Ecologia de Populações e Modelos Demográficos

BT682: Ecologia Vegetal Flavio Antonio Maës dos Santos
ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
Questões:
Abundância, Distribuição, Regulação
Ciclos de Vida à Simples X Complexos:

Árvores X Arbustos X Herbáceas
Anuais X Bianuais X Perenes
Iteroparidade X Semelparidade
MODELOS
Características individuais Características populacionais
Idade Número (ou densidade) de indivíduos

Estádio Ecologia de Distribuição de idade (ou tamanho ou de
Tamanho Populações estádio)
Sexo Razão sexual
Comportamento Distribuição espacial
Processos individuais Processos populacionais
Desenvolvimento Crescimento populacional

Ecologia de (mudanças no número ou densidade)
Crescimento
Populações Mudanças na distribuição etária
Alimentação
Reprodução (ou de tamanho ou de estádios)
Morte Mortalidade
DEMOGRAFIA
Modelos de Crescimento Populacional
Populações não estruturadas
N, B, D, I, E
Nt+1 = Nt + B – D + I – E --> ∆N/∆t = B – D + I – E
∆N/∆t = B – D, onde B = bN e D = dN
dN/dt = (b – d)N --> dN/dt = rN
r = taxa intrínseca de crescimento, taxa instantânea de crescimento,

parâmetro Malthusiano = taxa de crescimento populacional per capita
(indivíduos.indivíduo-1.tempo-1)
DEMOGRAFIA
ü  Contagem de indivíduos
DEMOGRAFIA
Dificuldades com plantas:
ü  O que é um indivíduo? ü  O que é nascimento?
Quando definir que um indivíduo está nascido?
ü  Quando definir mortalidade?

DEMOGRAFIA
Modelo Exponencial:
Nt = N0.ert ou dN/dt = rN
Crescimento Discreto X Contínuo
60
r>0 λ>1
Nt = λt.N
Número de indivíduos
0
40
Relação entre λ e r
20
r=0 λ=1
Nt = N0 λt = N0.ert r<0 λ<1
λt = ert 0
1 2 3 4 5
λ = er tempo
ln (λ) = r
EFEITO DE DENSIDADE
Os modelos de competição são derivados da equação logística.
dN (K − α N )
= rN Onde α é o coeficiente de competição.
dt K
Considerando competição intraespecífica, o modelo assume que o efeito de um indivíduo

sobre os demais é igual ao efeito recíproco. Daí, o termo ser omitido da fórmula. A
competição aqui é considerada simétrica.
Plantas podem responder à competição por redução numérica (aumento de mortalidade

e/ou redução de fecundidade) ou por redução de tamanho (plasticidade de crescimento).
Plantas podem atingir K seja por número ou por biomassa.

Lei dos 3/2 (Auto-debaste ou “self-thinning”)
Yoda et al. (1963)
Peso de uma dada planta (w) ∝ Volume da Planta = Cubo de uma dimensão linear (l3)
Área média ocupada por uma planta (S) ∝ Quadrado de uma medida linear (l2)
Se: w ∝ l3 e S ∝ l2
3/ 2
Então: s ∝ l ∝ 3 w∴w ∝ s
A área média ocupada por uma planta (s) é inversamente proporcional à densidade ρ
s ∝ 1/ ρ ⇒ w ∝ (1/ ρ)3/2 ⇒ w ∝ ρ-3/2
Então: w = c. ρ-3/2
Lei dos 3/2 (Auto-debaste ou “self-thinning”)
Yoda et al. (1963)
Amaranthus retroflexus
Chenopodium album Triticum vulgare
Plantago asiatica
Trifolium pratense
Importância na agricultura:
y = Produtividade
y = w. ρ ∴ w= y/ ρ
∴  y/ ρ= c. ρ-3/2
∴  y = c. ρ-1/2
Efeito de densidade
Acanthospermum hispidum (Compositae)

Santos (1983)
Acanthospermum hispidum (Compositae)

