Ernst Mayr

Genética y Especiación
William B. Provine
GENÉTICA 1 de julio de 2004 vol. 167 no. 3 1041-1046

Comentarios anecdóticos, históricos y críticos sobre genética editados por James

F. Crow y William F. Dove
Tras una serie de publicar en los últimos años ( M AYR 1997 , 2001 ; M AYR y
D IAMOND 2001), Ernst Mayr cumplió 100 el 5 de julio de 2004. Su profunda
influencia en la sistemática, la nomenclatura sistemática, biología evolutiva, la
historia de la biología , y la filosofía de la biología en las últimas 7 décadas no
tiene rival en su generación, o probablemente después. Probablemente estoy
mejor calificado para escribir sobre sus contribuciones a la historia de la
biología, pero sospecho que los genetistas podrían aprender más sobre la
relación de amor / odio de Mayr con la genética mientras desarrolla su
controvertida teoría de las revoluciones genéticas para explicar la
especiación. Sus puntos de vista sobre la genética no han cambiado mucho
desde que publicó suAnimal Species and Evolution en 1963. Cuando, en el
transcurso de una entrevista de 2 días ( M AYR y P ROVINE 1986 ), le pedí a
Mayr que me contara su contribución más importante a la biología evolutiva
durante su vida, respondió sin dudar: revoluciones genéticas ”. Para una
descripción más completa, ver P ROVINE (1989) .

MAYR, GENÉTICA Y ESPECIACIÓN ANTES DE 1950

Aunque fue un defensor del concepto de especies biológicas, Mayr nunca
reclamó crédito por inventar la idea. Siete años antes de que Mayr publicara su
influyente Sistemática y el origen de las especies en 1942, Theodosius Dobzhansky
publicó un artículo argumentando a favor del concepto de especie biológica
( D OBZHANSKY 1935 ). Argumentó allí y en su libro, Genética y el origen de las
especies ( D OBZHANSKY 1937), que el concepto de especie biológica era mucho
más útil que las vistas antiguas del museo basadas en diferencias morfológicas
y afirmaba que los mecanismos de aislamiento que impedían el cruce entre
buenas especies biológicas eran la clave para comprender la
especiación. Dobzhansky, sin embargo, incluyó la separación geográfica como
uno de los factores de aislamiento. En un artículo de 1940, "Fenómenos de
especiación en las aves", Mayr ofreció una definición diferente del concepto de
especie biológica: una especie consiste en un grupo de poblaciones que se
reemplazan entre sí geográfica o ecológicamente y de las cuales las vecinas se
entrecruzan o hibridan donde quiera que estén en contacto o que son
potencialmente capaces de hacerlo (con una o más de las poblaciones) en
aquellos casos en que el contacto se ve impedido por barreras geográficas o
ecológicas (M AYR 1940 , p. 256).
En resumen, Mayr rechazó la separación geográfica como un mecanismo de
aislamiento válido. Citó la misma definición de especies en Sistemática y el
origen de las especies (1942) y se añadió una versión más corta: “Las especies
son grupos de poblaciones naturales entrecruzamiento real o potencialmente,
que están aislados reproductivamente de otros grupos” ( M AYR 1942 , p
120). Aunque Mayr eliminó la separación geográfica como un mecanismo de
aislamiento, él y Dobzhansky pensaron que la separación geográfica era
necesaria para que ocurriera la especiación.
Al usar el concepto de especie biológica, tanto Dobzhansky como Mayr ahora
estaban vinculados al concepto de mecanismos de aislamiento como la clave
para entender la especiación. Dado que la mayoría de los mecanismos de
aislamiento estaban determinados genéticamente, Mayr estaba, a partir de este
momento, inevitablemente vinculada a la genética. Ningún concepto de
especiación podría estar completo sin una interpretación genética del aumento
de los mecanismos de aislamiento.
