UNIVERSIDAD

AUTONOMA DE CHIAPAS

INSTITUTO DE BIOCIENCIAS

CAMPUS IV TAPACHULA

BIODIVERSIDAD

PROYECTO

“DIVERSIDAD DE FIJADORES DE NITRÓGENO PRESENTES

EN PLANTACIONES DE Manguifera indica L.”

ALUMNOS:

DE LEON GOMEZ DANIELA CONSTANZA

ESPINOZA PÉREZ JOSÉ ALBERTO

MALDONADO PAZ ANGEL DE JESUS

DOCENTE:

DR. PABLO JESÚS MONTOYA GERARDO.

SEMESTRE Y GRUPO:

4to “B”

TAPACHULA, CHIAPAS. ENERO 2019

INTRODUCCIÓN

El mango (Manguifera indica L.) es pues, uno de los cultivos más importantes del país y
la zona Soconusco siendo no nativa, gracias a la forma de adaptación en los cultivares
y la planta. El mango es originario del sudeste del continente asiático, donde se cultiva
desde hace más de 4,000 años (Rivera, 2009). Principalmente en algunas regiones de
la India, Birmania y Ceilán. Esta fruta llegó a México en el siglo XVII a la región del golfo
de México (estado de Veracruz) procedente de la isla de Barbados. El cultivo del mango
requiere de una época seca de por lo menos tres meses antes de la floración, de una
temperatura entre 24 y 27 C° y de una altura máxima de 600 metros sobre el nivel del
mar.

Cerca de siete tipos de mango son importantes dentro de la venta y compra del fruto. En
promedio 12 a 16% de la producción nacional de mango, se destina a la exportación, el
88 u 84% restante se destina al consumo nacional del cual, en promedio del 13 al 16%
se industrializa, el resto, se consume en fresco o se pierde. La superficie total cosechada
en México en el año 2001 fue de 162 mil hectáreas, con una producción de 1,577 miles
de toneladas, que equivale a un rendimiento de 10.12 toneladas por hectárea (Rivera,
2009). Últimamente, la variedad Ataúlfo ha tenido gran aceptación en el mercado
nacional por sus características naturales de conservación, que reducen
significativamente las mermas. También en el mercado de los Estados Unidos ha
aumentado la aceptación por esta variedad, que llegó a representar cerca del 12% de
las exportaciones de México a ese país.

El crecimiento de las plantas tiene una relación muy íntima con los nutrientes minerales,
dentro de ellos se encuentra el nitrógeno que por sí sólo no es fácil de digerir y es
necesaria la ayuda de fijadores de nitrógeno para poder ser transformados a algo
digerible. No todas las especies son capaces de tener una simbiosis exitosa con los
fijadores de nitrógeno y el mango es un huésped muy útil para este proceso debido a la
gran cantidad que llega a absorber de este elemento (Rivera, 2009).
OBJETIVO GENERAL

 Conocer los mircroorganismos fijadores de nitrogeno presentes en los cultivares

de Mangifera indica L.

OBJETIVOS ESPECIFICOS.

 Conocer la biodiversidad de microorganismos presentes en la fijación de nitrogeno

en los cultivares de la region.
 Conocer la relacion que tienen los microorganismos con el ciclo del nitrogeno y
los cultivares de la region.
 El nitrógeno y su relación con el suelo

El nitrógeno (N) es el elemento más limitante para el crecimiento de las plantas en del
genero de las Anacardiáceas, la fijación de nitrógeno atmosférico (N2) es un proceso
indispensable para el desarrollo de las plantas (Franco y Dobereiner, 1994); dicho
elemento es primordial en la formación de estructuras moleculares como los ácidos
nucleicos, carbohidratos, aminoácidos, entre otros.Debido a eso y con el fin de dar una
mayor productividad; en un cuidado convencional se tiende al uso de productos como
fertilizantes. Es por ello que se ha incrementado el uso de productos de síntesis, con el
ánimo de aumentar la producción agrícola; sin embargo esto ha causado efectos
negativos en los recursos naturales, tales como acumulación de nitratos en las aguas
freáticas, toxicidad en las plantas por la presencia de altos niveles de NO 2 en los suelos,
contribuyendo con la muerte de la biota del suelo, ocasionando desequilibrios en los
procesos naturales biogeoquímicos, los cuales se traducen en un alto costo económico,
social y principalmente ecológico(Franco y Dobereiner, 1994).

