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Origen de la célula
Se forma la Tierra
1. Nadie sabe con exactitud cuándo o cómo comenzó su existencia la célulaviva. Las evidencias
disponibles sugieren que los precursores de las primeras células surgieron en forma espontánea,
mediante el autoensamblaje de moléculas simples.
2. El Universo habría comenzado con una gran explosión o “Big Bang”. Antes de esta explosión,
probablemente toda la energía y la materia se encontraban en forma de energía pura,
comprimida en un punto. Según este modelo, a medida que el Universo se expandió, su
temperatura descendió y la energía se fue convirtiendo en materia. Primero habrían aparecido
las partículas subatómicas, los neutrones y los protones, luego se habrían combinado formando
los núcleos atómicos. Más tarde cuando la temperatura descendió aún más, la carga positiva de
los protones habría atraído a los electrones, cargados negativamente, y se habrían formado los
primeros átomos.
3. Hace unos 4.600 millones de años, una condensación de gas y polvo habría comenzado a
formar el Sistema Solar. Al enfriarse la Tierra primitiva, los materiales más pesados se habrían
reunido en un denso núcleo central y en la superficie se formó una corteza. Se postula que la
atmósfera estaba formada principalmente por hidrógeno y helio, que pronto escaparon al
espacio y fueron reemplazados por los gases presentes en las emanaciones volcánicas y el agua
en estado de vapor proveniente del interior del planeta. Al bajar aún más la temperatura, el
agua se condensó y formó los océanos.
Comienza la vida
4. Toda la vida que existe en el planeta habita un área denominadabiosfera que abarca toda la
superficie terrestre, y se extiende entre 8 y 10 kilómetros hacia el espacio y otro tanto hacia las
profundidades del mar.
5. Las células vivas poseen cuatro características que las distinguen de otros sistemas químicos:
una membrana que las separa del ambiente circundante y les permite mantener su identidad
bioquímica; enzimas esenciales para las reacciones químicas de las que depende la vida;
capacidad para replicarse generación tras generación; posibilidad de evolucionar a partir de la
producción de descendencia con variación.
6. El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del origen de la vida fue propuesto por A.
I. Oparin y J. B. Haldane, quienes postularon que la aparición de la vida fue precedida por un
período de evolución química. Probablemente no había o había muy poco oxígeno libre y los
elementos mayoritarios que forman parte de todos los seres vivos (hidrógeno, oxígeno, carbono
y nitrógeno) estaban disponibles en al aire o en el agua. La energía abundaba en forma de calor,
rayos, radiactividad y radiaciónsolar. En estas condiciones, en microambientes relativamente
protegidos de las severas condiciones ambientales, se habrían formado moléculas de
complejidad creciente. La evolución química habría sido seguida por la evolución prebiológica de
los sistemas plurimoleculares. La complejidad siguió aumentando y condujo a la aparición de
un metabolismo sencillo.
7. En 1953, Stanley Miller aportó las primeras evidencias experimentales a favor de la teoría de
Oparin. Miller demostró que casi cualquier fuente de energía puede convertir moléculas simples
en una variedad de compuestos orgánicos complejos. Aunque ahora se considera que la
atmósfera primitiva no se parecía a la que simuló Miller, su experimento demostró que la
formación espontánea de sustancias orgánicas a partir de moléculas inorgánicas simples es
posible.
Fig. 1-5. Experimento de Miller
(a) Fotografía y (b) esquema del experimento. Miller simuló en el laboratorio las condiciones
que habrían imperado en la Tierra primitiva. Hizo circular el gas hidrógeno (H2), el vapor de
agua, el metano (CH4) y el amoníaco (NH3) permanentemente entre el "océano" y la "atmósfera"
de su dispositivo. El "océano" se calentaba, el agua se evaporaba y pasaba a la "atmósfera",
donde se producían descargas eléctricas. El vapor de agua, al ser refrigerado, se condensaba y
el agua líquida arrastraba las moléculas orgánicas recién formadas. Estas moléculas se
concentraban en la parte del tubo que conducía al "océano". Al cabo de 24 horas, cerca de la
mitad del carbono presente originalmente como metano se había convertido en aminoácidos y
otras moléculas orgánicas. Ésta fue la primera evidencia experimental de la teoría de Oparin.
1. todos los organismos vivos están compuestos por una o más células;
2. las reacciones químicas de los organismos, incluidos los procesos que liberan energía y
las reacciones biosintéticas, ocurren dentro de las células;
3. todas las células se originan de otras células y contienen el material genético que
transmiten de una generación a otra.
15. Existen dos grandes tipos de células: las procariontes y las eucariontes. Entre las
procariontes se reconocen dos grandes grupos: Bacteria y Archaea. Estos dos grupos y Eukarya
son los tres grandes dominios que agrupan a los seres vivos. Los dos primeros agrupan
procariotas unicelulares y coloniales y el último a todos los organismos formados por células
eucariotas.
16. En las células procariontes, el material genético es una molécula grande y circular de DNA,
con proteínas débilmente asociadas, que se ubica en una región definida (nucleoide).
17. En las células eucariontes, el DNA es lineal y está fuertemente unido a proteínas. Lo rodea
una membrana doble, la envoltura nuclear, que lo separa del resto de la célula.
18. El citoplasma contiene una enorme variedad de moléculas y complejos moleculares
especializados en distintas funciones. En las células eucarióticas, estas funciones se llevan a
cabo en distintos compartimientos (organelas).
19. El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran células semejantes a los
procariontes actuales. Estas células fueron las únicas formas de vida en nuestro planeta durante
casi 2.000 millones de años, hasta que aparecieron los eucariontes.
20. Según la teoría endosimbiótica, algunas organelas eucarióticas, especialmente las
mitocondrias y los cloroplastos, fueron en tiempos pasados bacterias de vida libre que luego se
alojaron dentro de otras células. La similitud entre el DNA, las enzimas y la forma de
reproducción de esas organelas y las bacterias apoyan esta teoría.
Fig. 1-14. Teoría endosimbiótica
Según la teoría endosimbiótica, hace aproximadamente 2.500 millones
de años, cuando la atmósfera era ya rica en oxígeno proveniente de la
actividad fotosintética de las cianobacterias, ciertas células procariontes
habrían comenzado a utilizar este gas en sus procesos metabólicos de
obtención de energía. La capacidad de utilizar el oxígeno habría
conferido una gran ventaja a las células aeróbicas, que habrían
prosperado y proliferado. En algún momento, estos procariontes
aeróbicos habrían sido fagocitados por células de mayor tamaño, sin
que se produjera una digestiónposterior. Algunas de estas asociaciones
simbióticas habrían resultado favorables: los pequeños huéspedes
aeróbicos habrían hallado nutrientes y protección en las células
hospedadoras, mientras que éstas obtenían beneficios energéticos de
su hospedador. Esto les permitió conquistar nuevos ambientes. Así, células procarióticas
respiradoras originalmente independientes se habrían transformado en las actuales
mitocondrias.
21. La complejidad de la célula eucariótica posibilitó la evolución de organismos multicelulares.
El metabolismo eucariótico es más eficiente porque la presencia de membranas permite repartir
las funciones en compartimientos específicos. Los eucariontes son de mayor tamaño y llevan
muchísima más información genética que los procariontes.
¿Qué es la vida?
24. Los seres vivos son sistemas altamente organizados y complejos, que obedecen a las leyes
de la física y la química, pero presentan propiedades que no pueden ser anticipadas a partir de
sus componentes individuales (átomos y moléculas).
25. Todos los seres vivos están compuestos de una o más células. Las células vivas
especializadas se organizan en tejidos, los tejidos en órganos y éstos, en organismos. Al
interactuar unos con otros, los organismos forman parte de un sistema más vasto de
organización, las poblaciones. Éstas, a su vez, constituyen las comunidades que forman los
ecosistemas. El nivel último de organización es la biosfera, que comprende a todos los seres
vivos, sus interacciones y las características físicas del ambiente.
26. Los seres vivos funcionan como un sistema abierto que intercambia sustancias y energía con
el medio externo. Las sustancias que ingresan a un organismo se incorporan a una red de
reacciones químicas en las que son degradadas o usadas como unidades para la construcción de
compuestos más complejos. Los organismos vivos son “expertos” en la conversión energética. El
conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de energía, incluidas la síntesis y
degradación de moléculas, constituyen el metabolismo.
27. La capacidad de mantener un medio interno estable es otra propiedad crucial para la vida.
Los seres vivos también intercambian información y responden a las condiciones ambientales.
28. Una de las características más notables de los seres vivos, es su capacidad de reproducirse.
Los organismos atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, se desarrollan y se reproducen.
Durante este ciclo, los organismos se transforman. La reproducción ocurre con una fidelidad
sorprendente, pero produce variaciones que suministran la materia prima sobre la que ocurre la
evolución.
Capítulo 2. La organización de las células
El tamaño, la forma y la organización de la célula
1. Las células son las unidades básicas de la estructura y la función biológica.
2. La mayoría de las células vegetales y animales miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro.
Su interior está dividido en compartimientos funcionales: en el citoplasma se encuentran las
organelas; en el núcleo, elDNA nuclear.
3. El tamaño celular está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades
metabólicas y por la relación superficie/volumen. Por lo general, las células de menor tamaño
son las metabólicamente activas y las que tienen una superficie pequeña en proporción a su
volumen.
