadas las corrientes inhalante dratos y aminoácidos que pueden ser usados
y exhalante, y filtran gran volumen de agua como alimentos. En algunos de estos bivalvos
dentro de su cavidad del manto. Los bivalvos (Solemya) el tubo digestivo está muy atrofiado.
detritívoros pertenecen a dos grandes grupos: Hábitos similares se han observado en ciertas
los protobranquios, con estructuras anterio- comunidades de bivalvos habitantes de
res ciliadas que penetran el sedimento y lo lle- surgentes volcánicas existentes en las profun-
van directamente a la boca, y los tellinoideos, didades oceánicas, como la fosa tectónica de
que poseen sifones posteriores largos que les las islas Galápagos.
permiten aspirar detritos orgánicos o micro-
organismos de la interfase sedimento/agua. Por
su parte los bivalvos carnívoros poseen REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO ONTO-
septibranquias, que ayudan a succionar el agua GENÉTICO
o la capa superficial del sustrato para atrapar
pequeños organismos o sus restos. Este último La mayoría de los Bivalvia tiene un sistema
hábito alimenticio está por lo menos represen- reproductor simple y los sexos son separados;
tado en cuatro familias de Anomalodesmata. las gametas son descargadas en la cavidad del
La distinción entre suspensívoros y detrití- manto y luego pasan al medio acuático circun-
voros es a veces dificultosa, debido a la exis- dante donde se produce la fertilización y el de-
tencia de «comedores oportunistas», capaces sarrollo del embrión. Algunos muestran carac-
de usar más de un método de alimentación teres especializados, como hermafroditismo
(Cadée, 1984). Algunas especies de Tellinoidea, funcional, reversión del sexo, incubación del
pertenecientes a los géneros Tellina, Macoma, embrión durante su desarrollo y las etapas
Scrobicularia, son suspensívoras y detritívoras. larvales y, también, la transformación de una
Tradicionalmente, los protobranquios Nucu- parte del ctenidio como una bolsa incubadora.
loidea y Nuculanoidea fueron considerados Los casos de partenogénesis son muy raros.
exclusivamente detritívoros, pero tienen espe- El hermafroditismo funcional ocurre cuando
cies suspensívoras. Mytilus edulis es una espe- los óvulos y espermatozoides desarrollan y
cie suspensívora pero también usaría el pie maduran sincrónicamente, pero si el desarro-
para colectar material depositado en el exte- llo de los espermatozoides se acelera con res-
rior de la conchilla. pecto al de los óvulos, resulta el hermafroditis-
Unos pocos bivalvos desarrollaron otros me- mo protándrico, como el de Teredo navalis y
canismos especiales de alimentación. En los que Ostrea edulis, donde se produce una alternancia
perforan madera (Teredo y Xylophaga) las bran- regular de los sexos, con una fase masculina y
quias no recolectan partículas alimenticias, y otra femenina, por cada año. La mitad de la
el estómago se ha modificado para digerir ce- población reproductora comienza como mas-
lulosa. Unos pocos son comensales culina en cada estación y cambia a femenina
(Galeommatoidea), y los escasos parásitos vien la siguiente, mientras en la otra mitad ocu-
ven en los sacos bucales de holoturoideos. rre a la inversa, por lo que siempre se hallan
Algunos bivalvos poseen organismos foto- presentes ambos sexos.
simbiontes o quimiosimbiontes alojados en A partir del embrión, el desarrollo ontogené-
distintas partes del cuerpo. Existe una relación tico puede darse en forma directa o indirecta.
de simbiosis entre algunos Cardioidea y En el caso del desarrollo directo, el bivalvo com-
Tridacnoidea, que pueden alcanzar gran tama- pleta su formación dentro del huevo. En el de-
ño, y algas fotosintéticas que se alojan en su sarrollo indirecto, el plan básico incluye a dos
manto. Este mecanismos se supone existía tam- estadios larvales consecutivos, aunque en al-
bién entre los rudistas (Hippuritoidea), grupo gunas especies uno de ellos puede estar ausen-
mesozoico extinguido restringido a mares so- te. En el primero (trocóforo, Figura 14. 10 A) la

BIVALVIA
Figura 14. 10. Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocófora; B. veliger de ostreoideo; C. trocófora con células cobertoras de
Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio de Mycetopoda (A, C, D. basados en Ruppert y Barnes, 1969; B. basado en Cox et al., 1969;
E. basado en Bonetto y Ezcurra, 1965).
invaginación del ectodermo origina a la glán- recto. Las primeras poseen un breve período
dula de la conchilla, aparecen los cilios perifé- de permanencia en el plancton (entre minutos
ricos (prototroco) y por último, desarrolla el hasta unos pocos días), con la consiguiente es-
surco periostrático. Los protobranquios poseen casa capacidad de dispersión; en las de desa-
larvas trocóforas algo diferentes (Figura 14. 10 rrollo directo, el organismo se desarrolla ínte-
C), cubiertas por grandes células externas. gramente dentro del huevo, o sea que pasa al
Cuando el prototroco origina al velo, se pro- estadio veliger y se metamorfiza dentro del
duce el segundo estadio o veliger (Figura 14. 10 mismo, emergiendo un individuo juvenil
B). El velo es un órgano natatorio que consta de bentónico.
dos lóbulos ciliados semicirculares. La larva En algunos bivalvos marinos y de agua dul-
velígera posee pie, ojos, tentáculos y todas las ce, los embriones desarrollan en bolsas incu-
estructuras primitivas, precursoras de los sis- badoras o marsupios, dentro de la cavidad del
temas del organismo. Al desprenderse el velo, manto, entre las láminas branquiales, y la exis-
ocurre la metamorfosis desde el estadio larval tencia de la incubación puede quedar revelada
al organismo juvenil bentónico completamen- en la forma de la conchilla, dando lugar al di-
te formado. Al estadio intermedio, cuando co- morfismo sexual observable en los árcidos y
existen el pie y el velo, se lo denomina venerideos recientes y en ciertos fósiles tercia-
seudoveliger. rios argentinos, como Ostrea alvarezii y
Las larvas velígeras se clasifican en plancto- Venericardia inaequalis (Iribarne et al., 1990; del
tróficas y no planctotróficas (o lecitotróficas), Río, 1995).
según su tipo de alimentación. Las primeras En ciertos pelecípodos de agua dulce, los
proceden de huevos con bajo contenido de vi- Unionoidea Unionidae, los huevos permane-
telo, pueden permanecer en el plancton hasta cen un tiempo en incubación en las branquias
más de 6 meses, se nutren del fitoplancton y y desarrollan una larva pequeña, denominada
poseen gran capacidad de dispersión. Las lar- gloquidio (Figura 14. 10 D), con dos valvas
vas no planctotróficas proceden de huevos con unidas por un fuerte aductor larval, pero sin
alto contenido de vitelo y no necesitan alimen- boca ni ano; el manto sirve como órgano de
tarse del fitoplancton. Se las divide en larvas nutrición y el pie es rudimentario. Ya fuera del
lecitotróficas planctónicas y de desarrollo di- progenitor, la larva puede adherirse al exte-

rior de un pez por dos largos cordones utiliza- ta y otras por aragonita y calcita, pero se des-
BIVALVIA
dos para la fijación a las aletas, opérculos o ar- conoce la existencia de taxones con conchilla
cos branquiales, hasta completar la metamor- formada únicamente por calcita. Aun en las
fosis y luego vivir al estado libre en el fondo. especies con alto contenido de calcita, la zona
Otros bivalvos dulceacuícolas, los Unionoidea larval de la conchilla, la porción calcificada del
Mutelidae, comprenden un grupo de África y ligamento y las áreas de fijación musculares,
otro de América del Sur. Los primeros tienen siempre son de composición aragonítica. La
larva haustoria, ectoparásita, grande, con con- materia orgánica de la conchilla, de naturale-
chilla no calcificada y dos apéndices tubula- za proteica, se denomina conquiolina, y es de-
res, largos, anteriores, que penetran en los teji- positada alrededor y dentro de los cristales,
dos del pez. En los Mycetopodidae sudameri- así como entre las distintas capas de las val-
canos, la larva lasidio, ectoparásita, con con- vas.
chilla no calcificada, carece de los apéndices Las células epiteliales de la superficie del
largos y tiene un tamaño mucho menor que la manto segregan el carbonato de calcio y la
haustoria (Figura 14. 10 E). materia orgánica en el líquido extrapaleal, des-
Los mencionados tipos larvales de los de donde se produce la depositación de los po-
bivalvos de agua dulce, diferentes de la veliger limorfos carbonáticos bajo sus variedades
característica de las formas marinas, son con- microestructurales. Mientras la capa más ex-
secuencia de la larga historia de sus respecti- terna de la conchilla es segregada por la parte
vos grupos. Dreissena y Nausitoria son los únicos exterior del pliegue externo del manto, las ca-
bivalvos de agua dulce con larva veliger, libre, pas media e interna lo son por la superficie ge-
nadadora, por lo que serían integrantes relati- neral del manto. Por esa razón, las capas inter-
vamente modernos de estos ambientes na y media solamente se extienden hasta la lí-
(Purchon, 1977). nea paleal, y en la franja entre el margen y la
misma, la conchilla está integrada por la capa
externa únicamente.
CONCHILLA Carter (1980) sintetizó el conocimiento del
control biológico y ambiental sobre la presen-
cia de las variedades mineralógicas, cristali-
MINERALOGÍA, ESTRUCTURA Y nas y estructurales de los bivalvos, concluyen-
DESARROLLO do que la formación de los distintos polimor-
fos así como las microestructuras generadas,
Los bivalvos poseen un exoesqueleto com- resultan del control fisiológico ejercido por el
puesto por carbonato de calcio y materia orgá- líquido extrapaleal y la materia orgánica. Por
nica, denominado conchilla. Ésta se encuentra otra parte, en ciertos grupos las condiciones
formada por dos valvas, que en su gran mayo- ambientales podrían producir modificaciones
ría están compuestas por tres capas calcáreas, en los mecanismos secretores. Así, mientras
que constituyen el óstraco (Figura 14. 11 A). algunas especies de aguas frías de la subfamilia
Exteriormente, la capa externa calcárea está Mytilinae, han incorporado calcita a sus es-
recubierta por el perióstraco, de composición queletos, las cogenéricas de aguas tropicales
orgánica. Algunos géneros recientes de las su- son enteramente aragoníticas. Además, la re-
perfamilias Galaeommatoidea y Chlamydo- lación calcita/aragonita en Mytilus edulis y
conchoidea presentan una conchilla interna, Mytilus californianus resulta modificada, entre
formada por dos valvas, con el área juvenil otros factores, por la temperatura y salinidad
muy grande y circular, sin dientes y sin mar- del agua. De esta manera, el análisis de los po-
cas musculares o paleales. limorfos y microestructura presentes en con-
El carbonato de calcio está representado por chillas fósiles permite inferir condiciones pa-
los polimorfos aragonita y calcita, si bien se leoambientales, siempre y cuando se puedan
conoce la presencia de dahllita (fosfato efectuar correlaciones confiables con represen-
carbonático de calcio) en la parte más juvenil tantes modernos del grupo en estudio.
de Pinctada martensi, y en el perióstraco de La incorporación de calcita a las conchillas
Lithophaga nigra. Cuando presentes en una mis- durante la evolución de los bivalvos, original-
ma valva, los sectores calcíticos y aragoníticos mente aragoníticos, trajo una serie de venta-
siempre están delimitados claramente, inte- jas de carácter mayormente mecánico. Así, la
grando distintas capas, y nunca se producen presencia de capas aragoníticas y calcíticas en
mezclas mineralógicas, ni interdigitaciones contacto, cada una con sus diferentes propie-
cristalográficas o microestructurales. Hay con- dades fisico-mecánicas, evita la propagación
chillas compuestas íntegramente por aragoni- de fracturas verticales desviando la energía en

BIVALVIA Cuadro 14. 1. Importancia paleoecológica de los elementos traza en las conchillas.
Además del calcio constituyente de las conchillas, existen otros elementos foráneos como parte integrante de las mismas. De
acuerdo con su concentración mínima se los considera elementos trazas o minoritarios. Los más frecuentes son el magnesio y
el estroncio, ya que por sus cargas y radios atómicos similares a los del calcio, fácilmente lo sustituyen en las moléculas de
calcita o aragonita. Ambos elementos se encuentran tanto en la superficie, cuanto en el interior de los cristales, ya sea
incorporados como una fase mineralógica en distintos sectores del esqueleto o diseminados dentro de la materia orgánica. La
concentración del magnesio y estroncio en una conchilla depende de varios factores:
a- Proporción original del Mg/Ca de las agua oceánicas.
b- Presencia de calcita o aragonita en el esqueleto: esto obedece al hecho que el magnesio sustituye más fácilmente al calcio
del polimorfo calcita, debido a que la magnesita es isoestructural con la calcita, mientras que la estroncianita lo es con la
aragonita.
c- Control fisiológico: el organismo determina o favorece la presencia de uno u otro catión en ciertas microestructuras, o controla
la variación de la relación Mg/Ca durante el desarrollo ontogenético del mismo.
d- Diagénesis: los efectos diagenéticos pueden reducir notablemente la concentración original del magnesio en las conchillas.
e- Temperatura de las aguas circundantes: es sabido que existe una relación directa entre el aumento de la temperatura y la
concentración del Mg en los depósitos inorgánicos, mientras que es inversa para con el Sr. Sin embargo esta relación es muy
variable en los organismos vivos, ya que la misma se ve influenciada por factores fisiológicos. Ej. Mytilus.
La relación de los isótopos estables del oxígeno, carbono y estroncio contenidos en las conchillas, resulta una excelente
herramienta paleoambiental, siempre y cuando las influencias diagenéticas y fisiológicas sobre los mismos sean apropiadamen-
te evaluadas . Estos isótopos se encuentran en los exoesqueletos, y debido al equilibrio entre la relación isotópica de la conchilla
con la del agua, cualquier variación ocasionada por cambios en la temperatura o salinidad de las aguas oceánicas, se refleja en
la composición isotópica de las conchillas. De esta forma, el cálculo de relaciones isotópicas en los organismos fósiles, permite
reconstruir la evolución de las paleotemperaturas a través del tiempo.
Una de las determinaciones isotópicas más usadas en el análisis de paleosalinidades y paleotemperaturas son las que se basan
en la relación O18/O16. Esto se debe a que la variación de dicha relación con las temperaturas oceánicas, se encuentra muy bien
estudiada y porque los factores fisiológicos influyen mínimamente en la misma. Este método también es aplicable al análisis de
los ciclos estacionales de las conchillas, a la velocidad de crecimiento de los exoesqueletos, así como también a la determi-
nación de las variaciones ontogenéticas de estas relaciones isotópicas. En cambio, el uso de la relación C13/C12 aplicada a las
interpretaciones paleoambientales no es tan exitosa, porque ésta se ve muy afectada por factores diagenéticos. Este método
suele usarse, en combinación con el O18/O16 para la estimación de paleosalinidades.
Por otra parte, la variación de la relación isotópica Sr87/Sr86 de las aguas oceánicas en respuesta a cambios climáticos, es
utilizada con frecuencia en la determinación de paleotemperaturas durante el Mesozoico y Cenozoico. Al comparar el contenido
Sr87/Sr86 presente en las capas calcíticas de las conchillas con la curva estándard, pueden inferirse la edad y temperatura de las
aguas donde vivieron los organismos analizados. Este método ha sido aplicado a ostreas y pectínidos miocenos de Argentina,
proporcionando las mismas edades calculadas por otros métodos radimétricos como el del K/Ar, contenido en el sedimento
adyacente.
Finalmente, el análisis del contenido de proteínas y lípidos de la materia orgánica del exoesqueleto fósil, provee de información
sobre la edad del mismo, de la temperatura del ambiente diagenético, y ofrece, a la vez, un registro isotópico y molecular de
estrategias tróficas, caminos biosintético y condiciones paleoambientales. Uno de los cálculos más usados es el de la
proporción de los aminoácidos D-alloisoleucina/L-isoleucina, pero está limitado al Neógeno y Pleistoceno.
forma paralela a la superficie entre las dos ca- minoritarios, como el magnesio y el estroncio,
pas. Además, el clivaje de los cristales de calci- cuyas proporciones se pueden utilizar como
ta en ciertas estructuras foliadas permite que indicadores paleoambientales (Cuadro 14. 1).
las fuerzas destructoras queden localizadas al- Al sector de la conchilla segregado durante el
rededor del punto de estrés, en lugar de exten- estadio larval se lo conoce como prodisocon-
derse a zonas más distantes. Otra de las ven- cha, siempre de composición aragonítica, y a
tajas es la reducción de la densidad de las con- la conchilla resultante de la metamorfosis,
chillas por la incorporación de calcita (densi- disoconcha. La formación de la prodisocon-
dad δ calcita = 2,71 g/cc, densidad δ aragonita = cha se inicia en la larva trocófora, cuando la
2,93 g/cc), lo que está relacionado con la capa- glándula de la conchilla segrega una cutícula
cidad de natación que presentan algunas espe- no calcificada, marcando el comienzo de la for-
cies de la familia Pectinidae, o la capacidad de mación de la capa más externa del perióstraco.
apoyarse sobre un sustrato blando sin hun- A continuación, en la gran mayoría de las es-
dirse que poseen algunos ostreoideos. pecies, la glándula de la conchilla y el surco
Además del calcio, en la composición quími- periostrático producen la calcificación inicial
ca de la conchilla intervienen otros elementos a ambos lados de la cutícula, originándose las

valvas derecha e izquierda. La cutícula per- taxones fósiles. Así, las larvas planctotróficas
BIVALVIA
manecerá sin calcificar y dará lugar a la línea presentan PI muy pequeñas, mientras que la
charnelar dorsal por la que se articulan ambas PII alcanza grandes dimensiones (200-600 µm),
valvas. Este primer estadio calcificado corres- reflejando largos períodos planctónicos
ponde a la prodisoconcha I (PI), la que posee velígeros. En cambio, en las larvas lecitotróficas
valvas muy delgadas, traslúcidas, semicircu- planctónicas, la PII está pobremente desarro-
lares y carentes de ornamentación, aunque con llada debido a que el estadio velígero fue muy
aspecto granuloso bajo microscopio óptico. corto, y la longitud de la PI oscila entre 135 µm
Durante el estadio veliger el margen exterior y 230 µm. En las larvas con desarrollo directo
del pliegue externo del manto deposita la pro- las PI alcanzan las mayores dimensiones co-
disoconcha II (PII) que, comparada con la PI, nocidas (230-500 µm).
resulta más convexa, y posee un ligamento y La disoconcha suele presentar ornamenta-
charnela primitivos (provínculo). Los umbo- ción, forma y charnela muy diferentes a las de
nes ya están formados y la ornamentación se la prodisoconcha y sus características morfo-
halla restringida al desarrollo de líneas comar- lógicas serán descriptas más adelante.
ginales. El momento en que la PI encierra por
completo a la larva en desarrollo, se considera
el límite entre ambas prodisoconchas y, para MICROESTRUCTURAS
algunos especialistas, el mismo indicaría la for-
mación del verdadero manto. Cada capa integrante de una valva se caracte-
La relación entre el tamaño de la PI y PII per- riza por su microestructura, la que se halla defi-
mite reconocer el modo de desarrollo larval en nida por la composición química y el arreglo
Figura 14. 11. A. bloque del margen de la comisura, esquema de la estructura general de la conchilla y la relación de las distintas capas que
la integran con el manto; B-F. principales microestructuras de la conchilla de los bivalvos, esquematizadas en bloques, mostrando una sola
capa cada uno; la flecha señala hacia la comisura, en la dirección del crecimiento de la conchilla: B. microestructura prismática, C.
microestructura nacarada, D. microestructura foliada, E. microestructura laminar entrecruzada, F. microestructura homogénea.

BIVALVIA espacial de los cristales o agregados cristalinos, orden adyacentes, las lamelas de 2º orden in-
y puede estudiarse en cortes delgados o super- clinan en direcciones opuestas, confiriendo a
ficies pulidas de las valvas. En años recientes se la estructura un aspecto entrecruzado (Figura
le ha prestado particular atención a este carác- 14. 11 E). Cuando la microestructura entrecru-
ter en los bivalvos, habiéndose reconocido dife- zada es aragonítica, se la califica como porce-
rentes tipos de microestructuras, entre ellas, las lanácea, y si es calcítica entrecruzada foliácea.
denominadas: homogénea, prismática, laminar, La microestructura entrecruzada compleja es
nacarada, foliada y entrecruzada. similar a la anterior, excepto que las láminas
La microestructura homogénea se compone de 1º orden también muestran variadas orien-
de agregados de cristales aragoníticos, muy taciones.
pequeños, irregulares, cuyos ejes cristalográ-
ficos se disponen sin orientación preferencial
(Figura 14. 11 F). RASGOS EXTERIORES, ORIENTACIÓN
En la microestructura prismática los crista- Y FORMA DE LA CONCHILLA
les son de calcita o aragonita, columnares, más
largos que anchos, adyacentes y paralelos en- No existe una regla unánime aplicable a la
tre sí (Figura 14. 11 B). La prismática calcítica orientación de la conchilla, pero el conjunto de
es casi exclusiva de la capa externa de los re- criterios más seguros para reconocer las par-
presentantes del orden Pterioida y la superfa- tes anterior y posterior se sintetiza en el Cua-
milia Hippuritoidea, mientras que la aragoní- dro 14. 2.
tica se presenta en la mayoría de los bivalvos. La región dorsal de la conchilla es donde se
La microestructura laminar está integrada encuentra el istmo del manto y se emplaza la
por cristales o agregados cristalinos con for- charnela o aparato que articula ambas valvas.
mas de listones que constituyen láminas para- La zona opuesta es la región ventral, mientras
lelas o ligeramente oblicuas a la superficie que las regiones anterior y posterior, corres-
deposicional de la conchilla. La variedad más ponden a la ubicación de la boca y el ano, res-
común es la nacarada, de composición arago- pectivamente (Figuras 14. 1 y 12 A). Situando
nítica, y donde las láminas paralelas entre sí la región dorsal superiormente y la anterior
se componen de tabletas poligonales o redon- en la dirección del observador, quedan defini-
deadas, separadas por láminas de conquiolina das las valvas izquierda y derecha. El largo de
(Figura 14. 11 C). El eje cristalográfico c de la la conchilla corresponde a la línea mayor pa-
aragonita es perpendicular al plano de las ca- ralela al eje de la charnela, medida desde el ex-
pas. Nunca forma la capa externa. La microes- tremo anterior al posterior de las valvas; el alto
tructura nacarada muestra dos variedades: es la distancia máxima entre los márgenes ven-
nacarada escalonada y nacarada columnar. En tral y dorsal medida perpendicularmente al
la primera, en un corte perpendicular a la su- eje charnelar; el ancho corresponde a la dis-
perficie valvar, se observa que las tabletas de tancia entre dos planos tangentes a cada una
las sucesivas láminas se apilan como los pel- de las valvas y paralelos entre sí, y al plano de
daños de una escalera o los ladrillos de una la comisura o línea determinada por la unión
pared; en la segunda, en un corte vertical, las de las valvas.
tabletas se apilan unas sobre otras formando La forma de la conchilla está determinada por
columnas. Estas estructuras se hallan entre las el contorno de las valvas en vista lateral, y se
más primitivas y frecuentes. la designa comparándola con las formas de
Otra variedad de estructura laminar es la géneros bien conocidos. Así, el término
foliada regular, prácticamente restringida al pectiniforme, evoca la forma de la del género
orden Pterioida. En ella, los cristales con forma Pecten (Figura 14. 13 A), la mytiliforme a la del
de listones calcíticos paralelos entre sí, origi- género Mytilus (Figura 14. 9 B), ensiforme a la
nan láminas inclinadas con respecto a la su- de Ensis, etc. Las conchillas pueden presentar
perficie deposicional de las valvas, con el eje una extensión posterior o rostro; en otras esta
cristalográfico c orientado en la dirección de región puede estar truncada en un margen pos-
crecimiento (Figura 14. 11 D). terior recto (Figura 14. 13 C).
En la microestructura laminar entrecruzada La región dorsal donde comenzó la calcifica-
se presentan lamelas de 1º y 2º orden. La uni- ción de la conchilla se denomina ápice. A con-
dad estructural básica está constituida por tinuación, se encuentra la zona más convexa
agregados cristalinos con forma de listones y de la valva, llamada umbón, que representa la
varillas. Los listones, paralelos entre sí, origi- transición entre el ápice y el resto de la super-
nan las lamelas de 2º orden, y la agrupación de ficie valvar (Figura 14. 12). La zona interior de
éstas, las lamelas de 1º orden. En lamelas de 1º las valvas coincidente con el umbón es la cavi-

Cuadro 14. 2. Criterios para la orientación de las conchillas de bivalvos.
BIVALVIA
Figura 14. 12. Esquema general de la con-
chilla de un heterodonto hipotético mos-
trando: A. los caracteres externos y B. los
caracteres internos principales.

Figura 14. 13. Tipos de conchi-
BIVALVIA
lla según los umbones. Vistas
dorsales (arriba) y laterales iz-
quierdas (abajo) de tres bivalvos
en vista externa. A. umbón
ortógiro de un Pectinoidea; B.
umbón prosógiro de un
Crassatelloidea; C. umbón
opistógiro de un Trigonioidea.
dad umbonal. Los umbones son opistógiros rior o posterior, en cuyo caso generalmente las
cuando se inclinan hacia la parte posterior de zonas anterior y posterior difieren en tamaño
la conchilla, prosógiros si lo hacen hacia ade- y forma (Figura 14. 14 C y D). Cuando el umbón
lante, y ortógiros (o mesógiros) cuando los se sitúa en el extremo anterior de la línea dor-
umbones de ambas valvas se enfrentan (Figu- sal, se lo denomina terminal. En términos de
ra 14. 13). oblicuidad, se considera el ángulo formado en-
Si las dos valvas son iguales (simétricas) o tre la línea dorsal y la línea media de la valva,
aproximadamente semejantes entre sí, las con- la cual pasa por los umbones y llega hasta el
chillas se califican como equivalvas, en cuyo margen ventral: las valvas son aclinas si ese
caso el plano que contiene a la comisura coin- ángulo es de 90° (Figuras 14. 14 A y 15 F); si es
cide con el sagital del animal y es un plano de agudo, entonces son prosoclinas (inclinadas
simetría (Figura 14. 14 A y C). Las valvas son hacia adelante, Figuras 14. 14 C y D), u
inequivalvas cuando presentan distinto grado opistoclinas (inclinadas hacia atrás, Figura 14.
de globosidad u ornamentación en cada valva, 15 E) si el ángulo es mayor de 90°.
y no puede hacerse coincidir la comisura con El margen dorsal de algunos bivalvos suele
un plano de simetría (Figura 14. 14 B y D). Vis- modificarse por el desarrollo de áreas triangu-
tas lateralmente, las mismas pueden ser lares aplanadas a cada lado del umbón, deno-
equilaterales, en el caso que el ápice y el umbón minadas aurículas (superfamilia Pectinoidea),
ocupen un lugar central sobre la línea dorsal, o por la presencia de un lóbulo anterior
y las partes anterior y posterior de las valvas (Ambonychioidea, Kalenteroidea, Figura 14. 15
constituyan imágenes especulares (Figura 14. G), o una expansión alada posterior. Las
14 A y B). Son inequilaterales cuando el umbón aurículas (Figura 14. 15 A, B y E) pueden ser
se encuentra desplazado hacia el borde ante- dos (anterior y posterior) o una, separadas o
Figura 14. 14. Forma general de las con-

chillas (equivalvas e inequivalvas) y de
las valvas (equilaterales e inequilaterales)
de los bivalvos según la simetría. Esque-
mas del aspecto exterior general de con-
chillas con ambas valvas articuladas, en
vistas lateral izquierda y anterior. Con lí-
nea cortada se indican los planos de sime-
tría. Los diagramas corresponden a esque-
mas simplificados de los siguientes géne-
ros de bivalvos presentes en el Jurásico
sudamericano: A. Entolium (equivalva
equilateral); B. Weyla (inequivalva
equilateral); C. Cardinia (equivalva
inequilateral); D. Gervillaria (inequivalva
inequilateral, torsionada).

no del disco por líneas netas o suturas. La fun- siste en una pequeña concavidad del margen
BIVALVIA
ción de estas estructuras es variada: básica- valvar por debajo del lóbulo anterior de algu-
mente prolongan la línea dorsal, de modo que nos géneros como Pteria. Si esta entrada es pro-
el eje de articulación coincide con una estruc- funda, como ocurre en ciertos pectínidos, se la
tura sólida; también pueden contribuir a pro- designa escotadura bisal, la cual está situada
teger la corriente exhalante alejándola de la por debajo de la aurícula anterior de la valva
conchilla. En el caso de bivalvos bisados las derecha (Figura 14. 15 B). En el borde ventral
aurículas proporcionan dos puntos extras de de la escotadura puede disponerse el ctenolio,
apoyo, permitiendo que el biso se fije al sustra- formado por una hilera de dientes cortos y ar-
to dentro de un triángulo virtual formado por queados, entre los cuales pasan las fibras del
tres puntos, impidiendo de este modo que la biso (Figura 14. 15 B). De este modo las fibras se
conchilla sea dada vuelta. fijan a lo largo de una línea, reforzando la re-
En el caso de organismos adultos bisados, la sistencia del biso a la torsión (por corrientes o
presencia del biso se encuentra registrada en depredadores) y al desprendimiento del sus-
el área anterior de las valvas. Una de las posi- trato. Acompañando al biso existen otras mo-
bles marcas dejadas es el seno bisal, que con- dificaciones, tales como la reducción del mar-
Figura 14. 15. Estructuras especiales de la conchilla. A. aurícula anterior y expansión alada posterior en un Aviculopectinoidea, vista lateral
izquierda; B. aurículas anterior y posterior, sutura, escotadura bisal y ctenolio en un Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la región
dorsal; C. lúnula y escudete en un Veneroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; D. hiancia sifonal en un Myoidea, vistas dorsal, lateral
izquierda y posterior; E. hiancia pedal en Limoidea, vistas lateral izquierda y anterior; F. hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea
nadador, vistas lateral y oblicua; G. lóbulo anterior en un Kalenteroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; H. placas accesorias a la conchilla
en un Pholadoidea, vista dorsal, apófisis en interior de valva derecha; I. pallets en un Pholadoidea, detalle del extremo de los sifones con
los pallets en posición, un pallet aislado y esquema de la posición general de vida con indicación de la posición de los pallets.

BIVALVIA gen anterior, aun hasta desaparecer, con um- Muchos bivalvos perforantes poseen placas
bones terminales (Pteria, Mytilus). accesorias calcáreas (Figura 14. 15 H), y algu-
Otras estructuras comunes en el margen dor- nos tienen además estructuras calcáreas lla-
sal son la lúnula y el escudete, bien desarrolla- madas pallets (Figura 14. 15 I), que no se hallan
dos en casi todos los integrantes del orden en contacto con la conchilla, y que utilizan para
Veneroida (Figura 14. 15 C, G). La primera se cerrar la parte distal de la perforación cuando
sitúa por delante del umbón, tiene forma de el animal está retraido.
corazón y se supone que proporciona estabili- Las valvas crecen por sus márgenes, y las
dad a los organismos infaunales durante el sucesivas posiciones del borde son registra-
proceso de enterramiento. El escudete es un dos en la superficie valvar como líneas comar-
área elongada, paralela y adyacente al margen ginales de crecimiento (paralelas al margen),
dorso-posterior. Su ornamentación e inclina- las que también pueden indicar cambios en la
ción, así como la presencia, en algunos grupos, velocidad de secreción carbonática (Figura 14.
de una arista paralela a su longitud, lo diferen- 12). Sobreimpuestas a estas líneas, se obser-
cian del resto de la superficie valvar. van rasgos ornamentales de tipo radial,
Las hiancias son aberturas permanentes en comarginal u oblicuo. La ornamentación ra-
la conchilla, es decir una región donde ambas dial consiste en costillas o pliegues, o ambos,
valvas no quedan en contacto cuando la con- que divergen desde el umbón hacia el margen
chilla se cierra. Su función es permitir el paso ventral (Figura 14. 16 A).
de órganos voluminosos que no son retraidos Algunas formas poseen otra costulación que
completamente en la conchilla (sifón: Figura también diverge desde el umbón, pero en for-
14. 15 D, pie: Figura 14. 15 E), o dejar paso a ma oblicua al margen (Figura 14. 16 C). La or-
estructuras que salen permanentemente al ex- namentación comarginal está compuesta por
terior (como el biso), permitir el paso de cho- lamelas o costillas paralelas al margen ventral
rros de agua con las valvas cerradas (algunos (Figura 14. 16 B), que pueden presentar esca-
pectinoideos nadadores, Figura 14. 15 F). Pue- mas, proyecciones espinosas o tubérculos, si-
den ser: posteriores o sifonales, anteriores (pe- tuados en su intersección con la escultura ra-
dales o bisales), y laterales o auriculares (en dial (Figura 14. 16 D-F). Resulta de importan-
pectinoideos nadadores). cia taxonómica la presencia de microesculturas,
Figura 14. 16. Tipos de ornamentación en la conchilla de los bivalvos. A. costulación radial, Chlamys textoria, MLP 23607, Jurásico
Temprano, Argentina; B. ornamentación comarginal, Eriphyla lotenoensis, MLP 1669, Jurásico Tardío, Argentina; C. carena umbonal y
diferenciación de ornamentación comarginal en área y oblicua tuberculada en flancos, Myophorella sp., Jurásico; D. flanco con costillas
en «V», Iotrigonia radixscripta, MLP 6710, Jurásico Medio, Argentina; E. ornamentación radial con escamas, Tridacna sp., viviente; F.
ornamentación radial con espinas, Palmoxytoma sp., Jurásico Temprano, Nueva Zelanda.

las que ya están presentes en los estadios ini- nela actinodonta (Figura 14. 17 D), una de las
BIVALVIA
ciales de la disoconcha, pudiéndose extender o denticiones más primitivas, existente en mu-
no al resto de la superfice y ser diferente sobre chos bivalvos del Paleozoico Inferior. Se halla
ambas valvas. La microescultura camptonec- en formas de agua dulce como Amblema
tes, por ejemplo, que consiste en delgadas es- (Unionoidea) y en la superfamilia Trigonioidea
trías que divergen desde el umbón y corren se presenta una variante denominada
oblicuas a los elementos radiales, es común en esquizodonta (Figura 14. 17 E), con pocos dien-
las superfamilias Pectinoidea, Limoidea y tes muy fuertes y crenulados, radiando de los
Anomioidea. La microescultura shagreen es un umbones.
reticulado semejante a la malla de un tamiz, La charnela heterodonta se caracteriza por
formado por el contacto entre lamelas comar- poseer dos tipos de dientes: cardinales, situa-
ginales de trazado sinuoso u ondeado, común dos por debajo del umbón, y laterales, más ale-
en varios géneros de pectínidos. jados del mismo, separados de los cardinales
por espacios adontos, y que en muchos casos
pueden no estar presentes (Figura 14. 17 F).
RASGOS INTERIORES Para describir la charnela heterodonta se han
ideado varios sistemas de fórmulas, que per-
Los caracteres internos de las valvas (Figura miten una notación clara de los dientes y
14. 12 B) incluyen a los relacionados con su ar- fosetas y sus relaciones. En el sistema propues-
ticulación y las marcas de fijación de los mús- to por Bernard y Munier-Chalmas, que permi-
culos y del manto. La articulación está dada te identificar homologías, es necesario conocer
por la charnela, una estructura situada en la la ontogenia de la charnela. En el primer esta-
región dorsal de la conchilla, integrada por dio que sigue al larval, los dientes aparecen
dientes y fosetas, el ligamento y, en algunos como lamelas paralelas al margen dorsal (iden-
grupos, también por placas calcáreas acceso- tificadas con números romanos, impares los
rias. Las charnelas se clasifican de acuerdo con de la valva derecha y pares los de la valva iz-
las características de la dentición y se conocen quierda). Las lamelas anteriores originan los
cuatro tipos básicos (adonta, taxodonta, dientes laterales anteriores (con la misma de-
actinodonta y heterodonta). nominación) y todos los cardinales (con núme-
La función de los dientes y fosetas en los ros arábigos según qué lamelas los han origi-
bivalvos es servir de guía para evitar la rota- nado). Las lamelas posteriores solamente ori-
ción ántero-posterior de las valvas durante el ginan los dientes laterales posteriores. En el
cierre y asegurar que éste sea hermético. Gene- ejemplo ilustrado en la Figura 14. 17 G, corres-
ralmente se encuentran por debajo del eje de pondiente a un Veneroidea, los dientes cardi-
articulación. nales de la valva derecha anterior, medio y pos-
Si los dientes no están desarrollados terior, se indican con los números y letras 3a, 1
(ostreoideos, solemioideos, Anodonta) se trata y 3b, respectivamente. En este ejemplo, la val-
de una charnela adonta, común en formas del va izquierda tiene tres cardinales (anteriores
Paleozoico (Figura 14. 17 A). Secundariamente 2a y 2b, y posterior 4b), además de un lateral
esta charnela también es frecuente en bivalvos anterior (AII) y otro posterior (PII). Teniendo en
excavadores profundos (superorden cuenta la mencionada designación numérica,
Anomalodesmata) y en algunos cementados o cada bivalvo heterodonto puede identificarse
bisados. mediante una fórmula dentaria similar a una
La charnela taxodonta consiste en una serie fracción, en la que el numerador indica los dien-
de dientes cortos, paralelos entre sí, rectos o en tes de la valva derecha, y el denominador a los
forma de «v» asimétrica invertida, que pueden de la valva izquierda, comenzando por la parte
ocupar todo el margen dorsal (arcoideos), o anterior, y ubicando cada término en la posi-
estar divididos en una hilera anterior y otra ción relativa que guardan los dientes entre sí,
posterior, separadas por un espacio donde se como se muestra en el ejemplo (Figura 14. 17 G):
ubica el ligamento (nuculoideos). Algunos au-
tores distinguen, según su origen, las charnelas AI AIII 3a 1 3b PI PIII
taxodontas ctenodontas (Figura 14. 17 B) = pri-
marias (Nuculoidea) y las taxodontas AII 2a 2b 4b PII
seudoctenodontas (Figura 14. 17 C) = secunda-
rias (Arcoidea). La charnela heterodonta presenta muchas
Cuando los dientes divergen desde el umbón, variantes, que en algunos casos se conocen con
siendo los más externos casi paralelos y adya- otros nombres. La charnela paquidonta se ca-
centes al margen dorsal, se trata de una char- racteriza por dientes muy grandes, pesados y

BIVALVIA
Figura 14. 17. Tipos de dentición, esquemas de vistas internas, la flecha señala en cada caso la parte anterior. A. adonta, valva derecha
de un Ostreoidea; B. taxodonta ctenodonta, valva derecha de un Nuculoidea; C. taxodonta seudoctenodonta, valva derecha de un Arcoidea;
D. actinodonta, valva derecha de un Trigonioidea; E. esquizodonta, valvas izquierda y derecha de un Trigonioidea; F. heterodonta, valva
derecha de un Cardioidea; G. nomenclatura charnelar de Munier-Chalmas, ejemplificada por un Veneroidea (ver explicación en texto); H.
paquidonta, valva derecha de un Hippuritoidea; I. desmodonta, valva derecha de un Mactroidea; J. isodonta, valvas izquierda y derecha de
un Plicatuloidea; K. disodonta, valva derecha de un Mytiloidea; L. cruras, valva derecha de un Pectinoidea.
globosos, y es propia de los rudistas (Figura Dos capas diferentes componen al ligamento:
14. 17 H). La desmodonta posee dientes muy una externa o laminar y otra interna o fibrosa.
pequeños, atrofiados, relacionados con un liga- La primera, de material orgánico, segregada
mento interno con condróforo (Figura 14. 17 I). por el borde del manto, es elástica a la compre-
El término charnela isodonta se reserva para sión y la tensión. La segunda, compuesta de
aquellas variedades en las que solo hay dos aragonita y material orgánico, segregada por
dientes iguales en cada valva, situados simé- el epitelio del istmo del manto, es elástica, prin-
tricamente, a ambos lados de un resilífero (Fi- cipalmente a las fuerzas de compresión.
gura 14. 17 J). La charnela disodonta se carac- La sustancia orgánica córnea del ligamento,
teriza por pequeños dentículos situados cerca llamada conquiolina, en gran parte es de na-
del umbón (Figura 14. 17 K). turaleza proteica.
Las charnelas de algunos pectínidos consti- De acuerdo con su posición en el borde dor-
tuyen a su vez una variedad isodonta, en las sal, los ligamentos resultan externos si son vi-
que a ambos lados del resilífero se ubica más sibles cuando las valvas están cerradas, reco-
de un diente lameliforme conocidos en la lite- nociéndose como opistodéticos cuando se ha-
ratura como cruras, pero que algunos conside- llan situados por detrás del umbón (Figura 14.
ran verdaderos dientes, con fosetas en las val- 18 A), anfidéticos, si se extienden a ambos la-
vas opuestas (Figura 14. 17 L). Puede haber dos del mismo (Figura 14. 18 B), y prosodéticos
cruras en otras partes del interior de las si están limitados a la parte anterior al umbón
aurículas. (Figura 14. 18 C). Si el ligamento no es visible
una vez cerradas las valvas, entonces consti-
tuye un ligamento interno llamado resilio. Se-
LIGAMENTO gún Newell y Boyd (1970), el ligamento es con-
siderado «interno», si el resilio se halla entera-
La función principal del ligamento es abrir mente debajo del eje charnelar. Este ligamento
las valvas cuando los músculos aductores se puede fijarse en una depresión triangular de-
relajan, pero también sirve para mantenerlas nominada resilífero (Figura 14. 18 D), situada
unidas en sus márgenes dorsales, por lo que su entre la hilera de dientes posteriores y ante-
forma y composición se relaciona con ambas riores de algunas charnelas taxodontas (Nu-
funciones. culoidea) o isodontas (Plicatuloidea) o en un
proceso interno, amplio, en forma de cuchara,

BIVALVIA
Figura 14. 18. Tipos de ligamento. A-J. según su posición: A. externo opistodético; B. externo anfidético; C. externo prosodético; D.
interno con resilífero; E. interno con condróforo; F. interno con litodesma; G-J. cortes transversales de conchillas con ligamento interno,
a la altura del ligamento, mostrando su relación con la conchilla; G. con resilífero en ambas valvas; H. con resilífero en una de las
valvas y condróforo en la otra; I. con condróforo en ambas valvas; J. con litodesma. K-N. según su forma: K. parivincular; L. alivincular;
M. multivincular; N. duplivincular.
proyectado ventralmente, común en los conocida como planivincular, interno y sin nin-
bivalvos desmodontos, llamado condróforo fas. El ligamento alivincular (Figura 14. 18 L),
(Figura 14. 18 E, H, I). Éste puede estar presente de forma triangular, aplanada, con la capa
en ambas valvas (Laternula, Periploma, Figura 14. lamelar simétrica, comúnmente anfidético, ex-
18 I) o en una sola (Mya, Figura 14. 18 H). A terno o interno, con la capa fibrosa inserta en
veces, el condróforo se encuentra reforzado por el resilífero y la capa laminar extendiéndose a
una lámina calcárea accesoria llamada ambos lados, está muy distribuido en la
litodesma (Poromyoidea y Pandoroidea) (Fi- subclase Pteriomorphia (ostras, limas,
gura 14. 18 F, J). pectínidos). En el ligamento multivincular va-
Atendiendo a su forma, el ligamento puede rias porciones de la capa fibrosa se insertan en
ser alivincular, parivincular, multivincular y resilíferos independientes, separados entre sí
duplivincular. El parivincular tiene forma por la capa laminar, y situados en posición
elongada, cilíndrica, es opistodético (Figura 14. posterior a los umbones (Figura 14. 18 M). Este
18 K), y muy común en bivalvos excavadores ligamento crece por adición de nuevas capas
superficiales, por su efectividad. Representa el fibrosas en la parte posterior, y se encuentra,
tipo de ligamento más primitivo, del cual han por ejemplo, en la familia Isognomonidae de
derivado todos los demás. En los Heterodonta los Pterioidea y en los Inoceramoidea. Por últi-
es externo y se inserta sobre unas superficies mo, el ligamento duplivincular consiste en una
calcáreas de las valvas denominadas ninfas alternancia de capas laminares angostas que
(Figura 14. 12 B), las que se disponen a lo largo se ubican en surcos y capas fibrosas anchas,
del borde dorsal, por encima de los dientes car- generalmente dispuestas en forma de «V» in-
dinales. En los Mytiloidea existe una variante, vertida (Figura 14. 18 N). Suelen ser ligamen-

BIVALVIA tos anfidéticos externos, aunque existen nas filogenias demostradas por el registro fósil.
opistodéticos y prosodéticos, donde únicamen- Esta tendencia se ha neutralizado con el desa-
te se desarrolla una de las ramas de la «V». rrollo de simposios y reuniones conjuntas
Común en el orden Arcoida. En ciertos grupos (Yonge y Thompson, 1978; Johnston y Haggart,
de bivalvos, como algunos rudistas y phola- 1998; Harper et al., 2000). Grandes avances re-
doideos, el ligamento ha desaparecido, y la fun- cientes han sido la utilización de la microes-
ción de abrir las valvas es cumplida mediante tructura de la conchilla en la megaclasificación
otro mecanismo. de los bivalvos, que ha demostrado poseer sig-
nificado filogenético (Carter, 1990), y la aplica-
ción de datos moleculares.
SISTEMÁTICA Durante casi todo el siglo XX la taxonomía de
los bivalvos recibió poca atención y estuvo en
Los bivalvos tienen en la actualidad miles de parte «estancada». Muy pocos investigadores
especies y es un grupo excelentemente repre- adhirieron a los métodos cladistas o a utilizar
sentado en el registro fósil. Sin embargo, la cla- datos moleculares. En cambio, en los últimos
sificación a niveles altos todavía se discute. Este 10 años ha habido una modificación impor-
es en parte el resultado de las líneas de investi- tante en ese aspecto.
gación llevadas independientemente por zoó- El primer análisis cladista aplicado a los
logos y paleontólogos. Los zoólogos utilizaron bivalvos (y el primero para cualquier grupo
tradicionalmente estructuras de las partes de moluscos) fue el de Waller (1978). Sin em-
blandas, como tipo de branquias, grado de fu- bargo, varios autores posteriores expresaron
sión de los márgenes del manto, pie, tipo de que los bivalvos no poseen suficientes caracte-
estómago, desarrollo de los palpos labiales. Los res en su conchilla para hacer practicable un
paleontólogos utilizaron caracteres de la con- análisis de ese tipo, o que poseen demasiados
chilla, como dentición, impresiones muscula- convergentes. No obstante, nuevas caracterís-
res, tipo de ligamento y siempre estuvieron ticas siguieron apareciendo, especialmente la
más dispuestos a adaptarse a las clasificacio- microestructura de la conchilla. En los bivalvos
nes zoológicas que los zoólogos a aceptar algu- actuales se han utilizado últimamente carac-
Figura 14. 19. Cladogramas propuestos por diversos autores para los principales grupos de bivalvos, basados en distintos juegos de
caracteres anatómicos, paleontológicos y moleculares.

Cuadro 14. 3. Sistemática de la Clase Bivalvia (basada en Amler, 1999).
BIVALVIA

BIVALVIA teres moleculares y otros nuevos, como la mor- habría consenso en una dicotomía fundamen-
fología del esperma. tal entre Protobranchia y Autobranchia.
Entre los aportes filogenéticos elaborados en
los últimos años, se pueden citar los de Cox
(1960), Cox et al. (1969-1971), Pojeta (1971, 1978), CLASE BIVALVIA
Purchon (1987), Waller (1978, 1998), Cope
(1997, 2000) y Carter et al. (2000).
El análisis molecular está todavía poco desa- SUBCLASE PROTOBRANCHIA
rrollado. Los estudios realizados hasta ahora
sugieren que los bivalvos son un grupo Bivalvos marinos con protobranquias y con-
polifilético, aunque la mayoría de los autores chilla nacarada interiormente.
coincide en la probabilidad de que esto se re-
vierta con mejores muestreos. INFRACLASE PALAEOTAXODONTA
No hay consenso acerca de cuál es el grupo
hermano de los bivalvos, Waller (1998) utilizó Bivalvos con el pie bifurcado, palpos labiales
los Rostroconchia. Las apomorfías de la clase en proboscis, protobranquias; larvas de tipo
según este autor son las siguientes: especial y estilo cristalino reemplazado por un
cono rotatorio de sedimento mezclado con
- Dos valvas calcáreas durante toda la mucus. Adultos sin biso. Conchilla equivalva,
ontogenia que forman la conchilla externa. exclusivamente aragonítica, de microestructu-
- Ligamento que conecta dorsalmente las val- ra variable pero generalmente, con capa inter-
vas. na nacarada. La mayoría con dentición taxo-
- Músculos aductores que cierran las valvas (el donta, aunque los hay adontos o actinodontos,
posterior siempre ubicado por debajo del recto). isomiarios, con ligamento opistodético o
- Sin rádula, odontóforo ni mandíbulas u ór- alivincular interno. Marinos e infaunales, en
ganos bucales asociados. su mayor parte detritívoros. Cámbrico Tem-
- Glándula bisal o su precursor. prano-Holoceno (Figura 14. 20).
- Cilios laterofrontales en las branquias. Son considerados los bivalvos más primiti-
- Riñones en forma de U. vos y los géneros Pojetaia y Fordilla del Cámbri-
co Temprano, habrían sido paleotaxodontos.
Las últimas propuestas de clasificación tra- En la actualidad, Nucula es un representante de
tan de diferenciar entre caracteres apomórficos los Nuculoida, de distribución cosmopolita que,
y plesiomórficos, pero muchos aspectos toda- aparentemente, diferiría muy poco de sus pro-
vía se discuten (Waller, 1978, 1998; Morton, 1996; genitores ordovícicos.
Cope, 1995, 1997; Schneider, 2001; Figura 14. 19).
En este capítulo se utiliza un resumen de la cla-
sificación compilada por Amler (1999), basada INFRACLASE LIPODONTA
mayormente en las ideas de Waller (1998) (Cua-
dro 14. 3). En la misma se reconocen unas 70 Bivalvos marinos, adontos y con perióstraco
superfamilias (que es la categoría más útil en el grueso extendido por fuera de las capas calcáreas
grupo). Por encima del nivel de superfamilia la de la conchilla. Algunas especies vivientes son
clasificación está en debate y las subclases ten- infaunales detritívoras, y presentan adaptacio-
drían una unidad evolutiva, pero son difíciles nes especiales para vivir en ambientes anóxicos.
de caracterizar morfológicamente. En cambio, Ordovícico Temprano-Holoceno.
Figura 14. 20. Ejemplos argentinos de la Infraclase Palaeotaxodonta. A. Malimania triangularis, Carbonífero, San Juan, IPI 266, X 1,5; B.
Palaeoneilo patagonidica, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 6251, X 2; C. Neilo ortmanni, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13001, X 1,4; D.
Nucula oblicua, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25969, X 4 (A. de González, 1994; B. fotografía S. Damborenea; C. de del Río, 2004; D. de
Aguirre, 1993).

