Departamento de Biología, Universidad del Valle

LABORATORIO DE ECOLOGÍA Y BIODIVERSIDAD 102177M

Dr. Julio César Herrera Carmona

Práctica No 4. Poblaciones 1

Fuente bibliográfica principal: Brower, J. E., J. H. Zar, & C. Von Ende. 1997. Field and
laboratory methods for general ecology. 4th ed. McGraw Hill. 288 p

Franco, J., De la Cruz, G., Cruz, A., Rocha, A., Navarrete, N., Flores,
G., Kato, E., Sánchez, S., Abarca, L. G., y C. M. Bedia. 1989. 2nd ed.
Manual de Ecología. Editorial Trillas. México D. F., México.266 p.

Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. 2nd ed. Addison-Wesley

Educational Publisher Inc. Menlo Park, USA. 620 p.

Introducción

Una población biológica puede definirse como el conjunto de individuos de la misma especie que
ocupan un lugar determinado y que tienen en conjunto propiedades estadísticas tales como
natalidad, mortalidad, velocidad de incremento, estructura por edades, etc., que son específicas a
su nivel de organización. Las poblaciones biológicas deben concebirse como unidades dinámicas,
es decir, con cambios constantes en sus propiedades, que se reflejan en cambios de tamaño, que
básicamente depende del equilibrio entre la tasa de incremento y decremento (Fig. 1).

Inmigración
+

+ -
Mortalidad
Natalidad Densidad

Emigración

Figura 1. Factores que determinan el tamaño de la población

En general podemos decir que la velocidad de crecimiento poblacional per cápita es función de las
tasas de incremento per cápita, esto es:
1 dn
= (n'− m') Ecuación 1
N dt
donde,
1 dn
: velocidad de crecimiento per cápita
N dt
n'= tasa de incremento (natalidad + inmigración)
 2

m' = tasa de decremento (mortalidad + emigración)

Si tomamos en cuenta que en general son más importantes los efectos de la natalidad (n) y la
mortalidad (m) que los de migración y emigración, y asignamos a r el valor de n - m, la ecuación
anterior se convierte en:
1 dn
= r = (n'− m') Ecuación 2
N dt
donde,
r = tasa intrínseca de crecimiento poblacional o potencial biótico de la población.

A. Crecimiento Exponencial

Es obvio que en las poblaciones naturales r no es un valor constante, puesto que la natalidad y la
mortalidad son parámetros poblacionales que cambian en función de la densidad y de los factores
ambientales, pero se puede asumir que en algunos casos específicos r es constante (poblaciones
seleccionadas en sus fases tempranas de desarrollo, experimentos de laboratorio con incremento
constante de recursos, etc.). Así, si consideramos a r constante se puede resolver la ecuación
diferencial de la siguiente forma:
1 dn
=r Ecuación 3
N dt
pasando dt al lado derecho de la ecuación e integrando entre límites tenemos:
N dN t
∫No N ∫0 rdt
= Ecuación 4

LnN ]No = rt ]No

N N
Ecuación 5

Aplicando los límites:

ln N − ln N 0 = rt Ecuación 6

Despejando para N:

ln N = ln N 0 + rt Ecuación 7

Sacando antilogaritmo:

N t = N 0 e rt Ecuación 8

Donde,
Nt: población en un tiempo t
No: población inicial
t : tiempo desde que se inició el crecimiento
 3

Si nosotros graficáramos la ecuación N = N 0 e

rt
(Ecuación 8) encontraríamos una relación

exponencial (Fig. 2). Esta ecuacion de crecimiento exponencial puede también expresarse en
forma lineal (Ecuación 7), la cual tiene la forma general de una recta y se muestra en la figura 3.