6. Las células vegetales están rodeadas por una pared celular, que
realiza muchas de las funciones que cumple la matriz extracelular en las
células animales. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una pared primaria de celulosa.
A veces, cuando las células maduran, se forma una pared secundaria de polisacáridos como la
lignina.
7. Las células eucariontes poseen membranas internas que presentan la misma estructura
general que la membrana celular y definen los compartimientos y las organelas.
12. Las vesículas almacenan y transportan materiales, dentro de la célula, hacia ella y desde el
exterior. La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesículas,
llamadas vacuolas, que mantienen la turgencia celular.
13. El retículo endoplasmático es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectados.
Se denomina rugoso cuando tiene ribosomas adheridos a su superficie externa, y liso cuando no
los tiene. Cumple un papel importante en el tráfico de proteínas. En asociación con las
membranas del retículo liso se producen la síntesis de lípidos y la degradación del glucógeno.
14. El complejo de Golgi es un conjunto de cisternas que actúan como centro de compactación,
modificación y distribución de proteínas y lípidos. En las células de las plantas, sintetiza y reúne
algunos de los componentes de las paredes celulares.
15. Los lisosomas son un tipo especial de vesículas presentes en las células animales. Contienen
enzimas hidrolíticas activas en medio ácido, que degradan las principales macromoléculas que se
encuentran en la célula. En los glóbulos blancos, intervienen en la digestión de bacterias.
16. Los peroxisomas contienen distintas enzimas oxidativas que participan en la degradación de
los ácidos grasos y el peróxido de hidrógeno que se forma durante el proceso. También
degradan sustancias tóxicas como el etanol. En las plantas hay dos tipos de peroxisomas: los
que están en las hojas y los que están en las semillas en germinación; estos últimos
transforman los ácidos grasos en los azúcares necesarios para el crecimiento de la planta.
17. Los ribosomas son las únicas organelas que no están rodeadas por membranas. En ellos se
acoplan los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Los que están libres intervienen en la
síntesis de proteínas que permanecerán en el citosol; los que están adheridos a la superficie
externa del retículo endoplasmático lo hacen en la síntesis de proteínas que serán enviadas a la
superficie de la célula, al exterior o a otros compartimientos del sistema de endomembranas.
18. Las mitocondrias presentan dos membranas. La interna está plegada hacia adentro y forma
crestas donde ocurre la respiración celular, proceso que consiste en la degradación de moléculas
orgánicas. La energía liberada durante la degradación es almacenada en el ATP. Como las
bacterias, las mitocondrias se reproducen por fisión binaria, tienen un pequeño cromosoma y
poseen ribosomas similares a los que tienen los procariontes.
19. Los plástidos se encuentran sólo en las plantas y las algas. Hay tres tipos de plástidos
maduros: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos almacenan almidón,
proteínas o aceites. Los cromoplastos contienen los pigmentos que dan color a las flores y los
frutos. Los cloroplastos son el lugar en donde ocurre la fotosíntesis. Como las mitocondrias, los
cloroplastos contienen en la estroma muchas copias de un pequeño cromosoma.
20. El citoesqueleto es un denso entramado de haces de fibras proteicas que se extiende a
través del citoplasma. Está formado por tres tipos de filamentos: microtúbulos, filamentos
intermedios y filamentos de actina. Los microtúbulos son tubos huecos, formados por dímeros de
tubulina alfa y beta. Son componentes de los cilios y los flagelos, participan en el transporte de
organelas y en el movimiento de los cromosomas durante la división celular. Los filamentos
intermedios están compuestos por proteínas fibrosas resistentes y duraderas, formadas por
tetrámeros. Abundan en las células sometidas a tensiones mecánicas (epiteliales, nerviosas y
musculares) y forman la lámina nuclear, un armazón que sostiene la membrana del núcleo. Los
filamentos de actina están constituidos por actina, una proteína globular. Producen movimientos
celulares mediante la formación de seudópodos, estrangulan el citoplasma durante la división
celular y forman parte de las estructuras contráctiles de las células musculares.
Fig. 2-18. la estructura del citoesqueleto
El citoesqueleto y el movimiento
21. Todas las células poseen movimientos celulares como las corrientes citoplasmáticas, los
movimientos de las organelas y los cromosomas y los cambios de forma durante la división.
22. Existen dos mecanismos de movimiento celular: el montaje de proteínas contráctiles como la
actina y la miosina y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de
microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la organización
citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En
algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y miosina, por
ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y los flagelos son estructuras
largas, delgadas y huecas, que se extienden desde la superficie de las células eucariontes. Los
cilios son cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Sólo están
ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y gusanos
redondos).
23. Casi todos los cilios y los flagelos tienen la misma estructura interna: nueve pares de
microtúbulos fusionados forman un anillo que rodea a otros dos microtúbulos situados en el
centro. En la parte inferior de cada cilio hay una estructura en forma de cilindro,
el cuerpo basal, formado por microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en la periferia del
cilindro y sin microtúbulos en el centro.
24. Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma centríolos, cuya estructura
es idéntica a la de los cuerpos basales. Se encuentran sólo en organismos que presentan cilios y
flagelos. Habitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos
entre sí, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear. Esa región,
llamada centrosoma, participa en la formación del husomitótico. El huso es una estructura
formada por microtúbulos, que aparece en la división celular y está relacionada con el
movimiento de los cromosomas.
Capítulo 3. Cómo entran y salen sustancias de la
célula
Los seres vivos y los intercambios de materia y energía
1. Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y energía con su
ambiente en forma permanente.
2. Las variables internas de los organismos pueden alcanzar estados de equilibrio con el entorno
o estados estacionarios. Ambos son estables en el tiempo, pero los estados estacionarios están
alejados del equilibrio y se disipan si se agota la fuente de energía que los mantiene.
3. Una forma de medir los intercambios entre los sistemas y su medio es a través de magnitudes
denominadas flujos, que dan cuenta de la cantidad de materia o energía transportada por unidad
de área y por unidad de tiempo.
4. Todo flujo es impulsado por una fuerza. Esta fuerza, que se puede expresar en términos de
gradiente de potencial, determina la magnitud, la dirección y el sentido del flujo. Los flujos
tienden a disipar los gradientes que los producen.
5. En los procesos de transporte de sustancias a través de membranas biológicas, la fuerza
impulsora es el gradiente de potencial químico. En el caso particular de especies químicas que
poseen carga eléctrica, la fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroquímico.
6. El transporte pasivo de sustancias químicas es impulsado por un gradiente de potencial
(químico o electroquímico) y se produce en forma espontánea desde zonas donde el potencial es
mayor hacia zonas donde es menor. El transporte activo, en cambio, requiere un aporte externo
de energía y se produce en sentido opuesto.
Fig. 3-5. Difusión de una gota de colorante en el agua
Inicialmente (tiempo t1), el potencial químico del colorante es máximo
en la región donde está la gota y nulo en el resto del sistema. A medida
que se produce el transporte (tiempo t2), el potencial químico del
colorante disminuye en la región donde estaba la gota y aumenta en el
resto del sistema hasta adquirir un valor uniforme en todo el sistema (tiempo t3).
10. Algunas sustancias entran o salen de la célula dentro de pequeñas vesículas que se forman
por plegamientos de la membrana celular mediante dos procesos: endocitosis y exocitosis. La
endocitosis es un plegamiento de la membrana celular hacia adentro, alrededor del material que
ingresará en la célula. Luego, el plegamiento se estrangula y se forma una vesícula que contiene
a la partícula. La exocitosis es la fusión de ciertas vesículas internas con la membrana celular.
De esta manera, el contenido de las vesículas se libera al exterior de la célula.
Capítulo 4. Metabolismo y energía
Clases de energía y transformaciones energéticas
1. La energía se manifiesta de diferentes formas (eléctrica, radiante, química, nuclear) que
pueden ser interconvertidas casi sin restricciones. La termodinámica estudia la conversión de
una forma de energía en otra.
2. En los seres vivos, las conversiones energéticas están gobernadas por las leyes de la
termodinámica.
33. La fosforilación es la transferencia del grupo fosfato terminal del ATP a otra molécula. La
desfosforilación es la eliminación de los grupos fosfato. Ambas reacciones son catalizadas por
enzimas y cumplen un papel importante en la regulación de muchas actividades de la célula.
Capítulo 5. Glucólisis y respiración celular
Panorama general de la oxidación de la glucosa
1. En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales:
la glucólisis y la respiración celular. La glucólisis ocurre en el citoplasma. La respiración, que
incluye el ciclo de Krebs y el transporte de electrones, tiene lugar en la membrana celular de las
células procariontes y en las mitocondrias de las células eucariontes.
2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan átomos de
hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2, respectivamente. En la
etapa final de la respiración, estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria.
Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa
Durante la glucólisis, la glucosa se transforma enácido pirúvico. Se
produce una pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son
transferidos algunos electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+)
a las enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxígeno, el
ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren más
electrones y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su
carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones
caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se fabrica más ATP. Al final de la
cadena transportadora, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el oxígeno
y se forma agua. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o
en etanol. Este proceso, llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas
decoenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.
Vías de síntesis
17. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el
proceso de biosíntesis. Las vías biosintéticas son diferentes de las catabólicas.
Fig. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula
Capítulo 7. La reproducción celular
La distribución de la información genética
1. La división celular permite la reproducción de los organismos unicelulares y pluricelulares. En
estos últimos posibilita, además, el desarrollo de un individuo a partir de una única célula y la
reparación de los tejidos dañados.