Esta subclase fue propuesta por Cope (1995) miarios. Marinos, salobres o de agua dulce.
BIVALVIA
para los Solemyoidea, con protobranquias y Devónico-Holoceno. Géneros típicos son
capa externa prismato-nacarada e interna ho- Mytilus, Brachidontes, Modiolus (Figura 14. 21 E)
mogénea. Otros autores (Waller, 1998), inclu- del Ordovícico Temprano-Holoceno.
yen este grupo en los Palaeotaxodonta, o en
una subclase aparte (Cryptodonta), junto con
los Praecardioida (Johnston y Collom, 1998). SUPERORDEN PRIONODONTA
Contienen pocos géneros, siendo Solemya el más
conocido. Grupo de bivalvos filibranquios que incluye
a los órdenes Cyrtodontida y Arcoida. Ordo-
vícico-Holoceno.
SUBCLASE AUTOBRANCHIA Los Cyrtodontida son bivalvos paleozoicos
(= AUTOLAMELLIBRANCHIA (Ordovícico-Devónico) con conchilla ovoidea
= AUTOLAMELLIBRANCHIATA) y charnela con dientes anteriores y posterio-
res separados por una zona edentada.
Comprende a todos los miembros de la clase Los Arcoida (Ordovícico-Holoceno) contienen
Bivalvia, excepto los Protobranchia. En gene- a formas sedentarias isomiarias, equivalvas,
ral, poseen lamelibranquias o algunas de sus con área cardinal circular hasta trapezoidal,
modificaciones. muchas con ornamentación radial. Charnela
taxodonta. Con numerosos géneros principal-
mente a partir del Mesozoico y hasta la actua-
INFRACLASE PTERIOMORPHIA lidad, entre los que se pueden mencionar: Arca,
Barbatia, Cucullaea, Glycymeris, Glycymerita (Figu-
No pueden ser definidos sintéticamente. Va- ra 14. 21 N), Limopsis.
rias superfamilias muestran tendencias conver- Cope (1995) introdujo la subclase Neotaxodonta
gentes o paralelas en muchos caracteres, y el con las superfamilias Arcoidea y Limopsoidea,
rango de variabilidad morfológica es muy gran- ambas constituyendo al orden Arcoida, caracte-
de. Los márgenes del manto no están fusiona- rizado por su dentición continua debajo del
dos; el pie es reducido o ausente; branquias umbón.
filibranquias o eulamelibranquias. El recto po-
see una sección aplanada, lo que produce pellets
fecales con forma de cinta, muy característicos. SUPERORDEN EUPTERIOMORPHIA
El ligamento de los adultos es discontinuo con
respecto al resilio larval, y el opistodético ori- Se incluye en esta categoría a una gran varie-
ginal es reemplazado por sistemas alivincula- dad de bivalvos, en su casi totalidad marinos,
res, duplivinculares o multivinculares. Aniso- reunidos en los órdenes Pterioida, Limoida,
miarios o monomiarios, la mayoría con la par- Ostreoida, Pectinoida.
te anterior de la conchilla reducida, siendo co- Los Pterioida (Ordovícico-Holoceno) tienen
mún la presencia de biso en los adultos. Denti- conchilla generalmente inequivalva y
ción muy variable: actinodonta, taxodonta, pleurotética, inequilateral, heteromiaria o
adonta. Conchilla aragonítica o calcítica, de monomiaria (Figura 14. 21 G); ligamento opis-
microestructura variable. todético o anfidético, alivincular, multivincu-
La mayoría son marinos, aunque también hay lar o duplivincular y microestructura
formas de ambientes salobres o aguas dulces. nacarada, laminar cruzada o foliada.
Tienen una amplísima gama de hábitos de vida Los Ambonychoidea (Ordovícico-Jurásico),
y todos son suspensívoros. Ordovícico Tem- con conchilla muy inequilateral (Figura 14. 21
prano-Holoceno (Figura 14. 21). A), incluyen géneros marinos, como Myalina y
Eurydesma, y otros salobres, como Naiadites.
Entre los Pterioidea (Ordovícico-Holoceno), el
SUPERORDEN ISOFILIBRANCHIA género Pteria (Triásico-Holoceno) posee
aurículas muy desarrolladas.
Grupo de bivalvos creado para incluir al or- Los Inoceramoidea (Pérmico-Cretácico) inclu-
den Mytiloida, o mytiloideos, como los yen a una gran variedad de géneros, especial-
mejillones, que algunos autores consideran una mente mesozoicos, tipificados por Inoceramus y
subclase aparte. Son formas equivalvas, Retroceramus (Figura 14. 21 K), con conchilla
inequilaterales, con los umbones próximos a ovalado-alargada y ornamentación concéntri-
la extremidad anterior; interior comúnmente ca y/o radial; mientras que los Pinnoidea (Car-
nacarado; biso generalmente presente, hetero- bonífero-Holoceno) se caracterizan por la con-

BIVALVIA
Figura 14. 21. Ejemplos argentinos de la Infraclase Pteriomorphia. A. Posidoniella malimanensis, Carbonífero, San Juan, IPI 118, X 1; B.
Acanthopecten jaguelensis, Carbonífero, La Rioja, IPI 1891, X 1; C. Leiopteria veladerensis, Carbonífero, La Rioja, IPI 1890, X 3; D.
Otapiria neuquensis, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 16480, X 1; E. Modiolus gerthi, Jurásico Temprano, Mendoza, MLP 19702, X 1; F.
Weyla bodenbenderi, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 16543, X 0,75; G. Gervillaria pallas, Jurásico Temprano, Chubut, DNGM 8646, X 1;
H. Posidonotis cancellata, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 15761, X 2; I. Gryphaea cf. impressimarginata, Jurásico Tardío, Mendoza,
MLP 24322, X 1; J. Ctenostreon neuquense, Jurásico Medio, Neuquén, BS SA 1001/183, X 0,75; K. Retroceramus patagonicus, Jurásico
Medio, Neuquén, MLP 23388, X 1; L. Gryphaeostrea callophyla, Daniano, GHUNLPam 1267, X 0,8; M. Cubitostrea ameghinoi, Daniano,
GHUNLPam 1363, X 1; N. Glycymerita cuevensis, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 122, X 0,75; O. Reticulochlamys proxima, Mioceno, Santa
Cruz, CPBA 16823, X 0,75; P. Lima (Limaria) patagonica, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 230, X 2. (A. de González, 1994; B-C. de González,
1997; D-K. fotografías S. Damborenea; L-M. de Casadío, 1998; N-P. de del Río, 2004).

chilla triangular o en forma de cuña, umbón experimentaron una gran radiación y actual-
BIVALVIA
cerca del extremo anterior y hiancia posterior. mente son los más diversificados. Cámbrico-
Géneros cenozoicos comunes son Pinna y Atrina. Holoceno (Figura 14. 22).
El orden Limoida (Carbonífero-Holoceno) in-
cluye formas típicamente con dos aurículas,
la anterior a veces reducida o ausente, y la SUPERORDEN PALAEOHETERODONTA
posterior poco diferenciada del resto de la con-
chilla; ligamento interno triangular, charnela Conchilla equivalva con microestructura
edentada o taxodonta débil, monomiarios; al- prismático-nacarada; ligamento anfidético u
gunos son nadadores. Ejemplos: Lima (Figura opistodético, externo y paravincular. Charne-
14. 21 P), Ctenostreon (Figura 14. 21 J). la con pocos dientes más o menos radiales y
El orden Ostreoida (Triásico-Holoceno) con- divergentes desde la región umbonal, en algu-
tiene bivalvos como Ostrea, Gryphaea (Figura 14. nos géneros estriados transversalmente, a ve-
21 I) y Exogyra, muy comunes en el Mesozoico ces también puede haber dientes laterales, pero
y Cenozoico. El adulto generalmente se halla no se hallan separados de los cardinales como
cementado al sustrato por la valva izquierda, en los Heterodonta. Algunos autores (Newell,
por lo que carece de pie y biso, y la línea paleal 1965; Cope, 1995) los consideran con rango de
es entera; son inequivalvos, edentados, con el subclase. Cámbrico-Holoceno.
área ligamentaria dividida en tres partes por Durante el Paleozoico existieron formas pri-
un resilífero medio. mitivas correspondientes al orden Actinodon-
Los Pectinoida (Ordovícico-Holoceno) cons- toida; en el Mesozoico predominaron los
tituyen un orden muy bien representado a Trigonioida, mientras los Unionoida lo hicieron
partir del Paleozoico Tardío hasta la actuali- en el Cenozoico.
dad. La conchilla generalmente es orbicular, El orden Trigonioida (Devónico-Holoceno) in-
subequilateral, con expansiones auriculifor- cluye formas marinas con la conchilla
mes; descansan sobre el sustrato apoyados so- equivalva, trigonal, ovalado-romboidal y pos-
bre la valva derecha. Monomiarios, con seno teriormente truncada o subtruncada; general-
bisal debajo de la aurícula anterior derecha mente la superficie se halla recorrida por cos-
en la mayoría, por lo menos en los juveniles; tillas radiales que divergen desde el umbón y/
el adulto puede llevar vida libre, visado o ce- o pliegues comarginales, aunque algunas pue-
mentado. Escultura comúnmente radial, a den ser casi lisas; ligamento externo opistodé-
veces también concéntrica o lisos. Géneros fre- tico, aductores pequeños; valva izquierda con
cuentemente mencionados en la literatura un diente charnelar fuerte medio y dos dientes
sudamericana son: Aviculopecten, Claraia, en la derecha; superficie dental estriada trans-
Deltopecten, Pseudomonotis, Posidonia, Bositra, versalmente.
Oxytoma, Entolium, Amusium, Chlamys (Figura Este orden fue muy numeroso y diversificado
14. 16 A), Hinnites, Pecten, Weyla (Figura 14. 21 desde el Triásico al Cretácico Tardío, cuando
F), Reticulochlamys (Figura 14. 21 O), Neithea, casi se extinguió, sobreviviendo escasas espe-
Monotis, Plicatula y Spondylus. cies en la actualidad. En las cuencas australes
mesozoicas adquirieron gran desarrollo y es-
tuvieron representados por numerosos géne-
ros y subgéneros, algunos de ellos endémicos
INFRACLASE HETEROCONCHIA (Figura 14. 22 D-E). Entre los géneros presentes
se hallan: Anditrigonia, Pterotrigonia, Steinmanella,
Se caracterizan por la presencia de ninfas. Trigonia, Frenguelliella, Myophorella (Figura 14. 16
Muchos poseen los márgenes del manto fusio- C) y Scaphorella (Figura 14. 22 E).
nados y sifones; la mayoría eulamelibranquios. El orden Unionoida (Triásico-Holoceno) reúne
Conchilla muy variable, generalmente arago- a conchillas de agua dulce, isomiarias,
nítica, inequilateral, con umbones mayormen- nacaradas, con umbones ornamentados y char-
te prosógiros no terminales. Dentición bien de- nela con dentición, cuando presente, constitui-
sarrollada en muchos, actinodonta o da por prominentes dientes cardinales debajo
heterodonta, con ligamento generalmente ex- de los umbones, y largas láminas detrás de los
terno opistodético. mismos, que no serían homólogas de los dien-
La mayoría son marinos excavadores en sus- tes laterales de los Heterodonta. En la fauna de
tratos blandos, aunque también los hay de bivalvos dulceacuícolas sudamericanos, el gé-
aguas dulces o salobres. nero más conocido es Diplodon.
En el Paleozoico fueron elementos menores en
las faunas de bivalvos, pero en el Mesozoico

BIVALVIA
Figura 14. 22. Ejemplos argentinos de la Infraclase Heteroconchia. A. Zaplaella capillaensis, Ordovícico Tardío, Salta, CEGH-UNC 20940,
X 1; B. Ucumaris conradoi, Ordovícico Temprano, Jujuy, CEGH-UNC 20554, X 3; C. Wilkingia riojana, Carbonífero Tardío, La Rioja, IPI 1894,
X 1,3; D. Frenguelliella inexspectata, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 13008, X 1; E. Scaphorella leanzai, Jurásico Medio, Neuquén, MLP
6305, X 1; F. Kalentera riccardii, Jurásico Temprano, Mendoza, MLP 24294, X 1; G. Cardinia andium y Atreta sp. como epizoo, Jurásico
Temprano, Neuquén, MLP 24316, X 1; H. Pholadomya cf. decorata, Jurásico Temprano, Mendoza, DNGM 6932, X 1; I. Pholadidea frenguelli,
Eoceno, Santa Cruz, MLP 22849, X 3; J. Crassatella patagonica, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 352, X 2; K. Venericor abasolensis, Mioceno,
Santa Cruz, CPBA 11041, X 0,5; L. Panopea sierrana, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13009, X 0,6; M. Mactra garreti, Mioceno, Santa Cruz,
EASPU 466, X 2; N. Clavipholas? pholadoides, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22563, X 1,5; O. Raeta plicatella, Holoceno, Buenos Aires, ZI 4504,
X 0,5; P. Tagelus plebeius, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25943, X 1; Q. Erodona mactroides, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25945, X 0,5;
R. Carditamera guppyi, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25968, X5 (A. de Sánchez et al., 2003; B. de Sánchez y Vaccari, 2003; C. de González,
1997; D-H. fotografías S. Damborenea; I, N. de Griffin, 1991; J-M. de del Río, 2004; O-R. de Aguirre, 1993).

SUPERORDEN HETERODONTA y laterales bien diferenciados, aunque los late-
BIVALVIA
rales pueden estar reducidos o faltar. En su
Bivalvos eulamelibranquios, marinos, con si- mayoría son formas activas, raramente seden-
fones bien desarrollados, lúnula y escudete a tarias, cavadoras o sésiles.
veces presentes; ligamento opistodético y char- Los Chamoidea (?Cretácico Tardío, Paleoce-
nela con dientes diferenciados en cardinales y no-Holoceno) viven cementados al sustrato,
laterales; microestructura laminar cruzada, por lo menos temporalmente, poseen dientes
compleja o prismática, nunca nacarada. Ordo- cardinales fuertes y laterales débiles; la escul-
vícico-Holoceno. tura está bien desarrollada y es concéntrica o
Comprende a los órdenes Myoida, Hippuri- radial, a veces con fuertes espinas. Un género
toida y Veneroida. típico es Chama.
Los Myoida (Carbonífero-Holoceno) son for- Los Lucinoidea (Silúrico-Reciente) pueden
mas excavadoras o perforantes, con conchilla vivir simbióticamente con bacterias oxidado-
delgada, sifones bien desarrollados, edentados ras del azufre, y carecen de sifón inhalante.
o con un diente cardinal en cada valva, sin La sistemática de este orden de bivalvos com-
lúnula ni escudete o poco desarrollados. Algu- prende a numerosas familias y subfamilias con
nos géneros (Mya, Corbula, Erodona, Figura 14. 22 muchos géneros de gran distribución geográ-
Q) poseen ligamento interno; las folas fica durante el Mesozoico y Cenozoico. Entre
(Pholadoidea) están muy especializadas para los géneros más mencionados en la literatura
perforar estratos u otros materiales (Figura 14. se hallan: Lucina, Cardita, Venericardia, Astarte,
22 I, N). Si bien son en su mayoría marinos, los Eriphyla (Figura 14. 16 B), Crassatella, Cardinia
hay de ambientes salobres o de aguas dulces. (Figura 14. 22 G), Cardium, Tridacna, Mactra (Fi-
Géneros muy conocidos son Teredo, Xylophaga y gura 14. 22 M), Solen, Tellina, Macoma, Ptychomya,
Martesia, comúnmente hallados sobre maderas. Corbicula, Venus, Pitar, Dosinia y Chione.
Los Hiatelloidea, como el género Panopea, son
anidadores o cavadores, por lo que su conchi-
lla posee por lo menos una hiancia posterior y SUPERORDEN ANOMALODESMATA
sifones muy bien desarrollados, además de un
fuerte pie (Figura 14. 22 L). Incluyen a algunos de los bivalvos más raros
El orden Hippuritoida (Silúrico-Cretácico Tar- y muchos autores los separan como una
dío) reúne a bivalvos heterodontos aberrantes, subclase aparte. Son organismos marinos con
con conchilla gruesa y pocos dientes gruesos. conchilla aragonítica, internamente nacarada
Viven principalmente fijos y son fuertemente y externamente prismática, frecuentemente
inequivalvos, cosmopolitas, aunque de bajas con hiancias pedales y sifonales. Charnela
latitudes y dominantes en ambientes de arre- adonta, ligamento reducido o ausente,
cifes. Incluyen a las superfamilias Megalodon- isomiarios. Ordovícico Temprano-Holoceno.
toidea e Hippuritoidea. El orden Pholadomyoida (Ordovícico-Holo-
Los Megalodontoidea (Silúrico-Cretácico ceno) incluye a formas frecuentemente exca-
Temprano) son formas de tamaño mediano a vadoras y algunos viven en el interior de tu-
grande, de valvas gruesas, umbones prosógi- bos calcáreos. Están bien representados a par-
ros, superficie lisa, ninfas gruesas, ligamento tir del Paleozoico, pero experimentaron una
externo opistodético; poseen dientes cardina- importante diversificación durante el Mesozoi-
les y a veces, laterales, impresión aductora co y Cenozoico, cuando aparecieron géneros
anterior profunda. Un género característico es como Cercomya, Thracia, Pleuromya y Pholadomya
Megalodon. (Figura 14. 22 H).
Los Hippuritoidea (Jurásico Tardío-Cretáci- El orden Septibranchia (Triásico-Holoceno)
co Tardío) son generalmente conocidos como comprende a formas carnívoras cuya cavidad
rudistas. Solitarios o gregarios, vivían fijos al branquial se halla dividida en dos cámaras por
sustrato por una de sus valvas, fuertemente una partición muscular transversal. Ejemplos
inequivalvas; generalmente, la valva fija era la son Verticordia, Poromya y Cuspidaria.
mayor y tenía forma cónica o enroscada, mien-
tras que la libre era más pequeña y operculi-
forme. Contribuyeron a la formación de arre- ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
cifes en zonas tropicales.
El orden Veneroida (Ordovícico-Holoceno) es Los Bivalvia son moluscos esencialmente
el más numeroso y diversificado de los acuáticos, en su mayoría marinos, que habitan
Heterodonta. Son bivalvos generalmente con preferencia la región bentónica sublitoral,
equivalvos, isomiarios, con dientes cardinales aunque también se los encuentra hasta las pro-

BIVALVIA fundidades abisales. La salinidad y la tempe- La salinidad y la temperatura tienen poca
ratura se cuentan entre los factores que más influencia sobre los hábitos de vida, en cambio
influyen en su distribución. la depredación condiciona notablemente algu-
Tienen gran valor en los análisis paleoam- nos aspectos generales de la morfología fun-
bientales debido a su estrecha relación con el cional de los bivalvos, como la secreción del
tipo de sustrato, la buena presencia en el regis- biso o la excavación, aunque se conoce menos
tro fósil desde el Cámbrico, su gran diversidad su influencia en el desarrollo de variantes mor-
y abundancia en variados paleoambientes, y fológicas específicas para protegerse de depre-
excelente representación en los medios acuáti- dadores (cementación, espinas sifonales). Los
cos actuales. factores más importantes que afectan el modo
Estos moluscos viven en un amplio rango de de vida de los bivalvos son la disponibilidad
temperaturas del agua; en general el tamaño y de alimento, el tipo de sustrato y el movimien-
espesor de la conchilla decrecen al disminuir to del agua. La morfología funcional de las val-
la temperatura. Son más comunes en aguas vas está muy relacionada con el carácter del
bien oxigenadas, aunque algunas especies opor- sustrato. En cuanto a la turbulencia del agua,
tunistas o con adaptaciones especiales pueden puede decirse que en general prefieren ambien-
vivir en ambientes pobres en oxígeno hasta tes con movimiento del agua moderado; en con-
completamente anóxicos. Es amplio también diciones turbulentas predominan los cemen-
el rango de salinidad que soportan, desde aguas tantes, nidificadores, perforantes y excavado-
dulces continentales hasta mares hipersalinos, res rápidos.
pero son mucho más diversos en condiciones El estudio de la diversidad morfológica de los
de salinidad marina normal. bivalvos en relación a distintas estrategias de
Cuadro 14. 4. Grupos ecomórficos principales y sus rasgos morfológicos asociados.

modo de vida ha demostrado que existen mor- combinaciones de los mismos. Algunas espe-
BIVALVIA
fologías adaptativas recurrentes (Stanley, cies excavadoras (especialmente árcidos) em-
1970), tipificadas cada una por conjuntos de plean un débil biso para aumentar la estabili-
caracteres específicos (Cuadro 14. 4). dad en los estratos blandos. Otras especies que
Muchos bivalvos (especialmente los infauna- viven fijas por el biso, pertenecientes a los géne-
les) viven con su comisura orientada en posi- ros Isognomun y Barbatia, habitan introducidas a
ción perpendicualr a la interfase entre el sus- la manera de una cuña entre colonias de corales
trato y el agua, pero existen algunos (comunes o rocas, igual que algunas especies nidificadoras
entre los epifaunales, aunque también los hay libres. Muchas formas nadadoras, como los
infaunales) que lo hacen con una de las valvas pectínidos, pasan buena parte de su existencia
contra el sustrato o de manera que la comisura apoyadas en el fondo o fijas por el biso. Petricola
queda aproximadamente paralela u oblicua a pholadiformis normalmente vive como un exca-
la interfase. Estos últimos bivalvos se denomi- vador en sedimentos blandos o perforador en
nan pleurotéticos, y se reconocen por ser in- sustratos duros. En el canal de Beagle, Hiatella
equivalvos en algún grado (valvas derecha e solida se fija por el biso a los sustratos rocosos y
izquierda con convexidad, espesor, ornamen- al cachiyuyo, en latitudes menores es perfora-
tación o aun coloración diferentes), pueden dora en arenas duras o incrustante de bivalvos
poseer valvas torsionadas, cuya comisura no y gastrópodos, y en Brasil vive fija sobre rocas,
se halla en un plano y, en el caso de los pleuro- estrellas de mar y briozoos o entre tubos de
téticos epifaunales, son casi siempre monomia- poliquetos (Gordillo, 1995).
rios (Figura 14. 23). Los pleurotéticos incluyen Estas variaciones en hábito pueden produ-
a todos los bivalvos cementantes, la mayoría cirse a lo largo de la ontogenia, como se deduce
de los apoyados, muchos bisados y algunos a veces de cambios morfológicos registrados
excavadores. en la conchilla.
Sin embargo, estos hábitos no son ejercidos La diversidad de formas que presentan las
con exclusividad, presentándose frecuentes conchillas se correlaciona con la diversidad de
Figura 14. 23. Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos mostrando los grupos ecomórficos
principales de los bivalvos. Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. cementantes; D.
apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G. excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubícolas.

BIVALVIA hábitats ocupados y la variedad de modos de de corales, etc.) y así poseen una relativa alta
vida adoptados, y así grupos de bivalvos poco capacidad de orientación según las corrientes,
relacionados filogenéticamente pueden desa- pudiendo llegar a ser seudoplanctónicos (Fi-
rrollar conchillas con caracteres similares. gura 14. 24 A). Estos bivalvos poseen formas
A continuación se tratarán los principales hidrodinámicas, muchos son altamente pro-
grupos ecomórficos reconocidos, con sus ca- soclinos con gran desarrollo de la aurícula pos-
racterísticas principales, las cuales se hallan terior (que permite alejar de la conchilla la co-
sintetizadas en el Cuadro 14. 4 y graficadas en rriente exhalante), tienen valvas delgadas y
la Figura 14. 23. lateralmente achatadas.
Otros epibisados, en cambio, viven fuerte-
mente adheridos al sustrato por el biso. Pode-
BISADOS mos aquí distinguir aquéllos que mantienen su
comisura perpendicular al sustrato (varios
Esta categoría incluye bivalvos que se fijan al Mytiloidea, Limoidea, por ejemplo, Figura 14.
sustrato por el biso, especialmente aquéllos que 24 D), de los pleurotéticos (muchos Pectinoidea,
mantienen esta forma de fijación durante toda Anomioidea, por ejemplo). Mytilus y Brachidontes
su vida (Figura 14. 24). Una primera distinción viven fijos al sustrato por un biso pequeño, de
debe hacerse entre los que poseen un biso que manera que la conchilla permanece muy cerca
se fija sobre el sustrato (epifaunales), por eso de la zona de adherencia, y carece casi de mo-
llamados epibisados, de aquéllos en los cuales vilidad (Figura 14. 24 E). Entre los Anomiidae,
el biso se fija dentro del sustrato (semiinfau- los géneros Anomia, Paranomia y Pododesmus tie-
nales o infaunales), denominados endobisados. nen un biso corto, a veces parcialmente calcifi-
Entre los primeros, se halla un grupo variado cado, muy fuerte (Figura 14. 24 I). La valva in-
de bivalvos que penden libremente por el biso ferior (derecha) es plana y con un orificio para
de sustratos elevados y firmes (algas, ramas el pasaje del biso. Muchos Pectinoidea viven
Figura 14. 24. Distintos ejemplos de bivalvos bisados y algunas de sus características. A. pendientes, Pteria, Gervillia; B. bisados
habitantes de fisuras, Tridacna; C. epibisados con la comisura paralela al sustrato, véase sección transversal, comparar con Figuras 14.
27 D y 28 D, Chlamys; D-E. epibisados con la comisura perpendicular al sustrato, D. Lima, E. Mytilus, véase sección transversal,
comparar con Figuras F, G y 14. 31 A; F-H. endobisados: F. semiinfaunal, Modiolus, véase sección transversal, comparar con Figuras E,
G y 14. 31 A; G. infaunal, Modiolus, ver sección transversal, comparar con Figuras E, F y 14. 31 A; H. semiinfaunal, Pinna, véase sección
transversal; I. epibisado con biso calcificado, Anomia, véase esquema del interior de la valva derecha, mostrando la posición de la
escotadura bisal (e) y el biso calcificado (b) en relación con el umbón (u).

fijos por el biso durante parte o toda su vida, habitan en la plataforma submarina, a escasa
BIVALVIA
son pleurotéticos con la valva derecha en con- profundidad, donde predominan condiciones
tacto con el sustrato (Figura 14. 24 C). de alta energía y buena iluminación. Este há-
Se puede incluir en esta categoría a otras for- bito fue adquirido independientemente al me-
mas bisadas que habitan en las fisuras exis- nos por 4 linajes diferentes, de los cuales el de
tentes en fondos duros, rocosos, arrecifales o las ostras es el mejor conocido por su impor-
entre raíces de plantas acuáticas (Figura 14. 24 tancia comercial. La fijación se efectúa por la
B). En estos ambientes donde predominan la valva inferior (izquierda en Ostrea, derecha en
poca iluminación, baja energía, buena circula- Spondylus e Hinnites) y la secreción tiene lugar
ción del agua y protección, habitan preferen- por la glándula del pie en el momento de la
temente especies de Lima e Isognomum, si bien metamorfosis. En Hinnites la cementación se
ocasionalmente también pueden hallarse reproduce tardíamente en el desarrollo, luego de
presentantes de grupos como Pterioidea y un estadio bisado.
Mytiloidea, que más comúnmente habitan En general son conchillas gruesas, inequival-
otros ambientes. La presencia de filamentos vas, monomiarias, con la valva inferior más
bisales relativamente largos permite que las convexa y globosa, mientras que la superior
conchillas se muevan fácilmente. Las conchi- tiende a ser de menor tamaño, hasta casi oper-
llas son predominantemente redondeadas a culiforme. Pueden ser solitarios o gregarios y
ovaladas, algo inequilaterales, poco convexas presentar una fuerte ornamentación de costi-
y con aurículas posteriores pequeñas. llas, espinas y líneas concéntricas. Estas carac-
Los endobisados tienen su biso fijo dentro del terísticas les permiten ofrecer buena resisten-
sedimento, y pueden ser totalmente infauna- cia contra la acción de las olas y corrientes, así
les (Figura 14. 24 G) o semiinfaunales (Figura como también, de defensa contra los depreda-
14. 24 F, H). Los mytiloideos endobisados se dores. La conformación general de la conchilla
distinguen de los epibisados por la sección depende de las condiciones predominantes del
transversal rómbica, no aplanada ventralmen- ambiente, pero siempre el plano de comisura
te, la presencia de lóbulo anterior, umbones no es mantenido suficientemente elevado sobre la
terminales y forma ovoide en lugar de subtrian- superficie sedimentaria para evitar las conta-
gular. Pinna (Figura 14. 24 H) ha mantenido una minaciones.
forma de vida endobisada desde el Jurásico; en Durante el Terciario algunos linajes de ostras
este caso el biso es muy fuerte y buena parte de se caracterizaron por el gran tamaño, como por
la conchilla queda expuesta y puede ser daña- ejemplo, Crassostrea maxima, común en el Tercia-
da, lo que se compensa con una alta capacidad rio Inferior de la Patagonia, donde forma ban-
de regeneración, única entre los bivalvos. cos de singular espesor, con ejemplares cuya
conchilla llega a medir hasta 25 cm de largo y
16 cm de ancho (Ortmann, 1902), mientras que
CEMENTANTES el espesor de cada valva puede totalizar va-
rios centímetros. Eran ostras principalmente
Algunos bivalvos pueden fijarse al sustrato gregarias y las acumulaciones de sus valvas, a
duro por un proceso de cementación a través veces halladas en posición de vida, cementa-
de la secreción de carbonato de calcio (Figura das por la zona umbonal, indican antiguas su-
14. 25). De esta manera suelen vivir fijos du- perficies elaboradas durante ingresiones ma-
rante toda o parte de su vida. Por lo general rina bajo condiciones de alta energía.
Figura 14. 25. Esquema de un

corte longitudinal de una ostra
cementante mostrando el desa-
rrollo del área de cementación,
el área xenomórfica y el área
idiomórfica de la conchilla (mo-
dificado de Cox et al. 1971).

BIVALVIA
Figura 14. 26. Área xenomórfica. Valva izquierda del plicatuloideo Harpax rapa (Jurásico Temprano andino) cementado por la valva derecha,
mostrando la sobreimpresión de escultura xenomórfica de acuerdo con el sustrato. A. sobre una valva izquierda de Weyla alata (MLP 26561);
B. sobre valva izquierda de Kolymonectes weaveri (MLP 26560); C. sobre valva derecha de Agerchlamys wunschae (MLP 23658). Las flechas
blancas señalan el umbón de la valva izquierda de los ejemplares de Harpax rapa. Nótese en A (extremo derecho) otro ejemplar de H. rapa
(flecha negra), del cual se ha preservado solamente la valva derecha (cementada). En todos los casos se trata de conchillas juveniles cuya
área de cementación llega hasta el margen de la conchilla. La escala gráfica equivale a 1 cm (tomado de Damborenea, 2002 a).
Los bivalvos cementantes tienen la facultad La adaptación a la cementación de la conchi-

de «copiar» en sus valvas los detalles superfi- lla alcanzó su máxima expresión en algunos
ciales del sustrato, a veces solo en la valva infe- rudistas del Jurásico Superior-Cretácico Infe-
rior, otras en ambas valvas, lo que se conoce rior del mar de Tethys. Tenían conchilla gran-
como xenomorfismo. Ello es consecuencia de la de y gruesa, enroscada y no enroscada, fuerte-
necesidad de mantener, durante el crecimiento, mente cementada, con la valva derecha cónica
en perfecta coincidencia los bordes del manto a y la izquierda opercular. Algunas especies lle-
lo largo de la comisura, para obtener un más gaban a los 0,50 m de altura. En el Cretácico
perfecto cierre valvar. Mientras el bivalvo es desarrollaron formas tubulares alargadas, có-
joven y la conchilla muy delgada, debe crecer nicas elevadas o de tonel, de paredes gruesas.
muy ajustada al sustrato, de manera que la val- Fueron muy importantes como formadores de
va cementada reproducirá, en negativo, las ca- arrecifes, donde vivían muy hacinados. En
racterísticas del sustrato (área de cementación, áreas de activa sedimentación solían ser muy
Figura 14. 25). Dado que el margen de la valva inequivalvos y con gran ornamentación.
libre debe ajustarse al máximo al de la otra val- Algunos bivalvos cementados en su estadio
va en la comisura, sin dejar «claros», tendrá juvenil, pasan al estado de apoyados durante
igualmente que reproducir las irregularidades la ontogenia, como el ostreoideo Gryphaea.
que presenta el sustrato, pero en positivo (área
xenomórfica) (Figuras 14. 25 y 26). Leanza (1956),
Casadío (1998) y Damborenea (2002 a) han des- APOYADOS
cripto casos de xenomorfismo en ostras del Ter-
ciario Inferior de Patagonia y en plicatuloideos Algunos bivalvos epifaunales libres viven
del Jurásico Inferior de la cuenca Neuquina. apoyados sobre el sustrato sin necesidad de fi-
Figura 14. 27. Bivalvos apoyados sobre sustrato particulado. Contra los márgenes del bloque-diagrama se representan secciones de los
mismos ejemplos. A. Gryphaea, semiinfaunal, la valva izquierda es más pesada que la derecha, que es operculiforme; B. Ceratostreon,
epifaunal, con extensiones estabilizantes; C. Arctostrea, semiinfaunal, con forma semilunar y espinas estabilizantes en la valva izquierda;
D. Weyla, semiinfaunal, con valva derecha muy convexa y espesa, valva izquierda plana a cóncava (comparar con Figuras 14. 24 C y 28 D).

jarse por el biso o cementarse, excepto, a veces, pe ante ataques de depredadores (Figura 14. 28
BIVALVIA
en la etapa juvenil. Esta modalidad está bien A), los nadadores más eficientes pueden utili-
ejemplificada en los Pectinoidea, ciertos Limoi- zar este modo de desplazarse para comple-
dea y representantes de otros grupos que nor- mentar su dieta con organismos vivos caza-
malmente son infaunales (Figura 14. 27). Habi- dos activamente, como hace Propeamussium.
tan ambientes muy variados en cuanto a pro- Algunos Limoidea pueden desplazarse por la
fundidad, energía y naturaleza del sustrato. masa de agua batiendo las valvas, pero en este
Entre las ostras, los géneros Gryphaea, Exogyra caso los movimientos natatorios, que se reali-
y Arctostrea (el primero con enroscamiento sobre zan con el plano de comisura perpendicular al
el plano de simetría, el segundo enroscado en sustrato, son ayudados por movimientos del
un plano desplazado lateralmente y el tercero pliegue medio del manto, que está muy desa-
con forma de media luna), tienen adultos que se rrollado y lleva largos tentáculos.
liberan de la cementación, quedando las valvas
apoyadas sobre el sustrato, con la inferior pe-
sada y tendiendo a hundirse en el sedimento, lo
que se evita con el crecimiento hacia arriba de la
valva inferior (Figura 14. 27 A). Los adultos ra-
ramente exhiben áreas de cementación gran-
des, desarrollando en cambio estructuras
estabilizadoras como aurículas, pliegues, sur-
cos y espinas (Figura 14. 27 B, C).
Los pectinoideos con este hábito poseen val-
vas casi equilaterales, con la línea charnelar
corta, son pleurotéticos sobre la valva dere-
cha, que es más convexa. Algunos han desa-
rrollado la capacidad de nadar. Los que tienen
la valva derecha muy convexa pueden descan-
sar en depresiones que ellos mismos hacen
mediante la eyección de chorros de agua con-
tra el sustrato blando. Ejemplos son el género
viviente Pecten y los mesozoicos Weyla, muy
abundante en el Jurásico Inferior andino (Fi-
gura 14. 27 D), y Neithea.
NADADORES INTERMITENTES
Algunos bivalvos pueden permanecer cierto Figura 14. 28. Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos
tiempo en la masa de agua mediante movimien- de escape, en vista superior y lateral, d, valva derecha, i, valva
tos natatorios que consiguen realizar cerrando izquierda, m, manto; B. movimientos de natación, en vistas supe-
bruscamente sus valvas y arrojando fuertes rior y lateral, la componente vertical del movimiento está dada por
chorros de agua a través de hiancias dorso-la- la expulsión de agua a través de los márgenes del manto sobre-
terales situadas debajo de las aurículas, obte- puestos, la componente horizontal por expulsión de agua a través
niendo una «propulsión a chorro», que despla- de las hiancias laterales o auriculares; C. movimiento de giro en
za al organismo en la dirección opuesta (Figura vista superior; D. sección de una conchilla de un pectinoideo
14. 28). Las conchillas de pectinoideos equival- nadador, exteriormente lisa y con costillas internas (comparar con
vas, equilaterales y poco convexas suelen ser Figuras 14. 24 C y 27 D).
mejores nadadoras que las inequivalvas, y esas
condiciones permiten que durante la natación
el plano de la comisura pueda ser llevado hori- EXCAVADORES
zontalmente, apenas levemente inclinado ha-
cia el fondo (Figura 14. 28 B). Muchos bivalvos habitan durante toda su
Los mejores nadadores poseen la superficie vida, o parte de ella, en sustratos compuestos
externa de la conchilla totalmente lisa, aunque principalmente por guijarros, arena o barro.
a veces llevan costillas internas como refuer- Allí permanecen inmóviles o efectuando peque-
zo, por ejemplo Amussium (Figura 14. 28 D). ños desplazamientos, enterrados, pero siem-
Si bien el hábito de nadar se habría originado pre manteniendo comunicación con la masa
en los pectinoideos como una reacción de esca- de agua suprayacente. Estas características

BIVALVIA habrían sido las del ambiente original de los que los discoidales, aplanados o cilíndricos son
protobranquios primitivos, no especializados, más rápidos. Los bivalvos con escultura su-
que se alimentaban de la materia orgánica exis- perficial prominente son excavadores lentos,
tente en la superficie del sustrato. Sus conchi- mientras que la escultura divaricada favorece
llas debían tener contorno casi circular y ser la velocidad del sepultamiento. Un extremo
equivalvas, equilaterales, isomiarias y sin seno anterior aguzado y el mayor espesor de la con-
paleal. Los adultos carecían de un mecanismo chilla situado dorsalmente, se asocian a la ra-
de fijación. Posteriormente este medio experi- pidez del sepultamiento. Se ha demostrado
mentó la invasión de formas más especializa- también que la presencia de lúnula favorece
das, excavadoras y filtrantes, que aún persis- un enterramiento rápido.
ten y, en su mayoría, utilizan este sustrato Con relación a la movilidad y la textura del
como protección contra peligros físicos y la sustrato, puede decirse que los excavadores
acción de depredadores. La cantidad de pene- rápidos en sustratos móviles, de grano grueso,
tración y la velocidad con que ésta se efectúa generalmente tienen conchilla espesa y lisa,
depende, en gran medida, de los caracteres mientras que en los bivalvos de ambientes ines-
morfológicos de la conchilla. tables pero no tan móviles, la misma es más
Los bivalvos se encuentran entre los inverte- delgada. Los excavadores en sedimentos blan-
brados mejor adaptados a enterrarse en sus- dos de grano fino son típicamente pequeños y
trato blandos particulados. La penetración en muchos poseen conchillas delgadas, mientras
el mismo se inicia con la selección del lugar que los que se entierran en sedimentos esta-
adecuado y se produce siguiendo una serie de bles y firmes tienen morfologías más variadas.
pasos repetidos que constituyen secuencias de El hecho de que muchos excavadores tengan
excavación (Figura 14. 29): apertura de las val- sifones cortos motiva que deban vivir con su
vas que actúan como ancla, protrusión del pie extremidad posterior muy cerca de la interfa-
en forma de cuña, contracción de los músculos se agua-sedimento (Figura 14. 30 A-E). Los
aductores que provoca el cierre de las valvas y bivalvos que habitan cerca de la superficie,
dilatación de la parte distal del pie, con lo que como Cardium edule, poseen conchilla relativa-
se logra un cambio de anclaje, y contracción de mente pequeña, corta y globosa, bien ornamen-
los músculos retractores pedales que arrastran tada; son excavadores lentos, que insumen
la conchilla hacia el pie (Trueman y Ansell, gran energía en su trabajo y permanecen casi
1969; Stanley, 1970; Seilacher y Seilacher, 1994). inmóviles. Otro ejemplo de excavador superfi-
Los bivalvos excavadores pueden clasificarse cial es Glycymeris, con conchilla equivalva,
según la velocidad de enterramiento en rápi- subglobosa a globosa, isomiaria y generalmen-
dos y lentos. Los rápidos son aquéllos que vite con fuerte ornamentación externa, la cual se
ven en sustratos móviles, donde se requiere opone a una mayor penetración.
reenterramiento frecuente, y los que por ser Muchos excavadores superficiales viven en
detritívoros, deben desplazarse por el sustra- ambientes litorales donde los centímetros su-
to para obtener alimentos. Los bivalvos de ta- periores del sustrato son muy inestables, por
maño pequeño pueden enterrarse más rápida- lo que tienen que ser muy eficientes para vol-
mente que los grandes; los que tienen conchi- ver a ocupar rápidamente su posición de vida
llas esféricas son excavadores lentos, mientras luego de ser desenterrados; éstos poseen liga-
Figura 14. 29. Serie de diagramas mostrando la secuencia de excavación de un bivalvo generalizado en seis pasos (1 a 6). La banda gris
muestra la posición de la conchilla con respecto a la interfase agua-sedimento (modificado de Trueman y Ansell, 1969).

BIVALVIA
Figura 14. 30. Bivalvos excavadores, no a escala. A-E. excavadores superficiales: A. Nucula, detritívoro no sifonado; B. Yoldia, detritívoro
sifonado; C. Astarte, suspensívoro no sifonado; D. Mercenaria, suspensívoro sifonado; E. Cuspidaria, carnívoro. F-J. excavadores
profundos: F. Mya, suspensívoro sifonado; G. Tellina, detritívoro sifonado; H. Lucina, con tubo mucoso inhalante anterior construido por
el pie y tubo mucoso posterior construido por el sifón; I. Ensis, que posee la capacidad de retraerse dentro del sedimento; J. Solemya,
habitante de tubos en forma de Y en ambientes deficientes en oxígeno.
mento opistodético parivincular y buena den- ción redondeada a subovalada (Figura 14. 31
tición. A). Algunos, como Lithophaga y Botula, retienen
Entre los excavadores superficiales es común un biso que refuerza la fijación.
la presencia de un extremo posterior trunca- La perforación mecánica consiste en la
do, que en posición de vida se ubica paralelo a abrasión del sustrato producida por movi-
la interfase agua-sedimento, como en los mientos de la conchilla contra la pared de la
trigonioideos. cavidad alojamiento. El sustrato puede ser de
Los excavadores profundos, en cambio, viven naturaleza muy variada. El bivalvo se fija al
enterrados a mayor profundidad y poseen lar- extremo de la perforación por el pie (Figura 14.
gos sifones que les permiten llegar a la superfi- 31 B) o el biso. Cuando los músculos aductores
cie del sedimento (Figura 14. 30 F-J). En general se relajan, las valvas son presionadas contra
poseen conchillas más delgadas y menos orna- las paredes de la perforación y se produce el
mentadas que los superficiales, en muchos con raspado a través de movimientos hacia ade-
amplios senos paleales y hiancias sifonales; en lante y hacia atrás de la conchilla, debido a la
algunos la dentición es adonta o muy atrofiada, contracción de los músculos bisales o pedales y
y el ligamento es interno. Los más extremos ex- el manto. La contracción de los posteriores
cavadores profundos pierden en el adulto la empuja la conchilla hacia adelante, mientras
capacidad de reenterrarse si son removidos. que la de los anteriores lo hace hacia atrás.
La mayoría de los excavadores viven con el Muchos poseen placas accesorias y pallets (Fi-
plano de comisura vertical, los pocos pleuro- gura 14. 31 C), y algunos han desarrollado un
téticos (como los tellinoideos, Figura 14. 30 G), tercer músculo aductor ventral y cóndilos de
se reconocen por la conchilla inequivalva. apoyo en la región umbonal o ventral (Figuras
14. 8 E y 15 H).
Pholas y Teredo perforan mecánicamente utili-
PERFORANTES zando estructuras especializadas, entre ellas un
disco succionador en el pie que permite anclar
Los mecanismos utilizados para perforar sus- la conchilla al fondo de la perforación (Figura
tratos firmes pueden ser químicos, mecánicos, 14. 31 C); Hiatella utiliza sifones especializados
o una combinación de ambos, y la perforación para adherirse a las paredes, y Teredo segrega
resultante les sirve, principalmente, como pro- un tubo calcáreo secundario dentro de la per-
tección. Este hábito se ha desarrollado en al foración que es realizada de manera de no in-
menos 9 familias de bivalvos (Savazzi, 1999). terceptar otras perforaciones cercanas (Figura
Lithophaga disuelve las superficies calcáreas 14. 31 D).
segregando por su extremidad anterior una En Teredo, la conchilla ha sido reducida en su
mucosidad que contiene ciertas glicoliprotei- parte anterior, aunque el animal permanece
nas, mientras la existencia de un grueso pe- alargado (Figura 14. 31 D). Generalmente, en
rióstraco protege a las valvas. La conchilla de los perforantes mecánicos, la parte anterior de
los bivalvos perforantes químicos suele tener la conchilla es más ancha, puede hallarse mo-
forma cilíndrica alargada y estrecha, de sec- dificada y contener elementos accesorios; la

BIVALVIA Figura 14. 31. Bivalvos perforantes. A la
izquierda, secciones longitudinales de las
perforaciones mostrando los bivalvos en
posición de vida; a la derecha, secciones
transversales de las perforaciones. A.
Lithophaga, perforante químico sobre sus-
tratos calcáreos, nótese que las fibras del
biso están divididas en dos manojos para
facilitar el movimiento ántero-posterior
dentro de la perforación; B. Gastrochaena,
perforante químico-mecánico sobre sus-
tratos calcáreos, fijo por el pie, con la
perforación extendida posteriormente por
tubos calcáreos; C. Zirfaea, perforante me-
cánico sobre sustratos pelíticos
semiconsolidados, la conchilla posee un
callo (c) anterior y varias placas calcáreas
accesorias (p: protoplax, ms: mesoplax,
mt: metaplax, h: hipoplax, s: sifonoplax);
D. Teredo, perforante mecánico en made-
ra, con conchilla muy reducida (v) y pallets
(t) cerrando la abertura de la perforación.
parte posterior es atenuada y modificada para dos de arena o rocas, los que ayudan a la tritu-
proteger la base de los sifones, los cuales, como ración de los contenidos estomacales.
en los foladideos, a veces no pueden retraerse
totalmente. Los umbones son poco prominen-
tes y las hiancias sifonales y pedales se hallan NIDIFICADORES
bien desarrolladas. La existencia de espinas en
la parte anterior de algunos (Teredo) ayudaría a Este hábito se define como el utilizado por
la abrasión de las paredes de la perforación, bivalvos que viven en cavidades o fisuras, ya
mientras que la ornamentación actuaría como sea bisados, cementados o simplemente encaja-
estabilizante durante la excavación. dos. Es un hábito facultativo de muchos de ellos,
Martesia perfora madera en ángulo recto a la y común en los estadios juveniles que luego se
superficie, para la protección y provisión de tornan perforantes cuando adultos. Las adap-
alimento; Xylophaga lo hace en mar abierto, taciones son más de comportamiento que mor-
particularmente en grandes profundidades y fológicas (Savazzi, 1999). El único carácter en
Teredo degrada los fragmentos de madera que común es la gran plasticidad en la morfología
constituyen una parte importante de su ali- de la conchilla, como resultado de las restriccio-
mento. En estos casos, las valvas funcionan nes impuestas por el espacio disponible.
como verdaderas mandíbulas para raspar la Entre las formas epifaunales bisadas se halla
madera y las partículas producidas pasan a la un conjunto de especies que habitan ambien-
boca y el estómago. En los Pholadoidea el es- tes costeros, adheridas por el biso al fondo duro
tómago contiene un pequeño apéndice que al- de depresiones preexistentes, cuya forma pue-
macena temporariamente fragmentos reduci- den modificar algo por movimientos de la con-

BIVALVIA
Figura 14. 32. Bivalvos nidificadores bisados. A la izquierda, en Figura 14. 33. Bivalvos tubícolas. A. Aspergillium en posición de
posición de vida dentro de cavidades o grietas naturales; a la vida dentro de sustrato particulado; B-D. diferentes tipos de dis-
derecha, detalle de la zona ventral mostrando los márgenes de la cos anteriores en géneros de bivalvos tubícolas.
abertura bisal aterrazados. Las flechas señalan la parte anterior.
A. Tridacna, B. Beguina. vas pueden estar libres dentro de la cripta, o
una o ambas pueden estar fusionadas a la mis-
chilla. Ejemplos típicos se hallan entre los ma. Se ha desarrollado en 3 familias (de los
Tridacnoidea (Tridacna, Figura 14. 32 A), Pholadoidea, Gastrochaenoidea y Clavagelloi-
Carditoidea (Beguina, Figura 14. 32 B), dea), y en la mayoría ha evolucionado a partir
Pectinoidea (Pedum), Pinnoidea (Streptopinna). de ancestros perforantes (Savazzi, 1999). Es un
Muchos otros son nidificadores ocasionales, claro ejemplo de un retorno secundario a sus-
como algunos Arcoidea y Pterioidea. Se trata tratos blandos, en grupos en los cuales se ha-
de conchillas en su mayoría de contorno rec- bía perdido la habilidad de excavar.
tangular, trapezoidal a subovaladas, bicon- Estos bivalvos no pueden cambiar la posición
vexas, con umbones prominentes. La forma de de la cripta, que se construye en forma vertical
las mismas se adapta al espacio disponible. El en el sustrato y actúa como ancla por su longi-
eje de elongación de la conchilla es mantenido tud, función reforzada por la presencia en algu-
paralelo al eje de la cavidad ocupada, lo que nos de clastos cementados en el exterior. La parte
junto con la forma de adherencia al sustrato, posterior de la cripta puede ser reparada luego
ofrece buena protección al organismo contra de una rotura, y su extremo en general posee
los peligros físicos y biológicos. alguna estructura que restringe el acceso.
Este hábito se desarrolló aisladamente en un
número de familias que poseen otras formas
de vida. BIVALVOS DE AGUA DULCE
Varios linajes de bivalvos han invadido los

TUBÍCOLAS sistemas de agua dulce desde el Devónico, y a
través del tiempo, adquirieron adaptaciones
Hay algunas especies de bivalvos que especiales y una distribución, en muchos ca-
excavan hidráulicamente en el barro y viven sos, casi cosmopolita, como los Unionoidea. Sus
verticalmente enterradas en sustratos blan- conchillas comúnmente tienen valvas delga-
dos. Tienen una conchilla juvenil bivalva, pero das y lisas o poco ornamentadas y, en una mis-
el adulto posee un tubo calcáreo construido ma especie, la forma es bastante variable.
secundariamente llamado cripta (Figura 14. Los bivalvos de agua dulce prefieren los am-
33), abierto en el extremo posterior y perfora- bientes no contaminados, especialmente los
do en el anterior (Figura 14. 33 B-D). Las val- grandes ríos o amplios lagos, donde abundan

BIVALVIA hasta los 2 m de profundidad, si bien algunos PALEOBIOGEOGRAFÍA
viven en ciertos lagos por debajo de los 30 m
(Pennak, 1953). Los moluscos bivalvos siempre han sido muy
Los ejemplares de mayor tamaño y las po- utilizados en los análisis biogeográficos, espe-
blaciones más numerosas suelen hallarse en cialmente a partir del Mesozoico, y debido a su
los ríos correntosos; en los ambientes fluviales abundancia son muy útiles para establecer la
las conchillas tienden a ser más gruesas que en naturaleza y discutir el origen de los patrones
los lacustres y los fondos estables son más pro- de biodiversidad marina. En la actualidad la
picios que los inestables para el desarrollo de diversidad mayor se encuentra en la región
las poblaciones numerosas. También actúan ecuatorial, disminuyendo progresivamente ha-
desfavorablemente el aumento de la acidez del cia las latitudes más altas. Se ha encontrado que
agua y la disminución de la temperatura. Du- esta tendencia generalmente se mantuvo a tra-
rante la estación fría, muchas especies tienden vés del tiempo, incrementándose durante el
a introducirse en el sustrato. El aumento de la Cenozoico (Crame, 1996; Jablonski et al., 2000).
salinidad es otro factor limitante, si bien los Las faunas de bivalvos del Ordovícico Tem-
Mycetopodidae pueden tolerar aguas que no prano estaban restringidas a los márgenes del
superen los 30 g por litro (Bonetto et al., 1962). Gondwana, pero durante el Ordovícico Medio
pueden reconocerse diferencias latitudinales en
su composición (Cope, 2002). Así, los pterio-
LOS BIVALVOS COMO PRODUCTORES morfios y nuculoideos se distribuyeron prefe-
DE TRAZAS rentemente en las bajas paleolatitudes, mien-
tras que los heteroconquios preferían latitu-
Los bivalvos, debido a su estrecha relación des medias a bajas. La colonización de las pla-
con el sustrato, son productores de diversas taformas carbonáticas de Laurentia y Báltica,
estructuras biogénicas que pueden quedar pre- en el Ordovícico Tardío, produjo una gran di-
servadas en el registro fósil, y que son comu- versificación de los pteriomorfios.
nes en distintos ambientes (Bromley, 1990; Durante el Ordovícico no se pueden recono-
Seilacher y Seilacher, 1994; Buatois et al., 2002). cer entidades paleobiogeográficas basadas en
Los bivalvos excavadores pueden dejar hue- bivalvos, debido a que la mayoría de los géne-
llas diversas de su actividad como ros se hallan restringidos a una cuenca
bioturbadores del sustrato, ya sea como tra- (Sánchez, 2003), probablemente en parte como
zas de descanso (Lockeia), de locomoción consecuencia del escaso conocimiento. Por
(Protovirgularia) o de escape. Se han encontrado ejemplo, de los 35 géneros presentes en el Or-
casos de gradación entre estos tipos de trazas, dovícico argentino, 19 están restringidos a la
que son muy abundantes en planicies de ma- Argentina, siendo particularmente alta la pro-
reas. Los bivalvos detritívoros (tanto los pro- porción de géneros endémicos en el Caradocia-
tobranquios como los tellinoideos) retrabajan no temprano de la Precordillera y en el
grandes cantidades de sedimento superficial, Arenigiano de la Sierra de Famatina.
a veces oscureciendo o destruyendo la estruc- Ya en el Paleozoico Tardío y de una forma más
tura sedimentaria original u otro tipo de tra- marcada en el Pérmico, pueden reconocerse
zas. faunas de altas y bajas latitudes (Shi y Grunt,
Los bivalvos perforantes producen estructu- 2000). En esta época los bivalvos sudamerica-
ras de bioerosión en madera (Teredolites) o sus- nos adquieren mayor presencia por el número
tratos líticos, generalmente calcáreos de taxones. El Pennsylvaniano Medio peruano
(Gastrochaenolites). Las perforaciones en sustra- contiene, en sus facies marinas, Allorisma,
tos calcáreos de muchos bivalvos tienen sec- Astartella y Aviculopecten, géneros que también
ción casi circular porque el bivalvo gira den- se mencionan en el Pennsylvaniano y Pérmico
tro de la cavidad y es común que la recubran Temprano de la cuenca Paraná (sur del Brasil),
mediante la secreción de un revestimiento donde los ambientes interglaciales están ca-
calcáreo (Figura 14. 31). racterizados por los Aviculopectinidae
Finalmente, los pellets fecales de los bivalvos (Aviculopecten, Limipecten), además de
constituyen estructuras de biodepositación, Sanguinolites, Allorisma, Nuculana, Schizodus,
que pueden acumularse sobre la superficie o Myalina y Promytilus.
dentro del sedimento. En el Pérmico Temprano brasileño también
dominan formas típicas de aguas frías pero de
baja salinidad, endémicas, como la fauna de
Estrada Nova con géneros tales como: Casterella,
Ferrazia, Pyramus, Jacquesia, Leinzia, Nadiadopsis,

Barbosaia, etc. Formas similares se hallan en la tethysianas, asociados a aguas cálidas. Entre
BIVALVIA
cuenca Karoo de Sudáfrica, por lo que ambas estos últimos se pueden citar Septimyalina,
regiones debieron comunicarse. Acanthopecten (Figura 14. 21 B), Wilkingia (Figu-
En la Precordillera argentina, el Carbonífero ra 14. 22 C) y Edmondia, registrándose única-
lleva bivalvos de agua dulce o salobre (Naiadites, mente Merismopteria como género exclusivamen-
Anthraconaia, Carbonicola, Palaeanodonta, te gondwánico; otras formas comunes en las
Anthraconauta, Anthracosphaerium) y en las facies faunas típicas gondwánicas de la Precordille-
marinas el Carbonífero Temprano está carac- ra son Oriocrassatella y Promytilus.
terizado por la presencia de Palaeoneilo, Los bivalvos marinos alcanzan mayor
Posidoniella y Sanguinolites, mientras que formas representatividad en el Pérmico Temprano de
características del Carbonífero Tardío son es- la cuenca Tepuel-Genoa (sudoeste del Chubut),
pecies de Aviculopecten, Phestia, Palaeolima y donde se ha comenzado a aplicarlos con fines
Streblochondria; en todos estos casos la fauna bioestratigráficos, junto con otros invertebra-
correspondería a formas relacionadas con con- dos (Pagani y Sabattini, 2002). La base del Pér-
diciones de aguas frías. Sin embargo, la situa- mico se caracteriza por Myofossa, Quadratonu-
ción cambia hacia el Pérmico Temprano, cuan- cula y Atomodesma, además de Pyramus,
do la composición de la fauna de bivalvos de la Sanguinolites, Phestia, etc. Más arriba se ha-
Precordillera evidencia un marcado predomi- llan otras asociaciones que revelan la diver-
nio de elementos de amplia distribución geo- sidad lograda en el Pérmico Temprano de la
gráfica y otros considerados de afinidades región. Paleobiogeográficamente, la fauna de
Figura 14. 34. Unidades paleobiogeo-

gráficas marinas durante el Jurásico y
Cretácico del hemisferio sur, basa-
das sobre la distribución de los
bivalvos. La escala horizontal corres-
ponde al porcentaje de géneros endé-
micos. Se observa el aumento del
número de biocoremas con el tiempo
(de 3 en el Triásico Tardío a 6 en el
Cretácico Tardío), y el cambio de rei-
no de la unidad Africana Oriental de-
bido al incremento de la influencia de
faunas australes por el estableci-
miento del Corredor de Mozambique a
fines del Jurásico (modificado de
Kaufmann, 1973 y Damborenea, 2003).

