LAS VÍAS VISUALES DEL

CEREBRO
Como señalábamos, anteriormente, los axones de las células ganglionares se unen
en el punto ciego para abandonar la retina, formando el Nervio Óptico. En cada
globo ocular, se hallan separadas las fibras de las dos hemirretinas, la nasal y la
temporal, de manera que podemos considerar que, de cada ojo, parte un nervio
óptico subdividido en dos haces de fibras nerviosas, correspondientes a la
hemirretina izquierda y a la hemirretina derecha (véase Figuras 22, 23 y 24).

En el recorrido de las vías visuales nerviosas distinguiremos cuatro estructuras que

nos servirán de puntos de referencia para clarificar este trayecto neural, a saber:

 La retina, con sus tres capas de espesor formadas por diferentes células
(fotorreceptores, bipolares y ganglionares).

 El Quiasma óptico, lugar donde se unen el nervio óptico del ojo derecho y del
ojo izquierdo y en el que se escinden las fibras de las hemirretinas nasal y
temporal de un determinado ojo, que hasta aquí iban paralelas.

 El Núcleo Geniculado Lateral (NGL), uno de los numerosos núcleos del Tálamo,
que se halla situado en la base del córtex. El Tálamo puede considerarse como
una centralita, una estación de relevo por donde pasan todas las vías
sensoriales (auditivas, táctiles, gustativas, etc., excepto las olfativas) y que se
halla constituido por diversos núcleos.

 El córtex o corteza cerebral, desde el punto de vista localizacionista, que asigna

a cada área del cerebro una función, se halla constituido por diversas áreas
(véase Figura 25). En relación con la visión, existen tres áreas principales,
situadas en la región occipital:
a. Un área visual primaria o córtex estriado, que corresponde al área 17 de
Brodman y su lesión produce ceguera cortical.

b. Dos áreas visuales secundarias, el área periestriada o área 18 de Brodman

y el área paraestriada o área 19 de Brodman, cuyas lesiones producen
agnosias visuales (incapacidad de reconocer lo que ven).

A estas áreas debemos añadir otras dos que intervienen en funciones

visuales más complejas, éstas son:
 c. Un área de significación visual, situada en el lóbulo parietal, próxima a las
areas auditivas.

d. Un área relacionada con las funciones de aprendizaje y memoria visual,

situada en el lóbulo temporal.

Por otra parte, podemos diferenciar diferentes tramos en los nervios que constituyen
el cableado del circuito neural visual (una especie de circuito integrado),
básicamente son:

 Los Nervios ópticos (uno por cada ojo), que va desde el Punto ciego del globo
ocular hasta el Quiasma óptico.

 Los Tractos ópticos (uno en cada hemisferio cerebral), que van desde el
Quiasma óptico hasta los NGL's (izquierdo o derecho).

 Las Radiaciones ópticas (dos haces de fibras, uno por cada hemisferio
cerebral), que van desde cada NGL hasta la respectiva área visual del
correspondiente hemisferio cerebral (derecho o izquierdo).

Para comprender las vías neurales visuales, describiremos sucintamente el

recorrido que sigue un estímulo luminoso. Éste atraviesa la córnea, humor acuoso,
pupila, cristalino y humor vítreo, para llegar a la retina. En esta estructura, primero
se encuentra con las células ganglionares (que no reaccionan directamente a la luz),
después las células bipolares (que tampoco son sensibles a la luz) y, más atrás, los
fotorreceptores (conos y bastones), los cuales transducen la energía lumínica en
impulsos bioeléctricos. Estos impulsos (una determinada tasa de impulsos) son
transmitidos a las células bipolares y de éstas a las células ganglionares, cuyos
axones se reúnen para formar el Nervio óptico, el cual escapa del globo ocular por
el Punto ciego (lugar en el que al proyectarse un pequeño estímulo no es visible,
aunque se rellena el vacío visual). Tampoco debe olvidarse que las células
verticales de la retina se hallan interconexionadas lateralmente, mediante las
células horizontales y las amacrinas. En el Nervio óptico de cada ojo, como se dijo,
se hallan separadas las fibras correspondientes a las hemirretinas nasal y temporal.
Cada uno de los dos nervios ópticos (seccionados en dos haces de fibras) llega
hasta el Quiasma óptico, lugar donde se encuentran los Nervios ópticos de los dos
ojos y se escinden las fibras correspondientes a las porciones de las hemirretinas
nasal (interior) y temporal (exterior) de cada retina. Aquí (Quiasma óptico), las fibras
temporales no se cruzan de hemisfero cerebral, mientras que las fibras nasales sí.
De este modo, cada hemisferio cerebral poseerá información visual de los dos ojos
(derecho e izquierdo). En consecuencia, las fibras de la porción izquierda de las dos
retinas (una del ojo derecho y otra del izquierdo) se dirigen hacia el NGL izquierdo
del Tálamo, en tanto que las fibras de la parte derecha de las dos retinas van hacia
el NGL derecho del Tálamo.