2. En los procariontes y los eucariontes, los cromosomas se duplican antes de la división celular.
Luego se distribuyen entre las células hijas de tal manera que se produce una distribución
equitativa del material hereditario. En los eucariontes existen dos tipos de división celular:
la mitosis y lameiosis.
La vida de una célula: el ciclo celular
3. El ciclo celular es la sucesión de fases de crecimiento y división que ocurren en la vida de una
célula. En él se pueden reconocer tres fases:interfase, mitosis y citocinesis.
Fig. 7-3. El ciclo celular
La división celular, constituida por la mitosis (cariocinesis o división
del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurre después de
completarse las tres fases preparatorias de la interfase: fases G1, S y
G2.
4. La interfase abarca tres etapas: G1, S y G2. Durante G1, la célula crece y se duplican las
organelas; en las células animales, los centríolos empiezan a duplicarse. En la etapa S se
duplican el DNA y sus proteínas asociadas. En G2 comienzan a ensamblarse las estructuras
relacionadas con la división celular, los cromosomas se condensan y los centríolos terminan de
duplicarse.
5. El ciclo celular está regulado por estímulos externos e internos. La falta de nutrientes, los
cambios de temperatura y de pH, y la presencia de células contiguas pueden detener la división
celular, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento la estimulan. La regulación
interna es realizada mediante la fosforilación y la degradación de complejos proteicos llamados
Cdk-ciclinas, formados por una subunidad reguladora (la ciclina) y otra catalítica (la cinasa). La
actividad de estos complejos determina si el ciclo celular avanza o se detiene.
4. Los alelos son variantes de un mismo gen presentes en una población. Los dominantes se
representan con letras mayúsculas y los recesivos con minúsculas.
5. Los individuos diploides que tienen dos alelos iguales de un gen determinado son
homocigóticos para ese gen; los individuos cuyos alelos son distintos son heterocigóticos para el
gen en cuestión. Los alelos dominantes se expresan en la condición homocigota y en la
heterocigota, mientras que los alelos recesivos lo hacen sólo en la homocigota.
6. El genotipo es la constitución genética de un individuo. El fenotipo, resultado de la interacción
entre el genotipo y el ambiente, es su apariencia externa.
7. Al analizar simultáneamente la herencia de dos características, Mendel observó que la F1 era
homogénea, y que en la F2 aparecían los cuatro fenotipos posibles en una proporción 9:3:3:1
(doble dominante:dominante/recesivo:recesivo/dominante:doble recesivo).
8. La "segunda ley de Mendel", o principio de distribución independiente, establece que durante
la formación de los gametos, cada par de alelos segrega independientemente de los otros pares.
Fig. 8-8. El principio de la distribución independiente
Una planta homocigótica para semillas redondas (RR) y amarillas (AA) se cruza
con una planta de semillas rugosas (rr) y verdes (aa). Toda la generación Fl tiene
semillas redondas y amarillas (RrAa). En la F2, de las 16 combinaciones posibles
en la progenie, 9 muestran las dos variantes dominantes (RA, redonda y
amarilla), 3 muestran una combinación de dominante y recesivo (Ra, redonda y
verde), 3 muestran la otra combinación (rA, rugosa y amarilla) y 1 muestra las
dos recesivas (ra, rugosa y verde). Esta distribución 9:3:3:1 de fenotipos es el
resultado esperado de un cruzamiento en el que intervienen dos características
que se distribuyen independientemente, cada una con un alelo dominante y uno recesivo en
cada uno de los progenitores.
Alteraciones cromosómicas
22. Los cromosomas pueden sufrir cambios que afectan su número (alteraciones numéricas) o
su estructura (alteraciones estructurales). Estos cambios pueden alterar la viabilidad o la
fertilidad de un organismo, o mantenerse como parte de la variabilidad genética de la población.
Se consideran mutaciones y ocurren durante la mitosis o la meiosis.
Capítulo 9. Las bases químicas de la herencia: el DNA
y su replicación
La química de la herencia
1. El DNA fue aislado por primera vez en 1869 por Friedrich Miescher. Luego se aislaron los
distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el DNA y se demostró que
el cromosoma eucarionte contenía DNA y proteínas en cantidades aproximadamente iguales. La
complejidad de las proteínas llevó a pensar que ellas eran los genes.
(a) El armazón de la hélice está compuesto por las unidades azúcar-fosfato de los nucleótidos.
Los peldaños están formados por bases nitrogenadas, las purinas adenina y guanina -con una
estructura de anillo doble- y las pirimidinas timina y citosina más pequeñas, con su estructura de
anillo simple. Cada peldaño está formado por dos bases, una purina enfrentada a una pirimidina.
Dos purinas combinadas tendrían más de 2 nanómetros y dos pirimidinas no alcanzarían para
cubrir esta distancia. Pero una purina apareada en cada peldaño con una pirimidina mantienen
un diámetro constante de 2 nanómetros en toda la longitud de la molécula. (b) Fotografía de
difracción de rayos X del DNA, tomada por Rosalind Franklin, que resultó decisiva para la
dilucidación de la estructura del DNA. Las reflexiones que se cruzan en el medio indican que la
molécula es una hélice. Las regiones muy oscuras en las partes superior e inferior se deben a las
bases, estrechamente apiladas, perpendiculares al eje de la hélice. El conocimiento de las
distancias entre los átomos, determinadas con fotografías de difracción de rayos X como ésta,
fue crucial para establecer la estructura de la molécula de DNA.
10. Muchos errores espontáneos que se producen durante la síntesis del DNA son reparados de
inmediato por la propia DNA polimerasa III. Otros mecanismos de corrección realizan controles
permanentes y reparan daños en el DNA. Las mutaciones son errores que quedan sin reparar y
se transmiten a las células hijas.
11. La energía necesaria para que se produzcan las reacciones catalizadas por la DNA
polimerasa es aportada por los enlaces de los fosfatos que forman parte de los nucleótidos.
La DNA polimerasa como herramienta de multiplicación:PCR
12. La reacción en cadena de la polimerasa permite multiplicar enormemente el número de
moléculas de DNA de una muestra desconocida de tamaño ínfimo. Este método consiste en una
serie de ciclos de calentamiento y enfriado que producen la desnaturalización, el copiado y el
reapareamiento in vitro de la molécula de DNA. La síntesis de DNA es realizada por la Taq DNA
polimerasa, una enzima de origen bacteriano que tolera la temperatura de desnaturalización del
DNA. Esta técnica se utiliza para la detección de enfermedades hereditarias, identificación de
personas, clonado de genes y pruebas de paternidad.
Fig. 9-15. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR)
(a) La mezcla de reacción contiene la secuencia de DNA que se quiere
amplificar, dos oligonucleótidos sintéticos (P1 y P2) que servirán como
cebadores, una DNA polimerasa termoestable (llamada Taq DNA
polimerasa) y los cuatro desoxirribonucleótidos dATP, dGTP, dCTP y
dTTP.(b) Durante la desnaturalización, que se realiza por calentamiento
de la mezcla a 95 ºC, se separan las dos cadenas del DNA
molde. (c) La temperatura de incubación se reduce para permitir el apareamiento de las bases
de ambos cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia complementaria. (d) La mezcla
se calienta a 72 ºC, temperatura a la cual la DNA polimerasa (Taq) extiende la cadena
complementaria a partir del extremo 3' de los cebadores. Al finalizar cada ciclo (e), la cantidad
de DNA molde disponible para el ciclo siguiente (f, g, y h) se duplica.
El DNA como portador de información
13. En el DNA, la información se encuentra en el ordenamiento lineal o secuencia de las cuatro
bases que lo componen. La estructura del DNA puede dar cuenta de la enorme diversidad de los
seres vivos
apítulo 10. El flujo de información genética: los
caminos del DNA a la proteína
La evolución del concepto de gen
1. A partir de la década de 1940, el concepto de gen evolucionó desde la formulación "un gen:
una enzima" a "un gen: una cadena polipeptídica". Sin embargo, ninguna de estas definiciones
se ajusta por completo al concepto actual de gen.
El flujo de información dentro de la célula
2. El "dogma central de la biología", definido en 1957 por Francis Crick, establece que
la información genética fluye en el siguiente sentido: DNA → RNA→ proteínas. Esto es verdad en
la mayoría de los casos; sin embargo, el material genético de algunos virus está formado
por RNA que luego es usado como molde para producir DNA.
El código genético
3. El código genético consiste en la asignación de tripletes de nucleótidos (codones) en el RNA
mensajero (mRNA) a cada uno de los aminoácidos que formarán una cadena polipeptídica.
4. Existen 64 combinaciones posibles de codones. El código es redundante, porque los 20
aminoácidos usualmente presentes en los seres vivos son codificados por 61 de estas
combinaciones. Los tres codones restantes actúan como señales de terminación de la traducción.
5. Con muy pocas excepciones, el código genético es el mismo en casi todos los seres vivos.
Fig. 10-4. El código genético
(a) Los 20 aminoácidos que comúnmente constituyen las proteínas. (b) El código genético
consiste en 64 combinaciones de tripletes (codones) y sus aminoácidos correspondientes. Los
codones que se muestran aquí son los que puede presentar la molécula de mRNA. De los 64
codones, 61 especifican aminoácidos particulares. Los otros 3 codones son señales de detención,
que determinan la finalización de la cadena polipeptídica. Dado que los 61 tripletes codifican
para 20 aminoácidos, hay codones "sinónimos" como, por ejemplo, los 6 tripletes diferentes que
incorporan leucina (la mayoría de los sinónimos, como se puede ver, difieren sólo en el
tercer nucleótido). Sin embargo, la afirmación inversa no es válida: cada codónespecifica
solamente un aminoácido.
