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UNIDAD II: FISIOLOGIA NERVIOSA TEMA 6: EXCITABILIDAD CELULAR

LA EXCITABILIDAD es una propiedad de las células que les permite responder a


la estimulación por cambios rápidos en el potencial de membrana. Estos son
producidos por el flujo de iones a través de la membrana plasmática. El término
“excitabilidad celular” es comúnmente asociado con las células que conforman el
sistema nervioso, llamadas neuronas. Sin embargo, existe evidencia reciente que
demuestra excitabilidad en los astrocitos, gracias a cambios en el citosol en
términos de las concentraciones del ión calcio. Gracias al transporte activo y a la
permeabilidad de las membranas biológicas, estas poseen un potencial
bioeléctrico. Dicha característica es la que define la excitabilidad eléctrica de las
células.

La excitabilidad neuronal o impulso nervioso es la capacidad de


las neuronas de cambiar su potencial eléctrico y transmitir este cambio a través de
su axón. La excitación neuronal se produce mediante un flujo de partículas
cargadas a través de la membrana, lo cual genera una corriente eléctrica de modo
que depende de la existencia de distintas concentraciones de iones a ambos lados
de la membrana celular y de la capacidad de transporte activo a través de estas
membranas para generar una diferencia de potencial electroquímico dentro y fuera
de la célula.
¿Por qué en experimentación la intensidad de un estímulo se mide en
unidades de voltaje?

Sin querer negar las palabras de Keynes, hay que aceptar que lo que hoy
conocemos como excitabilidad, corrientes iónicas, conductancias, etc., fue
iniciado, muy a principios de la década de los 50, por la conjunción de: 1) el axón
del calamar que, por su gran diámetro, permitió la introducción, por un extremo, de
pipetas y electrodos. Hay que tener presente que las micropipetas, fueron
desarrolladas por Ling y Gerard unos años más tarde; 2) la técnica de voltaje-
controlado o, en inglés, "voltage-clamp", que había sido utilizada por Cole y por
Marmont en 1949 y que permitió mantener el potencial del axón fijo en un valor
deseado; 3) el ingenio de Hodgkin, Huxley, Katz y el grupo del Physiological
Laboratory de la Universidad de Cambridge, en Inglaterra. Lo cierto es que el
grupo de Cambridge tomó calamares (Loligo) en Plymouth, los disecó y les
introdujo, dos electrodos muy delgados. Por uno de ellos (V) se midió la diferencia
de potencial entre el interior del axón y el extracelular (agua de mar) mientras que
por el otro (C) se enviaba corriente. Ambos electrodos estaban conectados entre sí
a través de un amplificador y una fuente de corriente continua, de modo que
cualquier cambio en el potencial medido por V produjera una corriente por C en
una dirección tal que mantuviera et valor del potencial a ese punto
(retroalimentación negativa). Supóngase ahora que se envía un pulso cuadrado
que produce una despolarización en el potencial de reposo de 5 mV. Es un
estímulo subumbral y no se dispara un PA pero, gracias al sistema de
retroalimentación, el Vm no vuelve al potencial de reposo sino que se queda
despolarizado en 5 mV. Supóngase ahora que el pulso despolarizante induce un
cambio de 50 mV en el potencial de reposo: aparece el PA, pero el Vm queda
"clampeado" en 50 mV por encima del V reposo. De ese modo se puede controlar
la diferencia de potencial, el Vm, del axón a cualquier valor deseado y medir la
intensidad de la corriente y su sentido a ese valor de potencial. Aquí no se imagina
nada sino que realmente se mide voltaje, corriente y, obviamente, conductancias.
En esta técnica el clampeo de voltaje dura de 10 a 50 ms y, los instrumentos
indicaron que, con despolarizaciones umbrales o supraumbrales hay una breve
fase inicial de corriente entrante (ie) seguida de una más prolongada fase de
corriente saliente (is). Con hiperpolarizaciones, la corriente es prácticamente cero.
Las técnicas de cortocircuito y de "voltage-clamp" son similares, entendiendo que
en un epitelio se clampea a cero y una célula excitable a cualquier valor. También
que en un epitelio hay un solo valor de Vm y que en una célula excitable el Vm
cambia muy rápidamente. Por eso Ussing y Zerahn podían usar una pila para
enviar corriente mientras que Hodgkin, Huxley y Katz necesitaban una fuente de
poder y un amplificador retroalimentado que controlara el Vm en 1 microsegundo.
Conocida la existencia de corrientes entrantes y salientes, vino la tarea de
identificar los iones responsables de estas corrientes. Suprimiendo el Na+ del EC
se vio que desaparecía la corriente entrante, pero no la saliente, por lo que se
habló de una iNa+. Para la corriente saliente habla fundadas evidencias para
pensar en una iK+, pero hubo que esperar los experimentos con isótopos
radiactivos para medir los flujos y tener la certeza. A partir de estos experimentos
iniciales, otros investigadores de todo el mundo usaron la técnica de "voltage-
clamp", microelectrodos, antagonistas, TTX, aislamiento de receptores, "patch-
clamp", etc. y fueron agregando evidencias que conforman lo que hoy sabemos de
excitabilidad.
Estímulo Umbral, es aquel que tiene la intensidad mínima necesaria para generar
un potencial de acción.