Debemos añadir aquí, que antes de llegar las fibras a los NGL's respectivos, se
bifurcan parte de estas fibras (otro haz), para contactar con, otro núcleo del Talamo
los colículos superiores (izquierdo y derecho), cuya función es la de guiar la atención
visual y dirigir los movimientos oculares.

En el NGL terminan los axones de las células ganglionares de la retina (fin del Tracto
óptico) y en dicho NGL comienzan un segundo grupo de neuronas, que forman las
ya conocidas Radiaciones ópticas (o fibras de proyección óptica), las cuales
conducirán el impulso nervioso hasta:
 El área visual primaria o córtex estriado (área 17 de Brodman).

 Las áreas visuales secundarias (18 y 19 de Brodman) o áreas visuales de

asociación.

Además de las fibras que hemos mencionado hasta aquí, también es preciso añadir
que desde el Quiasma óptico se escinden algunas fibras colaterales hacia el
Hipotálamo, núcleo cerebral que controla el S.N.V. (Sist. Nervioso Vegetativo o
Autónomo). Estas fibras permiten explicarnos el porqué de ciertas reacciones
emocionales ante estímulos visuales.

http://www.ub.edu/pa1/node/area_visual

FIGURA 8.- Histología de la retina: células que la componen.

Además, existen otros dos tipos de células retinianas que no transmiten señales h
acia el cerebro, sino que conectanlateralmente las células antes descritas. Estas s
on:
 1. Capa externa, constituida por los fotorreceptores sensibles a
la luz. Estos pueden ser de dos tipos: conos (unos 6.000.000 aprox.)
y bastones (unos 120.000.000 aprox.). Los axones de
los conos y bastones sinaptan con las dendritas de la:

2. Capa intermedia, formada por células bipolares. A su vez,

los axones de éstas se enlazan con las neuronas de la:

3. Capa interna, formada por las células ganglionares (1.000.000 aprox.) cuyos a
xones se reunen para formar las fibras del nervio óptico.
4. Las células horizontales, que conectan fotorreceptores con fotorreceptores (co
nos con conos, conos con bastones o bastones con bastones).

5. Las células amacrinas, que conectan algunas células bipolares con ciertas cél
ulas ganglionares.

Estas células (horizontales y amacrinas) pueden producir sinapsis inhibitorias en la

retina, contrarrestando el efecto de lassinapsis excitatorias de las otras células, fen
ómeno conocido como inhibición lateral.
La ocurrencia de este fenómeno fueverificada experimentalmente en
el pez Límulus (tiene un ojo compuesto por cientos de omatidios) en
1956 por Hartline, Wagner y Ratliff.

En la retina destacan dos regiones entre todo el mosaico de fotorreceptores:

 El punto ciego, insensible a
la luz por carecer de conos y bastones. Es el lugar donde se reunen los axone
s de las célulasganglionares para formar el nervio óptico.