BIVALVIA bivalvo s del Carbonífero Tardío del Chubut en Chile, Perú, Ecuador, Colombia, California
muestra cierta estrecha afinidad con formas hasta Alaska. En Colombia y Perú además, con-
europeas; por otra parte, en el Pérmico Inferior tiene Myophorigonia jaworskii.
bajo (Asseliano-Sakmariano) las afinidades Pérez y Reyes (1994, 1997) destacan la impor-
están claramente marcadas con Australia y tancia que ya adquieren los Trigonioida en el
hacia el Pérmico Inferior alto (Artinskiano- Triásico chileno, especialmente los Minetrigo-
Kunguriano) ocurre algo semejante a lo obser- niidae con especies de los géneros Minetrigonia,
vado en la Precordillera, constituyéndose una Myophorigonia, Perugonia y Maoritrigonia, en su
fauna de mezcla con afinidades tethysianas, gran mayoría propios de la Región Circumpa-
evidenciando la influencia de aguas cálidas. cífica.
Es destacable, tanto en la fauna del Chubut La única localidad argentina con Triásico
como de la Precordillera, la ausencia de los gé- marino se halla en la región del río Atuel (pro-
neros Eurydesma y Deltopecten, típicos de aguas vincia de Mendoza), la que proporcionó espe-
frías, y de distribución gondwánica durante el cies de Cassianella, Palaeocardia, Septocardia,
Pérmico Temprano. Estos son conocidos como Otapiria y Minetrigonia, características del
característicos de las faunas de bajas tempera- Triásico Tardío (Riccardi et al., 1997).
turas en las Sierras Australes de la provincia de La abundancia y variedad de los bivalvos
Buenos Aires, Sudáfrica, Australia y norte de sudamericanos se incrementan a partir del
India. El Pérmico Inferior de las Sierras Austra- Jurásico, y los estudios más modernos se rela-
les está caracterizado por la denominada «fau- cionan con las faunas jurásicas de cuencas ar-
na de Eurydesma», integrada además, por los gé- gentinas y chilenas (Pérez, 1982; Damborenea,
neros Deltopecten, Stutchburia, Leptodesma, Allorisma, 1987 a, b, 2002 a; Aberhan, 1994) donde existen
y Myonia, entre otros. Esta asociación de bivalvos localidades (río Atuel, Piedra Pintada, Quebra-
es comparable con las registradas en las For- da Asientos) que proporcionaron muchas es-
maciones Rio do Sul y Rio Bonito de la cuenca pecies de estos moluscos, entre los que se des-
Paraná (sur del Brasil), debido al desarrollo de tacan los trigoniodeos, inocerámidos,
condiciones ambientales similares. pectinoideos y ostreoideos. Para todo el
El Mesozoico se caracterizó por una nueva Jurásico Inferior andino, desde Alaska hasta
radiación de los bivalvos, facilitada por la des- Chubut, es característico el género Weyla (Fi-
integración de la Pangea, el mayor desarrollo gura 14. 21 F).
de las plataformas continentales y las modifi- Teniendo en consideración la distribución de
caciones en las distribuciones de los continen- las especies de bivalvos con relación a las geo-
tes y mares, asociadas con modificaciones pa- grafías dominantes, durante el Jurásico Tem-
leoclimáticas. prano del margen sudoriental pacífico, se han
En el Mesozoico se puede observar la existen- distinguido los siguientes agrupamientos de
cia prácticamente continua en el tiempo, de especies (Damborenea, 1996):
tres grandes unidades paleobiogeográficas o - Especies de bajas latitudes (Tethys) presen-
Reinos, basados en la distribución de los tes en la región andina central, por ejemplo
bivalvos: Boreal, Tethys y Austral (Kauffman, las de los géneros Lithiotis y Gervillaria (Figura
1973; Damborenea 2002 b, 2003, Figura 14. 34). 14. 21 G).
La mayor diversidad se ubicó siempre en las - Especies locales, registradas en los Andes
regiones de bajas latitudes, coincidentes con la australes. Constituyen un caso particular de
posición del mar de Tethys, mientras que los las especies endémicas, restringidas a la to-
Reinos Boreal y Austral exhibieron menor di- talidad de la región austral, por ejemplo las
versidad y una alta proporción de taxones de los géneros Groeberella y Gervilletia.
bipolares. El fenómeno de la bipolaridad de las - Especies «pacíficas», distribuidas a lo largo
faunas de bivalvos puede reconocerse ya en el del borde pacífico y solo esporádicamente, a
Pérmico (Shi y Grunt, 2000) y Jurásico Tem- la región del Tethys, por ejemplo las de los
prano (Damborenea, 1993), aunque es mucho géneros Otapiria y Weyla (Figura 14. 21 D, F).
más claro en el Jurásico Tardío y Cretácico Tem- - Especies cosmopolitas, de distribución prác-
prano (Crame, 1993). ticamente global, por ejemplo las de los gé-
La transgresión del Triásico Medio introdujo, neros Entolium y Plagiostoma.
en Chile, una fauna de pelecípodos con afini- - Especies de altas latitudes: pueden ser
dades europeas, integrada por especies de los bipolares, de distribución discontinua, res-
géneros Daonella, Trigonia, Nuculopsis, tringidas a las altas latitudes de ambos he-
Palaeonucula y Parallelodon. En el Triásico Supe- misferios, por ejemplo las de los géneros
rior (Noriano) se halla Monotis subcircularis de Kolymonectes, Agerchlamys y Kalentera (Figura
distribución pacífica, pues se la ha reconocido 14. 22 F), o australes (especies de Asoella).

Durante el Mesozoico sudamericano, los tas placas. Durante el Eoceno, la Provincia
BIVALVIA
bivalvos constituyeron un elemento destaca- Weddelliana comenzó a perder su identidad y,
do en las asociaciones bentónicas distribuidas en su lugar, desarrollaron asociaciones endé-
a lo largo del borde pacífico. En el Triásico y micas y altamente diversificadas, con solo al-
Jurásico más Temprano hubo una mayor in- gunos géneros en común. En el Eoceno antárti-
fluencia austral, pero luego se incrementó la co aún perduran elementos paleoaustrales re-
componente tethysiana, seguramente favore- presentados por Lahillia y Austroneilo, entre
cida por el establecimiento del Corredor His- otros. En Patagonia, para entonces se registra
pánico. A partir del Jurásico Tardío aparecen la aparición de taxones de origen pacífico, como
elementos sudafricanos y australianos que ha- Yoldia (Calohardia), Solen (Eosolen), Periploma
brían migrado a través del Corredor de (Aelga) y Venericor.
Mozambique (Figura 14. 34). En el extremo austral sudamericano, para el
Durante el Cretácico, desde el norte de Chile Oligoceno Tardío-Mioceno Medio, los elemen-
hasta el Canadá, los rudistas forman espesas tos paleoaustrales se habían prácticamente
calizas arrecifales. Más al sur, los bivalvos extinguido y los endémicos alcanzaban ya el
muestran gran abundancia y diversificación, 30% de la totalidad de las faunas, estando re-
pero no fueron objeto de revisiones modernas. presentados por Iheringinucula, Neoinoceramus,
En el Neocomiano se destacan especies de Monteleonia, los venéridos Ameghinomya,
Virgotrigonia, Anditrigonia y Steinmanella y Retrotapes, Austrocallista y los pectínidos
ostreidos como Ostrea, Aetostreon y Exogyra. Jorgechlamys, Reticulochlamys (Figura 14. 21 O) y
En el Cretácico Superior austral se hallan Zygochlamys. Asimismo, aparecen nuevos gé-
inocerámidos, Pterotrigonia, Aucellina e integran- neros de origen pacífico, tales como Nodipecten,
tes de la fauna de Lahillia luisa, que muestran Patinopecten y Swiftopecten. En esos momentos se
vinculaciones con Tierra del Fuego, Antártida registra una nueva corriente migratoria repre-
y Nueva Zelanda. sentada por elementos de dispersión cenozoica
Hacia fines del Cretácico se produjo la última (Beu et al., 1997), la mayoría de los cuales son
fragmentación del Gondwana y la fauna gastrópodos, observándose un intercambio
pantropical relativamente uniforme del Cre- faunístico entre el sur de América del Sur y
tácico fue progresivamente separada, lo que Nueva Zelanda, en ambas direcciones.
condujo a la desaparición de la Provincia Aus- En los comienzos del Mioceno Tardío tuvo lu-
tral mesozoica. En su lugar se generaron nue- gar otro notable cambio faunístico en las aso-
vas unidades biogeográficas, como la Provin- ciaciones terciarias australes. Se extinguieron
cia Weddelliana, del final del Cretácico el 85% de los moluscos que hasta entonces ha-
(Zinsmeister, 1979). Ésta desarrolló en un mar bían caracterizado los mares patagónicos, se
somero de aguas templado frías que se exten- registró el arribo de la primer corriente
día desde el sur de América del Sur hacia el migratoria desde la región caribeña, y nuevos
noreste y este de Australia, abarcando la géneros paratropicales de aguas cálidas, origi-
Antártida, islas Chatham, Nueva Caledonia y nados en la misma durante el Oligoceno-
Nueva Zelanda. Se caracterizó por sus géneros Mioceno Temprano, extendieron su distribu-
cosmopolitas, indo-pacíficos, tethysianos y el ción geográfica hasta el extremo sur america-
dominio de taxones originados en esta región no. La fauna quedó integrada por un 56% de
y que estuvieron restringidos a las altas lati- elementos caribeños, los que definieron a las
tudes, conocidos como «elementos paleoaus- Provincias miocenas Valdesiana y Paraniana,
trales». Entre ellos, los bivalvos Austrotrigonia, situadas a lo largo del litoral atlántico, desde
Pacitrigonia, Mixtipecten, Linucula, Austrocucullaea, el norte de la Patagonia hasta el sur del Brasil
Neilo (Neiloides), Spineilo, Austroneilo, Lahillia, (Martínez y del Río, 2002 a, b). Los bivalvos
Electroma y Pteromyrtea fueron formas abundan- estuvieron representados por Polymesoda,
tes y comunes entre América del Sur, Nueva Lucinisca, Antinioche, Parvilucina, Chionopsis s. str.,
Zelanda, islas Chatham y Antártida. Lamelliconcha, Pitarella, Pitar s. str., Dinocardium,
La fragmentación del bloque Antártico-Aus- Mactromeris y Hexacorbula. El definitivo estable-
traliano en el Paleoceno Tardío, la separación cimiento de la Corriente de Malvinas produjo
definitiva en el Oligoceno Tardío-Mioceno Tem- un enfriamiento de las aguas superficiales, lo
prano de América del Sur y Antártida, y el pro- que motivó que el gradiente térmico se hiciera
gresivo desplazamiento de Nueva Zelanda, progresivamente más marcado a partir del
Australia y América del Sur hacia sus posicio- Mioceno Tardío, provocando que los elemen-
nes actuales, produjo un nuevo diseño tos caribeños se retrajeran en su distribución,
paleocirculatorio en la región, que condujo al hacia el norte, donde la mayoría aún habita.
aislamiento, cada vez más pronunciado, de es- Con la extinción de esta fauna en el Atlántico

BIVALVIA sudoccidental se puso fin a la breve existencia en Pennsylvania (E.U.A.). Monocondylea posee
de las Provincias Valdesiana y Paraniana. especies en el Oligoceno de Colombia y Mioceno
Las actuales Provincias Argentina y Maga- de Ecuador, mientras que Anodontites se conoce
llánica, que se extienden desde el sur del conti- fósil en el Cretácico Superior de Bahía (Brasil)
nente americano hasta el sur del Brasil, solo y Terciario Superior del noreste argentino.
conservan un 15% de los géneros del Mioceno En el Jurásico Superior-Cretácico Inferior del
Tardío, y se caracterizan por registrar la pri- Uruguay (Formación Tacuarembó) se halló una
mera aparición de los elementos magallánicos almeja de gran tamaño, Tacuaremboia caorsii
posmiocenos, los que les confieren su identi- (Martínez et al., 1993).
dad (Martínez y del Río, 2002 a, b). El origen de los Unionoida sudamericanos es
Durante el Neógeno se reconocen numerosas desconocido, aunque en general, se acepta que
provincias sobre el litoral de América del Nor- los mismos no tendrían relación con los que
te y Central (Addicott, 1966; Valentine, 1961; vivieron en el continente durante el Paleozoi-
Hall, 1960; Petuch, 1988), todas ellas limitadas co. Parodiz y Bonetto (1963) y Parodiz (1969)
por gradientes térmicos latitudinales, al igual sostienen que podrían haberse originado en
que las 18 provincias recientes sudamericanas. América del Norte, posiblemente en el Triásico,
y desde allí, en el Cretácico, emigrado al resto
de las Américas. Sin embargo, no se puede des-
LOS BIVALVOS DE AGUA DULCE echar un origen gondwánico, dada la distribu-
FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR ción ya alcanzada durante el Jurásico Medio
austral.
La mayoría de los bivalvos fósiles sudameri- Igualmente frecuentes en los sedimentos de
canos pertenecen a los náiades o almejas agua dulce son algunos miembros de la super-
nacaríferas correspondientes a las superfami- familia Corbiculoidea (orden Veneroida). Ac-
lias Unionoidea y Muteloidea (orden Unionoi- tualmente, el género Polymesoda es típico del
da), según posean larva gloquideo o lasidio, sur de los Estados Unidos y América Central
respectivamente. hasta Venezuela y Chile, mientras que
Los Unionoidea son de distribución práctica- Neocorbicula está distribuido desde Guayana
mente mundial, pero la familia Hyriidae está hasta el Río de la Plata, con especies fósiles a
restringida a la América del Sur (subfamilia partir del Paleoceno Inferior (Daniano) en Ar-
Hyriinae) y Australasia. Entre los Hyriinae, un gentina, Chile, Bolivia y Ecuador.
género común viviente y fósil es Diplodon, que
actualmente habita en la cuenca del río Paraná,
pero que en el pasado geológico tuvo una dis- BIOESTRATIGRAFÍA
tribución continental mucho mayor. Excep-
tuando una mención en el Triásico de Los bivalvos poseen, en general, poca utili-
Pennsylvania (E.U.A.) y otra en el Jurásico Me- dad en bioestratigrafía, debido a su dependen-
dio de la Península Antártica (Camacho, 1957; cia de las facies y a su lenta velocidad de evolu-
Herbst y Camacho, 1970), las restantes espe- ción. Sin embargo, una de las numerosas apli-
cies fósiles de Diplodon son sudamericanas. En caciones del conocimiento de los bivalvos fósi-
el Jurásico Medio de Patagonia (Morton y les es el desarrollo de zonaciones bioestrati-
Herbst, 2001) se hallan Diplodon simplex y D. gráficas locales, que suelen ser muy útiles de-
matildense, mientras que del Jurásico Superior- bido a la abundancia de estos moluscos en fa-
Cretácico Inferior del Uruguay, fueron descrip- cies litorales o cercanas a la costa.
tas dos especies (Martínez y Figueiras, 1991); El conocimiento de los bivalvos paleozoicos
otras especies se hallan en el Cretácico Medio y no ha sido aún sistematizado para este uso,
Superior de la Patagonia y en el Terciario de aunque se han aplicado localmente, por ejem-
Colombia, Ecuador, Perú, Chile y Argentina. El plo en el Carbonífero no marino de Gran Bre-
Paleoceno brasileño proporcionó a Paxyodon taña, donde son útiles para la correlación de
priscus, poco conocido. las capas con carbón. Con respecto a los mari-
Los típicos Muteloidea sudamericanos conos, su empleo en este aspecto está comenzan-
rresponden a la familia Mycetopodidae, viviendo a explorarse, por ejemplo en los depósitos
te al oriente de la cordillera andina, con géne- carbonífero-pérmicos de Argentina (Pagani y
ros como Mycetopoda, Monocondylea y Sabattini, 2002).
Anodontites, entre otros. El primero de ellos ha- Por otro lado, los estudios están mucho más
bita en la cuenca rioplatense y en los ríos de la avanzados en rocas pospaleozoicas, y hay va-
pendiente atlántica del sur del Brasil, pero ca- rios grupos de bivalvos que han sido utiliza-
recería de fósiles, excepto una especie triásica dos con éxito en zonaciones bioestratigráficas,

Cuadro 14.5. Zonación del Jurásico Temprano y Medio de Argentina basada en bivalvos,
BIVALVIA
correlacionada con la biozonación local de amonites (modificado de Damborenea, 1994).

BIVALVIA Cuadro 14. 6. Asociaciones de bivalvos oligocenos y miocenos de la Patagonia oriental (modificado de del Río, 2004).
como los pterioideos halóbidos en el Triásico. ORIGEN Y EVOLUCIÓN

El Mesozoico de Nueva Zelanda fue original-
mente dividido en unidades tiempo-roca loca- La idea de que la conchilla bivalva de los
les, en la mayoría de los casos, considerando la pelecípodos podría haber derivado de la
distribución de los bivalvos. En diversos luga- univalva de algún molusco primitivo es anti-
res del mundo (especialmente en el hemisferio gua y fue expuesta en el Treatise on Invertebrate
norte) se han propuesto para el Jurásico y Cre- Paleontology (Part I, 1960: 21-22; Part N, 1969:
tácico biozonaciones sobre la base de mono- 109), aclarando que los Monoplacophora con-
toideos, buchidos, pectinoideos o inoceramoi- tendrían caracteres que los ubicarían entre los
deos, muy útiles para la correlación. ancestros más probables.
Riccardi et al. (1993, 2000) y Damborenea El hallazgo de numerosas y variadas conchi-
(1990, 1994) han propuesto una biozonación llas en el Cámbrico Inferior y Medio del hemis-
del Jurásico-Cretácico andino, basada princi- ferio norte dio renovado impulso a las investi-
palmente en pectinoideos, inoceramoideos y gaciones relacionadas con el origen y las rela-
trigoniodeos (Cuadro 14. 5). En el Jurásico Infe- ciones filogenéticas de esta clase de moluscos. Si
rior se hallan especies de Otapiria (Figura 14. 21 bien fue demostrado que no todas las conchillas
D), Palmoxytoma, Cardinia (Figura 14. 22 G), halladas correspondían a los Bivalvia, las que
Radulonectites, Posidonotis y Parvamussium; en el realmente pertenecen a ella no solo contienen
Jurásico Medio es importante Retroceramus (Fi- rasgos que podrían orientar en cómo habrían
gura 14. 21 K), mientras que en el Jurásico Su- sido los primitivos representantes de la clase,
perior (Tithoniano) existe una variada fauna sino que exhiben caracteres morfológicos inter-
de bivalvos caracterizada por un desarrollo medios que permitieron arrojar luz sobre las
de Myophorellinae y Anditrigoniinae, entre las formas ancestrales y las primeras etapas de su
trigonias, y Deltoideum lotenoense entre los evolución en el Paleozoico Temprano.
ostreáceos. Un avance importante tuvo lugar en las pos-
Para el Neógeno de Patagonia se propuso una trimerías del siglo XX, con los trabajos de
zonación basada en moluscos en la que se re- Pojeta y Runnegar (1974, 1976), Runnegar y
conocen 6 asociaciones caracterizadas funda- Jell (1976) y Pojeta (1975, 1978, 1980) basados
mentalmente por el contenido de sus pectínidos principalmente en el estudio de formas del
(Cuadro 14. 6) (del Río, 1988, 2004). Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio, corres-
pondientes a taxones morfológicamente inter-
medios entre los monoplacóforos helcionelloi-

deos y Fordilla troyensis, del Cámbrico Tempra- Runnegar y Pojeta (1974) incluyeron en los
BIVALVIA
no alto, el más antiguo bivalvo conocido. Entre Monoplacophora, además de los Helcionelloi-
las formas intermedias se halla Heraultipegma dea (como Latouchella y Helcionella), a otros gru-
(Cámbrico Temprano de Siberia, China, Fran- pos de moluscos, como los Tryblidoidea,
cia, Australia), y un rostroconchio primitivo, ejemplificados por los géneros cámbricos Pilona
comprimido, muy similar a Fordilla aunque y Tryblidium y el viviente Neopilina. Ambos gru-
seudobivalvo que, por descalcificación de su pos, con conchilla bilateralmente simétrica,
margen dorsal posterior, podría haber dado fueron considerados exogástricos (ápice de la
lugar al ligamento opistodético de los bivalvos. conchilla anterior y conchilla expandida pos-
Un organismo que mostraría que ello fue posi- teriormente), y diferenciados por el grado de
ble es Myona? queenslandica (Cámbrico Medio enroscamiento de la conchilla.
medio de Australia) con una protoconcha Estas relaciones filogenéticas entre helcioné-
univalva (que permite considerarla un rostro- llidos y tryblidoideos fueron cuestionadas por
conchio) pero cuyo adulto habría poseido un Peel (1991 a, b), para quien ambos grupos re-
margen dorsal flexible, motivando que, en unas presentarían linajes diferentes de moluscos sin
pocas conchillas las valvas se muestren sepa- torsión: los helcionéllidos estarían enroscados
radas a lo largo de lo que probablemente fue el endogástricamente y representarían un linaje
eje charnelar. mayor, denominado clase Helcionelloidea. Los
Heraultipegma a su vez también puede relacio- tryblidoideos constituirían un linaje menor
narse con monoplacóforos helcionelláceos, uni- (orden Tryblidiida) dentro de la subclase
valvos y lateralmente comprimidos, como Tergomya (exogástrica), en el sentido de Horny
Anabarella y Mellopegma (Cámbrico Temprano (1965), pero que Peel (1991 a, b) propone elevar
y Medio), los que mostrarían vinculaciones con a la clase Tergomya.
helcionéllidos más típicos, como Helcionella y Mientras los Helcionelloidea resultarían los
Latouchella, que no son lateralmente comprimi- ancestros directos de los Rostroconchia, como
dos y con la abertura de la conchilla limitada propusieron Runnegan y Pojeta (1974), y am-
al lado ventral. bos serían endogástricos, en cambio los
Por lo tanto, la secuencia siguiente mostraría Bivalvia derivarían, no de los helcionelloideos,
el origen de los Bivalvia a partir de formas con sino de algún tergomyano tryblidoideo primi-
conchilla univalva: tivo o de un molusco tryblidoideo exogástrico.
En consecuencia, los Diasoma no pueden con-
siderarse monofiléticos, por comprender a dos
linajes diferentes pero paralelos: Tergomya -
Bivalvia (exogástrico) y Helcionelloidea - Ros-
troconchia (endogástrico).
El cambio de rostroconchio a bivalvos habría La clase Monoplacophora, según Peel (1991 a,
sido bioquímico y expresado morfológicamen- b) debería dejar de tener un significado for-
te como un margen dorsal elástico; la compre- mal, debido a las distintas acepciones adquiri-
sión lateral de la conchilla de algunos helcio- das a lo largo de las últimas décadas, si bien
nelloideos pudo proporcionar el mecanismo informalmente se podría considerar que inclu-
por el cual herbívoros epifaunales se convir- ye a Tergomya, Helcionelloidea y otras clases
tieron en excavadores de sedimentos. Así, He- de moluscos.
raultipegma y Fordilla habrían sido infaunales La idea de Peel de excluir a los Rostroconchia
suspensívoros. como ancestros de los Bivalvia, por ser endo-
La conclusión de que los Bivalvia no serían gástricos, fue criticada por Waller (1998) ale-
descendientes directos de los Monoplacopho- gando que Peel no presentó evidencias de que
ra sino de los Rostroconchia, constituyó uno los Rostroconchia hayan sido endogástricos;
de los motivos para que fueran reunidos, junto por el contrario, existirían razones indicado-
con los Scaphopoda, en el subphylum Diasoma. ras de que eran exogástricos. Aparentemente,
Los Rostroconchia serían la clase ancestral de Peel consideró endogástricos a los Rostrocon-
los Diasoma y se habrían originado de los hel- chia por su posible derivación de un bivalvo
cionelloideos lateralmente comprimidos, dan- lateralmente comprimido, tal como Mellopegma,
do lugar a los Bivalvia por un lado y a los al que interpretó como endogástrico, pero que
Scaphopoda por el otro. Waller y otros autores consideran exogástrico.
Los Monoplacophora fueron ubicados en el Pojeta y Runnegar (1976) derivaron a los
subphylum Cyrtosoma, junto con Gastropo- Bivalvia de rostroconchios primitivos, como
da y Cephalopoda (Runnegar y Pojeta, 1974; los ribeirioideos, considerando a ambos
Pojeta y Runnegar, 1976; Pojeta, 1980). exogástricos y por lo tanto, no relacionados con

BIVALVIA los escafópodos o cefalópodos, los que compar- en evidencia la existencia de un proceso de di-
tirían un ancestro endogástrico. versificación durante el Paleozoico Temprano,
Morris (1979) y Waller (1998) argumentaron a través del que surgieron todos los grupos
que el ligamento de los Bivalvia originalmente principales de bivalvos vivientes en la actua-
estaba detrás de los umbones, indicando un lidad.
origen exogástrico ancestral, y la presencia en Los bivalvos más antiguos geológicamente
el Cámbrico Temprano del rostroconchio son los protobranquiados del Cámbrico, cu-
ribeirioideo Watsonella siberica, con conchilla yas conchillas no superan el tamaño de 5 mm.
larval dividida completamente, mostraría que, Por lo tanto, fueron organismos que debieron
en efecto, los Bivalvia se originaron de ribei- vivir dispersos entre los granos de los sedi-
rioideos primitivos. mentos, resultando difícil decidir acerca de su
Según Waller (1998), los Scaphopoda deberían naturaleza infaunal o epifaunal. Fordilla troyensis
ser removidos del subphylum Diasoma (en el del Cámbrico Temprano (Tommotiano-
que Runnegar y Pojeta, 1974 incluyeron a Ros- Botomiano) de Siberia y Pojetaia runnegari dis-
troconchia, Bivalvia y Scaphopoda) por no tribuida en Australia, desde el Tommotiano
ajustarse a su definición, y transferidos a los hasta el Cámbrico Medio, podrían ser también
Cyrtosoma. En cambio, los Tryblidiida mere- protobranquios. Otros géneros, como Tuarangia
cerían ser incluidos en los Diasoma (y no en los y Comya del Cámbrico Medio tardío del norte
Cyrtosoma). europeo y Australasia (Berg-Madsen, 1987) y
La derivación de los bivalvos a partir de los Arhouiella del Cámbrico Medio de Marruecos,
rostroconchios ribeirioideos, seudobivalvos, poseen afinidades inciertas. En el Cámbrico
también fue criticada por Vogel y Gutmann Superior solo se conoce Tuarangia, por lo que
(1980). Para dichos autores, partiendo de un existiría una falta de documentación cámbrica
molusco primitivo bastante similar a Neopilina superior que, según Cope (1995, 1997) es des-
viviente, con conchilla univalva, es posible de- afortunada, pues coincidiría con la aparición
sarrollar una conchilla bivalva como respues- de la branquia filibranquia. La derivación de
ta a un cambio de ambiente, desde un sustra- esta branquia directamente de la protobran-
to firme a otro blando, como reptador epiben- quia (Cope, 1995) fue un hecho de gran impor-
tónico. Cada cambio producido [conchilla tancia en la evolución de los bivalvos, que ha-
bivalva mineralizada, presencia de músculos bría desencadenado la gran radiación adapta-
aductores, ligamento, biso y cambio de una tiva de estos moluscos en el Ordovícico Tem-
alimentación vegetariana (algal) a filtrante] prano, y permitido el incremento de tamaño.
es explicado como significando una mejora Con anterioridad se creía que todos los
adaptativa. bivalvos ordovícicos habían sido protobran-
quios y que la filibranquia había desarrollado
separadamente durante el Silúrico Temprano
ETAPAS EVOLUTIVAS INICIALES Y en diferentes grupos.
PRIMERA GRAN RADIACIÓN Recién a partir del Ordovícico se nota una ten-
dencia al aumento de tamaño, lo que habría
El descubrimiento de importantes faunas de permitido explotar una variedad de nuevos
bivalvos en el Paleozoico Inferior de varias hábitats. Las formas ancestrales ordovícicas
partes del mundo, realizado, en particular, debieron diferir poco de los nucúlidos moder-
durante las últimas décadas, contribuyó signos, los que tienen tres capas aragoníticas (in-
nificativamente a la comprensión de las eta- terna de nácar laminado, media de nácar
pas evolutivas iniciales de esta clase de molus- lenticular y externa prismática), una caracte-
cos, así como a la elaboración de una clasifica- rística que también se presenta en los Mono-
ción basada en las relaciones filogenéticas. Esta placophora y Archaeogastropoda, por lo que
tarea resultó beneficiada con el reconocimien- debió ser la microestructura de los moluscos
to de formas morfológicamente intermedias y primitivos.
la aplicación de enfoques novedosos, entre los La evolución de la filibranquia, que liberó a
que se contaron el estudio de las microestruc- los bivalvos de la dependencia del sedimento
turas y los aportes de la filogenia molecular para la alimentación, posiblemente ocurrió al
basada en el ribosoma 18S. comienzo del Tremadociano y fue el elemento
Dichas investigaciones no solo permitieron desencadenante de la explosión evolutiva del
destacar la importancia que tuvieron ciertas Ordovícico Temprano, cuando se incrementó
modalidades evolutivas (convergencias, pedo- la diversidad, las conchillas aumentaron su
morfosis, etc.) en la evolución de linajes dife- tamaño (pasando de 1-2 mm de largo en el Cám-
rentes, sino que también sirvieron para poner brico, a 10-15 mm en el Arenigiano temprano

y más de 25 mm en el Llanvirniano). Este tipo Varios grupos de eulamelibranquios pudie-
BIVALVIA
de branquia alimentadora permitió la compe- ron haber derivado de los cardiolaroideos, a
tencia, en igualdad de condiciones, con los bra- juzgar por el plan charnelar que presentan es-
quiópodos. Todos los tipos de alimentación, tos últimos. Los autobranquiados se caracte-
excepto los suspensívoros sifonados, se desa- rizan por su modo de vida epifaunal, lo que
rrollaron en esta primera radiación. pudo deberse a la retención del biso durante el
El conocimiento de los bivalvos ordovícicos estadio poslarval.
es escaso, pero uno de los lugares del mundo El origen de los Trigonioida puede retrotraer-
donde están bien representados y estudiados se al Ordovícico Temprano-Medio, con el géne-
es en Argentina (Sánchez, 2003). En el Trema- ro Noradonta, cuya dentición recuerda a la de
dociano se registran especies restringidas a la un cardiolaroideo. A partir del mismo es posi-
región perigondwánica, que incluye los regis- ble llegar hasta el género Lyrodesma del
tros de Argentina, mientras que con anteriori- Llanvirniano-Wenlockiano, en una secuencia
dad habrían tenido una distribución más cos- que muestra la disminución gradual y pérdida
mopolita (Cope y Babin, 1999). Muchos de la fuerte asimetría charnelar que caracteri-
bivalvos del Ordovícico Temprano pertenece- zó a los primeros miembros del linaje. Entre
rían a la familia Praenuculidae, pero los los lyrodesmátidos y los trigonioideos poste-
nuculoideos ya pudieron estar presentes en el riores se ubicarían los Schyzodontidae, con
Cámbrico y Pojetaia, por sus características, inserción ligamentaria muy similar a la de los
habría sido uno de ellos. En el Arenigiano tem- lyrodesmátidos, pero sin dientes estriados. La
prano se hallan los prenucúlidos Paulinea y dentición schizodóntida probablemente se ori-
Pensarnia, lo que haría pensar que, durante el ginó por retención pedomórfica de la dentición
Ordovícico Temprano tuvo lugar una impor- juvenil lyrodesmátida.
tante diversificación de los prenucúlidos, y sus Los Trigonioida y Unionoida comparten una
formas más primitivas originaron a los conchilla con microestructura prismático-
Cardiolariidae, con charnela asimétrica, que columnar de aragonita. Los uniónidos vivien-
podrían haber sido un nexo entre los tes son eulamelibranquios, una condición que
Protobranchia y Autobranchia. ya habrían tenido en el Cretácico, pues en el
A partir de un prenucúlido del Ordovícico Triásico Tardío eran filibranquios, constituyen-
Temprano, Autolamella branchi, habrían derivado así el único ejemplo de cambio del grado
do los Ctenodontoidea, por alargamiento de la filibranquio a eulamelibranquio ocurrido den-
parte anterior y retroceso de los umbones. tro de un mismo linaje, aunque es posible que
La divergencia entre los prenucúlidos y el esta transición haya tenido lugar varias veces
grupo quimioautotrófico integrado por los en bivalvos no relacionados, por lo que la bran-
Solemyoidea y Nucinelloidea, debió ocurrir quia eulamelibranquia sería polifilética (Cope,
antes del Arenigiano temprano. Las marcadas 1997).
diferencias entre ambos, desde que aparecen Los Anomalodesmata son bivalvos excava-
los primeros en el Ordovícico Temprano y los dores, edentados, con conchilla prismato-
segundos en el Pérmico, permiten sugerir que nacarada como la de los nucúlidos, cuyo ori-
tuvieron largas historias separadas. Los gen es desconocido. El género más antiguo co-
Solemyoidea son adontos, mientras que los nocido es Arenigomya del Arenigiano temprano
Nucinelloidea son dentados y pequeños (1-5 de Gales del Sur. Los más primitivos habrían
mm de largo), por lo que deben ser más primi- sido filibranquios, mientras que los grados
tivos y haber derivado antes que el otro grupo. eulamelibranquios y septibranquios aparecie-
Algunos de los bivalvos del Ordovícico Tem- ron después.
prano de Argentina representarían los prime- Entre los Heteroconchia, Glyptarca, del
ros registros de grandes grupos (Sánchez, Arenigiano, es un Glyptarcoidea con caracte-
2003), como los Anomalodesmata (Ucumaris del rísticas dentarias que permitirían derivarlo de
Tremadociano superior, Figura 14. 22 B), un ancestro cardiolárido, como los
Heteroconchia (Intihuarella del Tremadociano actinodóntidos.
superior) y Arcoida (Catamarcaia del Arenigiano Los Glyptarcoidea heteroconchios son los
medio). candidatos más probables como ancestros de
La mayor innovación en el tronco nucúlido los Pteriomorphia, entre los cuales los Arcoida
apareció en el Silúrico Temprano, cuando de- pudieron derivar directamente de glyptarcoi-
sarrolló un ligamento interno con resilio. Al- deos primitivos. Los pteriomorfios más primi-
gunas de estas formas evolucionaron dientes tivos son cyrtodóntidos del Tremadociano tar-
largos en los extremos de la placa charnelar, dío de Australia; en el Arenigiano medio de
característico de los nucúlidos modernos. Argentina se halla Catamarcaia, con ligamento

BIVALVIA duplivincular (el más antiguo conocido) y conse expresó en el incremento del número de fa-
chilla con tres capas aragoníticas (externa pris- milias, géneros y especies, sin duda superior al
mática, media laminar cruzada e interna la- de las desapariciones, lo que llevó a que los
minar cruzada compleja), la que sería una mo- pelecípodos ocupen un lugar preponderante en
dificación de la glyptarcana ancestral, y las faunas marinas actuales.
Zaplaella (Figura 14. 22 A). Entre los pteriomor- Seguramente, una excepción a lo expresado
fios, los cyrtodóntidos son conocidos del Tre- arriba, sean los Trigonioida, que en el Mesozoi-
madociano; de ellos derivaron los ambonychi- co lograron una distribución cosmopolita y
dos y pterioideos en el Arenigiano y de estos desarrollaron gran diversidad morfológica ex-
últimos, los mytílidos. terna pero que, al final del Cretácico práctica-
Después del Ordovícico Medio o Tardío no se mente desaparecieron, salvo unas pocas espe-
registra ninguna otra subclase nueva de cies de los géneros Eotrigonia y Neotrigonia cono-
Bivalvia y las que entonces existieron aún vi- cidos en el Terciario Inferior del sur de Austra-
ven, lo que destaca la importancia de la radia- lia y 6 especies vivientes de Neotrigonia austra-
ción del Paleozoico Temprano en la filogenia lianas.
de esta clase. La diversificación evolutiva de los bivalvos
A partir del Paleozoico Tardío, la evolución fue un proceso que tuvo lugar paralelamente
de los Bivalvia se caracterizó por la diversifi- con las importantes modificaciones paleogeo-
cación, cada vez mayor, que fue teniendo lugar gráficas y paleoclimáticas producidas en la
en cada una de las infraclases existentes, par- superficie terrestre desde el Carbonífero-Pér-
ticularmente entre los Heteroconchia, Pterio- mico, y que contribuyeron a la proliferación
morphia y Trigonioida. Dicha diversificación de los hábitats.
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GLOSARIO
GLOSARIO
A
Abapical: hacia el lado opuesto del ápice. Aeróbico: organismo capaz de vivir en presencia de
Abdomen: tagma posterior de los insectos, formado en oxígeno libre.
los actuales por 9 o 10 segmentos reconocibles. Aff. (affinis): término que en Biología indica relación
Abertura accesoria: abertura en la conchilla de foraminí- pero no identidad específica.
feros planctónicos que no conduce directamente a Afloramiento (upwelling): ascenso de aguas profundas
las cámaras principales, sino que se extiende a través y ricas en nutrientes a la superficie, donde favorecen
de estructuras accesorias. el desarrollo del fitoplancton; normalmente está aso-
Abertura interiormarginal: abertura en la conchilla de un ciado con zonas costeras. Ver surgencia, corriente
foraminífero enroscado, situada en la base de la últi- ascendente.
ma cámara, que puede ocupar una posición umbili- Agente de alteración: cualquier factor que en su
cal, extraumbilical o ecuatorial. interacción con restos o señales de organismos pro-
Abertura secundaria: abertura adicional o suplementaria voca cambios o modificaciones que dan lugar a su
en la cámara principal de un foraminífero, de posi- conservación diferencial.
ción areal, sutural o periférica. Agradacional: apilamiento de parasecuencias acumula-
Abiótico: de origen no biológico; ambiente caracterizadas bajo una tasa de sedimentación aproximadamente
do por la ausencia de organismos. equivalente a la tasa de acomodación y que, por lo
Abisal: en el océano, profundidad superior al 1½ km. tanto, no refleja una tendencia neta de somerización
Aboral: opuesto al lado oral. o profundización.
Acelomado: organismo bilaterio que carece de Ahermatípico: coral que no contiene algas simbióticas
seudoceloma o celoma y por lo tanto, de una cavi- y puede vivir en profundidades a las que no llega la
dad corporal. luz solar. No integra arrecifes.
Aceptor: receptor. Albufera: laguna que forma el mar en las playas bajas.
Ácido nucleico: polímero orgánico de tipo ácido com- Alga: término que actualmente carece de valor formal
puesto por secuencias de nucleótidos (ejemplo: como taxón en una clasificación. En general, con el
ADN, ARN). mismo se alude a una gran variedad de organismos
Acmé: momento de mayor abundancia o diversidad de acuáticos (marinos, agua dulce), eucariotas fotosin-
un grupo de organismos. tetizadores, uni- o multicelulares, de gran importan-
Acontia: porción terminal libre de algunos mesenterios. cia como productores de compuestos ricos en ener-
Acreción: proceso por el cual pequeñas partículas y ga- gía y que constituyen la base de la cadena alimentaria
ses en la nébula solar se aglutinan para formar cuer- de toda la vida acuática animal.
pos mayores, eventualmente de tamaño planetario. Alga azul-verdosa: ver cianofitas.
Proceso por el que dos o más placas continentales Aloestratigrafía: esquema estratigráfico que enfatiza la
se fusionan para formar un continente mayor. presencia de discontinuidades y discordancias.
Acritarco: microfósil orgánico planctónico de afinida- Alopátricas: especies o poblaciones cuyas distribucio-
des biológicas desconocidas. nes geográficas no contactan entre sí, por lo que no
Acrosfera: en cnidarios, extremo globular de ciertos puede existir intercambio genético entre ellas.
tentáculos, con numerosos nematocistos. Aluvial: sedimento depositado por un río.
Actinofaringe: ver estomodeo. Alveolada (Alveolata): taxón incluido en los Protozoa.
Adapertural: en dirección a la abertura. Alveolar: superficie con numerosas pequeñas cavida-
Adapical: en dirección al ápice. Hacia el ápice. des que le confieren el aspecto de un panal.
Adaptación: desarrollo de características por parte de Alvéolo: en cefalópodos, cavidad profunda en la cual el
un organismo, que le permiten mejor condición de fragmocono se hunde.
vida en el ambiente que habita. Antapical: parte situada posteriormente a la apical.
Adaxial: sobre el mismo lado, o dirigido hacia el eje de Ámbar: resina vegetal fosilizada, en general bastante dura
un organismo. y usualmente de color castaño-amarillento, que per-
Adsorción: incorporación y adhesión de un gas, un lí- dió los componentes volátiles. Cuando la resina se
quido o una sustancia disuelta a una fina capa de mo- desliza desde el tronco de los árboles, comúnmente
léculas de la superficie de un sólido. arrastra insectos o restos vegetales que luego pueden
ADN (ácido desoxirribonucleico): material hereditario. encontrarse fosilizados como momificaciones.
Adoral: hacia la abertura. Ambiente: suma total de todas las condiciones externas
Adradios: en Scyphomedusae, los radios ubicados a (bióticas y abióticas) que actúan sobre un organis-
mitad de distancia entre los interradios. mo. Ver hábitat.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES GLOSARIO

GLOSARIO Ambiente turbidítico: ambiente acuático con gran canti- minerales que comprende de menor a mayor grado
dad de sedimento en suspensión. de carbonización: turba, lignito, hulla, antracita.
Amebocito: célula móvil en los tejidos y fluidos del Anular: con forma cíclica o de anillo.
cuerpo, activa en la asimilación y excreción. Aparato o Cuerpo de Golgi: organela membranosa en la
Ameboide: con forma de ameba; con lobopodios. célula de un eucariota; comúnmente contiene pro-
Ametábolo: tipo de desarrollo de los insectos ductos de síntesis celular.
Apterygota, con larvas muy similares al adulto. Mu- Apéndice: en Arthropoda, estructura perteneciente al
dan durante toda su vida, aún después de alcanzar la soma, par y articulada.
capacidad reproductiva. A veces se utiliza el término Apendicularia (Appendicularia): tunicado planctónico
también para los Phthiraptera (piojos), pero en estos marino con notocorda en el estadio adulto y cuerpo
el apterismo es secundario (adaptación al dividido en tronco y cola, usualmente de 2-3 mm de
ectoparasitismo), y no se producen mudas después talla.
de alcanzar el estadio reproductivo. Apical: referido al ápice.
Aminoácido: cualquiera de los 30 ácidos orgánicos que Apodesma: plano de ruptura en el apéndice de los crus-
contiene el grupo amino NH2; son constituyentes táceos.
fundamentales de las proteínas. Ápodo: que carece de patas.
Ampolla rectal: dilatación del proctodeo, poco antes Apomixis: reproducción sin fecundación, por ejemplo,
del ano, donde tienen lugar la regulación hídrica e la partenogénesis (descendencia producida a partir
iónica. de óvulos no fecundados).
Anaeróbico: organismo capaz de vivir en ausencia de Apomorfía: carácter avanzado, derivado o evoluciona-
oxígeno libre. do.
Anamórfico: esquema de desarrollo ontogenético en Áptero: que carece de alas.
que se forman sucesivamente los somitos, no solo Apterygota: subclase de los Insecta, primariamente sin
durante la vida embrionaria; la cantidad definitiva se alas, con desarrollo ametábolo, y con mudas periódi-
alcanza durante la vida libre (larval) después de va- cas durante toda su vida. En la actualidad es poco
rias mudas. Caracteriza especialmente a los Crustacea, numerosa.
a algunos Myriapoda y, entre los Hexapoda a la clase Aragonita: carbonato de calcio ortorómbico, que difie-
Protura. Ver también epimórfico y protomórfico. re en estructura cristalina y dimorfismo de la calcita.
Anamorfosis: metamorfosis evolutiva y muy simple ex- Arcillita: roca de grano fino derivada de los limos y
perimentada por ciertos artrópodos en el período arcillas.
posembrionario. Arco: barra curva que une las espinas principales del
Anatomía: ciencia que trata de las características y re- esqueleto interno de Nassellaria.
laciones de las distintas partes de los cuerpos orgáni- Arenisca: roca formada por partículas de arena o cuar-
cos. zo, cementadas con arcilla, carbonato de calcio u
Ángulo alveolar: ángulo que posee la abertura del alvéo- otros materiales aglomerantes.
lo en un cefalópodo. Arenita: roca sedimentaria consolidada, compuesta de
Ángulo apical: ángulo que tiene el ápice del fragmoco- partículas de arena (0,06-2 mm de diámetro).
no de un cefalópodo. ARN (ácido ribonucleico): ácido nucleico encargado de
Anisométrico: objeto cuyas partes son desiguales entre traducir la información genética contenida en el ADN.
sí. Dícese de las cristalizaciones en tres ejes de dife- Arquenterón: cavidad digestiva primitiva del embrión
rente longitud. de un metazoo, formada por gastrulación.
Annulus: surco circular, típico en el eje de un hidroide. Arqueobacteria: procarionte que representaría una de
A menudo se forma a partir de una banda estrecha y las primeras formas celulares que existieron sobre la
delgada de perisarco; suele encontrarse en grupos Tierra.
muy relacionados entre sí. Arquetipo: plan ideal primitivo sobre el que se basan
Anoxia: ausencia de oxígeno. grupos de organismos como moluscos, vertebra-
Anóxico: que carece de oxígeno; anaeróbico. dos, etc.
Anthocodio: parte distal de un pólipo donde se demar- Asexual: ciclo reproductivo que no involucra la fusión
can la boca y los tentáculos. En muchos casos se de los núcleos de gametas distintas.
puede retraer en el interior del cáliz, el estolón o en Asfalto: sustancia parda o negra, sólida o semisólida,
la ramificación. bituminosa, constituida casi totalmente de carbono e
Anthostele: parte inferior espesada de la pared del cuer- hidrógeno.
po del pólipo, dentro de la cual es introducido el Asimilación: incorporación al protoplasma del alimento
anthocodio, comúnmente endurecida por espículas. digerido.
Puede ser equivalente al cáliz (cálice). Asociación: grupo de especies que vive en el mismo
Antigénico: relativo al antígeno (= sustancia que intro- lugar.
ducida en un organismo animal, da lugar a reaccio- Astogenia: crecimiento, desarrollo de una colonia.
nes de defensa, tales como formación de Astogenético: estadio en el crecimiento y desarrollo de
anticuerpos). una colonia.
Antracita: variedad de carbón con menos del 10% de Asulcal: lado del pólipo opuesto al sifonoglifo.
materias volátiles y más del 90% de carbono; arde Atdabaniano: piso del Sistema Cámbrico, situado en su
lentamente con llama sin humo pues no desprende base, inmediatamente por encima del piso Tommotia-
materias volátiles. Representa el último paso de la no.
carbonización, dentro de la serie de combustibles Atelóptica: comunidad adaptada a vivir por debajo del
nivel crítico de penetración de la luz.
GLOSARIO LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

ATP (Adenosinatrifosfato): compuesto orgánico fre- Bentos: ambiente dentro o sobre los sedimentos del
GLOSARIO
cuentemente implicado en la transferencia de ener- fondo de un río, lago u océano; organismos que vi-
gía del enlace fosfato. Está formado por adenosina y ven allí.
tres grupos fosfato. Principal fuente de energía celu- Big-Bang: ver Teoría del Big-Bang.
lar. Bilaterio: organismo perteneciente al grupo metazoo
Autapomorfía: estado derivado de un carácter presente de los Bilateria, caracterizado por su simetría bilate-
en un solo grupo taxonómico. Estado de caracteres ral y presencia de mesodermo.
propios de un grupo. Biocenosis: comunidad biótica formada por plantas y
Autigénico: mineral formado en un sedimento durante o animales que se condicionan mutuamente y se man-
después de su depositación. tienen a través del tiempo en un territorio definido y
Autóctono: oriundo o propio del lugar en el que se en estado de equilibrio. Conjunto de restos fósiles
encuentra. que permanecieron juntos en el lugar donde vivie-
Autoecología: ecología de un organismo o grupo indi- ron.
vidual, a diferencia de la ecología de toda la comuni- Biocorema: unidad biogeográfica de cualquier rango en
dad. la escala jerárquica.
Autogamia: autofertilización. Biocrón: espacio de tiempo abarcado por la vida de un
Autolisis: proceso de autodestrucción mediado por en- taxón o la extensión de una biozona.
zimas hidrolíticas. Biodiversidad: variedad de organismos considerados en
Autopaleoecología: estudio de las relaciones entre los todos los niveles; incluye a las comunidades de or-
organismos individuales y su ambiente. ganismos dentro de hábitats particulares.
Autotomía: pérdida deliberada de parte del cuerpo. Bioestratigrafía: estratigrafía de las rocas basada en su
Autótrofo: organismo capaz de sintetizar compuestos contenido fósil.
orgánicos complejos necesarios para su subsisten- Biofacies: caracteres biológicos o carácter fósil de una
cia. facies estratigráfica. Asociación de fósiles que refle-
Autozooide: pólipo con ocho tentáculos y mesenterios jan el ambiente y las condiciones de origen de la
bien desarrollados; constituye la única clase de póli- roca.
po en especies monomórficas. Pólipo más grande Biogénico: sedimento compuesto por restos vegetales
en especies dimórficas. A menudo es el término apro- y/o animales.
piado para definir a un pólipo. Biogeografía: estudio de la distribución de los organis-
Axoplasto: núcleo central del sistema axopodial (estruc- mos en el espacio.
tura citoplásmica). Bioherma: construcción sobre el fondo del mar con
forma de domo o lente, realizada por organismos
secretores de carbonato de calcio, incluidos proca-
B riotas, algas, foraminíferos y metazoos.
Bioindicador: grupo especial de organismos (fósiles)
Backshore: zona costera ubicada inmediatamente por que proporciona información precisa sobre
encima de la línea de alta marea. paleoclimatología, paleogeografía y paleoecología.
Bacteria: organismo unicelular (monera) en el que el Bioluminiscencia: producción de luz por organismos
material genético está disperso en el citoplasma; sin vivos.
núcleo diferenciado. Bioma: categoría superior de hábitat en una región parti-
Bafon: comunidad fanerogámica sumergida y los orga- cular del mundo, como la tundra de Canadá o la selva
nismos errantes convivientes. lluviosa del Amazonas.
Báltica: continente paleozoico constituido principalmen- Biomasa: peso o volumen de materia animal o vegetal
te por la península escandinava y la región rusa euro- por unidad de área.
pea hasta los Montes Urales. Biomaterial: materia que constituye los organismos.
Baltoscandia: antiguo continente que comprendía a los Biomineralización: depositación de mineral por la acti-
terrenos que ahora circundan el Mar Báltico. vidad biológica.
Barra axial: sinónimo de espina axial. Biopolímero: polímero que interviene en los procesos
Basurero (scavenger): organismo que se alimenta de biológicos (ejemplos: proteínas, ácidos nucleicos).
materia animal muerta. Biósfera: área ocupada por los organismos vivos. Inclu-
Batial: profundidad oceánica entre 200 y 2000 m. ye parte de la litósfera, hidrósfera y atmósfera.
Batipelágica: región pelágica entre 1000-4000 m de pro- Biostromo: cuerpo de rocas formado por organismos,
fundidad. más o menos paralelo a la estratificación.
Bentónico: organismo asociado al fondo de un cuerpo Biota: comunidad de organismos de una región dada o
de agua. En ambientes marinos, la región bentónica período determinado.
comprende las zonas: litoral o intertidal (delimitada Biotopo: área y zona de profundidad ocupada por una
por la baja y alta marea), sublitoral (hasta los 200 m de fauna o flora particular.
profundidad), batial (entre los 200 y 2000 m), abisal Bioturbación: alteración de un sedimento blando o firme
(entre los 2000 y los 6000 m) y hadal (por debajo de provocada por la actividad de los organismos.
los 6000 m). Los organismos bentónicos se clasifi- Biozona (Zona bioestratigráfica): unidad bioestratigráfi-
can a su vez en epibentónicos y endobentónicos o ca; la más pequeña usada en la correlación estratigrá-
infaunales. Los epibentónicos son aquéllos que vi- fica. Grupo de estratos identificado por su contenido
ven sobre el sedimento y los infaunales dentro de él. fosilífero o su carácter paleontológico. Se la deno-
Los epibentónicos pueden ser sésiles (fijos al sustra- mina por la especie o las especies más característi-
to) o móviles. cas.