Estímulo Subumbral, tiene una intensidad inferior al mínimo necesario para


generar un potencial de acción.
Estímulo Supraumbral o Maximal, tiene una intensidad mayor al mínimo
necesario y también es capaz de generar potencial de acción.

Reconocer en una tabla o grafico donde aparezcan distintos voltajes


aplicados a una fibra nerviosa y las respuestas obtenidas el alumno
reconocerá: Estimulo subumbral, umbral y maximal o spraumbral

º
Consecuencias que tiene sobre las respuestas el aumento en la velocidad de
aplicación de estímulos

Un buen tiempo de respuesta nos permite ser ágiles y eficientes a la hora de


responder ante estímulos y situaciones. En una conversación, durante la
conducción, en un deporte… Un tiempo de respuesta adecuado nos reporta
beneficios, pero es necesario que procesemos correctamente la información: Si
nos hacen una pregunta en una entrevista, lo que se espera es que respondamos
rápido y bien. Con otros ejemplos, como imprevistos en el coche o un buen
desempeño en un deporte, ocurre del mismo modo: ni vale solo con hacerlo
rápido, ni vale con hacerlo bien; tiene que hacerse de ambas formas al mismo
tiempo. Afortunadamente, el tiempo de respuesta es algo que se puede entrenar y
mejorar. Cualquier tipo de trastorno que conlleve problemas de percepción,
procesamiento de la información o motores, va a afectar al tiempo de reacción. Es
por esto que el tiempo de respuesta es una habilidad cognitiva muy sensible a las
alteraciones. Por ejemplo, problemas de visión o auditivos, como cegueras o
sorderas, puede desembocar en problemas de tiempo de reacción por la
afectación de la percepción. Las personas con bradipsiquia o demencias como la
enfermedad de Alzheimer, pueden tener una velocidad de procesamiento
reducida, provocando un tiempo de reacción más demorado. En cambio, personas
impulsivas o con TDAH también pueden tener afectado el procesamiento y, por
tanto el tiempo de respuesta. Con respecto al momento de ejecutar la respuesta,
las personas con acinesia o bradicinesia (como en los pacientes con la
enfermedad de Parkinson), o problemas motores como la hemiparesia u otras
parálisis, también pueden tener problemas a la hora de dar una respuesta motora.
En general, en cualquier enfermedad neurodegenerativa como el Alzheimer, el
Parkinson, la esclerosis múltiple o la corea de Huntington, va a haber una
afectación del tiempo de reacción por el daño cerebral derivado de la enfermedad.
Finalmente, los problemas cerebrales derivados de traumatismos
craneoencefálicos o de ictus también pueden afectar a cualquiera de estos tres
procesos, con consecuencias en el tiempo de respuesta.

Cabe destacar que uno de los trastornos que más puede afectar a la velocidad
con la que procesamos la información es el daño axonal difuso (DAD).
Habitualmente, cuando nuestro cerebro sufre una contusión (puede venir dado por
un golpe en la cabeza o por un frenazo con el coche, por ejemplo), sus conexiones
pueden verse dañadas. El movimiento que se produce en el cerebro tiene como
consecuencia la rotura o torsión de los axones (una parte de la neurona que le
permite contactar con otras neuronas, la sustancia blanca del cerebro). Este daño
en los axones no se produce en un área concreta del cerebro, sino que se dañan
los axones a lo largo del todo el cerebro, produciendo un daño difuso. Esto se
traduce en un enlentecimiento del procesamiento y, por tanto, en un tiempo de
respuesta más lento. Desafortunadamente es bastante común y suele implicar un
mal pronóstico.

