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La monofilia de las embriofitas est� ampliamente consensuada tanto por los estudios
morfol�gicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,3? 1997b,4? Karol et
al. 2001).5? El nombre embryophyta proviene de su caracter�stica etapa de embri�n
por la que pasa el espor�fito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que
no ten�an espor�fito multicelular ni embri�n (por lo tanto eran haploides).
T�cnicamente, es preferible llamarlas �embriofitas� en lugar de �plantas
terrestres�, ya que muchas l�neas de algas no emparentadas con los ancestros de las
embriofitas han hecho su transici�n a la vida sobre la superficie de la tierra (por
ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma menos conspicua que las
embriofitas. Adem�s de poseer espor�fito multicelular con etapa de embri�n, las
embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas multicelulares
tanto en el espor�fito (los �esporangios�) como en el gamet�fito (los �anteridios�
y �arquegonios�), como tambi�n cut�cula, y esporas de pared gruesa con
caracter�stica marca trilete.
�ndice
1 Sinonimia
2 Ciclo de vida y morfolog�a de las embriofitas
3 Ecolog�a y Evoluci�n
3.1 Adaptaciones para la vida terrestre
3.2 Or�genes de las embriofitas
3.3 Dominancia del gamet�fito frente a dominancia del espor�fito
4 Filogenia
4.1 Clado Stomatophyta
4.2 Grupos extintos
4.3 Otras consideraciones
4.4 Relaci�n con Plantae
5 Diversidad
6 V�ase tambi�n
7 Enlaces externos
8 Referencias
8.1 Referencias citadas
Sinonimia
Las plantas terrestres conforman un tax�n que ha sido denominado Cormophyta
(Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998),
Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015), Phyta (Barkley 1939), Cormobionta
(Rothmaler 1948), Euplanta (Barkley 1949), Telomobionta (Takhtajan 1964),
Embryobionta (Cronquist et al 1966), Metaphyta (Whittaker 1969), Plantae (Margulis
1971, Benton 1993), Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004), Equisetopsida (Chase &
Reveal 2009) y Embryopsida (Pirani & Prado 2012).
Ecolog�a y Evoluci�n
Este clado parece haber recibido una gran presi�n de selecci�n para fijar los
caracteres morfol�gicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales
ya est�n presentes en algunos clados de algas verdes.
Las plantas verdes pueden tener mil millones de a�os de vida en la Tierra, o a�n
m�s, y es posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el
Prec�mbrico. Una variedad de f�siles de algas verdes datan ya del C�mbrico (hace
unos 550 millones de a�os), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en
el registro f�sil hasta mediados del Sil�rico. La ocupaci�n de la tierra por las
algas verdes probablemente sucedi� reci�n a mediados del Ordov�cico, hace unos 450
millones de a�os. Hay esporas f�siles que datan de esa �poca, y probablemente de
antes tambi�n, parecidas a las que hoy vemos en las hep�ticas. Del Ordov�cico
parecen datar unos trozos de cut�cula y estructuras tulares provenientes de
plantas. Del Sil�rico parecen datar unas esporas con la caracter�stica marca
trilete de las plantas terrestres.
Es probable que los bri�fitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy,
hayan aparecido reci�n en el Ordov�cico tard�o. Un poco m�s tarde, empezando a
mediados del Sil�rico, se encontraron macrof�siles bien preservados del clado de
las plantas vasculares. La ocupaci�n de la superficie terrestre parece haber tomado
poco despu�s de eso.
Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llev� al ciclo de
vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una
dram�tica reducci�n en la fase gametof�tica y una igualmente impresionante
elaboraci�n de la fase esporof�tica. En las primeras plantas vasculares, el
gamet�fito era nutricionalmente independiente del espor�fito, y esta condici�n es
retenida hoy en los linajes de �esporas libres� como los helechos y las lycophytas.