GLOSARIO Biserial: conchilla con cámaras dispuestas en dos hile- Capa nacarada: capa calcificada más interna de la con-
ras. chilla, compuesta de estratos horizontales de crista-
Bitumen (betún): sustancia compuesta principalmente les de calcita o aragonita entre capas de conquiolina.
de carbono e hidrógeno que se encuentra en la Natu- Caparazón: cubierta endurecida que cubre el dorso de
raleza en estado líquido o sólido. muchos artrópodos.
Blastoporo: orificio formado por la invaginación de cé- Capuchón: ver escudo.
lulas en la gástrula embrionaria, que conecta el Carácter adquirido: carácter originado durante la vida
arquenterón con el exterior. En los protostomados de un individuo debido al ambiente o a una causa
abre en el sitio de la futura boca; en los funcional.
deuterostomados se convierte en el ano y la boca se Carbohidrato: compuesto orgánico integrado por car-
forma en otro lugar. bono, hidrógeno y oxígeno.
Blastostilo: gonóforo de forma reducida por la pérdida Carnívoro: comedor de carne. Organismo que come
de tentáculos y boca. animales.
Blástula: estadio temprano de un embrión; frecuente- Carroñero: organismo que se alimenta habitualmente de
mente una esfera hueca de células. animales muertos en forma natural o por accidente, o
Bone Beds: acumulación densa de esqueletos animales . que fueron matados por otros organismos. Animal
Boreal: perteneciente al norte; en Biología y Paleonto- que se alimenta de carroña (alimento en descomposi-
logía se lo usa con referencia a las provincias bióticas ción). Ver necrófago y basurero.
del norte. Categoría superior: categoría taxonómica por arriba de
Bot: sustancia muy parecida a la cera elaborada por in- la especie.
sectos que la depositan en algunas plantas, sobre las Cefalosoma: en Copepoda, tagma que resulta de la fu-
hojas, flores y frutos. sión del céfalon con 1 (a veces 2) somitos torácicos.
Botrioidal: agregado de minerales de crecimiento regu- Cefalotórax: tagma anterior de muchos crustáceos, que
lar en forma de racimo de uvas. resulta de la fusión del céfalon con uno o más somitos
Branquia: ctenidio. torácicos.
Braquíptero: que tiene alas reducidas, no aptas para el Celenterón: cavidad central en el cuerpo de los cnida-
vuelo. rios (cavidad gastrovascular).
Brazo oral: prolongación bucal que participa en la cap- Celoma: cavidad secundaria del cuerpo, revestida por
tura del alimento. el peritoneo.
Brotación: reproducción asexual de un organismos por Célula: unidad estructural y funcional de los seres vi-
desarrollo y separación de uno o más individuos vos.
nuevos a partir del cuerpo de un progenitor. Célula eucariota: célula con núcleo verdadero (con
Buche: porción dilatada del estomodeo, donde se alma- membrana nuclear), en el que se localiza el material
cenan alimentos antes de pasar al mesenterón; la di- genético.
gestión puede comenzar allí con enzimas salivales, Célula procariota: célula de las bacterias y cianofíceas
y/o provenientes del mesenterón. (algas azul-verdosas), carente de membrana nuclear.
Bulla: cubrimiento total o parcial de las aberturas prima- Celulosa: hidrato de carbono complejo, insoluble, for-
rias y secundarias, en cuyos bordes puede llevar una mado por la unión de moléculas de glucosa. Consti-
o más aberturas accesorias. Típica de los foraminífe- tuyente principal de la pared celular de todas las plan-
ros orbulínidos. tas, algunos protistas y los tunicados.
Burgess Shale: yacimiento fosilífero del Cámbrico Me- Cenénquima: tejido formado de mesoglea y escleritos,
dio, situado en la Columbia Británica (Canadá). ubicado en la base de los pólipos, que penetra por
medio de una red de solenia en los canales
gastrodérmicos más grandes.
C Cenogenético: carácter adaptativo adquirido que no re-
fleja formas ancestrales.
Calcarenita: arenita en la que los fragmentos de partícu- Cenosarco: esqueleto calcáreo formado por capas con-
las carbonáticas constituyen más de la mitad de la céntricas superpuestas y que se hallan separadas por
roca conocida. huecos.
Calcita: forma cristalina rombohédrica del carbonato de Cenozoico: división superior del Eón Fanerozoico.
calcio. Cera: sustancia sólida, blanda, amarillenta y fundible que
Cálice: ver muralla. segregan las abejas para formar las celdillas de los
Calicoblasto: en cnidarios, epitelio escamoso panales. También la fabrican algunos otros insectos.
interdigitado donde se realiza la calcificación prima- Cera cuticular: compuesto que junto con la cutina, for-
ria. ma la cutícula que recubre la pared celular de la epi-
Caliza: roca sedimentaria con más de 50% de carbonato dermis vegetal. Su función consiste en evitar la des-
de calcio, de origen biogénico, químico o detrítico. hidratación, la acción de organismos patógenos, con-
Canaliculada: que posee series de finas cavidades tubu- taminantes, etc.
lares. Cerco: apéndice del último segmento abdominal de mu-
Cancellada: superficie con aspecto de panal debido a la chos insectos, a veces muy modificado. General-
intersección de escultura radial y concéntrica. mente ejerce funciones sensoriales.
Caníbal: organismo que come miembros de su misma Cf. (comparar): término que en Biología significa com-
especie. parar un taxón con otro no relacionado directamente.

Chert: roca sedimentaria silícea, densa, muy dura, Cluster: agrupamiento de ejemplares con el objeto de
GLOSARIO
microcristalina o criptocristalina. Puede ser de ori- obtener una representación lo más simple posible de
gen orgánico o inorgánico. sus relaciones mutuas.
Chevrón: en forma de «V». Cnida: nematocisto.
Cianobacteria: procariota fotosintetizador con clorofi- Cnidoblasto: célula epitelial de origen intersticial
la. Muchas son fotosintetizadoras aeróbicas (produc- formadora del cnida.
toras de oxígeno) y algunas son anaeróbicas (no pro- Cnidocil: diminuto pelo disparador que se proyecta des-
ductoras de oxígeno). Antes llamadas algas azul verde el extremo apical del cnida; a veces suficiente-
dosas, cianofitas o myxofitas. mente grande para ser visualizado por microscopía
Cianofita: alga azul verdosa. Cianobacteria. óptica.
Ciclo de la materia: recorrido que realizan en la Natura- Coal Measures: término estratigráfico europeo para la
leza los materiales utilizados por los organismos. parte superior del Carbonífero. Contiene importan-
Estos materiales son continuamente reutilizados y tes mantos de carbón.
reciclados dentro y entre los seres vivos. Coanoflagelado: flagelado en el que la base del flagelo
Ciclo de vida: período de tiempo que va desde el naci- lleva un collar transparente y delgado.
miento de un organismo hasta su muerte. Cocolito: placa calcárea que forma la cobertura externa
Cigoto: huevo formado por la unión de dos células sexua- de los cocolitofóridos.
les (óvulo y espermatozoide). Cocolitofórido: diminuta alga marina planctónica perte-
Cilindro de predación: superficie delimitada por la coro- neciente a las crisofitas, con dos flagelos y un cubri-
na tentacular de una medusa o pólipo. miento de pequeñas placas calcáreas.
Cilio: pequeña prolongación citoplasmática en la super- Colágeno: proteína fibrosa que forma parte de las fibras
ficie de muchas células, capaz de realizar un movi- de los huesos, cartílagos, tendones, ligamentos y
miento vibratorio; sirve para la locomoción celular otros tejidos conjuntivos.
y la creación de corrientes de agua. Colonia: grupo de individuos de una especie que viven
Cirro: tentáculo marginal sensitivo de longitud variable juntos y crecen unos a partir de otros.
y aspecto filiforme, formado por células vacuoladas. Columela: formación esqueletaria axial del lumen.
Citoplasma: protoplasma celular (excepto el núcleo). Columna: cuerpo de un pólipo Anthozoa.
Citostoma: boca. Comarginal: estructura que refleja el primer borde de la
Cladística: filogenética. conchilla, especialmente en bivalvos y gastrópodos;
Cladismo: forma de clasificación basada principalmente equivalente a concéntrico.
en la agrupación de los taxones en función de la po- Comata: en fusulínidos, material reabsorvido y vuelto a
sesión de caracteres semejantes («derivados») que depositar a cada lado de un túnel.
difieren de la condición ancestral. Comensalismo: asociación de dos o más organismos
Clado: grupo taxonómico formado por un taxón ances- (comensales) de diferentes especies, en la cual uno
tral y sus descendientes. Un grupo monofilético. o más se benefician y los otros no son dañados.
Cladogénesis: ramificación de un linaje para formar un Complejo núcleoaxopodial: conjunto de axopodios y
clado; evolución divergente causada por estructura central asociada a los mismos.
especiación. Compuesto refractario: compuesto resistente a la degra-
Cladograma: diagrama de árbol que representa las rela- dación microbiana.
ciones filogenéticas entre los taxones. Compuesto volátil: compuesto fácilmente degradado por
Clasificación: acción de agrupar a los organismos en la actividad microbiana.
una jerarquía de categorías (especie, género, familia, Comunidad: grupo de organismos que habitan en un
orden, clase, phylum, reino). ambiente común e interdependientes.
Clasificación «ranqueada»: clasificación que sigue el Cóndilo: protuberancia redondeada y dura de un
Sistema Linneano de reino, clase, orden, familia, gé- esclerito, que articula sobre la superficie cóncava de
nero y especie. otro esclerito.
Clasificación natural: clasificación que refleja la historia Cono en cono: concreción en forma de conos de fibras
evolutiva del taxón. carbonáticas, con sus ejes perpendiculares al plano
Clasteca: roca sedimentaria compuesta principalmente de estratificación.
de fragmentos derivados de rocas pre-existentes y Conodonte: elemento denticuliforme de composición
transportados mecánicamente a sus lugares de depo- fosfática que habría formado parte de un aparato
sitación. masticador. Son exclusivamente marinos y se los uti-
Cleptoparásito: parásito cuyas larvas se desarrollan en liza como indicadores bioestratigráficos.
los nidos de otras especies. Conoteca: en cefalópodos, proóstraco más la pared del-
Clitelo: porción glandular hinchada de la epidermis de gada que reviste al fragmocono.
ciertos anélidos, que segrega el capullo y el material Conquiolina: componente proteínico de una conchilla
nutritivo para el embrión. similar a la quitina de los artrópodos.
Clivaje: tendencia de un mineral a romperse a lo largo Consumidor: organismo que se alimenta de otros seres
de superficies paralelas a los planos internos atómi- vivos.
cos. Convergencia evolutiva: similitud entre órganos u orga-
Clorocruorina: hemoglobina de color verde. nismos debido a la evolución independiente a lo lar-
Cloroplasto: organela rodeada por una membrana, que go de linajes similares, más bien que a un ancestro
contiene clorofila y enzimas usadas en la fotosíntesis común.
por las células eucariotas. Copal: compuesto intermedio en la formación de ámbar
y que resulta de la maduración de la resina producida
por algunas plantas.

GLOSARIO Copépodo (Copepoda): crustáceo planctónico muy abun- Cutícula: en Arthropoda, capa inerte secretada por la
dante en aguas marinas e interiores, normalmente de epidermis, que reviste la superficie externa, tráqueas,
unos pocos milímetros de talla. parte anterior y posterior del canal alimentario, parte
Copulador (aparato): estructura abdominal de los made los conductos genitales, etc.
chos, a veces muy modificada, adaptada para la trans- Cutina: compuesto insoluble que forma junto con las
ferencia del espermatóforo o del esperma. ceras la cutícula de los vegetales actuales. Se carac-
Coralio: esqueleto de una colonia de corales. teriza por su resistencia a los reactivos químicos.
Coralito: esqueleto calcáreo individual (polipito). Cypris: larva bivalva y planctónica de Cirripedia. Se de-
Corallimorpharia: orden actual de Zoantharia, integrado nomina «cypris» por su semejanza con un Ostracoda.
por anémonas solitarias o coloniales, sin represen-
tantes fósiles.
Corallum: ver coralio. D
Cordilo: pequeño tentáculo modificado con otolitos
endodérmicos; constituye el «órgano auditivo» más Dactiloestilo: eje central constituido por espículas y alo-
común entre las medusas. jado en los poros por donde se proyectan los pólipos
Corriente ascendente (upwelling): movimiento ascen- dactilozooides.
dente mediante el cual las aguas de los niveles subsu- Dactiloporo: tipo de poro por donde se proyecta el pó-
perficiales son llevadas hasta la superficie, desde pro- lipo dactilozooide.
fundidades generalmente menores de 100-200 me- Dactilozooide: pólipo especializado en la defensa de la
tros, y removidas desde el área de transporte por el colonia.
flujo horizontal, produciéndose así un aporte de nu- Depósito de Washover: depósito acumulado a partir de
trientes a las aguas superficiales empobrecidas por el tormentas generadas por el viento, que corta la isla
consumo biológico. Ver afloramiento. barrera y derrama su carga formando cuerpos lobados
Corriente de turbidez: movimiento de una masa de agua o en manto en la zona de la albufera.
que contiene materiales detríticos terrígenos en sus- Depredador (predador): organismo que caza y mata a
pensión, cuya densidad permite que descienda por otros (presas) para alimentarse.
gravedad las pendientes marinas (talud continental, Deriva continental: concepto que indica que los conti-
cañones submarinos) o lacustres. nentes experimentaron grandes desplazamientos ho-
Cosmopolita: organismo que está distribuido ampliamente rizontales, durante uno o más períodos geológicos.
a través de todo el mundo. Desarrollo directo: ciclo en el que las larvas completan
Cratón: parte de la corteza continental que permaneció la mayor parte o todo su desarrollo en cámaras o
estable por lo menos durante los últimos 1000 m.a. dentro de masas de huevos, acortando la fase
Crecimiento monopodial: eje principal de la colonia que pelágica.
conserva una simple línea de crecimiento, originan- Desove: conjunto de huevos depositados en un mismo
do pocas o muchas ramificaciones laterales. acto por la hembra.
Crecimiento simpodial: eje pincipal de la colonia forma- Detritívoro: organismo que se alimenta de materia orgá-
do por la zona proximal de una serie de ramificacio- nica muerta (detritos animales y vegetales) y de la
nes laterales más cortas, con forma espiral o zigzag. microflora (bacterias y hongos) que se desarrolla
Criofílico: organismo que prefiere vivir en agua fría. sobre ella.
Criptocristalino: depósito tan finamente dividido que no Detrito: materia orgánica recién muerta o parcialmente
permite reconocer los cristales. descompuesta.
Crisis biótica: evento de cambio brusco; ocurrencia de Deuterostomio: organismo celomado en el que el
corta duración con relación al tiempo total conside- blastoporo embrionario se transforma en el ano.
rado. La crisis es imprevisible e implica que los orga- Diagénesis: cambio físico, químico o biológico sufrido
nismos involucrados no estaban preparados para por un esqueleto u organismo después de su deposi-
enfrentarla y por lo general, se extinguieron. Ver tación final, excluido el producido por meteorización
mortalidad en masa. o metamorfismo. Proceso que implica cambios físi-
Cromatóforos: células con pigmento. coquímicos en un sedimento y que lo convierten en
Cromista (Chromista): taxón predominantemente una roca consolidada.
fotosintético, próximo a los Protozoa y Plantae. Diapausa: estado de inactividad fisiológica,
Crown group: cluster de linajes que se supone muestran hormonalmente regulada, desencadenada por facto-
todas las apomorfías de los taxa vivientes. res ambientales.
Ctenidio: branquia. Estructura donde se realiza el inter- Diastrofismo: movimiento interno de la corteza terres-
cambio gaseoso durante la respiración. tre producido por procesos tectónicos y que causa
Cuenca oceánica: parte de la corteza terrestre más allá deformación de las rocas.
del borde continental. Diatomea: alga silícea marina o de agua dulce.
Cuerno apical: en radiolarios, prolongación externa de Diatomita: roca constituida, en su gran mayoría, por
la espina apical. frústulos de diatomeas.
Cuerpo graso: órgano, generalmente difuso, que alma- Diblástico: animal que produce durante su desarrollo
cena sustancias de reserva, en especial lípidos. solo dos tipos de capas celulares, ectodermo y en-
Curtido: endurecimiento de la cutícula producido por la dodermo. Ver diploblástico.
formación de uniones químicas entre las cadenas de Dicondíleo: articulación de dos escleritos con dos pun-
proteínas. Ver también esclerotizada. tos móviles, que permite movimientos en un solo
Cután: componente insoluble que caracteriza la cutícu- plano; se aplica especialmente a las mandíbulas de
la vegetal fósil. los insectos Zygentoma y de los Pterygota.

Dimorfismo: presencia de dos tipos morfológicos (for- Élitro: primer par de alas muy esclerotizadas en Coleop-
GLOSARIO
mas) diferentes en una única población. tera y Dermaptera, en las que no se reconocen las
Dinoflagelado (Dinofícea): protista marino o de agua nervaduras; no intervienen en el vuelo y forman un
dulce con un estadio nadador libre y dos flagelos «estuche» sobre el abdomen.
desiguales. Algunos con afinidades vegetales y otros Embrión: estadio inicial en el desarrollo de un organis-
animales. Muchos altamente tóxicos (marea roja). mo con reproducción sexual.
Dioico: las estructuras reproductivas de ambos sexos se Empupar: en los insectos holometábolos, paso del últi-
encuentran en individuos separados. Existen machos mo estadio larval al de pupa.
y hembras. Enanismo ecológico: fenómeno que ocurre cuando las
Diplobástico: organismo con dos capas embrionarias: condiciones ambientales son desfavorables a algu-
endodermo y ectodermo (diblástico). nas generaciones de organismos. Por ejemplo, cam-
Disaeróbico: falto de oxígeno o con insuficiente oxíge- bio en las condiciones climáticas o escasez de comi-
no. da pueden ser desfavorables a una determinada po-
Disco basal (disco pedal): base adherente y chata de blación de insectos lo que acarrea una reducción
muchos pólipos solitarios de Anthozoa. drástica de su tamaño corpóreo en las futuras genera-
Disco oral: extremo distal de un pólipo de Anthozoa ciones.
donde se encuentran la boca y los tentáculos. Endodermo (gastrodermis): capa celular interna de la
Discontinuidad: cualquier interrupción en la sedimenta- pared corporal de los invertebrados.
ción que puede representar un intervalo de tiempo, Endoesqueleto: esqueleto interno.
durante el cual la misma ha cesado y/o la erosión ha Endogamia: apareamiento entre individuos estrechamen-
ocurrido. te emparentados.
Discontinuidad de potencial redox: superficie que sepa- Endogástrico: en moluscos, enroscamiento de la con-
ra sedimento oxigenado de sedimento anóxico. chilla con la parte ventral hacia el lado interno.
Distribución disyunta: presencia de un taxón en áreas Endoparásito: parásito que vive dentro de su huésped.
separadas entre sí. Endoplasma: parte interna del citoplasma.
Divaricada: en moluscos, ornamentación constituida por Endosimbiosis: relación entre dos organismos diferen-
pares de costillas ampliamente divergentes. tes, en la que uno (el endosimbionte) vive dentro de
Diversidad: número de taxones en un área local o una los tejidos o células del otro, obteniendo beneficios
región. Medida de la variedad de taxones en una co- ambos organismos.
munidad que tiene en cuenta la abundancia relativa de Enroscamiento dextrógiro (dextrorso): en moluscos,
cada uno de ellos. conchilla enroscada en el sentido horario.
Dolomita: especie mineralógica compuesta por carbo- Enroscamiento levógiro (sinistrorso): en moluscos, con-
nato de calcio y magnesio. chilla enroscada en el sentido contrario al horario.
Dominio: máxima categoría usada en la clasificación bio- Enterocelomado: organismo que posee una cavidad cor-
lógica. Los reconocidos son Eukarya, Archaea y poral originada a partir del tubo digestivo larval.
Bacteria. Entidad conservada: cualquier resto o señal de un orga-
Durófago: aplícase a aquellos depredadores especiali- nismo del pasado. Entidad tafonómica.
zados en consumir presas provistas de conchilla o Entidad obtenida: entidad registrada que ha sido eviden-
caparazón. ciada u observada.
Entidad producida: entidad tafonómica que se encuentra
en la fase inicial del proceso de fosilización. Resulta-
E do del proceso de producción de una entidad tafonó-
mica.
Ecdysozoa: grupo monofilético de phyla protostomios Entidad registrada: cualquier evidencia de un organis-
que presentan muda. mo del pasado observable en el registro geológico.
Ecoespacio: hábitat disponible para el establecimiento Entidad tafonómica observable (observada o no).
de interacciones ecológicas. Entidad paleobiológica: organismo que vivió en el pasa-
Ecología: ciencia que estudia las relaciones de los orga- do
nismos con su ambiente físico y biológico. Entidad tafonómica: fósil. Entidad conservada. Cualquier
Ectodermo: capa celular externa de la pared corporal de evidencia de un organismo del pasado.
los invertebrados. Entosoleniano: en foraminíferos, que tiene una exten-
Ectoparásito: parásito que vive en la superficie externa sión apertural interior en forma de tubo.
del hospedador. Enzima: proteína que interviene acelerando reacciones
Ectoplasma: zona externa del citoplasma. químicas específicas. Importante en la síntesis y des-
Ectosoleniano: que tiene un cuello externo en forma de composición de otras moléculas.
tubo (ejemplo: Lagena). Ephyra: ver efira.
Ediacara: localidad de Australia considerada tipo del Epibentónico: organismo que vive sobre el fondo de
período Ediacárico. una cuenca.
Ediacárico: período con el que finaliza el Proterozoico. Epibionte: organismo que forma parte de una epibiosis.
Aproximadamente equivalente al Rifeico. Epibiosis: asociación de organismos que viven sobre
Efira (ephyra): medusa Scyphozoa inmadura que se eli- otros.
mina del escifistoma. Epidermis: ver ectodermo.
Eh: potencial de oxidación; capacidad oxidante de un Epifauna: animales que viven sobre la superficie de un
elemento. sustrato.

GLOSARIO Epimórfico: esquema de desarrollo ontogenético en que das de otras. En los procariotes, muchos protistas y
los somitos se forman sucesivamente solo durante la la mayoría de los organismos fósiles, colección de
vida embrionaria, hasta alcanzar la cantidad definiti- ejemplares de morfología similar, comúnmente
va. Caracteriza a algunos Myriapoda y a todos los gradacional a través de todos los ejemplares, que se
Insecta. Ver también anamórfico y protomórfico. puede suponer vivieron en continuidad espacial o
Epipelagial (epipelágico): referido al estrato superior del temporal.
océano entre 0 y 200 m de profundidad. Especie guía: especie con distribución bioestratigráfica
Epiplancton: plancton de la región epipelagial, adherido restringida. Ver fósil-guía.
a material flotante. Espermateca: receptáculo en el sistema genital femeni-
Epiteca: cubierta de tejido esqueletal que recubre externo, donde se alojan los espermatozoides hasta ser
namente al coralito. utilizados para fecundar los huevos.
Epitelio: capa celular que cubre la superficie interna y Espermatofita: planta con semillas.
externa de los organismos multicelulares. Espermatóforo: estructura elaborada por secreciones del
Epizoo: organismo que vive sobre otro. aparato reproductor del macho, que aloja una masa
Equilibrio punctuado: modo evolutivo caracterizado por de espermatozoides para ser transferidos a la vía ge-
períodos relativamente largos de estasis morfológi- nital de la hembra.
ca, interrumpidos por drásticos cambios debido al Espícula: ver esclerito.
aislamiento alopátrico de pequeñas poblaciones an- Espina apical: una de las espinas del esqueleto interno
cestrales. de los naselarios.
Equisetal: planta vascular sin semilla perteneciente a la Espina axial (axobate): una de las espinas del esqueleto
División Sphenophyta, caracterizada por la presen- interno de los naselarios.
cia de verticilos de hojas, con crecimiento herbáceo Espiráculo: abertura externa, par, de las tráqueas o
o arbóreo. filotráqueas (pulmones de Arachnida). En los insec-
Erosión: modificación del relieve por factores externos tos hay dos pares torácicos y ocho abdominales,
que, actuando sobre la superficie del suelo o a escasa pero a veces algunos o todos, no son funcionales.
profundidad, eliminan a todo o parte de los materiales Espiritrompa: aparato bucal de los Lepidoptera adultos,
existentes. formado por la unión de las maxilas, adaptado para
Escifistoma: pólipo tetrámero de las medusas Scypho- libar néctar.
zoa. Espirocisto: cnidocisto de características adherentes.
Escifopólipo: ver escifistoma. Espora: célula originada asexualmente, capaz de produ-
Esclerito (espícula): depósito (calcáreo o silíceo) de cir un nuevo organismo.
forma variada que constituye el esqueleto de diver- Esporopolenina: sustancia componente de la cubierta de
sos grupos de invertebrados. En los artrópodos, área las esporas y los granos de polen. Es una de las
rígida de la cutícula, separada de otras por áreas mem- sustancias vegetales más resistente a los agentes
branosas, flexibles. químicos.
Escleroblasto: célula formadora de espículas de origen Esporosaco: ver gonóforo.
ectodérmico. Esquisto: roca de grano mediano a grueso de origen
Escleroproteína (albuminoide): proteína animal como la metamórfico regional.
queratina del cabello y las uñas y el colágeno de los Esquizocelomado: organismo con una cavidad corporal
huesos. originada durante el desarrollo embrionario por
Esclerotizado/a: cutícula que deviene rígida por conte- clivaje del mesodermo.
ner proteínas curtidas, a las que puede sumarse car- Esquizogamia (esquizogonía): formación asexual de
bonato de calcio. Ver también curtido. embriones.
Escudo (capuchón): en Nautilus, estructura córnea que Esquizonte (agamonte): en foraminíferos, generación
cubre la abertura cuando las partes blandas se retraen que se divide asexualmente para formar individuos,
dentro de la conchilla. comúnmente con conchilla microesférica.
Escultura divergente: en bivalvos, escultura de costillas Estatocisto: órgano sensorial de algunos invertebrados,
primarias radiales desde el umbón. que detecta gravedad, aceleraciones angulares o
Esférula marginal: vesícula situada en el parapeto o en sonidos de baja frecuencia.
la fosa de un actiniario. Estenohalino: organismo intolerante a una amplia varia-
Esfingolípido: clase de lípidos de membrana. ción de la salinidad.
Esmectita: arcilla con 20-25% de agua, blanda, homogé- Estenotermo: organismo con capacidad de tolerancia
nea, suave, que absorbe las grasas. restringida a los cambios de temperatura.
Especiación: proceso de generación de nuevas espe- Estereocilia: en cnidarios, empalizada de gruesos
cies. microvilli que rodean al cnidocil. Los microvilli pue-
Especiación alocrónica: formación de especies debida a den estar separados o muy juntos constituyendo un
la separación temporal (cíclica o lineal) de una pobla- collar.
ción. Estolón: eje o pedúnculo.
Especiación alopátrica: formación de especies debida al Estomodeo: porción anterior del canal alimentario, tapi-
aislamiento espacial (micro o macrogeográfico) de zado internamente de cutícula.
una población. Estrategia k: selección que ocurre en ambientes esta-
Especie: categoría taxonómica básica situada debajo del bles, relativamente constantes, donde son importan-
nivel de género. Entre organismos con reproduc- tes la competencia y otros factores dependientes de
ción sexual, grupo de poblaciones capaces de cru- la densidad poblacional.
zarse entre sí, y que están reproductivamente aisla-

Estrategia r: selección que se produce en un ambiente Evaporita: roca sedimentaria no clástica de minerales
GLOSARIO
impredescible, donde son importantes los factores precipitados desde soluciones acuosas, debido a la
físicos, independiente de la densidad. Poblaciones evaporación.
muy fluctuantes. Evolución convergente: modelo evolutivo con desarro-
Estratificación entrecruzada hummocky: estratificación llo de morfologías más o menos similares, entre lina-
generada a partir de formas de lecho en domo y cu- jes no emparentados cercanamente.
beta. Evolución en mosaico: evolución resultante de una mar-
Estratigrafía secuencial: estudio de facies sedimentarias cada diferencia en la tasa evolutiva de diferentes ca-
genéticamente relacionadas dentro de un marco de racteres de un determinado taxón.
superficies con significado cronoestratigráfico. Evolución filética: evolución por incremento gradual de
Estrato nacarado: ver capa nacarada. cambios durante un largo tiempo.
Estrés ambiental: cambios importantes en el ambiente Evolución iterativa: modelo evolutivo en el que un gru-
capaces de ocasionar extinciones locales o mortali- po ancestral origina, periódicamente, descendientes
dad en masa. morfológicamente similares.
Estrobilización: proceso reproductivo en medusas Exita: en artrópodos, estructura ubicada en el lado «ex-
Scyphozoa por el cual se originan pre-medusas o terno» de un apéndice locomotor, de función varia-
efiras móviles. da.
Estróbilo: zona central del escifistoma. Exoesqueleto: esqueleto externo secretado por el
Estromatolito: estructura orgánico-sedimentaria produ- ectodermo.
cida por la captación, aglutinación y/o precipitación Exogástrico: en moluscos, enroscamiento de la conchi-
de sedimento como resultado del crecimiento y acti- lla con la parte ventral hacia el lado externo del eje de
vidad metabólica de microorganismos, especialmen- enroscamiento.
te algas cianofitas. Explosión evolutiva (Radiación evolutiva) Cámbrica: pro-
Estuario: zona de mezcla de agua marina y dulce en la liferación abrupta de taxones durante el período Cám-
boca de ríos, bahías o albuferas. brico.
Etología: ciencia que estudia el comportamiento de los Extinción en masa: desaparición de una proporción sig-
organismos. nificativa de especies vivientes en un horizonte
Eubacteria: bacterias verdaderas. Todas las bacterias con estratigráfico particular.
excepcion de las arqueobacterias. Se diferencian de Exumbrela: ver umbrela.
éstas en la química proteínica y celular, y por la pre- Exuvia: resto de exoesqueleto liberado durante la muda
sencia de peptidoglucano en la pared celular. de los artrópodos.
Eucariota: organismo cuyas células contienen un nú-
cleo diferenciado. Incluye a los protistas, hongos,
plantas y animales. F
Eucelomado: organismo que en estado adulto posee una
cavidad corporal revestida por mesodermo, que ro- Fábrica: relaciones espaciales que guardan entre sí los
dea al tubo digestivo. componentes de una estructura esqueletaria (conchi-
Euhalino: sinónimo de salinidad marina normal. Adjeti- lla de bivalvos o braquiópodos, por ejemplo).
vo que se aplica a cuerpos de agua que poseen una Facies: carácter general de una roca sedimentaria, parti-
salinidad variable entre 30 y 35 ‰. cularmente en lo referente a las condiciones en que
Eumetazoa: organismos con verdaderos tejidos que se originó.
cumplen variadas funciones. Se diferencian en Facies heterolítica: depósitos de arenisca y pelita inter-
triploblásticos o diploblásticos según tengan o no estratificados.
mesodermo. Familia: categoría taxonómica entre orden y género; un
Eurihalino: organismo tolerante a una amplia variación orden puede contener varias familias y cada una de
de salinidad. éstas, varios géneros.
Euritermo (euritérmico): organismo con amplia capaci- Fanerozoico: división de la historia de la Tierra con cate-
dad de tolerancia a los cambios de temperatura. goría de Eón que comprende a los períodos o siste-
Euritópico: habitante de aguas salobres en un ambiente mas Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico.
de transición donde las condiciones, especialmente Fango de radiolarios: sedimento pelágico formado, en
de salinidad, suelen ser muy variables. más de un 30%, por restos de radiolarios.
Eusociales: insectos en los que existe atención de crías, Faringotrema: hendidura branquial que perfora la farin-
convivencia de dos o más generaciones, y división ge.
del trabajo. Ejemplos: Isoptera (termites), Hymenop- Fauna: todos los animales de una región o de un perío-
tera (hormigas, algunas avispas, algunas abejas). do determinado.
Eustático: variación en el nivel del mar causada por Fauna evolutiva: conjunto de taxones superiores (espe-
movimientos tectónicos o crecimiento-derretimien- cialmente clases) que tienen historias de diversifica-
to de glaciares. ción similares y juntas dominaron las biotas de un
Eutrofización: proceso de incremento de la disponibili- intervalo extenso de tiempo geológico. Todos lo-
dad de nutrientes y, por ende, de biomasa de organis- graron al mismo tiempo su máxima diversidad.
mos. Fauna Evolutiva Cámbrica: dominada por trilobites, bra-
Euxínico: ambiente sin oxígeno pero con sulfuro de hi- quiópodos inarticulados, monoplacóforos, hiolítidos,
drógeno libre. eocrinoideos y arqueociátidos, además de taxones
problemáticos de la «pequeña fauna con conchilla»

GLOSARIO (small shelly fauna) del Tommotiano. Su mayor di- una serie de laminillas (de 5 a 150) donde se produce
versidad la logró en el Cámbrico Medio tardío y el intercambio gaseoso. Sinónimo: «pulmones».
Cámbrico Tardío temprano y, a partir del Cámbrico Fisión: reproducción asexual de protistas por división
más Tardío, comenzó una larga declinación gradual. celular.
Fauna Evolutiva Moderna: dominada por pelecípodos, Fital: organismo que vive sobre la superficie de las al-
gastrópodos, condrictios y osteictios, briozoos gas y plantas acuáticas, alimentándose de ellas.
gimnolemados, malacóstracos y equinoideos. La Fitófago: animal que se alimenta de sustancias vegeta-
mayoría de estas formas aparecieron durante el Cám- les. Ver también herbívoro.
brico y Ordovícico, pero se diversificaron lentamente Fitoplancton: plancton vegetal.
en el Paleozoico, dominando a partir del Triásico Flagelo: extensión protoplasmática relativamente larga
durante el Mesozoico y Cenozoico. y delgada de una célula protista o metazoaria.
Fauna Evolutiva Paleozoica: dominada por braquiópo- Flora: todas las plantas de una región o período de tiem-
dos articulados y una contribución importante de po determinado.
crinoideos, corales, ostrácodos, cefalópodos y brio- Fluorescencia: calidad de fluorescente; dícese de aque-
zoos estenolemados. Estos grupos fueron los com- llos minerales cuya autoluminiscencia cesa tan pron-
ponentes mayores de las evoluciones ordovícicas to como se detiene el aporte de energía que la pro-
hasta pérmicas. veyó.
Fauna Ibexiana: dominada principalmente por géneros Flysch: facies sedimentaria marina, espesa, principalmen-
y familias de trilobites durante el Ibexiano. te compuesta de barros calcáreos, margas calcáreas
Fauna Tommotiana: integrada por taxones que vivieron o facies caracterizadas por delgados estratos
durante el comienzo del Cámbrico (Piso Tommotia- gradados, en su mayoría desprovistos de fósiles.
no), caracterizados por su diminuto tamaño y la pre- Fm: ver formación.
sencia de esqueletos fosfáticos y cónicos. Conocida Folículo testicular: en los insectos, cada uno de los ló-
generalmente como la Small Shelly Fauna, incluyó bulos de un testículo, con su germario propio.
formas sésiles y móviles, suspensívoras y depreda- Foreshore: zona costera ubicada entre las líneas de baja
doras. marea y alta marea.
Fauna Whiterockiana: fauna que reemplazó a la Ibexiana Forma: término neutro para un individuo único o unidad
a partir del Ordovícico Medio y que adquirió gran taxonómica.
diversificación en el Ordovícico Tardío, siendo los Formación (Fm.): unidad fundamental de la clasificación
trilobites uno de sus componentes más destacados. litoestratigráfica, caracterizada por su uniformidad
Fenética: teoría y práctica de la taxonomía basada en la litológica que le permite ser diferenciada en el cam-
similitud total de los individuos que constituyen el po de otras adyacentes y, por lo tanto mapeada sin
grupo en estudio. dificultad.
Fermentación: degradación de sustancias en ausencia Formación Ferrífera Bandeada (Formación de Hierro
de oxígeno. Bandeado): rocas sedimentarias, típicamente lamina-
Fermento: proteínas que poseen la capacidad de catalizar das, compuestas por una alternancia de estratos con,
reacciones en los seres vivos. Actúan bajando la ener- por lo menos, el 25% de hierro (óxido, hidróxido,
gía de activación, logrando un establecimiento más etc.) y capas de chert, calcedonia o cuarzo. General-
rápido del equilibrio. mente, más antigua de 1700 m.a.
Filamento: fino túbulo helicoidal de barbas imperfectas Forcípulas: primer par de patas del tronco de Chilopoda
que mide 5 µm en la base y 2 µm en el extremo (Myriapoda) terminadas en fuertes uñas, en cuyo
abierto, pudiendo variar según el tipo de nematocisto. extremo desemboca una glándula de ponzoña. A veces
Filamento septal: borde libre de aspecto trilobulado de llamadas maxilipedios.
los mesenterios. Fosfolípido: lípido que presenta un grupo fosfato en su
Filético: perteneciente a una línea de descendencia. composición. Forma parte de la estructura de la mem-
Filogenética: teoría y práctica de la taxonomía basada en brana celular y de las organelas.
el trabajo de Will Henning. Utiliza los cambios de Fósil químico (quimiofósil): compuesto químico preser-
estado de un carácter para reconstruir las relaciones vado en la roca, originalmente manufacturado por
de parentesco entre los organismos y luego expre- los organismos.
sar estas hipótesis en clasificaciones que reflejan di- Fósil-guía: fósil de especial interés estratigráfico por te-
chas relaciones. ner una gran distribución geográfica y reducida dis-
Filogenia: desarrollo histórico de una línea o líneas de tribución temporal.
evolución en un grupo de organismos; origen y Fótico: referido a la luz; en ecología, zona de penetra-
evolución de las categorías superiores. ción de la luz en la columna de agua.
Filogenia molecular: filogenia basada en el estudio de Fotoautótrofo: organismo que utiliza la luz solar como
las moléculas de organismos vivientes y de aquellas fuente primaria de energía para la síntesis de com-
conservadas en las rocas y los fósiles. puestos orgánicos.
Filtrador: animal que obtiene su alimento filtrando partí- Fotorreceptor: terminación nerviosa sensitiva que res-
culas alimenticias suspendidas en el agua (suspensí- ponde a estímulos lumínicos y está relacionada con
voros). el sentido de la visión.
Filotráquea: saco respiratorio ubicado en la parte ante- Fotósforo: órgano que produce bioluminiscencia.
rior y ventral del opistosoma de algunos arácnidos Fotosimbionte: simbionte que obtiene su energía de la
(Scorpionida, Uropygi, Amblipygi y la mayoría de luz solar.
las especies de Araneae). Puede haber 1, 2 o 4 pares. Fotosíntesis: proceso por el que las plantas producen
La pared anterior de cada filotráquea está plegada en hidratos de carbono a partir de CO2, agua y luz solar.

Fototrófico: organismo que por medio de la fotosíntesis Glucosidasa: enzima que degrada hidratos de carbono.
GLOSARIO
obtiene la energía que necesita para vivir. Gnatoquilario: apéndice bucal impar que se halla por
Foveolado: dícese de una superficie cubierta por diminu- detrás de las mandíbulas en Diplopoda y Pauropoda
tos hoyuelos o depresiones, por lo general (Myriapoda).
subcirculares a subhexagonales. Gónada: órgano productor de gametas.
Friable: término aplicable a un sedimento o roca Gondwana: gran masa continental que existió en el Pa-
sedimentaria que se desmenuza con facilidad. leozoico y parte del Mesozoico en el hemisferio
Ftanita: pizarra silícea, compacta, criptocristalina, en la sur, constituida principalmente por la unión de Amé-
que no se puede reconocer la textura orgánica de los rica del Sur, África, Antártida, India y Australia.
esqueletos de radiolarios y diatomeas que la compo- Gonoducto: conducto por donde se descargan las
nen pues se han convertido en calcedonia y cuarzo. gametas desde las gónadas.
Furca caudal: en Crustacea, par de ramas fusionadas o Gonóforo: tejido modificado de protección o soporte
articuladas al telson. En Collembola (Hexapoda), apén- de los huevos de las medusas hembras de algunas
dice del cuarto segmento abdominal que constituye especies. Muchas veces se denomina esporosaco.
el elemento principal del aparato saltador. Gonoporo: abertura al exterior de un gonoducto.
Gonoteca: estructura tubular quitinosa que rodea al go-
nóforo; típicamente cerrado en el extremo superior
G hasta que la medusa o plánula se desarrolla y está lista
para ser eliminada.
Gameta: célula germinal (óvulo y espermatozoide). Gonozooide: pólipo encargado de la reproducción de la
Gamogonía: formación sexual de embriones. colonia.
Gamonte: generación formadora de gametas en la re- G.P.S.: global positioning system (sistema de posiciona-
producción sexual de los foraminíferos, generalmen- miento global).
te con conchilla megaloesférica. Grado: nivel de organización evolutiva obtenido por
Gastrodermis: ver endodermo. dos o más taxa.
Gastroporo: tipo de poro por el que se proyecta el póli- Gradualismo punctuado: evolución a través del tiempo
po gastrozooide. en la cual el cambio morfológico progresa gradual-
Gastrozooide: en cnidarios, pólipo encargado de la ali- mente pero está marcado por bruscos cambios rápi-
mentación de la colonia. dos.
Gástrula: estadio embrionario de los metazoos, poste- Gregario: que habitualmente vive en grupos de numero-
rior al estadio de blástula. Su aspecto recuerda a una sos individuos.
copa, con una cavidad (arquenterón) tapizada por el Grupo: reunión de dos o más formaciones que compo-
endodermo y abierta al exterior a través de un nen una misma sucesión estratigráfica. Término neu-
blastoporo. tro para un número de unidades taxonómicas relacio-
Gen: unidad funcional de la herencia. nadas.
Gen Hox (gen homeótico): gen que por medio de su Grupo amino: NH2.
expresión regula el plan general de desarrollo del Grupo carboxilo: COOH.
embrión. Grupo hermano: taxón o clado que comparte un ancestro
Género: categoría taxonómica ubicada por arriba de es- común inmediato con el grupo en cuestión.
pecie y debajo de familia. Incluye a un cierto número Guarda (rostro): estructura sólida con forma cónica que
de especies con características similares y constituye la zona apical de la conchilla. General-
emparentadas. mente es la única parte de ésta que fosiliza en los
Geolípido: lípido o productos de su descomposición Coleoidea (Cephalopoda).
que se han preservado en la geósfera.
Georreceptor: terminación nerviosa sensitiva especiali-
zada en responder a la fuerza de la gravedad. H
Geosinclinal: depresión de la corteza terrestre a gran
escala (+20 km) alargada y móvil, con un grueso Hábitat (ambiente): lugar y condiciones donde normal-
espesor sedimentario. mente vive un animal o una planta.
Germario: porción de la gónada donde se alojan y mul- Hadal: profundidad oceánica superior a los 6000 m.
tiplican los estadios precoces de las células Hadeano: lapso de tiempo geológico transcurrido entre
germinales. el origen de la Tierra y la edad de las rocas más
Glándula digestiva: en los cefalópodos, órgano prima- antiguas reconocidas en la corteza terrestre.
rio que secreta enzimas digestivas. También cumple Halófilo: organismo que crece en tierra o agua con alto
funciones de absorción y excreción. contenido de sales.
Glicérido: éster de alcohol glicerol en el que por lo Haploide: estadio en el ciclo reproductivo donde el
menos un grupo hidroxilo es reemplazado por un núcleo celular tiene la mitad del número total de
ácido graso. cromosomas.
Glicoproteina: proteína combinada con un carbohidrato. Hectocótilo: en cefalópodos, brazo modificado de los
Glomérulo: pequeño conjunto de capilares asociado con machos usado para la transferencia de los
el tubo urinario. espermatóforos a la hembra.
Glucolípido: lípido que presenta un hidrato de carbono Hematófago: animal que se alimenta de sangre de verte-
en su composición. Forma parte de la estructura de la brados.
membrana celular.

GLOSARIO Hemimetábolo: tipo de desarrollo de insectos, con lar- Hiperhalino (hipersalino): adjetivo que se aplica a cuer-
vas morfológicamente parecidas al adulto, y pos de agua con salinidad mayor a 60-80 ‰.
pterotecas de desarrollo progresivo. Generalmente Hipognato: ver ortognato.
ambos estadios no comparten el hábitat ni el modo Hipónomo: en cefalópodos, tubo muscular ventral a tra-
de vida. vés del cual el agua es expelida desde la cavidad del
Hemocelo (hemocele): cavidad del cuerpo llena de sangre. manto. Se considera que evolucionó a partir del pie
Hemoglobina: pigmento respiratorio rojo. molusco.
Herbívoro: animal que se alimenta de materiales vegeta- Hipostoma: región terminal de un hidrante sobre el cual
les. Ver fitófago. se situa la boca. Puede ser cónico o esférico.
Hermafrodita: individuo con dos sistemas Hirnantiano: último piso del Ashgilliano (Ordovícico
reproductores, masculino y femenino. Superior) comprendido entre los 446 y 444 millones
Hermafroditismo alternativo: intercambio errático de de años, caracterizado por el desarrollo de un even-
sexo adoptado por un organismo. to glacial.
Hermafroditismo consecutivo: hermafroditismo en el cual Híspida: superficie cubierta por espinas cortas y finas,
el individuo cambia, comúnmente una vez, de ma- como un cabello.
cho a hembra (protandria), o menos comúnmente de Histricófero: microfósil tipo quiste espinoso; muchos
hembra a macho (protoginia). son de dinoflagelados, mientras otros se llaman acri-
Hermafroditismo funcional: función consecutiva o si- tarcas acantomorfos.
multánea de los órganos sexuales masculino y feme- Holofilético: monofilético. Que comparte un origen
nino en el mismo individuo. común.
Hermafroditismo secuencial: condición en que un orga- Holometábolo: tipo de desarrollo de insectos, con lar-
nismo primero es de un sexo y luego de otro vas muy diferentes del adulto, sin pterotecas; entre el
(protandria, protoginia). estadio larval y el adulto se intercala el de pupa, típi-
Hermafroditismo simultáneo: el organismo tiene al mis- camente con grandes pterotecas.
mo tiempo órganos sexuales masculinos y femeni- Holoplanctónico: organismo que realiza la totalidad de
nos. su ciclo de vida en el plancton.
Hermatípico: corales arrecifales. Formas coloniales y Homeomorfía: presencia de características similares por
estructuralmente complejas con algas Zooxanthellae convergencia.
(algas simbioticas) en la gastrodermis. Homeomorfos: organismos con características simila-
Hemolinfa: sangre de los animales invertebrados. res pero que no descienden de un antecesor común
Heterocariótico: con núcleos de diferentes tipos. o éste es muy lejano.
Heterocronía: cambios a través del tiempo en la apari- Homología: desarrollo y evolución de estructuras simi-
ción o grado de desarrollo de los caracteres ances- lares pero que cumplen funciones diferentes en gru-
trales. pos que comparten un ancestro común.
Heteromorfo: amonite mesozoico, generalmente Homoplasia: correspondencia morfológica entre dife-
desenroscado, curvo o helicoidal. rentes organismos debido a la convergencia evolu-
Heterótrofo: organismo incapaz de utilizar materiales tiva o evolución paralela.
inorgánicos para sintetizar los compuestos orgáni- Huesped (host): organismo que aloja a otro como parási-
cos necesarios para su crecimiento. Obtiene estos to.
productos alimentándose de otros organismos o de Hulla: variedad de carbón. Combustible fósil que con-
sus productos (carnívoros, herbívoros, parásitos, tiene entre un 75% y un 90% de carbono y entre un
carroñeros, saprófitos). 20% y un 35% de compuestos volátiles. Se forma
Hialino: transparente. por compresión del lignito.
Hidrante: porción terminal de un pólipo que posee ten- Humus: materia orgánica en descomposición asociada
táculos, hipostoma y abertura bucal. al suelo y que procede de restos vegetales.
Hidratos de carbono: ver carbohidrato.
Hidrocarburo: compuesto orgánico natural integrado por
carbono e hidrógeno. Un ejemplo es el petróleo. I
Hidrocaulo: caulo. Eje principal de un pólipo Hydrozoa
o de una colonia. Iapetus (Proto-Atlántico): océano del final del Protero-
Hidrocladia: rama del eje principal o caulo. zoico-Paleozoico Temprano, situado entre las Pla-
Hidrofílico: que tiene afinidad por el agua. cas Báltica y Laurentia.
Hidrofóbico: que no tiene afinidad por el agua. Ibexiano: época o piso con el que comienza el período
Hidrólisis: escisión de una molécula en dos por la adi- Ordovícico en América del Norte y correspondien-
ción de iones H+ y OH- a partir del agua. te al intervalo Tremadociano-Arenigiano medio de
Hidrorhiza: conjunto de formaciones tubulares que ad- las secciones bentónicas.
hieren el hidrocaulo o tallo colonial al sustrato. Icnita: traza fósil también conocida como icnofósil. Es-
Hidroteca: copa quitinosa que rodea al hidrante en la tructura sedimentaria de origen orgánico como ras-
mayoría de los hidrozoos tecados. tros de huellas, galerías y perforaciones.
Hidroxiapatita: principal componente de los huesos y Icnoespecie (isp.): nombre específico formalmente asig-
dientes. nado a una traza fósil.
Higrorreceptor: terminación nerviosa sensitiva que cap- Icnogénero: traza fósil que por sus características puede
ta humedad. ser diagnosticada, asignándole el carácter taxonómi-
Hilandera: apéndice modificado que produce la seda co de valor genérico, aunque no constituye un ver-
con que las arañas tejen las telas, nidos y capullos. dadero género biológico.