Por otro lado, el tiempo de reacción no sólo puede verse alterado por daño
cerebral, sino que hay diversas circunstancias del día a día que pueden bajar la
calidad de esta habilidad cognitiva. El sueño, el estado de ánimo, la ansiedad o,
en general, la falta de atención, pueden alterar los tiempos de reacción. A
diferencia del resto de factores, recuperarse de estas circunstancias es mucho
más fácil y rápido.

Excitabilidad Iterativa: Se hace un estudio sobre la historia de la excitabilidad


iterativa. Se relaciona la excitabilidad iterativa con la contracción prosténica. Se
describen los caracteres de esta variedad de contracción muscular, a saber:
contracción rítmica que aparece en el músculo gastrocnemio de varias clases de
ranas, hyla labialis, rana esculenta, bufo marinus; excitación directa; la excitación
repetida puede ser choques de inducción, descargas de condensadores,
estimulación electrónica; la frecuencia de los estímulos usada ha estado entre 50 y
500 por segundo; la duración de los estímulos debe estar por debajo del valor de
la cronaxia; con intensidad reobase no aparece la contracción prosténica; los
electrodos pueden ser o no impolarizables. Hay dos clases de contracción
prosténica una caracterizada por ondas rítmicas solas, y otra en que hay un
tétanos y a éste se le agregan las sacudidas rítmicas; la variedad rítmica pura
aparece con menor intensidad de los estímulos; con excitación ascendente
aparece mejor la variedad rítmica. La frecuencia de las sacudidas está entre unas
6 y unas 150 por minuto.

Periodo refractario

Se define como el momento en el que la célula excitable no responde ante un


estímulo y por lo tanto no genera un nuevo potencial de acción. Se divide en dos:
periodo refractario absoluto (o efectivo) y periodo refractario relativo.

Diferencias entre periodo refractario absoluto y relativo

El periodo refractario absoluto es aquel en el que los canales de Na + sensibles a


voltaje se encuentran inactivos, por lo que se inhibe el transporte de iones sodio.
En cambio, el periodo refractario relativo se da en alguna parte de la fase de
repolarización, en donde los canales de Na + paulatinamente comienzan a
reactivarse. De esta manera, al agregar un estímulo excitatorio muy intenso se
puede provocar que los canales (que se encuentran cerrados en ese momento) se
abran y generen un nuevo potencial de acción cuya amplitud depende de cuánto
se acerque en ese momento el potencial de membrana al potencial de reposo. El
periodo refractario relativo termina después de la fase de hiperpolarización (o
postpotencial) en donde todos los canales de Na + sensibles a voltaje están
cerrados y disponibles para un nuevo estímulo. También existe un periodo
refractario efectivo, que solo se observa en las células musculares cardíacas (esto
se debe a que las células se encuentran formando un sincitio celular). En este
caso, la célula se despolariza normalmente, pero no puede conducir dicho
estímulo a las células vecinas a ella. Este período refractario es un parámetro muy
útil en la evaluación de drogas antiarrítmicas.

El periodo refractario varía de célula a célula, y es una de las características que


permiten decir si una célula es más o menos excitable que otra. En otros casos
como el músculo cardiaco, su amplio periodo refractario le permite la capacidad de
no tetanizarse.
Ley de todo o nada

La ley del todo o nada se aplica a nuestros impulsos nerviosos, se trata de un


principio neurofisiológico que establece si existe o no una reacción ante un
estímulo externo en base a la capacidad del mismo de atravesar nuestro umbral
de excitabilidad. Al hablar de esta ley nos referimos al principio neurofisiológico
según el cual si un estímulo es de la intensidad suficiente para alcanzar o
sobrepasar el umbral de excitación de una neurona, se desencadenará un impulso
nervioso de la misma magnitud. Si el estímulo es débil entonces no se conseguirá
sobrepasar el umbral de excitabilidad y por tanto no se producirá ningún tipo de
reacción.
Cuando el estímulo atraviesa el umbral se produce un todo, es decir una reacción,
mientras que si el mismo estímulo no tiene la suficiente intensidad para alcanzar
este umbral entonces no pasará nada. De allí que esta ley se conozca como todo
o nada.