A nivel microbiano, el complejo nitrogenado ha sido ampliamente estudiado en la fijación

de nitrógeno, pues se presenta en varias rizobacterias promotoras del crecimiento
vegetal (PGPR). La fijación biológica de nitrógeno con microorganismos del suelo es
considerada uno de los principales mecanismos por el cual las plantas encuentran
beneficio de la asociación, uno de los beneficios más estudiados es la relación mantenida
con microorganismos diazotróficos, que proveen a la planta de nitrógeno y ésta les
proporciona fuentes de carbono disponible en los exudados. Esto toma una vital
importancia en el sentido de que las especies de M. Indica son altamente dependientes
del nitrógeno ya que, gracias a este, la planta puede hacer todos sus procesos
metabólicos y la formación de estructuras moleculares (Rico, 2009).

La dinámica del ciclo de nitrógeno

La dinámica del ciclo de nitrógeno en la biosfera comprende principalmente la fijación de

nitrógeno molecular (N2), la mineralización, la nitrificación, la desnitrificación (Hayatsu,
et al .2008) y la oxidación anaeróbica del amonio , procesos mediados principalmente
por microorganismos presentes en el suelo. El nitrógeno entra en la biosfera por fijación
química y biológica del nitrógeno molecular (N2) y se remueve de la misma por
desnitrificación. La determinación cuantitativa de los diferentes compartimientos
orgánicos y minerales, está
relacionada con la disponibilidad
de nutrientes y su susceptibilidad
de alteración debido al manejo,
sistemas de producción y
procesos del suelo, donde estos
compartimientos estén
involucrados.

Los procesos de fijación los

llevan a cabo gran variedad de
bacterias que poseen
nitrogenasas, enzimas que
rompen el triple enlace del
nitrógeno molecular y producen
amonio.
Figura 1: Relaciones entre el ciclo del nitrógeno y los compartimentos
orgánicos y minerales. Los cuadros negros son las entradas al sistema, los
Se conoce que la asimilación grises las fracciones disponibles; sin recuadro procesos y factores que tienen
microbiana (inmovilización) es influencia en la disponibilidad de nitrógeno (MO: Materia orgánica) (Rincón
y Gutiérrez, 2012)
un proceso critico que controla la
disponibilidad de N para las
plantas, que junto con la relación C:N en plantas y suelo, son variables claves que afectan
la tasas de mineralización.

Los péptidos y proteínas son los compuestos más abundantes de la fracción de N

orgánica, se ha demostrado que una gran porción de estos se encuentra asociada con
compuestos húmicos. El principal mecanismo de movilización del nitrógeno orgánico es
la proteólisis, la hidrólisis de proteínas puede liberar aminoácidos y péptidos que son
metabolizados por la mayoría de los organismos, por esto se considera crucial para
mantener la calidad del suelo, la productividad y sostenibilidad de la agricultura. Dicha
actividad está dada principalmente por las serina-proteasas (SUB) y las metaloproteasas
neutras (NPR), ambas son proteasas extracelulares Los procesos de nitrificación (Figura
1) consisten en la oxidación secuencial del amonio a nitrito, y hasta hace poco se le
atribuía principalmente, a las bacterias quimiolitoautotróficas.

La oxidación biológica del amonio en condiciones anaeróbicas se lleva a cabo por las
bacterias denominadas ANAMMOX, que se han detectado por técnicas moleculares en
muestras ambientales .Estas bacterias pertenecen a los géneros Brocadia, Scalindua y
Kuenenia del phylum Planctomycetes, ampliamente distribuido, se encuentra en diversos
ambientes que incluyen océanos, lagos y suelos.
La desnitrificación es el proceso más importante para el ciclo del nitrógeno, éste devuelve
el nitrógeno fijado a la atmósfera por procesos de respiración microbiana, a través de la
reducción desasimilatoria de nitratos (NO3 - ) y nitritos (NO2 - ) a N2O y N2,
respectivamente; también involucra la reducción asimilatoria del nitrito (para convertirlo
en amonio e incorporarlo al metabolismo celular. Las plantas y diferentes
microorganismos - arqueas, bacterias y hongos poseen la capacidad de incorporar
nitratos en su biomasa, lo que reduce su perdida por lixiviación y desnitrificación (Rincón
y Gutiérrez, 2012).