Mayr entendió este punto perfectamente en Sistemática y el origen de las
especies , pero enfrentó un gran problema. No conocía mucha genética
reciente. Su fuente principal para la genética de la especiación en su libro de
1942 provino de Genética y el origen de las especies , en el que Dobzhansky se
había basado en gran medida en las ideas de Sewall Wright sobre la genética y
la evolución ( P ROVINE 1986 , CAP . 10-11). Mayr asumió que la mayor parte de
la especiación tuvo lugar después de que el aislamiento geográfico estuviera
firmemente establecido, incluso aunque fuera solo temporalmente:
los naturalistas han sabido durante mucho tiempo que las poblaciones de las
islas tienden a tener características aberrantes. W DERECHA (1931) ( 1932, y en
otros lugares) encontraron la base teórica para esto al mostrar que en
poblaciones pequeñas la eliminación accidental de genes puede ser un
proceso más exitoso que la selección. Además, las mutaciones recesivas
tienen muchas más posibilidades de volverse homocigóticas que en una gran
población panmíctica. Por eso es muy importante para aprender algo sobre el
tamaño real de las islas de distribución y de sus poblaciones ( M AYR 1942 , p.
234).
Mayr luego ofreció ejemplos de pequeñas poblaciones aisladas de animales de
las cavernas, lagartijas, peces, pájaros y ratones, todos los cuales exhibían
características aberrantes. Su análisis de estos ejemplos nuevamente se basó
en el trabajo de Wright: una determinación exacta del tamaño de una población
aislada es importante, en vista del trabajo de Sewall Wright sobre la pérdida de
genes en poblaciones pequeñas. Debido a los "accidentes de muestreo", las
poblaciones pequeñas tienen una tendencia hacia la homogeneidad genética o
al menos hacia una variabilidad muy reducida. Esto es muy evidente en el
trabajo taxonómico, aunque sólo unos pocos sistemáticos han tomado la
molestia de hacer mediciones cuidadosas y para trabajar en los coeficientes de
variación ( M AYR 1942 , p. 235).
¿Por qué, exactamente, el tamaño de la población tuvo consecuencias para el
proceso de especiación? Los cálculos de S EWALL W DERECHA (1931)(1932, y
en otros lugares) indican que las poblaciones efectivas tienen que ser bastante
pequeñas, del orden de varios cientos de individuos o menos, antes de que se
pueda esperar que se acerquen a la homogeneidad genética debido a la
pérdida accidental de genes. Si el tamaño de la población es mayor (de miles a
decenas de miles de individuos), todavía puede haber una rápida evolución
debido a la presión de mutación (en ausencia de una selección apreciable),
pero la población seguirá siendo mucho más variable. Si el tamaño de la
población reproductora efectiva es aún mayor, acercándose a la panmixia en
diversos grados, la evolución se ralentizará considerablemente. La
consecuencia de esta consideración es que la evolución debe proceder más
rápidamente en las poblaciones pequeñas que en las grandes, y esto es
exactamente lo que encontramos ( M AYR 1942 , p. 236).
Mayr en realidad no leyó los artículos de Wright en este momento, sino que se
basó en los escritos de Dobzhansky para las opiniones de Wright. Por lo tanto,
vio a Wright básicamente como un vagabundo aleatorio, mientras que la teoría
del "equilibrio cambiante" de Wright claramente enfatizaba una fuerte
interacción genética y subdividía poblaciones más grandes, no solo pequeñas
poblaciones aisladas ( P ROVINE1986 , Cap. 9). Mayr confió en la versión
destilada de Dobzhansky de las formulaciones teóricas de Wright para analizar
la variabilidad reducida y la mayor tasa de evolución en poblaciones
relativamente pequeñas, geográficamente aisladas. Según Mayr, sin embargo,
la deriva genética aleatoria no era la única forma de producir una variabilidad
reducida en poblaciones aisladas:La variabilidad reducida de las poblaciones
pequeñas no siempre se debe a la pérdida accidental de genes, sino a veces al
hecho de que toda la población fue iniciada por un solo par o por una sola
hembra fertilizada. Estos "fundadores" de la población llevaron consigo una
proporción muy pequeña de la variabilidad de la población madre. Este
principio “fundador” explica a veces incluso la uniformidad de las poblaciones
más grandes, sobre todo si están bien aisladas y cerca de las fronteras de la
distribución de la especie ( M AYR 1942 , Pág. 237).