Santos (1983)
Acanthospermum hispidum
(Compositae) (Santos 1983)
Densidades
Abril/1988 3,5 1356
Maio/1988 2,7 1789
Junho/1988 1,1 813
Dezembro/1988 21,8 1807
Janeiro/1989 10,2 1723
Bradshaw (1974)
Helianthus annus
Digitalis purpurea (Schrophulariaceae) – Planta Bienal

Oxley (1977)
MODELOS
Estratégias r-K
Seleção r: seleção que favorece crescimento rápido tanto em biomassa

como em número de indivíduos.
Seleção K: seleção que favorece uma maior eficiência na utilização dos

recursos disponíveis.
Estratégia r: conjunto de adaptações que aumente o rMÁX e/ou o

crescimento rápido.
Estratégia K: conjunto de adaptações que aumenta a capacidade

competitiva de um organismo e sua eficiência.
MODELOS
Estratégias r-K
Pianka (1970) – gradiente contínuo de estratégias.
Gadgil & Solbrig (1972) – utilização do esforço reprodutivo dos

indivíduos, baseado na proporção de recursos destinada à reprodução.
Proporção de biomassa
alocada para reprodução
diminuiu com o aumento
da maturidade da
comunidade.
MODELOS
Estratégias r-K
Harper (1977) – existem outras forças seletivas que podem favorecer

certas características semelhantes à seleção r-K
Ex: Ambientes de deserto – estações de desenvolvimento muito curtas –

hábito de crescimento efêmero pode ser favorecido (anuais de deserto).
Ciclos de vida curtos podem estar associados a episódios de rápida
colonização. Nesse caso, grande longevidade de sementes, períodos
longos de dormência de sementes, somados a uma baixa fecundidade e
mecanismos de dispersão pouco eficientes, podem não estar
relacionados em nada com seleção r-K.
Ex: Ambientes de mangues.

MODELOS
Estratégias r-K
Populações podem possuir posições médias semelhantes no gradiente r-

K, mas apresentarem variações temporais bem diferentes (Nichols et al.
1976)
População A
r K
x mA y
População B
r K
mB
m = posição média
Os pontos x e y representam duas posições sucessivas da população A
Relativamente à B, A parece ser mais r em x e mais K em y
Estratégias C-S-R
(Grime 1977)
100 0
C
75 25
Importância relativa da competição (%)

Importância relativa da perturbação (%)
C-S C-R
50 50
C-S-R
25 75
S S-R R
0 100
100 75 50 25 0
Importância relativa do stress (%)

MODELOS
Modelo Logístico incluindo tempo de resposta:
dN/dt = rN ((K-Nt-T)/K)
T = tempo de resposta ("time lag")
Premissas
ü Taxas são constantes no tempo

ü Imigração é igual a Emigração --> mudanças no tamanho da população
dependem apenas das taxas locais de natalidade e mortalidade.
ü Todos os indivíduos são considerados igualmente --> não são
consideradas as estruturas genética, etária e de tamanhos. Também não é
considerada a razão sexual.
ü Ambiente é constante
MODELOS
Modelos determinísticos X Estocásticos:

Determinísticos: taxas são constantes. População cresce em um
ambiente constante.
Estocásticos: taxas são médias e possuem variância. Ambiente pode ser
variável.
Estocasticidade Demográfica:
Taxa de sobrevivência anual = 0,4
N0 = 100 --> N1 = 40 indivíduos
N0 = 3 --> N1 = 1,2 indivíduos --> ???
N1 = 0, 1, 2 ou 3 indivíduos --> Cada indivíduo tem 40% de chance de
sobreviver --> Probabilidade de todos sobreviverem = 0,43 e
Probabilidade de nenhum irá sobreviver = (1-0,4)3
Martini, A.M.Z. 1996. Estrutura e dinâmica populacional de três espécies arbóreas tropicais.
Tese de Mestrado, UNICAMP, Campinas.
Vegetação: Floresta estacional semidecidual

Tamanho da área: 250 ha
Amostra: 1 ha (100 parcelas 10 X 10 m)
Tamanho mínimo: CAP ≥ 15 cm
Intervalo de tempo: 11 anos (1982/85 – 1994/95)
Fonseca, M.G. 2001. Aspectos demográficos de Aspidosperma polyneuron Muell. Arg.