Implosión: ruptura de las paredes de una cavidad por Larva trocófora: fase que corresponde al primer estadio
GLOSARIO
presión interna. en el desarrollo de algunos invertebrados; posee
Indígena: especie nativa, no introducida. forma de trompo con una banda ciliada ecuatorial y
Inductura: capa calcárea secretada por la superficie del mechones apical y distal.
manto de un gastrópodo, en el lado interno de la Larva veliger: larva desarrollada a partir de la trocófora,
abertura de la conchilla. en algunos invertebrados, dotada de un velo para
Infauna: animales que viven dentro del sedimento, en nadar.
un ambiente acuático. Larva zoea: larva de un crustáceo.
Infaunal: animal bentónico que vive dentro del sustrato. Laurasia: gran masa continental que existió en el Paleo-
Infralitoral: perteneciente a la parte más interna de la zoico y parte del Mesozoico en el hemisferio norte,
zona sublitoral (entre baja marea y unos 100 m de constituida por la unión de América del Norte, Asia
profundidad). y Europa; junto con Gondwana, integró la Pangea.
Insectívoro: animal que se alimenta principalmente de Laurentia: continente que tuvo existencia independien-
insectos. te entre el Proterozoico Tardío y Paleozoico Tem-
Insecto ametábolo: insecto que carece de desarrollo en prano, constituido principalmente por América del
estadios. Norte y Groenlandia.
Insecto holometábolo: insecto que presenta desarrollo Leiosfera: acritarco esporomorfo simple con una pared
en estadios (huevo, larval, pupal y adulto). relativamente lisa.
Integumento: envoltura, cobertura. Licofita: planta vascular sin semilla caracterizada por
Interfase: superficie de límite. crecimiento herbáceo o arbóreo, hojas micrófilas
Interfase sedimento-agua: límite entre la masa de agua dispuestas espiraladamente y esporangios asociados
y el sedimento infrayacente en el fondo de un lago, a las hojas.
laguna, mar, océano, etc. Lignina: polímero orgánico no polisacárido que junto
Interfluvio: región entre valles incisos. con la celulosa y las hemicelulosas forma la madera.
Interradios: en Scyphomedusae, los 4 radios situados a Lignito: variedad de carbón. Combustible fósil que
45°, entre los perradios. contiene entre un 60% y un 75% de carbono y resulta
Intersticial: perteneciente a los espacios entre las partí- de la compresión de la turba.
culas de arena. Organismo que vive en los intersti- Límnico: lacustre.
cios. Linaje: secuencia evolutiva ordenada desde la especie
Intertidal (zona): zona entre los niveles de mareas más ancestral a las especies descendientes (o viceversa).
alta y más baja, a lo largo de la costa de los océanos. Línea de compensación del carbonato de calcio: nivel o
Invertebrados: animales carentes de endoesqueleto óseo profundidad por debajo de la cual, en los océanos, el
o cartilaginoso. carbonato de calcio (calcita) se disuelve tan rápida-
Isótopo: cada una de las formas de un elemento químico mente como es depositado.
diferenciables por el número de neutrones presentes Linfa: líquido incoloro derivado del plasma sanguíneo
en el núcleo. al cual se parece por su composición; contiene
Iteroparidad: estrategia reproductiva en la cual las hem- leucocitos.
bras tienen más de un ciclo reproductivo durante su Lipasa: enzima que hidroliza lípidos.
vida. Lípido: compuesto orgánico insoluble en solventes
polares como el agua pero que se disuelve fácilmen-
te en solventes orgánicos no polares. Incluye las
L grasas, los aceites, las ceras, los esteroides, los
glucolípidos, los fosfolípidos y los carotenos.
Lacinia mobilis (pl. Laciniae mobiles): en Remipedia, Lisoclina: profundidad en la columna de agua a la cual
Peracarida y algunas larvas de Malacostraca, diente comienza la disolución de carbonato. Línea que mar-
móvil ubicado entre el proceso molar e incisivo de ca la separación entre la zona que recibe más carbo-
la mandíbula. natos de los que puede asimilar y la que no está satu-
Lacustre (límnico): perteneciente a los lagos. rada. Se la conoce analizando la química del agua, a
Larva: estado de desarrollo posembrionario sexualmente diferencia del nivel de compensación de la calcita,
inmaduro, que puede diferir del adulto en la morfolo- obtenido por inspección de los sedimentos.
gía, nutrición y hábitat. Litófago: organismo que perfora las rocas y establece
Larva actínula: larva de un pólipo de coral, con boca y en ellas su habitación.
tentáculos; por metamorfosis origina una medusa. Litoral: relativo a la costa del mar, especialmente la zona
Larva cidipoidea: larva de los ctenóforos Cydippida, de entre mareas (intertidal, intercotidal).
vida libre y muy parecida al adulto. Litósfera: porción sólida de la Tierra que incluye la par-
Larva pilidium: larva ciliada de los nemertinos marinos, te superior del manto y cuyo espesor es de 100 km.
con una boca ventral pero sin ano. Lobópodo: seudopodio con terminación redondeada que
Larva plánula: estadio larval nadador de un pólipo de interviene principalmente en la locomoción de los
coral. protozoos. Grupo de protozoos caracterizado por
Larva tornaria: larva pelágica de hemicordados que pre- sus apéndices lobulados.
senta una banda ciliada alrededor de la boca, a los Lofoforado: grupo de animales protostomios portado-
lados del cuerpo y el ano, para luego dividirse en res de una corona de tentáculos ciliados (lofóforo)
secciones dorsal y ventral. con funciones respiratoria y alimentaria.
Lofóforo: sistema complejo para la obtención del ali-
mento que puede estar constituido por un anillo de

GLOSARIO diez tentáculos ciliados retráctiles, provistos de un Meiofauna: organismos que viven intersticialmente en-
lumen celómico. tre los granos de sedimento arenoso; incluye a to-
Lumen: cavidad en una glándula, ducto, vaso u órgano. dos los pequeños metazoos bentónicos que pasan a
Lutita: roca sedimentaria de grano fino que original- través de una malla de 0,500 mm, pero son retenidos
mente fue barro. en una de 0,063 (o 0,045 mm).
Lutita Burgess: ver Burgess Shale. Membrana celular (membrana plasmática): capa
lipoproteica que rodea a la célula y contiene el cito-
plasma.
M Meridional: del sur.
Meroplancton: organismos que viven solo una parte de
Macrobentos: organismos macroscópicos bentónicos. su existencia en el plancton.
Macromareal: rango de mareas superior a 4 m. Mesenterio: en cnidarios, partición delgada y radial, no
Macróptero: que tiene alas bien desarrolladas, adecua- calcárea, que une la faringe a la pared del cuerpo
das para el vuelo. (columna) dividiendo la cavidad gastrovascular (ce-
Madreperla: ver nácar. lenterón) del pólipo.
Manglar: terreno en la zona tropical cubierto por agua Mesenterón: porción media del canal alimentario, inter-
durante las grandes mareas, y con vegetación propia namente tapizado de un epitelio glandular y de absor-
de agua salada (marjal). ción.
Manto: en invertebrados, pliegue de la pared del cuerpo Mesodermo: capa embrionaria intermedia ubicada entre
que cubre la región visceral. el endodermo y el ectodermo.
Manubrio: en cnidarios, extensión en forma de trompa Mesoesqueleto: estructura esquelética que afecta al
que cuelga por debajo de la campana y termina en mesodermo.
una boca. Mesofauna: animales que viven dentro de un sustrato,
Manykiano: subpiso basal del Tommotiano, a veces se- como el suelo o un sedimento acuático.
parado con la categoría de piso. Se caracteriza por la Mesoglea: capa de células no estructurada con consis-
abundancia y diversidad de los rastros fósiles. tencia de jalea presente entre ecto y endodermo en
Mar epírico (epéirico): mar epicontinental de gran exten- organismos diploblásticos.
sión que cubre el interior continental y en el cual se Mesohalino: medio con salinidad entre 3-16,5%.
deposita una secuencia cíclica marina y continental. Mesomareal: rango de mareas entre 0 y 2 m.
Ejemplo: el mar epéirico paleozoico de América del Mesopelágico: referido a las capas oceánicas de entre
Norte, que contiene secuencias cíclicas de sedimen- 200 y 1000 m de profundidad.
tación bien documentadas. Mesozoico: era intermedia del Eón Fanerozoico, entre
Mar epicontinental: mar epéirico. Paleozoico y Cenozoico.
Mar epúrico: mar sobre la plataforma continental o den- Metabolismo: conjunto de procesos físicos y químicos
tro de una masa continental. Usado, en particular, para mediante los cuales se produce y mantiene la materia
comunicaciones marinas antiguas. viva organizada.
Marga: roca sedimentaria calcárea arcillosa. Metabolito: sustancia formada en un proceso metabólico.
Margen umbrelar: borde de la umbrela de los cnidarios. Metagénesis: alternancia de generaciones.
Marjal: terreno bajo y pantanoso. Metamería: división del cuerpo de un animal en una
Maxilipedio: apéndice poscefálico de Crustacea y serie lineal de segmentos más o menos similares.
Chilopoda modificado para la alimentación. Metamorfosis: cambio de una forma o estadio a otro.
Mecanorreceptor: terminación nerviosa sensitiva que Metamorfismo: proceso que produce cambios estructu-
responde a estímulos mecánicos como el tacto, la rales y mineralógicos en cualquier tipo de roca, en
presión, las vibraciones, el sonido y las contraccio- respuesta a las condiciones físicas y químicas que
nes musculares. difieren de aquellas bajo las cuales las rocas se forma-
Mechón: parte basal del filamento que puede estar pre- ron originalmente.
sente o no según el tipo de nematocisto. Metanauplius (pl. metanauplii): en Crustacea, larva con
Meconio: material no digerido y excreciones que se 3 pares de apéndices funcionales (anténulas, antenas
eliminan por el ano poco antes de empupar, al abrirse y madíbulas) y somitos adicionales con primordios
la conexión entre el mesenterón y el proctodeo, en de apéndices.
las larvas de Neuroptera y de Hymenoptera Apocrita. Metanefridio: tubo fino que actúa como órgano excre-
Medusa: en los cnidarios, forma nadadora, libre y planctó- tor en los moluscos y braquiópodos.
nica. Metanofílico: organismo (bacteria) que utiliza el metano
Medusa craspédota: denominación correspondiente a para su subsistencia.
las medusas del orden Hydrozoa por poseer una for- Metasepto: septo suplementario que aparece en los
mación membranosa llamada velo, que rodea al canal Rugosa luego de los septos secundarios.
anular. Metazoo: animal multicelular.
Medusa holopelágica: aquella que realiza todo su ciclo Meteorización: desintegración de las rocas en la super-
de vida en la comunidad planctónica. ficie terrestre o próxima a ella, debido a su exposi-
Medusa meropelágica: aquella que realiza parte de su ción a agentes físicos, químicos o biológicos.
ciclo de vida en la comunidad planctónica. Micrita: matriz de calizas semiopaca a opaca,
Meiobentos: ver meiofauna. microcristalina, compuesta de carbonatos precipita-
dos químicamente, con cristales menores de 5 µm de
diámetro.

Microestructura: estructura presente en la valva de los Mutualismo: relación de dos o más especies diferentes
GLOSARIO
moluscos cuando se la observa al microscopio. que viven juntas y se benefician de la asociación.
Micrófago: animal que utiliza organismos microscópi-
cos para su alimentación.
Micromareal: rango de mareas entre 2 y 4 m. N
Microtúbulo: estructura cilíndrica hueca hallada en el
citoplasma y nucleoplasma de protistas, que puede Nácar (madreperla): en bivalvos, capa más interna de
estar involucrada en la extensión y contracción del aragonita, lustrosa, iridiscente, depositada como ta-
protoplasma. Está presente en varias organelas. blillas poligonales o redondeadas sobre una matriz
Mineralización: adición o sustitución de componentes orgánica.
minerales. Nanoplancton: organismo planctónico muy pequeño.
Miocito: miofibrilla alojada en la célula epitelio-muscu- Nauplius (pl. nauplii): primer estadio larval en Crustacea,
lar. con un ojo impar (ojo nauplius) y solo 3 pares de
Mionema: diminuta fibra contráctil. apéndices funcionales: anténulas, antenas y mandíbu-
Mitocondria: estructura de la célula eucariota en la que las.
se produce la transferencia de la energía química de- Necrófago: organismos que se alimentan de cadáveres.
rivada de la rotura de los alimentos hacia el trifosfato Ver carroñero, basurero.
de adenosina (ATP). Contiene su propio material Necrólisis: proceso de desintegración y disolución de
genético. las células que forman los tejidos.
Mixoeuhalino (mixohalino): adjetivo que se aplica a cuer- Necrología: estudio de las causas y las consecuencias
pos de agua con una salinidad variable entre 30 y 40 ‰. de la muerte de los organismos.
Moco (mucus): secreción espesa y pegajosa. Néctico: ver nectónico.
Momificación: fósil en el que sus tejidos orgánicos ori- Nectónico (néctico): organismo capaz de nadar en las
ginales se encuentran preservados mostrando esca- aguas abiertas.
sa o nula alteración química o física. Ejemplos son Nefridio: glándula excretora de origen celómico res-
los palinomorfos o bien, restos vegetales o insectos ponsable de los procesos fisiológicos de excreción.
preservados en ámbar. Túbulo excretor que generalmente se abre al exterior
Monocondíleo: articulación de dos escleritos, con un a través de un nefridióporo. Su extremo interior pue-
solo punto móvil, que permite amplios movimien- de ser ciego (protonefridio), con células terminales,
tos; se aplica especialmente a las mandíbulas de los o abrir en el celoma (metanefridio) mediante un em-
insectos Archaeognatha. budo ciliado.
Monofilético: grupo de taxones que comparten un Nefridióporo: poro a través del cual el órgano excretor,
ancestro común. o nefridio, se comunica al exterior.
Monómero: unidad que compone a un polímero, como Nefrostoma: entrada ciliada desde la cavidad celómica
los nucleótidos en los ácidos nucleicos o los al nefridio.
aminoácidos en las proteínas. Nemakitiano Daldyniano: subpiso basal del Cámbrico.
Monosacárido: azúcar simple como la glucosa, la fructosa Nematocisto (cnida): cápsula urticante característica de
y la ribosa. celenterados (= cnidocisto).
Mortalidad en masa (episodios de): gran extinción lo- Neotenia: proceso de desarrollo que implica la reten-
cal, regional o global de organismos ocasionada por ción de caracteres juveniles, o embrionarios, en los
cambios drásticos en las condiciones ambientales, estadios tardíos, especialmente en el reproductivo.
como por ejemplo cambios en el clima, salinidad de Nerítico: organismo pelágico que vive más allá de la
los lagos, ríos y océanos, nubes tóxicas por erupcio- zona litoral, hasta el borde de la plataforma continen-
nes volcánicas, etc. Ver crisis biótica. tal.
Moteado de bioturbación: textura bioturbada sin preser- Nervadura: área esclerotizada delgada y generalmente
vación de trazas fósiles discretas. larga, que otorga cierta rigidez a las alas de los insec-
Movimiento metacrónico: en los artrópodos, movimientos. Se forma casi siempre rodeando una tráquea.
to producido por ondas rítmicas generadas desde Neurohormona: hormona producida por una neurona
atrás hacia adelante. secretora. Regula las características de la cutícula de
Muda: proceso que comienza con la separación de la los insectos.
vieja cutícula de la epidermis subyacente (apólisis) y Neurona: célula que forma el sistema nervioso.
termina cuando la vieja cutícula es eliminada (ecdisis). Nicho: conjunto de factores ecológicos que afectan a
Su regulación es hormonal. una especie. Ver nicho ecológico.
Muralla: capa protectora o teca que rodea al polipito de Nicho ecológico: ambiente de una población o de una
un cnidario. especie, incluyendo los recursos que utiliza y sus
Músculo esfínter: músculo circular situado cerca del relaciones con otros organismos.
extremo distal u oral de la columna en los Actiniaria y Nomenclatura binominal: sistema de nomenclatura se-
Zoantharia. gún el cual el nombre científico de un animal es de-
Músculo parietobasilar: en cnidarios, músculo oblicuo signado por los nombres genérico y específico (tri-
situado sobre la superficie exocélica de un mesente- vial).
rio, que conecta la pared columnar y la base de la Notocorda: soporte axial celular elástico dispuesto ven-
misma. tralmente al cordón nervioso en el estadio juvenil de
Músculo retractor: en cnidarios, músculo longitudinal todos los cordados.
situado sobre la superficie endocélica de un mesen- Nucleasa: enzima que hidroliza ácidos nucleicos.
terio; en los mesenterios directivos se localiza so-
bre la superficie exocélica.

GLOSARIO Núcleo (celular): organela de la célula eucariota que Organismo: ser vivo.
contiene el ADN y está rodeada por una membrana Organela: estructura dentro de la célula que realiza fun-
que la separa del citoplasma. ciones específicas.
Nucleolo: pequeño cuerpo denso que contiene Orictocenosis: asociación de fósiles en un cuerpo rocoso.
cromatina, ARN y proteina y existe en el núcleo de la Orificio: en los Bryozoa, abertura poriforme interna o
célula eucariótica; en él se produce ARN ribosómico. en forma de ranura sobre el borde de la pared, a tra-
Nucleótido: monómero de los ácidos nucleicos. vés de la cual el lofóforo es extruído o introducido.
Nutriente: compuesto químico orgánico o inorgánico Ortognato: se dice de los hexápodos cuya cabeza tiene
necesario para el desarrollo y mantenimiento de la los apéndices bucales dirigidos hacia abajo y las par-
vida. tes ventrales membranosas. También llamados
hipognatos
Outgroup: taxón que comparte un ancestro común con
O el grupo en estudio y es usado típicamente para de-
terminar estados de caracteres primitivos y deriva-
dos en el grupo estudiado. Todos los organismos
Oceánico: organismo pelágico que vive más allá de la que yacen fuera del clado de interés.
plataforma continental. Ovariola: cada uno de los lóbulos de un ovario de insec-
Ocelo: estructura fotorreceptora en algunos invertebra- to, con su germario propio.
dos. Ovípara: hembra que pone huevos que desarrollan fuera
Ocelo dorsal: fotorreceptor con un aparato dióptrico del cuerpo.
simple, ubicado entre los ojos compuestos de mu- Ovipositor: conjunto de apéndices abdominales modifi-
chos hexápodos; puede haber hasta 3. No forma ima- cados de las hembras de insectos, adaptados para
gen. Ver también ojo simple. encastrar los huevos en sustratos firmes, o para adhe-
Offshore: zona marina somera ubicada entre el nivel de rirlos a ellos.
base de olas de buen tiempo y el nivel de base de Ovoviviparidad: desarrollo de los huevos dentro del
olas de tormenta. cuerpo de la hembra.
Ojo compuesto: conjunto de omatidios contiguos que Ovovivíparo: organismo que se reproduce por huevos
poseen un nervio óptico común. que desarrollan dentro del cuerpo materno, pero sin
Ojo nauplius u ojo medio: ojo impar de Crustacea, forma- que la madre le proporcione alimento.
do por 3 a 7 unidades fotorreceptoras en forma de Oxidante: sustancia que pierde oxígeno o gana electro-
copa. Típico de la larva nauplius, pero puede persis- nes en el proceso de óxido-reducción.
tir hasta la etapa adulta.
Ojo simple: fotorreceptor con un aparato dióptrico sim-
ple. Incluye los «ocelos» de Chelicerata y Myriapoda, P
y los stemmata de las larvas de los insectos holome-
tábolos. Difiere de los ocelos dorsales de insectos Paleoambiente: conjunto de condiciones para la vida,
por formar imagen. existentes en tiempos anteriores a los actuales.
Oligoelemento: elemento químico que integra la com- Paleobatimetría: profundidades de depósitos marinos
posición del agua de mar y que se halla en concentra- antiguos, usualmente inferidos del contenido fósil de
ciones sumamente pequeñas (varias partes en mil la roca sedimentaria.
millones o hasta menos de una parte en 10 billones). Paleoecología evolutiva: estudio de las interacciones
Oligohalino (oligosalino): con salinidad entre 0,5-3,0%. entre las comunidades y su entorno ecológico a lo
Oligómero: organismo con dos o tres divisiones largo del tiempo geológico.
celómicas (Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, Paleoentomofauna: conjunto de insectos fósiles de una
Chaetognatha). determinada cuenca sedimentaria o formación.
Oligotrófico: se aplica a las aguas con muy bajo conteni- Paleosuelo: suelo fósil.
do de nutrientes y, en consecuencia, bajas densida- Paleotethys: mar del Paleozoico Tardío ubicado entre
des de plancton. Laurasia y Gondwana (en la Pangea). A partir del
Omnívoro: animal que se alimenta tanto de plantas como Jurásico fue reemplazado por el Neotethys o Tethys.
de animales. Palingenético: carácter ancestral retenido sin alteración.
Onshore: región marina cercana a la costa que incluye Palinomorfo: microfósil orgánico preservado como
el foreshore y el shoreface. momificación. Ejemplos de palinomorfos son espo-
Ontogenia: historia del desarrollo y crecimiento de un ras, granos de polen, quistes de dinoflagelados y
individuo. escolecodontes
Ooteca: receptáculo construído por la hembra para sos- Palmada: con aspecto de una mano chata con dedos
tener, proteger u ocultar el desove. extendidos.
Oozoo: sedimento de mar profundo dominado por es- Pangea: supercontinente originado por sucesivas coli-
queletos de algún organismo y comúnmente deno- siones continentales ocurridas desde el Paleozoico
minado según el mismo. Medio hasta el Pérmico, compuesto por dos regio-
Oportunista: organismo que obtiene ventajas según la nes, Laurasia (al norte) y Gondwana (al sur).
oportunidad; se aplica especialmente con respecto a Pannotia: la fracturación de Rodinia (850 m.a.-750 m.a.)
las preferencias alimentarias. originó dos grandes masas continentales separadas
Orden: categoría taxonómica ubicada entre superfamilia por el Protopacífico: Sweatina (Gondwana Oriental),
y clase. constituida por las placas que actualmente integran
Australia, Antártida Oriental, Madagascar e India, y

Pannotia (Gondwana Occidental) integrada por las ción sexual o por la aceleración en el desarrollo so-
GLOSARIO
actuales África y América del Sur. En el Ordovícico mático temprano.
Temprano, la colisión de Sweatina y Pannotia dio Pereion: tagma medio de crustáceos Malacostraca, que
nacimiento al supercontinente Gondwana. lleva los pereiópodos, es decir los apéndices
Panspermia: teoría que establece que la vida fue intro- torácicos no modificados en maxilipedios.
ducida en la Tierra a partir de algún otro sitio del Pericalyma: larva de bivalvos protobranquios y
universo. aplacóforos, con cilias para la locomoción.
Parafilético: agrupación taxonómica en la cual algunos Peridermo: perisarco.
de los miembros, pero no todos, son descendientes Perifiton: comunidad de organismos adherentes o fijos
de un antecesor común. sobre tallos y otras superficies de vegetales sumer-
Parálico: marginal. gidos, formando una cubierta discontinua o un con-
Parapodio: apéndice lateral, carnoso y en forma de pala junto localizado sobre sustrato vivo o inanimado.
de los poliquetos. Perisarco: exoesqueleto de los pólipos de la clase
Parasecuencia: sucesión relativamente concordante de Hydrozoa.
capas o conjuntos de capas, genéticamente relacio- Peristáltico: que actúa por contracción.
nadas, limitadas por superficies de inundación marina Peristomio: región que rodea la boca.
o sus superficies correlativas. Peritoneo: epitelio que tapiza el celoma. Generalmente
Parásito: organismo que vive sobre o dentro de otro, a posee una capa parietal y otra visceral.
expensas del mismo (huésped), sin producir su muer- Perla: depósito calcáreo formado en los tejidos del manto
te. de un molusco, o como una excrecencia en el inte-
Parasitoide: animal que vive a expensas de otro, a la rior de la conchilla.
manera de un parásito, pero provoca su muerte. Permafrost: suelo permanentemente congelado.
Parsimonia: explicación más simple o económica. En la Peronia: en cnidarios, profundas incisiones que cortan
filogenética se refiere a los árboles construidos con el cuerpo umbrelar hasta la subumbrela.
el menor número de cambios de estados de caracte- Perradios: en Scyphomedusae, los 4 radios umbrelares,
res. que forman ángulos de 90°, sobre los que yacen las 4
Partenogénesis: desarrollo de embriones normales sin esquinas de la boca.
intervención de espermatozoides. Petasma: en los machos de Malacostraca, primer par de
Partícula fecal: ver Pellet fecal. pleópodos profundamente modificado que intervie-
Parting: delgada lámina de pelitas. ne en la transferencia del espermatóforo durante la
Patagio: en radiolarios, enrejado más esponjoso y deli- cópula. En Anaspidacea se incorpora también el se-
cado que el resto de la concha, normalmente perifé- gundo par de pleópodos, que adopta forma de estile-
rico, presente en algunos Spumellaria. te.
Paurometábolo: tipo de desarrollo de insectos, con lar- Petróleo: hidrocarburo líquido naturalmente formado por
vas muy poco diferentes del adulto, con pterotecas la destrucción anaeróbica de la materia orgánica.
de desarrollo progresivo; generalmente ambos esta- pH: sigla de potencial de Hidrógeno o potencial de
dios comparten el hábitat y el modo de vida. óxido-reducción, que expresa el grado de acidez o
Pedalia: masa gelatinosa de los Carybdeida y Coronatida alcalinidad de una solución.
(Cnidaria), donde nacen los tentáculos. Phylum (filo, plural phyla): categoría taxonómica princi-
Pedernal: roca silícea densa y dura. pal por debajo del nivel de Reino.
Pedomorfosis: forma de heterocronía en la que animales Physa: extremo proximal redondeado o vesiculoso de
sexualmente maduros mantienen caracteres somáticos un pólipo del orden Actiniaria.
típicos de estadios de desarrollo temprano, presen- Picoplancton: plancton diminuto (0,2-2,0 µm ), común-
tes en taxones relacionados. Refleja un retardo somá- mente procariotas.
tico (neotenia) o un desarrollo reproductivo acelera- Pigidio: en algunos artrópodos, pequeña unidad termi-
do (pedogénesis). nal que contiene al ano en su superficie ventral.
Pedúnculo: ver estolón. Pinocitosis: absorción de gotas de líquidos por las célu-
Pelágico: organismo que vive en la masa de agua, tanto las.
en la región nerítica como oceánica. Pínula: procesos laterales de un tentáculo.
Pelita: roca sedimentaria detrítica principalmente forma- Piso: unidad cronoestratigráfica que representa aconte-
da por partículas de fango menores de 63 µm, dentro cimientos paleobiológicos conocibles por los fósi-
del rango de limo grueso a las arcillas más finas. El les que contiene.
término fangolita se utiliza como sinónimo de pelita. Pláncteres: organismos integrantes del plancton.
Pelítica: roca sedimentaria compuesta principalmente Plancton: organismos con capacidad de locomoción
de arcilla. muy limitada que viven en suspensión en la columna
Pellet fecal (fecal pellet): producto de egestión de algu- de agua.
nos animales acuáticos como pequeñas concrecio- Planetesimal: pequeño cuerpo celeste que habría existi-
nes de material de forma esférica u ovalada, frecuen- do en la primera fase del Sistema Solar.
temente rodeadas por una membrana. Plasmodial: masa ameboide plurinucleada sincicial.
Pelo: estructura de forma muy diversa, pero general- Plástido: organela de células eucariotas frecuentemen-
mente alargada y erecta, de la cutícula; suele estar te pigmentada.
conectado con una terminación nerviosa. A veces Plastogamia: fusión de adultos por la superficie umbili-
llamado «seta». cal en el momento de la reproducción sexual, que
Peramorfosis: adición de caracteres en los últimos esta- asegura la fertilización de las gametas (protozoa).
dios de la ontogenia, ya sea por retraso en la madura-

GLOSARIO Plataforma avaloniana: terreno de la península Avalón Progénesis: forma de pedomorfosis en la que el desarro-
(sudeste de Terranova), con un basamento del Prote- llo somático se acelera por lo que el estadio juvenil
rozoico Superior y una cubierta sedimentaria del es breve y la maduración sexual precoz.
Paleozoico Inferior. Prognato: se dice de los hexópodos cuya cabeza tiene
Plataforma continental: extensión continental desde la los apéndices bucales dirigidos adelante, y las partes
costa hasta donde comienza la pendiente o talud, ventrales esclerotizadas.
generalmente a los 200 m de profundidad. Progradación: avance hacia el mar de la línea de costa
Plataforma externa: área de la plataforma comprendida debido a la depositación de sedimento.
entre los 50 y 200 m de profundidad aproximadamen- Progradacional: apilamiento de parasecuencias acumu-
te. ladas bajo una tasa de sedimentación que excede a la
Plataforma interna: área de la plataforma comprendida tasa de acomodación y que, por lo tanto, refleja una
entre los 2 y 50 m de profundidad aproximadamente. tendencia neta de somerización.
Plato basal: zona inferior del polipito de un cnidario. Proóstraco: en los coleoideos, extensión dorsal del frag-
Pleon: abdomen de los Malacostraca, con 6 (raramente mocono, con forma de espada, proyectada anterior-
7) segmentos. mente, que probablemente protegía las vísceras en
Plesiomorfía: estado primitivo de un carácter. su parte dorsal.
Pleuston: comunidad de vegetales flotantes, en parte Propágulo: estructura de reproducción asexual de mu-
sumergidos y en parte emergidos con los organis- chos organismos.
mos conviventes, acuáticos y semiacuáticos. Propioceptor: terminación nerviosa sensitiva, como las
Polifilético: grupo de taxones que no comparten un localizadas en músculos, tendones y articulaciones,
ancestro común. que responde a estímulos originados en el propio
Polihalino: cuerpo de agua con una salinidad variable organismo y relativos a movimientos y posición
entre 18 y 30 ‰. espacial.
Polimedusa: en los Hydrozoa, etapa sexual de un ciclo Propodeo: primer segmento del abdomen de los insec-
de alternancia de generaciones con pólipos tos Hymenoptera adultos, integrado al tórax.
asexuados. Ver medusa craspédota. Prostomio: en anélidos, extremo anterior carnoso ubica-
Polimerización: reacción química que conduce a la for- do justo por delante de la boca. Segmento preoral.
mación de un polímero. Protandria: condición de hermafroditismo en que las
Polímero: molécula grande compuesta por muchas subu- gametas masculinas maduran antes que las femeni-
nidades denominadas monómeros. Ejemplos: proteí- nas, motivando que durante el desarrollo el indivi-
nas, hidratos de carbono, ácidos nucleicos. duo cambie de sexo, de macho a hembra.
Polimorfo: que puede adquirir diferentes formas. Proteasa: enzima que hidroliza las uniones peptídicas,
Polipito: esqueleto calcáreo individual de un cnidario. es decir las uniones entre los aminoácidos.
Pólipo: etapa asexual de vida fija en un ciclo de alternan- Proteína: compuesto orgánico complejo de elevado
cia de generaciones en los cnidarios. peso molecular, constituido por una o más cadenas
Potencial biótico: capacidad de una especie de aumentar formadas por muchas (100 o más) unidades estructu-
el número de sus individuos, oponiéndose a la «re- rales denominadas aminoácidos.
sistencia ambiental». Proteolítico: agente capaz de desdoblar o disolver las
Potencial de óxido-reducción: ver pH. proteínas.
Prasinofita: alga verde marina, filogenéticamente primi- Protista (protoctista): uno de los cinco reinos biológi-
tiva; células móviles que llevan típicamente 4 flagelos cos. Incluye protozoos, algas y otros grupos
y escamas. eucariontes unicelulares. Ver Reino.
Predación: acto de comer otro animal o protozoo. Proto-Atlántico: océano del final del Proterozoico-Pa-
Predador (depredador): organismo que caza y mata a leozoico Temprano ubicado entre Báltica y Laurentia
otro organismo (presa) para alimentarse. (ver Iapetus).
Prepupa: estadio indefinido en que se encuentran las Protoctista: ver protista.
larvas de algunos insectos holometábolos poco an- Protogina: condición de hermafroditismo en que las
tes de empupar. gametas de la hembra maduran y son liberadas antes
Problemático: organismo, fósil o viviente, cuya posi- de la maduración de las gametas masculinas.
ción sistemática y relaciones filogenéticas no pue- Protomórfico: esquema de desarrollo ontogenético en
den ser determinadas. que se forma, en un único proceso, el número defini-
Procariota: organismo que no posee núcleo rodeado tivo de somitos del grupo. Conocido solo en la cla-
de membrana. Actualmente bacterias y algas azul- se Collembola. Se considera un caso de neotenia.
verdosas. Ver también anamórfico y epimórfico.
Proctodeo: porción posterior del canal alimentario, tapi- Protoplasma: sustancia viviente que forma el cuerpo de
zada internamente de cutícula. los protozoos y metazoos.
Prodelta: región distal de un sistema deltaico dominada Protostomio (protostómido): organismo en el que la boca
por sedimentación de material fino. se forma a partir del blastoporo o cerca de él.
Producción tafogénica: producción de fósiles a partir de Prototípico: modelo embrionario de tipo ancestral.
otros fósiles. Proventrículo: en los hexápodos, órgano del canal ali-
Profundidad o nivel de compensación de la calcita (PCC): mentario, entre el esófago y el mesenterón, con es-
ver línea de compensación del carbonato de calcio. tructuras cuticulares internas que ordenan o retienen
Producción biogénica: producción de fósiles a partir de las partículas mayores contenidas en el alimento; en
organismos. caso de retenerlas, éstas suelen ser eliminadas por la
boca.

Provincia: categoría paleobiogeográfica, inferior al Rei- Quimiotrófico: organismo que se alimenta usando la ener-
GLOSARIO
no, con 25%-50% de endemismo. gía liberada por reacciones químicas específicas.
Provincialismo: diferenciación en provincias biogeográ- Quiste (cyst): estado de reposo resistente, inmóvil en el
ficas y paleobiogeográficas. ciclo de vida de muchos protistas. En paleontología,
Psammon: ver meiobentos. los principales restos fósiles de dinoflagelados,
Psicrósfera: región marina abisal, donde circulan aguas prasinofitas y acritarcas.
frías originadas en las altas latitudes. Quitina: polisacárido formado por unidades de N-
Pteridofita: planta arquegoniada caracterizada por el acetilglucosamina presente en la cutícula de los ar-
gametofito taloide (prótalo) y el esporofito de tipo trópodos, el aparato mandibular de algunos polique-
cormofítico diferenciado en raíces, tallos y hojas. tos, la cutícula epidérmica u otras estructuras superfi-
Helecho. ciales de muchos invertebrados y las membranas
Pteridospermofita: planta vascular con semilla caracte- celulares de ciertos hongos.
rizada por crecimiento arbóreo, fragmentos foliares Quitinozoarios: grupo extinguido de microfósiles
en general pinnados, fructificación femenina tipo cú- quitinosos, con forma de botella, de afinidades in-
pula y masculina tipo sinangio, y reproducción por ciertas, pero probablemente metazoos.
medio de polen.
Pterigopolimorfismo: fenómeno en el cual existen indi-
viduos ápteros y alados en una misma especie de R
insecto.
Pterigota: subclase de los Insecta, primariamente pro- Radiación adaptativa (evolutiva): diversificación de una
vistos de alas; si éstas faltan, se trata de una reduc- especie o de un grupo de especies relacionadas,
ción adaptativa; es la subclase más numerosa. ocupando nuevas zonas ecológicas o geográficas,
Pteroteca: esbozo alar de las larvas de insectos para producir una gran variedad de especies y gru-
hemimetábolos y paurometábolos, y de las pupas de pos.
los holometábolos. Radiata: primeros eumetazoos que organizan y dispo-
Punctada: superficie con escultura de hoyuelos (pits) nen sus partes siguiendo planos de simetría radial.
someros y dispersos. Radio: en cnidarios, espacio triangular entre las inser-
Pupa: estadio de desarrollo de los insectos holometá- ciones mesenteriales.
bolos, después del larval y antes del adulto repro- Radiola: órgano tentacular derivado de palpos
ductivo. Generalmente es inmóvil o casi; siempre de prostomiales que forman una corona en el extremo
breve duración y de gran actividad metabólica. anterior de algunos serpúlidos. Cumple funciones
respiratorias y de recolección de partículas alimenti-
cias de la columna de agua.
Q Ramonear: alimentarse de hojas y ramas.
Ramoneo: acción de ramonear.
Queratina: proteína fibrosa que se encuentra en la piel, Rango: distribución estratigráfica de una forma.
pelo, cuernos y uñas. Receptor: terminación nerviosa u órgano sensorial ca-
Querógeno: mezcla heterogénea de polímeros insolu- paz de recibir y transformar ciertos estímulos am-
bles cuya composición es variable, ya que depende bientales en impulsos sensoriales.
del material que le ha dado origen, y de la historia Reclinante: modo de vida bentónico, posado sobre el
térmica del sedimento. Representa un medio ideal sustrato, sésil y sin capacidad de enterramiento.
para la preservación de lípidos. Reconstrucción filogenética: interpretación de la secuen-
Queta (seta): espina o cerda quitinosa que se origina en cia del cambio de caracteres en los organismos a
la dermis y sale al exterior del animal a través de un través del tiempo.
poro en la pared del cuerpo. En su base está conecta- Registro estratigráfico: registro sedimentario.
da con músculos diminutos que son capaces de diri- Registro fósil: conjunto de todos los restos y señales de
girla hacias atrás o adelante. Las quetas facilitan la entidades paleobiológicas que está en la litósfera.
locomoción sobre o dentro del sustrato y la suje- Registro geológico: comprende a los registros
ción al mismo. estratigráfico y fósil.
Quetotaxia: disposición de los pelos en la cutícula. Región: división primaria de la Tierra. En Paleobiogeo-
Quimioautótrofo: organismo que obtiene la energía para grafía, unidad entre Reino y Provincia, con 50%-75%
el crecimiento oxidando compuestos inorgánicos de endemismo.
como el sulfuro de hidrógeno. Resina: compuestos orgánicos exhudados por conífe-
Quimiorreceptor: terminación nerviosa sensitiva que ras y leguminosas y que por evaporación de los
responde a estímulos químicos, generalmente rela- compuestos volátiles (terpenos, ésteres) se transfor-
cionados con el gusto y el olfato. ma primero en copal y luego en ámbar.
Quimiosíntesis: forma de nutrición autótrofa de ciertas Reino: categoría elevada de la clasificación taxonómica,
bacterias, en la que la energía para la elaboración de solo superada por el Dominio. Cada Reino incluye
los hidratos de carbono es obtenida de materias pri- phyla (filos) o subreinos. Actualmente se diferencian
mas inorgánicas. cinco Reinos: Monera (procariotas), Protista, Fungi,
Quimiosintética: bacteria autótrofa que usa energía libe- Animalia y Plantas.
rada por reacciones inorgánicas específicas para im- Reloj evolutivo o molecular: hipótesis que sostiene que
pulsar sus procesos vitales, entre otros, la síntesis de la velocidad de acumulación de los cambios debidos
moléculas orgánicas. a la mutación, es constante.

GLOSARIO Reptador: organismo que se mueve por la progresión Sésil: permanentemente fijo, sedentario, sin movimien-
de ondulaciones de la parte ventral del cuerpo en to libre.
contacto con el sustrato. Seta: ver pelo.
Retrogradacional: apilamiento de parasecuencias acu- Seudocelomado: organismo que posee una cavidad cor-
muladas bajo una tasa de acomodación que excede a poral llena de líquido entre el mesodermo y el endo-
la tasa de sedimentación y que, por lo tanto, refleja dermo o ectodermo.
una tendencia neta de profundización. Seudoplancton: organismo que accidentalmente flota en
Retrorrelleno: relleno activo por parte de un organis- el agua.
mo. Seudoplanctónico: organismo planctónico a través de
Rhopalia (plural Rhopalio): órgano sensorial de equili- su adhesión a organismos flotantes u otro material
brio localizado en el borde umbrelar de la campana y flotante.
presente en las medusas de la clase Scyphozoa. Seudopodio (seudópodo): extensión protoplasmática del
Rhopaloide (solapa ocular): estructura ubicada a cada cuerpo de un protista usada en la locomoción, ali-
costado del rhopalio. mentación y fijación.
Rizópodo: seudopodo que se ramifica y anastomosa fue- Seudorrostro: en Cumacea, proyección del caparazón
ra del cuerpo de un protista. por delante del lóbulo ocular que forma parte del
Rodinia: supercontinente que se ubica en el Neoprote- sifón respiratorio.
rozoico (1300 m.a.-800 m.a.). Durante el período Seudotráquea: invaginación arborescente sobre los
Criogénico gran parte de su superficie fue afectada pleópodos de algunos isópodos semiterrestres, con
por la glaciación Varangeriana, finalizada hace unos función respiratoria.
650 m.a.-600 m.a., cuando apareció la Biota de Sexual: ciclo reproductivo que involucra la fusión de
Ediacara. gametas masculinas y femeninas.
Rostro: guarda. Shoreface: zona marina somera ubicada entre el nivel de
Rugofílico: que tiene preferencia por superficies rugo- base de olas de buen tiempo y la línea de baja marea.
sas o irregulares. Sifonoglifo: en cnidarios, canal ciliado que lleva el agua
al celenterón; también participa en la respiración y
alimentación.
S Sifonozooide: pólipo con sifonoglifo fuertemente desa-
rrollado y tentáculos reducidos o ausentes, común-
Salobre: cuerpo de agua de salinidad menor a la marina mente con filamentos mesenteriales reducidos. Ge-
normal y que a menudo, resulta de la mezcla de agua neralmente mucho más pequeño que los antozooides.
marina y dulce, como ocurre en los estuarios. Sigmoide: con forma de S.
Saprófito (saprófago, saprótrofo): organismo que se Silt: partícula detrítica más fina que la arena fina y más
alimenta de materia orgánica en descomposición. gruesa que la arcilla, comúnmente en el rango de 1/
Sapropel: fango orgánico acumulado bajo condiciones 16-1/256 mm.
anaeróbicas en lagos, pantanos o fondos marinos. Simbionte: organismo que obtiene beneficio de otro y a
Contiene más hidrocarburos que la turba y pueden su vez lo beneficia, sin dañarse recíprocamente.
ser fuente de petróleo y gas. Simbiosis: asociación de dos o más especies
Saprótrofo: ver saprófito. (simbiontes) con beneficios mutuos.
Scapus: columna. Simetría bilateral: simetría determinada por la existencia
Seda: secreción viscosa en las orugas, gusanos de seda de un único plano que divide al cuerpo en dos partes
y arañas, que se solidifica al contacto con el aire, iguales.
originando hebras muy flexibles. Simetría birradial: simetría determinada por la existencia
Sedentario: que permanece en un lugar; sésil. de dos planos perpendiculares entre sí, cada uno de
Sedimentación: acumulación de sedimentos por deposi- los cuales divide al cuerpo en partes iguales entre sí
tación de todos aquellos materiales alterados y trans- pero diferentes de las determinadas por el otro plano.
portados previamente. Siempre tiene lugar cuando Simetría hexámera: simetría determinada por la disposi-
disminuye la energía de los agentes de transporte, ción de seis elementos dispuestos simétricamente
por ejemplo cuando el río llega al mar. alrededor de un eje oral-aboral.
Sedimentívoro: organismo que se nutre de partículas Simetría octámera: simetría determinada por la disposi-
orgánicas del sustrato. ción de ocho elementos dispuestos simétricamente
Selección natural: influencia del ambiente sobre las po- alrededor de un eje oral-aboral.
blaciones, que rige el cambio evolutivo a través de Simetría radial: simetría caracterizada por la disposición
la supervivencia y reproducción diferencial de los simétrica de todas las partes de un cuerpo alrededor
organismos. de un eje oral-aboral, de manera que cualquier plano
Semelparidad: estrategia reproductiva en la cual las hem- que lo incluya dividirá al cuerpo en mitades idénticas
bras se reproducen una vez y mueren. entre sí (= simetría polímera).
Sensilio: órgano sensorial en general, formado por una Simetría radiobilateral: simetría determinada por un pla-
o muy pocas células nerviosas (neuronas), en una no de simetría bilateral superpuesto a otro original,
matriz cuticular, y cuyos axones se conectan con el de simetría radial.
sistema nervioso central. Simetría tetrámera: simetría determinada por la existen-
Sensu lato (s. l.): en sentido amplio. cia de dos planos de simetría perpendiculares entre
Sensu stricto (s.s.): en sentido restringido. sí, de manera que las mitades determinadas por una
de ellos son idénticas a las determinadas por el otro.
Simpátricas: especies o poblaciones que coinciden o
solapan su distribución geográfica.

Simplesimorfía: carácter primitivo compartido por dos aminoácidos que pueden ser utilizados como alimen-
GLOSARIO
o más taxa. to.
Simpodial: colonia de cnidarios con un punto terminal Superfamilia: categoría taxonómica inmediatamente arriba
estático a partir del cual la elongación continúa sola- de familia y debajo de orden.
mente por ramas sucesivas laterales. Supergrupo: asociación de dos o más grupos estratigrá-
Sinapomorfía: carácter derivado compartido por dos o ficos.
más taxa hermanos. Surco epigástrico: surco transversal muy neto, en la cara
Sinapsis: contacto de una célula nerviosa con otra, a ventral del opistosoma de las arañas, que separa el
través del cual se trasmiten los impulsos. tercio anterior (epigastro o área epigástrica) del res-
Sincicio: tejido animal plurinucleado sin límites celula- to (área posepigástrica); el área epigástrica corres-
res interiores. ponde al segundo segmento opistosómico o seg-
Sinéresis: contracción del sedimento producida por cam- mento genital; el gonoporo se encuentra inmediata-
bios en el volumen de los minerales de arcilla, proba- mente de dicho surco.
blemente generados por variaciones de salinidad o Surgencia (upwelling): ver afloramiento.
floculación. Suspensívoro: organismo que captura partículas alimen-
Sinsedimentario: que ocurre sincrónicamente con la ticias suspendidas en el agua.
depositación del sedimento. Sustrato: superficie a la que se adhiere un organismo.
Sistemática: estudio de la diversidad de los organis-
mos y de todas sus relaciones filogenéticas. Mu-
chas veces usado como sinónimo de clasificación T
y taxonomía.
s.l.: ver sensu lato. Tabulario: en cnidarios, esqueleto laminar formado por
Small Shelly Fauna: ver Fauna Tommotiana. tábulas.
Solenia: pequeño canal adyacente con la gastrodermis Tafocenosis: conjunto de restos orgánicos depositados
que penetra en el cenenquina formando una red e en un área de sedimentación. Contiene elementos
interconectando las cavidades gástricas de los propios, autóctonos de la biocenosis original y otros
pólipos y los canales más grandes. aportados por el transporte hidrodinámico.
Somito: segmento que integra el cuerpo de un artrópodo. Tafonomía: rama de la Paleontología relacionada con la
Sopa prebiótica: mezcla de compuestos químicos muerte, sepultamiento y fosilización de los organis-
inorgánicos y orgánicos a partir de la cual pudo ha- mos.
berse originado la vida en la Tierra. Tagma: agrupación de segmentos corporales de los ar-
Spreite: estructura biogénica laminada compuesta por trópodos en unidades funcionales, como cabeza, tó-
sucesivas paredes de un túnel generadas por el des- rax, cefalotórax, abdomen, etc.
plazamiento de la excavación dentro del sedimento. Tagmatización: poceso de estructuración de los tagmas.
s.s.: ver sensu stricto. Talud: pendiente abrupta dispuesta entre la plataforma
Stem group: formas (directamente sobre la línea hacia el continental y las grandes profundidades marinas. Se
grupo viviente o sobre ramas laterales extinguidas) define por su grado de inclinación; generalmente se
que muestran solo algunas de las apomorfías de los encuentra comprendida entre 200 y 2500 m de pro-
taxa existentes. fundidad.
Stemma (pl. stemmata): cada uno de los ojos simples de Tanatocenosis: conjunto de restos pertenecientes a or-
una larva de Endoneoptera. Suele haber hasta 6 en ganismos que murieron juntos.
cada lado de la cabeza. Tapete microbial: superficie estabilizada por la acción
Stenocalymma: forma larval de escafópodo, intermedia de comunidades de microbios.
entre la larva pericalymma de los Nemeniomorpha y Tasa de especiación: número de especies que se origina
la trocófora de los Conchifera. en un clado por unidad de tiempo.
Suberina: polímero constituido casi exclusivamente por Taxocenosis: conjunto de organismos pertenecientes al
oxiácidos grasos, específicos, saturados y no satura- mismo taxón supraespecífico (familia, orden, clase,
dos. etc.).
Subespecie: agregado de poblaciones definido Taxón (plural: taxa): cualquiera de las categorías de la
geográficamente, que difieren taxonómicamente de clasificación animal.
otras subdivisiones de la especie. Taxonomía numérica (fenética): método estadístico de
Subfamilia: categoría taxonómica intermedia entre fami- clasificación de organismos, basado en la compara-
lia y género. ción de caracteres medibles y que asigna la misma
Subphylum: categoría taxonómica inmediatamente por importancia a todos los caracteres utilizados en la
debajo de Phylum. valoración.
Subumbrela: ver umbrela. Tectina: seudoquitina. Polisacárido complejo secretado
Smectita: ver esmectita. por algunos protozoos.
Suite: conjunto de trazas fósiles, aproximadamente con- Tectónica: disciplina moderna de la geología. Analiza
temporáneas, emplazadas en el sustrato. los procesos dinámicos internos de la Tierra que lle-
Sulcal: lado del pólipo más cerca del sifonoglifo. van a la construcción o consumisión de nuevas ma-
Sulcus: sifonoglifo de Octocorallia que produce una sas continentales, océanos, cordilleras. Se basa en la
corriente inhalante. teoría científica de la tectónica de placas, que esta-
Sulfofílico: organismo (bacteria) que emplea el sulfuro blece que la litósfera (la porción superior más fría y
de las aguas para producir carbohidratos y rígida de la Tierra) está fragmentada en una serie de

GLOSARIO placas o baldosas que se desplazan sobre el manto sistencia intermedia o transicional entre plástica y
terrestre fluido (astenósfera). fluida.
Tectorio: cubrimiento epitecal interno en los fusulínidos. Tommotiano: piso basal del período Cámbrico, inmedia-
Tegumento: cubierta, capa externa, piel. tamente por encima del límite con el Proterozoico.
Tejilla: cubrimiento umbilical en los foraminíferos planc- Toracópodo: apéndice del tórax de los crustáceos. Cuan-
tónicos, que se extiende a través del ombligo desde do uno o más toracópodos están especializados en
la pared cameral, cubriendo completamente la aber- maxilipedios, a los restantes toracópodos se los de-
tura primaria. Típica de los globotruncáridos. nomina pereiópodos.
Telson: parte terminal del cuerpo de un artrópodo, se- Tórax: tagma medio de los insectos, formado por tres
mejante a un segmento. segmentos, a los que se articulan las patas y las alas.
Tempestita: depósito acumulado a partir de un evento En los Hymenoptera se le adosa el primer segmento
de tormenta. abdominal, llamado en ellos propodeo. A veces se
Tenaculli: en cnidarios, papila más o menos sólida situa- usa el término para otros grupos de Arthropoda.
da en la columna, que posee un ectodermo parcial- Tráquea: tubo fino, generalmente muy ramificado y
mente quitinoso y provisto con una cutícula a veces anastomosado, de cutícula delgada, que se origina
estratificada y generalmente fuerte, sobre la cual se en los espiráculos, en la cubierta cuticular de los
adhiere arena o detrito. insectos y otros artrópodos, y cuya función es la
Tentáculo: en cnidarios, proyección externa del celen- conducción de aire hasta todos los tejidos.
terón, hueca o sólida, con densas concentraciones Tricládidos: orden de Platyhelminthes.
de nematocistos. Triploblástico: organismo con tres capas embrionarias:
Teoría Actinular o Medusa: teoría evolutiva que explica endodermo, mesodermo y ectodermo.
el origen Medusozoa a partir de un estadio larval Triserial: conchilla con cámaras dispuestas en tres hile-
actinular. ras.
Teoría Bilatero-gastraea: teoría que explica la evolu- Trivial: la 2º o 3º palabra en la denominación bi o
ción de los animales multicelulares a partir de una trinominal de un animal.
larva gastraea con simetría bilateral. Trocófora: ver larva trocófora.
Teoría de la Compartimentalización Celular: teoría que Trófico: relacionado con la alimentación.
explica la evolución de los animales multicelulares a Trofonema: canal de origen endodermal que interviene
partir de los organismos eucariotas ancestrales, como en la vitelogenésis de los ovocitos de Actiniaria.
un proceso de diferenciación celular en el interior Túbulos de Malpighi: principal estructura de excreción
del retículo endoplasmático. de los insectos y otros artrópodos, formada por 1-
Teoría de la Gastraea: teoría que explica la evolución 250 pares de largos y delgados túbulos libres en la
de los animales multicelulares a partir de colonias cavidad general, que descargan sus productos al ca-
flageladas tipo Volvox. nal alimentario en el límite entre el mesenterón y el
Teoría del Big Bang: teoría que sostiene que la expan- proctodeo.
sión del Universo actualmente observada puede Túnel: en los fusulínidos, espacio entre los septos, que
extrapolarse retroactivamente a un punto cósmico permite la libre comunicación entre las cámaras.
primigenio, ultrapequeño, ultracaliente y ultradenso Turbelario: clase de Platyhelminthes.
que explotó hace unos 15 a 20 billones de años. Turbidita: roca formada por un flujo de turbiedad o co-
Teoría Polipoide: teoría que explica el origen rriente de arena y barro que fluye por una pendiente
Medusozoa a partir de una gástrula que por brotación hacia el agua más profunda.
origina zooides. Estos últimos por división de traba- Turboglifo: marca de base erosiva en forma de gota que
jo dan lugar a formas de vida pelágica, constituyen- se angosta corriente arriba.
do las futuras medusas.
Teoría Sincicial: teoría que explica la evolución de los
animales multicelulares a partir de organismos U
protistas ciliados multinucleados.
Tergito: placa dorsal de un segmento del cuerpo de los Umbrela: forma de domo de una medusa que excluye
artrópodos. aquellas estructuras que penden de ésta y los tentácu-
Termofílico: organismo que prefiere altas temperatu- los marginales si están presentes. La exumbrela es la
ras, especialmente bacterias que viven entre 40° C superficie superior y la subumbrela la inferior; el es-
y 80° C. pacio limitado entre ambas es la cavidad subumbrelar,
Termorreceptor: terminación nerviosa sensitiva que capta que puede estar llena de agua.
diferencias de temperatura o radiación infrarroja. Underflow: corrientes permanentes cargadas de sedi-
Tethys: mar mesozoico ubicado entre Laurasia y Gond- mento.
wana (predecesor del actual Mar Mediterráneo). Uniserial: conchilla con cámaras dispuestas en una sola
Tiflosolis: en gastrópodos, repliegue que bordea el sur- hilera.
co intestinal.
Tinción: aplicación de sustancias colorantes al material
biológico con el fin de poner en evidencia estructu-
ras determinadas. V
Tixotrópico: dícese del sedimento que, bajo la aplica-
ción de una fuerza, disminuye su cohesividad, pier- Vacuola: estructura globular en el citoplasma de una célu-
de viscosidad y tiende a fluir, adquiriendo una con- la conteniendo sustancias líquidas, sólidas o ambas.