 La mancha amarilla o mácula, cuya zona central es llamada fóvea y es la part

e de mayor agudeza visual de la
retina, estando constituida exclusivamente por conos. En torno a
la mácula se extiende una zona de la
retina, conocida comoretina intermedia, poblada de bastones y algunos conos
. Más allá de ésta se halla la denominada retina periférica, en
la que apenas hay conos y abundan los bastones (véase Figura 9).
FIGURA 9.- Distribución de fotorreceptores en la retina

4.1 DESCRIPCION DE LOS FOTORRECEPTORES DE LA RETINA

Existen dos tipos de células receptoras de la luz, descritas por Max Schultze en
1866, que, como veremos, no sólo se diferencian por la forma que les da nombre,
sino por otras muchas características. Se trata de los conos y los bastones. Constan
de las siguientes partes, las cuales, de arriba a abajo, se pueden visualizar en la
Figura 10:
 FIGURA 10.- Partes de un fotorreceptor (un bastón en este gráfico).

Las partes de un fotorreceptor son:

 Segmento externo.
 Base del segmento externo.
 Segmento interno.
 Núcleo.
 Axón.
 Vesículas sinápticas.

En el segmento externo residen los pigmentos visuales. Se ha observado que los

discos que contienen dichos pigmentos se desprenden por la punta superior y se
regeneran por la base del segmento externo. Estos discos son digeridos por los
fagosomas.

Las principales diferencias entre conos y bastones se sintetizan en la siguiente

tabla:
 PROPIEDAD CONOS BASTONES

Forma del segmento de cono de bastón

Número 6.000.000 /retina 120.000.000 /retina

Pigmentos que contienen Yodopsina, cianopsina, ?. Rodopsina.

Ratio conexión con células 6/1 120/1

Ganglionares

Distribución en retina fóvea, retina intermedia retina periférica

Sensibilidad a la luz baja alta

Agudeza visual alta baja

Sensibilidad espectral máx. sensibild. a 560 nm máx. sensibilid. 500 nm

Adaptac. a la oscuridad rápida lenta

Desprendimiento discos al anochecer al amanecer

4.2 LOS PIGMENTOS VISUALES

El pigmento de los bastones es la rodopsina, sustancia de color púrpura (violáceo)

que, progresivamente se torna anaranjada, amarilla, para finalmente ser
transparente a medida que es expuesta a la luz. La rodopsina está compuesta por:
a) una sustancia de estructura similar a la Vitamina-A, el retineno, que es un
caroteno, y b) la opsina, que es un prótido.

En los conos, al parecer (de acuerdo con la teoría Tricromática) deberían existir tres
tipos de pigmentos diferentes, los cuales reaccionarían a las longitudes de onda
cortas (matices azulados), medias (matices verdes y amarillos) y largas (matices
rojos). Sin embargo, hasta la fecha sólo han sido descubiertos dos de ellos, la
Yodopsina y la Cianopsina, los cuales son también prótidos, cuyo grupo químico es
un caroteno.
Es preciso tener en cuenta que los pigmentos de los bastones suponen el 99% del
pigmento visual de la retina humana. Este predominio viene explicado por dos
razones:
1. Hay veinte veces más bastones que conos (120.000.000 / 6.000.000 = 20).

2. Los segmentos externos de los conos, que contienen los pigmentos visuales,
son mucho más pequeños que los segmentos externos de los bastones (véase
Figura 11).

FIGURA 11.- Comparación en tamaño de un cono y un bastón.

4.3 INTERCONEXION Y SENSIBILIDAD DE CONOS Y BASTONES

Puesto que en la retina hay 126.000.000 de células fotorreceptoras (conos +

bastones) y tan sólo 1.000.000 de células ganglionares, implica que en cada una de
estas últimas confluyen, por término medio, las señales de 126 receptores. Tanto
los conos como los bastones participan de esta convergencia, pero dado que hay
muchísimos más bastones que conos, implica que un mayor número de bastones
que de conos enviarán sus impulsos bioeléctricos (señales codificadas) a cada
célula ganglionar. Por lo que el sistema de bastones es más sensible a la luz que el
sistema de conos. Entendiéndose por sensibilidad a la luz la capacidad para
detectar débiles intensidades luminosas, es decir, el recíproco del umbral absoluto
(S= 1/UA).
Para hacerlo más comprensible, simplifiquemos la situación de manera que
supondremos que cinco bastones convergen sobre una célula bipolar, mientras que
cinco conos convergen sobre cuatro células bipolares, según se muestra en la
Figura 12:

FIGURA 12.- Sensibilidad de conos y bastones.

