UNIVERSIDAD NACIONAL DE AGRICULTURA

DEPARTAMENTO ACADEMICO DE PRODUCCION VEGETAL

GENETICA

I PARCIAL

Recopilado por: Héctor Díaz M Sc e Hilsy Sanabria M Sc.

I. INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES DE GENETICA.

Genética

La Genética es una ciencia, rama de la biología que estudia dos fenómenos

diferentes y antagónicos: la heredabilidad y la variación. Explica las semejanzas y
diferencias entre los individuos relacionados por ascendencia o descendencia.

La Genética estudia todo lo relacionado con la herencia, que características se

transmiten de una generación a otra.

La Genética comprende el estudio de la información genética codificada de los

organismos, su naturaleza, organización, función, expresión, transmisión y evolución

Los campos de la genética son dos: la herencia y la variación.

Herencia
Es la transmisión de las características biológicas de padres a hijos. Es la
tendencia a la semejanza entre los hijos y sus padres, entre la progenie y sus
progenitores, o entre una población descendiente y su población ascendiente de
cualquier organismo vivo. La herencia es una fuerza evolutiva que se presenta en la
naturaleza y que resulta de la transmisión de elementos físicos, de padres a hijos,

1
conocidos como factores hereditarios o genes, ubicados en el cromosoma, los cuáles se
hallan en el núcleo de las células.

Los procesos de transmisión de caracteres hereditarios de generación a

generación, o de padres a hijos, se da como consecuencia de la reproducción sexual de
los organismos, utilizando como vehículos naturales las células reproductivas o gametos
sexuales.

La herencia comprende todo lo relacionado con los genes quienes son los
encargados de la transmisión de rasgos entre los seres vivos.

Todo lo que un individuo es en lo físico, fisiológico y en su comportamiento

(Fenotipo), es producto de dos cosas:
A. Genotipo (herencia)
B. Ambiente.
De manera general el fenotipo (P) es igual al genotipo (G) más el ambiente (E),
P=G+E.

Variación
Son las diferencias biológicas que se presenta entre individuos de una
generación a otra o entre generaciones diferentes. Corresponde a las diversas formas de
expresión de los genes, de una especie determinada, en un ambiente especifico.
Corresponde también a las diferencias visibles o no visibles, que se presentan en los
individuos relacionados por descendencia o emparentados, como consecuencia de
factores y/o ambientes.

El ambiente es un componente importante de la variación biológica. Comprende

todas las fuerzas bióticas y abióticas que actúan o interactúan con los genes de los
organismos vivos.

La herencia y la variación son fuerzas biológicas que actúan en sentidos

opuestos y son de gran importancia en la evolución de los organismos. La primera trata
de mantener las semejanzas entre los individuos emparentados de generación, mientras
que la segunda contribuya a generar las diferencias.

2
De ahí que, si el P=G+A, entonces tendremos que la variación observada en el fenotipo
(VP) es igual a los diferentes arreglos de los genes en genotipos en cada población
(VG) más el efecto del ambiente (VE) que puede influir en la expresión de dichos
genes, especialmente aquellos genes denominados cuantitativos: VP=VG+VE.

Importancia y logros de la genética:

La genética ha evolucionado espectacularmente en el último siglo, más que

cualquier otra ciencia. Su aplicación permite el incremento de la cantidad y la calidad de
los alimentos, mejoramiento de la salud humana, producción de medicamentos,
descontaminación ambiental, investigaciones judiciales y avance de conocimiento
general.

Producción de alimentos

La principal contribución de la genética está relacionada con la producción de

alimentos a través del mejoramiento de las plantas, animales y microorganismos, ya sea
por métodos convencionales o a través de la ingeniería genética.

Las variedades o híbridos actuales rinden entre 150 y 500 % más que las
variedades cultivadas en los comienzo del siglo XX, más los avances, a partir de 1900,
han sido espectaculares, especialmente después de los 1970 con la llamada revolución
verde por cuanto esta triplicó la producción de alimentos, especialmente la de cereales
(trigo, arroz y maíz). Además, han logrado desarrollo importante en otros cultivos
como: hortalizas, frutales, caña de azúcar, café, palma africana, algodón y caucho.

La contribución de la genética a través del fitomejoramiento, ha permitido al

desarrollo agrícola con variedades e híbridos que permite en el incremento de caracteres
agronómicos deseables en muchos cultivos provocando un mejoramiento en la calidad
de vida de los seres humanos.

3
 Actualmente, a través del uso de herramientas biotecnológicas, se está
introduciendo genes foráneos en genomas vegetales con el fin de seleccionar problemas
que los métodos convencionales no pueden resolver.

En el área pecuaria, la mayoría de especies de animales han sido mejoradas

genéticamente, con el fin de incrementar la producción y calidad de la carne, leche,
huevos, lana, velocidad, fuerza etc. Situación similar se presenta en los
microorganismos, para la utilización de bacterias, hongos en la transformación de
productos agrícolas y la bioremedación de desechos industriales, agua y suelos
contaminados entre otros.

Medicina

• Prevención, diagnóstico y tratamientos de enfermedades hereditarias (distrofia

muscular, fibrosis quística, cáncer, etc.)
• Identificación temprana de anormalidades hereditarias (síndrome de Down,
Turner, etc.)
• Terapia génica
• Clonación
• Secuenciación del genoma humano.

Descontaminación ambiental
El desarrollo de la industria genera, bajo condiciones normales o por accidentes,
productos, subproductos y desechos contaminantes del aire, agua y suelo. El uso de
microorganismos genéticamente modificados, podrían ser una alternativa para
solucionar este problema.

Justicia
En esta área, la genética ayuda a la identificación de la paternidad de un
determinado individuo. Con las nuevas técnicas moleculares, conocimiento del genoma,
proteímica, robótica y sistemática, han aparecido en el mundo, infinidades de métodos
que apoyan eficazmente a la medicina forense, en el descubrimiento de violaciones y

4
crímenes muy complejos, mediante el análisis de ADN (ácido desoxirribonucleico) que
proviene de cualquier sustancia o parte del cuerpo.

Métodos de estudio de la genética

Existen diversos métodos para estudiar la genética de los organismos vivos; sin
embargo los más utilizados son los siguientes: Cruzamientos de plantas con
características contrastante, análisis estadísticos de árboles genealógicos, estudios
citológicos, estudios bioquímicos y genética molecular.