La actividad desnitrificante en bacterias se induce en presencia de nitratos y nitritos y

bajo condiciones limitantes de oxigeno (O2) y se inhibe por exceso de oxígeno. Algunos
hongos son capaces de producir N2O y N2 a través de dos rutas de desnitrificación
fúngica, con- fúngica, contribuyendo bajo condiciones aerobias y anaerobias al potencial
de desnitrificación y a la producción de N2O. La actividad desnitrificante fúngica se
induce en presencia de nitratos y nitritos y cantidades significativas de O2 pero, no se ha
observado su inducción por exceso de oxígeno, y algunas arqueas también median
dichos procesos desnitrificación (Hayatsu,et al .2008).

Tipos de fijadores de nitrogeno.

Dentro de las especies fijadoras de nitrogeno pueden categorizarse de acuerdo a la

forma de interactuar con las plantas, esta categorizacion se define como:

Organismos fijadores de vida libre o asimbiotes: Estos pueden realizar la fijación

biológica de nitrógeno de manera independiente, debido a que pueden ser anaerobias
estrictas o facultativas. Ademas tienen la proporcionan al medio, dónde se desarrollen,
compuestos nitrogenados que pueden ser aprovechados por todo tipo de especies
vegetales, se multiplican rápidamente y proporcionan ventajas como la regulación del
crecimiento vegetal, producción de hormonas vegetales y enzimas extracelulares que
favorecen a la solubilización de fosfatos y oligoelementos, facilitando la asimilación de
estos compuestos.

Organismos de vida simbiótica: a diferencia de los asimbiontes los organismos

simbiontes hacen relaciones mutualistas y de cooperación con las plantas, los cuales
pueden vivir con el nitrogeno fijado y nitrificado. Esto permite que los organismos puedan
nutrirse de plantas para sobrevivir. Una característica es que se presentan en mayoría
de casos en leguminosas, aunque se ha encontrado casos de fijadores simbióticos en
plantas tropicales (Rincón y Gutiérrez, 2012).
 Fijadores de nitrógeno en Manguifera Indica

La capacidad para fijar nitrógeno en mango, según diversos estudios, es característico

de los géneros (Jiménez, 2007):
:

 Azospirillum

Taxonomia
Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Alfaproteobacteria
Orden: Rhodospirillales
Familia: Rhodospirillaceae Figura 2: A. Brasilense. Un fijador común en Manguifera
Género: Azospirillum indica.

Es un género bacteriano gramnegativo , microaerófilo , no fermentador y fijador

de nitrógeno de la familia Rhodospirillaceae.Tienen una morfologia de barras
redondeadas, ligeramente curvadas y rectas, de aproximadamente 1.0 um de
diámetro y 2.1-3.8 um de longitud, a menudo con extremos puntiagudos y una
motilidad en medio líquido por un solo flagelo polar. En medios sólidos a 30°C
también se forman numerosos flagelos laterales de longitud de onda más
corta. (Dawson, 2008)
Son capaces de fijar nitrógeno en presencia de bajos niveles de oxígeno, que
los convierten en diazotrofos microaeróbicos. Se encuentra ampliamente en
las rizósferas de todo el mundo, donde confiere la promoción del crecimiento
de las plantas, esto los convierte en fijadores simbióticos. Presentan gránulos
intracelulares de poli-B-hidroxibutirato. Las formas pleomórficas agrandadas
pueden ocurrir en cultivos antiguos, alcalinos o en condiciones de exceso de
oxígeno. Se debate si la promoción del crecimiento se produce a través del
flujo directo de nitrógeno de las bacterias a la planta o a través de la regulación
hormonal. (Dawson, 2008)
 Azotobacter

Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Gammaproteobacteria
Orden: Pseudomonadales
Familia: Pseudomonadaceae
Género: Azotobacter
Figura 3: A. Chroococcum

Es un género de bacterias Gram-negativas, aerobias facultativas. De 1-2 μm

de diámetro, usualmente mótiles, ovales o esféricas, que forman quistes de
pared gruesa, y pueden producir grandes cantidades de baba capsular. Tiene
una tasa respiratoria efectiva y rápida a nivel superficial que en condiciones
diazotróficas o de fijación de nitrógeno es hasta 10 veces más alta que la de
Escherichia coli (Jiménez, 2007).