Velario: velo marginal en la campana de una X
GLOSARIO
Scyphomedusae.
Velo: banda anular musculosa que cierra parcialmente la
Xílico: sustrato de madera.
cavidad subumbrelar de una medusa.
Xilófago: animal que se alimenta de madera.
Véndico: sistema de rocas neoproterozoicas que
infrayace a las formaciones cámbricas en las platafor-
mas rusa y siberiana. Equivalente al Ediacárico.
Verruga: excrecencia hueca sobre la columna de mu- Z
chos individuos del orden Actiniaria.
Vesícula: en cnidarios, evaginación ampulosa, simple o Zona (bioestratigráfica): ver biozona.
compuesta, no adhesiva con varias categorías de Zona batial: fondo oceánico entre los 200-4000 m de
nematocistos. profundidad.
Vicarianza: diferenciación biogeográfica motivada por Zona de Asociación: cuerpo de estratos que contiene a
el aislamiento producido por una barrera física (río, un grupo de taxones diferente al de otros adyacen-
cordón montañoso) o geológica (desmembramien- tes. Se puede basar en todos los taxones presentes o
to de un continente). solo en algunos de ellos.
Vida: capacidad de realizar funciones orgánicas tales Zona de surgencia: zona de afloramiento de aguas ricas
como metabolismo, crecimiento y reproducción del en nutrientes (upwelling).
material genético. Zoófago: organismo que se alimenta de animales.
Virus: pequeño parásito intracelular a menudo formado Zooplancton: protistas planctónicos animales.
solo por unas pocas proteínas y ácido nucleico. Zooxantela: dinoflagelado simbiótico en muchos cnida-
Depende de la célula hospedadora para replicar su rios, obtenido por predación y retenido vivo en los
material genético y sintetizar sus proteínas. tejidos.
Vitelo: nutriente que posee el huevo, del que se alimen- Zooxanthales: algas simbióticas que viven en los teji-
ta el embrión. dos de los moluscos, al que proporcionan alimento
Viviparidad: producción de crias vivas dentro del cuer- utilizando la luz solar.
po del adulto.
Viviparismo: reproducción en la cual los cigotos dan
lugar a crías vivas dentro del cuerpo de la madre.

ÍNDICE DE TÉRMINOS
ÍNDICE DE TÉRMINOS LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

A Amonoideos, 441, 450, 466, 473, 474

Amplete, 606
Abanico caudal, 566 Ampolla/s rectal, 658
de mar, 200 bulbosas, 684
Abdomen, 105, 518, 563, 655 Análisis de icnofábricas, 762
Abejas, 657, 673, 677, 756, 765 Anápticos, 443
Abertura, 105, 196, 340, 445, 494 Anastrofía, 344
ambligonal, 496 Ancéstrula, 221, 224
holostomada, 342 Ancylocerátidos, 459
ortogonal, 496 Anélido/s, 477, 480, , 503, 512, 518, 531
oxigonal, 496 Anémonas de mar, 173, 202
primaria, 68 Anfiblástula, 150
sifonostomada, 342 Anfidiscos, 157
suplementaria, 68 Anfioxo, 748
Aberturas de Pander, 546 Anfípodos, 563, 588, 591
permanentes, 378 Ángulo/s apical, 496
secundarias, 68 genal, 536
Ácaros, 522, 525, 530, 625, 626, 630, 634, 643, 644, cardinales, 606
649 Anillo/s, 491
Acontia, 177 axial, 538
Acritarcas, 54 basal, 134
Acron, 518, 625, 629 circunoral, 684
Actinoceratoideos, 453 conectivos, 449
Actinocéridos, 465, 473 marginal, 702
Actinodóntidos, 435 nuclear, 137
Actinofaringe, 176, 199 occipital, 536
ADN, 49, 51 periesofágico, 296, 337
ADN fósil, 2 periférico, 700
Aedifichnia, 757 submarginal, 702
Agentes antibióticos, 173 Anomuros, 564
Agnóstidos, 554, 556, 558 Antenas, 544, 563, 565
Agrichnia, 757 Antenas I, 600
Aguas vivas, 172 Antenas II, 601
Aguijón, 625, 673 Anténulas, 563, 565, 601
Alacranes, 634 Anter, 234
Alas, 664, 665 Anteteca, 77
membranosas, 665 Anthocodio, 199
Alguaciles, 656, 664, 668 Anthostele, 200
Almeja/s, 387, 388 Antozoos, 576
amarilla, 388 Aorta, 658
nacaríferas, 430 Aparato bucal, 328
Alteración tafonómica, 29 copulador, 664
Alternancia de generaciones, 66 ovipositor, 664, 673
Ámbar, 31, 638, 639, 641, 648, 655, 666, 677, 678 Apéndice/s, 515, 519, 544, 564
Ambientes depositacionales, 38 abdominales, 627
Amblypígidos, 626, 627, 629 birrámeo, 520, 544, 563
Ambulacros, 684, 702, 703 bucales, 668
Amebocitos, 149 estenopodial, 564
Ametabolia, 656 filopodial, 564
Amonitela, 459 locomotores, 626
pares, 600
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ÍNDICE DE TÉRMINOS

ÍNDICE DE TÉRMINOS unirrámeo, 520 Átoco, 505
Apendicularias, 745 Atrio, 147, 231, 232
Apicalio, 262 Aulacocéridos, 460
Ápice, 196, 254, 340, 400, 496 Aurículas, 402, 450
Aplacóforos, 478 Autolisis, 30
Aplicaciones icnológicas, 763 Autotecas, 728
Apodemas, 515, 537, 539, 545 Autozoecios, 222
Apólisis, 517, 656 Autozooides, 200, 222
Apterigotos, 677 Avicularias, 222, 233
Ápticos, 443 adventicias, 222
Arácnidos, 520, 522, 526, 530, 531,625, 629, 630, 631, vicarias, 222
634, 648, 649 Avispas, 657, 673, 677, 756
Araña/s, 517, 518, 521, 625, 626, 627, 630, 648, 649 Axis, 536, 539
camello, 640 Axonema, 105
de látigo, 638 Axopodios, 101, 105
de mar, 625, 646, 648
enteleginas, 639
haploginas, 639 B
pollito, 639
Árboles respiratorios, 699 Bacterias fotosintéticas oxigénicas, 53
Arcoideos, 405 Bactrítidos, 460
Área/s apical, 307 Bactritoideos, 456
articulares, 664 Balancines, 672
cardinal, 254, 257 Banda anterior, 539, 540
de cementación, 420 guía, 683
muscular, 296 posterior, 539, 540
pleural, 536 Barra/s, 134, 480
raspadora, 295 actina, 137
tegmentales, 306 tendinosas, 545
xenomórfica, 420 Barrandeocéridos, 465, 473
Argonautas, 441 Barreras reproductivas, 665
Arista/s, 546 Base, 565
ocular, 536 Bases de datos, 12
radiales, 546 Basipodito, 565
umbonales, 257 Bathyúridos, 560
ARN, 51 Belemnites, 459, 460
Arquenterón, 174, 683 Belemnoideos, 441, 474
Arqueociatos, 151, 158 Bellerophóntidos, 370
Arqueocitos, 148 Bichos palo, 669
Arqueogastrópodos, 312, 346, 371 Billingséllidos, 286
Arqueognatos, 765 Biocenosis, 25
Arquicerebro, 518, 658 Biocrón, 13
Arrecifes, 161, 199, 210, 508 Biodegradación, 29
Arrecifes coralinos, 185, 209 Biodepositación, 752
Arrugas, 379 Bioerosión, 752
Articulamento, 306, 486 Bioestratigrafía, 1, 11
Artropléuridos, 530 Bioestratinomía, 25
Artrópodos, 512, 515, 530, 769 Biofacies de didymográptidos, 734, 736
Asáfidos, 554, 558 de isográptidos, 734, 736
Ascidias, 745, 747 Biofármacos, 173
Asco, 234 Biogeografía Histórica, 2
Ascocéridos, 473
Bioindicadores, 676
Asconoide, 147
Bioinformática, 12
Asociación/es alóctona, 38
Bioluminiscencia, 174
autóctonas, 38
Ediacarana I, 55 Biomarcadores, 2
Ediacarana II, 55 Biota de Chengjiang, 58
Ediacarana III, 55 de Ediacara, 18, 54, 512
Aspidobranquia, 332 de Mazon Creek, 41
Ásteres, 157 de Waukesha, 530
Asteroideos, 388, 681, 685, 686, 710, 723 Biotas antiguas, 12
Astogenia, 224 precámbricas sudamericanas, 18
Astrorriza, 155

Bioturbación, 752 Brazos, 442, 686, 687
Biozona, 1 orales, 181
Biso, 387, 390 Breviconos, 448
Bitecas, 728 Briozoos, 221, 243, 282, 494
Bivalvos, 282, 377, 384, 387, 756 Brotación, 182, 187, 224
anfisifonados, 390 Buche, 522, 658
anisomiarios, 393 Burgess Shale, 38, 57, 58, 477, 527, 576, 579, 590, 748
apoyados, 420 Burrelete, 704
bisados, 418 Bursículas, 331
cementantes, 419 Búsqueda de fósiles, 43
de agua dulce, 425, 430
dimiarios, 393
endobisados, 418 C
epibisados, 418
excavadores, 421 Cabeza, 518, 655
heteromiarios, 393 prognata, 669, 671
homomiarios, 393 Cacerolas de las Molucas, 632
isomiarios, 393 Cadenas tróficas, 655
monomiarios, 5, 393 Cadiconos, 448
monosifonados, 390 Caetétidos, 151, 156
nadadores, 421 Calamares, 441, 459, 461
nidificadores, 424 vampiro, 462
opistosifonados, 390 Cálice, 203
perforantes, 423 Calichnia, 757, 765
pleurotéticos, 417 Calicoblasto, 185
tubícolas, 425 Cáliz, 203, 661, 686
Blastoideos, 693, 712, 723 dicíclico, 690
Blastoporo, 174 monocíclico, 690
Blastostilo, 176 Calizas de Solnhofen, 39
Blattópteros, 674 Callo, 342, 448
Boca, 105, 392 Calmónidos, 558
Bolsa/s de tinta, 460, 462 Calymeninos, 558, 560
incubadoras, 396 Calymma, 105
Bone beds, 37 Cámara/s, 67, 441, 445
Borde cefálico, 536 de incubación, 222, 233
pigidial, 540 de poros, 233
Bráctea, 565 habitación, 441, 445
Branquias, 296, 331, 389, 391, 443, 520, 522, 564, 565, Camarones, 525, 566, 567, 587, 589
627, 685 de la salmuera, 515
bipectinadas, 296, 332 renacuajos, 572
dérmicas, 685 Cambio ontogenético, 224
monopectinadas, 296, 332 Campo/s preglabelar, 536
secundarias, 331, 333 pleurales, 536, 539
Branquiópodo, 570 Canal/es, 342
Branquiostegitos, 564 alimentario, 656
Braquias, 247 centrípetos, 178
Braquidio, 247, 263 de los poros, 606
acuminado, 264 del manto, 250
atiroide, 264 pétreo, 684
atripoide, 264 porales, 540
deltiforme, 264 radiales, 684
espiriferoide, 264 renopericárdico, 336
en bandeleta, 264 sifonal inhalante, 342
en espiral, 264 Canalículos, 268
teloforme, 264 Cangrejo/s, 515, 564, 566, 578, 587, 589, 754
Braquióforos, 263 araña, 515, 563
Braquiolas, 686, 687 bayoneta, 632
Braquiópodos, 243, 280, 494 cacerola, 518, 524, 625, 632
articulados, 244 ermitaños, 566, 587, 588
inarticulados, 244, 479, 480 herradura, 632
Braquiuros, 588 Cañón, 315

ÍNDICE DE TÉRMINOS Capa/s basal, 264 Ceratos, 357
biomineralizadas, 264 Cercos, 669
principal, 540 Cerebro, 523
prismática, 540 Chancellóridos, 482
Caparazón, 535, 564, 599, 604, 625 Charnela, 405, 599, 606, 607
Cápsula, 337 actinodonta, 405
central, 101, 105 adonta, 405, 607
Captáculos, 315 anfidonta, 607
Capuchón, 379, 442 ctenodonta, 405
Capullo de seda, 672 desmodonta, 406
Cara/s, 196 disodonta, 406
apertural, 68 esquizodonta, 405
apical, 196 heterodonta, 405
Carapacho, 625 isodonta, 406
Carbonización, 32 merodonta, 607
Carcinización, 589 paquidonta, 405
Cardinalio, 263 seudoctenodonta, 405
Cardiolaroideos, 435 taxodonta, 405
Carena/s, 196, 379, 448 Chasmatáspidos, 648
Carnívoros, 395 Cheirurinos, 558
Chert, 119
Carpo, 565
Chinches, 656, 665, 670
Carpopodito, 565
Carroñeros, 554 patinadoras, 529
Cascarudos, 671 Cholga, 388
Cassiduloideos, 719 Chonetidinos, 282
Castas, 669 Ciclo, 204
Casts, 35 de la materia, 29
metagénico, 176
Cataspira, 696
Ciclopígidos, 552
Cavidad/es celómicas, 243, 683
Ciclostomados, 222, 238, 239
central, 147
Ciempiés, 529
del manto, 244, 293, 324, 389, 443
Cigarras, 656, 670
endosacal, 231
Cilindro de predación, 181
exosacal, 231
Cilios, 505
extrapaleal, 389 Cintura, 305
paleal, 293, 389, 443 Cirripedios, 525, 529, 530, 484, 564, 589, 591
pericárdica, 294, 392, 523 Cirros, 178, 565, 689
umbonal, 402 Cirtoconos, 448
visceral, 243 Cistifragmas, 226
Cecas, 268 Cladismo, 48
Céfalo, 105, 535, 536, 537 Cladóceros, 522
Cefalocárido/s, 546, 570 Clados, 49, 137
Cefalocordados, 747, 748 Clasificación, 47
Céfalon, 518, 563, 646 biológica, 47
Cefalopodio, 441 etológica, 757
Cefalópodos, 384, 441, 487, 493 icnotaxonómica, 759
Cefalosoma, 563 jerárquica, 47
Cefalotórax, 563 preservacional, 756
Celenterón, 171, 176 taxonómica, 758
Celoma, 245 Claspers, 565, 570, 572, 578, 632
Celulares, 59 Clavículas, 496
Células en regeneración, 657 Cleptoparásitos, 754
Cementación, 35 Clitelo, 505
de cavidades, 36 Cloaca, 699
Cenecio, 731 Clorocruorina, 504
Cenénquima, 177 Clyménidos, 456
Cenogastrópodos, 337 Cnidarios, 171
Cenosteo, 189 Cnidoblasto, 174
Cenostio, 155 Coal balls, 35
Centollas, 587, 589 Coal Measures, 41
Centros endémicos, 719 Coanocitos, 147, 149
Ceratítidos, 467 Coanodermo, 149

Coberturas deltiriales, 259 Conchostracos, 530, 564, 572, 574, 588, 590
Cochinillas, 525, 657, 670 gondwánicos, 574
Coeloscleritoforanos, 477, 478 Concreción, 35
Cola muscular, 745 Condición áptera, 665
Colémbolo/s, 522, 530, 677, 678 braquíptera, 665
Coleoideos, 442, 460, 474 coincidente, 538
Coleópteros, 515, 525, 665, 765, 674, 676 flotante, 538
Collar, 232, 379 suspendida, 538
peduncular, 260 Cóndilos, 516, 564
Colonia, 221 Condróforo, 407
Colonialismo, 223 Conductos genitales, 656
Columela, 203, 331, 340 Cono cristalino, 524
Columna, 176, 263 Conocardioidos, 384
Comátulas, 681, 691, 710 Conodontes, 506
Comedores oportunistas, 395 Conoteca/s, 459, 733
Comisura/s, 256, 336, 378, 400 Conquiolina, 298, 397, 406
Competencia alimentaria, 656 Constricciones, 196
de espacio, 656 Consumidores, 655
intraespecífica, 656 Contaminación ambiental, 615
Complejo núcleoaxopodial, 108 Contrasepto, 207
retrocerebral, 658 Controladores, 655
Computación, 12 Conuláridos, 196
Comunidades atelópticas, 555 Convexidad de las valvas, 255
Concheros, 324 Copa, 689
Conchilla/s, 65, 253, 293, 297, 315, 323, 338, 377, 397, Copal, 31
445, 483, 485, 486, 490, 494 Copépodos, 522, 563, 565, 578, 589, 591
anular, 67 Coral/es, 173
astróficas, 258 ahermatípicos, 212
bivalva, 299 hermatípicos, 212
cirtocónica, 299 pétreos, 185
conoespiral, 299, 343 rojo, 200
convoluta, 342 rugosos, 269
dextrógira, 343 tabulados, 494
embrionaria, 327 Coralio, 185
endogástrica, 299, 448 Coralito/s, 185, 189, 203
equilateral, 243 Corazones auxiliares, 658
equivalva, 402 de mar, 681
estreptoespiral, 67 Cordados, 506, 731, 745, 748, 721
estróficas, 257 Cordilos, 178
evoluta, 67, 448 Cordones nerviosos pédicos, 296
exogástrica, 299, 448 viscerales, 296, 336
fusiforme, 67 Corinexóchidos, 558
helicoidal, 299, 326, 343 Corion, 661
inequivalva, 243, 402 Corneola, 524
involuta, 67, 342, 448 Corredor de Mozambique, 429
isotrófica, 299 Corredor Hispánico, 285, 429, 616
lamelar, 69 Corriente de Malvinas, 429
lámpara, 243 Costillas, 196, 203, 261, 342, 379
levógira, 343 internas, 380
monolamelar, 70 opistoclinas, 342
multilocular, 67 ortoclinas, 342
multivalva, 299 pleurales, 540
ortocónica, 299 prosoclinas, 342
patelliforme, 299 Costulación axial, 342
planoespiral, 67, 299, 343 espiral, 342
planuladas, 448 Coxa, 544, 545, 564
tabicada, 344 Coxopodito, 544, 564
trocoespiral, 67 Cranidio, 536
trochiforme, 348 Crecimiento hemiperiférico, 254
unilocular, 67 holoperiférico, 254
univalva, 299 mixoperiférico, 254
monopodial, 189

ÍNDICE DE TÉRMINOS simpodial, 189 de conservación, 37
Crénulas, 689 de estancamiento, 37
Cresta neural, 745 de obrusión, 37
Crinoideos, 508, 686, 710, 716, 723 endosifuncular, 449
Cripta, 425 Dermápteros, 665
Criptobioturbación, 752 Desarrollo ametábolo, 666
Criptocisto, 233 anamórfico, 526, 567, 656
Crisis bióticas, 676 epimórfico, 526, 567, 656
Cromatóforos, 459 holometábolo, 670
Crúminas, 603 larval, 685
Cruralio, 263 paurometábolo, 669, 670
Cruras, 263, 406 protomórfico, 656
Crustáceos, 518, 520, 521, 523, 525, 526, 530, 531, Descomposición aeróbica, 30
532, 563, 756 anaeróbica, 30
Ctenidio/s, 296, 331, 391 Desmas, 154
Ctenolio, 403 Desove, 661
Ctenostomados, 222, 238 Detritívoros, 395
Cuadrante alar, 207 Deuterostomados, 721
antípoda, 207 Deuterostomios, 745, 748
cardinal, 207 Deutocerebro, 523
Cubichnia, 757 Diactina, 148
Cucarachas, 656, 665, 668 Diafragma/s, 196, 226
Cucculus, 643 Diapausa, 661
Cuello, 141, 324 Diatomeas, 135, 136
septal, 449 Diatomitas, 115
Cuerpos alados, 658 Dicondilia, 516
grasos, 658 Dictiópteros, 665
pardos, 221 Didymográptidos, 734
pedunculados, 658 Diente/s, 68, 256, 328, 405, 683
Curtido, 516, 518 cardinales, 405
Cúspide, 496 cirtomatodontes, 262
Cután, 31 de perro, 576, 589
Cutícula, 176, 503, 515, 516, 656, 662 deltidiodontes, 262
larval, 661 distales, 683
Cypridoideos, 610, 617, 621 laterales, 328, 405
Cytheroideos, 610, 617, 621 marginales, 328
raquídeo, 328
Dimorfismo alar, 669
D sexual, 607
Dioicos, 525
Dáctilo, 565 Diploblástico/s, 59, 171
Dactiloestilo, 190 Diplográptidos, 734, 737, 742
Dactilopodito, 565 Diploporos, 695
Dactiloporos, 183, 189 Dípteros, 676
Dactilozoides, 176 Discinoideos, 248
Dahllita, 397 Disco, 403, 686
Darwinuloideos, 610, 621 aboral, 702
Decápodos, 525, 587, 588, 589, 591 basal, 177
Dedo fijo, 566 oral, 176, 702
móvil. 566 pedal, 177
Degradadores, 655 Discosóridos, 454, 465, 473
Deltidio, 259 Disepimentario, 207
Deltirio, 259 Disepimentos, 158, 207, 230, 732
Demibranquias, 391 Disoconcha, 398
Dendroclonas, 154 Disolución, 37
Dendrocronología, 11 Distorsión, 37
Dendroideos, 730, 732, 733, 734, 738, 740 Distribución disyunta, 742
Dentición, 262 Diversidad, 655
Dentículos marginales, 379 Doblez, 537
Depósito/s cameral, 449 Dólares de arena, 681, 714
de concentración, 37 Domichnia, 757

Domo/s, 134, 541 Entognatos, 678
Dorso, 448 Entomostracos, 563, 566
Dosel criboso, 268 Entomozoideos, 621
Ducto eferente, 661 Enzimas digestivas, 658
Duplicadura, 488, 604 Eocrinoideos, 712
Dysmorphoptilíneos, 678 Eodiscinos, 560
Eopteriidos, 384
Epibiosis, 149
Epichnia, 757
E Epicutícula, 516, 540
Epidermis, 171, 174
Ebridianos, 137
Epiespiras, 696
Ecdisis, 517, 546, 603, 656 Epigino, 639
Ectocócleas/os, 445, 462, 463 Epipodio, 331, 544
Ectodermo,171, 174 Epipodito, 565
Ectognatia, 677 Epirelieve, 757
Ectoplasma, 101 Epistoma, 225
Ectosifúnculo, 449 Epiteca, 186
Edades absolutas, 13
Epitelio, 165
relativas, 13
externo, 245
Edrioasteroideos, 723
interno, 245
Efemerópteros, 665, 677
Epítoco, 505
Efímeras, 656, 668
Epitoquía, 505
Efipio, 564
Equilibrichnia, 757
Efiras, 182, 191
Equinodermos, 484, 576, 681
Eje branquial, 331
Equinoideos,685, 704, 710, 714, 719, 723
de articulación, 256, 387
irregulares, 703, 707
de rotación, 256
regulares, 703, 705
Elementos paleoaustrales, 429
Equitabilidad, 113
traza, 398
Erizos de mar, 681
Eleozooides, 223
Escafognatito, 566, 588
Élitros, 665, 669, 671
Escafópodos, 282, 316, 318, 384
Ellesmerocéridos, 464, 473
Escarabajos, 657, 665, 671, 754, 756
Empupar, 657
Escifistoma, 182, 191
Encostramiento, 33
Escifomedusas, 178
Endichnia, 757
Escifopólipo, 191
Enditas, 519, 545, 565
Escleritoma/s, 477, 483, 488
Endoceratoideos, 452, 453
anfimembrados, 489
Endocéridos, 464, 473
bimembrados, 489
Endocócleas/os, 445, 462, 463
unimembrados, 489
Endocutícula, 516, 540
Escleritos, 184, 478, 480, 515, 663, 665, 686
Endodermo, 171, 174
axilares, 664, 667
Endoesqueleto,101, 105, 183, 686
cultrados, 480
Endoesternito, 625
dorsales, 664
Endoparasitismo, 671
palmados, 480
Endoparásitos, 658
siculados, 480
Endoplasma, 101, 105
ventrales, 537
Endopodito, 520, 544, 564, 599 Escleroblastos, 184
Endopunctos, 268 Esclerocitos ameboides, 148
Endospinas, 268 Esclerodermitos, 204
Endostilo, 747 Escleroproteína, 506
Endozona, 227 Esclerosponjas, 151, 482
Enfoque multidimensional, 777 Esclerotización/es, 516, 662
Enrollamiento, 542 Escolecodontes, 506
Enroscamiento anisostrófico, 343 Escolopendras, 521
isostrófico, 343 Escorpión/es, 518, 530, 625, 626, 627, 629, 631, 636,
miliolínido, 68 648, 649, 651
orbitoídido, 67 de las piedras, 671
polimorfínido, 68 de látigo, 636, 638
ultradextral, 343 de mar, 625, 632
Enterocélico, 683 de sol, 640
Enteropneustos, 731 de viento, 640
Entognatia, 677

ÍNDICE DE TÉRMINOS Escotadura/s bisal, 403 Estatocistos, 178, 251, 296, 331, 393
sifonal, 342 Estatolito, 296, 393
peristomales, 703 Estenolemados, 226, 239
Escudete, 404 Estenopodio, 520, 564
Escudo, 442, 625 Estereoma, 681, 686
cardinal, 496 Esternitos, 515
cónico, 496 Esterno, 515
Esferoconos, 448 Estetos, 306
Esférulas marginales, 202 Estigmas, 747
Esfinctozoas, 155 traqueales, 628
Esfínter, 202, 232 Estilete/s, 670
atrial, 231 cristalino, 392
Espacio exuvial, 517 Estilos, 227
Espatangoideos, 705, 719 Estipes, 727, 729, 732
Especiación alocrónica, 676 declinados, 729
Especies fitófagas, 670 deflexos, 729
iteróparas, 445 escandentes, 729
semélparas, 445 horizontales, 729
zoófagas, 670 pendientes, 729
Esperma líquido, 661 reclinados, 729
Espermateca, 661 Estolón, 176
Espermatóforo, 525, 661 Estolotecas, 732
Espículas, 147, 184, 481 Estomodeo, 176, 199, 521, 657, 658
calcáreas, 247 Estratigrafía, 1
Espina/s, 261, 686 Estrellas canasto, 681
genal, 536 de mar, 681, 685, 697, 710, 712, 716
occipital, 536 Estreptoneura, 336
radiciformes, 282 Estrés ambiental, 676
umbonales, 282 Estrías, 491
Espira/s, 340 Estrobilización, 187
gradadas, 340 Estróbilo, 191
telescópicas, 340 Estrofomenidinos, 286
Espiráculos, 522, 659, 694 Estroma, 686
Espiralios, 264 Estromatolitos, 15, 52, 751
Espiriféridos, 286 Estromatopóridos, 151, 155
Espiriferinidinos, 287 Estructura/s biodeformacionales, 757
Espiritrompa, 672 coaptativas, 542
Espirocistos, 202 combinadas, 754
Espiroteca, 77 compuestas, 753
Esponjas, 147 de escalonamiento, 762
córneas, 482 de relieve completo, 757
Esponjina, 152 de relieve de límite, 757
Esponjocelo, 147 en semirelieve, 757
Esponjocitos, 149 meniscada, 759
Esqueleto, 134, 137, 141, 183, 686 Euartrópodos, 630
lissacino, 157 Eucariota, 47, 53
Esquizómidos,626, 627, 630
Eulamelibranquias, 391
Estadio bréfico, 254
Eulamelibranquios, 435
espirólofo, 248
Eumalacostracos, 590
esquizólofo, 248
Euryptéridos, 530, 531, 625, 626, 627, 648, 649, 651
neánico, 254
Eutineura, 337
plectólofo, 248
Excavaciones, 752
pticólofo, 248
Exichnia, 757
seudoveliger, 396
Exita/s, 519, 565, 665
taxólofo, 248
Exocutícula, 516, 540, 662
trocólofo, 248
Exoesqueleto, 183, 535
zigólofo, 248
Exopodito, 520, 544, 545, 564, 599
Estado adulto, 656
Exozona, 227
de desarrolo, 656
Expansión/es alada, 402
imaginal, 656, 666
alares, 604
Estatoblastos, 225
Explosión Cámbrica, 47, 56, 58, 382, 555

evolutiva cámbrica, 238 septales, 199
Externa, 578 Filibranquias, 391, 434, 627, 632
Extracción de fósiles, 43 Filocáridos, 590
Extropunctos, 269 Filodos, 704
Exumbrela, 177 Filográptidos, 734
Exuvia, 517 Filopodios, 105, 520, 565
Exuviación, 546 Filotráqueas, 522, 627, 634
Exuviosis, 517 Filtradores, 554
F Filtro, 658
Fisión longitudinal, 182
Fábrica de calcita fibrosa, 266 transversal, 182
laminar entrecruzada, 266 Fisura hidrospiral, 694
prismática, 266 Fixichnia, 757
tabular, 266 Fixígenas, 536
Facetas, 702 Flagellum, 625, 640
articulantes, 539, 542 Flagelo, 565
articulares, 687 Flotabilidad, 463
Facópidos, 558 Fodinichnia, 757
Folas, 394
Facopinos, 558
Factores limitantes, 768 Folículos testiculares, 661
Falsos escorpiones, 640 Foramen, 68, 259, 333
Fango/s con pterópodos, 356 anfitírido, 260
de Globigerina, 84 epitírido, 260
de radiolarios, 112 hipotírido, 260
Farmacología Marina, 173 mesotírido, 260
Fasciola/s, 705 peduncular, 260
anal, 342 permesotírido, 260
sifonal, 342 submesotírido, 260
Fase copepodito, 567 Foraminíferos, 65, 282
decapodito, 567 aglutinados, 71
megalopa, 567 arenaceos, 71
nauplius, 567 bentónicos, 88
poslarva, 567 calcáreos, 75
zoea, 567 grandes, 89
Fauna de Beecher, 38, 39 silíceos, 86
de Burgess Shale, 530 Forcípulas, 521
de Ediacara, 165, 173, 191, 201, 560 Foresis, 641
de Holzmaden, 39 Forma aculeoide, 135
de Hunsrück, 38, 39 asperoide,135
de Orsten, 40, 530, 574, 579, 590, 593 de la conchilla, 400
ediacaraense, 210 fibuloide, 135
Evolutiva Cámbrica, 556 Troncal Cnidaria, 174
Evolutiva Paleozoica, 556 Formaciones de hierro bandeado, 53
Ibexiana, 556 Forónidos, 225, 243, 287, 494
Moderna, 167 Fosetas, 256, 405
Paleozoica, 167 dentales, 263
tipo flysch, 72 Fosildiagénesis, 25
Tommotiana, 555 Fósiles, 1, 25
Whiterockiana, 556 guía, 2
Fenestrados, 238 químicos, 2
Fenestras, 230 Fosilización, 25
Fenéstrulas, 230 Fossil Lagerstätten, 37
Fenograma, 48 Fotocistos, 174
Feodio, 105 Fotorreceptores, 629, 658
Feromonas, 659 Fotosimbiontes, 395
Fibras, 659 Fotosíntesis anoxigénica, 53
Filactolemados, 225, 239 oxigénica, 53
Filamentos abfrontales, 331 Fragmocono, 445, 459
bisales, 390 Fugichnia, 757
branquiales, 331, 391 Fulcro, 539
frontales, 331 Funciones de transferencia, 115

ÍNDICE DE TÉRMINOS Funículo, 225, 232 Gnatosoma, 643
Furca/s, 564, 599 Gónada/s, 297, 337, 525
Fuselos, 727, 730 saculares, 660
Gondwana, 285, 382, 426, 429, 558, 560, 615, 649, 676
G Goniatítidos, 456
Gonoducto/s, 337, 525, 661
Gallegomorphoptilíneos, 678 Gonóforo, 176, 182
Gametogamia, 66 Gonopodios, 566
Gamontogamia, 66 Gonoporo/s, 661, 685
Ganglio/s, 221, 336 Gonozoides, 176, 223
bucales, 336 Gorgojos, 525, 671
cerebrales, 336 Grado, 49
esofágicos, 336 Granuloreticulopodios, 65
pedales, 336 Gránulos, 204, 541
pleurales, 336 Graptolitos, 727, 733, 734
subentérico, 250 Graptoloideos,730, 734, 735, 740
supraentérico, 250 Grès à Voltzia, 41
Grietas de sinéresis, 752
visceral, 336
Grillos, 664, 665, 669
Garrapata/s, 517, 644
Grosselytroideos, 48, 674, 676
Gastrodermis, 171, 174
Grupo/s hermano, 655, 678
Gastrópodos, 282, 323, 384, 577, 589
monofilético, 48, 49, 678
de agua dulce, 367
monofiléticos anidados, 48
terrestres, 324
parafiléticos, 49
vermiformes, 494
Gryllideos, 677
Gastroporos, 183, 189
Gryllobláttidos, 674, 676, 678
Gastrozoides, 176
Guanina, 658
Gatas peludas, 672
Gemación, 150, 198 Guarda, 459
Gémulas, 150 Gusanos bellota, 731
Genas, 536
Generación agamonte, 66
esquizonte, 66 H
gamonte, 66
megaloesférica, 66 Hábito hidroeyectante, 282
microesférica, 66 Halkiériidos, 479 480, 481
Genes Hox, 629, 745 Hapalopleúridos, 543
Geocronología, 13 Hárpidos, 555
Geolípidos, 31 Helcionelláceos, 433
Geología Isotópica, 13 Helcionéllidos, 370
Georreceptores, 629 Helcionelloideos, 312, 382
Germario, 660, 661 Helen, 494, 498
Gimnocisto, 233 Hematófagos, 658
Gimnolemados, 222 obligados, 670
Giroconos, 448 Hemeritrina, 249
Glabela, 536 Hemicordados, 721, 731
Glaciación hirnantiana, 558, 560 Hemiélitros, 665
Glándula/s axial, 684 Hemimetabolia, 656
bisal, 390 Hemipenes, 603
coxales, 629 Hemípteros, 665, 674, 676, 678
de la conchilla, 396 Hemiseptos, 226
digestivas, 295, 335, 683 Hemocele, 523
genitales, 656 Hemocianinas, 294
hipobranquiales, 296, 332 Hemoglobina, 294, 504
pedales, 327 Hermafroditas, 525
proboscídea, 330 Hermafroditismo, 660
salivares, 295, 328 funcional, 395
sericígenas, 626 protándrico, 395
Glicéridos, 506 Heteromorfos, 459
Globulus, 528 Heterostrofía, 344
Gnatobases, 519, 565 Heterozoecios, 222
Gnatópodos, 566 Heterozooides, 222
Gnatoquilario, 521, 528 Hexactina, 148

Hexápodos, 518, 519, 521, 522, 526, 532, 677 Icnogéneros, 758
Hiancias, 378, 404 Icnología, 751
Hidrante, 176, 189 Icnotaxobase, 759
Hidrocaulo, 179, 189 Icnotaxón, 753
Hidromedusa/s, 171, 180 Icnotaxonomía, 759
Hidropólipo/s, 171, 179 Idiosoma, 643
Hidroporo, 684, 702 Imagines, 667, 668
Hidrorriza, 176, 189 Imago, 657
Hidrospiras, 693, 694 Impresión/es, 34, 546
Hidrozoos, 221 genitales, 253
Higrorreceptores, 659 mandibulares, 606
Hilanderas, 628, 634, 638 musculares, 251, 296, 602, 606
Hileras, 518, 638 Improntas, 35
Himenópteros, 525, 665, 674 Incertae-sedis, 477
Hiolíthidos, 494, 498 Incisión rostral, 610
Hiperstrófico/s dextrales, 343 Indicadores biogeográficos, 212
ultradextral, 343 Inductura, 342
Hipichnia, 757 Infraestructuras, 264
Hipónomo, 441 Inozoas, 155
Hiporelieve, 757 Insectos, 515, 518, 520, 522, 523, 524, 530, 531, 629,
Hipostoma, 176, 536, 537, 538 656, 658, 754, 756, 759
Hipóstraco, 307 alados, 670
Hippuritoideos, 269 apterigotos, 763
Hirudíneos, 503, 504, 505, 508, 512 ápteros, 665, 669, 670
Hocico, 379 braquípteros, 665, 669
Holaspis, 548 endoneópteros, 526
Holasteroideos, 719 eusociales, 526, 669
Holometabolia, 657 gregarios, 670
Holoturoideos, 685, 710, 714, 719, 723 hemimetábolos, 656, 661, 664
Homalonótidos, 558 holometábolos, 656, 661, 664
Hombrera, 342 macrópteros, 665, 669
Homeodeltidio, 260 paurometábolos, 661, 664
Homeomorfía, 226, 228 polimórficos, 669
isócrona, 269 sociales, 677
heterócrona, 269 Inseminación traumática, 661
Homeomorfos, 269 Instars, 548
Homeoquilidio, 260 Integripaleados, 394
Homoplasia, 741 Integumento, 324
Homópteros, 525 Intejocéridos, 464, 473
Homosíndrome, 224 Interambulacro/s, 684, 703, 702
Hormigas, 657, 673, 677, 765 Interárea, 257
Hormona juvenil, 656, 658 Interespacios, 196
Huellas, 35, 752 Interna, 578
Huevos, 661 Intervalo, 158
Inversión, 36
Isográptidos, 737
Isopigio, 539
I Isópodos, 525, 530, 565, 566, 586, 591
Isótopos estables, 90
Icnita/s, 35, 752 Isquio, 565
Icnocenosis, 755 Isquiopodito, 565
Icnocolectividad, 763 Istmo del manto, 389
Icnodiversidad, 768
Icnoespecies, 758
Icnofábrica/s, 761
compuestas, 762
J
simples, 762
Jellyfish, 190
Icnofacies, 759
continentales, 761
marinas de sustrato blando, 761
sustrato-controladas, 761, 770 K
Icnofamilia, 758
Icnofósiles, 3, 589, 751 Keriotheca, 77

ÍNDICE DE TÉRMINOS Konservat-Lagerstätten, 37 duplivincular, 407
Kosmaticerátidos, 473 externos, 13, 406
Krill, 589 interior, 606
interno, 406
L multivincular, 407
Labio, 391, 670 opistodéticos, 406
columelar, 342 parivincular, 407
externo, 12 planivincular, 407
parietal, 342 prosodéticos, 406
Labro, 342 Lígula, 496
Laceración pedal, 182 Limbos, 135
Lacinia mobilis, 565, 583 Limúlidos, 531, 648
Lado espiral, 67 Límulos, 632
frontal, 226 Línea/s comarginales, 298, 404
umbilical, 67 de concrescencia, 604
Lagerstätten, 477 de involución, 448
Lamela/s, 69, 155, 604 de crecimiento, 260, 298, 342
Lamelibranquias, 391 ecdisiales, 517
Lamelibranquios, 387 en terraza, 541
Lámina/s branquial, 391 media, 196
de inserción, 306 media facial, 196
maxilares, 626, 637, 638 media parietal, 196
septal, 70 paleal, 380, 389, 393
suturales, 306 Lingúlidos, 248
Langostas, 566, 587, 589, 754 Linguloideos, 282
Langostinos, 587, 589 Linterna de Aristóteles, 683
Larva/s, 548, 656, 664 Lipostraco, 590
ápodas, 672 Líquido extrapaleal, 389
asafoideas, 548, 551 Liras, 379, 491
auricularia, 685 Lirios de mar, 681, 687, 691
bipinnaria, 685 Lithístidos, 154
cypris, 564, 565, 567 Litodesma, 407
demersales, 337 Lóbulo/s, 402, 449, 605, 606
dipléurula, 685, 721 apical, 253
gloquidio, 396 del manto, 245, 253, 293, 389
haustoria, 397 glabelar frontal, 536
incubadas, 337 laterales, 536
lasidio, 397 oculares, 536
lecitotróficas, 222, , 253, 337, 396 palpebral, 536
metanauplius, 567, 570 peduncular, 253
nauplius, 563, 565, 567, 570, 579 Lofoforados, 239, 243, 494, 721
no planctotróficas, 337, 396 Lofóforo, 221, 244, 247, 248
ovíparas, 338 Lofotrocozoos, 243
pelágicas, 338 Lombrices de tierra, 504, 507
pericalymma, 297 Longiconos, 448
phacopoide, 548, 551 Lóriga, 137, 140, 143
planctotróficas, 222, 253, 337, 396 Lumen, 203, 689
plútea, 685 Lunario, 226
proetoide, 551 Lúnula, 404, 705
stenocalymma, 304 Lutita/s Burguess, 154, 166, 302, 478, 479, 482, 649
trilobite, 630, 632 Lytocerátidos, 459
trocófora, 297, 337, 395, 505
veliger, 297, 337, 396
Leperditicópidos, 621 M
Lepidópteros, 674
Leuconoide, 147 Maceración, 37
Ley de Müller, 101 Machaeridios, 483
Libélulas, 530, 668 Macropigio, 539
Librígenas, 536 Macropleuras, 539
Ligamento/s, 393, 405, 406 Máculas, 227, 538, 541
alivincular, 407 Madreperla, 298
anfidéticos, 406 Madreporito, 684

Malacostracos, 530, 589, 590 Mesolamela, 182
Malleoli, 630, 640 Mesopeltidium, 636
Mamboretáes, 656, 668 Mesosoma, 632, 640
Mamelones, 155 Mesóstraco, 307
Mandíbula/s, 233, 315, 563, 601 Metabolitos, 658
dicondíleas, 667 Metacopinos, 617
monocondíleas, 667 Metagénesis, 182
Manto, 50, 245, 293, 324, 389 Metamería, 503, 518
Manubrio, 178 heterónoma, 518, 526
Marcadores biológicos, 2 homónoma, 518
Marcas de rasguñadura, 765, 766, 769 Metámeros, 503, 518
Marea roja, 388 Metamorfosis, 527, 567, 656, 664, 666
Margaritas de mar, 681 Metanefridios, 295
Margen charnelar, 257 Metapeltidium, 636
interno, 604 Metaseptos, 204, 207
umbrelar, 181 Metasícula, 727
Mariposa/s, 657, 672 Metasoma, 632, 640
monarca, 658 Metateca, 727
Marsupio/s, 297, 396, 566, 686 Metazoos, 50, 54
Masa bucal, 361 Microescleritos, 148
céfalo-pedal, 324, 327 Microescorpiones de látigo, 640
visceral, 294, 324, 331 Microescultura/s, 404
Matriz extracelular, 165 camptonectes, 405
Maxilas, 563, 601 shagreen, 405
Maxilipedios, 566, 601 Microestructura/s, 264, 298, 399, 540
Maxilípedos, 521 foliada, 298, 400
Maxílulas, 521, 563 granular, 226
Mecanorreceptor/es, 629, 659 hialina, 226
Meconio, 657 homogenea, 298, 400
Mecópteros, 678 laminada, 226
Medusa/s, 171, 175 laminar, 298, 400
craspédota, 177, 188 nacarada, 298, 400
holopelágicas, 209 porcelanácea, 400
meropelágicas, 209 prismática, 298, 400
Megaclona, 154 Microfósiles, 43
Megaescleritos, 148 Micropaleontología,
Mejillas, 536 Micropigio, 539
fijas, 536 Micropilos, 661
libres, 536 Milpiés, 528
Mejillín, 388 Mineralización, 32, 35
Mejillón, 388 temprana, 32
Membrana/s alar, 665 Mióforo, 263
córnea, 544 Miofragma, 263
frontal, 233 Miómeros, 747
intersegmentales, 515 Miomópteros, 674
intertentacular, 225 Mionemas, 182
plasmática, 659 Miriápodos, 520, 521, 523, 524, 526, 528, 530, 531,
Meniscos, 759 629, 678
Meraspis, 548 Mitras, 488
Mero, 565 Modelo de Icnofacies, 3, 751, 759
Meropodito, 565 Moldes compuestos, 35
Merostomado/s, 631, 649 externos, 35
Mesénquima, 148 internos, 35
Mesenterios, 171, 176, 199, 521 secundarios, 35
Mesenterón, 657, 658 Moluscos, 293, 477, 480, 512
Mesocel, 225 Momificaciones, 506
Mesocele, 683 Monaxona, 148
Mesodermo, 171 Monoactina, 148
Mesoesqueleto, 183 Monoclónidas, 154
Mesogastrópodos, 346, 371 Monocondilia, 516
Mesoglea, 174 Monofilética, 655
Mesohilo, 148 Monofilia, 531, 663

ÍNDICE DE TÉRMINOS Monoplacóforos, 384, 479, 480 Nema, 727
Montículos, 237 Nematocistos, 174
Monuros, 765 Neoicnología, 752
Mortalidad en masa, 676 Neomorfismo, 36
Mosca/s, 657, 672 Nervaduras, 665
tsé-tsé, 517 alares, 663
Mosquitos, 657, 672 Neumostoma, 335, 357
Moteados de bioturbación, 757 Neurohormonas, 656
Muda, 515, 516, 517, 603, 656 Neuronas, 659
imaginal, 657 secretoras, 658
pupal, 657 Neurópteros, 677
Multicelularidad, 47, 54 Nidos, 657
Multiplacophoranos, 485 Ninfas, 407
Muralla, 203 Nivel de compensación, 33
Murciélagos, 665 Nodo/s, 135
Músculo/s, 659 axial, 536
adjustores, 252 Nódulo protegular, 254
aductores, 251, 296, 393, 599, 601 Notocorda, 745
basilar, 177 Notópteros, 678
columelares, 331 Notostraco, 590
diductores, 251, 252 Nototirio, 260
dilatadores, 231 Núcleo, 50
divaricadores, 252 Nuculoideos, 405, 753, 754
dorso-ventrales, 546
elevadores pedales, 394
esfínter, 177 O
extrínsecos, 546
horizontales, 546
Obreros, 669
interpiramidales, 683
Oceanografía Biológica, 172
longitudinales dorsales, 546
Ocelario, 641
longitudinales ventrales, 546
Ocelos, 178, 251, 296, 306, 393, 523, 658
medianos, 379
dorsales, 525
oclusores, 233, 251 Octocorales, 199, 201
oclusores del opérculo, 233 Octópodos, 442
paleales, 393 Odonatos, 674
parietales longitudinales, 232 Odontóforo, 295, 328
parietales transversales, 232, 233 Ofirrabdos, 154
parietobasilar, 177 Ofiuras, 686, 697, 710, 712, 716
pedales, 394 Ofiuroideos, 686, 710, 723
pedunculares, 252 Ojo/s, 330, 393, 543
protractores, 296 compuesto, 524, 658
protractores pedales, 394 directo, 629
retractor/es, 177, 225, 232, 233, 296 esquizocroales, 544
retractores pedales, 331, 394 holocroales, 544
retractores sifonales, 394 indirecto, 629
Myodocópidos, 610, 621 nauplius, 525, 527, 567, 578, 600, 608
Myzostomos, 503, 508 simples, 525
Olenéllidos, 558
Olenellinos, 560
N Olénidos, 556
Oligoquetos, 503, 504, 507, 512
Nácar, 298, 388, 507 Omatidio/s, 524, 543, 629, 658
Náiades, 430 Ombligo, 67, 340, 448
Nanismo ecológico, 676 adapical, 340
Nanozooides, 223 falso, 342
Nautiliconos, 448 Omnivoría, 658
Nautílidos, 454, 466 Oncocéridos, 454, 465, 473
Nautiloideos, 450, 474 Onda/s ditáxicas, 327
Nefridioporo, 295, 337 maxilógena, 520, 521
Nefridios, 504, 523 monotáxicas, 327
Nefroducto, 336 Onicoforo, 506
Nefrostoma, 336, 504 Ooecio/s, 222, 233

Oostegitos, 566 Otolitos, 296
Ooteca/s, 661, 668 Ovario, 661
Oozoos, 356 Ovariolas, 661
Opérculo/s, 226, 233, 326, 494 Ovipositor, 526
dextrógiro, 327 Ovisaco/s, 525, 567
levógiro, 327 Oviscapto, 526
multiespirales, 327 Ovotesta, 337
pauciespirales, 327 Oxiconos, 448
Opiliones, 626, 630, 634, 641, 643
Opistobranquios, 325, 335, 337, 371 P
Opistoclado, 137
Opistogoneados, 528
Palaeocópidos, 621
Opistosoma, 518, 625
Paleobiogeografía, 2
Orden, 204
Paleobiología, 1
Ordenador, 658
Paleobotánica, 2, 11
Organismo/s anaeróbicos, 53
Paleoclimatología, 11
bentónicos, 38
Paleodictyópteros, 676, 678
cementantes, 282
Paleoecología, 2
clonales, 162
Paleoentomofauna, 674, 476, 678
cuasi-infaunales, 284
Paleoicnología, 3, 752
fixosésiles, 282
Paleoinformática, 12
hemisésil nectobentónico, 282
Paleontología, 1
hincados, 282
Cuantitativa, 3
liberosésiles, 282
de Invertebrados, 2
microfágicos, 101
de Vertebrados, 2
minimalistas, 281
Estratigráfica, 1
pelágicos, 38
Molecular, 2
plenipedunculado, 282
sudamericana, 3
posados, 282
Paleontólogos, 1
rizopedunculado, 282
sudamericanos, 3
Órgano/s copulador, 661
Paleopatología, 3
de Pander, 542
Paleópteros, 678
de Zenker, 603
Palinología, 2, 11
en hendidura, 629
Palinomorfos, 2, 506
liriformes, 629
Palíntropo, 258
luminiscente, 541
Palinuro, 588
Orictocenosis, 26
Pallets, 404
Ornamentación, 299, 379, 404, 450
Palpígrados, 626, 630, 634
cancellada, 343
Palpo/s, 521
comarginal, 260
labiales, 391
dactilar, 610
Pannotia, 555
divaricada, 379
Papaitos piernas largas, 641
radial, 260
Papilas, 685
reticulada, 343, 379
sensoriales, 331
Orthocéridos, 465, 473
Paragastrópodo, 363
Orthopteroideos, 678
Parapodios, 328, 503, 506
Orthotetidinos, 286
Pared/es aglutinada, 68
Órtidos, 286
fijas, 226
Ortoconos, 448
fusulinellida, 77
Ortópteros, 665, 674, 677, 678
granular, 69
Ortostrofía, 343
hialina, 69
Ortostróficos, 343
impunctuada, 269
Orugas, 672
laberíntica, 68
Ósculo, 147
libres, 226
Osfradio/s, 296, 331, 393
microgranular, 68
Osículos, 681, 686
mineralizada, 68
Ostíolos, 147, 523
orgánica, 68, 70
Óstraco, 298, 397
porcelanácea, 69
externo, 298
radial, 69
interno, 298
schwagerinida, 77
Ostrácodos, 525, 529, 530, 579, 589, 591, 599
vítrea, 69
Otocitos, 296

ÍNDICE DE TÉRMINOS Pareja real, 669 Pilares, 155
Parenquímula, 150 Pinacocitos, 148
Partenogénesis, 525, 660 Pinacodermo, 148
alternante, 660 Pínnulas, 177
facultativa, 660 Pínulas, 687
obligada, 660 Piojos, 670
Partes extrazooidales, 221 Pirámide/s, 683
Pascichnia, 757 anal, 690
Patas branquíferas, 518 Pistas, 752
locomotoras, 655 de pastoreo, 769
saltadoras, 669 Placa/s, 305, 681, 686
torácicas, 601 accesorias, 404
Paurometabolia, 656 axilar, 691
Paurópodos, 5 basales, 690, 693, 702
Pececitos de plata, 515, 656, 667 branquial, 601
Pectines, 630 braquiales, 691
Pedernal, 119 calcáreas accesorias, 405
Pedestales, 646 centrodorsal, 691
Pedicelarios, 686, 687, 703 cobertoras, 691, 698, 702
Pedipalpos, 625, 626 columnales, 689
Pedúnculo/s, 176, 245, 687 compuestas, 704
fibroso-musculares, 247 coxales, 586
inertes, 247 charnelares, 263
ocular, 543 de inserción, 306
transicionales, 247 de poros, 233
Peels, 269 deltidiales, 259
Pegma, 377, 379, 380 deltirial, 262
Peines, 518 deltoideas, 693, 702
Pelecípodos, 387 deltoides, 702
Pellets, 3, 426 dentales, 262
fecales, 112 esclerotizadas, 515
Pelo/s, 629, 659, 665 genitales, 685, 703
Pene, 337 infrabasales, 690
Pentastómidos, 579 infradeltoides, 702
Pepinos de mar, 681, 710 interbraquiales, 690
Percebes, 576 lanceta, 693
Pereion, 527 laterales, 693
Pereiópodos, 566 nodales, 689
Perfil biconvexo, 255 oculares, 703
geniculado, 255 orales, 690, 700, 702
resupinado, 255 primarias, 704
Perforaciones, 266, 752 quilidiales, 260
Peridermo, 196, 730 radiales, 690, 693, 702
Perinoto, 305 rostral, 536, 537
Perióstraco, 264, 298, 306, 339, 397 Plagas agrícolas, 655, 672, 673
Periprocto, 702, 703 de cultivos, 670
Perisarco, 183 Planetesimales, 50
Peristoma, 226, 342, 445, 702 Plano comisural, 256
Peristomio, 504 Plasticidad fenotípica, 608
Peritoneo, 504 Plasticización, 517
Perlas, 388 Plastogamia, 66
Permineralización, 35 Plastrón, 705
Pétalos, 704 Plataforma/s, 342
Petasma, 583 musculares, 262
Pez, 754 ocular, 543
Phalangiotarbido, 649 Plato basal, 203
Phyllocerátidos, 459 Platycópidos, 610
Physa, 202 Pleon, 527, 563
Picnogónidos, 522, 526, 530 Pleópodos, 526, 563, 565
Pie, 293, 327, 390 Pleotelson, 564, 566
Pigidio, 503, 505, 518, 536, 539 Pleuras, 515, 538, 539
Pigocefalomorfos, 531 Pleuritos, 515