(Apocynaceae) em dois fragmentos de floresta semidecídua no município de Campinas, SP.
Tese de Mestrado. UNICAMP.
Vegetação: Floresta estacional semidecidual

Intervalo de tempo: 15 anos (1982/85 – 1994/95 – 1999)
λ = 0,974
Santos, F.A.M., Tamashiro, J.Y., Rodrigues, R.R. & Shepherd, G.J. 1996. The dynamics of
tree populations in a semideciduous forest at Santa Genebra Reserve, Campinas, SE Brazil.
Supplement to Bulletin of the Ecological Society of America 77(3): 389.
Vegetação: Floresta estacional semidecídua

Intervalo de tempo: 11,12 anos (1982/85 – 1994/95)
N0 = 1431 Nt = 1246
r = - 0,012 λ = 0,988
Variações entre espécies

Paula, A. 1999. Alterações florísticas e fitossociológicas ocorridas em 14 anos na vegetação
arbórea de um estande florestal na Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG. Tese de
Mestrado, UFV, Viçosa.
Vegetação: Floresta estacional semidecidual montana.

Intervalo de tempo: 14 anos (1984 – 1998)
Ae: Allophylus edulis
1,15
Am: Anadenanthera macrocarpa
Número de indivíduos amostrados: Al: Apuleia leiocarpa
1,1 1698 – 1826 (λ=1,0052) Cu: Casearia ulmifolia
Ch: Coutarea hexandra
1,05 Lg: Luehea grandiflora
Mn: Machaerium nyctitans
Lambda
1 Pg: Piptadenia gonoacantha

Plg: Plinia glomerata
0,95
Pw: Protium warmingianum
Rs: Rollinia silvatica
0,9
Sg: Siparuna guianense
Ae Am Al Cu Ch Lg Mn Pg Plg Pw Rs Sg Sb Tp Sb: Sorocea bonplandii
Espécies
Tp: Trichilia pallida
Variações entre anos

Rolim, S.G. 1997. Dinâmica da floresta Atlântica em Linhares (ES) (1980-1995).
Tese de Mestrado, ESALQ, Piracicaba.
Vegetação: Floresta ombrófila densa.

Amostra: 2,5 ha (5 parcelas 50 X 100 m)
Tamanho mínimo: DAP ≥ 10 cm
Intervalo de tempo: 15 anos (1980 – 1983 – 1986 – 1989 – 1992 – 1995)
Variações entre anos e no espaço

Pimenta, J.A. 1998. Estudo populacional de Campomanesia xanthocarpa O. Berg
(Myrtaceae) no Parque Estadual Mata dos Godoy, Londrina, PR. Tese de
Doutorado, UNICAMP, Campinas.
Bianchini, E. 1998. Ecologia de população de Chrysophyllum gonocarpum (Mart.
& Eichler) Engl. no Parque Estadual Mata dos Godoy, Londrina, PR. Tese de
Doutorado, UNICAMP, Campinas.
Vegetação: Floresta estacional semidecidual.

Tamanho mínimo: todos os indivíduos
Intervalo de tempo: 2 anos (1995 – 1997)
Modelos – Populações Estruturadas