La transcripción: del DNA al RNA
6. La transcripción es el proceso de síntesis de RNA a partir de DNA. Sigue el mismo principio de
apareamiento de bases que la replicación del DNA, pero se reemplaza la timina por el uracilo. En
cada transcripción, sólo una de las cadenas del DNA se transcribe. La RNA polimerasa cataliza la
adición de ribonucleótidos al extremo 3´ de la cadena de RNA, de modo que esta última es
antiparalela a la cadena molde de DNA.
Fig. 10-6. Transcripción del DNA
En la región del promotor, punto de unión de la enzima RNA
polimerasa, la doble hélice de DNA se abre y, a medida que la RNA
polimerasa avanza a lo largo de la molécula de DNA, se separan las dos
cadenas. Los ribonucleótidos, que constituyen los bloques estructurales, se ensamblan en la
dirección 5' a 3' a medida que la enzima lee la cadena molde de DNA. Nótese que la cadena de
RNA recién sintetizada es complementaria, no idéntica, a la cadena molde a partir de la cual se
transcribe; su secuencia, sin embargo, es idéntica a la cadena codificante de DNA (no
transcrita), excepto por un detalle: en el RNA, la timina (T) se reemplaza por uracilo (U). El RNA
recién sintetizado se separa de la cadena molde de DNA.
7. La RNA polimerasa no necesita un cebador para iniciar la síntesis. Se une al DNA en una
secuencia específica, el promotor, que define el punto de inicio de la transcripción y su dirección.
8. En los procariontes, el proceso de transcripción continúa hasta que la polimerasa encuentra
una secuencia que constituye la señal de terminación. En los eucariontes, el proceso termina
cuando el RNA es cortado en una secuencia específica. Al finalizar la transcripción, la RNA
polimerasa se detiene y libera la cadena molde de DNA y el mRNA sintetizado.
9. En los eucariontes, los transcritos primarios sufren diversas modificaciones durante la
transcripción. Entre ellas se encuentran la adición del CAP, la poliadenilación y el splicing. Este
último proceso consiste en el corte y la eliminación de ciertas secuencias, los intrones, y el
posterior empalme de las secuencias restantes, los exones. Sólo los exones forman parte del
mRNA maduro. Un mismo transcrito primario puede ser procesado por splicing de distintas
maneras. Este empalme alternativo permite que una molécula de mRNA inmadura pueda
originar diferentes moléculas de mRNA maduro.
Fig. 10-8. Procesamiento del mRNA en eucariontes
La información genética codificada en el DNA se transcribe a una copia
de RNA (transcripto primario). Esta copia se modifica en forma
cotranscripcional con la adición del casquete 5' (CAP), el corte de los
intrones y el empalme de los exones (splicing) y, finalmente con la
adición de la cola de poliA. A ambos extremos del mensajero hay
secuencias no traducibles, denominadas extremos 5´UTR (región no traducible que abarca desde
el CAP hasta el codón de iniciación) y extremos 3´UTR (región no traducible que abarca desde el
codón de terminación hasta la cola de PoliA). En esta figura, el splicingse produce luego de la
adición de la cola de poli-A, sin embargo, muchas veces el proceso de corte y empalme ocurre
antes de que haya concluido la transcripción. El mRNA maduro luego se dirige al citoplasma,
donde se traduce a proteínas.
10. En el ciliado de agua dulce Tetrahymena, el intrón inmaduro actúa comocatalizador de la
escisión, produciendo un empalme autocatalítico. A este RNA con función de enzima se lo llama
ribozima.
La traducción: del RNA al polipéptido
11. La traducción es la conversión de la secuencia de nucleótidos del RNA en la secuencia de
aminoácidos de un polipéptido. En este proceso participan los mRNA, los RNA ribosómicos
(rRNA) y los RNA de transferencia(tRNA).
12. Los ribosomas están formados por rRNA y proteínas. Cada uno está formado por dos
subunidades de diferente tamaño que, además, en los procariontes son más pequeñas que en
los eucariontes.
13. El mRNA y el tRNA iniciador se unen a la subunidad ribosómica menor. Luego se les une la
subunidad mayor y cataliza la unión peptídica entre aminoácidos. En la subunidad mayor existen
tres sitios a los que se une el tRNA: el sitio A (aminoacílico), el sitio P (peptidílico) y el sitio E (de
salida).
14. Los tRNA son moléculas pequeñas, con una estructura secundaria semejante a la hoja de un
trébol, que presentan dos sitios de unión. Uno de ellos es el anticodón, que se aparea con el
codón del mRNA. El otro sitio, ubicado en el extremo 3´, se acopla a un aminoácido particular en
forma muy específica. Así, los tRNA permiten la alineación de los aminoácidos de acuerdo con la
secuencia de nucleótidos del mRNA.
15. El grupo de enzimas aminoacil-tRNA sintetasas catalizan la unión entre el aminoácido y el
tRNA y forman el complejo aminoacil-tRNA. Este complejo se une a la molécula de mRNA,
apareando el anticodón con el codón del mRNA en forma antiparalela. Así, el tRNA coloca al
aminoácido específico en su lugar. El enlace entre el aminoácido y el tRNA se rompe cuando se
forma el enlace entre el aminoácido recién llegado y el último de la cadena polipeptídica en
crecimiento.
16. En los procariontes, el proceso de traducción comienza antes de que haya finalizado el de
transcripción. En los eucariontes, ambos procesos están separados en el tiempo y en el espacio:
la transcripción ocurre en elnúcleo y la traducción, en el citoplasma.
17. Tanto en procariontes como en eucariontes, la síntesis de polipéptidos ocurre en tres etapas:
iniciación, elongación y terminación.
18. Hacia el final del mRNA hay un codón que actúa como señal de terminación. No existe
ningún tRNA que tenga un anticodón que se aparee con este codón. Existen, en cambio, factores
de liberación que se unen al codón de terminación y provocan la separación del polipéptido y el
tRNA. Finalmente, las dos subunidades ribosómicas también se separan.
Fig. 10-13. Síntesis de un polipéptido en procariontes
(a) Iniciación. La subunidad ribosómica más pequeña (menor) se une al
extremo 5' de una molécula de mRNA. La primera molécula de tRNA,
que lleva el aminoácido modificado fMet, se acopla con el codón
iniciador AUG de la molécula de mRNA. La subunidad ribosómica más
grande (mayor) se ubica en su lugar, el complejo tRNA-fMet ocupa el
sitio P (peptidílico). El complejo de iniciación ahora está
completo. (b) Elongación. Un segundo tRNA, cargando su aminoácido
correspondiente, valina en este caso, se coloca en el sitio A y su anticodón se acopla con el
mRNA. Para que el aminoacil-tRNA ingrese en el sitio A debe unirse antes a
una proteína llamada factor de elongación, que en su forma activa está unida al GTP. Al
aparearse el tRNA con el mRNA, se dispara lahidrólisis del GTP por parte del factor de
elongación, que luego se disocia, lo cual permite que el aminoacil-tRNA permanezca unido por
un corto período al mRNA. A continuación se forma un enlace peptídico entre los dos
aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, el enlace entre el primer aminoácido y
su tRNA se rompe. El ribosoma se mueve entonces a lo largo de la cadena de mRNA en dirección
5' a 3'. El segundo tRNA, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P y el primer
tRNA pasa al sitio E y luego se desprende del ribosoma. Un tercer aminoacil-tRNA, que en este
caso porta el aminoácido fenilalanina, se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico. La
cadena peptídica naciente siempre está unida al tRNA que se está moviendo del sitio A al sitio P
y el tRNA entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio A. Este paso se repite
una y otra vez hasta que se completa el polipéptido.(c) Terminación. Cuando el ribosoma
alcanza un codón de terminación (en este ejemplo, UGA), el sitio A es ocupado por factores de
liberación que hacen que la cadena polipeptídica se escinda del último tRNA y que las dos
subunidades del ribosoma se disocien.
19. Las proteínas "chaperonas" ayudan a las cadenas polipeptídicas a plegarse. Finalizado este
proceso, las nuevas proteínas viajan al medio extracelular o a los distintos compartimientos
celulares, según el tipo de señales que posean.
La clasificación jerárquica
6. La historia de la clasificación de los seres vivos comienza con Aristóteles, que los dividió,
entre otros criterios, por sus características morfológicas y sus formas de reproducción. En 1813,
Augustin-Pyramus de Candolle acuñó la palabra taxonomía para designar el área del
conocimiento que establece las reglas de una clasificación. Las características particulares de los
seres vivos condujeron a que las clasificaciones más tempranas tuvieran una estructura definida
y jerárquica.
7. En el siglo XVIII, Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase,
orden, género, especie y variedad. También diseñó el sistema binomial, un sistema de
nomenclatura que asigna a cada especie un nombre que consta de dos partes: el nombre
genérico y un epíteto específico. Muchos biólogos reconocen una categoría por encima del reino:
el dominio.
8. Los taxónomos contemporáneos coinciden en que una clasificación objetiva debe ser única y
representar la historia evolutiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta.