Pliegues, 261 Procutícula, 516
columelares, 342 Prodisoconcha, 398
Podios, 684 Prodisoconcha I, 399
orales, 699 Prodisoconcha II, 399
Podocópidos, 615, 621 Producción biogénica, 27
Podómeros, 516, 544, 599 tafogénica, 27
Polenizadores, 655 Proétidos, 554, 558
Poliembrionía, 232 Progénesis, 591
Polillas, 672 Progoneados, 528
Polimedusas, 177 Programa de Investigación Seilacheriano, 751
Polimorfismo, 176, 222, 227 Prolecanítidos, 456
alar, 670 Prolóculo, 66, 67
Polipidio, 221 Proóstraco, 459
Polípido, 221 Propeltidium, 636
Polipito, 203 Propioceptores, 629, 659
Poliplacóforos, 484, 486 Propodeo, 673
Pólipo, 171, 175 Propodio, 327
Poliqueto/s, 478, 503, 505, 507, 508, 512 Propodito, 565
Poríferos, 147 Própodo, 565
Poro/s accesorios, 705 Propodosoma, 643
ambulacrales, 684 Prosícula, 727
de comunicación, 226 Prosifón, 446, 459
genitales, 337, 685 Prosobranquios, 325, 336, 371
hidrospirales, 694 Prosoma, 518, 625
marginales, 607 Prostomio, 503, 518
murales, 226 Protandria, 199
normales, 607 Protaspis, 548
pareados, 705 Proteasas, 517
respiratorios, 698 Proteca, 727
supraneural, 232 Protégulo, 253, 254
suturales, 696 Proterosoma, 640
Porocito, 148 Protistas, 52, 133
Portales, 134 Protobranquiado, 434
Posplete, 606 Protobranquias, 391
Poster, 234 Protobranquios, 395
Potencial biótico, 655 Protocel, 225
de conservación, 28 Protocerebro, 523
de fosilización, 28 Protoconcha/s, 327, 339, 377, 445
de preservación, 28 desplazadas, 344
Praedichnia, 757 multiespiral, 339
Pre-bilaterios, 59 pauciespirales, 339
Precordillera, 286, 558, 560, 615, 736 Protoescorpiones, 648
Precoxa, 564 Protogina, 199
Precoxopodito, 564 Protoninfon, 647
Predadores, 554 Protoplanetas, 50
generalistas, 658 Protopodito, 519, 564
Prenucúlidos, 435 Protórax, 671
Preparación de fósiles, 42, 43 Protórtidos, 286
Preplete, 606 Protoseptos, 204, 207
Prepupa, 657 Protostilo, 295
Preservaciones excepcionales, 37 Protostomados, 526
Problemáticos, 477 Protostómidos, 480, 484
Proboscides, 392 Protostomios, 60
Proboscis, 330 Prototroco, 396
Procariotas, 52 Protozoos, 133
Proceso/s cardinal, 252, 263, 496 Proventrículo, 232, 658
de fosilización, 25 Provincia Apalachiana, 558
frontal, 536 Argentina, 430
pateloides, 691 Austral, 429
Proclado, 137 del Viejo Mundo, 558
Proctodeo, 521, 657, 658 Magallánica, 430

ÍNDICE DE TÉRMINOS Malvinocáfrica, 285, 558 Radiolarios, 101
Paraniana, 429 Radiolaritas, 115
Valdesiana, 429 Radiolas, 504
Weddelliana, 353, 429 Radios, 177
Provínculo, 399 Rádula, 295, 328, 442
Pseudoculi, 528 docoglosa, 328, 329
Pseudoescorpiones, 626, 630, 640 estereoglosa, 329
Pterigopolimorfismo, 665, 669 flexoglosas, 329
Pteriomorfios, 435 ptenoglosa, 328
Pterobranquios, 723, 730, 738, 740 raquiglosa, 328
Pterotecas, 656, 664 ripidoglosa, 328
Ptychopáriidos, 555, 558, 560 taenioglosa, 328
Puente, 135 toxoglosa, 328
Pulgas, 672 Rafidiópteros, 677
de agua, 574 Ragón, 150
Pulgones, 515, 525, 656, 670 Rama, 727
Pulmón/es, 331, 523 Ramificación heterotómica, 691
branquiales, 648 isotómica, 691
en libro, 627 Rampa sutural, 342
Pulmonados, 337, 371 Rango, 13
Pulpos, 441, 459, 462 Ranura, 342
Punctas, 606 Raquetas coxales, 630, 640
Punta, 134 Raquis, 536
Pupa/s, 657, 664 Rastrillada, 752
Pupar, 657 Rastros, 35
Pústulas, 541 Reacción de nutrición, 180
Pycnogónidos, 625, 631, 646, 647, 648, 649 Receptaculites, 159
Recristalización, 36
Redes tróficas, 658
Q Redlichoideos, 560
Reemplazo, 36
Queilostomados, 222, 238, 239 Región anterior, 400
Quela, 566 Circumpacífica, 428
Quelicerados, 518, 521, 523, 524, 526, 530, 625, 630 distal, 539
Queliceromorfos, 630, 631 dorsal, 400
Quelíceros, 521, 625, 626 posterior, 400
Quelípedos, 566 proximal, 539
Quenozooides, 222, 232 ventral, 400
Quernetes, 640 Registro fósil, 25, 27
Querógeno, 31 Regla de Wiman, 732
Quetas, 503 Reino de los Olenéllidos, 556
Quetotaxia, 659 de los Redlíchidos, 556
Quilaria, 632 Gondwánico, 285
Quilarios, 627 Relleno sedimentario, 34
Quilidio, 260 Repichnia, 757
Quimiofósiles, 2 Reproducción bisexual, 603
Quimiorrecepción, 629 mixta, 603
Quimiorreceptores, 659 partenogenética, 603
Quimiosimbiontes, 395 Resilífero, 406
Quinona/s, 339, 516 Resilio, 406
Quitina, 506, 516 Retínula, 524
Quitinasas, 517 Reversión del manto, 253
Quitones, 308, 310 Rhopalios, 179
Rhynchonellidos, 248, 286
R Rhynie Chert, 41
Ribeirioideos, 433
Ribeirioidos, 384
Rabde, 137, 138
Richthofenioideos, 269
Rabdoma, 525, 543
Ricinúlidos, 626, 630, 634
Rabdosoma, 727
Rincodeo, 330
Radiación Ordovícica, 555
Rincos, 542
Radimetría, 13
Radiociatos, 159

Rinóforos, 331 Seudometamerismo, 293
Riñones, 336 Seudomorfosis, 36
Rizocéfalos, 578, 589 Seudopodios, 105
Rizoclonas, 154 Seudópodos, 65
Rizoides, 222 Seudoporos, 231
Rombos respiratorios, 694 Seudopunctas, 491
Rostro, 379, 400, 459, 610 Seudopunctos, 268
Rostroconchio/s, 377, 433 Seudorrostro, 586
Rostrozooides, 223 Seudosegmentación, 293
Rudistas, 395, 415 Seudotráqueas, 566, 586
Seudotrazas, 752
S Seudotubérculos, 541
Siconoide, 147
Sabeláridos, 282 Sícula, 727
Saco/s anal, 691 Sifón/es, 390
compensador, 234 exhalante, 334, 390
del estilo, 295 inhalante, 334, 390
genitales, 685 Sifonoforos, 736
membranoso, 231 Sifonoglifos, 176, 199
proboscídeo, 330 Sifonozooides, 200
radular, 295 Sifúnculo, 441, 446, 449
respiratorios, 685 Silicoflagelados, 133
Saltamontes, 656, 664, 665, 669 Silla/s, 449, 488
Sanguijuelas, 503, 508 Simbiontes, 658
Schott, 196 Simetría bilateral, 681
Scutillaenidos, 558 birradial, 199
Seda, 529, 648, 658 hexámera, 199
Sedimentívoros, 554 octámera, 199
Segadores/cosechadores, 641 radial, 187, 202, 681, 683
Segmento/s artropodiano, 515 radiobilateral, 187, 199
posabdominales, 105 tetrámera, 194
Selenizona, 342 Simplesiomorfías, 49
Semianillo articulante, 538 Simpodito, 564
Seno, 342 Sinapomorfías, 49
bisal, 403 Sincicio, 157
céfalo-pedal, 336 Sinclado, 137
hiponómico, 448 Sinficio, 259
paleal, 380, 394 Sinrabdosoma, 736
subrenal, 336 Sinus, 234
visceral, 336 Siphogonuchítidos, 481
Senopaleados, 394 Sipuncúlidos, 721, 723
Sensilas, 629 Siringe, 263
Sensilio, 658 Sirius Passet, 477
Sistema apical, 703
Sepias, 441, 459, 462
Bernard y Munier-Chalmas, 405
Septalio, 263
epiatroideo, 337
Septibranquias, 391
gastrovascular, 178
Septibranquios, 435
hidrovascular, 681, 683, 684
Septo/s, 67, 158, 171, 196, 203, 441, 445, 504
alar, 207 hidrovascular abierto, 684
cardinal, 206, 207 hidrovascular cerrado, 684
de truncamiento, 454 hipoatroideo, 337
lateral, 207 linneano, 48
medio dorsal, 263 nervioso central, 658
medio ventral, 262 Sistemática, 47
menores, 207 Small shelly fauna, 56, 555
Serpenticonos, 448 Snorkel, 311, 313
Serpúlidos, 494, 507, 508, 510 Soldados, 669
Setas, 250, 251, 503, 629 Solenia, 199
marginales, 245 Solífugos, 626, 630, 640
Seudodeltidio, 260 Soma, 503, 518
Seudointerárea, 258 Somatoceles, 683
Somitos, 503, 518, 656

ÍNDICE DE TÉRMINOS Spacelab, 172 Tanaidáceos, 525
Spreite, 759 Tanatocenosis, 26, 117
Stemma, 525 Tapetum, 629
Stemmata, 658 Tapón umbilical, 448
Stenothecoideos, 483 Tarántulas, 639
Subimagines, 668 Tarphycéridos, 454, 465, 473
Subquelas, 566 Tatadiós, 668
Subumbrela, 177 Taxones, 47, 48
Sulcus, 199 Taxonomía, 47
Superestructuras, 264 evolutiva, 48
Superficie visual, 536 fenética, 48
Supracoxa, 665 filogenética, 48
Surco/s, 261, 606 numérica, 48
ambulacral, 684 Teca/s, 203, 686, 727
articulante, 538 Tecarium, 203
axiales, 536 Tegilla, 85
del borde, 536, 539 Tegmen, 689
delgados, 546 Tegmento, 306, 486
intercostales, 261 Tegmina, 665
interpleurales, 539 Tegumento ventral, 538
laterales, 536 Tejido cortical, 730
marginales, 196 fuselar, 730
palpebral, 536 Telefínidos, 543, 552
periostracal, 245 Teleoconcha, 339
periostrático, 389, 396 Tellinoideos, 395
pleural, 539 Telopodito, 519, 544
preglabelar, 536 Telson, 518, 563, 625
transglabelar, 536 Tenaculli, 202
vincular, 542 Tentaculítidos, 490, 493, 494
Surgentes hidrotermales profundas, 345 Tentáculos, 176, 177, 178, 442
Suspensívoros, 394 cefálicos, 331
Sutura/s, 67, 342, 403, 445, 448 epipodiales, 331
agoniatítica, 449 sensoriales, 393
amonítica, 449 terminales, 684
ceratítica, 449 Teoría Actinular, 215
conectivas, 537 Bilatero-Gastraea, 215
facial/es, 536 de la Compartimentalización Celular, 212
gonatoparia, 536 de la Gastraea, 214
goniatítica, 449 de la Recapitulación, 171
hipostomal, 537 Medusa, 215
marginal, 536 Polipoide, 215
medial, 537 Sincicial, 214
opistoparia, 536 Terebratellidinos, 287
ortoceratítica, 449 Terebratulidinos, 287
proparia, 536 Terebratúlidos, 248
rostral, 537 Terebratuloideo, 290
ventrales, 537 Tergitos, 515
Tergo, 515
Termitas, 756, 765
T Termites, 669, 677
Termorreceptores, 659
Tábanos, 672 Tetracorales, 207
Tabiques, 203, 226, 441, 445, 491 Tetractinélidas, 157
Tabla Estratigráfica Internacional, 13 Tetragráptidos, 734, 737
Tabulario, 207 Tetramería, 296
Tábulas, 158, 189, 207, 226 Tetrápodos, 769
Tafocenosis, 26 Tetrapulmonados, 646
Tafonomía, 11, 25 Teúthidos, 461
Tagma/s, 518, 563 Thecideidos, 248
Tagmatización, 655 Tiempo geológico, 13
Taléola, 268 Tijeretas, 665, 669
Tallos, 686, 687 Tintínidos, 140

Tommótidos, 488, 489 mesógiro, 402
Toracómeros, 564 opistógiro, 402
Toracópodos, 563, 565 ortógiro, 402
Tórax, 105, 518, 536, 538, 563, 655 prosógiro, 402
Torsión, 324, 337, 371 terminal, 402
Torticonos, 448 Umbrela, 177
Trabécula, 204 Unidades cronoestratigráficas, 13
Transmisores de enfermedades, 655 geocronológicas, 13
Tráquea/s, 515, 522, 627, 656, 659, 665 Upwelling, 112, 734
Traqueobranquias, 520, 659, 665 Urocordados, 745, 747
Traqueolas, 522 Uropígidos, 625, 626, 627, 629, 636, 637
Trazas, 426 Urópodos, 566
bilobadas, 769
dentro de trazas, 754 V
fósiles, 3, 751, 752
meniscadas, 759, 769 Vaina tentacular, 232
Tremas, 334 Valva/s, 243, 299, 305, 377, 387, 599, 604, 606
Trepostomados, 238
aclinas, 402
Triactina, 148
derecha, 400
Triaene, 138
equilateral, 402
Triaxona, 148
inequilateral, 402
Trichópteros, 676
izquierda, 400
Triclónidas, 154
opistoclinas, 402
Tricobotrias, 626, 629
prosoclinas, 402
Trigonotárbidos, 645, 649
Várices, 342
Trilobites, 515, 518, 521, 526, 530, 535, 630, 756, 766
Varilla espiral, 727
epifaunales, 552
Vaso aferente, 331
infaunales, 552
dorsal, 658
necto-bentónicos, 554
eferente, 331
nectónicos, 552
Velo, 177, 297, 396, 605, 606
semiinfaunales, 552
Vendobionta, 55
Trilobitomorfos, 630 Ventana, 134 , 135, 137
Trinucleidos, 555 Ventanas tafonómicas, 37
Triploblástico/s, 60, 171, 526 Ventilación, 659, 660
Trips, 656, 670 Vermes, 493
Tritocerebro, 523, 658 Verrugas, 202
Trofonema, 182 Vertebrado/s, 579, 745, 769
Trompas, 392 homeotermo, 658
Tronco/s, 518, 563, 646 Vértebras, 698
traqueales, 659 Vesículas, 202
Tryblídidos, 371 de Haller, 630
Tryblidoideos, 433 podiales, 684
Tubérculo/s, 541, 703 Vestíbulo, 229, 600, 604
mediano, 536, 541 Vibracularias, 222, 233
occipital, 541 Vida, 51
ocular, 604 Vieiras, 388
subcentral, 604 Vientre, 448
Tubo/s neural dorsal, 745 Vinagrillos, 636
verticales, 759 Vinchuca/s, 517, 670
Túbulos de Malpighi, 523, 629, 658 Virguela, 727
Tucuras, 669 Vírgula, 727
Túneles, 308 Visceropalio, 441
Túnica, 745 Vista abapical, 340
Tunicados, 282, 745, 747 abaxial, 340
Turbellarios, 479 adapical, 340
adaxial, 340
anterior, 340
U apertural, 340
apical, 340
Umbón, 67, 254, 377, 400 dorsal, 340

ÍNDICE DE TÉRMINOS posterior, 340 de Rancho La Brea, 42
umbilical, 340 de Rhynie, 530, 570, 649
ventral, 340 de Solnhofen, 719
Vuelo, 665 fósil, 25
Vuelta, 339 Yugo, 264
W Yunnanozoos, 749
Wiwáxidos, 481 Z
Zarcillos, 686, 689
X Zoario, 221
Zoecio, 221
Xenomorfismo, 420 Zona/s, 1
Xifosúridos, 530 adoral de membranelas, 140
Xifosuros, 625, 626, 627, 629, 630, 648, 651 ambulacrales, 684
Xilófagos, 658 de afloramiento, 112
Xylichnia, 757 de cambio astogenético, 224
de repetición astogenética, 224
de surgencia, 32
inmadura, 227
Y interambulacral, 684
madura, 227
Yacimiento Auca Mahuevo, 41
marginal, 604
de Alken-an-der-Mosel, 649
Zoófitos, 221
de Chengjiang, 166, 477, 580, 590 , 649, 747, 748
Zooide/s, 183, 221, 727, 735
de Coseley, 649
efébicos, 224
de Ediacara, 173
materno, 222
de Gilboa, 530, 649
neánicos, 224
de Mazon Creek, 530, 649
polimorfos, 222
de Nýøany, 649
Zygobranquia, 333

ÍNDICE SISTEMÁTICO
A Aequorea, 174
Aeschronectida, 582, 590
Abathomphalus, 85 Aetostreon, 429
Abatus, 708 Afranticythereis, 619
Abertella, 709 schilleri, 619
Abyssocythere, 616 venusta, 619
Abyssothyris, 269, 280, 282, 286 Agerchlamys, 428
Acadiocaris novascotica, 583 Aglaspida, 631
Acaeniotyle, 126 Aglaspidida, 631
Acaenoplax, 305 Agmata, 486
hayae, 304 Agnostida, 544, 549, 554, 555, 560
Acantharia, 101 Ahtiella, 273
Acantherpestes major, 528 Aioloceras argentinum, 472
Acanthina imbricata, 324, 362 Alabamina, 83
Acanthochaetetes, 156 Albaillellaria, 109
Acanthochitona, 310 Albatrossiella?, 143
Acanthochitonina, 310 Alcithoe, 366
Acanthodesia, 235 Alcyonacea, 200
Acanthopecten, 427 Aldanella, 363, 370, 371
Acanthostomella, 143 Alexcarabus, 674
Acari, 527, 529, 643, 651 Alispirifer, 278
Acarida, 643 Allogromia, 71
Acariformes, 651 Allogromiida, 70
Acaromorpha, 651 Allomorphina, 83
Acaulis, 183 Allonautilus, 455
Acephala, 314 Allonnia, 482
Acervulina, 83 Allorisma, 426, 428
Acetabularia, 53 Alveolinella, 78
Achatina fulica, 324 Alveolophragmium, 74
Acmaea, 332, 360 Amarixys gracilis, 643
subrugosa, 347 Amathia immurata, 238
Acoela, 214, 345 Amauropsis, 355
Acriaster, 708 Amaurotoma, 348, 364
Acrobrochus, 286 Amblema, 405
Acrothoracica, 577, 589 Amblycera, 670
Acrotreta, 271 Amblypygi, 634, 637, 646, 651
Acrotretida, 271, 288 Amblysiphonella, 154
Actaeocina, 356 Ambulacraria, 723
Actaeonella, 364 Ameghinomya, 429
Acteon, 356, 365 Ammobaculites, 74
Actiniaria, 202, 209, 214 Ammodiscus, 73
Actinoceratoidea, 453, 467 Ammodochium rectangulare, 139
Actinocerida, 453 Ammonia, 84
Actinodontoida, 413 tepida, 67
Actinopoda, 109, 133 Ammonitida, 459, 467, 471
Aculifera, 300, 303 Ammonoidea, 456, 467
Adelomelon, 355, 366, 367 Amosina, 275
ancilla, 324 Amphicoryna, 80
beckii, 323 Amphineura, 300
Adelophthalmus?, 649 Amphionidacea, 586
Ademosyne, 674, 676 Amphionides reynaudii, 587
Adenopoda, 301 Amphipoda, 525, 529, 566, 584, 589
Admete, 355 Amphistegina, 83
Aegiromena, 288 Amphitrite, 505
Aegocrioceras, 469 Amphorellopsis, 143
Aeneator, 355, 366 Amphorides, 143
Aenimetectus, 486 Amplaster, 709
Aequipecten tehuelchus, 388 Amplectella, 143
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ÍNDICE SISTEMÁTICO

ÍNDICE SISTEMÁTICO Ampullaria, 351 Arachnida, 527, 529, 631, 644, 655
Amusium, 413, 421 Arachnidium jurassicum, 238
Anabarella, 382, 433 Arachnomorpha, 630
Anachis, 355 Araneae, 525, 634, 638, 646, 651
Anagaudryceras cf. politissimum, 472 Araneida, 638
Anakinetica, 284 Araneomorphae, 628, 638
Anapachydiscus cf. hauthali, 472 Araripegryllus 674, 677
steinmanni, 472 Araripeneura, 674
Anarcestida, 456 Araripescorpius ligabuei, 636
Anasca, 224, 233, 239 Araripetermes, 677
Anaspidacea, 582 Arca, 296, 411
Anaspidites antiquus, 583 Arceodomus, 380, 385
Anchura, 353 Archaea, 52
Ancillaria, 355, 367 Archaeocyatha, 151, 158
Ancillotoechia, 278 Archaeodrapetiopsis, 676
Anconia, 351 Archaeodyctiomitra, 126
Ancorellina, 280 Archaeogastropoda, 318, 344
Ancyloceratida, 459 Archaeognatha, 656, 667, 754
Ancyloceratina, 471 Archaeorthis, 277
Ancylus, 368 Archaeoscyphia, 165
Anditrigonia, 413, 429 Archaeosphaeroides barbertonensis, 15
Aneboconcha, 286 Archaeospicularia, 109
Anfitritia, 674 Archaeospira, 312
Anisopyge, 558 Archaeostomatopodea, 582
Annamitella, 558, 560 Archaeostraca, 579, 590
Annelida, 60, 503, 505, 512, 531 Archaias, 78
Annulipulsellum, 317 Archangelskyblatta, 674
Annulopatellina, 82 Archiannelida, 505
Anodonta, 405 Archiasterella fletchergryllus, 482
Anodontites, 430 Archicapsa, 126
Anomalinoides, 83 Archipolypoda, 528
Anomalocaris, 58 Architaenioglossa, 331, 351
Anomalodesmata, 405, 415, 435 Architarbida, 646
Anomia, 418 Architectonica, 340, 356, 365
Anomopoda, 572 Architeuthis, 441
Anoplura, 670 Archoceras, 456
Anostraca, 525, 563, 564, 565, 570, 591 Arcoida, 411, 435
Antalis, 316 Arctoplax, 305
Antarcticheles antarcticus, 588 Arctostrea, 421
Antarctodarwinella, 353, 366 Arcuolenellus, 560
Anthomedusae, 181, 209 Arenicola, 505, 507
Anthozoa, 199 Arenigomya, 435
Anthozoaria, 171, 175, 177, 183, 184, 199 Arenobulimina, 74
Anthracoblattina, 674 Argentinaster, 698
Anthracocaris scotica, 586 Argentinoblatta, 674
Anthracomartida, 631 Argentinocupes, 674
Anthracomedusa turnbulli, 191
Argentinoglosselytrina, 674, 676
Anthraconaia, 427
Argentinosyne, 674, 676
Anthraconauta, 427
Argentoscaphites mutantibus?, 472
Anthracosphaerium, 427
Argonauta, 445, 459
Anthracophausia, 581
Arhouiella, 434
Anthuridea, 586
Arkarua, 681, 683
Antillophyllia, 205 Arrhoges, 365
Antinioche, 429 Artemia, 570
Antipatharia, 202, 214 salina, 588
Antisolarium, 348, 365
Arthrophycus, 767
Aphaniptera, 672
Arthropleurida, 528
Apiograptus, 736
Arthropoda, 62, 512, 515, 526, 531, 536, 609
Aplacophora, 300, 303, 304, 309, 311
Articulata, 269, 531, 691, 718
Aplexa, 358
Asaphida, 541, 544, 548, 551, 552, 555, 556, 560
Apocrita, 673
Asaphopsis, 558
Aporrhais, 353, 362
Ascampbeliella, 143
Appendicularia, 745
Ascidiacea, 745
Apterygota, 523, 527, 656, 666, 667, 677
Ascocerida, 453
Arachnata, 630, 631, 634, 649, 651
ÍNDICE SISTEMÁTICO LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

Ascophora, 224, 233, 234, 238, 239 B
Ascothoracida, 564, 565, 576 Bacteria, 52
Asellota, 529 Bactritida, 456
Asketochiton chubutensis, 310 Bactritoidea, 455
Asmussia, 574 Baculites cazadorianus, 473
Asoella, 428 cf. anceps, 473
Asperiscala, 366 cf. kirki, 472
Aspidobranquia, 332 Bagenovia, 483
Aspidostoma, 235 Baggatella, 82
Astacolus, 80 Bagotum, 126
Astarte, 415 Bairdioidea, 610
Astartella, 426 Balanocidaris, 707
Astenognathus, 588 Balanoglossus, 731
Asterigerina, 83 Balanomorpha, 576
Asteroidea, 576, 681, 684, 685, 686, 697, 719 Balanophyllia, 205
Asterozoa, 697, 712, 716, 723 Balanus, 576
Astrocoenia, 205 Balkoceras, 473
Astrocoeniina, 205 Baltograptus deflexus, 736, 737
Astrononion, 83 vacillans, 737
Astrorhizida, 71, 72 Bancroftolithus, 560
Ataxocerithium, 355, 366 Barbatia, 411, 417
Atelelasma, 275 Barbosaia, 427
Atelocerata, 532 Barrandeocerida, 454
Athyridida, 278, 288, 289 Basommatophora, 345, 357, 364
Atomodesma, 427 Bathynellacea, 563, 583, 594
Atrina, 413 Bathysiphon, 72
Atrypa, 278 Bavlinela, 18
Atryparia, 278 Beaconites, 769
Atrypida, 278, 286, 288, 290 Beguina, 425
Attercopus fimbriunguis, 639 Belemnitella, 460
Aucellina, 429 Belemnitida, 460, 462, 467
Aulacocerida, 460, 462 Bellerophon, 350, 364, 371
Aulacomya ater, 388 Bellerophontida, 301
Australiceras cardielense, 471 Beloplaxus, 486
Australina, 278 Belotelson, 581
Australocoelia, 278 Belotelsonidea, 581
Australocystis 698 Beltanelliformis, 18, 21, 190
Australohalkieria, 479 Berdanellina, 615
Australospirifer, 278 Bergaueria, 203
Australosutura, 560 hemispherica, 203
Austroaporrhais, 353, 366 Beyrichoidea, 603, 605, 607, 609
Austroborus, 358 Bicuspina, 273
Austrobuccinum, 355, 366 Bigalea, 380, 385
Austrocallista, 429 Billingsellida, 275, 288
Austrocominella, 355, 366 Biloculinella, 77
Austrocucullaea, 429, Biomphalaria, 358, 368, 369
Austrodiscus, 358 walteri, 367
Austroimbricaria, 367, Bipedis, 126
Austromitra, 367 Biselenaria, 236
Austroneilo, 429 Bittium, 351
Austroneilssonia, 364 Bivalvia, 314, 318, 320, 387, 410
Austroneoimbricaria, 355 Blastoidea, 692, 716, 718
Austrosphaera, 355, 365, 366 Blastozoa, 692, 712, 716
Austrotrigonia, 429 Blattaria, 668
Autobranchia, 411, 435 Blattodea, 668
Autolamella branchi, 435 Blattoptera, 674, 676
Autolamellibranchia, 411 Blattopteroides, 668
Autolamellibranchiata, 411 Blittersdorffia, 674
Aviculopecten, 413, 426, 427 Boeckella, 578
Aylacostoma, 351, 367, 368, 369 Bolivina, 80, 88
Aysheaia, 57 Bolivinita, 81
Azygograptus suecicus, 736 Bolivinoides, 95
Boltovskoyella, 83
Bonata, 190

ÍNDICE SISTEMÁTICO Borelis, 78 Calanoidea, 565
Borus, 368 Calathium, 160
Bositra, 413 Calcancora, 700
Bothriopygus, 708 Calcarea, 151, 154, 157
Botryocrinus, 691 Calceola, 207
Botula, 423 Callianassa, 588
Bouchardia, 280, 284, 286 Calliostoma, 348, 365, 367
Bouturrilepas, 485 Callitomaria, 364
Bowerbankia, 232 Calloria, 280
Brachidontes, 411, 418 Callospiriferina, 280
purpuratus, 388 Calmanostraca, 591
Brachina delicata, 192 Calpasoma, 208
Brachinida, 192 Calstevenus, 317
Brachiopoda, 60, 243, 269 Calycina, 707
Brachycythere, 616 Calycoceras, 472
cf. rhomboidalis, 616 Calymenella, 558
sapucariensis, 616 Calymenina, 551, 556, 558
Brachypoda, 570 Calyptraea, 337, 353, 366
Brachyura, 525 Camaroidea, 733
Bradoriida, 579, 599 Cambridioidea, 483
Branchiocaris, 590 Cambridium, 483
Branchiopoda, 520, 523, 525, 565, 567, 570, 588, 590, Cambrocaris baltica, 590
591 Cambropachycope, 590
Branchiura, 564, 565, 566, 578, 593 Camenella, 489
Brandtiella, 142 Camerata, 691, 716
Bransonia, 380 Camerella, 278
Brasilennea, 360 Camerunograpta, 574
arethusae, 369 Campanile, 323, 364, 366
Bredocaris, 590 symbolicum, 351
admirabilis, 574, 593 Canadaspidida, 579
Britopygus weygoldti, 638 Canadaspis, 530
Broeggeria, 271 laevigata, 580, 590
Brooksella, 188 perfecta, 579, 590
Brooksellida, 188 Cancellaria, 355, 367
Bryozoa, 60, 221, 225 Cancris, 82
Bucania cyrtoglypha, 364 Candeina, 85
Bucaniella, 364 Cannopilus, 134, 137
Buccella, 83 hemisphaericus, 134
Buccinanops, 355, 367 schulzii, 134
Buccinulum, 366 Cannostomites, 193
Buccinum, 340, 355 Canoptum, 126
Bugula, 222 Cantalum, 126
Bulimina, 81 Cantharidus, 348, 365
Cantharus, 355, 366
Buliminella, 81, 88
Canutus, 126
Buliminida, 80
Capnodoce, 126
Bulimulus, 358, 369, 369
Capnuchosphaera, 126
aff. gorritiensis, 367
Caprellidea, 584
aff. sporadicus, 367
Capulus, 353
ameghinoi, 369
Carabites, 676
fazendicus, 369
Carbonicola, 427
Bulla, 355, 356
Carcinoscorpius rotundicauda, 632
Bunyerichnus, 304
Cardiaster, 707
Buterminaster, 697
Cardinia, 415, 432
Buxtonioides, 275
Cardiograptus, 737
Byronia, 193
Cardiosyne, 674
Cardita, 415
C Cardium, 415
edule, 422
Caatingatermes, 674, , 677 Carinolithes, 496
Cadulus, 315, 317, 318 Cariridres, 677
Caelifera, 676 Caririgryllus, 674
Caenogastropoda, 331, 334, 337, 339, 345, 351, 356, Caririneura, 674
363, 364, 366, 367 Caririraphidia, 674
Calanoida, 578 Carpoidea, 698

Carterina, 78 Chile, 272
Carterinida, 78 Chileata, 272, 288
Carybdeida, 191 Chilenochonetes, 275
Caryocaris, 579, 590 Chilina, 358, 368
Caryophyllia, 205 parchappi, 369
Caryophylliina, 205 Chiloguembelina, 85
Caryosphaeroides, 17 Chilopoda, 520, 521, 528, 529
Cassianella, 428 Chione, 415
Cassianostroma, 190 Chionopsis, 429
Cassidaria, 365 Chirona (Chirona) varians, 576
Cassiduloida, 707, 708, 716 Chironex, 172
Cassis, 355, 365 fleckeri, 172
Castellaroina, 273 Chiton, 310
Casterella, 426 Chitonina, 310
Castracollis wilsonae, 590 Chlamys, 413
Catamarcaia, 435 Chlidonophora, 280, 282
Caucasina, 82 Chondrites, 754
Caudofoveata, 300, 304 Chondrophorae, 174
Cearagryllus, 674 Chonetidina, 275, 288
Cellana, 347 Chonioconarida, 492
Cellaria, 235, 236 Chonopeltis, 578
Cenoceras, 455 Chonostrophia, 275
Cephalaspidea, 356, 363 Chordata, 63
Cephalocarida, 525, 563, 566, 567, 570, 591 Choristida, 154
Cephalochordata, 745, 747 Chrysaora, 172
Cephalodiscida, 740 Chrysophyta, 133
Cephalodiscus, 732 Chuaria, 18, 21
Cephalopoda, 300, 303, 314, 320, 433, 441, 451 Chuiliella, 312
Ceratites, 474 Cibicides, 83
Ceratitida, 456 Cibicidoides, 82
Ceratobulimina, 86 Cidaris, 707
Ceratocara, 560 Cidaroida, 707, 716
Cercomya, 415 Ciliophora, 133, 141, 142
Cercozoa, 109 Cirripedia, 563, 564, 565, 567, 576, 589
Cerithiopsis, 355, 366 Cirsotrema, 366
Cerithium, 351, 362, 365 Cladaster, 697
Cetopirus complanatus, 576 Cladocera, 564, 565, 567, 570, 572, 591
Chaceon, 588 Cladochonus, 210
Chaetetes, 156, 208 Cladonema, 180
Chaetetida, 156 Claraia, 413
Chaetoderma, 300 Clarkecaris brasilicus, 582, 590
araucana, 304 Clarkeia, 278, 285
Chaetodermatida, 304 Clarkeolepis, 485
Chaetodermis, 300 Clavaxinellida, 154
Chaetodermomorpha, 300, 304 Clavigera, 278
Chaetognatha, 61 Clavilithes, 365
Chaetopleura, 310 Clavulina, 75
Chama, 415 Clevea?, 143
Chancelloria, 482 Climacocylis, 143
eros, 482 Climacograptus, 742
Chancelloriida, 478, 481 bicornis, 737
Chasmataspida, 529, 631, 633, 649, 651 Clionidae, 154
Chasmataspis laurencii, 634 Clitellata, 512
Cheilostomata, 223, 232, 233, 235, 239 Cloudina, 18, 21, 56, 58
Cheilotrypa, 232 riemkeae, 21
Cheirothyris, 269, 280 Clymeniida, 456
Cheirurina, 551, 556 Clypeasteroida, 704, 705, 707, 708, 716
Cheleutoptera, 669 Clypeopygus, 708
Chelicerata, 525, 527, 529, 532, 625, 630, 631, 649, Clypeus, 708
655 Cnidaria, 59, 171, 186, 730
Chelodes, 308, 311 Cobcrephora, 309
Chelodina, 308 Coccoidea, 525
Chelonethida, 640 Cocculiniformia, 331, 347
Chemnitzia, 351, 368 Cochlichnus, 769
Chernetida, 640 Codonaria, 142

ÍNDICE SISTEMÁTICO Codonella, 142, 144 werneri, 21
Codonellopsis, 142 Corymorpha, 179, 183
Coeloscleritophora, 478, 482 Corynexochida, 544, 549, 555, 556, 558, 560
Coenholectypus, 707 Coryphostoma, 81, 95
Colchidites, 471 Costacopluma 588
vulanensis australis, 469 Costatumulus, 275
Coleoidea, 459 Cottaldia, 707
Coleoptera, 657, 658, 659, 662, 671, 674, 676 Crania, 272
Coleopteroides, 671 Craniata, 272
Collembola, 518, 525, 527, 655, 656, 658, 659, 660, 666, Craniida, 272, 282, 288
677, 678 Craniiformea, 269, 272
Colliclypeus, 708 Craniops, 272
Collodaria, 109 Craniopsida, 272, 288
Columbella, 355 Craspedacusta, 208
Cominella, 366 Crassatella, 415
Compsothyris, 286 Crassophyllum, 201
Comya, 434 Crassostrea maxima, 419
Concavicarida, 588 Cratocora, 674
Concentricycloidea, 681 Cratoelcana, 677
Conchidium, 278 Cratogenites, 677
Conchifera, 300, 303, 311 Cratolocustopsis, 674, 677
Concholepis peruvianum, 324 Cratonemopteryx, 674
Conchopeltida, 194 Cratonerthra, 674
Conchopeltis, 191 Cratoneura, 674
alternata, 194 Cratoraphidia, 677
Conchostraca, 563, 564, 565, 572, 588, 591 Cratosolpuga wunderlichi, 640
Conchothyra, 353, 366 Cratozeunerella, 674
Conchyliocarida, 588 Crepidula, 337, 353, 362, 366, 367
Congestheriella, 574 Cribrimorpha, 233, 238
Coniconchia, 493 Cribrorotalia, 84
Conocardioida, 380 Crinoidea, 681, 689, 716
Conocardium, 380 Crinozoa, 684, 689, 710, 712, 716
Conolagena, 80 Crioceratites, 469
Conomedusites, 191 Crioconarida, 492, 493
Conomitra, 367 Cristatella, 225, 226
Conopeum, 235, 236 Crucella, 126
Conophyton metula, 18 Crurithyris, 278
Conorboides, 86 Crustacea, 524, 525, 527, 529, 532, 563, 568, 609, 630
Conostichus, 203 Crustoidea, 733
ornatos, 203 Cruziana, 552, 751, 753, 756, 761, 766, 769, 772, 773
Contentalina, 317 ancora, 767
Conularia, 198 Cryptocaris hootchi, 568
africana, 198 Cryptodonta, 411
quichua, 198 Cryptomphalus, 360
Conulariida, 196 aspersa, 324
Conulata, 191, 194, 196 Cryptonella, 280
Conus, 365, 365 Cryptopora, 286
Cooperina, 275, 290 Cryptospongia, 190
Copepoda, 520, 525, 563, 565, 566, 567, 578, 593 Cryptostomata, 229, 238
Coprinisphaera, 756, 761 Cryptotreta, 271
Corallimorpharia, 209, 214 Ctenocystoidea, 698, 716
Corallum rubrum, 200 Ctenoglossa, 355
Corbicula, 415 Ctenophora, 59
fluminea, 388 Ctenophoraster, 697
largillierti, 388 Ctenopoda, 572
Corbisema, 134, 136, 137 Ctenostomata, 232, 238, 239
geometrica, 134 Ctenostreon, 413
Corbula, 415 Cubomedusae, 191
Cordylophora, 208 Cubozoa, 190, 209
Cornia, 574 Cucullaea, 411
Cornucoquimba, 611 Cumacea, 564, 565, 566, 586
Cornuspira, 77 Cupularia, 236, 237
Coronatae, 192, 209 Curculiodes ansticii, 643
Corrodentia, 670 Curculionites, 673, 676
Corumbella, 18 Cushmanella, 86

Cuspidaria, 415 Davidsonia, 290
Cyathocidaris, 721 Daviesiella, 244
Cyclacantharia, 275, 282 Decapoda, 529, 564, 565, 566, 578, 587, 589
Cycladophora davisiana, 112 Delpuenteblatta, 674
Cyclammina, 74 Deltoideum lotenoense, 432
Cycleryon, 588 Deltopecten, 413, 428
Cyclestheria, 572 Demospongea, 151
hislopi, 567, 570, 572 Demospongiae, 152
Cyclestherida, 567, 570, 572 Denarioacrocrinus, 691
Cyclestherioides, 572, 574 Dendrobranchiata, 525, 587
Cyclobranchia, 345 Dendroidea, 731, 732, 741
Cycloclypeus, 84 Dendrophyllia, 205
Cyclocystoidea, 702, 715, 719 Dendrophylliina, 205
Cyclodontina, 358, 369 Dendrostracus, 574
(Plagiodontes), 369 lagarcitoensis, 588
(Plagiodontes) dentata, 369 Dentaliida, 316
Cyclomedusa, 54 Dentalium, 315, 316, 318
Cyclopoida, 578 Derbyia, 273
Cyclopygoidea, 556 Dermaptera, 525, 526, 661, 669, 674, 676
Cyclospira, 289, 290 Dermapteroides, 669
Cyclostomata, 222, 226, 231, 232, 238, 239, 240 Desmoceras floresi, 472
Cyclotrypa, 232 Destombesium, 277
Cylichna, 356 Deuterostomia, 60
Cylindrobullina, 356, 364 Devonocaris, 581, 590
Cymatium, 355 Devonotarbus hombachensis, 649
Cymatocylis, 143 Diadeloplax, 486
Cymbiola, 355 Diagoniella?, 157
Cyndalia, 282 Diaphanoptera, 656, 674
Cypraea, 353, 365, 366 Diaphanopteroida, 664
Cypridea, 610, 616, 621 Diartus, 127
Cyprideis torosa, 615 Diasoma, 300, 303, 318, 320, 433, 434
Cypridina, 610 Dibranchiata, 459
Cypridoidea, 603, 610 Dickinsonia, 54, 188, 512
Cyprilepas holmi, 576 Dickinsonida, 188
Cyrtina, 282 Dicloeopella borealis, 144
Cyrtodontida, 411 Dicondylia, 677
Cyrtolites, 313 Dicroloma, 366
Cyrtonellida, 313, 370 Dicromyocrinus, 691
Cyrtosoma, 300, 303, 320, 433 Dictyocha, 134, 136, 137
Cystiphillida, 207, 208 Dictyocysta, 142
Cystoporata, 228 Dictyomitrella, 126
Cytherella, 610 Dictyoptera, 656, 661, 668
Cytherelloidea, 610 Didymaulichnus miettensis, 766
Cytheroidea, 603, 610 Didymocyrtis, 127
Cytheropteron, 611 tetrathalamus, 112
Cyttarocylis, 143 Didymograptus murchisoni, 736
(Expansograptus) hirundo, 736
protobalticus, 737
Dimorphichnus, 753, 766
D Dimorphicnites, 552
Dinocardium, 429
Dacryoconarida, 492, 493, 494 Dinocerithium, 366
Dactylocephalus, 558 Dinophyceae, 138
Dadayiella, 143 Diodora, 333, 337, 348
Daedalus, 767 patagonica, 367
Dailyatia, 490 Dipleurozoa, 188
Dala, 590 Diplichnites, 753, 769
peilertae, 593 Diplocyma, 351, 368
Dalmanella, 277 Diplodetus, 708
Daonella, 428 Diplodon, 413, 430
Daphnia spinulata, 574 matildense, 430
Darwinella, 482 simplex, 430
Darwinuloidea, 603, 610 Diplomoceras australe, 473
Dasyleptus, 765 Diplopoda, 525, 528
Daturella, 143 Diploporita, 695, 712, 718, 723

ÍNDICE SISTEMÁTICO Diplosolen, 223 Elphidiella, 84
Diplostraca, 525, 591 Elphidium, 84
Diplotremina, 86 Emarginula, 348
Diplura, 525, 655, 656, 661, 666, 667, 677, 678 Emeraldella, 631
Diptera, 525, 657, 658, 659, 662, 672, 674, 676 Enantiopoda, 568
Discinisca, 271 Encope, 709
Discinoidea, 288 Encrinaster, 698
Discolpus, 365 Endoceratoidea, 451
Discoporella, 236, 237 Endocerida, 452
Discorbinella, 82 Endoneoptera, 670
Discosorida, 454 Enetoplax, 305
Distephanus, 134, 135, 136, 137 Enoploclytia, 588
crux, 135 Ensifera, 676
speculum, 135 Ensis, 400
Docoglossa, 345 Entactiniaria, 110
Dorothia, 74 Entalimorpha, 317
Dorsanum, 355 Enteropneusta, 730, 731
Doryssa, 351, 367 Entobia, 761
Dosinia, 415 Entognatha, 677, 678
Dracochela deprehendor, 641 Entolium, 413, 428
Dreissena, 397 Entomophaga, 671
Drepanochilus, 366 Entomostraca, 608
Drillia, 355, 367 Entoprocta, 60, 239
Droltus, 126 Eoastrion, 16
Dromopoda, 651 Eobacterium isolatum, 15
Duostomina, 86 Eobelemnites, 460
Dyris, 369 Eocaridacea, 581
Dyscritosia, 286 Eocaris, 581, 590
Dysmorphoptila, 676 oervigi, 590
Dysmorphoptiloides, 676 Eocephalodiscus, 732
Eocerithium, 351, 367
Eocrinoidea, 696, 716, 718, 719
Eodictyonella, 272
E Eodiscina, 549
Eodominina, 615
Ebriales, 138 Eoentophysalis, 18
Ebriophyceae, 133, 138 Eogastropoda, 346, 371
Ebriopsis antiqua, 139 Eohomalonotus, 560
Ecdysozoa, 60, 531 Eolimulus, 632
Echinobrissus, 708 Eolyttonia, 275
Echinochiton, 308 Eopteria, 380, 381, 384
dufoei, 308 agustini, 381
Echinocystitoida, 707, 716 Eoscaphella, 366
Echinodermata, 63, 681, 689 Eoscorpius, 636
Echinoida, 707 Eospirifer, 289
Echinoidea, 681, 685, 703, 716, 719 Eostropheodonta, 273
Echinolampas, 708 Eoteuthis, 461
Echinozoa, 684, 699, 713, 716 Eotrigonia, 436
Echiura, 61 Eouvigerina, 81
Ectenolites, 473 Ephemeroptera, 656, 661, 662, 664, 668, 674, 676
Ectognatha, 677, 678 Ephemeropteroides, 668
Ectoprocta, 221 Epicancella, 143
Edmondia, 427 Epicaridea, 586
Edrioasteroidea, 700, 714, 716, 718, 719 Epiphragmophora, 360, 369
Edrioblastoidea, 702, 716, 719, 723 Epiphyallina distincta, 193
Ehrenbergina, 81 Epiplocylis, 143
Elaterites, 676 Epiplocyloides, 143
Elcana, 677 Epistomina, 86, 93
Electroma, 429 Epistominella, 82
Electrophrynus mirus, 638 Epitheliozoa, 482
Eleutherokomma, 282 Epitonium, 337, 355, 365, 366, 367
Eleutherozoa, 723 rugulosa, 365
Eliasopora, 233 Eponides, 82
Ellesmerocerida, 453 Eridostracoda, 609
Ellipura, 677, 678

Eriphyla, 415 Filograna sociales, 510
Erisocrinus, 691 Fischerina, 77
Erodona, 415 Fisherites, 160
Eryma, 588 Fissidentalium, 316
Essoidia, 581 Fissurella, 333, 348, 366, 367
Estheriina, 574 oriens, 324
astartoides, 588 Fissurelloidea, 348
Euarthropoda, 649 Fissuridea, 348, 366
Eubaculites? rioturbiensis, 473 Fistulamina, 229
Eubora, 369 Fistulipora, 232
Eucalathis, 286 Flabellifera, 586
Eucarida, 566, 586, 590, 594 Flabellum, 205
Euchelicerata, 631, 649 Flexibilata, 691, 716, 718
Eucrustacea, 590 Foraminiferida, 70, 133
Eudorina, 214 Fordilla, 410, 433
Eukarya, 52 troyensis, 433, 434
Eulima, 355, 366 Fredericella, 226
Eumalacostraca, 566, 580, 590, 593, 594 Fremontella, 560
Eumetazoa, 147, 165 Frenguelliella, 413
Eumycetopsis robusta, 17 Frondicularia, 80
Eunaviculopsis, 137 Fungiina, 205
Eunicida, 506 Furcirhynchia, 278
Euomphalopsis, 348 Fursenkoina, 81
Euomphalus browni, 348 Fusinus, 355
Euphausia superba, 586 Fusulina, 76
Euphausiacea, 564, 565, 586 Fusulinida, 75
Euphysa, 183 Fusus, 365
Euphysora, 179 Fuxianhuia, 649
Euproops, 632
danae, 649
Eupteriomorphia, 411
Eupulmonata, 358 G
Eurekapegma, 382
Eurydesma, 411, 428 Gabonestheria, 574
Eurypterida, 527, 529, 631, 632, 651 Gadilida, 316
Eurypterus, 632 Gadilimorpha, 317
Euscalpellum crassissimum, 576 Galeroconcha, 301
Eutaxicladina, 154 Gallegomorphoptila, 674, 676
Eutineura, 337 Gansserina, 85
Eutintinnus, 143 Gastraxonacea, 200
Evolvocassidulina, 81 Gastrochaenolites, 426
Exaesiodiscus, 689 Gastropoda, 300, 314, 320, 346, 433
Exigraptus, 737 Gastrotricha, 61
Exogyra, 413, 421, 429 Gaudryceras varagurense patagonicum, 473
Gaudryinopsis, 74
Gauthieria, 707
Gauthiericeras santacrucense, 472
F Gavelinella, 83
Gelatinosa, 151
Facetotecta, 576 Gemmellaroia, 282
Fagnanoa, 348, 365 Gemmula, 367
Fallax, 280 Genotia, 367
Falsilunatia limbata, 362 Geophilomorpha, 518, 528
Falsilunatica, 355 Geralinura bohemica, 636
Fasciolaria, 355 Gervillaria, 428
Favella, 143 Gervilletia, 428
Faviina, 205 Gibbirhynchia, 278
Favosites, 208 Gigantocypris, 579, 599
Favrella, 469 Gigantoproductus, 244
Fenestrata, 226, 229, 239 Gigantostraca, 529, 632
Ferrazia, 426 Gigi, 126
Ferrojapyx vivax, 678 Glabratella, 82
Ffynnonia, 277 Glabrocingulum, 364
Ficopomatus, 510. Glauconia, 365
Ficus, 355, 366 Glenobotrydium, 17

ÍNDICE SISTEMÁTICO aenigmatis, 18 Gymnolaemata, 222, 232, 238
Globanomalina, 86 Gymnosomata, 356
Globigerina, 85, 86 Gypospirifer, 278
Globigerinatheka, 96 Gyrocochlea, 358, 368
Globigerinella digitata, 84 Gyrodes, 365
Globigerinelloides, 84, 85 Gyroidinoides, 83
Globigerinida, 84 Gyrophyllum, 201
Globigerinoides, 85, 86, 96 Gyroscala, 366
Globobulimina, 89
Globorotalia, 85
Globotruncana, 84, 85
Globotruncanella, 8 H
Globulina, 80
Glomospira, 73 Hadriania, 366
Glosselytrodea, 674 Hadrotreta, 271
Glossifungites, 761, 770, 775 Haikouella, 749
Glottidia, 271, 280, 286 Haimesastraea, 205
Glycymeris, 296, 411, 422 Haliotis, 334, 348
Glycymerita, 411 Halkieria, 58, 479
Glyphea, 588 Hallex, 674
eureka, 588 Hallidaya brueri, 192
Glyphithyreus, 588 Hallucigenia, 57
Glyptarca, 435 Halobates, 529
Glyptograptus, 742 Haloplax, 305
Glyptotomaria, 364 Halysites, 208, 348
Gmelinmagas, 280 Hanleya, 310
Gnathichnus, 761 Hannaites, 137
Gnathiidea, 566, 586 Hannatoma, 351
Gomphechinus, 707 Hantkenina, 86, 96
Gondwanarachne, 649 Haplocnemata, 651
argentinensis, 645 Haplophragmoides, 74
Goneplax rhomboides, 754 Haplopoda, 572
Goniatitida, 456 Happlodontus proterus, 640
Goniobrochus, 286 Haptopoda, 631, 645, 651
Goniocidaris, 707 Haptopodida, 645
Goniocladia, 232 Harpacticoida, 578
Goniograptus, 736 Hastigerina, 86
Goniophyllum, 207 Hastigerinella, 86
Gonium, 214 Hastimima, 633, 649
Gorgansium, 126 Hatchericeras, 471
Gorgonacea, 200 patagonense, 469
Gorgonia, 200 Hedbergella, 84, 85, 96
Goticaris, 590 Helcion, 365
Granuloreticulosa, 70, 133 Helcionella, 312, 313, 433
Graphularia, 201 asperoensis, 312
beyrichi, 201 Helcionelloida, 301, 311
Graptoestheriella, 574 Helcionelloidea, 303, 371, 433
Graptolithina, 730, 732, 731, 733 Heliacus, 356
Graptoloidea, 741 Helicoplacoidea, 701, 715, 716, 718, 719
Groeberella, 428 Helicostomella, 142
Grossouvrites gemmatus, 473 Helioporacea, 200
Grylloblattida, 674 Helix, 360
Grylloblattodea, 669 aspersa, 324
Grypania, 16, 53 lactea, 324
Gryphaea, 413, 420, 421 Helminthoidichnites, 769
Gryphus, 280 Helminthopsis, 769
vitreus, 281 Hematitida, 460
Guandacolithus, 560 Hemiaster, 708
Guembelitria, 85, 96 Hemichenopus, 353, 366
cretacea, 88 araucanus, 365
Gunflintia, 16 Hemichordata, 63, 730, 731
Guttulina, 80 Hemicidaroida, 707
Gymnocystidea, 233, 234, 238 Hemihoplites feraudianus, 471
Gymnograptus, 736 Hemimerus, 525