Esta fue la primera declaración del principio fundador.
Mayr también confió en los cálculos de Wright sobre el tamaño efectivo de la
población, generalmente mucho más pequeño que un simple recuento de
individuos en una población natural. En estos pasajes, Mayr intentaba explicar
los mecanismos de especiación geográfica. Él y otros naturalistas habían
observado que las poblaciones de las islas exhibían caracteres diferentes a los
de los organismos continentales, y concluyó que el proceso de especiación se
aceleró por el aislamiento de poblaciones relativamente pequeñas. Mayr
argumentó que la evolución fue más rápida en las poblaciones pequeñas que
en las grandes porque la endogamia condujo a la deriva genética aleatoria, la
pérdida accidental de genes y el consiguiente aumento de la homocigosis y la
disminución de la variabilidad genotípica y fenotípica en las poblaciones
pequeñas. Estos mecanismos causaron una evolución rápida y divergente en
las poblaciones pequeñas.M AYR 1942 , p. 236).
¿Por qué o cómo la deriva genética aleatoria condujo a una "evolución
divergente rápida" y una especiación potencial? Mayr no lo dijo, pero
claramente confiaba en el análisis de evolución de Wright en poblaciones
pequeñas, aunque no invocaba la teoría del equilibrio cambiante de
Wright. Cuando entrevisté a Mayr en el verano de 1986, indicó claramente que,
en retrospectiva, carecía de una comprensión genética en su libro de 1942 de
por qué las pequeñas poblaciones podrían convertirse en nuevas especies. Se
describió a sí mismo como un "beanbagger" en 1942.
Por lo tanto, para Mayr en 1942, la especiación requería aislamiento geográfico
y se aceleró mucho por el pequeño tamaño de la población, como en las
poblaciones de pequeñas islas. Citando a Wright, Mayr argumentó que incluso
una población muy grande, si sufriera choques periódicos, tendría un tamaño
de población efectivo pequeño que aumentaría la probabilidad de una
evolución rápida.
El principio del "fundador", tal como lo introdujo Mayr en 1942, era un
mecanismo auxiliar (menos importante que la deriva aleatoria) para producir
una variabilidad reducida en una población aislada iniciada por unos pocos
individuos o incluso por una sola hembra fertilizada. Mayr vio una distinción
entre el efecto "fundador" y la deriva aleatoria. Los fundadores no fueron una
muestra aleatoria de la población principal, pero, una vez aislados como una
población pequeña, sufrirían una deriva aleatoria. No había indicios en el libro
de 1942 de que el principio fundador fuera un factor frecuente en la
especiación. Este principio fundador, según Mayr, podría incluso explicar la
relativa uniformidad de las poblaciones aisladas "bastante grandes". Aunque no
lo dijo directamente, la implicación fue que el principio fundador, como la
pérdida de genes por deriva genética aleatoria, promovió una rápida evolución
y condujo a una posible especiación. Nuevamente, como en el caso de la
deriva aleatoria, Mayr no dio indicaciones precisas de cómo o por qué el
principio fundador condujo a la especiación, es decir, al surgimiento de nuevos
mecanismos de aislamiento genético. Mayr publicó muchos artículos entre su
libro de 1942 y 1950, pero nunca adelantó su teoría genética del origen de los
factores de aislamiento más allá de lo presentado en el libro.

¿DÓNDE ESTAMOS?
Nueve años después, en el centenario del Darwin's On the Origin of Species , el
simposio Cold Spring Harbor se dedicó al tema "Genética y darwinismo del
siglo XX". Mayr pronunció el discurso de apertura, titulado "¿Dónde estamos?"