Es fijadora de N2 de vida libre. Además del uso de Azotobacter como

organismo modelo, tiene aplicaciones biotecnológicas. Ejemplos de su uso son
la producción de alginatos y de nitrógeno en fermentaciones. Ademas fijan
nitrógeno atmosférico en presencia de oxígeno por tres sistemas diferentes de
nitrogenasa y poseen mecanismos de protección de la nitrogenas, lo cual junto
con Streptomyces thermoaututrophicus son las dos una especies que pueden
fijar nitrógeno en aerobiosis, gracias a que poseen un sistema bien integrado
de protección de su nitrogenasa que comprende: protección conformacional,
protección respiratoria, autoprotección y otros cambios morfológicos e
fisiológicos que le permiten crecer diazotróficamente en condiciones
totalmente aeróbicas (Jiménez, 2007).
 Beijerinckia
Reino: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Alfa proteobacteria
Orden: Rizobiales
Familia: Beijerinckiaceae
Género: Beijerinckia Figura 4: B. indica

Es un genero de bacterias Gramnegativas, aerobios facultativos de una,

morfología de varillas rectas o ligeramente curvadas, 0.5-1.5 um de diámetro
y 1.7-4.5 um de longitud, con extremos redondeados aunque tambien hay
celuas s grandes y deformes 3.0 x 5.0-6.0 um; estos son ocasionalmente
ramificados o bifurcado. Tienen una motilidad por flagelos peritrícos o no
móviles. Producen grandes gránulos intracelulares de poli-B-hidroxibutirato,
altamente refractarios, generalmente uno en cada polo. Los quistes (que
encierran una célula) y las cápsulas (que encierran varias células) ocurren en
algunas especies. son fijadores de nitrógeno de vida libre. Poseen una
abundante cantidad del enzima nitrogenasa capaz de reducir el nitrógeno
(Dawson, 2008).

Gracias que sintetiza ácido acético y ácido láctico, ademas poseer una
abundante cantidad del enzima nitrogenasa son capaces de fijar nitrogeno en
condiciones acidas del suelo, un pH de aproximadamente 4.0-5.0

 Bacillus

Dominio: Bacteria
Filo: Firmicutes
Clase: Bacilii
Orden: Bacillale
Familia: Bacillaceae
Género: Bacillus Figura 5: B. Subtullis

Es un genero grampositivo, productor de endoesporas, puede ser aerobio,

estricto o anaerobio facultativo.ademas de ser un fijador de vida libre. Tiene
una morfologia en forma de bastón recto con extremos cuadrados, aparece
sola o en pares, ocasionalmente en cadenas. Es inmóvil y capsulado, aunque
es difícil la demostración de la cápsula. Las esporas se forman en los cultivos,
suelos y tejidos de animales muertos, pero no en la sangre o tejidos vivos,
crece óptimamente en pH de 7-7,4 en condiciones aerobias y a temperaturas
 de 37 °C. es considerado uno de los fijadores mas conues del suelo debido a
su gran facilidad de descompner la materia organica y nitrificarla (Dawson,
2008).

En suelos de M. indica destaca B. Subtillis el cual es un fijador común de la

región. Su capacidad de fijar nitrogeno se debe a la nitrogenasa que tiene dos
componenetes, un dinitrogenasa y un dinitrogenasa reductasa que permiten
una capacidad de fijacion alta.

 Clostridium

Dominio: Bacteria
Filo: Firmicutes
Clase: Clostridia
Orden: Clostridiales
Familia: Clostridiaceae Figura 6: C. pasteurianum
Género: Clostridium

Son un genero e bacterias grampositivas. Son anaerobios obligados capaces

de producir endosporas, lo que es causa de enfermedades como botulismo
bacilo.Tienen una morfologia de bacilos y las endosporas tienen una forma
distintiva de bolos o botella, distinguiéndolas de otras endosporas bacterianas,
que suelen ser de forma ovoide.

En cuestion de fijador de nitrogeno la principal fijadora es Clostridium

pasteurianum. Puede fijar nitrogeno en suelos ácidos gracias a que tiene un
sistema de producción de ácido a solvente en ciertas condiciones de
crecimiento. Esto le garantiza fijar en condiciones adversas. Además, es
fijadora de vida libre (Dawson, 2008).