METODOS DE ESTUDIOS DE LOS FENOMENOS ELECTRICOS EN LAS


CELULAS NERVIOSAS

MÉTODOS CONDUCTUALES: El análisis del comportamiento natural o


aprendido, individual o social del ser humano y los animales comprende desde
la sola observación hasta la cuantificación detallada, a partir de imágenes
grabadas y desmenuzadas por computadora, de los componentes finos de
cada movimiento. El empleo de métodos de condicionamiento clásico
pavloviano o instrumental (el ejemplo clásico es el del perro que produce
saliva al oír una campana después de que se le acostumbró a asociar ese
sonido con la comida) agrega nuevas dimensiones al estudio de la conducta.
Podemos investigar funciones simples, como caminar, percibir estímulos,
emociones, u otras más complejas, como las cognoscitivas; aquí se pueden
incluir la atención selectiva, los procesos relacionados con la memoria, el
lenguaje, el aprendizaje, el razonamiento, etcétera.

MÉTODOS ELECTROFISIOLÓGICOS: El registro de la actividad eléctrica


que se produce en el sistema nervioso provee de una visión funcional única.
Es la técnica que permite examinar fenómenos cerebrales extremadamente
breves, del orden de milésimas de segundo, que ocurren cuando una neurona
se comunica con otra. El llamado impulso nervioso, la señal elemental y
fundamental de la transferencia de información, se manifiesta a nivel eléctrico
—y por lo tanto, también magnético—. Podemos registrar las señales
eléctricas de neuronas únicas (o hasta de porciones diminutas de su
membrana) con microelectrodos, o de conjuntos de neuronas, como en el
caso del EEG, por medio de electrodos más grandes.
MÉTODOS NEUROQUÍMICOS: El enfoque moderno de la neuroquímica nos
acerca a la dimensión molecular de la función nerviosa. Mediante la
separación, el aislamiento y la detección de sustancias específicas, la
neuroquímica ha permitido descifrar nuevos significados del lenguaje
neuronal. Utilizando moléculas que imitan la acción de compuestos
endógenos, o que bloquean sus efectos (los agonistas y antagonistas,
respectivamente), se han identificado los integrantes del proceso de
comunicación entre las células. Las nuevas técnicas de biología molecular
han enriquecido nuestro conocimiento sobre los procesos más íntimos que
participan en la función celular. (La descripción de estas técnicas escapa a los
objetivos de esta obra, sin embargo, el lector puede consultar el libro indicado
en la nota al pie de página.)
IMAGENOLOGÍA: Existen otros métodos para visualizar el sistema nervioso
en los que se utilizan el sonido, la luz, o el registro del flujo sanguíneo
cerebral, o la distribución de marcadores radiactivos. Por medio de detectores
de señales y programas de computadoras se pueden realizar "cortes" del
cerebro, o de médula espinal de alta resolución espacial: con la resonancia
magnética nuclear (RMN) es posible detectar masas de 2 a 3 mm de
magnitud; la tomografía por emisión de positrones (TEP) es otra técnica que
permite estudiar el sistema nervioso desde un punto de vista dinámico,
aunque su resolución espacial y temporal son limitadas. Al conjunto de estas
técnicas, basadas en el análisis de imágenes, se le conoce
como imagenología. Esta nueva disciplina se enriquece actualmente con la
conjunción de varias técnicas al mismo tiempo: por ejemplo, la unión de
la RMN con la EEG, o con la magnetoencefalografía (MEG).
Polarización de la Membrana, establecer el valor más usual del potencial de
membrana en las neuronas.
Polarización de la membrana: Cuando no se transmite ningún tipo de impulso
eléctrico, los iones del exterior de la membrana celular de una neurona son iones
positivos y los del interior negativo, a esto se le conoce como que la carga de
la membrana se encuentra equilibrada, es decir esta Polarizada.

Potencial de membrana
Para el potencial de membrana de la célula, el punto de referencia es el exterior
de la célula. En la mayoría de las neuronas en reposo, la diferencia de potencial
de la membrana es de entre 303030 a 909090 \text{mV}mVm,
V (un \text{mV}mVm, V es 1/10001/10001, slash, 1000 de un voltio), con el interior
de la célula más negativo que el exterior. Es decir, las neuronas tienen
un potencial de membrana en reposo (o simplemente potencial de reposo) de
entre -30−30minus, 30 \text{mV}mVm, V a -90−90minus, 90 \text{mV}mVm, V.