Nem todos os indivíduos em uma população são iguais e possuem as mesmas chances de
sobrevivência e de reprodução
Estrutura = Disposição e ordem das partes de um todo. Sistema que compreende elementos
ordenados e relacionados entre si de forma dinâmica.
As características demográficas são dependentes da estrutura da população. Os indivíduos
diferem de muitas maneiras e algumas dessas diferenças resultam em variações nas taxas
de fecundidade e sobrevivência
A análise demográfica clássica é baseada em um sistema de tabulação de

sobrevivência e reprodução específica da idade, conhecida como tabela de
vida.
As informações básicas necessárias para estudar mudanças na densidade e

taxas de crescimento ou decréscimo estão contidas em uma tabela de vida.
Idade
Tabelas de Vida
As análises demográficas clássicas são baseadas em um sistema de tabulação
considerando sobrevivência e reprodução específica por idade, conhecida como tabela
de vida.
Uma tabela de vida contem as estatísticas vitais como a probabilidade de um indivíduo
sobreviver e se reproduzir.
x = classe de idade
lx = probabilidade de sobrevivência
dx = taxa de mortalidade = lx - lx+1
qx = taxa de mortalidade da classe etária = dx/lx
Lx = (lx +lx+1)/2
ex = expectativa de vida = (Σ Lx)/lx
mx = fecundidade
lxmx
Taxa reprodutiva líquida = Ro = Σ lx.mx = número de fêmeas produzidas por fêmea

durante a vida de uma fêmea.
Tempo médio de geração: G = (Σ x.lx.mx)/Ro

r = ln(Ro)/G (Se t = G --> Ro = erG --> ln(Ro) = rG à r = ln(Ro)/G)
Tabelas de Vida
Em modelos baseados em idade, após um intervalo de tempo, os indivíduos trocam de

classe etária ou morrem.
As tabelas de vida podem ser horizontais ou dinâmicas (acompanhamento de coortes)

ou verticais ou estáticas (assumem estrutura estável).
Valor reprodutivo = Vx = mx + Σ (lx+1/lx)mx+1 = soma do número médio de prole

produzida no intervalo x corrente, mais o número médio de prole produzida nos demais
intervalos, ponderado pela sobrevivência em cada intervalo. Mede o quanto menor seria a
população se aquele indivíduo fosse retirado da população. Se você remover uma fêmea
fecunda, você irá reduzir a população pelo número de indivíduos que ela iria produzir.
Remover um indivíduo jovem que ainda não se reproduziu deve ter um efeito menor pois
tem que se descontar a chance de que ele iria morrer sem se reproduzir
Tabela de vida para Phlox drumondii (Polemoniaceae) - Planta anual, herbácea
Leverich, W.J. & D.A. Levin. 1979. Age-specific survivorship and reproduction in Phlox
drummondii. American Naturalist 113: 881.903.
Tabela de vida para Phlox drumondii

Tabela de vida para Astrocaryum mexicanum (Arecaceae) - Palmeira tropical
Sarukhán, J. 1979. Demographic problems in tropical systems. In Solbrig, O.T. (ed.).

Demography and evolution in plant populations. Blackwell, Oxford
Tabela de vida para Astrocaryum mexicanum (Arecaceae)

Tabela de vida para folhas de duas espécies de Cecropia (Cecropiaceae)
Santos, F.A.M. 2000. Growth and leaf demography of two Cecropia species.
Revista Brasileira de Botânica 23: 133-141
Tabela de vida para folhas de duas espécies de Cecropia

Exemplos de tabelas de vida esquemáticas:
Euterpe edulis – Floresta Paludícola – Mata de Santa Genebra, SP – 250 ha - 1991-1993
λ = 1,240 ± 0,06
Matos, D.M.S., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the
population dynamics of a tropical palm. Ecology 80: 2635-2650.
Syagrus romanzoffiana – Floresta Paludícola – Mata de Santa Genebra, SP – 250 ha -

1993-1994
λ = 1,002 (0,999 – 1,010)
Bernacci, L.C. 2001. Aspectos da demografia da palmeira nativa Syagrus romanzoffiana