Genética en relación con la evolución tenía dos raíces, argumentó Mayr. Una
fue la contribución de la genética teórica de la población:El énfasis en la
genética de la población temprana estaba en la frecuencia de los genes y en el
control de esta frecuencia por mutación, selección y eventos aleatorios. Cada
gen fue tratado esencialmente como una unidad independiente favorecida o
discriminada por diversos factores causales. Para permitir el tratamiento
matemático, se tuvieron que hacer numerosas suposiciones simplificadoras,
como la de un valor selectivo absoluto para un gen dado. La gran contribución
de este período fue que restableció el prestigio de la selección natural, que
había sido bastante baja entre los genetistas activos en las primeras décadas
del siglo, y que preparó el terreno para el tratamiento de caracteres
cuantitativos. Sin embargo, este período fue de gran simplificación. El cambio
evolutivo se presentó esencialmente como una entrada o salida de
genes,M AYR 1959a , p. 2)
Mayr continuó el argumento aún más: no hay duda de que el período clásico de
la genética de poblaciones estuvo dominado por los análisis matemáticos y los
modelos de F ISHER (1930) , W RIGHT (1931) y H ALDANE (1932) .Estos autores,
aunque a veces no están de acuerdo entre sí en detalle o énfasis, han
elaborado una impresionante teoría matemática de la variación genética y el
cambio evolutivo. Pero, ¿cuál ha sido, precisamente, la contribución de esta
escuela matemática a la teoría evolutiva, si se me permite hacer una pregunta
tan provocativa? ... Sin embargo, tal vez debería dejar en manos de Fisher,
Wright y Haldane señalar a sí mismos lo que consideran sus principales
contribuciones ( M AYR 1959a , p. 2).
Esencialmente, Mayr acababa de despedir a la autoridad principal, Sewall
Wright, en quien había confiado su teoría de la especiación 17 años antes. Y
reveló en nuestra entrevista que, en este momento, todavía no había hecho
ningún estudio cuidadoso de los artículos o libros de Wright, Haldane o
Fisher. Estaba siendo controvertido para promover, en sus palabras, "mejor
ciencia".
Según Mayr, en 1959, las deficiencias de este período de "genética de la
bolsita de frijoles" se habían "vuelto obvias como resultado del trabajo de los
genetistas experimentales de la población, y de los criadores de animales y
plantas, y de los sistemáticos de la población, que marcaron el comienzo de un
tercero área de la genética evolutiva”( M AYR 1959a , p. 2). Con respecto a las
teorías genéticas específicas que no están en la categoría de "genética de la
bolsa de frijoles", Mayr mencionó la "teoría del equilibrio" de Dobzhansky, la
"homeostasis genética" de IM Lerner y el trabajo de Kenneth Mather sobre la
herencia cuantitativa ("inercia genética").
Obviamente, para 1959 Mayr tenía otra teoría de la especiación basada, no en
el trabajo de Wright, sino en el trabajo de genetistas cuyo trabajo, para él,
había reemplazado al de los genetistas de población teóricos. Mayr nunca ha
cambiado hasta el día de hoy su actitud hacia la "genética de las judías". Fisher
murió antes de responder a Mayr, Haldane escribió una famosa "defensa de la
genética de las JUDÍAS " ( H ALDANE 1964 ), Wright respondió las acusaciones
de Mayr en muchos artículos, y James F. Crow más recientemente también ha
defendido la "genética de la bolsa de frijoles" ( FILA C 2001 ).

MAYR, GENÉTICA Y ESPECIACIÓN: 1950–1963

En la primavera de 1950, Mayr acababa de terminar una importante exposición
en el Museo Americano de Historia Natural. La intensa actividad le dio
irregularidades cardíacas, y su médico le recomendó relajarse. Mayr decidió
descansar y al mismo tiempo aprender más sobre genética. Se enfrentó al
problema continuo de una interpretación genética del aumento de los
mecanismos de aislamiento que fueron la clave de la especiación. Dobzhansky
estaba demasiado ocupado para relajarse y hablar sobre genética con Mayr,
pero Bruce Wallace, un ex alumno de Dobzhansky y nuevo empleado del
Laboratorio Cold Spring Harbor, era el maestro perfecto. Wallace había
contratado a James C. King para trabajar con él, y durante el verano de 1950
los dos se sentaban con Mayr en el laboratorio o en el césped, dependiendo
del clima, y hablaban durante horas. Tanto Mayr como Wallace recuerdan
estas conversaciones con gran placer.