Sistemática y evolución
9. Después de la publicación de El Origen de las Especies, las estructuras similares presentes en
distintos organismos fueron interpretadas desde una perspectiva biológica y muchas
evidenciaron un origen ancestral común. Tales estructuras, similares y heredadas, se denominan
homologías.
Fig. 23-4. Homologías
Los distintos huesos de estas extremidades anteriores se muestran en color para indicar las
similitudes fundamentales en su estructura y organización. Las estructuras que tienen un origen
común, pero no necesariamente conservan la misma función, se denominan homólogas y
constituyen una evidencia en favor de la hipótesis de que estas seis especies derivan de un
mismo ancestro común.
10. Las analogías u homoplasias son las características presentes en dos o más especies que no
tienen un antecesor común que la posea. Incluyen convergencias (similitudes surgidas entre
grupos con ancestros diferentes), paralelismos (estructuras morfológicas similares, adquiridas de
manera independiente entre grupos de parentesco cercano) y reversiones (de un determinado
carácter a otro ancestral).
11. La distinción entre analogías y homologías es clave para una clasificación basada en el
parentesco entre organismos. Si se pudiera agrupar toda la diversidad de los organismos
vivientes y extinguidos por medio de similitudes homólogas, la clasificación representaría la
historia evolutiva de los seres vivos que habitan o han habitado este planeta.
El cladismo y el ideal monofilético
12. Darwin propuso que todos los organismos vivos descienden de un único antecesor común y
pertenecen a un mismo árbol genealógico. Durante años, los taxónomos se resistieron a aceptar
esta idea.
13. En la década de 1950, W. Hennig comenzó a elaborar una nueva propuesta para la
clasificación. En su forma actual, sus ideas se conocen como sistemática filogenética o cladismo.
14. El cladismo propone la construcción de grupos sistemáticos a través del reconocimiento de
sinapomorfias, nombre que reciben las características exclusivas y derivadas. Estas
características permiten identificar a todos los miembros de un grupo y a su ancestro inmediato.
Las simplesiomorfias, en cambio, son características primitivas que se mantienen presentes
desde tiempos remotos y que no podrían usarse para generar grupos descendientes.
Fig. 23-6. Sinapomorfias y simplesiomorfias
La sistemática molecular
21. La electroforesis y la secuenciación de proteínas aportaron las primeras soluciones en la
búsqueda de marcadores universales del cambio evolutivo. La aparición de los métodos de
secuenciación de los ácidos nucleicos,hibridación del DNA y análisis de los polimorfismos de
fragmentos de restricción permitieron buscar homologías en el nivel de los ácidos nucleicos.
22. Los neutralistas propusieron usar la acumulación de cambios en las secuencias
de aminoácidos de ciertas proteínas como un reloj molecular de la evolución. Usando la cantidad
de diferencias acumuladas en la secuencia de aminoácidos de ciertas proteínas, este método
permitió estimar el tiempo de divergencia entre un par de especies. La velocidad del cambio
estimado por el reloj molecular varía de acuerdo con la importancia de cadaproteína en
el organismo y también en relación con la funcionalidad de sus diferentes partes.
Posteriormente, el método del reloj molecular se aplicó a los cambios en las secuencias de DNA
y RNA.
23. El desarrollo de técnicas robotizadas de secuenciación condujo a la acumulación masiva de
secuencias biológicas en bases de datos de genes, proteínas y genomas completos. En la
actualidad, la secuenciación de genomas de organismos procariontes se realiza de rutina. En
respuesta a la enorme masa de información generada surgió la bioinformática, un enfoque
multidisciplinario que combina elementos de la biología, la química, la matemática, la física, la
ingeniería y la computación.
24. Dentro de la bioinformática, la genómica comparada, la filogenómica (la utilización de
herramientas filogenéticas para analizar la información contenida en los genomas) y la
proteómica (estudio comparativo de conjuntos de proteínas) se están transformando en
respuestas eficientes para problemas sistemáticos de difícil solución.
(a) Los músculos unidos al hueso mueven el esqueleto interno de los vertebrados. Con
frecuencia, trabajan en pares antagónicos: uno flexionando o curvando la articulación y el otro
extendiéndola o enderezándola. Cuando uno se relaja, el otro se contrae. Dos grupos
antagónicos pueden, también, contraerse juntos, lo cual estabiliza una articulación. Esta acción
muscular nos permite a los seres humanos, y a muchos otros organismos, permanecer erectos.
Los músculos no pueden alargarse espontáneamente; lo hacen sólo cuando la articulación se
mueve en dirección opuesta, debido a la contracción de los músculos antagónicos. Por ejemplo,
cuando se mueve la mano hacia el hombro, como se muestra aquí, el bíceps se contrae y el
tríceps se relaja. Cuando se baja la mano, el tríceps se contrae y el bíceps se relaja. Los
músculos que mueven el esqueleto –los músculos esqueléticos– son estriados, como se muestra
en la figura 30-10a. (b) Músculos del cuerpo humano en vista anterior y posterior.
18. La hidrólisis de ATP por parte de la miosina provee la energía para la formación de los
puentes cruzados entre la miosina y la actina y para la rotación de su sitio de unión con la
actina. La interacción con una nueva molécula de ATP libera a la miosina del sitio de unión con la
actina.
19. La regulación de la contracción del músculo esquelético depende del ionCa2+ y de las
proteínas troponina y tropomiosina. La tropomiosina bloquea los sitios activos de unión de los
puentes cruzados de actina-miosina. Cuando las moléculas de troponina se combinan con el
Ca2+, cambian su conformación. Esto provoca el desplazamiento de las cadenas de tropomiosina
y la exposición de los sitios de unión de los puentes cruzados.
20. El inicio de la contracción muscular depende de la estimulación producida por una neurona
motora. El axón se inserta en la fibra muscular y forma la unión neuromuscular (un tipo de
sinapsis química). Elneurotransmisor acetilcolina se combina con receptores del sarcolema y
despolariza la membrana de la célula muscular, generando un potencialpasivo. Luego inicia un
potencial de acción muscular que viaja a lo largo del sarcolema y las invaginaciones del sistema
T. A causa del impulso, elretículo sarcoplasmático libera Ca2+ al sarcoplasma. Esto produce la
liberación de la inhibición por parte de la tropomiosina y el deslizamiento de las miofibrillas y el
acortamiento de la fibra muscular.
21. El conjunto del axón de la neurona motora y todas las fibras musculares que inerva se
denomina unidad motora. La precisión del movimiento y/o la fuerza de la contracción del
músculo depende del número de fibras musculares de cada unidad motora, del número de
unidades motoras activadas y de la frecuencia con que son estimuladas.
22. Existen distintos niveles jerárquicos de control de la actividad motora: la médula espinal es
el más básico y es el punto final de decisión para los movimientos voluntarios y para las
acciones reflejas. El nivel siguiente es el tronco encefálico y el más alto, la corteza cerebral.
Cada uno de estos dos últimos niveles tiene áreas que se proyectan a la médula espinal.
Elcerebelo y los núcleos de la base no están implicados directamente en la producción del
movimiento, pero modulan y controlan las acciones de los sistemas corticoespinales y del tronco
del encéfalo. La retroalimentación que ejerce el sistema sensorial durante el movimiento permite
regular la salida motora.
Capítulo 33. Procesamiento de la información
El encéfalo de los vertebrados
1. El encéfalo en desarrollo de los vertebrados posee tres protuberancias: el "cerebro posterior"
(rombencéfalo), el "cerebro medio" (mesencéfalo) y el "cerebro anterior" (prosencéfalo). El
rombencéfalo y el mesencéfalo constituyen el tronco o tallo cerebral. El rombencéfalo está
formado por elbulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo; el prosencéfalo, por el diencéfalo y
el telencéfalo (hemisferio cerebrales). En las aves y losmamíferos, estos "cerebros" se pliegan
uno sobre otro en el curso del desarrollo.
Fig. 33-1. El encéfalo de los vertebrados
Estructura anatómica general del encéfalo de los vertebrados, con su
organización primariamente lineal. El encéfalo se ha cortado
horizontalmente para mostrar los ventrículos (cavidades) cerebrales que
se continúan con el interior de la médula espinal. Al igual que el canal
central de la médulaespinal, los ventrículos están llenos de líquido
cefalorraquídeo. El bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo se denomiinan en
conjunto tallocerebral o tronco cerebral. La localización del cerebelo, que es una proyección
dorsal del rombencéfalo, se indica con línea punteada.
2. Gran parte de la información que entra o sale del cerebro pasa por el tronco, que controla las
actividades automáticas necesarias para la supervivencia. Tiene un papel central en la atención,
la conciencia y el ciclo vigilia-sueño. Además, contiene neuronas sensoriales y motoras que
inervan estructuras de la cabeza y diversos órganos internos. El bulbo raquídeo y
la protuberancia están involucrados en distintos reflejos (tos, vómito, etc.), el latido cardíaco y
la respiración.
3. En los peces y los anfibios, una parte central del mesencéfalo está constituida por los lóbulos
ópticos. En los mamíferos, el análisis de la información visual es una función del prosencéfalo; el
mesencéfalo actúa principalmente como un centro de relevo y de reflejos.
4. El cerebelo coordina el movimiento voluntario de los músculos, regula el tono muscular y
realiza un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe información sensorial visual y auditiva de
las articulaciones, de los músculos y de las vías motoras.