Con la evoluci�n de las plantas con semilla, sin embargo, el gamet�fito se ha
reducido much�simo y eventualmente se ha vuelto completamente dependiente del
espor�fito.
Vistos en este contexto, los grupos bri�fitos sensu lato (en especial los musgos) y
las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para
incrementar el n�mero de esporas producidas por evento de fertilizaci�n (Mishler y
Churchill 1985).13? En los musgos este incremento en la producci�n de esporas era
logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que pod�a producir numerosos
gamet�fitos foliosos no ramificados, cada uno portando un �nico espor�fito no
ramificado terminado en un �nico esporangio. En contraste, en el linaje de las
plantas vasculares el n�mero de esporangios fue incrementado al ramificar el
espor�fito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.
�Qu� ventaja adaptativa encontraron los clados m�s modernos de embriofitas, que los
volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar
de notar la evidente reducci�n de la fase gametof�tica y la dominancia progresiva
de la fase esporof�tica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia
puede ser un responsable del �xito ecol�gico de los clados modernos. Puestos a
pensar en el mecanismo a trav�s del cual estar�a obrando esta ventaja adaptativa,
hay dos hip�tesis que dominan el pensamiento cient�fico:
Embryophyta
Hepaticophyta (hep�ticas)
Stomatophyta
Anthocerophyta (antoceros)
Tracheophyta
Lycophyta (licopodios)
Monilophyta
Filicopsida (helechos)
Spermatophyta
Grupos extintos
Si tomamos en cuenta los principales grupos extintos, la filogenia aproximada
(Kenrick & Crane 1997)15? es la siguiente:
Embryophyta
Briofitas (P)
Polysporangiophyta
Protraqueofitas (P) �
Tracheophyta
Riniofitas (P) �
Lycophyta
Zoster�filos (P) �
Lycopsida
Euphyllophyta
Trimerofitas (P) �
Monilophyta
Lygnophyta
Progimnospermas (P) �
Spermatophyta
Otras consideraciones
Siguiendo clasificaciones tradicionales, en el siguiente cladograma se compara la
filogenia de Judd et al (2002)16? con el sistema de Engler (1924):
Los musgos y las plantas vasculares tienen espor�fito que crecen en altura debido a
la divisi�n celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares
tambi�n ten�an gamet�fitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han
sido sostenidas por algunos an�lisis moleculares, incluyendo un an�lisis que
muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3
intrones mitocondriales (Qiu et al. 1998).18?
Esta hip�tesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides
y los leptoides de los musgos probablemente no sean hom�logos con las traqueidas y
las c�lulas cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema
primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone et al. 2000).21? El problema de este
�rbol filogen�tico es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del
tallo, o bien se perdieron en una l�nea, o bien aparecieron dos veces en dos
eventos independientes. Este improbable escenario a�n est� en discusi�n. Lo �nico
que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conoc�amos, son
parafil�ticas con respecto a las plantas vasculares.
Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino Plantae. Otros incluyen a
las algas verdes en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a
lo que hoy se conoce como Viridiplantae. Algunos consideran como parte del reino
Plantae tambi�n a las algas rojas y los glauc�fitos. Finalmente otros consideran
que tambi�n deber�an pertenecer al reino Plantae todos los organismos aut�trofos
que tengan clorofila, y que fijen el di�xido de carbono atmosf�rico utilizando la
energ�a del Sol.
Diversidad
H�bito de espor�fito de una planta vascular con crecimiento secundario del tallo.
.
Plantas vasculares. Un clado bien definido de las embriofitas son las plantas
vasculares, que comprenden a las lycophytas, monilophytas, gimnospermas y
angiospermas. Todo indica que las primeras plantas vasculares eran peque�as y muy
simples en su estructura. Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas
vasculares y su transici�n a la vida terrestre se encuentra en el registro f�sil,
ya que esos valiosos linajes est�n todos extintos (para m�s detalles ver Evoluci�n
de traqueofitas).