Debido a que hay una diferencia de potencial en la membrana celular, se dice que
la membrana está polarizada.

 Si el potencial de membrana se vuelve más positivo que el potencial de


reposo, se dice que la membrana se despolariza.

 Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de


reposo, se dice que la membrana se hiperpolariza.

Causas de la polarización de la membrana “Potencial de reposo” (base


ionica del potencial de reposo)

Por fuera y dentro de la membrana celular, existen moléculas en estado iónico


(con carga eléctricas positivas o negativas) que se hallan en diferentes
concentraciones:
a) externamente, gran concentración de iones de sodio (Na+) e iones cloruro (CI-)
b) internamente, gran concentración de iones potasio (K+) e iones de diversos
ácidos orgánicos (Ac. org. -) Todos estos iones tienden a difundir desde el lugar de
mayor concentración al de menor, pero la membrana neuronal es selectiva, siendo
impermeable al sodio y a los ácidos orgánicos y solo permitiendo el pasaje del
cloro y el potasio, los cuales entran y salen libremente (Fig. 2)

Fig. 2: Distribución de iones en torno a la membrana neuronal

Lo anteriormente descrito determina que en el exterior de la membrana, la


acumulación de iones positivos sea mayor que la de iones negativos y, a la
inversa, internamente la acumulación de iones negativos sea mayor. Por lo tanto
se genera a ambos lados de la membrana una distribución de cargas eléctricas, es
decir una diferencia de potencial eléctrico que consiste en una mayor
electropositividad exterior y una mayor electronegatividad en el interior. En este
estado se dice que la neurona tiene un potencial de membrana o que está en
reposo, inactiva o polarizada (Fig. 3).
Fig.3: Potencial de membrana o membrana polarizada.

Potencial de equilibrio: El potencial de reposo de una célula es producido por


diferencias en la concentración de iones dentro y fuera de la célula y por
diferencias en la permeabilidad de la membrana celular a los diferentes iones.

El potencial de equilibrio de Nernst, relaciona la diferencia de potencial a ambos


lados de una membrana biológica en el equilibrio con las características
relacionadas con los iones del medio externo e interno y de la propia membrana.

El potencial de Nernst se establece entre disoluciones separadas por una


membrana semipermeable. Por ejemplo, KCl (cloruro de potasio), una sal, en
medio acuoso se disocia en K+y Cl- en relación 1:1, compensando las cargas
positivas de los cationes potasio con las negativas de los aniones cloruro, por lo
que la disolución será eléctricamente neutra. De existir una membrana biológica
selectivamente permeable al K+ en el interior de la solución, los K+ difundirán
libremente a un lado y a otro de la membrana. Sin embargo, como hay más iones
en el compartimento 1, inicialmente fluirán más iones K + del 1 al 2 que del 2 al 1.
Como el Cl- no puede difundir a través de la membrana, pronto hay un exceso de
carga positiva en el compartimento 2 y un exceso de carga negativa en el 1. El
fluido en cada compartimento permanece con una carga neutra, si bien las cargas
en exceso se concentran a lo largo de la membrana. Las capas de carga positiva y
negativa a cada lado de la membrana producen una diferencia de potencial V= V1-
V2 a través de la membrana y un campo eléctrico E, que retarda el flujo de iones
positivos del compartimento 1 al 2 y que acelera su flujo del compartimento 2 al 1.

En este sistema, tras un tiempo se alcanzará el equilibrio dinámico en el que


exista un flujo de K+ idéntico del 2 al 1 como del 1 al 2. Este equilibrio depende de
la diferencia de concentración que favorece el movimiento del 1 al 2 y de la
diferencia de potencial que favorece la difusión del 2 al 1. La diferencia de
potencial V en el equilibrio viene dada, en función de las concentraciones C1 y C2
de los iones de K+ en los dos compartimentos, mediante: V= V1- V2= + - 2,3 kT/e
log C1/C2