N = N 0 e rt ln N = ln N 0 + rt

Ln Nt
Nt

Ln N0
N0

t
t
Figura 2. Crecimiento exponencial Figura 3. Crecimiento exponencial (linealizado)

Esta relación lineal nos permite encontrar, utilizando el método de regresión lineal, el valor de r a
partir de datos experimentales (es equivalente a la pendiente de la recta de la figura 3). Como
puede observarse, r es una medida de la capacidad de incremento de una población. Otra medida
muy utilizada para evaluar esta capacidad es la tasa neta de incremento, simbolizada por Ro, que
se define como el número de veces que aumenta el tamaño de la población después de un tiempo
T, que se denomina tiempo generacional.
De acuerdo con esto, podemos escribir:

N T = R0 N 0 Ecuación 9

donde,
NT : número de individuos después de un tiempo T
No : número de individuos antes del tiempo T
T : tiempo generacional
R0 = tasa neta de incremento
La relación aproximada entre r y R0 se puede expresar como

R0 = e rT Ecuación 10

despejando para r tenemos,

ln R0
r= Ecuación 11
T
En esta práctica se simularán distintos efectos que ocasionan distintas R0 sobre el "crecimiento"
poblacional utilizando un modelo o Juego denominado "frijolero".
 4

B. Crecimiento Logístico

La población como unidad biológica está influenciada en mayor o menor grado por el medio
ambiente (Andrewartha, 1973), y esto se manifiesta tanto en el tamaño como en el crecimiento
de dicha población. Si se consideran los recursos en términos de disponibilidad de energía y
nutrientes, se encuentra que dicha disponibilidad es más bien limitada y que el medio sólo puede
soportar cierta densidad máxima de una población, denominada capacidad de carga del ambiente
(K). Esta capacidad es importante porque determina la manifestación de factores que regulan la
población, como son el aumento de la competencia intraespecífica y la mortalidad, disminución de
la natalidad y de la tasa de crecimiento poblacional, etc. las curvas de crecimiento en un medio
limitado en recursos muestran una característica forma en S (sigmoides); una de ellas es la curva
logística en la cual pueden reconocerse tres fases (Fig. 4).

Figura 4. Curva de crecimiento logistico de tipo sigmonide

I. Los individuos se están ajustando a las nuevas condiciones y pueden presentar un

retraso en el crecimiento.
II. Hay un crecimiento exponencial sin limitaciones en espacio y alimento hasta K/2 que
representa la máxima velocidad de crecimiento, a partir de él comienza a manifestarse
la presión del medio ambiente a través de los factores dependientes de la densidad. El
punto K/2 también se denomina punto de inflexión y se llama así porque la curva
cambia de concavidad.
III. Cuando Nt = K la curva se hace asintótica. Típicamente, sin embargo, una población no
mantiene una Nt máxima constante sino que presenta cierta fluctuación, y la K debe
calcularse como la media geométrica de varias estimaciones en el tiempo.

La ecuación diferencial que describe el modelo logístico de crecimiento es:

dN K−N 
= rN   Ecuación 12
dt  K 
donde, si N = 0; dN/dt = rN (crecimiento exponencial)
 5

si N = K, dN/dt = 0 (no hay crecimiento)

La integración de la ecuación del modelo logistico (Ecuación 12) tiene como resultado:
K
Nt = Ecuación 13
1 + e a − rt
donde, Nt : número de individuos en un tiempo t
K : capacidad de carga del ambiente
a : factor de proporcionalidad al número inicial de individuos
t : tiempo
r = tasa instantánea de crecimiento poblacional

 K − N0 
a = ln  Ecuación 14
 N0 
Para facilitar la obtención de los parámetros se recurre a una transformación lineal de la solución
de la ecuación logística (integración), de tal forma que:

Nt (1 + e a − rt ) = K Ecuación 15

N t + N t e a − rt = K Ecuación 16

K − Nt
e a − rt = Ecuación 17
Nt
 K − Nt 
a − rt = ln  Ecuación 18
 Nt 
El resultado de esta transformación es una recta (Fig. 5) en la que el valor absoluto de la
pendiente es r y el valor de la ordenada al origen es a.