 Desulfovibrio

Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Deltaproteobacteria
Orden: Desulfovibrionales
Familia: Desulfovibrionaceae
Género: Desulfovibrio Figura 7: D. Desufuricans

Es un género de bacterias reductoras de sulfato gramnegativas.Tienen una

morfologia forma de bastón que se identifica como un organismo móvil de
crecimiento anaeróbico. Desulfovibrio es conocida como una bacteria
reductora de sulfato,ademas es reconocido por su flexibilidad en respuesta a
 la cantidad extendida de aceptores de electrones que utiliza, incluyendo
sulfato, azufre, nitrato y nitrito, entre otros , que la ha puesto a la vanguardia
de la investigación biológica y que la convierte en un grupo de fijadores del
vida libre por su facilidad de aceptar nitrito y nitrato (Jiménez, 2007).

 Frankia

Dominio: Bacteria
Filo: Actinobacteria
Orden: Actinomycetales
Suborden: Frankineae
Familia: Frankiaceae
Figura 8: Frankia anli.
Género: Frankia

Es un género de bacterias filamentosas, grampositivas, que tienen la

capacidad de fijar nitrógeno. Que les permite vivir en simbiosis con plantas
actinoricicas, de forma similar a Rhizobium. Estas bacterias forman nódulos
radiculares en forma de coral. Se diferencia de Rhizobium debido a su menor
tasa de especificidad la cual le permite ser más viables que las Rhizobium.

Estas bacterias son filamentosas y convierten el nitrógeno atmosférico en

amonio mediante la enzima nitrogenasa, en un proceso conocido como fijación
de nitrógeno. El mismo es realizado cuando las bacterias se encuentran
colonizando nódulos radicales de plantas actinoricicas, a las cuales pueden
proveer casi todo el nitrógeno que requieren para su metabolismo. Como
resultado, las plantas actinoricicas colonizan y a menudo prosperan en suelos
bajos en nutrientes, además muchos genomas de Frankia se encuentran ahora
disponibles, lo que ayuda a clarificar cómo evolucionó la simbiosis entre
procariotas y plantas. Volviéndolas en un género de alto interés e investigación
(Dawson, 2008).
 Gluconacetobacter

Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Alfaproteobacteria
Orden: Rhodospirillales
Familia: Acetobacteraceae
Género: Gluconacetobacter
Figura 9: G. diazotrophicus

Son un género gramnegativas, efectivas en la fijación de nitrógeno. Por lo

general se encuentran en las esporas de los hongos micorrizicos. Excelentes
tratando con fertilizantes en altos contenidos de nitrógeno y fósforo. Efectivas
en la fijación de nitrógeno en las raíces del mango, y beneficia a un rendimiento
alto en producción del fruto. No sólo son tolerantes al nitrógeno, también en el
fósforo cumpliendo con un estricto ciclo. Soportan pH de 6.3 a 7.9 en tierra y
en cultivo sólo son tolerantes a uno neutro. Existen diferentes especies y todas
hacen la misma función, la diferencia entre ellas es su morfología. Todas llegan
al mismo fin, la digestión facilitada al nitrógeno, y el beneficio que le genera a
la planta.

En M. Indica destaca la Gluconacetobacter diazotrophicus, de naturaleza

aeróbica lo cual es importante en el mango proporcionando cantidades
importantes de glucosa y fructosa por medio de las raíces lo que conlleva a
que lleve una simbiosis muy fuerte con el árbol y la rizósfera convirtiéndola en
una de las principales fijadoras de nitrogeno y la más importante en términos
de fijadores simbióticos (Jiménez, 2007).
 Nitrobacter

Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Alphaproteobacteria
Orden: Rhizobiales
Familia: Bradyrhizobiaceae
Género: Nitrobacter Figura 20: Nitrobacter Spp.

ES un género de bacterias gramnegativas, la mayoría de las cuales tiene

morfología en forma de bastón, varilla o pera. Son anaerobios obligados. Esto
simplemente significa que deben usan minerales inorgánicos como fuente de
energía y por lo general no pueden sintetizar la materia orgánica. Oxidan NH₃
y nitritos para suplir sus necesidades de energía, para cubrir sus
necesidades. Juegan un papel importante en el ciclo del nitrógeno por
oxidación de nitrito en nitrato en el suelo. Esto las convierte en fijadoras de
vida libre.