De estas sesiones, Mayr se enteró de una nueva genética que parecía tan
diferente de los modelos de Wright, Haldane o Fisher. En 1950, Dobzhansky
inventó el término "acervo genético" y también redefinió la población
mendeliana: "Una población mendeliana es una comunidad reproductiva de
individuos sexuales y de fertilización cruzada que comparten un acervo
genético común" ( D OBZHANSKY 1950 , pp. 404– 405). La nueva genética se
refería a grupos genéticos, en los que el valor selectivo de un gen dependía del
entorno genético en lugar de tener un valor constante. El acervo genético tenía
una cohesión, o exhibía homeostasis, un término inventado por I.
Michael Lerner (1950) en su libro, Genética de poblaciones y mejora animal, y
rápidamente recogido por Dobzhansky y Wallace. Mayr estaba encantado con
esta nueva genética y descubrió que muchos genetistas que estudiaban
poblaciones naturales, o poblaciones domésticas, habían renunciado a la
"genética de la bolsita de frijoles". En cambio, practicaron la genética de formas
que Mayr pensó que podría aplicar para comprender la genética de la
especiación. Pero no vio exactamente cómo hacer esto durante el verano de
1950 y continuó leyendo más y más genética.
Al año siguiente, Mayr viajó a Pavía, Italia, para una conferencia, y en el
camino de regreso tuvo mucho tiempo para pensar en genética y
especiación. En este viaje de regreso, inventó la idea que cumpliría su
esperanza de comprender la especiación: la revolución genética. Recibió una
invitación para contribuir a un volumen en honor a Julian Huxley y utilizó su
nueva idea para explicar cómo una nueva población fundadora,
geográficamente aislada, podría sufrir ocasionalmente una revolución genética
que podría producir mecanismos de aislamiento en poco tiempo. La mera
deriva aleatoria, con la consecuente homocigosidad, por sí sola, ya no podía
producir especiación como Mayr imaginó en los años 1942-1950. Mayr escribió
este documento en 1951, entregando solo una copia a Wallace, y lo revisó a
principios de 1952 antes de enviarlo a los editores, quienes no obtuvieron su
libro impreso por casi 2 años (M AYR1954 ).
El artículo de Mayr, "Cambio del entorno genético y la evolución", comienza
donde lo dejó en Sistemática y el origen de las especies. Mayr quedó
particularmente impresionado por el énfasis de Wallace en el alto grado de
integración y coadaptación del genoma. En el artículo de 1954, Mayr volvió a
enfatizar "la notable diferencia de la mayoría de las poblaciones de especies
aisladas periféricamente". Pero mientras que en 1942 dejó solo una vaga
conexión entre las características aberrantes de estas poblaciones aisladas y la
deriva genética aleatoria, ahora argumentó que… Por una notable diferencia de
poblaciones aisladas periféricamente, generalmente se citan dos razones: la
diferencia del entorno físico y biótico o la deriva genética. Me parece que
ninguno de estos factores ni una combinación de los dos puede proporcionar
una explicación completa, aunque ambos pueden estar involucrados
( M AYR 1954 , p. 158).
La respuesta a tales características aberrantes, sugirió Mayr, era comprender
que el valor selectivo de un solo alelo dependía en gran medida del entorno
genético general.
Mayr argumentó que el genoma de un individuo era un complejo genético
altamente interactivo y coadaptado. Más importante aún, los individuos en una
especie entera compartieron porciones significativas de ese complejo gen
coadaptado, que resistió los cambios: “Un complejo gen coadaptado tan bien
integrado constituye una unidad evolutiva a pesar de su variabilidad
intrínseca. Cualquier gen inarmónica o gen-combinación que intenta
incorporarse en un gen complejo tales serán discriminados por
selección”( M AYR 1954 , p. 165).
