nucleo dell ipoglosso, l altra passa attraverso la parte dorsomediale del nucleo intercollicolare (DM) nel mesencefalo, che si ritiene implicato nel controllo della respirazione. Afferenze al centro vocale superiore, (HVC), all interno della via del prosencefalo basale, includono aree diverse come il campo L, che rappresenta l area uditiva primaria del presencefalo. Non sono qui mostrati il neostriato caudale mediale Diagramma dei due principali circuiti del (NCM), area uditiva anch essa afferente sistema del canto nel cervello degli all HVC, e il circuito per la produzione oscini. Un circuito, la via motoria (in di canti innati, che comprende il nucleo blu), è deputato al controllo dei intercollicolare. movimenti dell apparato vocale dei canti appresi, l altro, la via del prosencefalo DLM: Porzione mediale del nucleo talamico anteriore (in giallo), all apprendimento dorsolaterale; LMAN: nucleo magnocellulare canoro. Vi è una biforcazione nella via laterale del neostriato anteriore; Nlf: nucleo di motoria dal nucleo robusto dello collegamento; Uva: Nucleus uvaeformis archistriato (RA) alla parte tracheosiringeale del nucleo ipoglossale Tratto da Nottebohm F. (1991) Trends Neurosci., 14, (XIIts) e all apparato vocale. 206-211 Distribuzione temporale della produzione e dell acquisizione del canto durante il primo anno di vita nei maschi di zonotrichia dal sopracciglio bianco (Zonotrichia leucophrys) allevati in laboratorio, basata su registrazioni su nastro. Sono analizzate due popolazioni appartenenti a due sottospecie diverse: una stanziale, Zonotrichia leucophrys nuttalli (in alto) l altra migratrice, Zonotrichia leucophrys oriantha (in basso). Gli uccelli migratori iniziano ad acquisire il canto prima degli stanziali, raggiungendo l apice a 33 giorni invece che a 52; il periodo di apprendimento è sensibilmente più breve. I sonogrammi sopra gli istogrammi indicano il canto tipico di ciascuna popolazione. La durata di entrambi è di circa 2 s
Modificato da Nelson D.A. et al. (1995) Anim. Behav., 52, 83-97
Tra i passeriformi, tutti gli uccelli canori oscini esibiscono canti appresi, a eccezione dei suboscini che mancano del peculiare sistema vocale nel cervello. Qui sono mostrati esempi del canto innato di un suboscino, il febe orientale (Sayornis phoebe). I diversi canti si riferiscono a uccelli cresciuti normalmente in natura (N), allevati in isolamento (I), o resi sordi (S). Sono rappresentati due tipi di canti, il fii-bii (a) e il fii-b-bi-bii (b). A differenza degli oscini, il cui canto è drasticamente modificato dall isolamento o dalla sordità, i febi sia isolati sia resi sordi sviluppano Modificato da: Krodsma M. (1991) canti normali Anim. Behav., 42477-487 Sviluppo del canto di un passero delle paludi (Melospiza georgiana) allevato in laboratorio e istruito con registrazioni di canto tra i 20 e i 60 giorni di età. Alcune delle sue sillabe durante l allenamento sono mostrate in alto a destra. Le prime imitazioni possono essere osservate nel suo canto plastico del giorno 260, cioè 200 giorni dopo la fine del tutoraggio. Il canto maturo cristallizzato viene raggiunto a circa 300 giorni di età
Modificato da: Marler P., Peters S.
(1982a) Dev. Psychobiol., 15, 369-378 Modificato da: Marler P., Peters S. (1982a) Dev. Psychobiol., 15, 369-378
Diagramma di sviluppo del canto nello stesso maschio di passero delle
paludi mostrato nella precedente diapositiva. Oltre gli otto canti imitati dalle registrazioni su nastro, questo soggetto ne ha inventati tre in più e ne ha modificati due con improvvisazioni. L eccesso di canti plastici viene scartato nel momento in cui si avvicina il periodo della cristallizzazione . Il repertorio dell adulto, che consiste di due tipi di canti, è tipico di questa specie N
S
Modificato da: Marler P., Sherman V.(1985) Anim. Behav., 33, 57‐71
Canti normali (N) di passero delle paludi (Melospiza georgiana) e di
passero cantore (Melospiza melodia), paragonati con quelli sviluppati da maschi allevati in isolamento (I) e maschi resi sordi precocemente (S). La semplicità della struttura delle note dei canti isolati è tipica dei passeri. L elevato grado di specie-specificità, così evidente nel canto normale, manca quasi del tutto nel canto dei maschi sordi Canti eterospecifici imitati da passeri che non hanno mai ascoltato il canto di un conspecifico. In questo caso maschi di passero di palude (Melospiza georgiana) e di passero cantore (Melospiza melodia) hanno appreso un canto dell altra specie registrato su nastro. Sebbene i passeri tipicamente rifiutino i canti di altra specie come modelli di apprendimento, talora li accettano se non hanno altra scelta. L apparato vocale è dunque in grado di articolare i suoni del canto di altre specie. a) A sinistra canto originale del passero cantore; a destra, imitazione del canto del passero cantore da parte del passero delle paludi. b) A sinistra, canto originale del passero delle paludi; a destra, imitazione del canto del passero delle paludi da parte del passero cantore Esempio di un uccello che ha creato un nuovo canto per ricombinazione. A un maschio di passero cantore (Melospiza melodia) in cattività sono stati offerti solo canti artificiali da apprendere, composti da due pezzi del canto di passero di palude (Melospiza georgiana). Combinando le parti dei due diversi modelli esso ha creato un canto diviso in tre sezioni che si avvicina alla sintassi normale del canto del passero cantore.