A diferencia de las plantas, en donde la transferencia de electrones en

la fotosíntesis proporciona la energía para la fijación de carbono, las
nitrobacterias extraen energía de la oxidación de iones nitrito, en iones de
nitrato, para suplir sus necesidades energéticas y fijan el dióxido de carbono a
través del ciclo de Calvin para cubrir sus requisitos de carbono (Dawson,
2008).
DISCUSIÓN

Cómo podemos ver en esta investigación los microorganismos fijadores de nitrógeno

cumplen un papel muy importante en el flujo de energía del planeta. El cuál a simple vista
no parece un gran trabajo debido que la opinión popular considera que los
microorganismos son agentes patógenos o provocadores de enfermedades y aunado a
eso, el excesivo uso de fertilizantes y agroquímicos para tratar de mejorar la producción
agrícola de M. indica no solo perjudica la calidad del producto, sino que compromete la
integridad del suelo y la de la rizósfera yes suelo. Un caso muy común sería el uso de
fertilizantes superfosfato para tratar de fomentar el crecimiento del árbol, el cual, de
manera indirecta, genera un daño a la microbiota al sobrexceder la capacidad de
resiliencia de la microbiota originando un desbalance en la cadena trófica y por lo tanto
afectar considerablemente la viabilidad del mango, incluso a todo el agroecosistema de
la región. En caso del abuso de agroquímicos técnicamente arrasara con toda la
microbiota del suelo de los cultivares de mango del Soconusco.

Algunas opciones viables pueden ser el uso racional de los recursos, el uso de
biofertilizantes con de fijadores de vida libre de nitrógeno los cuales facilitarán con mayor
eficacia y eficiencia a todas las plantas que de mango y los otros microorganismos que
dependen de la simbiosis planta – fijador, facilitando la solubilización y difusión de
nitrógeno de la rizósfera, el uso de policultivos y principalmente el infundir el
conocimiento sobre los fijadores de nitrógeno. Esto para prevenir que a futuro lo que se
deberá lamentar. Los pueden dar beneficios directa e indirectamente a la producción de
Mango, ya que no sólo se reducirá el impacto sobre la viabilidad del suelo, sino que
puede ayudar a dar una mayor biodiversidad microbiana a largo plazo, que es un
beneficio mayor, originando que se pueda obtener una mayor producción de mango. Es
de considerar que también se deben de hacer técnicas de conteo de especies y de
conteo de diversidad microbiana, principalmente en algo porque no se encuentra mucha
información. Una caracterización acerca de este tipo de microrganismos, para así hacer
más viable las búsquedas y promover un mayor conocimiento de la microbiota del suelo
del mango.

Para finalizar es importante recalcar el papel que ejercen estos microorganismos ya que
permiten a las plantas tomar el nitrógeno que no pueden tomar de manera directa. El uso
de técnicas de cultivo masivo puede ser una opción, además de técnicas de
biorremediación del suelo que permiten una mayor diversidad de fijadores, garantizando
una mayor calidad de la producción agrícola.

CONCLUSIÓN

La importancia de la fijación de nitrógeno en la biósfera ha llevado a la constante

búsqueda de microorganismos más eficientes en este proceso, tanto por la iniciativa
privada como por las universidades y centros de investigación, ya que un mayor
conocimiento en este tema ayudaría a disminuir la contaminación y el costo de
producción de fertilizantes químicos y potenciaría el aprovechamiento de las cosechas
de mango. Además de que beneficiara a largo plazo al planeta.
REFERENCIAS

Dawson, J. (2008). "Ecology of actinorhizal plants. Nitrogen-fixing Actinorhizal

Symbioses. Nitrogen Fixation: Origins, Applications, and Research Progress”. 6.
Springer.

Franco A. y Dobereiner J. (1994). “Biología do solo e a sustentabilida de dos solos

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Jiménez, D. (2007). “Caracterización molecular de cepas nativas de Manguifera indica

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para optar el título de Microbiólogo Industrial. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad
de Ciencias Básicas. Microbiología Industrial. Bogotá, D. C. Colombia

Rico, M. (2009). “Capacidad Promotora de Crecimiento Vegetal por Bacterias del Genero
Azotobacter y Actinomicetos aislados de cultivos de Solanum tuberosum Linnaeus, 1753
(Papa) cultivados en zonas Altoandinas del Perú”. Tesis para optar al título profesional
de Biólogo con Mención en Biología Celular y Genética. Universidad Nacional Mayor de
San Marcos Facultad de Ciencias Biológicas.

Rincón, L y Gutiérrez, F. (2012). “Dinámica del ciclo del nitrógeno y fósforo en suelos”.
Revista Colombiana de Biotecnología. 14: 285-295.

Rivera, J. (2009).” Perspectivas de la Industria de Exportación de Mango Peruano”. Piura,

Perú. PROMPERU. 35: 1-24.