Por lo tanto, el principal problema era descubrir cómo era posible superar la
inercia de un complejo gen tan coadaptado. Una forma era enviar el complejo
de genes a través de una población fundadora (las cursivas son de Mayr): uno
de los efectos obvios de la reducción repentina del tamaño de la población en
la población fundadora será un fuerte aumento en la frecuencia de
homocigotos. Como consecuencia, los homocigotos estarán mucho más
expuestos a la selección y se favorecerán aquellos genes que son
especialmente viables en la condición homocigótica. Por lo tanto, el "solista" es
ahora el favorito en lugar del "buen mezclador". Llegamos así a la importante
conclusión de que el simple cambio del entorno genético puede cambiar el valor
selectivo de un gen de manera muy considerable.El aislamiento de unos pocos
individuos (los "fundadores") de una población variable que se encuentra en
medio de la corriente de genes que fluye sin cesar a través de cada especie
extendida producirá un cambio repentino del entorno genético de la mayoría de
los loci. Este cambio, de hecho, es el cambio genético más drástico (a
excepción de la poliploidía y la hibridación) que puede ocurrir en una población
natural, ya que puede afectar a todos los loci a la vez. De hecho, puede tener el
carácter de una verdadera "revolución genética". Además, esta "revolución
genética", liberada por el aislamiento de la población fundadora, puede tener el
carácter de una reacción en cadena. Los cambios en cualquier locus, a su vez
afectará a los valores selectivos en muchos otros loci, hasta que finalmente el
sistema ha alcanzado un nuevo estado de equilibrio ( M AYR 1954, págs. 169-
170).
Mayr enfatizó que no era de esperar una revolución genética en todas las
poblaciones fundadoras: “Una 'revolución genética' en la población fundadora
es solo una potencialidad, pero no necesita suceder cada vez que una
población está aislada, si la constitución genética de los fundadores no lo
favorece ”(p. 171). También enfatizó que “durante una revolución genética, la
población pasará de una condición bien integrada y bastante conservadora a
través de un período altamente inestable a otro nuevo período de integración
equilibrada. El nuevo equilibrio se alcanzará después de una gran pérdida de
variabilidad genética ”(p. 172). Muchas de esas poblaciones, después de sufrir
una revolución genética, se verían severamente agotadas por la variabilidad
genética y sujetas a extinción si el entorno cambiara. Algunas poblaciones, sin
embargo, podría encontrar un nuevo nicho ecológico después de la revolución
genética y gradualmente acumular variabilidad genética. Mayr ilustró esta
posibilidad con su famoso diagrama (Figura 2 ), con el punto C representando
la revolución genética. Mayr realmente estaba preocupado por la reacción de
los genetistas a su teoría de las revoluciones genéticas. Solo Wallace había
visto el periódico antes de su publicación, y Mayr envió reimpresiones del
artículo a muchas personas, incluidos Arthur Cain, Sewall Wright y Hampton
Carson. Pero recuerda no haber escuchado nada sobre su teoría de las
"revoluciones genéticas". De hecho, a pesar de su explicación detallada de las
"revoluciones genéticas" en su Animal Species and Evolution (1963), con pocos
cambios con respecto a la explicación básica en su artículo de 1954, Mayr
recuerda viendo poca respuesta hasta principios de la década de 1970.

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F IGURA 2.-
Diagrama de Mayr de una "revolución genética". Una población (A) atraviesa
un cuello de botella, por lo que la variabilidad se reduce en gran medida
(B). Luego, a través de nuevos aumentos de la homocigosidad, se produce una
revolución genética (C), después de lo cual la población recupera nuevamente
la variabilidad con una nueva estructura genética (D y E).