Si asumimos que el 'umbral de descarga de la respuesta' de la célula bipolar es de

+4 unidades de señal para activarse (sinaptar con otra célula ganglionar),
observaremos que la célula bipolar que sinapta con los 5 bastones se activará, sin
embargo, no se activarán ninguna de las 4 bipolares que sinaptan con los 4 conos.
Esta particularidad del Sistema Visual (S.V.) recibe el nombre de Principio de
sumación espacial.

La diferencia en el grado de sumación espacial entre bastones y conos puede

mostrarse mediante un experimento psicofísico (veáse Figura 13).
 FIGURA 13.- Sumación espacial de conos y bastones.

Ya desde antiguo, los astrónomos sabían por experiencia que para ver una estrella,
que iluminaba débilmente el firmamento, no debían mirar hacia ella fijamente, sino
de reojo. Sabemos hoy, que la razón de que esto fuese más efectivo así, se debe a
que, cuando desviamos la mirada hacia un lado y miramos con la periferia de la
retina, estamos estimulando los bastones; mientras que cuando miramos
directamente, fijamente, a la estrella, estamos estimulando a los conos de la fóvea.
Como veremos, los bastones son más sensibles, en condiciones de escasa
iluminación (visión nocturna o escotópica), que los conos, que poseen mayor
agudeza visual, en condiciones de iluminación adecuada (visión diurna, o fotópica).

4.4 AGUDEZA DE CONOS Y BASTONES

Comencemos efectuando una sencilla comprobación. Mira una página escrita de

tus apuntes, ?cuántas palabras de esta página eres capaz de leer fijando la mirada
en un punto determinado de la hoja?. Si no haces trampa, mirando a los lados,
observarás que son muy pocas las palabras que puedes identificar (1, 2 ó 3
máximo). ?A qué es debido ésto?.

Bien, sólo la visión foveal, basada exclusivamente en los conos, nos permite
detectar pequeños detalles. Sabemos que en la fóvea humana existen,
exclusivamente, conos; mientras que en la retina periférica predominan los
bastones, aunque hay algún cono intercalado. Además, conocemos el modo de
interconexión de los fotorreceptores (conos y bastones) con las células bipolares
(véase Figura 14).
 FIGURA 14.- Agudeza visual de conos y bastones.

Debido a que muchísimos bastones convergen sobre una misma célula bipolar, no
es posible diferenciar detalles tales como el que dos barras (líneas) estén muy
próximas en el espacio, por lo que las percibimos como si estuviesen borrosamente
fundidas.

Por otra parte, dado que un menor número de conos convergen sobre una misma
célula bipolar, al presentar al sujeto dos barras próximas, se activará cierto número
de conos que hacen sinapsis con, al menos, dos células bipolares, pudiendo por
tanto discriminar la separación espacial.

En resumen, es de nuevo el principio de sumación espacial el responsable de la

mayor agudeza visual de los conos respecto a los bastones. Entendiendo por
agudeza visual la capacidad para discriminal visualmente pequeños detalles.

Ahora bien, ?cómo se evalúa la agudeza visual?. Situando al sujeto a unas

distancias prefijadas y pidiéndole que nos diga si discrimina la separación entre dos
puntos, o barras, o la abertura de un anillo o figura geométrica, e incluso
identificando letras de nuestro abecedario. Los tres métodos más empleados en
optometría son:

1. El optotipo o carta de Snellen (véase Figura 15).

2. El optotipo de círculos de Landoldt (véase Figura 16).

3. El optotipo de enrejados sinusoidales, que permite obtener la FSC (Función de
Sensibilidad al Contraste) [Véase Figuras 17 y 18].

FIGURA 15.- Optotipo o carta de Snellen.

FIGURA 16.- Optotipo de círculos de Landolt.

 FIGURA 17.- Optotipo de enrejados sinusoidales.

http://www.ub.edu/pa1/node/33