Origen, evolución y hechos históricos relacionados con la genética.

Con la aparición de la agricultura, hace 11.000 años aproximadamente, el

hombre se preocupó por seleccionar las mejores plantas y animales para su beneficio.
Los avances a este proceso, en los primeros años, fueron lentos por cuanto se
desconocían el mecanismo de transmisión de las características hereditarias. Todo se
realizaba a ensayo y error, teniendo en cuenta la capacidad o habilidad del hombre para
seleccionar los mejores individuos.

La Genética es una ciencia del siglo XX, y surge con el redescubrimiento de las
leyes de Mendel en 1900, termino propuesto William Bateson en 1906, a partir del
griego “ Gen” que significa regenerar; y escribió el primer libro de texto, los avances
conceptuales del siglo XIX fueron fundamentales para el pensamiento genético
posterior.

La Genética creció y evoluciono significativamente, debido a la partición de

otras áreas del conocimiento tales como las matemáticas, estadística, biología, diseño
experimental, química, fisiología, agronomía, veterinaria entre otras.

Son innumerables los descubrimientos biológicos importantes, pero vale la pena

resaltar los que marcaron huella significativamente en el avance de esta ciencia:

Descubrimiento del microscopio realizado por Jasen en 1590, descubrimiento

de la célula por Hooke en 1655, bases de la herencia de Mendel en 1865, ácidos
nucleicos por Miesher en 1869, los rayos X por Roentgen en 1895, redescubrimiento de
las leyes de Mendel por Correns, Tschermak y De Vries en 1900, mutaciones por De
Vries en 1901, frecuencias genicas por Hardy y Weinberg en 1908, teoria cromosomica

5
de la herencia por Morgan 1912, centro de origen de las especies por Vavilov en 1925,
estructura de la doble hélice del ADN por Watson y Crick en 1953 y la síntesis in vitro
del ADN por Ochoa y Kornberg en 1956. (Vallejo, et al, 2010)10

Cronología de la genética

A continuación se listan los acontecimientos más importantes en la historia de la

genética a partir de los experimentos de Mendel.

Genética clásica

La importancia del trabajo de Mendel no se comprendió sino hasta principios del

siglo XX, después de su muerte, cuando otros científicos redescubrieron su
investigación al trabajar en problemas similares, con lo que se dio inicio a la genética.

1865 Publicación del artículo de Gregor Mendel Experimentos sobre hibridación de

plantas
1869 Friedrich Miescher descubre lo que hoy se conoce como ADN.
1880-1890: Walther Flemming, Eduard Strasburger, y Eduard Van Beneden describen
la distribución cromosómica durante la división celular.
1903 Walter Sutton establece la hipótesis según la cual los cromosomas, segregados de
modo mendeliano, son unidades hereditarias.1
1905 William Bateson acuña el término «genética» en una carta dirigida a Adam
Sedgwick.2
1906 William Bateson propone el término «genética». 3
1908 Ley de Hardy-Weinberg
1910 Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los cromosomas.
1913 Alfred Sturtevant realiza el primer mapa genético de un cromosoma.
1913 Los mapas genéticos muestran cromosomas con genes organizados linealmente.
1918 Ronald Fisher publica "The Correlation Between Relatives on the Supposition of
Mendelian Inheritance" (en español "La correlación entre parientes con base en la
suposición de la herencia mendeliana"). Comienza la llamada síntesis evolutiva
moderna.
1928 Frederick Griffith descubre que el material hereditario de bacterias muertas puede
ser incorporado en bacterias vivas.

6
1931 El entrecruzamiento cromosómico se identifica como la causa de la recombinación
genética.
1933 Jean Brachet demuestra que el ADN se encuentra en los cromosomas y que el
ARN está presente en el citoplasma de todas las células.
1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle muestran que los genes codifican
las proteínas.

La era del ADN

1944 Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty aíslan ADN como
material genético4
1950 Erwin Chargaff muestra que los cuatro nucleótidos no están presentes en los
ácidos nucleicos en proporciones estables, pero que parecen existir algunas leyes
generales. La cantidad de adenina (A), por ejemplo, tiende a ser igual a la de timina (T).
Barbara McClintock descubre los transposones en el maíz.
1952 El experimento Hershey-Chase prueba que la información genética de los fagos (y
de todos los organismos) es ADN.
Rosalind Franklin obtiene la llamada Fotografía 51, la primera imagen del ADN
realizada mediante difracción de rayos X.
1953 James D. Watson y Francis Crick demuestran la estructura de doble hélice del
ADN5
1956 Joe Hin Tjio y Albert Levan determinan que es 46 el número de cromosomas en
los seres humanos.
1958 El experimento Meselson-Stahl demuestra que el ADN se replica de modo
semiconservador.
1961 El código genético se ordena en tripletes.
1964 Howard Temin muestra, utilizando virus de ARN, que la dirección de
transcripción ADN-ARN puede revertirse.
1970 Se descubren las enzimas de restricción, lo que permite a los científicos cortar y
pegar fragmentos de ADN.

7
La era de la genómica

1972 Walter Fiers y su equipo, en el Laboratorio de biología molecular de la

Universidad de Gante (Gante, Bélgica), fueron los primeros en determinar la secuencia
de un gen: el gen para la proteína del pelo del bacteriófago MS2.6
1976 Walter Fiers y su equipo determinan la secuencia completa del ARN (ácido
ribonucleico) del bacteriófago MS27
1977 Primera secuenciación del ADN por Fred Sanger, Walter Gilbert y Allan Maxam.8
1983 Kary Banks Mullis descubre la reacción en cadena de la polimerasa (PCR).
1989 Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian el gen humano codificador de la
proteína CFTR.
1995 Se secuencia por primera vez el genoma de un organismo vivo (Haemophilus
influenzae).
1996 Primera secuenciación de un genoma eucariota: Saccharomyces cerevisiae.
1998 Primera secuenciación del genoma de un eucariota multicelular:Caenorhabditis
elegans.
2001 Primeras secuencias del genoma humano por parte del Proyecto Genoma Humano
y Celera Genomics
2003 El Proyecto Genoma Humano publica la primera secuenciación completa del
genoma humano con un 99.99% de fidelidad. 9

La era de la ingeniería genética.