5. El diencéfalo es un centro coordinador principal del encéfalo y abarca eltálamo,
el hipotálamo y la glándula pineal. El telencéfalo es el cerebro propiamente dicho de los
mamíferos.
6. El tálamo es el principal centro de comunicación entre el tronco cerebral y los centros
superiores del cerebro. También interviene en la regulación de las emociones y de los estados de
alerta. El hipotálamo es uno de los centros de regulación homeostática más importantes del
encéfalo. Sus núcleos coordinan las actividades asociadas con el comportamientoinstintivo (sexo,
hambre, sed y placer), la motivación y la expresión periférica de las emociones. Controla la
expresión de los ritmos circadianosy es el centro principal para la integración de los sistemas
nervioso y endocrino.
7. El telencéfalo de mamíferos presenta dos hemisferios y su tamaño relativo es muy grande. La
capa externa es la corteza cerebral (sustancia gris), la estación de mayor jerarquía en el
procesamiento de información. En los humanos, el gran desarrollo de surcos y circunvoluciones
aumentan notablemente su superficie y dan sustento físico a la gran capacidad de
procesamiento de su cerebro.
8. Los hemisferios cerebrales están conectados por el cuerpo calloso, una masa muy compacta
de fibras mielínicas. Cada hemisferio controla funciones somáticas, sensoriales y motoras en
forma cruzada (salvo algunas excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del
cuerpo).
9. En las aves, la estructura más prominente del telencéfalo es el cuerpo estriado, que está
relacionado con el control de comportamientos motores estereotipados complejos. En los
mamíferos, los núcleos de la base están ubicados por fuera del tálamo y ocupan una gran
porción de las regiones más profundas de ambos hemisferios cerebrales. Estas grandes masas
grises participan en el planeamiento y la programación de los movimientos. En los humanos,
intervienen en la planeación de procesos que convierten un pensamiento abstracto en una
acción voluntaria.
La corteza cerebral
10. En Homo sapiens y otros primates, dos profundas cisuras o surcos superficiales subdividen
externamente cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital.
Fig. 33-4. La corteza cerebral humana
Vistas laterales del hemisferio izquierdo. (a) La neocorteza está dividida
por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o de Rolando), que
desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio). (b) Las
áreas motora y sensorial rodean el cerebro. Funcionalmente, las
cortezas izquierda y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda
recibe señales del lado derecho del cuerpo y las envía hacia ese mismo lado y viceversa. (c)
Localización de las principales áreas funcionales (primarias y secundarias) y de asociación de la
corteza cerebral. Así, hay tres grandes regiones esencialmente diferentes de corteza de
asociación, propias del cerebro humano, implicadas en funciones cognitivas diferentes.
11. A lo largo de la evolución de los vertebrados, la estructura y función de la corteza cerebral
se fueron complejizando. En todos los vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la
arquicorteza y la paleocorteza. Los reptiles y los mamíferos tienen, además, una neocorteza. En
los mamíferos, el crecimiento y el desarrollo de la neocorteza desplazó a las otras cortezas hacia
las regiones basales del cerebro.
12. La corteza motora controla la actividad voluntaria de los músculos esqueléticos. La corteza
somatosensorial recibe señales táctiles y estímulos relacionados con la propiocepción, la
temperatura y el dolor. La corteza auditiva procesa señales provenientes desde el oído interno.
La corteza visual se activa cuando la retina recibe estímulos.
13. Las áreas funcionales motoras y sensitivas poseen una región primaria y otra secundaria.
Las áreas primarias motoras envían conexiones directas hacia los músculos específicos o reciben
información desde los receptores sensoriales específicos. Las áreas secundarias complementan el
funcionamiento de las áreas primarias.
14. Un tercer tipo de áreas corticales, las cortezas de asociación, asocian e integran información
motora y sensorial a través de conexiones intercorticales y con zonas subcorticales. Son casi
exclusivas del cerebro humano. Estas cortezas son el asiento de las grandes capacidades
intelectuales del hombre.
15. El modelo previo de "dominancia cerebral", que postulaba la existencia de un hemisferio
cerebral "dominante" y otro no "dominante", se ha reemplazado por el de "especialización
complementaria". Este modelo considera que los hemisferios son funcionalmente diferentes pero
se complementan durante el pensamiento sensorial. El hemisferio izquierdo se especializa en los
procesos de pensamiento lógico y analítico secuenciales; el derecho, en el pensamiento sintético
y en las relaciones visuales y espaciales.
Procesamiento subcortical
16. La integración y la regulación de los procesos que ocurren en el cuerpo de un animal son
posibles gracias a la coordinación de todas las actividades encefálicas. La información se
intercambia entre distintas partes del encéfalo, mediante haces difusos de axones que forman
redes y circuitos integradores, como la formación reticular y el sistema límbico.
17. La formación reticular es una red laxa de interneuronas que recorren el tronco cerebral. Está
relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones permiten al individuo
permanecer en estado de vigilia y alerta a los estímulos que provienen del ambiente.
18. El ciclo vigilia-sueño está regulado por el tronco cerebral y el hipotálamo. La vigilia es un
estado en el que se recibe, se procesa y se responde la estimulación ambiental. El sueño es un
estado de inconsciencia reversible propio de las aves y los mamíferos, que en el humano
comprende varios ciclos de unos 90 minutos. En cada ciclo se alternan dos fases: el sueño de
ondas lentas y el sueño rápido. La actividad onírica, los movimientos oculares rápidos y la atonía
muscular son característicos del sueño rápido.
19. La conducta sexual, las cualidades afectivas de placer o castigo, los impulsos motivacionales
y el comportamiento emocional se procesan principalmente en las regiones basales del encéfalo,
que en conjunto reciben el nombre de sistema límbico. Este sistema es una red de neuronas que
comunican el hipotálamo con ciertas regiones de la corteza cerebral y demás partes del encéfalo.
Contiene a la amígdala, importante centro en el que converge la información sensorial.
Aprendizaje y memoria
20. En los humanos, la memoria es la habilidad de almacenar y recuperar información sobre
experiencias pasadas, propias o ajenas. Se consolida en dos etapas: la memoria de corto plazo,
de corta duración, y la de largo plazo, que se establece luego de un proceso de consolidación y
es más o menos permanente. Las amnesias pueden ser retrógrada, si los recuerdos
corresponden a hechos ocurridos en el pasado, o anterógrada, si existe la incapacidad de
establecer nuevas memorias a partir de un momento dado. Según su contenido, las memorias
pueden ser declarativas o explícitas (el recuerdo de objetos y hechos que pueden ser narrados)
o de procedimiento o implícitas (memoria motora, habituación, etc.). Los distintos tipos de
memoria tienen diferentes localizaciones neuroanatómicas.
21. En la consolidación y el almacenamiento de la memoria parecen intervenir varias regiones
del cerebro humano. Un daño en el hipocampoafecta la consolidación de la memoria de corto
plazo, pero no afecta las memorias de largo plazo ya establecidas. La amígdala es la región
donde confluye la información proveniente de distintos sentidos y le da un "color emocional" a
las memorias.
Fig. 33-8. Consolidación y almacenamiento de la memoria en el cerebro
De acuerdo con las hipótesis actuales, la información se transmite a lo
largo de vías independientes desde las distintas áreas corticales
sensoriales al hipocampo y a la amígdala, y desde aquí, vías
independientes llevan la información al tálamo y al cuerpo mamilar. A
su vez, las neuronas del tálamo y del cuerpo mamilar conducen la
información al prosencéfalo basal y a la corteza prefrontal. Circuitos
paralelos transmiten la información procesada en la dirección opuesta,
al parecer, en un proceso de retroalimentación positiva (véase cap. 38, recuadro 38-1). El daño
infligido a cualquiera de estas estructuras da por resultado la pérdida de la memoria y los
detalles varían de acuerdo con la estructura afectada. Por ejemplo, la pérdida de la memoria
asociada con golpes típicamente involucra daño en la corteza prefrontal, el tálamo o la porción
posterior del hipocampo. El síndrome de Korsakoff, un tipo de amnesia que se desarrolla en
algunos alcohólicos crónicos, implica la degeneración del tálamo y del cuerpo mamilar. En la
pérdida de la memoria asociada con la enfermedad de Alzheimer están involucradas neuronas
colinérgicas del prosencéfalo basal. La inflamación o la interrupción temporal del suministro de
oxígeno al cerebro pueden causar daño a la amígdala y a la porción anterior del hipocampo, lo
que también da por resultado la pérdida de la memoria.
22. En el prosencéfalo basal hay circuitos neuronales que son fuente de acetilcolina,
un neurotransmisor clave para los procesos de la memoria. También lo son estructuras como la
amígdala y el hipocampo. Estas vías se relacionan con la memoria declarativa, almacenada en
las cortezas de asociación. La memoria de "hábito" o "procedimiento" se relaciona con las
respuestas motoras automáticas a estímulos particulares y se almacena en diversos circuitos
sensoriales, motores (cerebelo) o emocionales.
La glándula pineal
21. La glándula pineal es pequeña y en los humanos está ubicada cerca del centro del cerebro.
Secreta en forma rítmica la hormona melatonina, cuyos valores son máximos durante la noche y
bajos durante el día. El ritmo de producción también varía estacionalmente (es mayor en el
invierno). Este último ciclo provee un "calendario biológico" que les permite a los animales de
reproducción estacional sincronizar sus períodos de apareamiento y gestación.