Pendiente r

Figura 5. Resultado grafico de la linealización de la ecuación de crecimiento logístico

 6

Materiales
1 cartulina blanca (64 cm x 64 cm) con cuadrículas de 8 X 8 cm simulando a un tablero de ajedrez
(32 cuadros blancos y 32 cuadros negros)
1 cartulina blanca (64 cm x 64 cm) con cuadrículas de 4 x 4 cm (16 cuadros x 16 cuadros)
1 marco de madera de balso con un perímetro interno igual al de la cartulina (64 cm x 64 cm)
1 vaso
2 kilos de frijoles de la misma variedad

Procedimiento
1. Crecimiento Exponencial
Durante este ejercicio se simularán tres formas distintas de "crecimiento" poblacional que
denominaremos:
a. Juego del crecimiento explosivo.
b. Juego de la permanencia.
c. Juego de la extinción (decremento exponencial).
Cada juego de crecimiento se realizará 10 veces.

1.1. Juego del crecimiento explosivo

Coloque el marco sobre la cartulina cuadriculada y ambos sobre la mesa de trabajo; ponga en el
vaso 10 fríjoles y déjelos caer sobre el centro de la cartulina desde una altura aproximada de 25
cm. Considere que 10 fríjoles será su tamaño poblacional inicial (No).

Reglas
1. Cada individuo que caiga en cuadro negro, muere.
2. Cada individuo que caiga en cuadro blanco, se reproduce, esto es, se multiplica por un valor C
=4.
De acuerdo con estas dos reglas calcule el tamaño poblacional de la siguiente generación.
Ejemplo:
Si N0 = 10 y C = 4 y al arrojar los frijoles al tablero se obtuviera la siguiente disposición:
Cuadro Numero de
Individuos
Blanco 6
Negro 4

Simulando natalidad y mortalidad,

 7

Supervivientes Tasa de multiplicación (C)

6 X 4 = 24

La siguiente generación N1 se considera de tamaño 24, y se repite el procedimiento arrojando

ahora 24 individuos; para anotar sus datos utilice la tabla de trabajo 1.

1.2. Juego de la permanencia

1. Cada individuo que caiga en cuadro negro, muere.
2. Cada individuo que caiga en cuadro blanco, sobrevive y se reproduce con una C = 2.
Inicie en este caso con 100 individuos; utilice la tabla de trabajo 2 para anotar sus datos.

1.3. Juego de la extinción (decremento exponencial).

Inicie con 200 individuos; se aplican las mismas reglas pero C = 0.1 (es decir los individuos de
cuadro blanco sobreviven pero no se reproducen); utilice la tabla de trabajo 3.

1.4. Análisis de resultados

Obtenga la R y r teóricas para cada uno de los juegos (lea nuevamente la introducción sino
recuerda cómo hacerlo, (Asuma que el tiempo generacional (T) es igual a 1)

N T +1 ln R0
R0 = Ecuación 19 r= Ecuación 20
NT T
Elabore las gráficas de crecimiento (Nt vs t) para cada una de las simulaciones. Calcule mediante
el análisis de regresión lineal la constante r de cada simulación y compárela con la r teórica
mediante una prueba de t con n - 2 grados de libertad, 0.5.

rc − rE
t= Ecuación 21
Sr
donde
rc = "r" calculada mediante regresión
rE = “r” teórica esperada
n = número de puntos de la regresión
Sr = error estándar de r

SC y − SC y'
Sr = Ecuación 22
(SC x ) × (n − 2)
Donde,

(∑ Y ) 2
(∑ X )2

SCy = ∑ Y −
2
Ecuación 23 SCx = ∑ X 2
− Ecuación 24
n n
 8

∑ X ∑ Y 
2

 ∑ XY −
n
SC y' =   Ecuación 25
SCx

1.5. Tablas de Trabajo Crecimiento Exponencial

Tabla 1. Resultados del juego de crecimiento explosivo

T Nt inicial # de muertos # de sobrevivientes N t+1 = S*C

(s)
1
2
3
4
…
30

Tabla 2. Resultados del juego de la permanencia

T Nt inicial # de muertos # de sobrevivientes N t+1 = S*C

(s)
1
2
3
4
…
30

Tabla 3. Resultados del juego de la extinción

T Nt inicial # de muertos # de sobrevivientes N t+1 = S*C

(s)
1
2
3
4
…
30

1.6. Responda las siguientes preguntas

dn
1. ¿El modelo exponencial = rN implica necesariamente crecimiento? Explique
dt
detalladamente.
3. ¿Cuáles deben ser los valores de r y R para que una población se mantenga estable (sin cambio
en el número de individuos)?
4. ¿Qué es un modelo estocástico y qué uno determinístico? De acuerdo con esto, ¿en cuáles

incluiría a la ecuación N t = N 0 e rt ? ¿En cuáles incluiría al juego de simulación empleado?