Éste es el potencial de equilibrio de Nernst. Posee un valor negativo cuando la


membrana es permeable a los iones positivos, y positivo cuando lo es a los
aniones. Aquí k es la constante de Boltzmann y la T la temperatura absoluta. La
magnitud kT es proporcional a la energía cinética media de los iones en solución
y kT/e es proporcional al flujo neto de iones debido a la diferencia de
concentración. La magnitud eV es proporcional al flujo neto de iones debido a la
diferencia de potencial. Así, la ecuación antes citada es la condición para que
estos dos flujos sean iguales y opuestos.
Aplicar la ecuación de Nernst para calcular el potencial de equilibrio
La membrana plasmática de una célula nerviosa separa un citoplasma con una
concentración de iones K+ de 0,141 mol/L de un fluido extracelular de únicamente
0,005 mol/L del mismo ion. Considerando que ambas concentraciones estén en
equilibrio, y aplicando la fórmula anterior podemos deducir el potencial de
membrana en reposo:

V= V1- V2= +- (61,4 mV) log 0,141 mol/L / 0,005 mol/L = -89,2 mV

Donde este -89,2 mV teórico coincide aproximadamente con las mediciones en


reposo efectuadas por técnicas de medición por microelectrodos en células vivas,
de lo cual se deduce que las concentraciones de K+ están casi en equilibrio. Sin
embargo, para el mantenimiento de estas características se requiere una bomba
iónica que propulse de forma dependiente de energía los cationes K+ al interior
celular.
Mecanismos del potencial de acción: Un potencial de acción, es una onda de
descarga eléctrica que viaja a lo largo de la membrana celular modificando
su distribución de carga eléctrica.1 Los potenciales de acción se utilizan en el
cuerpo para llevar información entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean
una característica microscópica esencial para la vida. Pueden generarse por
diversos tipos de células corporales, pero las más activas en su uso son las
células del sistema nervioso para enviar mensajes entre células
nerviosas (sinapsis) o desde células nerviosas a otros tejidos corporales, como
el músculo o las glándulas.

Mecanismo subyacente

Potencial de membrana en reposo

Cuando la célula no está estimulada por corrientes despolarizantes


supraumbrales, se dice que se encuentra en un potencial de membrana en
reposo.
La membrana celular está compuesta mayoritariamente por una bicapa de
fosfolípidos altamente hidrofóbica, que impide el paso libre de partículas cargadas
como los iones. Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como
un condensador, separando cargas (dadas por los iones en disolución) a una
distancia de aproximadamente 4 nm. Esto permite la mantención del potencial de
membrana a lo largo del tiempo. El potencial de membrana se debe a la
distribución diferencial de iones entre el interior y el exterior celular. Este potencial
de membrana es mantenido a lo largo del tiempo por el transporte activo de iones
por parte de bombas, tales como la bomba sodio-potasio y la bomba de calcio.
Estas proteínas usan la energía de hidrólisis de ATP para transportar iones en
contra de su gradiente electroquímico, manteniendo así los gradientes de
concentraciones iónicas que definen el potencial de membrana.
Mecanismo detallado: El principal obstáculo para la velocidad de transmisión en
axones amielínicos es la capacitancia de la membrana. La capacidad de
un condensador puede disminuirse bajando el área de un corte transversal de sus
placas, o incrementando la distancia entre las placas. El sistema nervioso utiliza
la mielinización para reducir la capacitancia de la membrana. La mielina es una
vaina protectora creada alrededor de los axones por las células de Schwann y
los oligodendrocitos, células de la neuroglía que aplastan su cuerpo celular y su
axón respectivamente formando láminas de membrana y plasma. Estas láminas
se arrollan en el axón, alejando las placas conductoras (el plasma intra y
extracelular) entre sí, disminuyendo la capacitancia de la membrana.

El aislamiento resultante redunda en una conducción rápida (prácticamente


instantánea) de los iones a través de las secciones mielinizadas del axón, pero
impide la generación de potenciales de acción en estos segmentos. Los
potenciales de acción solo se vuelven a producir en los nodos de
Ranvier desmielinizados, que se sitúan entre los segmentos mielinizados. En
estos anillos hay un gran número de canales de sodio dependientes de voltaje
(hasta cuatro órdenes de magnitud superior a la densidad de axones amielínicos),
que permiten que los potenciales de acción se regeneren de forma eficaz en ellos.

Debido a la mielinización, los segmentos aislados del axón actúan como un cable
pasivo: conducen los potenciales de acción rápidamente porque la capacitancia de
la membrana es muy baja, y minimizan la degradación de los potenciales de
acción porque la resistencia de la membrana es alta. Cuando esta señal que se
propaga de forma pasiva alcanza un nodo de Ranvier, inicia un potencial de acción
que viaja de nuevo de forma pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo,
repitiendo el ciclo.