Tecnología del ADN recombinante expuesta por Cohen Boyer en 1971,
producción del primer mamífero clonado oveja Dolly en 1997, secuenciación del ADN
completo del hombre por Celera Genomics en el 2000, nacimiento del primer humano
clonado anunciado por el instituto Roslin en 2003 y síntesis de la primera célula por
parte de Craig Venter en 2010. (Vallejo, et al, 2010)10

II BASES FÍSICAS Y QUÍMICAS DE LA HERENCIA

El material hereditario o genético es un componente de las células que da las
características a éstas, además de darles una actividad específica. En las células
eucariontes se ubica dentro del núcleo celular que recibe el nombre de material
hereditario a causa de que al dividirse una célula en dos, este material se duplica y cada
célula hija "hereda" una copia de él.

8
 El genoma comprende todo el material genético contenido en las células de un
organismo en particular. Por lo general, al hablar de genoma en los seres eucarióticos
nos referimos sólo al ADN contenido en el núcleo, organizado en cromosomas. Pero no
debemos olvidar que también la mitocondria contiene genes (genoma mitocondrial ) al
igual que los cloroplastos (ver figura1).

Fig. 1 El material genético se almacena en el núcleo en células eucariontes

Gen o gene

Un Gen es la unidad fundamental, física y funcional de la herencia, que

transmite información de una generación a otra. Molecularmente, un gen es una
secuencia lineal organizada de nucleótidos que conforman la molécula de ADN (o ARN
en el caso de algunos virus), que contiene la información necesaria para la síntesis de
una macromolécula con función celular específica, normalmente proteínas, pero
también ARN mensajero (ARNm), ARN ribosómico y ARN de transferencia.

Los genes se disponen, pues, a lo largo de ambas cromátidas de los cromosomas

ocupando en el cromosoma una posición determinada llamada locus. El conjunto de
genes de una especie, y por tanto de los cromosomas que los componen, se denomina
genoma.

9
 Los genes que regulan la expresión de una característica o carácter pueden ser
pocos o muchos. Si el carácter es cualitativo como por ejemplo: el color de pelaje,
textura del fruto, presencia o ausencia de cuernos etc, este tipo de caracteres están
controlados por uno o pocos genes; si el carácter es cualitativo, como la producción de
leche o de granos, estarán controlados por muchos genes.

También los genes que gobiernan una característica, para un locus dado, pueden
ser dos alelos idénticos (en un genotipo diploide) a lo que se le llamaría un gen
monogénico (ej.: A1A1); o bien, puede ser poligénico cuando existen dos o más alelos
para la misma característica, dando lugar a diversos genotipos en un locus específico
(ej.: A1A1, A2A2, A1A2, A1A3, A3A3)

Algunos genes pueden ser letales. Se denomina gen letal, al gen cuya presencia en el
genotipo bloquea o dificulta el desarrollo normal del individuo que lo posee produciéndole la
muerte. Cuando el gen no produce la muerte, sino solo una disminución de su valor adaptativo o
capacidad para sobrevivir o reproducirse, entonces se denomina deletéreo.

Ácido desoxirribonucleico (ADN)

En 1953, dos científicos, James Watson y Francis Crick, publicaron en la revista

Nature la estructura de la molécula de ADN, a partir de esta publicación, se entendieron
los eventos relacionados con el flujo de la información genética conocida como el
dogma central de la biología molecular ( ver figura 2 ); conocido como el proceso de
transcripción a través del cual ADN es copiado en una pequeña molécula de ARN
mensajero y esta es leída por los ribosomas donde el mensaje es traducido en un poli
péptido o proteína. Fue necesario el descubrimiento del código genético realizado por
Marshall Nirenberg, Henrich Mattaei y Har Gobind Khorama entre 1961 a 1966.

10
 Fig. 2 Dogma central de la biología molecular.

Posteriormente este modelo fue modificado ya que en algunos virus cuyo

material hereditario es ARN, la información se mantiene mediante replicación ARN.
Además, se comprobó que la información puede fluir del ARN hacia ADN es decir
sintetizar ADN a partir de ARN (transcripción inversa).

Replicación de ADN

La función de la replicación es producir copias exactas de si mismo con el fin de

conservar la información genética. Para que ocurra la replicación se debe presentar u
rompimiento de los puentes de hidrogeno, permitiendo que las cadenas
complementarias se separen. El apareamiento específico entre las bases permite que
cada cadena sirva de molde para el apareamiento específico entre las bases que permite
que cada cadena sirva de molde para la síntesis de la cadena complementaria. La nueva
hélice presentara una cadena vieja y una nueva. Este tipo de replicación se conoce como
semiconservativa y fue demostrada a través de los trabajos de Mattehew Meselson y
Franklin Stahlen 1958.

La enzima responsable de la síntesis de ADN es conocida como ADN

polimerasa. Esta enzima adiciona nuevos nucleótidos a una pequeña cadena preexistente
conocida como primer o iniciador. A este primer que está constituido de un segmento de
ARN de aproximadamente 10 pares de bases, se adicionan nucleótidos por el ADN
polimerasa en una secuencia complementaria a la cadena molde, de modo que la síntesis
es en la dirección 5' -------> 3’.

11
Transcripción y síntesis del ácido ribonucleico (ARN)

El ADN no puede salir del núcleo para dirigir la síntesis proteica en el

citoplasma. El ADN transfiere su información a las moléculas ARNm, las cuales
atraviesen la membrana nuclear para dirigir las síntesis de proteínas en el citoplasma.
Este proceso de transferencia de la información del ADN hacia el ARNm se conoce de
transcripción.

La transcripción se realiza solamente en algunos genes individuales o grupos de

genes (exón o exones) escogidos selectivamente; no se realiza a lo largo de toda la
extensión de la molécula de ADN. La enzima ARN polimerasa se acopla a determinada
región de la molécula de ADN a ser transcrita (sitio de promotor, fig 3)

ADN Exones
______ ____Intrones_________ Exones
_______

ARN PRECUSOR ……….…..__________________...................

ARN MENSAJERO………………………………………………

Fig. 3 Transcripción de la información presente en el ADN hacia el ARNm

La enzima ARN polimerasa rompe los puentes de hidrogeno entre las bases
complementarias, permitiendo la separación de las dos cadenas y la exposición de los
nucleótidos que van a ser transcriptos.

El ARNm se forma en la dirección de 5’ 3’ por la incorporación de

nucleótidos, los cuales son complementarios a los nucleótidos de una de las cadenas del
ADN. A esta cadena transcrita se le llama cadena molde o anti-sentido.

12
El código genético

Conocida como la correspondencia entre la secuencia de las bases nitrogenadas,

presentes en el ADN y la secuencia de los aminoácidos presentes en las proteínas se
propuso la existencia de un código o clave que pudiere explicar el cómo se convierte la
información contenida en el ADN en proteína.

Como la molécula de ADN está constituida por la repetición de fosfato y azúcar

(desoxirribosa) y la diversidad de bases nitrogenadas (Adenina, Guanina, Timina y
Citosina); estas cuatro bases del ADN que corresponde a cuatro bases del ARNm
(Uracilo, Citosina, Adenina, y Guanina) deberían tener la información genética, es decir
funcionar como un código para síntesis de la proteína (fig. 4).

Fig. 4 Código genético.

13
Síntesis de proteínas

Para efectuar la síntesis de proteínas es necesario que la información genética

del ADN pase a una molécula del ARNm quien transporta el mensaje genético hasta el
sitio del citoplasma donde dicho mensaje se traducirá en proteína.

Para la síntesis de proteínas se requiere la presencia de los siguientes elementos:

1. ARNm: transporta la información genética de ADN al citoplasma para efectuar

la síntesis de proteínas.
2. ARN de transferencia: molécula que transporta el aminoácido presente en el
citoplasma hasta el punto de síntesis de proteína.
3. Ribosomas: pequeños corpúsculos que se hallan distribuidos en todo el
citoplasma y sirven de soporte a la molécula de ARNm que está siendo leída e
indica que punto del mensaje es leído en un momento dado.

Como se puede notar, tanto el ARNm y el ARNt son sintetizadas a partir del ADN
cromosómico. Esto significa que el ADN controla el mensaje genético que debe ser
leído y los factores que hacen posible su lectura y su traducción (fig.5)

Fig. 5 Síntesis de proteína.

14
El genoma

Hans Winkler en 1920 , propuso la palabra genoma para integrar los conceptos
de gene y cromosoma y referirse al conjunto de unidades hereditarias de un individuo.
El material genético nuclear y extranuclear (ADN y ARN) es su conjunto constituye el
genoma de un individuo o una célula.

El genoma de eucariotas está constituido por un complejo molecular ADN, ARN

y proteínas conocidas como cromátida. La dinámica y plasticidad de estas moléculas es
esencial para la replicación, transcripción, transposición, reparación, recombinación,
segregación y expresión regulada de la información genética.

Las diferencias entre genomas vegetales y animales no son muchas si tiene en

cuenta el número y clases de genes y las funciones similares que cumplen en cada
organismo. La secuenciación de los genomas de Arabidopsis thaliana, Vitis vinifera,
Oryza sativa y Solanum lycopersicum, permitió establecer la similaridad de secuencias
codificantes para funciones comunes.

En especies vegetales, donde se ha logrado secuenciar los mapas génicos se ha

podido evidenciar la asombrosa homología (hasta en 60%) en la composición de los
genes y en las funciones comprometidas y reguladoras por ellos.

Tamaño del genoma.

La mayoría de las plantas cultivadas tienen genomas grandes y complejos, con

exceso de ADN que aparentemente no tiene función. El estudio del genoma de
Arabidosis thaliana, permitió identificar genes con funciones similares en especies
como tomate, maíz, arroz y trigo, cuyos genomas son de 10 – 30 veces mayores.
(Tabla.1)

15
Tabla.1 Tamaño del genoma en diversos organismos.

Organismos Tamaño del genoma (1000s de pares de

Nucleótidos por genoma haploide)

Bacterias
Escherichia coli 4,639
Bacillus anthracis 5,227
Streptomices coelicor 8,867
Treponema pallidum 1,138
Hongos
Saccharomyces cerevisae 12,069
Invertebrados
Drosophila melanogaster 137,000
Vertebrados
Pollo 1,200,000
Ratón 2,640,000
Humano 3,200,000
Plantas
Arabidopsis thaliana 142,000
Oryza sativa ssp. Japonica 360,785
Vitis vinifera L. ,Clone ENTAV 115 504,600
Zea mays cv. B 73 2, 061, 021

Fuente: adaptado de http://genomesonline.org/index2,htm

Organización del genoma

La organización del material genético de las plantas es más compleja que la de

los animales, ya que en la plantas coexisten tres genomas diferentes: nuclear,
cloroplásticos y mitocondrial; cada uno con características genéticas particulares.

16
 Aunque los tres genomas son autónomos en replicación y presentan su propio
mecanismo para realizar la transcripción y la biosíntesis de proteínas, existente una
estrecha interacción entre ellos para coordinación de todas las actividades vitales de la
célula. (fig.6)

Núcleo
celular

Mitocondria Cloroplasto

Fig. 6 Interacción entre los genomas en las especies vegetales.

Genoma de la mitocondria

La mitocondria es la organela celular encargada de generar energía requerida

para las funciones vitales del organismo. Posee su propio genoma que contiene
información para la síntesis de algunos componentes mitocondriales mientras que el
resto de componentes son codificados por genes nucleares.

El genoma de la mitocondria consta de una molécula circular bicatenaria que no

está asociada con proteínas histónicas. Esta molécula no recombina y los únicos
cambios que puede incorporar son los originarios por mutaciones evolutivas.

17
 El tamaño del genoma mitocondrial es muy variable entre especies vegetales, va
desde 200 a 2500 Kb. De igual manera, el número de moléculas de ADN por
mitocondria también varía entre las diferentes especies y estas pueden intercambiar
información a través de procesos de recombinación.

Genoma del cloroplasto

El cloroplasto es un órgano presente solo en las plantas y en las algas. Su

función es realizar el proceso de fotosíntesis, que consiste en transformar la energía
lumínica en energía química. Como en las mitocondrias, el cloroplasto, también tiene su
propio genoma que codifica algunos compuestos del propio cloroplasto, mientras que el
resto de compuesto son codificados por genes nucleares.

El genoma del cloroplasto está compuesto por una molécula circular de ADN
bicatenario el cual se conserva muy bien en las especies vegetales. En el cloroplasto
puede coexistir más de una copia del genoma y el número de copias puede variar con el
estado de desarrollo de la organela. El tamaño del genoma esta entre 120 y 190 Kb y
puede contener entre 101 y 108 genes.

Herencia materna

El control genético de muchos caracteres se debe a la partición de genes

citoplasmáticos ya sea por su acción de muchos caracteres directa o por interacciones
con genes nucleares. En las plantas, estos caracteres tienen especial importancia ya que
permiten establecer el aporte diferencial de la madre en lo que se conoce como herencia
matri-lineal.

Características asociados a este tipo de herencia son utilizados por los

fitomejoradores para estabilizar o fijar caracteres en las progenies derivadas de madres
seleccionados, sin tener en cuenta el parental paterno, aportante del polen. En la
producción de semilla hibrida F1, la utilización de un progenitor femenino androesteril,
de origen citoplasmático ha facilitado la obtención de semillas hibridas, en la mayoría
de cultivos comerciales. 10

18
Genoma nuclear

El material genético de las células eucariontes se almacena principalmente en el

núcleo. El genoma nuclear de los organismos eucariotas varía entre 10 7 y 1011 pares de
bases y se esperaría que a mayor tamaño genómico haya mayor complejidad del
organismo. Sin embargo, esta percepción no se cumple, especialmente cuando se
analizan genomas vegetales.

Este genoma se organiza en cuerpos súper enrollados de ADN y proteínas

histónicas denominadas cromosomas, estos pueden estar constituidos por unidades o
subunidades de empaquetamiento de nucleótidos denominados nucleosomas. Los
cromosomas ordenados por sus formas, tamaños, posición de los centrómeros y
variantes satelitales conforman el cariotipo. El cariotipo se constituye en el “improta” o
sello especifico de la planta o individuo en estudio.

Cada cromosoma puede clasificarse según la posición del centrómero a lo largo

del cromosoma (metacéntricos, submetacéntricos, telocéntricos, subtelocéntricos y
acrocéntricos). El segundo rasgo general para cada cromosoma con una longitud y una
posición del centrómero determinada, es que existe otro cromosoma con rasgos
idénticos, o sea, casi todos los cromosomas se encuentran formando parejas. Los
miembros de cada par se denominan cromosomas homólogos. Esta cantidad de
cromosomas se denomina número diploide y se simboliza como 2n. Otra observación
que se puede realizar es que el número de cromosomas de los individuos de la misma
especie es constante.

Fig. 7 Mapa citogenético o cariograma de una niña antes de nacer

19
 El cariotipo es un esquema, foto o dibujo de los cromosomas de una célula
metafásica ordenados de acuerdo a su morfología y tamaño, que están caracterizados y
representan a todos los individuos de una especie. El cariotipo es característico de cada
especie, al igual que el número de cromosomas; el ser humano tiene 46 cromosomas (23
pares porque somos diploides o 2n) en el núcleo de cada célula, organizados en 22 pares
autosómicos y 1 par sexual o par alosómico (hombre XY y mujer XX). Una célula
gamética o sexual posee la mitad del número de cromosomas de la especie; mientras
que las células somáticas o células no sexuales posee el numero completo de
cromosomas de la especie.

Así, para el caso del ser humano de sus 46 cromosomas presentes en células
somáticas, 44 son autosomas y dos son alosomas. Y, en sus células sexuales o gaméticas
el número de cromosomas es n=23, siendo en estas 22 cromosomas autosomas y un
cromosoma sexual o alosoma.

En general células diploides (2n) son las que tienen un número doble de
cromosomas, a diferencia de un gameto, es decir, poseen dos series de cromosomas. Por
tanto, los genes también se presentan en pares. Así, un individuo llevará dos alelos o
alternativas de un gen, una en cada cromosoma. Si el par de alelos es el mismo, el
individuo tendrá un genotipo homocigoto para ese locus. Si el par de alelos es diferente
el genotipo será heterocigoto.

Los gametos

Los gametos (del griego Gameto: cónyuge) son células sexuales haploides de
organismos pluricelulares. En otras palabras, son células compuestas por un solo juego
de cromosomas (es decir que tienen solo una versión de la información genética que
determinará las características físicas del individuo) que más tarde se fusionarán con
otro gameto del sexo opuesto durante la fecundación para formar el cigoto. Entonces, la
información genética se transmite de padres a hijos a través de los gametos.

A la formación de gametos se le llama gametogénesis. Los órganos que

producen los gametos se llaman gónadas en los animales, y gametangios en los
organismos vegetales.

20
 En los animales, los gametos proceden de una estirpe celular específica llamada
línea germinal, diferenciada en etapas tempranas del desarrollo, y se llaman óvulo el
femenino y espermatozoide, el masculino.

En las plantas, el gameto femenino se llama oosfera, y el gameto masculino que

fecunda a la oosfera es uno de los núcleos espermáticos que se encuentran en el extremo
del tubo polínico.

La célula resultante de la fusión de los gametos reúne los cromosomas de ambos,

así que los gametos suelen ser células haploides. En organismos diploides, como los
animales, la formación de los gametos implica un proceso de meiosis, con su
correspondiente reducción cromosómica. En organismos haplodiplontes, como las
plantas, los gametos son producidos por la fase haploide (gametófito), mientras que es
la fase diploide (esporófito), producida precisamente a partir de la fecundación, la que
produce esporas por meiosis.

III HERENCIA MENDELIANA

Mendelismo es un término que se usa para referirse a las investigaciones

realizadas por Johann Gregor Mendel en arvejas Pisum sativum, las cuales permitieron
dilucidar el mecanismo de la herencia.

Este mecanismo, actualmente, se resume en dos principios o leyes conocidas

como: 1. La ley de segregación y 2. La ley de segregación o distribución independiente,
que en esencia comprenden el área el conocimiento relacionado con la genética
mendeliana10

Mendel para realizar sus experimentos y determinar las 3 leyes de la herencia,

realizó cruzamientos con arvejas Pisum sativum, la cual posee grandes ventajas: alta
variabilidad, materiales contrastantes para varios caracteres, progenies abundantes, fácil
cultivo, ocupa poco espacio, ciclo vegetativo relativamente corto, diploide ( 2n= 2x =
14 cromosomas) y autógama; es decir, obtiene su homocigosis por proceso natural de
autofecundación. Incluía, progenitores puros, caracteres monogénicos y digénicos y

21
análisis cuantitativo de los resultados obtenidos. Además, estudió siete caracteres
cualitativos, cada uno con dos manifestaciones fenotípicas fácilmente distinguible (
Tabla. 2). Las cuales procedió a cruzarlas mediante polinización artificial. Finalmente
concluyó que si se cruzan razas que se diferencian al menos en dos caracteres se pueden
crear nuevas razas estables.

Tabla 2 Caracteres de la arvejas Pisum sativum, estudiados por Mendel.

Caracteres Dominante Recesivo

Tipo de inflorescencia Axial Terminal
Textura de la semilla Lisa Rugosa
Color de la semilla Amarilla Verde
Color de la flor Purpura Blanca
Forma de la vaina Inflada Constricta
Color de la vaina Verde Amarilla
Altura de la planta Alta Enana

Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación filial.

Establece que si se cruzan dos razas puras (una con genotipo dominante y otra
con genotipo recesivo) para un determinado carácter, los descendientes de la primera
generación serán todos iguales entre sí fenotípica y genotípicamente, e iguales
fenotípicamente a uno de los progenitores (de genotipo dominante), independientemente
de la dirección del cruzamiento. Expresado con letras mayúsculas las dominantes (A =
amarillo) y minúsculas las recesivas (a = verde), se representaría así: AA + aa = Aa, Aa,
Aa, Aa (tabla 3). En pocas palabras, existen factores para cada carácter los cuales se
separan cuando se forman los gametos y se vuelven a unir cuando ocurre la
fecundación.

22
Tabla 3. Cuadro de Punnett del Cruzamiento de dos razas puras

P1/P2 A A
a Aa Aa
a Aa Aa

Ley de la segregación

Las características de un individuo se encuentran determinados por factores

genéticos (alelos) que se presentan en pares, estos se separan uno del otro durante la
formación de los gametos de modo que la mitad de los gametos llevan uno de los alelos
y la otra mitad lleva el otro alelo.

Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos

heterocigoto (diploides con dos variantes alélicas del mismo gen: Aa), y pudo observar
en sus experimentos que obtenía muchos guisantes con características de piel amarilla y
otros (menos) con características de piel verde, comprobó que la proporción era de 3: de
color amarilla y 1: de color verde (3:1). Aa x Aa = AA + Aa + Aa+ aa. Como se ilustra
a continuación:

Progenitores: Semilla lisa X Semilla rugosa

AA aa

Gametos: A a

F1: Aa

F2:
Gametos de la F1 ½A ½a
½A ¼ AA ¼ Aa
½a ¼ Aa ¼ aa

23
Relación genotípica en F2 = ¼ AA (semilla lisa pura): 2/4 Aa (semilla lisa no pura): ¼
aa (semilla rugosa).

Relación fenotípica en F2 = ¾ semilla lisa (definidas 1 AA y 2 de Aa ); ¼ semilla

rugosa (definidas por 1 aa).

Según la interpretación actual, los dos alelos, que codifican para cada
característica, son segregados durante la producción de gametos mediante una división
celular meiótica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada
gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente,
asegurando la variación.

Para cada característica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente.
Esto significa que en las células somáticas, un alelo proviene de la madre y otro del
padre. Éstos pueden ser homocigotos o heterocigotos.

Análisis estadísticos de la generación F2 y del cruzamiento prueba para

monohíbrido.

En la segregación mendeliana se debe definir las probabilidades de obtener todos y cada

uno de los genotipos y fenotipos esperados.

La prueba estadísticas que, generalmente, se usa en el estudio de las segregaciones

mendelianas es la chi-cuadrado (X2) , definida por el siguiente modelo:

X2= =∑ (fo-fe)2 g.l=n-1

fe
donde:
fo= frecuencia observada
fe= frecuencia esperada
g.l= grados de libertad

Para estudiar la herencia del carácter textura de la semilla en arveja, se cruzan

dos progenitores puros y contrastantes (lisas y rugosas). Se obtuvo la generación hibrida

24
F1 y posteriormente por autofecundación natural se obtuvo la primera generación
segregante F2. Simultáneamente a la producción de la generación F2 se realizaron los
dos retrocruzamientos, uno hacia el padre dominante y el otro hacia el recesivo. Los
resultados que se presenta en la siguiente tabla 4:

Tabla 4. Numero de semillas lisas y rugosas obtenidas en cada uno de los

progenitores y las progenies F1, F2, RC1 y RC2

Generaciones Semilla lisa Semilla rugosa

P1 920 ___________
P2 _________ 760
F1 1040 _________
F2 730 230
RC1 900 ________
RC2 370 378

Según los resultados obtenidos (ver tabla 4), se observa que la generación F1 no
hay segregación por que los padres son puros; en la generación F2 se presenta
segregación en una relación aproximada de 3 lisas y 1 rugosa y en el retroruzamiento
dos (RC2), una segregación de 1lisa y 1 rugosa.

Para saber si el carácter textura de semilla es monogénico y con dominancia, se debe

probar en la generación de F2, l as siguientes hipótesis:

Ho= la generación F2 segregada es una relación 3:1

Ha= la generación F2 segregada es una relación diferente 3:1

Utilizando la prueba X2 se puede saber cuál de las dos hipótesis es la verdadera, como
se muestra en la tabla 5.

25
Tabla 5: prueba de chi-cuadrado X2, para determinar el tipo de segregación
monogénicas con dominancia, del carácter textura de la semilla, arveja.

Segregación en F2 fo fe desvío (fo-fe) (desvío fo-fe)2 (desvío)2 / fe

Semilla lisa 730 720 +10 100 0.14
Semilla rugosa 230 240 -10 100 0.42
Total 960 XC2= 0.56
Xt2(Gl=1; a=0.05) =3.8441

Como XC2 es menor que Xt2 se concluye que no es significativo y por lo tanto se
acepta la hipótesis formulada (Ho= segrega 3:1)

Ley de la segregación o distribución independiente

Los genes se combinan entre sí al azar, tanto en el acto de la formación de

gametos en el momento de la fecundación. es decir controlado por un gen con dos
alelos, Mendel abordo el análisis conjunto de dos caracteres, controlados cada uno por
dos alelos.
Mendel realizo el estudio conjunto de los caracteres, color de la semilla:
Amarilla (Y) o Verde (yy) y textura de la semilla: Lisa (AA) o Rugosa (aa). Cruzo
progenitores puros y obtuvo las generaciones F1 y F2. El esquema y los resultados fue el
siguiente:

Progenitores: Semilla Amarilla Lisa X Semilla Verde rugosa

F1: 100% Semilla Amarilla, Lisa

F2: 315 Semilla Amarilla, Lisa

101 Semilla Amarilla, Rugosa
108 Semilla Verde, Lisa
32 Semilla Verde, Rugosa

26
 Al analizar cada carácter por separado, en la generación F2, encontró una
segregación en la proporción 3:1, así:

Para el carácter color de la semilla:

Semilla Amarilla= 315+101 = 3/4

556
Semilla Verde= 108+32 = 1/4
556

Para el carácter textura de la semilla:

Textura Lisa = 315 + 108= 3/4
556
Textura Rugosa: 101 + 32 = 1/4
556

Al analizar los dos caracteres en conjunto en la F2 encontró la segregación en la

proporción 9:3:3:1
Amarilla y Lisas = 315 = 9/16
556
Amarillas y Rugosas = 101 = 3/16
556
Verde y Lisas= 108 = 3/16
556
Verde y Rugosas= 32= 1/16
556

Mendel concluyó que diferentes rasgos son heredados independientemente unos

de otros, no existe relación entre ellos, por lo tanto el patrón de herencia de un rasgo no
afectará al patrón de herencia de otro. Sólo se cumple en aquellos genes que no están
ligados (es decir, que están en diferentes cromosomas) o que están en regiones muy
separadas del mismo cromosoma. En este caso la descendencia sigue las proporciones.
Representándolo con letras, de padres con dos características AABB y aabb (donde cada
letra representa una característica y la dominancia por la mayúscula o minúscula), por

27
entrecruzamiento de razas puras (1era Ley), aplicada a dos rasgos, resultarían los
siguientes gametos: AB + ab =AB, Ab, aB, al. Al intercambiar entre estos cuatro
gametos, se obtiene la proporción AABB, AABb, AABy, AAbb, AaBB, AaBb, AaBb,
Aabb, AaBB, AaBb, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb, aaBb, aabb.11

Como conclusión tenemos: 9 con "A" y "B" dominantes, 3 con "a" y "B", 3 con "A" y
"b" y 1 con genes recesivos "aabb"

Análisis estadístico de la generación F2 y del cruzamiento prueba para un

dihíbrido.

El análisis estadístico de la generación F2, generalmente, incluye las siguientes

etapas:
Análisis de las dos segregaciones monogénicas con dominancia (3:1)
Análisis de la segregación digénica con dominancia (9:3:3:1).

Se cruzó una línea de arvejas con semillas amarillas y lisas con otra línea con
semillas verdes y rugosas. La generación F1 produjo semillas verdes y rugosas. La
generación F1 produjo semillas amarillas y lisas y en la generación F2 se observó la
siguiente: 152 amarillas y lisas, 57 amarillas y rugosas, 40 verdes y lisas, 18 verdes y
rugosas. Comprobar si la segregación observada corresponde a la relación teórica:
9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16.

1. Análisis de segregación monogénicas (3:1)

Color de semilla:
Segregación en F2 fo fe Desvío (fo-fe) (Desvío fo-fe)2 (Desvío)2 / fe

Semilla amarilla 209 200.25 +8.75 76.56 0.38

Semilla lisa 58 66.75 -8.75 76.56 1.14
Total 267 267 XC2= 1.52 ns

Xt2(Gl=1; a=0.05) =3.8441

28
Textura de semilla:
Segregación en F2 fo fe Desvío (fo-fe) (Desvío fo-fe)2 (Desvío)2 / fe
Semilla lisa 192 200.25 -8.25 68.06 0.34
Semilla rugosa 75 66.75 +8.25 68.06 1.02
Total 267 267 XC2= 1.36 ns
Xt2(Gl=1; a=0.05) =3.8441

Como en ambos casos se obtuvo un XC2 no significativo, entonces se puede

concluir que las segregaciones observadas corresponden a una relación teórica 3:1

2. Análisis segregación digénica 9:3:3:1

Segregación en F2 fo fe Desvío (fo-fe) (desvío fo-fe)2 (desvío)2 / fe

Semillas amarillas, lisa 152 150.19 1.81 3.28 0.02
Semilla amarillas, 57 50.06 6.94 48.16 0.96
rugosas
Semillas verdes, lisas 40 50.06 -10.06 101.20 2.02
Semillas verdes, rugosas 18 16.69 1.31 1.72 0.10
Total 267 267 XC2= 3.10 ns
Xt2(Gl=3; a=0.05) =7.815

Como XC2 no es significativo, se concluye que la segregación observada en la F2

corresponde a la proporción 9:3:3:1

Generalidades de las leyes de Mendel

Las leyes de segregación y distribución independiente de los genes fusionan de

igual manera, independiente del número de genes involucrados en el control de carácter.

A medida que aumente el número de genes se incrementa el número de gametos

producidos en F1, combinaciones genotípicas, clase genotípicas diferentes y numero de
genotipos homocigotos en F2.

29
 Para cualquier organismo diploide y considerando cada gen con dos alelos
únicamente, se puede predecir la cantidad, utilizando la ley de probabilidades. (Tabla 6)

Tabla 6 número de gametos diferentes en F1, combinaciones genotípicas, clases

genotípicas y numero de genotipos homocigotos en F2 para cualquier número de
genes.
No de No de gametos Combinaciones Clases genotípicas No de genotipos
genes diferentes de F1 genotípica en F2 diferente en F2 homocigotos en F2
1 2 4 3 2
2 4 16 9 4
3 8 64 27 8
4 16 256 81 16
. . . . .
. . . . .
n n n
N 2 4 3 2n

1. Considerando un carácter controlado por un gen con dos alelos se tiene:

Progenitores: AA X aa

F1: Aa

Gametos de la F1: A ; a

F2 :
Gametos A A
A AA Aa
a Aa aa

30
 Se observa que la F1 produce dos gametos diferentes (A y a) y la generación F2
produce cuatro combinaciones genotípicas (AA, Aa, Aa y aa) y tres clases genotípicas
diferentes (AA, Aa y aa) y dos genotipos homocigotos (AA, aa)

2 considerando un carácter controlado por dos genes con dos alelos se tiene
gametos producidos en la F1 : (AB, Ab,aB, ab)

16 combinaciones genotípicas F2:

Gametos AB Ab aB ab
AB 1/16 AABB 1/16 AABb 1/16 AaBB 1/16 AaBb
Ab 1/16 AABb 1/16 AAbb 1/16 AaBb 1/16 Aabb
aB 1/16 AaBB 1/16 AaBb 1/16 aaBB 1/16 aaBb
ab 1/16 AaBb 1/16 Aabb 1/16 aaBb 1/16 aabb

9 clases genotípica diferentes en F2: ( AABB, AABb, AAbb, AaBB, Aa Bb,

Aabb, aaBB, aaBb, aabb. Y cuatrro genotipos homocigotos en F2: (AABB, AAbb,
aaBB, aabb).

3 Metodología de determinación del número de gametos (cuando se considera más

de tres genes)
Para determinar las frecuencias y el tipo de gametos producidos por un
determinado genotipo se escriben las formas alélicas y las frecuencias el primer gen en
la vertical, al frente de cada una de ellas, se escriben los alelos del segundo y así
sucesivamente ejemplo: determinar las frecuencias y los tipos de gametos producido por
el trihíbrido AaBbCc (Esquema1):
½C
½B
½c
½A ½C

½b
½c

31
 ½C

½B
½c

½a ½C

½b
½c

Esquema 1. Determinación del número gametos

4 Determinación de los descendientes

Las combinaciones genotípicas posibles (CGP) se pueden estimar usando el
siguiente modelo:
CGP = 4n x a x b……x z
Las clases genotípicas diferentes (CGD) se pueden obtener utilizando del
siguiente modelo:
CGD= 3n x a x b x ……. x z

Dónde: n = número de loci heterocigotos en ambos progenitores

a, b …..z = número de genotipos descendientes posibles en cada loci, donde no
se presenta heterocigotos en ambos padres.

Determinar las combinaciones genotípicas posibles y clases genotípicas diferentes a

partir del cruzamiento: AaBbCcDD x AaBbccdd.
CGP = 4n x a x b……x z
CGP= 42 X 2 X 1 = 32 n= 2(Aa, Bb)
a= 2(Cc, cc)
b=1(Dd)

CGD= 3n x a x b x ……. x z
CGD= 32 x 2 x 1 = 18

32
Glosario de Genética

Gen. Es la unidad hereditaria que controla cada carácter en los seres vivos. A nivel
molecular corresponde a una sección de ADN, que contiene información para la síntesis
de una cadena proteínica.

Alelo. Cada una de las alternativas que puede tener un gen de un carácter. Por ejemplo
el gen que regula el color de la semilla del guisante, presenta dos alelos, uno que
determina color verde y otro que determina color amarillo.

Homocigota. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homólogo el
mismo tipo de alelo, por ejemplo, AA o aa.

Heterocigota. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homólogo un
alelo distinto, por ejemplo, Aa.

Hibridación: Proceso de cruzar organismos de una misma raza o especie que exhiban
formas alternas de una o varias características.

Primera generación parental (P1): Cuando se cruzan individuos por primera vez para
una característica dada. La primera generación de individuos, obtenida mediante el
cruce entre miembros de la primera generación parental (P1), se denomina la primera
generación filial (F1). El cruce entre individuos de la F1 producirá la segunda generación
filial (F2); El cruce entre individuos de la F2 producirá la tercera generación filial (F3), y
así sucesivamente.

Retrocruce o cruce reciproco: es el cruce de un individuo con alguno de sus

progenitores (o individuos con un genotipo idéntico al de sus progenitores.

Retrocruce de prueba o cruce de prueba: es el cruce entre un individuo que exhibe El

fenotipo dominante, pero sospechoso de ser heterocigoto, con otro individuo del sexo
opuesto que exhibe El fenotipo recesivo. Sólo se usa con el propósito de descubrir
individuos heterocigotos y por ende, portadores d genes recesivos indeseables.

33
Fenotipo: La apariencia externa o algunas otras características observables, o
mensurables de un individuo.

Genotipo: La constitución genética de un individuo.

Dominante: Genes que tienen efectos observables cuando se presentan en un solo

miembro de un par cromosómico.

Recesivo: Genes que no tienen efectos observables a menos que se presentan en ambos
miembros de un par cromosómico.

Homocigoto (adjetivo, homocigótico): Individuos genéticamente puros para un par

dado, o serie de factores hereditarios. Los genotipos NN y nn son homicigóticos. Un
individuo homocigótico producirá un solo tipo de gametos, en cuanto a este par o serie
de factores mencionados.

Heterocigoto (adjetivo, heterocigótico): Individuo en el cual los genes o serie de

factores hereditarios de un par cromosómico son distintos para un locus dado. El
genotipo Nn es heterocigótico y producirá aleatoriamente dos tipos de gametos ( N y n)
en cuanto a este par de genes.

Segregación: Separación de los miembros de un par de factores hereditarios en la

meiosis durante la formación de los gametos.

34
Referencias Bibliográficas

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the Chromosome Theory of Heredity». Genetics 160: p. 1-4.
http://www.genetics.org/cgi/content/full/160/1/1.
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Innes Centre archives
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Research. London: Royal Horticultural Society. Aunque la conferencia se tituló
"International Conference on Hybridisation and Plant Breeding" (en español
"Conferencia Internacional sobre Hibridación y Cultivo de Plantas", Wilks cambió el
título para su publicación como resultado de la conferencia de Bateson.
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Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of
Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus
Type III». Journal of Experimental Medicine 79 (1): pp. 137-58.[1]
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deoxyribose nucleic acid, Nature. 1953 Apr 25;171(4356):737-738.
6. Min Jou W, Haegeman G, Ysebaert M, Fiers W., Nucleotide sequence of the
gene coding for the bacteriophage MS2 coat protein. Nature. 1972 May 12;
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7. Fiers W et al., Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA -
primary and secondary structure of replicase gene, Nature, 260, 500-507, 1976.
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"http://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_gen%C3%A9tica")
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Vegetal Universidad Nacional de Colombia. Palmira, Valle. Editorial Feriva S.A 308
pag.
11. Anthony J.F. Griffiths, Montserrat Elías Arnanz (2002). Genética (3ª edición).
McGraw-Hill Interamericana.

35