 9

2. Crecimiento logístico
Coloque su marco sobre la cartulina. Coloque 1 fríjol en el vaso de precipitado y déjelo caer hacia
la cartulina desde una altura de 30 cm. Cada fríjol representará un organismo que se reproduce
por bipartición (se duplica), iniciándose la población a partir de un individuo. Las reglas de
reproducción son:
a. Si cae un fríjol aislado en un cuadro, se reproduce como se señaló
b. Si caen dos frijoles en el mismo cuadro, no se reproducen, pero persisten en la siguiente
generación.
c. Si caen tres frijoles o más en el mismo cuadro, todos ellos mueren (no aparecen en la
siguiente generación).
Después de cada tirada, calcule los individuos que se reproducen, los que no se reproducen y los
que mueren, ajustando continuamente (antes de cada tirada) el tamaño de la población (que son
los fríjoles que debe colocar en el vaso de precipitado antes de cada lanzamiento). Registre sus
datos en la tabla de trabajo 4. Siga haciendo los lanzamientos hasta que consecutivamente, en
diez de ellas no haya un aumento consistente de Nt.

2.1. Análisis de resultados

Calcule K como la media geométrica (no confunda con la media aritmética) de las diez
últimas tiradas. Efectúe la regresión de sus datos a partir de la ecuación de transformacion lineal

 K − Nt 
de la ecuación logística a − rt = ln  ayudándose con la tabla de trabajo 5 (Si es necesario
 Nt 
siga las instrucciones del Anexo 1 para realizar el ajuste lineal a sus datos), elimine los puntos
que tengan Nt mayor que K. Sustituya sus parámetros a y r en la ecuación de integración de la
K
ecuación logística Nt = (recuerde que r tomada como valor absoluto), y prediga el
1 + e a − rt
tamaño poblacional para cada generación comparando con los datos empíricos. Grafique
sobrepuestas las curvas obtenidas a partir del ejercicio y de su modelo.

Cuestionario
1. Si deseáramos explotar una especie de importancia comercial, ¿qué importancia tendrían K y r,
y en qué parte de la curva se podría explotar dicha población?
2. ¿En qué suposiciones respecto a edad y sexo difíciles de encontrar en la naturaleza se basa el
modelo logístico?
3. ¿Qué situaciones reales tratan de representar las reglas y condiciones del ejercicio? ¿Qué
modificaciones propondría?
 10

4. ¿Qué significado adaptativo tiene el que las poblaciones manifiesten una K que teóricamente no
es la máxima posible?
5. ¿Cómo explica las fluctuaciones observadas en el valor de K en el ejercicio?
6 . ¿Qué significado biológico tiene r en el modelo exponencial?

2.2. Tablas de Trabajo

Tabla 4. Resultados para el análisis de crecimiento logístico simulado

T Nt M S A N t+1

M : muertos (número de frijoles que quedaron en grupos de tres o más frijoles por cuadro)
S : sobrevivientes (Nt-M)
A : nuevos individuos agregados (numero de frijoles que quedaron aislados en cuadros solos)
Nt+1 = S + A

Tabla 5. Análisis necesarios para estimar valor de r y a mediante un análisis de

regresión linenal)