(Cham.) Glassman, jerivá, como subsídio ao seu manejo. Tese de Doutorado. UNICAMP.
Attalea humilis – Floresta Ombrófila Densa – Poço das Antas, RJ
λ = 1,229 ± 0,011 λ = 1,066 ± 0,007
Souza, A.F. 2000. Aspectos da dinâmica de populações da palmeira Attalea humilis Mart. ex.
Spreng. em fragmentos de floresta Atlântica sujeitos ao fogo. Tese de Mestrado. UNICAMP.
Matrizes
Uma forma de trabalhar com essas informações é através de modelos de matrizes.
Originalmente proposto por Leslie (1945-1948) os modelos de matrizes são conveniente para
modelar populações.
O modelo básico, chamado de matriz de Leslie, tem o seguinte formato:
n(t+1) = A.n(t) ou n(t)=At.n(0)
n 1
F1 F 2 F3  Fs n 1
n 2
P1 0 0  0 n 2
n (t + 1) = 0
3
P2 0  0 ⋅ n (t )
3
      
n s
0 0 0 Ps − 1 0 n s
Se sabemos o número de indivíduos de cada idade no tempo t, podemos prever o número de

indivíduos após um intervalo de tempo. A matriz A é chamada de matriz de projeção da
população.
As informações utilizadas na matriz de projeção são derivadas de tabelas de vida. Entretanto,

os dados precisam ser transformados para que sejam utilizados
Matrizes
Matriz de Lefkovitch (1965)

Baseada em estádios: morfológicos (descontínuos) ou tamanhos (contínuo)
Modelo geral:
n 1 a a
11 21 a 31
 a ns1 1
n 2 a a
12 22 a 32
 a ns2 2
n (t + 1) = a a
3 13 23 a 33
 a ⋅ n (t )
s3 3
      
n s a a
1s 2s a 3s
 a nss s
Onde aij =
se i<j: probabilidade de um indivíduo na classe i passar à classe j, após um intervalo de tempo
se i=j: probabilidade de um indivíduo na classe i permanecer na mesma classe após um
intervalo de tempo
se i>j: número médio de indivíduos da classe j, produzidos por indivíduo da classe i, após um
intervalo de tempo
Projeção
tempo
n(1) = A n(0) n(t+1) = A n(t)

n(1)= A n(0)
n(t+1) = λ n(t)
n(2) = A n(1) n(2)= AAn(0)
n(3) = A n(2) n(3)= AAAn(0)
n(4) = A n(3) n(4)= AAAAn(0)
n(5) = A n(4) n(5)= AAAAAn(0)
n(6) = A n(5) n(6)=AAAAAAn(0)

Matrizes
Exemplo: Dipsacus sylvestris (Dipsacaceae) (Werner & Caswell 1977)

Matrizes
Matrizes
Aspidosperma polyneuron – Floresta Estacional Semidecidual – Mata de Santa Genebra, SP
λ = 0,974 ± 0,012
Sensibilidade: mede a importância de uma pequena mudança em um dado elemento da

matriz sobre o auto valor dominante (λ)
Elasticidade: mede a contribuição proporcional de cada elemento da matriz para o autovalor
dominante (λ)
Fonseca, M.G. 2001. Aspectos demográficos de Aspidosperma polyneuron Muell. Arg. (Apocynaceae) em dois
fragmentos de floresta semidecídua no município de Campinas, SP. Tese de Mestrado. UNICAMP.
Matrizes
Modelos considerando idades e estádios (Law 1983)

Estrutura Populacional Estável
Nem todas as matrizes geram uma distribuição etária estável

Concentração de reprodução nas últimas classes etárias
Oscilações
Matriz de Projeção Populacional - Idade
λ=1,2338
λ=0,9395
Matriz de Projeção Populacional – Tamanho ou Estádio
λ=1,3752
λ=1,4679
A ordem dos fatores altera o produto

n(t+1) = A.B.n(t) ≠ B.A.n(t)
Darwin, J.H. & R.M. Williams. 1964. The effect of time of hunting on the size of a rabbit
population. New Zeland Journal of Science 7: 341-352
13 Matrizes de transição ao longo do ano: A B C D E F G H I J K L M
1 Matriz de caça: X
Simulações: n(t+1) = A.B.C.D.E.F.G.H.I.J.K.L.M.n(t)
n(t+1) = A.X.B.C.D.E.F.G.H.I.J.K.L.M.n(t)
n(t+1) = A.B.X.C.D.E.F.G.H.I.J.K.L.M.n(t)
n(t+1) = A.B.C.X.D.E.F.G.H.I.J.K.L.M.n(t)
:
:
n(t+1) = A.B.C.D.E.F.G.H.I.J.K.L.X.M.n(t)
Maria Rosa Darrigo (PGECO). Efeitos de exploração seletiva de madeira na

regeneração de algumas espécies arbóreas da Amazônia central (co-orientador:
Eduardo Venticinque). (CAPES, FAPESP, Fundação Boticário de Proteção à
Natureza, CNPq). (UFRN, INPA, PDBFF, Mil Madeireira, UNAM)
Espécies exploradas
Zygia racemosa
(Fabaceae)
Goupia glabra
Manilkara huberi (Celastraceae)
(Sapotaceae)
Espécies não exploradas
Manilkara bidentata
(Sapotaceae) Minquartia guianensis
(Olacaceae) Protium hebetatum Pouteria anomala
(Proteaceae) (Sapotaceae)
15
Abertura do dossel (%)
10
0
Controle E1996 E2002 E2005
Tratamento !
As áreas controle (Δ) e de exploração

mais recente (2005 ×) foram muito
parecidas entre si e menos férteis que
as áreas exploradas em de 2001 (ο) e
1996 (+).
As parcelas controle foram mais
homogêneas em relação às variáveis
do solo
Mortalidade de indivíduos jovens (10 a 100 cm de altura) em cada local estudado.

N0 = número de indivíduos amostrados em 2007, M = número de indivíduos
mortos entre 2007 e 2009, m= taxa anual de mortalidade).
Resumo das estatísticas DMAX (Komolgorov-Smirnof), referentes à comparação

entre os talhões explorados e as áreas controle
Zr, Zygia racemosa; Pa, Pouteria anomala; Mh, Manilkara huberi; Gg, Goupia
glabra; Mg, Minquartia guianensis; Mb, Manilkara bidentata, Ph, Protium
hebetatum
Parâmetros utilizados para realizar as matrizes de corte segundo cada modelo de

exploração.
Taxa de crescimento populacional (λ) para as espécies estudadas em cada uma

dos tratamentos, relativos a uma matriz de 30 anos.
Controle = simulações com dados das áreas controle

Executado Mil = simulações considerando o que realmente foi explorado na Mil
Madeireira
PMFSC = simulações considerando o proposto em planos de manejo do FCS
LGF = simulações considerando o proposto pela Lei de Gestão de Floresta e
Resolução do Conama.
Maurício Bonesso Sampaio (PGBV). Efeito do extrativismo comercial na dinâmica

populacional de Mauritia flexuosa L.f (Arecaceae) no Cerrado. (CAPES, CNPq,
FAPESP). (PEQUI)
Objetivo: avaliar o efeito do extrativismo comercial de folhas e frutos na dinâmica

de populações de buriti (Mauritia flexuosa; Arecaceae) no Cerrado.
!
!
Referências
Caswell, H. 1989. Matrix population models. Sinauer. Sunderland.
Darwin, J.H. & R.M. Williams. 1964. The effect of time of hunting on the size of a rabbit population.
New Zeland Journal of Science 7: 341-352
Enright, N.J., Franco, M. & Silvertown, J. 1995. Comparing plant life histories using elasticity analysis:
the importance of life span and the number of life cycle stages. Oecologia 104: 79-84.
Gadgil, M. and O. T. Solbrig. 1972. The concept of r- and K-selection: evidence from wild flowers and
some theoretical considerations. American Naturalist 106: 14-31.
Grime, J. P. 1977. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to
ecological and evolutionary theory. American Naturalist 111: 1169-1194.
Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, London
Law, R. 1983. A model for the dynamics of a plant population containing individuals classified by age
and size. Ecology 64: 224-230.
Leverich, W.J. & D.A. Levin. 1979. Age-specific survivorship and reproduction in Phlox drummondii.
American Naturalist 113: 881.903.
de Matos, M.B. & Silva Matos, D.M. 1998. Mathematical constraints on transition matrix elasticity
analysis. Journal of Ecology 86: 706-708.
Referências
Nichols, J.D., Conley, W., Batt, B. & Tipton, A.R. 1976. Temporally dinamic reproductive strategies and
the concept of r- and K-selection. American Naturalist 110: 995-1005.
Pianka, E. R. 1970. On r- and K-selection. American Naturalist 104: 592-597
Piñero, D., Martinez-Ramos, M. & Sarukhán, J. 1984. A population model of Astrocaryum mexicanum
and a sensitivity analysis of its finite rate of increase. Journal of Ecology 72: 977-991.
Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the
population dynamics of a tropical palm. Ecology 80; 2635-2650.
Santos, F.A.M. 2000. Growth and leaf demography of two Cecropia species. Revista Brasileira de
Botânica 23: 133-141.
Variações entre anos e entre espécies

Santos, F.A.M., Martins, F.R. & Tamashiro, J.Y. dados não publicados. Itirapina, SP.
Vegetação: Cerrado. Amostra: 0,16 ha (64 parcelas 5 X 5 m) Tamanho mínimo: todos os indivíduos
Anadenanthera Bahuinia Dalbergia Miconia Vochysia Xylopia Roupala
Ano falcata rufa miscolobium albicans tucanorum aroma;ca montana
1992 38 110 300 513 276 556
1993 44 208 104 501 361 381
1994 32 216 113 725 369 390
1995 40 225 107 848 286 407
1996 34 213 89 715 333 443 1897
1997 43 199 326 644 394 402 1985
1998
1999 52 200 96 744 395 438 2322
2000
2001 28 155 80 493 284 379 1639
2002 33 154 296 536 240 398 1873
2003 30 158 198 294 218 344 1705
2004 24 134 136 330 213 383 1969
2005 30 119 82 358 185 353 2076
2006 26 112 68 353 123 358 2206
2007 26 118 317 438 135 319 2087
2008 24 103 60 276 83 287 1888
2009 20 84 62 288 108 289 1589
2010 21 62 81 280 92 256 1740
2011 21 68 76 330 90 267 1645
2012 20 74 55 264 87 360 1592
Exercício:
Utilize os modelos apresentados até o momento para descrever o crescimento populacional das 7
espécies de cerrado constantes na tabela acima.
O que está acontecendo com cada uma das espécies?
Santos, F.A.M., Martins, F.R. & Tamashiro, J.Y. dados não publicados. Itirapina, SP.
Vegetação: Cerrado.
Tamanho da área: ?
Tamanho mínimo: todos os indivíduos
Intervalo de tempo: 1992 a 2009
Af: Anadenanthera falcata Br: Bauhinia rufa

Dm: Dalbergia miscolobium Ma: Miconia albicans
Vt: Vochysia tucanorum Xa: Xylopia aromatica
Exercícios propostos
Crescimento Populacional
Crescimento Independente da Densidade:
Utilize os modelos contínuo e discreto.

Altere os valores de r e de λ.
Anote os valores e tente observar a relação entre os dois parâmetros.
Qual a relação entre eles?
O que acontece com populações que seguem um crescimento contínuo, em

relação àquelas que seguem um crescimento discreto?
Exercícios propostos
Crescimento Populacional
Crescimento Logístico:
Utilize os modelos contínuo e discreto.

Altere os valores de r e de K. Verifique o que acontece.
Utilize então o modelo que inclui tempo de resposta. Nesse caso, os efeitos da
densidade só serão sentidos após o número de gerações que você determinar.
Tente os seguintes exercícios:
T=1 Altere os valores de r até 4
T=4 Altere os valores de r até 1.5
T=5 Altere os valores de r até 1.5
O que acontece?
Preste atenção na forma das curvas e no número de gerações em que ocorrem os
eventos observados.
Faça o mesmo agora, fixando T e r e alterando os valores de K.
Observe o que acontece.
Quais as implicações do que foi observado, para as populações?

Ecologia de Populações e Modelos Demográficos

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BT682: Ecologia Vegetal Flavio Antonio Maës dos Santos

Ciclos de Vida à Simples X Complexos:

Características individuais Características populacionais

Idade Número (ou densidade) de indivíduos

Processos individuais Processos populacionais

Desenvolvimento Crescimento populacional

Populações não estruturadas

Nt+1 = Nt + B – D + I – E --> ∆N/∆t = B – D + I – E

dN/dt = (b – d)N --> dN/dt = rN

r = taxa intrínseca de crescimento, taxa instantânea de crescimento,

ü Quando definir mortalidade?

Crescimento Discreto X Contínuo

Nt = N0 λt = N0.ert r<0 λ<1

Os modelos de competição são derivados da equação logística.

Considerando competição intraespecífica, o modelo assume que o efeito de um indivíduo

Plantas podem responder à competição por redução numérica (aumento de mortalidade

Plantas podem atingir K seja por número ou por biomassa.

Lei dos 3/2 (Auto-debaste ou “self-thinning”)

Yoda et al. (1963)

s ∝ 1/ ρ ⇒ w ∝ (1/ ρ)3/2 ⇒ w ∝ ρ-3/2

Lei dos 3/2 (Auto-debaste ou “self-thinning”)

Yoda et al. (1963)

Chenopodium album Triticum vulgare

Acanthospermum hispidum (Compositae)

Acanthospermum hispidum (Compositae)

Digitalis purpurea (Schrophulariaceae) – Planta Bienal

Seleção r: seleção que favorece crescimento rápido tanto em biomassa

Seleção K: seleção que favorece uma maior eficiência na utilização dos

Estratégia r: conjunto de adaptações que aumente o rMÁX e/ou o

Estratégia K: conjunto de adaptações que aumenta a capacidade

Pianka (1970) – gradiente contínuo de estratégias.

Gadgil & Solbrig (1972) – utilização do esforço reprodutivo dos

Harper (1977) – existem outras forças seletivas que podem favorecer

Ex: Ambientes de deserto – estações de desenvolvimento muito curtas –

Ex: Ambientes de mangues.

Populações podem possuir posições médias semelhantes no gradiente r-

Importância relativa da competição (%)

Importância relativa do stress (%)

T = tempo de resposta ("time lag")

ü Taxas são constantes no tempo

Modelos determinísticos X Estocásticos:

Vegetação: Floresta estacional semidecidual

Fonseca, M.G. 2001. Aspectos demográficos de Aspidosperma polyneuron Muell. Arg.

Vegetação: Floresta estacional semidecidual

Vegetação: Floresta estacional semidecídua

Variações entre espécies

Vegetação: Floresta estacional semidecidual montana.

1 Pg: Piptadenia gonoacantha

Variações entre anos

Vegetação: Floresta ombrófila densa.

Variações entre anos e no espaço

Vegetação: Floresta estacional semidecidual.

Modelos – Populações Estruturadas

A análise demográfica clássica é baseada em um sistema de tabulação de

As informações básicas necessárias para estudar mudanças na densidade e

Taxa reprodutiva líquida = Ro = Σ lx.mx = número de fêmeas produzidas por fêmea

Tempo médio de geração: G = (Σ x.lx.mx)/Ro

Em modelos baseados em idade, após um intervalo de tempo, os indivíduos trocam de

As tabelas de vida podem ser horizontais ou dinâmicas (acompanhamento de coortes)

Valor reprodutivo = Vx = mx + Σ (lx+1/lx)mx+1 = soma do número médio de prole

Tabela de vida para Phlox drumondii (Polemoniaceae) - Planta anual, herbácea

Tabela de vida para Phlox drumondii

Tabela de vida para Astrocaryum mexicanum (Arecaceae) - Palmeira tropical

ü  Quando definir mortalidade?

ü Taxas são constantes no tempo