En Animal Species and Evolution , Mayr presentó grandes secciones sobre
grupos genéticos, homeostasis de grupos genéticos, interacción ubicua de
genes, polimorfismo equilibrado y toda la genética que Wallace le había
presentado. Mayr, por ejemplo, se había tomado la molestia de leer
cuidadosamente muchos de los libros y artículos de Kenneth Mather,
Dobzhansky, Lerner (especialmente L ERNER 1954 ), e incluso, finalmente, las
obras de Wright. Descubrió que Wright había creído todo el tiempo en la
interacción genética, el concepto de especie biológica, y tenía su propia teoría
de la especiación vinculada a su teoría del equilibrio cambiante.
M AYR (1959b) (p. 228), a partir de unos pocos años antes, y de nuevo en las
especies animales y Evolución ( M AYR 1963 ), había llamado la atención sobre la
interpretación genética de los mecanismos de aislamiento. Su argumento era el
mismo que el de Charles Darwin: los mecanismos de aislamiento no son
producidos directamente por la selección natural. Nunca es una ventaja que un
solo organismo de reproducción sexual se vea excluido de la reproducción con
otra de sus especies. Por lo tanto, mecanismos de aislamiento deben ser “un
incidental subproducto de la divergencia genética de aislados acervos
genéticos y adquiridos durante este aislamiento” ( M AYR 1959b,
pag. 228). Este punto de vista se hace eco de las ideas anteriores de Muller y
Dobzhansky que surgen mecanismos de aislamiento de paso en poblaciones
separadas geográficamente ( O RR 1996 ). La investigación de estos
"subproductos incidentales" probablemente nunca revelaría una teoría
coherente del aumento de los mecanismos de aislamiento y, por lo tanto, de la
especiación. En cualquier caso particular, sin embargo, el problema se redujo a
la genética de las poblaciones naturales.
Por cierto, Mayr más tarde, en nuestra entrevista de 1986, se arrepintió de
clasificar a Wright como un fanfarrón, excepto en sus modelos de un locus y
dos alelos. Su genética fisiológica, su énfasis en la interacción génica y la
teoría del equilibrio cambiante eran más compatibles con los puntos de vista de
Mayr. Después de ganar el Premio Balzan en 1984, Mayr nominó a Wright para
el mismo premio al año siguiente. Cuando se anunció la victoria de Wright del
Premio Balzan en septiembre de 1984, Mayr me escribió una carta escrita a
mano que me decía lo contento que estaba de que Wright hubiera recibido el
premio.

CONCLUSIÓN
La teoría de Mayr de las revoluciones genéticas en relación con la especiación
presentaba un desafío para los genetistas y requería la comprensión del origen
de los mecanismos de aislamiento genético. La propia teoría de Mayr de las
"revoluciones genéticas" era vaga y carecía de mucho contenido
genético. Quería estimular a los genetistas para que se dedicaran a la lucha y
resolver cómo ocurrían estos mecanismos de aislamiento genético entre
poblaciones geográficamente separadas, o incluso entre poblaciones
 simpátricas, o incluso si uno rechaza el concepto de especie biológica en
taxones de reproducción sexual. Creo que el desafío de Mayr dio un gran
impulso a esta investigación, pero tardó un tiempo en comenzar. Después de
1970, una serie de artículos evaluaron las revoluciones genéticas de Mayr y
presentaron nuevas
propuestas: C ARSON (1971) ; LANDE (1980) ( 1982 ); T EMPLETON (1980) ; B ART
ON y C HARLESWORTH (1984) ; C INCENDIO y T EMPLETON (1984) ; y muchos
artículos y libros posteriores sobre mecanismos de especiación y
aislamiento. Incluso aquellos que rechazan la idea de una "revolución genética"
aún enfrentan el problema que Mayr lanzó a los genetistas: ¿Cómo surgen
estos mecanismos de aislamiento genético durante la especiación, y no bajo el
efecto directo de la selección natural?

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F IGURA 1.-
Una fotografía reciente de Ernst Mayr.

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Referencias
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