2
T  K − Nt  T2   K − Nt   K − Nt 
ln  ln Nt  ln  ×T
 Nt      Nt 
(X) (Y) (X)2 (X Y)
(Y)

Nota: en su regresion no incluya ninguna Nt que sea mayor que K

Anexo 1. Principios básicos del Análisis de Regresión

El análisis de regresión es una técnica ampliamente utilizada en Ecología que permite determinar
el grado en el que el patrón de variación de una variable determina la variación de otra. En los
análisis de regresión siempre se considera la existencia de una variable independiente (medida
“sin” error) y una variable dependiente que toma valores de acuerdo con el valor asociado de la
variable independiente. Por ejemplo, el área de un hábitat es una variable independiente,
mientras que el número de especies de cualquier taxón presente en este hábitat sería una
variable dependiente (es difícil pensar que el área de un hábitat sea función del número de
especies presentes). Generalmente, se denomina a la variable independiente con la letra X , la
 11

variable dependiente con la letra Y mientras que el número de pareja de datos (X, Y) se denomina
n.

No siempre la tendencia de una relación entre dos variables Y y X es lineal, sin embargo este va
ha ser el modelo que se explicará a continuación. La tendencia de una relación lineal queda
representada por una recta de la forma:
Y = a + bX Ecuación 26
En la cual b es la pendiente de la recta y a es el valor de la ordenada al origen (intercepto). Por lo
tanto, para poder establecer una relación funcional entre las dos variables Y y X es necesario
estimar los valores de a y b a partir de los datos empíricos (obtenidos de un muestreo). A este
procedimiento se le conoce como ajuste a una recta. Uno de los métodos más empleados para
estimar el valor que toma a y b en una relación funcional lineal es el que se conoce como Método
de los Mínimos Cuadrados. Este método se fundamente en el principio que dice que “la mejor
recta que puede ajustarse a una serie de puntos experimentales es aquella en la que se minimiza
la suma de las desviaciones cuadráticas entre las Y observadas y las Y calculadas a partir de esa
recta”. En forma matemática:

∑ (Y cal − Yobs ) 2 = min Ecuación 27

Mediante el Calculo Diferencial y la obtención de los valores máximos y mínimos que cumplen este
principio se puede comprobar que para un ajuste lineal los valores de b y a estarían determinados
por:

∑ XY − ∑ n∑
X Y
b= Ecuación 28
(∑ X )
2

∑X − n 2

a=
∑ Y − b∑ X Ecuación 29
n
El último paso al realizar un ajuste funcional lineal (ajuste de regresión lineal), es verificar sí el
ajuste es significativo, pues puede haberse realizado un ajuste a un conjunto de datos que no
tenían la más mínima relación. Para este propósito, se debe falsear la hipótesis nula de que la
pendiente estimada es igual a cero (Ho: b = 0), lo que es equivalente a decir que la línea de
ajuste es paralela al eje X o una recta horizontal (pendiente igual a cero). Para falsear esta
hipótesis estadística se debe tener en cuenta que una regresión lineal considera en el ajuste dos
tipos de varianza o fuentes de variación, la que es explica por el modelo de regresión que se
estima (modelo) y la que no es explicada por el modelo (también conocido como el error). Cada
una de estas varianzas debe ser estimada, y con los valores definidos se construye una tabla de
 12

análisis de varianza (Tabla 6). Mientras mayor sea el valor de F más significativo será el ajuste
establecido. Este valor de F estimado debe ser comparado contra un valor F de tabla con ˜ =
0.05 y grados de libertad n-1 en el numerador y n-2 en el denominador para definir la regla de
decisión, y estimar el valor-p de la significancia del ajuste.

Tabla 6. Tabla de análisis de varianza para un modelo de ajuste lineal

Fuente de Variación gl Suma de Cuadrados Cuadrados F

(SC) medios (CM)

∑ X ∑ Y 
2

 ∑ XY − SCm CM m
Explicada por la n
1 SCm =   CM m = F=
Regresión (modelo)
(∑ X ) glm CM error
2

∑X2 − n
No explicada por la n- SCerror
SCerror = SCT − SCm CM error =
regresión (Error) 2 glerror

(∑Y )
2
n-
SCtotal = ∑ Y
2
Total −
1 n

Nota: esta práctica está basada en la guía de laboratorio No 9 de crecimiento exponencial y logístico del
curso Laboratorio de Ecología General 102088M del Dr. Alan Giraldo.