Hemineoptera, 670 Hoplostraca, 579
Hemiptera, 525, 656, 657, 658, 661, 662, 670, 674, 676 Hsuum, 126
Hemipteroides, 670 Huacoella, 273
Hemisinus, 367, 368, 369 Hummelinckiolus silhavyi, 642
Hemithecella, 308 Hungioides, 558
Henningsmoenicaris, 590 Hunickenolithus, 560
Heraultipegma, 380, 383, 384, 433 Huroniospora, 16
Hercolepadida, 485 Hustedograptus, 737
Hercolepas, 486 Hutchinsoniella macracantha, 570, 591
signata, 485 Hyalospongea, 151
Heronallenia, 82 Hydra, 180, 183, 189, 208
Hesselerella shermani, 586 Hydractinia, 180, 189
Heteractinida, 157 Hydrobia, 362
Heteralosia, 275 Hydroida, 189
Heterobranchia, 339, 356, 362, 363, 367, 368 Hydroides, 510
Heteroconchia, 413, 435, 436 Hydrophiloidea, 661
Heterocorallia, 208 Hydrozoa, 177, 188, 215
Heterodonta, 407, 415 Hymenocaris dubia, 590
Heterogastropoda, 345 Hymenoptera, 526, 657, 662, 671, 673, 674, 676, 677
Heterohelix, 84, 85, 96 Hymenopteroides, 673
Heterophyllia, 208 Hymenostraca, 579
Heteropoda, 355, 363 Hyolitha, 196, 493, 496, 497, 498, 499
Heteropora, 232 Hyolithes, 498, 499
Heterostegina, 84 Hyolithida, 496, 498
Heterostropha, 346 Hyolithus, 499
Heterotecta, 301 (Orthotheca) multistriatus, 499
Hexacorallia, 202 Hyostragulum, 498
Hexacorbula, 429 Hypechinus, 707
Hexactinellida, 151, 157 Hyperiidea, 584
Hexactinosa, 157 Hypophylloceras nera, 473
Hexagenites, 677 Hypoturrilites, 472
Hexameropsis, 677 Hypseloconida, 313, 314
Hexaphyllia, 208 Hypseloconus, 314
Hexapoda, 518, 524, 525, 527, 529, 532, 630, 655, 657, Hypsogastropoda, 353
665, 678
Hiatella, 423
solida, 417
Hidagaienites arcuatus, 492 I
Hindella, 278
Hinnites, 413, 419 Ibla, 576
Hippocardia, 380 Iheringiella, 709
Hipponix, 366 Iheringinucula, 429
Hippoporidra, 237 Iheringithyris, 280
Hippuritoida, 415 Ilyocypris, 621
Hirnantia, 277 Inadunata, 691, 716, 718
Hirudinea, 503, 507 Inarticulata, 269
Hoeglundina, 86 Inoceramus, 411
Holaster, 707 Inozoa, 151
Holasteroida, 707 Insecta, 518, 522, 655, 656, 661, 666, 667, 678
Holcoptychites, 469 Intejocerida, 452
Holectypoida, 707 Intihuarella, 435
Holectypus, 707 Involutina, 86
Holopeltidia, 636 Involutinida, 86
Holothuroidea, 681, 685, 699, 716, 723 Isastrea, 205
Homalozoa, 698, 712, 716, 723 Ischichucasyne, 674
Homoctenida, 492, 493 Ischnocera, 670
Homoctenus, 493 Isechinus, 707
Homoeospira, 278 Isofilibranchia, 411
Homoiostelea, 698, 713, 716, 719 Isognomun, 417, 419
Homoptera, 525 Isogramma, 272
Homostelea, 698, 716, 719 Isograptus victoriae, 736, 737
Hoplitocrioceras, 469 victoriae maximus, 737
Hoplitoplacenticeras plasticum, 473 Isopoda, 563, 566, 584
Hoplocarida, 565, 582, 590, 593, 594 Isoptera, 526, 662, 669, 674, 676, 677
Hoploparia, 588

ÍNDICE SISTEMÁTICO Isoxys, 590 Lariojablatta, 674
Itaboraia, 358 Larispongia, 157
lamegoi, 369 Latentifistularia, 109
Laternula, 407
Laticarinina, 82
J Latirus, 355
Latouchella, 312, 382, 433
Laudonomphalus, 689
Jacquesia, 426
Lazaichnus fistulosus, 754
Jadammina, 75
Leaia, 531, 574
Janthina, 361
Leinzia, 426
Japygoidea, 678
Leiocopida, 609
Jorgechlamys, 429
Jujuyaspis, 553 Leiosphaeridia, 18, 21
bicrura, 21
Juliana, 365
Lemoneites, 631, 649
Lenticulina, 80
Leperditia, 599
K Leperditicopida, 609
Lepidocaris, 530, 590, 591
Kaitangata, 351 rhyniensis, 570, 590, 591
Kalentera, 428 Lepidocoeleus sarlei, 485
Karreria, 82, 83 Lepidocoleomorpha, 484
Karrerulina, 74 Lepidocyclina, 83
Katosira, 368 Lepidopleurina, 309
Kazacharthra, 570, 591 Lepidopleurus, 309
Kelanella, 489 Lepidoptera, 657, 662, 672, 674, 676
Kennardia, 490 Lepidorbitoides, 84
Keramosphaerina, 190 Lepidurus, 572
Keratosa, 154 Leptaenisca, 288
Kimberella, 54, 55 Leptella, 273
Kinorhyncha, 62, 531 Leptobrachites trigonobrachiatus, 194
Kirklandia, 189 Leptodesma, 428
Kitakamithyris, 278 Leptodora, 564
Kiwetinokia, 157 kindtii, 567, 574
Knightoconus, 314, 487 Leptodus, 275
Kolymonectes, 428 Leptomedusae, 181, 209
Kossmaticeras (Karapadites) centinelaense, 472 Leptosalenia, 707
Krithe, 615 Leptostraca, 564, 565, 579, 580, 589
Kunmingella douvillei, 590 Lesueurigobius friessi, 754
Kustarachne tenuipes, 642 Levipustula, 203, 275
Kustarachnida, 631, 642 Lichenopora, 232
Kutorgina, 273 Lichida, 549, 552, 556
Kutorginata, 273, 288 Lima, 413, 419
Kvania, 277 Limipecten, 426
Limnomedusae, 209
Limnoperna fortunei, 388
L Limoida, 411, 413
Limopsis, 411
Laackmanniella, 142 Limuloides, 632
Lacazella, 280 Limulus, 530, 648, 649
Laevicaudata, 572 polyphemus, 632, 648
Laevidentalium, 316 Linella avis, 18
chubutensis, 316 Lingula, 244, 249, 251, 271
Lagenida, 79 Lingulapholis, 272
Lagunites, 351 Lingularia, 271
Lahillia, 429 Lingulata, 270
luisa, 429 Lingulichnites, 284
Lamarckina, 86 Lingulichnus, 284
Lamellibranchiata, 314 Lingulida, 251, 270
Lamelliconcha, 429 Linguliformea, 269, 270
Lammuastacus longirostris, 588 Lingulocystis, 696
Lampterium, 127 Linoproductus, 275
Laotira, 187 Linucula, 429
Lapsoderma, 674 Liocaris, 584
Lapworthella, 489 Lioplacodes, 351, 367

Liothyrella, 286 Mackenzia, 202, 203
Liphistiomorphae, 628, 638 Maclurites, 348
Lipoctena, 651 Macoma, 395, 415
Lipodonta, 410 Macrocheira, 588
Lipostraca, 570 kaempferi, 563
Lirioconarida, 492 Macrocystella, 694
Liriope tetraphylla, 180 Macrora, 135
Liripora, 232 Mactra, 415
Liris, 369 Mactromeris, 429
Lithiotis, 428 Magas, 280
Lithistida, 154 Magellania, 280, 286
Lithomyces, 205 venosa, 244
Lithophaga, 423 Maikhanella multa, 481
nigra, 397 Majungaella, 616
Lithorhizostomatida, 192 Malacostraca, 522, 526, 563, 564, 565, 567, 579, 590,
Litotrochus, 364 593
Littoridina, 353, 367, 369 Malchiblastus, 694
Littorinimorpha, 35, 366 Mandibulata, 532, 655
Lituolida, 73 Mantodea, 668
Livarella, 126 Maorites densicostatus, 473
Loboconcha, 301 Maoritrigonia, 428
Lobonotus, 588 Margarites, 348
Lobothyris, 280 Marginella, 355, 367
Lockeia, 426, 753 violacea, 324
Locustopsis, 677 Marginopora, 67, 77, 78
Loftusia 74 Marginotruncana, 85
Loligosepia, 460 Marginulina, 80
Longiverena, 369 Marrella, 57
Lonsdaleia, 207 splendens, 590
Lophogastrida, 584, 594 Martellia, 275
Lophophaena rioplatensis, 111, 112 Martesia, 415, 424
Lophotrochozoa, 60 Martinottiella, 75
Lopochites, 481 Martinssonia, 530, 590
Loricata, 305 Matthevia, 308, 311
Loricifera, 531 variabilis, 311
Lotorium, 355 Matutella, 272
Lottia, 347, 360 Maxillopoda, 574, 590, 591, 593, 608
Loxostomina, 81 Mazohidra, 190
Loxostomun, 81 Meandropsina, 78
Lucapina, 348 Meandrospira, 77
Lucapinella, 348, 365 Mecaster, 708
Lucifer, 589 Mecoptera, 671, 674
Lucina, 415 Mecopteroides, 671
Lucinisca, 429 Mediospirifer, 282
Lunulites, 235, 236 Medusinites, 190
Lychniscosa, 157 Medusozoa, 171, 175, 177, 183, 187
Lychniskida, 157 Megalobulimus, 358, 368
Lycophron, 558 Megalodon, 415
Lymnaea, 358, 361 Megaloptera, 662, 671, 674
viatrix, 369 Megamorina, 154
Lyothyrella, 280 Meganeura, 530
Lyramula, 135, 137 Megarachne, 633, 649
Lyria, 355, 366 servinei, 649
Lyrodesma, 435 Megatebennus, 348,
Lytoceratida, 459 Megateuthis, 463
Lyttoniidina, 275 Megatherium americanum, 3
Megathiris, 280
Meiatermes, 677
Melania, 351, 367
M Melicerita, 235
Mellita, 709
Macandrevia, 286 Mellopegma, 433
Macaronichnus, 768, 769 Melongena, 355, 365
Machaeridia, 484 Melonis, 83
Machilida, 667

ÍNDICE SISTEMÁTICO Membranipora, 224, 233, 235, 237 Morgamia, 351
Merismopteria, 427 Morozovella, 85
Meristella, 289 Mourlonia, 364
Meristelloides, 278 Mucronaspis, 558, 560
Mermia, 761 Mucrospirifer, 282
Merostomata, 630, 631, 651, 655 Mulinia edulis, 388
Mesocena, 137 Multiplacophora, 308, 485, 486
Mesoconularia ulrichana, 198 Multispinula, 271
Mesocorallia, 206 Murex, 355, 362, 366
Mesodesma mactroides, 388 Mya, 407, 415
Mesogastropoda, 345, 346, 371 Myalina, 411, 426
Mesolimulus, 632 Mycetopoda, 430
Mesoproctus rowlandi, 636 Mygalomorphae, 628, 638
Mesosaturnalis, 126 Myodocopida, 607, 609, 610
Mesothelae, 638 Myofossa, 427
Metacopina, 609 Myoida, 415
Metacrinus, 691 Myona? queenslandica, 433
Metacylis, 142 Myonia, 428
Metallognium personatum, 15 Myophorella, 413
Metazoa, 165 Myophorigonia, 428
Meyerella, 588 jaworskii, 428
Mickwitzia, 287 Myriapoda, 522, 528, 529, 532, 630, 655
Micraster, 719 Myriapodomorpha, 678
Microconchida, 494 Mysida, 564, 566, 584, 594
Microcoryphia, 667, 677 Mysidacea, 564, 565, 584
Micromitra, 271 Mystacocarida, 563, 565, 566, 578, 593
Micropedina, 707 Mytiloida, 411
Microporella, 235 Mytilus, 180, 400, 404, 411, 418
Micropsis, 707 californianus, 397
Microthelyphonida, 640 edulis, 395, 397
Micrura, 646 edulis chilensis, 388
Mictacea, 584 edulis platensis, 388
Migransia, 574 Myxococcoides, 18
Miliammellus, 86 Myzostoma, 503, 508
Miliammina 73
Miliolida, 77
Millepora, 179, 189 N
Milleporida, 189
Minetrigonia, 428
Nacella, 347
Miomelon, 355, 366
magellanica, 367
triplicata, 365 Nadiadopsis, 426
Miomoptera, 674 Naiadites, 411, 427
Mirifusus, 126 Nanivitrea, 369
Mitra, 355, 367 Nanorthis, 277
Mitrella, 355 Narcomedusae, 209
Mitrosagophora, 489
Narkemina, 676
Mixtipecten, 429
Narkeminoidea, 678
Modiolus, 411
Nassa, 355, 365
Modiomorphoida, 413
Nassarius, 365
Moerisia, 183
Nassellaria, 105, 110
Mollusca, 60, 300, 346, 380, 477, 478, 486, 512 Natica, 340, 355, 362, 365, 366, 367
Monesichnus ameghinoi, 754 Naukat, 273
Monocondylea, 430 Nausitoria, 397
Monolaria, 353, 366 Nautilida, 454
Monoleiolophus, 574 Nautiloidea, 453, 454, 467
Monomorphichnus, 753
Nautilus, 441, 443, 445, 449, 454, 455, 459, 462, 474,
Monophoraster, 709
463, 466
Monoplacophora, 300, 303, 433
Naviculopsis, 135, 136, 137
Monorthis, 277
Nectiopoda, 569
Monotis, 413
Nehedia, 380, 385
subcircularis, 428 Neilo (Neiloides), 429
Monstrocrinus, 691 Neithea, 413, 421
Monteleonia, 429 Nemagraptus gracilis, 617, 737
Montlivaltia, 205 Nematoda, 62, 531
Monura, 656, 667, 677

Nematomorpha, 62, 531 Nubecularia, 77
Nemertea, 60 Nucleata, 280
Neoamphitrite, 508 Nucleolites, 708
Neobulimina, 81 Nucleopygus, 708
Neocalliostoma, 348 Nucula, 410
Neochonetes, 275 Nuculana, 426
Neocorbicula, 430 Nuculoida, 410
Neogastropoda, 345, 355, 361, 366 Nuculopsis, 428
Neogloboquadrina, 85 Nuda, 151
Neoimbricaria, 355, 367 Nudibranchia, 357
Neoinoceramus, 429 Nummodiscorbis, 82
Neoloricata, 309, 311 Nummulites, 84
Neomeniomorpha, 300, 304
Neomphalina, 360
Neomphalius, 350, 365 O
freterae, 348
Neopilina, 301, 302, 303, 313, 433, 434 Oberhauserella, 86
Neoplatyteichum, 348, 364 Obolella, 273
Neorhynchia, 269 Obolellata, 272, 288
Neorinella, 676 Obolellida, 288
Neoschwagerina, 76 Obolus, 271
Neospirifer, 278 Octactis, 135, 137
Neotaenioglossa, 351 pulcra, 135
Neotaxodonta, 411 Octocorallia, 199
Neotrigonia, 436 Octomedusa, 190, 193
Neoveenia, 619 Octopoda, 462
Nephrops norvegicus, 754 Oculina, 205
Nereis, 507 Ocypode, 588
Nereites, 761 Odonata, 525, 656, 662, 664, 668
Nerinea, 364, 365 Odonatoptera, 668, 674, 676
Nerinella, 365 Odonatopteroides, 668
Nerita, 350, 365 Odontocymbiola, 366
Neritaemorpha, 350 magellanica, 324
Neritimorpha, 346 Odontostomus, 358
Neritina, 364 Oehlertella, 271
ortoni, 369 Oelandia, 312
Neritoidea, 328 Oelandiella, 312
Neritopsina, 330, 337, 339, 350, 351, 363 Oepikila, 380, 384
Neritopsis, 364 Oina, 273
Neseuretus, 552, 558 Olcostephanus, 469
Neuroptera, 671, 674, 676, 678 atherstoni, 469
Neuropteroides, 671 Oldhamia, 756, 766
Nicholsonella, 228 antiqua, 766
Nigeria, 619 flabellata, 766
punctata, 619 radiata, 766
Ningulella, 615 Olenellina, 549, 555
Nisusia, 273, 288 Olenellus, 487, 560
Nodipecten, 429 Olenoides serratus, 544
Nodosaria, 80 Oligochaeta, 503, 507, 512
Nodospira, 364 Oligoneoptera, 670
Nonion, 83 Oligophylloides, 208
Nonionella, 83 Oligotrichida, 133, 142
Noradonta, 435 Olindias sambaquiensis, 181
Notiochonetes, 275 Oliva, 355
Notocaris, 531, 584 Olivancillaria, 355, 367
Notocidaris, 707 Olivella, 355, 367
Notoconorbina, 82 Ollenellina, 560
Notopamphagopsis, 674 Omphaloptycha, 364
Notoplanulina, 83 Omphalotrochus antiquus, 348,
Notoptera, 669 Oncocerida, 454
Notorotalia, 84 Oncograptus, 737
Notostraca, 525, 563, 564, 572, 591 Oniscoidea, 586
Novocrania, 251, 272, 286 Onniella, 277
Nowakia, 493 Onychophora, 62, 512, 531

ÍNDICE SISTEMÁTICO Onychopoda, 572 Pachymagas, 280
Onychopterella augusti, 530, 649 Pachyteuthis, 460
Onychotreta, 282 Pacitrigonia, 429
Oolina, 80 Paguristes, 588
Ophicrossota, 698 Paguroidea, 589
Ophiocistioidea, 701, 714, 716, 719 Palaeactinia, 203
Ophiomorpha, 756 Palaeactis, 202, 210
Ophiuriodea, 681, 685, 697, 719 Palaeanodonta, 427
Ophthalmcumacea, 586 Palaeastacus, 588
Opilioacariformes, 651 Palaechinoida, 716
Opiliones, 641, 651 Palaechinoidea, 707
Opilionida, 529, 641, 646 Palaeoanemone marcuse, 203
Opisthobranchia, 344, 356, 364, 371 Palaeocardia, 428
Opistothelae, 638 Palaeocaridacea, 582
Oplophorus, 589 Palaeoceras, 473
Oppelismilia, 205 Palaeocopida, 609, 617
Orbiculiforma, 126 Palaeodictyoptera, 674
Orbiculoidea, 271 Palaeoheterodonta, 413
Orbitoides, 84 Palaeoisopoda, 631, 648
Orbitolina, 75 Palaeoisopus, 648
Orbulina, 85, 86, 96 problematicus, 530
universa, 85 Palaeolima, 427
Orbulinoides, 96 Palaeolimnadia, 574
Orchocladina, 154, 165 Palaeolimnadiopsis, 574
Ordovizona, 615 Palaeoloricata, 308, 311
Oridorsalis, 83 Palaeolyngbya, 18
Oriocrassatella, 427 Palaeoneilo, 427
Ormathops, 558 Palaeonucula, 428
Ormosella, 143 Palaeopalaemon, 590
Orstenocarida, 574 newberryi, 588
Orthalicus, 369 Palaeopantopoda, 631, 648
Orthaulax, 365 Palaeopascichnus, 766
Orthida, 277, 288, 289 Palaeophonus, 636
Orthocerida, 453 Palaeophycus, 769
Orthogastropoda, 346, 347, 371 Palaeoptera, 667, 674
Orthograptus, 742 Palaeoscolecida, 505
Orthopsis, 707 Palaeoscolex, 505, 512
Orthoptera, 656, 664, 669, 674, 676 Palaeospongilla chubutensis, 153
Orthopteroides, 668, 669 Palaeostomatopoda, 582
Orthotetidina, 273, 288 Palaeosulcachites, 481
Orthotheca, 499 Palaeotaxodonta, 410, 411
Orthothecida, 496, 497 Palaeotextularia, 76
Osachila, 588 Palaeotrimerella, 272
Osangularia, 83 Paleoanculosa, 367
Oscillatoriopsis, 18 Paleobulimulus, 358, 368
Ostracoda, 563, 564, 565, 578, 579, 589, 593, 609 Paleokoenenia mordaz, 640
Ostrea, 413, 419, 429 Paleolimulus, 632
alvarezii, 396 Paleomerus, 631, 649
edulis, 395 Paleopantopus, 648
Ostreoida, 411, 413 maucheri, 648
Otala, 360 Paleorivularia ontarica, 21
lactea, 324 Paliella, 190
Otapiria, 428, 432 Palmoxytoma, 432
Oxydiscus keideli, 364 Palmula, 80
Oxytoma, 413 Palpigradi, 640, 651
Ozawainella, 76 Paludestrina, 368
Paludina, 367
Pancrustacea, 532, 630
P Panopea, 415
Panopeus, 588
Pachychilus, 367 Pantanellium, 126
Pachycymbiola, 366 Pantopoda, 631, 648, 655
Pachydesmoceras, 472 Parabinneyites paynensis, 472
cf. linderi, 472 Parablastoidea, 696, 719

Paraconularia acuminata, 198 Pedum, 425
africana, 198 Pedunculata, 576
anteloi, 198 Peelerophon oehlerti, 364
chesterensis, 196 Pelagia, 193
pulcheria, 198 Pelagiella, 363, 370
sueroi, 198 Pelagodiscus, 271, 281
tepuelensis, 198 Pelecypoda, 300, 303, 314
ugartei, 198 Pelicaria, 366
Paracrinoidea, 691, 710, 716, 718 Pelmatozoa, 723
Paracyclestheria sinensis, 572 Peltabellia, 560
Paradictyocha, 135 Peltocrioceras deeckei, 471
Paraeuthria plumbea, 362 Peneroplis, 78
Parafavella, 143 Penion, 355, 366
Parafissurina, 80 Pennatula, 201
Parafusulina, 76 Pennatulacea, 200
Paragastropoda, 370 Pensarnia, 435
Paraglauconia, 365 Pentamerida, 277, 282, 288
Paraglossograptus, 737 Pentameridina, 278, 288
tentaculatus, 617 Pentastomida, 579
Parahsuum, 126 Peonza, 355
Parainsecta, 677, 678 Peracarida, 526, 566, 567, 578, 583, 584, 589, 590, 594
Paralenorthis, 277 Periploma, 407
Parallelodon, 428 (Aelga), 429
Paramedusium, 190 Perissodonta, 353, 366
Paranaleaia, 574 Perissoptera, 365
Paranarkemina, 674, 676 Peristerothyris, 280
Paraneoptera, 670 Peronaeus, 367
Paranomia, 418 Perspicaris dictynna, 580
Paraplecoptera, 678 recondita, 580
Pararotalia, 84 Perugonia, 428
Parasitiformes, 651 Perulata, 365
Paraster, 708 Peruvispira, 364
Parathranium, 138 Petalobrissus, 708
Parazoa, 147, 165 Petalotricha, 142
Paronaella, 126 Petricola pholadiformis, 417
Parsimonia, 510 Petrocrania, 272
antiquata, 510 Petropoma, 365
Parundella, 143 Peytoia, 190
Parvancorina, 54, 530 Phacopida, 544, 548, 551, 556, 560
Parvicingula, 126 Phacopina, 544, 551, 556, 558
Parvilucina, 429 Phaeoconchia, 111
Patagonichnus, 753 Phaeocystina, 110
Patagonoacrocrinus, 691 Phaeodaria, 102, 105, 110
Patagorhynchia, 278 Phaeogromia, 110
Patella, 299, 333, 337, 340, 346, 360 Phaeosphaeria, 110
fuenzalidae, 347 Phalacrocidaris, 707
Patellina, 79 Phalangida, 641
Patellogastropoda, 297, 328, 330, 331, 332, 337, 339, Phalangiotarbida, 631, 646, 651
345, 346, 363, 365 Pharetronida, 154, 157
Paterina, 271 Phasmatoptera, 674
Paterinata, 271 Phasmida, 525
Paterinida, 271, 288 Phasmodea, 669
Patinigera, 347 Phestia, 427
deaurata, 324, 367 Pholadomya, 415
magellanica, 324 Pholadomyoida, 415
Patinopecten, 429 Pholas, 423
Paulinea, 435 Phoronida, 60
Paulocaris, 531, 584, 590 Phosphatocopida, 590
Pauropoda, 528 Phosphatocopina, 579, 599
Paxyodon priscus, 430 Phosphatoloricata, 309, 311
Pecten, 400, 413, 421 Photinula, 348
Pectinaria, 508 Phragmoteuthida, 460
Pectinatella, 225, 226 Phrynichida, 637
Pectinoida, 411, 413 Phrynus resinae, 638

ÍNDICE SISTEMÁTICO Phthiraptera, 670 Pleurotomaria, 363, 364
Phycodes, 18, 767 Pleurotomella, 367
Phylactolaemata, 225 Plicatula, 413
Phylloblatta, 674 Plicirhynchia, 278
Phyllobrissus, 708 Pliomerina, 558, 560
Phyllocarida, 520, 563, 564, 566, 567, 579, 590, 593 Plumatella, 226
Phylloceratida, 458, 474 Plummerita, 85
Phyllodocida, 506 Plumulites, 485, 490
Phyllograptus nobilis, 736 Pneumodesmus newmani, 529
Phyllopoda, 570, 591, 593 Podichnus, 284
Phymosoma, 707 Podocopida, 609, 610, 617
Phymosomatoida, 705, 707 Podocyrtis, 127
Physa, 358, 361, 367, 368 Pododesmus, 418
Piatnitzkya, 275 Poecilostomatoida, 578
Pikaia, 748 Pogonophora, 61
Pileus, 303 Pojetaia, 410, 435
Pilina, 313 runnegari, 434
Pilla, 615 Polinices, 355, 362
Pilona, 433 Polychaeta, 503, 506, 512
Pinatotoechia, 275 Polycystina, 102, 109
Pinctada martensi, 397 Polydora, 508
Pinna, 413, 419 Polymenophorea, 142
Pinnocaris, 318, 379, 380, 384 Polymesoda, 429, 430
Pitar, 415, 429 Polymorphina, 80
Pitarella, 429 Polyneoptera, 669
Placenticeras, 472 Polyplacophora, 300, 303, 305, 308, 311, 486
cf. santacrucense, 472 Polyptychoceras, 472
Placophora, 300, 303, 305 Polysacos, 486
Placozoa, 59 vickernianum, 308
Plagiostoma, 428 Polyschides tetraschistus, 317
Planes marinus, 589 Polyzoa, 221
Planipennia, 657, 658, 671 Pomacea, 351
Planolites, 753 maculata, 324
Planomalina, 85 Pomatoceros, 510
Planorbis, 358 Porambonites, 288
Planorbulina, 83 Porifera, 59, 165, 482
Planulina, 83 Poroecus, 142
Plathyhelminthes, 60 Poromya, 415
Platidia, 286 Porphyrobaphe, 360, 369
Platipygus, 708 Posidonia, 39, 413
Platyceras, 348 Posidoniella, 427
Platycopida, 610, 614 Posidonotis, 432
Platysolenites, 94 Potamides, 351, 367, 368
Platystrophia, 289 Potamolithoides, 369
Platyteichum, 364 Potamolithus, 353, 368, 369
Plaxiphora, 310 Poteria, 351
Pleconeoptera, 668 Potrerilloblatta, 674
Plecoptera, 656, 662, 668, 674 Praebulimina, 81
Plecopteroides, 668 Praecardioida, 411
Plectofrondicularia, 80 Praeconocaryomma, 126
Plectonotus, 364 Prasopora, 228
Plectronoceras, 473 Preacanthochiton, 308, 309, 311
cambria, 473 Priapulida, 62, 531
liaotungense, 473 Pricyclopyge, 552
Pleocyemata, 588 Prionocidaris, 707
Plesiosiro, 646 Prionodonta, 411
madeleyi, 645 Priscansermarinus barnetti, 576
Pleurochonetes, 275 Probivalvia, 483
Pleurocoela, 345 Procoelomata, 484, 489
Pleurodictyum, 208 Procytherura, 615, 616
Pleuromya, 415 Productida, 269, 273, 288
Pleurostomella, 82 Productidina, 275
Pleurothyrella, 282 Proetida, 548, 551, 552, 556, 558, 560
Pleurotoma, 365 Prolecanitida, 456

Promathilda, 364 Psocoptera, 670
Promytilus, 426, 427 Psocopteroides, 670
Proneomenia gerlachei, 304 Ptenoglossa, 355, 366
Propeamussium, 421, 432 Pteria, 403, 411
Proraster, 708 Pterioida, 400, 411
Proscaphella, 355 Pteriomorphia, 407, 411, 435, 436
Prosobranchia, 344, 345, 371 Pterobranchia, 730, 731
Prosopiscus, 558, 560 Pterobranchites, 732
Protacarus crani, 644 Pteroide, 201
Protaconeceras, 469 Pteromyrtea, 429
Protanisoptera, 678 Pteropoda, 345
Proterocarcinus, 588 Pterotrigonia, 413, 429
Proteroctopus ribeti, 462 Pterygota, 519, 527, 530, 656, 663, 666, 667, 677
Protista, 109, 133 Pterygotus, 632
Protobalanus, 486 bolivianus, 649
hamiltonensis, 485 Ptiloncodus, 304
Protobranchia, 410, 411, 435 Ptilosarcus, 201
Protocallianassa, 588 Ptomatis, 364
Protocaris marshi, 590 Ptychocylis, 143
Protoctista, 70, 133 Ptychomya, 415
Protodelphax, 674 Ptychopariida, 548, 549, 552, 554, 555, 556, 560
Protodipleurosoma, 189 Pugnellus, 365
Protohemichenopus, 353, 364 Pullenia, 83
Protohemiptera, 656 Pulleniatina, 85
Protohydra, 183, 189 Pulmonata, 344, 345, 357, 367, 368, 371
Protomedusae, 187 Pulsiphonina, 82
Protomonaxonida, 154 Pumilocaris, 579
Protorhabdonella?, 143 Pumilus, 280
Protorthida, 277, 288 Punastrophia, 278
Protorthoptera, 678 Puncioidea, 609
Protoscolex, 505 Puncturella, 348
batheri, 507 Pupoides, 367
Protoskenidioides, 277 Puzosia vegaensis, 472
Protospiralichnus, 766 Pychinella, 312
Protospongia?, 157 Pycnogonida, 525, 526, 527, 529, 630, 631, 646, 648,
Protovirgularia, 426, 753 649
Protozyga, 278 Pygaspis, 584
Protura, 518, 526, 527, 655, 656, 658, 660, 666, 677, 678 Pygaster, 707
Prunum, 367 Pygasteroida, 707
Psammichnites gigas, 766 Pygites, 280
Psammosphaera, 72 Pygocephalomorpha, 564, 584, 590, 591
Psephechinus, 705 Pygope, 280
Pseudestherites, 574 Pygopistes, 708
Pseudisograptus, 737 Pyramidina, 81
Pseudoclimacograptus angulatus, 737 Pyramus, 426, 427
Pseudoconocardium, 380, 384, 386 Pyrgo, 77, 78
Pseudofax, 366 Pyrgulifera, 351, 367
Pseudoheliodiscus, 126 Pyropsis, 365
Pseudoholaster, 707 Pyrrophyta, 133, 138
Pseudokossmaticeras paulckei, 473 Pyrula, 355, 366
Pseudoliva, 365 Pyrulina, 80
Pseudomonotis, 413
Pseudomyona, 382
Pseudonodosaria, 80 Q
Pseudonymphes, 674
Pseudophillipsia, 558 Quadratonucula, 427
Pseudophyllites loryi, 473 Quadrimedusina, 191
Pseudopolymorphina, 80 quadrata, 191
Pseudoscorpiones, 640, 651 Quadrimorphina, 83
Pseudoscorpionida, 525, 634, 636, 640 Quileanella, 312
Pseudosiderolites, 84 Quinqueloculina, 78
Pseudospiroplectinata, 74 R
Pseudotylostoma, 365
Psilonichnus, 761, 772

ÍNDICE SISTEMÁTICO Ricinulei, 634, 643, 651
Radiolaria, 101, 109, 133 Ricinuleida, 643
Radulonectites, 432 Ringicula, 356
Rafinesquina, 282 Robertina, 86
Ramellina?, 190 Robertinida, 86
Ramulina, 80 Robustum, 309
Receptaculita, 159 Rocacarcinus, 588
Receptaculites bolivianus, 160 Rocaleberis, 619
camachoi, 160 araucana, 619
Recurvoides 74 nascens, 619
Redlichiida, 549, 560 Rocella, 135
Redlichiina, 555, 560 Rochinia, 588
Rehbachiella, 530, 590, 591 Roesleriana, 674
kinnekullensis, 570, 588, 591 Romaleon, 588
Reino Animal, 515, 689 Rosalina, 82
Remaneica, 75 Rosselia, 203
Remesella, 74 sociales, 203
Remipedia, 520, 525, 563, 565, 566, 568, 591 Rostricellula, 278
Renilla, 174, 201 Rostroconchia, 300, 303, 314, 318, 320, 380, 410, 433
Reophax, 73 Rotaliida, 82
Reptaria, 232 Rotalipora, 85
Reptomulticava, 232 Rotifera, 61
Reticulipora, 232 Rotularia, 510
Reticulochlamys, 413, 429 Roveacrinus, 691
Reticulomyxa, 66 Ruegenella, 280
Reticulosa, 157 Rugoglobigerina, 85
Retispira, 350, 364 Rugosa, 206, 208
Retroceramus, 411, 432 Rugosochonetes, 275
Retrotapes, 429 Rugostrophia, 278
Retusa, 356 Rusophycus, 552, 753, 756, 766, 769
Retzia, 278, 290 Rzehakina, 73
Rhabdammina, 72
Rhabdinopora flabelliformis, 13
Rhabdonella, 143 S
Rhabdopleura, 730, 732
Rhabdopleurida, 740
Sabella, 508
Rhabdopleuroides, 732 Sabellaria, 508
Rhacopoda, 301 Saccelatia, 615
Rhaphidioptera, 671, 674, 676 Sachitida, 478
Rhinogastra, 643 Sacoglossa, 345, 356
Rhizocephala 566, 578, 589 Saghalinites kingianus involutior, 473
Rhizomorina, 154 Salpingella, 143
Rhizostomeae, 193
Saltatoria, 669
Rhizostomites admirandus, 192
Salterella, 486, 487, 488
Rhizostromella, 190
Samaroblatta, 674
Rhombifera, 694, 712, 718, 723
Sanctacaris, 530, 631, 649
Rhombopora, 229 Sanguinolites, 426, 427
Rhotomagense, 472 Sanjuanetes, 275
Rhychonellida, 250, 264, 278, 281, 282, 286, 288, 289 Sanjuania, 278
Rhynchocoela, 60 Sanmartinoceras patagonicum, 472
Rhynchonellata, 277 Saracenaria, 80
Rhynchonelliformea, 269, 272 Sarcinella, 510
Rhynchonelloidea, 278
occidentalis, 510
Rhynchota, 670
Sarcodina, 109, 133
Rhyniella praecursor, 530, 677
Sarcoptilus, 201
Rhytiodentalium, 318
Sarsostraca, 570
kentuckyensis, 317 Scalpellum, 576
Ribeiria, 380, 384 juliense, 576
cf. compressa, 381, 382 palaeopatagonicum, 576
francae, 381 Scaphander, 356
spinosa, 381, 382 Scaphiocoelia, 280
Ribeirioida, 380 Scaphopoda, 300, 314, 318, 320, 433, 434
Richthofenia, 275, 282
Scaphorella, 413
Richthofenioidea, 280
Schizaster, 708

Schizodus, 426 Siphonobolus, 271
Schizomida, 634, 636, 646, 651 Siphonodentalioida, 316
Schizopeltidia, 636 Siphonodentalium, 315, 317, 318
Schizoporella, 235 Siphonopoda, 301, 314
Schizoramia, 532 Siphonostomatoida, 565, 578
Schizosmittina, 235 Siphonotreta, 271
Schuchertella, 269, 273 Siphonotretida, 271, 288
Schwagerina, 76 Sipuncula, 512
Sciponoceras santacrucense, 472 Skara, 530, 590
Scissurella, 348 anulata, 574
Scleractinia, 203, 214 minuta, 574
Sclerasterias, 697 Skaracarida, 574, 593
Sclerospongea, 151, 156 Skenidioides, 277
Scolodonta semperi, 367 Skolithos, 753, 761, 769, 772, 773
Scolopendromorpha, 528 Slimonia, 632
Scorpiones, 634, 651 boliviana, 649
Scorpionida, 525, 529, 634 Soberanea, 745
Scoyenia, 761, 769 Solariella, 348, 365
Scrippsiella nutricula, 105 Solemya, 395, 411
Scrobicularia, 395 Solen, 415
Scurria, 347 (Eosolen), 429
Scutigeromorpha, 525 Solenoconcha, 314
Scutopoda, 301 Solenogastres, 300, 301, 304
Scyphomedusae, 192, 198, 209 Solifugae, 634, 636, 640, 651
Scyphozoa, 174, 177, 191 Solpugida, 640
Sekwia, 21 Sorbeoconcha, 351, 363, 366
Selenaria, 237 Sorites, 78
Selenoides, 160 Sowerbyella, 273
Selenopeltis, 553 Spatangoida, 705, 708, 716, 719
Semaeostomeae, 193, 209 Spelaeogriphacea, 583
Sepia, 442, 446, 462, 463 Spelaeogriphus, 583
Sepiida, 461 Speleonectes lucayensis, 591
Septatopora, 226 Sphaeroidina, 82
Septemchiton, 309 Sphaeroidinella, 86, 96
Septemchitonina, 309 Sphenothallus, 196
Septibranchia, 415 Sphinctozoa, 151, 154
Septimyalina, 427 Spineilo, 429
Septocardia, 428 Spinicaudata, 564, 572
Septopora, 224 Spiriferida, 278, 289
Septosyringothyris, 280 Spiriferidina, 278
Sergestes, 589 Spiriferina, 280
Serpula, 507, 510 Spiriferinidina, 280
patagonica, 510 Spirillina, 79
Serpulorbis, 353, 366 Spirillinida, 79
Sessilia, 576 Spirobolivina, 81
Shankouclava shankouense, 747 Spirobranchus, 510
Sheppardiconcha, 351, 367, 369 Spirocyclina, 74
bibliana, 369 Spiroloculina, 78
Sidneyia, 530, 631 Spiroplectammina, 74
Sieberella, 278 Spirorbis, 507
Sigapatella, 353, 366 Spirosclerophorida, 154
Sigmoilinita, 78 Spirosigmoilinella, 73
Sigmomorphina, 80
Spirotrichia, 142
Silicoflagellata, 133
Spirula, 459, 462, 463
Silicoloculinida, 86
Spitidiscus, 469
Sinosachites, 479
Sinuites, 371 Spixia, 358, 369
Sinum, 355 Spondylus, 413, 419
Spongeliomorpha, 769
Siphogenerinoides, 81, 95
Spongilla patagonica, 153
Siphogonuchites, 481
Spongiomorphidae, 190
Siphonalia, 366
Sporobulimina, 80, 81
Siphonaptera, 672
Siphonaria, 357, 360 Spriggina, 54, 512
lessoni, 362 Spumellaria, 105, 110

ÍNDICE SISTEMÁTICO Squinabolella, 126 meridionalis, 358
Staffella, 76 Suctoria, 672
Stauriida, 207, 208 Sudonassarius, 355
Stauromedusae, 178, 209 Sueroacrocrinus, 691
Staurophora mertensi, 180 Sunnaginia, 489
Steenstrupiella, 143 Surcula, 365
Steginoporella, 236 Sutherlandia, 210
Steinmanella, 413, 429 Swiftopecten, 429
Stelidiella, 143 Symphyla, 529
Stellaria, 366 Synaptites, 700
Stenoglossa, 355, 345 Syncarida, 566, 582, 591
Stenolaemata, 226, 238, 239 Syntomaria, 286
Stenopilus, 552 Syntrophia, 278
Stenoscisma, 278 Syntrophiidina, 278, 288
Stenosemella, 142 Syringomorpha nilssoni, 766
Stenothecoida, 483 Syringospira, 282
Stenothecoides, 483 Syrinx aruanus, 323
Stephadiscus, 358, 368 Systellomatophora, 357
Stephanoda, 368
Stephanoscyphus, 194
Stigmatopygus, 708 T
Stilostomella, 82
Stolonifera, 199 Tabanus, 676
Stolonoidea, 733 Tabulata, 207, 208, 210
Stomatopoda, 565, 566, 582 Tabulospongiida, 156
Strangulites, 371 Tachypleus gigas, 632
Straparollus (Euomphalus) subcircularis, 348 tridentatus, 632
Stratifera undata, 18 Tacuaremboia caorsii, 430
Streblochondria, 427 Taenidum, 769
Strepsiptera, 671 Taffia, 273
Streptopinna, 425 Taiophlebia, 674
Streptorhynchus, 273 Tajinella?, 499
Striactaeonina, 364 Talacastella, 380, 381, 384
Strobilepis, 486 herrerai, 381
Stromatopora venezuelensis, 156 Tambia, 769
Stromatoporata, 155 Tanaidacea, 564, 565, 566, 586
Stromatoporidae, 207, 210 Tannuolina, 489
Strombus, 353, 362, 366 Tantulocarida, 563, 578, 593
gigas, 324 Tapajotia, 273
Strophalosiidina, 275 Taphirus, 358
Strophocheilus, 368 Taphius, 368
(Austroborus), 369 Tardigrada, 62, 512, 531
charruanus, 367 Tarphycerida, 454
globosus, 369 Taubatempis, 676
Strophomenata, 273 Tawera gayi, 388
Strophomenida, 273, 286 Tawnia, 18
Strophomenidina, 273, 288 Technophorus, 380, 384
Struthiochenopus, 353, 366 Tectonatica, 355
Struthiolarella, 353, 366 Tegula, 348, 367
Struthiolaria, 353, 366 Tellina, 395, 415
Struthiolariopsis, 365 Telothyris, 280
Struthioptera, 353, 366 Temnocidaris, 707
Stutchburia, 428 Tenagodus, 353, 366
Stygotantulus stocki, 563 Tennysonia, 232
Stylaster, 179, 190 Tentaculita, 492
Stylasterida, 189 Tentaculites crotalinus, 492
Stylastraea, 207 jaculus, 492
Stylicauda, 142 trombetensis, 492
Styliolina, 493 Tentaculitida, 492, 494
clavulus, 493 Tentaculitoidea, 492
Stylommatophora, 345, 358, 361, 364, 368 Tenuitella, 85
Stylonurus, 632 Terebra, 356, 367
Stylophora, 698, 712, 716, 719 Terebratalia, 280
Succinea, 367 Terebratella, 280, 286

Terebratellidina, 280 buildexensis, 764
Terebratulida, 280, 282, 290 Tornatina, 356
Terebratulidina, 280 Torquaysalpinx, 494
Terebratulina, 280, 286 Torquirhynchia, 278
Teredo, 395, 415, 423, 424 Torynelasma, 271
navalis, 395 Torynifer, 278
Teredolites, 426, 761, 770 Toxosoma, 369
Teresconularia argentinensis, 198 Tracheata, 532
Tergomya, 301, 303, 313, 370, 433 Trachomatichnus, 769
Terrestricytheroidea, 610 Trachylinida, 189
Tesnusocaris goldichi, 568 Trachymedusae, 188, 209
Testajapyx thomasi, 678 Trachypsammiacea, 201
Tetracorallia, 206, 210, 214 Trachyteuthis cf. hastiformis, 461
Tetractinella, 269, 278 Transversigerina, 81
Tetractinomorpha, 154 Trematobolus, 273
Tetragramma, 707 Trepostomata, 228, 238
Tetragraptus akzharensis, 737 Treptichnus pedum, 18, 766
approximatus, 737 Triassoblatta, 674
Tetrapulmonata, 651 Triassocampe, 125
Tetrarhynchia, 278 Tribrachidium, 681, 701
Teudopsis jeletzkyi, 461 Trichoptera, 662, 672, 674, 676
Teuthida, 461, 474 Trichotropis, 366
Textularia, 75 Tridacna, 415, 425
Textulariella, 74 gigas, 388
Textulariida, 75 Trifarina, 81
Thais, 362 Trigonia, 413, 428
Thalassinidea, 589 Trigonioida, 413, 435, 436
Thaliacea, 745 Trigonopora, 236
Thambetolepis, 479 Trigonotarbida, 631, 644, 651
Thaumaptilon, 201 Trigonotreta, 278
Thaumastoplax, 588 Trillus, 126
Thaumastus, 358, 368 Trilobita, 524, 527, 529, 530, 536, 549, 630
Thecideida, 280, 282, 290 Trilobitoidea, 527
Thecidellina, 280 Trilobitomorpha, 527, 532
Thecosmilia, 205 Triloculina, 78
Thecosomata, 356 Trimerella, 272
Thecospira, 290 Trimerellida, 272
Thecostraca, 576, 593 Trinucleina, 556
Thelyphonida, 636 Trinucleoidea, 556
Thermobathynella, 588 Triops, 572
Thermosbaenacea, 564, 584 Triphora, 355
Thoracica, 525, 529, 564, 576, 589 Triplesia, 273
Thracia, 415 Tripylea, 105
Thurmannella, 278 Tristix, 80
Thylacocephala, 530, 588 Tritaxia, 74
Thysanoptera, 656, 670 Triticites, 76
Thysanopteroides, 670 Tritoechia, 275
Thysanura, 525, 667 Trochammina, 75
Tintinnidium, 142 Trochamminida, 75
Tintinnina, 133, 140, 141, 142 Trochita araucana, 365
Tintinnopsis, 142, 144 Trochitropis, 353
Tissintia, 277 Trocholina, 86
Titanotheca coimbrae, 21 Trochus, 340, 348, 365
Tivertonia, 275 Trompetoconarida, 492
Togoina, 619 Trophon, 355, 366, 367
argentinensis, 619 geversianus, 362, 388
cretacea, 619 Tropicorbis, 358, 368
semiinornata, 619 Tropidobora, 369
Tolmachovia, 380, 381, 384 Tropidodiscus, 350, 364
andina, 381 Tropidostrophia, 364
Tomiopsis, 278 Trucizetina, 277
Tommotia, 489 Tryblidiacea, 300
Tommotiida, 489 Tryblidiida, 301, 313, 433, 434
Tonganoxichnus, 753, 754, 764, 765 Tryblidium, 303, 313, 433

ÍNDICE SISTEMÁTICO Trypanites, 761, 770 Verrucomorpha, 576
Trypanopora, 494 Vertebrata, 745
Trypanoporida, 494 Verticordia, 415
Tschironocrinus, 691 Vertigo, 367
Tuarangia, 434 Vetigastropoda, 297, 328, 330, 333, 334, 337, 339, 347,
Tuboidea, 733 351, 365
Tubulipora, 232 Virgotrigonia, 429
Tudicla, 365 Virgularia, 201
Turbelaria, 214 Visceroconcha, 301
Turbo, 340, 365 Vitrinella, 369
Turborotalia, 85 Viviparus, 351, 367
Turricula, 367 Volborthella, 486, 487
Turrilepadomorpha, 485 Voluta, 355, 365
Turrilepas, 485 Volutocorbis, 355
Turritella, 340, 351, 364, 365, 366 Volutospina, 365
ambulacrum, 365 Volvox, 214
chilensis, 365 Volvulella, 356
landbecki, 365 Volynites, 493
Tylospira, 353, 366 Vulcanoia, 674
Tylostoma, 365
Tyrasotaenia, 21
W
U Waagenoconcha, 275
Waeringoscorpio hefteri, 648
Ucumaris, 435 Waltheria marbugensis, 21
Uncimeria neapolitana, 304 Waptia, 530, 590
Undella, 143 Waterstonella grantonensis, 581
Undellopsis, 143 Waterstonellidea, 580
Undulograptus austrodentatus, 737, 738 Watsonella, 384
Ungulatelloides, 86 siberica, 434
Unionoida, 413, 430, 435 Weavericeras, 469
Unipeltata, 582 Weyla, 413, 421, 428
Uraster, 697 Wichmannella, 619
Urochordata, 745 cretacea, 619
Uromystrum, 560 magna, 619
Uropygi, 634, 636, 646, 651 meridionalis, 619
Urosalpinx, 355, 362, 366, 388 Wilkingia, 427
Uvigerina, 81 Wiwaxia, 302, 479, 490
Uvigerinammina, 74 corrugata, 478
Woodsalia, 365
negritosensis, 365
V
Vaceletia, 154 X
Valdesia, 365
Vallacerta, 135, 137 Xenophora, 366
Valvata, 356, 368 Xenoptera, 674
Vampyromorpha, 462 Xiphosura, 522, 524, 527, 529, 631
Vampyronassa rhodanica, 462 Xiphosurida, 631
Vendiconularia triradiata, 198 Xiphoteca, 125
Vendimedusae, 191 Xitus, 126
Vendozoa, 54 Xylophaga, 395, 415, 424
Venericardia, 415 Xymenopsis muriciformis, 362
inaequalis, 396 Xystonella, 143
Venericor, 429 Xystonellopsis, 143
Veneroida, 415, 430
Ventroplicida, 304
Venus, 415 Y
Verbeekina, 76
Verena, 369
Yeharia, 125
Vermetus, 353, 366
Yelovichnus, 766
Vermicularia, 351
Yezoactinia, 190
Verruca rocana, 576
Yochelcionella, 313

Yoldia (Calohardia), 429 Zidona, 355
Yorkia, 273 Zilchogyra, 368
Yunnania, 348, 364 Zoantharia, 202
Yunnanozoon, 749 Zonaria, 366
Yuwenia, 363 Zondarella, 156
Zoophycos, 761
Zooxanthales, 388
Z Zooxanthellae, 183
Zoraptera, 669
Zaphrentis, 207 Zoroaster, 697
Zaplaella, 436 Zugmayerella, 280
Zeacuminia, 367 Zygentoma, 656, 667, 677
Zeilleria, 280 Zygochlamys, 429
Zelandiella, 366 patagonica, 388
Zeliskella, 558 Zygograptus, 737
Zessinia, 674 Zygopleura, 368
Zylchogira, 35

Invertebrados Fosiles I

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LOS INVERTEBRADOS

*Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia»

Primera edición en Español, 2008

FUNDACIÓN DE HISTORIA NATURAL FÉLIX DE AZARA

VAZQUEZ MAZZINI EDITORES

Fecha de catalogación: 24/04/2007

2 Los fósiles y los procesos de fosilización........................................25

6 Protistas autótrofos y heterótrofos: Silicoflagelados, Ebridianos y

Nómina de autores .....................................................................................................III

26 Cordados invertebrados (Phylum Chordata).........................................745

27 Trazas fósiles de invertebrados............................................................751

II LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

ADAMONIS, SUSANA. Departamento de Ciencias Geo- CAMACHO, HORACIO H. División Paleontología de

AGUIRRE-URRETA, BEATRIZ. Departamento de Cien- CARRERA, MARCELO G. Centro de Investigaciones

ALDER, VIVIANA. Departamento de Ecología, Genética CICHOWOLSKI, MARCELA. Departamento de Cien-

AMENÁBAR, CECILIA R. Departamento de Ciencias CONCHEYRO, ANDREA. Departamento de Ciencias

AZCUY, CARLOS L. Departamento de Ciencias Geológi- DAMBORENEA, SUSANA E. Departamento Paleon-

BÁEZ, ANA M. Departamento de Ciencias Geológicas, DI PASCUO, MERCEDES. Departamento de Ciencias

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES III

OTTONE, EDUARDO G. Departamento de Ciencias WAISFELD, BEATRIZ G. Centro de Investigaciones

IV LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

- Instituciones que contribuyeron con su personal e infraestructura:

- Editoriales cuyas obras proporcionaron especialmente, ilustraciones que fueron reproducidas

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES V

- Colaboradores que, personal y desinteresadamente, aportaron valiosa información científica

Buenos Aires, abril de 2008

VI LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

INTRODUCCIÓN tiga procesos actuales que afectan a entidades

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 1

2 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 3

4 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 5

6 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 7

8 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 9

10 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 11

12 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

Cuadro 1. 1. Medición y división del tiempo geológico

Unidades geocronológicas Unidades cronoestratigráficas

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 13

14 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 15

16 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

Figura 1. 3. Ejemplos de proca-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 17

18 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

Continua en la página siguiente

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 19

Cuadro 1. 3 A. Grandes even-

20 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 21

22 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 23

INTRODUCCIÓN etc. Tampoco el enterramiento es indispensa-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 25

Figura 2. 3. Modelo de modificación

Figura 2. 4. Modelo de modificación

saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis), no actúa sobre organismos que vivieron en el

26 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 27

28 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES