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(1ª Parte)
Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal
Novembro de 2001
A água é uma das substâncias mais comuns e mais importantes na superfície da Terra, foi nela que
a vida evoluiu na água e é nela que se processam os principais processos bioquímicos (Larcher, 1995). Os
tecidos moles das plantas são constituidos em 90% a 95% por água. Apesar de terem de garantir uma
percentagem tão elevada de água no seu corpo as plantas não se podem deslocar para a ir buscar. Assim,
a compreensão da forma como as plantas a vão obter, distribuir pelos diferentes tecidos do seu corpo e
como a conseguem armazenar é um dos aspectos fundamentais da Fisiologia Vegetal.
A importância da água para a vida provém das suas características físicas e químicas que por sua
vez resultam da sua estrutura molecular (Kramer & Boyer, 1995).
Quando os dois átomos de hidrogénio e o de oxigénio se combinam para formar água há uma
partilha dos electrões de valência, aos pares, entre os átomos de hidrogénio e o do oxigénio (figura 1).
Figura 1: Representação esquemática da estrutura da molécula de água onde se podem observar os pares de electrões
compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxigénio (chavetas).
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.1, pag. 6
www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw1.htm 1/8
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Neste tipo de ligação, conhecida como covalente, cada átomo contribui com um electrão; os dois
pares de electrões compartilhados que constituiem a ligação são mantidos juntos por ambos os núcleos. As
ligações covalentes são muito fortes, e assim, a molécula de água é extremamente estável.
A distribuição de cargas eléctricas na molécula de água é assimétrica: os electrões não
compartilhados do oxigénio encontram-se num lado, enquanto que os dois núcleos dos átomos de
hidrogénio se encontram no outro (figura 1). Desta assimetria resulta um lado da molécula carregada
negativamente e o outro lado positivamente, formando o que se chama um dípolo (Larcher, 1995).
Como consequência do carácter dipolar da água, o seu lado positivo é atraído por cargas negativas
e o seu lado negativo é atraído por cargas positivas. Assim, quando se dissolvem sais em água, aqueles
dissociam-se em iões positivos (catiões) e iões negativos (aniões), cada um dos quais se encontra
envolvido por uma “concha” de moléculas de água orientadas (figura 2), que são as responsáveis pela
separação dos iões em soluções aquosas (Taiz & Zeiger, 1998). A espessura da “concha” depende da
intensidade de carga à superfície.
(A) (B)
Li+ Na+ K+
Rb+ Cs+
Figura 2: A) e B) orientação das moléculas de água em relação a superfícies carregadas; C) dimensões relativas de catiões
hidratados, as áreas sombreadas representam a “concha” de moléculas de água que envolve cada ião.
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, pag. 7
Outra consequência da elevada polaridade da água é a sua capacidade para formar as chamadas
pontes de hidrogénio, isto é, ligações entre átomos electro-negativos, como o oxigénio ou o azoto,
através dum núcleo de hidrogénio (figura 3). Estas pontes de hidrogénio, ainda que fracas (a sua energia
de ligação é pequena, cerca de 20 kJ mol-1, em comparação com a energia da ligação covalente O ¾ H
que é de cerca de 450 kJ mol-1 permitem uma certa “estrutura” mesmo na água líquida (Taiz & Zeiger,
1998).
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Figura 3: Exemplos de pontes de hidrogénio (linhas ponteadas): a) entre um grupo de átomos AH e outro grupo de átomos B;
b) entre duas moléculas de água; c) entre duas moléculas de amónia; d) entre um grupo hidroxilo e uma molécula de água; e)
entre um grupo carbonilo e um grupo imino.
Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 3, pag.379
Para além das pontes de hidrogénio existem ainda as chamadas forças de Van der Waals
que são forças de atracção molécular ainda mais fracas que as pontes de hidrogénio, cerca de 4.2 kJ mol –
1. Em moléculas neutras, isto é, não polares, estas forças resultam do facto dos electrões estarem
permanentemente em movimento, de modo que o centro de cargas negativas nem sempre corresponde ao
centro de cargas positivas (Kramer & Boyer, 1995).
As moléculas de água no estado sólido (gelo) encontram-se dispostas simetricamente numa
estrutura em que as pontes de hidrogénio formam uma malha. O átomo de oxigénio de cada molécula de
água está rodeado de átomos de hidrogénio de outras moléculas numa disposição tetraédrica, de tal modo
que os átomos de oxigénio formam anéis de 6 membros. Esta estrutura é chamada aberta porque o
espaço dentro de cada anel é suficiente para acomodar outra molécula de água (figura 4). No estado
líquido as pontes de hidrogénio quebram-se e formam-se continuamente por rotação e vibração das
moléculas de água, o que causa ruptura e reestruturação da malha com uma grande rapidez, talvez biliões
de vezes por segundo. A grande quantidade de pontes de hidrogénio presentes na água no estado líquido,
é responsável pelas características únicas e biologicamente importantes da água (Kramer & Boyer, 1995).
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Quanto maior for o peso molecular dum composto, maior é a probabilidade de ser um sólido ou um
líquido a uma temperatura de 20 ºC. Quanto menor for o seu peso molecular maior será a probabilidade de
ser um líquido ou um gas à mesma temperatura. Para um composto passar do estado sólido para o líquido,
ou do líquido para o gasoso, isto é, para quebrar as forças que ligam as suas moléculas umas às outras, é
necessário tanto mais energia, quanto mais pesadas forem as moléculas. Por exemplo, o metano (peso
molecular, PM = 16), o etano (PM = 30) e o propano (PM = 44), que são hidrocarbonetos de baixo peso
molecular, assim como a amónia (PM = 17), e o dióxido de carbono (PM = 44) são todos gases a 20 ºC. No
entanto, a água (PM = 18) a esta temperatura é um líquido. A explicação para isto é que as pontes de
hidrogénio constituem uma força de atracção entre as moléculas de água que é particularmente elevada,
inibindo a sua separação e escape na forma de vapor. Por outro lado, os hidrocarbonetos, no estado
líquido, têm apenas forças de Van der Waals a ligarem as suas moléculas e, assim, necessitam de pouca
energia para as conduzir ao estado gasoso.
1.2.2. COMPRESSIBILIDADE:
Para todos os efeitos práticos os líquidos são incompressíveis. Assim, as leis da hidraúlica são
aplicáveis aos organismos vivos porque estes são constituídos em grande parte por água.
Calor específico é a quantidade de energia necessária para aumentar de 1 ºC, uma unidade de
massa duma substância. São necessários 4.184 J para aumentar de 1 ºC um grama de água pura. O calor
específico da água pura varia apenas ligeiramente ao longo de toda a gama de temperaturas em que a
água se encontra no estado líquido, e é o valor mais alto de todas as substâncias conhecidas, com
excepção da amónia líquida (Hopkins, 1995). Este valor tão elevado é devido ao arranjo molecular da
água, que permite que os átomos de hidrogénio e oxigénio vibrem livremente, quase como se fossem iões
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livres. Assim, podem absorver grandes quantidades de energia sem que haja grandes aumentos de
temperatura.
São necessários 2 452 J para converter 1 g de água a 20 ºC, a 1 g de vapor de água a 20 ºC. Este
calor latente de vaporização, invulgarmente alto, é de novo causado pela tenacidade das pontes de
hidrogénio e, assim, da larga quantidade de energia necessária para que uma molécula de água no estado
líquido se separe das restantes. Uma consequência deste elevado calor latente de vaporização é que as
folhas arrefecem sempre que perdem água por transpiração.
Para fundir 1 g de gelo a 0 ºC são necessários 335 J. Este valor é de novo muito elevado e deve-se
igualmente às pontes de hidrogénio que existem entre as moléculas de água, embora devido à estrutura
aberta do gelo, cada molécula de gelo estabeleça um número menor de pontes de hidrogénio com as
moléculas adjacentes (Hopkins, 1995).
Quando o gelo funde o volume total da água diminui. Isto deve-se a que no estado líquido as
moléculas se organizam mais eficientemente que no estado sólido, ficando cada uma rodeada por outras 5
ou 6 moléculas, em oposição ao estado sólido em que, como vimos anteriormente, cada molécula de água
está rodeada apenas por 4 outras. O resultado desta diferença de organização é que a água expande-se
quando solidifica e, assim, o gelo tem uma densidade menor que a água líquida. Deste modo, durante o
Inverno o gelo flutua nos lagos e correntes de água em vez de ir para o fundo, onde poderia permanecer
sem derreter durante o Verão seguinte (Kramer & Boyer, 1995).
1.2.6. VISCOSIDADE:
A viscosidade dum fluido indica a sua resistência a fluir, isto é, a dificuldade duma camada deslizar
ao longo doutra camada. Como as pontes de hidrogénio podem restringir o deslizar de camadas
adjacentes de líquidos, a viscosidade da água é relativamente elevada em comparação com solventes que
estabeleçam poucas ou nenhumas pontes de hidrogénio, como por exemplo a acetona, o benzeno, e
outros solventes orgânicos com moléculas pequenas. O diminuir da viscosidade com o aumentar da
temperatura reflecte a quebra das pontes de hidrogénio e também o diminuir de outras forças de atracção,
como as de Van der Waals, devido ao aumentar do movimento térmico das moléculas (Kramer & Boyer,
1995).
Devido à sua polaridade a água é atraída por muitas outras substâncias, ou seja, é capaz de molhar
superfícies formadas por essa substância. É o caso das moléculas de proteínas e os polisacáridos das
paredes celulares, que são também altamente polares. Esta atracção entre moléculas diferentes é
chamada adesão, e é devida às pontes de hidrogénio que se estabelecem entre moléculas. A atracção
entre moléculas semelhantes é chamada coesão. São as forças de coesão que conferem à água uma
força de tensão invulgarmente elevada, isto é, a tensão máxima que uma coluna ininterrupta de água
pode sofrer sem quebrar é extremamente elevada (Hopkins, 1995). Numa coluna de água fina e confinada,
como as que existem no xilema dum caule, a força de tensão pode atingir valores muito elevados (cerca de
–30 MPa) de modo a que a coluna de água é “puxada” sem quebrar até ao topo de árvores. Este valor
representa cerca de 10% da força de tensão do fio de cobre ou de alumínio, o que é de facto considerável
(Taiz & Zeiger, 1998).
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É a coesão entre moléculas de água que permite explicar a elevada tensão de superfície deste
composto. As moléculas à superfície dum líquido estão continuamente a ser puxadas para o interior do
líquido pelas forças de coesão, enquanto que na fase gasosa há menos moléculas que, por isso, estão
demasiado distantes para exercer uma força nas que estão à superfície (figura 5). Assim, uma gota de
água actua como se estivesse coberta por uma “pele” apertada e elástica. É a tensão de superfície que faz
com que uma gota tenha uma forma esférica, e que permite que certos insectos andem sobre a água. A
tensão de superfície da água é maior que a da maior parte dos líquidos.
Figura 5: Demonstração esquemática da tensão de superfície. As forças de atracção entre as moléculas de água adjacentes
(setas mais espessas) são maiores que entre as moléculas de água e ar (setas mais finas). Esta diferença faz com que as
moléculas à superfície tendam a ser puxadas para o interior da água líquida.
Retirado de Hopkins (1995), fig. 2.3, pag. 27
1.2.9. SOLUBILIDADE:
Uma das características principais da água é a sua capacidade de dissolver quase todas as
substâncias em quantidades superiores à maioria dos líquidos.
A acção dissolvente da água depende de pelo menos um de três tipos de interacções entre as
moléculas de água e as moléculas de solutos:
1. Substâncias não ionizáveis, mas polares: São substâncias que contêm oxigénio ou azoto na
forma de grupos ¾ OH, ¾ NH2, a sua solubilização é devida à formação de pontes de hidrogénio entre as
suas moléculas e as da água.
2. Substâncias ionizáveis: A sua solubilidade deve-se ao carácter dipolar da água que lhe confere
uma constante dieléctrica, isto é, a capacidade de neutralizar a atracção entre cargas electricas, muito
elevada. Cada ião em solução tem como que uma “concha” de moléculas à sua volta. Esta “concha” actua
como um campo de isolamento eléctrico que diminui a força de atracção entre iões com cargas opostas,
mantendo-os afastados na solução.
3. Substâncias não polares: Como por exemplo a alanina e outros amino ácidos neutros. Estes
compostos dissolvem-se na água por causa das forças de Van der Waals.
Algumas das moléculas de água separam-se em iões hidrogénio (H+) e hidroxilo (OH-) no processo
chamado dissociação ou ionização. A tendência para que estes iões se recombinem é uma função da
probabilidade para que ocorram colisões entre eles, o que por sua vez depende do número relativo de iões
presentes na solução. A lei da acção de massas pode ser expressa matematicamente igualando o
produto das concentrações molal (m = moles por quilo de água) a uma constante:
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[H+] . [OH-] = K
Numa solução diluida, as concentrações molal são virtualmente iguais às concentrações molar (M
= moles por litro de solução final). A temperaturas próximas dos 20 ºC, K =10-14, e assim, em água pura a
concentração quer de [H+], quer de [OH-] é igual a 10-7M.
A concentração de iões hidrogénio é expressa por uma escala de pH, em que
pH = - log [H+]. Ou seja, o pH é igual ao valor absoluto da concentração do ião hidrogénio, expresso como
um expoente negativo de 10. Por exemplo, quando [H+] = 10-4 , então o pH = 4. A neutralidade é
expressa por pH = 7 ([H+] = [OH-]); valores abaixo de 7 indicam acidez, e valores acima de 7 indicam
alcalinidade. As unidades de pH são múltiplos de 10 numa escala logarítmica, e como tal não podem ser
nem adicionados, nem subtraídos. De facto, são necessários 10 vezes menos H+ para mudar o pH duma
solução tamponizada de 7 para 6, que de 6 para 5.
1.3.1. NA ESTRUTURA:
1.3.2. NO CRESCIMENTO:
1. A taxa de crescimento das plantas superiores é mais sensível e a sua resposta mais rápida ao
estabelecer duma situação de carência hídrica que a qualquer outro factor ambiental capaz de estabelecer
uma situação de “stress”.
2. A fase de elongamento celular depende da absorção de água.
1.3.3. NO TRANSPORTE:
1. Para além de ser o meio onde se processa o transporte de substâncias várias nas plantas, é
também o “veículo” de transporte.
2. É o meio através do qual os gâmetas móveis efectuam a fertilização.
3. É um dos meios mais importantes na dissiminação de esporos, frutos, sementes, etc.
1.3.4. METABOLISMO:
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