La regulación de la ventilación
16. El sistema nervioso, a través del centro respiratorio bulbar, ajusta la frecuencia y la
amplitud de la inspiración y la espiración de acuerdo con las demandas del organismo. Los
niveles de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre son registrados permanentemente por
quimiorreceptores. Estos receptores pueden ser periféricos, ubicados en arterias como la aortay
las carótidas, o centrales, ubicados en el mismo bulbo raquídeo. La información de cualquiera de
estos receptores es transmitida por vía nerviosa al centro respiratorio. La respuesta a las
presiones parciales de oxígeno y de dióxido de carbono detectadas por los receptores periféricos
es más rápida, pero los receptores centrales ejercen mayor influencia sobre el centro
respiratorio.
17. La frecuencia respiratoria se puede incrementar deliberadamente, mediante la contracción y
la relajación del diafragma y de los músculos torácicos, pero la respiración normal es
involuntaria.
35-12. Diagrama del mecanismo de control nervioso de la respiración
En el bulbo se encuentra el centro respiratorio bulbar, formado por un
conjunto de neuronas organizadas en dos grupos: el grupo respiratorio
dorsal y el grupo respiratorio ventral. Estas neuronas están conectadas
con neuronas motoras de la médula espinal que controlan la
musculatura respiratoria (diafragma y músculos intercostales). La
actividad conjunta de estos grupos dirige el ciclo respiratorio. El grupo
respiratorio dorsal determina el patrón cíclico de la inspiración y la espiración; el grupo
respiratorio ventral controla el volumen de aire movilizado. El centro respiratorio está modulado,
a su vez, por la información proveniente de varios quimiorreceptores, receptores de estiramiento
del parénquima pulmonar, de bronquios y bronquíolos y por receptores del dolor en los capilares
pulmonares. También se encuentra bajo la influencia de estructuras nerviosas superiores, como
la protuberancia y elmesencéfalo, que coordinan la respiración con la deglución y la producción
de sonidos, inhibiendo brevemente la inspiración. Otras estructuras autonómicas, como
el hipotálamo, y el sistema límbico generan respuestas de tipo predictivo, por ejemplo,
incrementan la ventilación antes de un esfuerzo físico. Finalmente, el centro respiratorio también
está bajo la influencia de la corteza cerebral, que permite que controlemos en forma voluntaria
la ventilación.
Capítulo 36. La circulación
Evolución y diversidad de los sistemas cardiovasculares
1. Los sistemas cardiovasculares consisten en una red de conductos por los cuales circula un
líquido (hemolinfa en los invertebrados; sangre en los vertebrados) y una o varias bombas
(corazones) que generan el trabajo necesario para la circulación.
2. Los animales pequeños y sencillos no presentan un sistema vasculardiferenciado. Los
animales más complejos, como los moluscos y los artrópodos, tienen un sistema circulatorio
abierto donde la sangre forma "lagunas" (hemocele). El sistema circulatorio cerrado aparece en
los anélidos. Los peces poseen un circuito de circulación simple con un corazón de dos
cavidades; los vertebrados de respiración aérea tienen un circuito doble, formado por un circuito
sistémico y otro respiratorio, con un corazón de tres o cuatro cavidades.
Fig. 36-2. Diversidad de sistemas circulatorios
(a) En animales como las esponjas y las planarias, no hay un sistema
vascular diferenciado. Los gases, los nutrientes y las sustancias de desecho
se intercambian entre las células y el exterior pordifusión simple. (b) En
otros, como los moluscos y los artrópodos, existe un sistema circulatorio
abierto. (c) En la lombriz de tierra, el sistema circulatorio es cerrado. Los
vasos longitudinales que corren a lo largo del cuerpo se ramifican en vasos
menores y capilares. Varios pares de corazones impulsan la sangre hacia
elvaso ventral y los vasos más pequeños recogen la sangre de los tejidos y
la vierten en el vaso dorsal, que la dirige hacia adelante. Varias válvulas impiden que la sangre
retroceda en su recorrido. (d) Peces. El corazón posee unaaurícula (A) y un ventrículo (V). La
sangre que bombea el ventrículo se dirige por la aorta ventral hacia las branquias, donde se
oxigena. Los arcos aórticos que irrigan las branquias se reúnen luego en una aorta dorsal, que
distribuye la sangre al resto de los tejidos; la sangre retorna finalmente a la aurícula, con lo que
se constituye un circuito simple. (e) Anfibios y reptiles. Las aurículas (A) son dos cámaras
separadas. La sangre rica en O2 procedente de los pulmones ingresa en la aurícula izquierda,
mientras que la sangre escasamente oxigenada que viene de los tejidos ingresa en la aurícula
derecha. El ventrículo (V), a pesar de que carece de una división estructural, presenta poca
mezcla de sangre. Desde el ventrículo, la sangre oxigenada es conducida hacia los tejidos al
mismo tiempo que la sangre pobre en O2 se dirige hacia los pulmones y, en los anfibios, también
hacia la piel que complementa el intercambio gaseoso. Los cocodrilos y los lagartos poseen un
corazón de cuatro cavidades, similar al de las aves y los mamíferos. (f) Aves y mamíferos. Tanto
la aurícula (A) como el ventrículo (V) están divididos en dos cámaras separadas, de modo que
hay dos corazones (“izquierdo” y “derecho”), uno que bombea la sangre pobre en oxígeno hacia
los pulmones y el otro que bombea la sangre rica en O2 hacia el resto de los tejidos. Obsérvese
la disposición en serie de ambos circuitos, pulmonar y sistémico.
Un tejido fluido: la sangre
3. Algo más del 50% del volumen de la sangre humana corresponde alplasma; el resto son
células (glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas) que en conjunto constituyen el
hematocrito. El 90% del plasma es agua, el resto son nutrientes, sustancias de desecho, sales y
proteínas plasmáticas (albúmina, fibrinógeno y globulinas). Las sales, las proteínas y
lahemoglobina mantienen la constancia del pH sanguíneo.
4. En el embrión, las células de la sangre se forman en el hígado y en el bazo; luego del
nacimiento se sintetizan en la médula ósea (excepto los linfocitos). Todas las células se originan
a partir de células madre. Los glóbulos rojos o eritrocitos carecen de estructuras celulares y
contienen casi exclusivamente hemoglobina, pigmento al que se une el oxígeno. Los glóbulos
blancos o leucocitos participan en la defensa contra virus, bacterias y partículas extrañas. Las
plaquetas son fragmentos de células inusualmente grandes, no contienen núcleos y participan en
la coagulaciónde la sangre y la obturación de roturas en los vasos sanguíneos.
5. En los invertebrados, la coagulación se produce cuando se contraen los músculos de las
paredes del cuerpo y una placa de células sanguíneas obtura la zona. En los vertebrados, los
vasos de la zona afectada se contraen y el aporte de sangre se reduce, luego se forma un
coágulo. En el proceso de coagulación participan las plaquetas y alrededor de quince factores.
La hemofilia, trastorno en el que está impedida una coagulación normal, es de origen genético.
La forma más común de esta enfermedad se debe a la ausencia del factor VIII de la coagulación.
El sistema linfático humano está formado por una red de vasos linfáticos y nódulos
linfáticos. La linfa reingresa en el torrente sanguíneo mediante el conducto torácico,
que se vacía en la venasubclavia izquierda, y mediante el conducto linfático derecho,
que se vacía en la vena subclavia derecha. Estas dos venas se vacían en la vena
cava superior.
Capítulo 37. La digestión
La evolución de los sistemas digestivos
1. Algunos invertebrados tienen un sistema digestivo muy simple, con una sola abertura; otros
presentan especializaciones en distintos tramos del tubo digestivo. En los vertebrados, el
sistema digestivo está dividido en numerosos compartimientos. Esto permite una división del
trabajo que optimiza la eficiencia en cada etapa: captación y digestión del alimento,absorción y
eliminación de los desechos.
Aplicaciones inmunoterapéuticas
34. La vacunación se basa sobre la capacidad del organismo de generar una respuesta
inmunológica a ciertas formas alteradas de patógenos. Este procedimiento desarrolla células con
memoria inmunológica que confieren protección durante toda la vida. Todavía se emplean
bacterias y virus muertos. Las vacunas elaboradas con microorganismos vivos atenuados son
más eficientes, pero tienen el riesgo de la reversión del patógeno alterado a la forma virulenta.
Ahora es más frecuente el uso de la tecnología del DNA recombinante para obtener proteínas
que generen una respuesta inmunitaria.
Capítulo 41. La reproducción
Tipos de reproducción
1. La reproducción permite la formación de nuevos individuos semejantes a sus progenitores y
asegura la continuidad de las especies. Por medio de la reproducción, las características
heredables de los progenitores pasan de una generación a la siguiente.
2. La fecundación es la unión de un gameto masculino y otro femenino. Muchos invertebrados y
la mayoría de los peces y anfibios poseen fecundación externa. Gran parte de los reptiles,
las aves y los mamíferos, en cambio, presentan fecundación interna.
3. La mayoría de las aves y los reptiles son ovíparos y el desarrollo de sus embriones es
externo. Ciertos mamíferos, como los ornitorrincos y los equidnas, tienen fecundación interna,
pero el desarrollo del embrión es externo. Algunos peces, anfibios y reptiles son ovovivíparos: la
fecundación y el desarrollo del embrión son internos, pero el cuerpo de la hembra sólo brinda
protección. Los marsupiales y los placentarios son vivíparos: la fecundación y el desarrollo son
internos y el cuerpo de la hembra proporciona nutrición y protección durante la gestación.
14. Otras estructuras femeninas importantes son las trompas de Falopio, el útero, la vagina y
la vulva. El útero es un órgano hueco, muscular, con forma de pera, de tamaño ligeramente
inferior a un puño. Su lado interno está tapizado por dos capas de tejido (endometrio).
La menstruación es la expulsión mensual de la capa externa de este tejido. El cérvix o cuello es
elesfínter que cierra el útero. En el momento del parto, se dilata y permite la salida del feto. La
vagina, un tubo muscular que comunica el cuello del útero con el exterior del cuerpo, actúa
como órgano receptor del pene y como canal de parto. El clítoris y los labios forman la vulva y
son los órganos genitales externos femeninos. El clítoris es un órgano homólogo al pene del
varón, compuesto principalmente por tejido eréctil.
15. En las hembras humanas, los oocitos primarios comienzan a formarse alrededor del tercer
mes de desarrollo fetal y permanecen en profase I hasta la pubertad. Se desarrollan junto con
células foliculares que suministran nutrientes y secretan hormonas que mantienen el crecimiento
del folículo. La primera división meiótica se completa en el momento de laovulación y da por
resultado un oocito secundario y un cuerpo polar. La segunda división meiótica se completa
luego de la fecundación y produce elóvulo (oocito fecundado) y un segundo cuerpo polar.
16. Cuando el oocito se libera del folículo ovárico, es captado por la trompa de Falopio y
desciende por ella, impulsado por ondas peristálticas. La fecundación del oocito ocurre en la
ampolla del oviducto, dentro de las 24 horas posteriores a su liberación del ovario. El embrión se
desplaza hasta el útero y se implanta en el endometrio. Si el oocito no es fecundado, muere y es
expulsado en la siguiente menstruación, junto con la capa externa del endometrio.
17. Cuando son estimulados adecuadamente, el clítoris y la vulva se congestionan y se
distienden con sangre. La vagina se lubrica y neutraliza su ambiente ácido. El orgasmo femenino
está marcado por contracciones musculares rítmicas, seguidas por la expulsión hacia las venas
de la sangre atrapada en los tejidos del clítoris. El cuello del útero desciende levemente hacia la
vagina, donde se acumula el semen depositado durante la eyaculación. También ocurren
contracciones en las trompas, que impulsan a los espermatozoides hacia el oocito.
18. En casi todas las hembras de los vertebrados, la producción de oocitos es cíclica, está
regulada por hormonas e involucra cambios en las células foliculares y en el tapiz uterino. Este
patrón de cambios recurrentes es elciclo menstrual. La producción de hormonas y su control
están a cargo del hipotálamo. Los estrógenos, la progesterona, la FSH, la LH y la hormona
liberadora de gonadotrofina del hipotálamo participan en el sistema de retroalimentación que
regula el ciclo menstrual.
19. Durante la menstruación, los niveles hormonales son bajos. Al cabo de unos días, un oocito
y su folículo comienzan a madurar bajo la influencia de la FSH y la LH. A medida que el folículo
aumenta de tamaño, secreta cantidades crecientes de estrógenos que estimulan la proliferación
del endometrio. El aumento de los niveles de estrógenos durante la mitad del ciclo aumenta la
liberación de LH en la hipófisis. La LH estimula al folículo y provoca la liberación del oocito. Las
células del folículo vacío forman elcuerpo lúteo y comienzan a sintetizar progesterona y
estrógenos. Si no ocurre un embarazo, el cuerpo lúteo se reabsorbe, la producción de las
hormonas ováricas decae y ocurre la menstruación.
20. En la mujer, el ciclo menstrual dura unos 28 días y la ovulación ocurre alrededor del día 14.
La primera menstruación (menarca) se produce, de manera aproximada, a los 12 años. Las
hormonas sexuales femeninas inducen el desarrollo de las características sexuales secundarias.
Fig. 41-14. El ciclo menstrual
Los acontecimientos que se producen en un ciclo menstrual incluyen cambios
de concentración hormonal y anatómicos en el ovario y en el endometrio. El
ciclo comienza con el primer día de flujo menstrual, causado por el
desprendimiento del endometrio, el revestimiento interno del útero. El
aumento de la concentración de FSH y LH cuando comienza el ciclo estimula
el desarrollo de varios folículos, uno de los cuales se torna dominante, crece y
secreta estrógenos. Bajo la influencia de los estrógenos, el endometrio se
regenera. El aumento brusco de la concentración de estrógenos antes de
alcanzar la mitad del ciclo dispara un incremento súbito de LH desde la hipófisis, lo que produce
la expulsión del oocito (ovulación) (se desconoce el papel, si es que lo tiene, del aumento
simultáneo de FSH). Aquí termina la fase folicular del ciclo. Después de la ovulación, comienza la
fase lútea, en la que la concentración tanto de LH como de FSH cae. El folículo ahora se
convierte en el cuerpo lúteo, que produce progesterona y estrógenos. La progesterona continúa
estimulando el endometrio, preparándolo para la implantación del óvulo fecundado. Si la
fecundación no se produce, el cuerpo lúteo se degenera, la producción de progesterona entonces
se detiene y el endometrio comienza a desprenderse; las concentraciones de LH y de FSH
vuelven a subir y comienza un nuevo ciclo.
(a) Un mapa de destino de los anfibios que muestra los grupos de células en la blástula que, en
el curso de la gastrulación y del desarrollo posterior, originan los tejidos de la larva, el
renacuajo. Una comparación de la posición de grupos de células particulares en la blástula con
su posición final dentro del renacuajo pone de relieve el enorme grado de reorganización celular
que ocurre durante el desarrollo de los anfibios. (b) Las capas de tejido que se forman como
consecuencia de la gastrulación originan luego, por el proceso de diferenciación, las células y los
tejidos especializados del animal adulto. Este patrón de diferenciación es característico de todos
los vertebrados.
8. El huevo amniota fue una de las características más importantes en el éxito de los
vertebrados porque, al contener su propia reserva de agua, permitió la independencia del medio
acuático. El agua está contenida en cuatro membranas de origen embrionario: el saco vitelino,
la alantoides, elcorion y el amnios. Las células del saco vitelino digieren el vitelo; sus vasos
sanguíneos llevan alimento al embrión. El amnios determina un espacio lleno de líquido,
la cavidad amniótica, que rodea al embrión, evita su desecación y lo protege de daños
mecánicos y térmicos. La membrana más externa, el corion, rodea a todas las demás y permite
el intercambio gaseoso. En los mamíferos tiene funciones endocrinas, inmunitarias, nutritivas y
respiratorias. La alantoides acumula sustancias de desecho. En las aves y los reptiles, los
desechos nitrogenados se convierten en ácido úrico, que es insoluble en agua y poco tóxico.
Tipos de aprendizaje
6. Un gran número de comportamientos se relacionan con el aprendizaje, proceso en el que las
respuestas del organismo se modifican como resultado de la experiencia. Los organismos con
cerebros simples presentan comportamientos estereotipados. Los que tienen cerebros complejos
y ciclos de vida prolongados, en cambio, desarrollan un repertorio de comportamientos que
depende de la experiencia del individuo.
7. La habituación, una de las formas más simples de aprendizaje, consiste en aprender a ignorar
un estímulo repetido. En la habituación, un organismo reduce o suprime la respuesta a un
estímulo persistente, no por fatiga muscular, sino debido a un aprendizaje. La habituación tiene
un significado adaptativo importante, porque ciertas respuestas que en un principio son útiles
pueden dejar de serlo y pueden convertirse en un consumo innecesario de tiempo y energía.
8. La asociación es un tipo de aprendizaje más complejo, en el que un estímulo llega a
conectarse, por medio de la experiencia, con otro estímulo en principio no relacionado. En el
condicionamiento clásico, el animal relaciona un estímulo incondicionado con un estímulo
condicionado y produce una respuesta (respuesta condicionada). El condicionamiento operante,
también llamado aprendizaje por ensayo y error, ocurre cuando un organismo asocia una
actividad particular con un castigo o un premio. Este aprendizaje es común en ambientes
naturales.
9. El fenómeno de impronta o troquelado es un tipo de aprendizaje asociativo, íntimamente
relacionado con el reconocimiento parental y de los miembros de la propia especie y su
distinción con respecto a individuos de otras especies. Esta capacidad es de importancia vital
para el éxito reproductivo de muchas especies animales. También constituye un mecanismo
vinculado al reconocimiento de la pareja y contribuye a mantener la identidad de las especies.
10. El aprendizaje social ocurre cuando la presencia de un animal puede influir en forma
significativa el conocimiento adquirido por otro. Los animales que viven en grupos pueden
beneficiarse "copiando" comportamientos que otros miembros del grupo adquirieron a través de
un proceso de ensayo y error.
17. Una posible explicación del surgimiento de estructuras sociales complejas es que la vida en
grupos trae beneficios: reduce el riesgo de depredación y la incertidumbre de la obtención de
alimento. La vida social también puede tener desventajas: aumento de competencia por
recursos y mayor probabilidad de contraer enfermedades contagiosas.
18. Muchos vertebrados habitan una misma área durante toda su vida y con frecuencia la
defienden contra individuos de la misma especie o de especies emparentadas que utilizan los
mismos recursos. Estas áreas se conocen como territorios y el comportamiento de defensa de un
área se conoce como territorialidad.