UNALM.

DIVERSIDAD Y ECOLOGÍA MICROBIANA 2019-I

DIVERSIDAD MICROBIANA EN AMBIENTES

MARINOS
Alumna: Rojas Castañeda, María Elena. Miércoles 17 de Julio de 2019

Introducción
El ecosistema marino es el más extenso del planeta y contempla más del 90%
de la biósfera. Cubre el 71% de la superficie terrestre y tiene una profundidad
media de 3,8 km, con algunas fosas muy profundas como la Fosa de la Marianas,
de 11 km. La estimación de los microorganismos que albergaba fue motivo de
diversos estudios pioneros que intentaron contar en medio sólido el número de
células presentes en una muestra, sin embargo, los datos no eran consistentes
con los recuentos directos al microscopio. Esta discrepancia se denominó la
"gran anomalía del recuento en placa" (Munn 2004).
A finales del siglo pasado, el advenimiento de tecnologías de secuenciamiento
de ADN revolucionó numerosos campos, incluyendo el de la ecología microbiana
al facilitar aproximaciones independientes del cultivo, mediante el uso de genes
altamente conservados, como 16S rRNA y el desarrollo de la metagenómica.
Así, se elucidó que la anomalía del recuento en placa se debía, en gran medida,
a la dificultad de cultivar microorganismos marinos en laboratorio.
La exploración del inmenso mar es posible gracias a expediciones como las de
“Global Ocean Sampling” (2004-2006), “Malaspina” (2010-2011) y “Tara” (2009-
2013), que han contribuido recolectando datos metagenómicos a gran escala.
Por ejemplo, la expedición Tara recolectó más de 35000 muestras de 210 sitios
distribuidos globalmente, obteniendo un inventario de 40 millones de genes, de
los cuales, el 80% eran totalmente nuevos. (Salazar y Sunagawa 2017).
El estudio de la diversidad microbiana marina es un campo que está
comenzando a dar grandes avances gracias a las nuevas tecnologías. La
información metagenómica es abundante y dirige la investigación hacia su
debido procesamiento y aprovechamiento. En el presente trabajo se presentará
una breve revisión del tema y discusión del impacto socioeconómico, ambiental,
así como perspectivas futuras de investigación.
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Marco teórico
El agua de mar no es un fluido homogéneo; la distribución de nutrientes y
partículas de materia orgánica es heterogénea si se analiza en microescala.
Procesos físicos como la turbulencia, flujo de fotones e intercambio gaseoso
afectan a este nivel y por tanto alteran el comportamiento y metabolismo
microbiano (Munn 2004).
Por ello, el estudio de la diversidad microbiana marina se apoya en hábitats
definidos de acuerdo a la columna de agua. Si bien la interfase entre agua y
atmósfera es rica en materia orgánica y suele contener altos niveles de
microrganismos, los microorganismos están presentes cada uno de los estratos
(denominados pelágicos). Los primeros 100 a 200 metros corresponden a la
zona fótica, denominada epipelágica, los siguientes ambientes se nombran como
indica la Figura 1.

Figura 1 Nomenclatura de los diferentes hábitats marinos, tomando en cuenta la cercanía a la

costa (nerítica), la profundidad de la columna de agua(epipelágica-hadalpelágica), la
disponibilidad de luz (fótica y afótica), etc.

Asimismo, debido a la dificultad de definir una especie en términos

microbiológicos, se utiliza con más frecuencia el término OTU o Unidad
Taxonómica Operacional, para describir organismos que comparten al menos el
97% de similaridad en sus genes 16S rRNA (Salazar y Sunagawa 2017).
Otro elemento de importancia en el agua de mar es la “nieve marina”, el conjunto
de partículas en la columna de agua, que comprende partículas inorgánicas,
células planktónicas, detritus, materia fecal o polímeros de organismos muertos.
Se produce en los primeros 100 a 200 metros de la columna de agua y se hunde
a una rapidez de aproximadamente 100 metros por día. Este es el principal
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mecanismo por el cual el carbono fijado llega al fondo marino (Munn 2004). Por
otro lado, en una columna de agua se utiliza comúnmente el contenido de
clorofila como un índice de la abundancia de fitoplancton y se ve afectado por la
elección de las profundidades de muestreo y otros factores. (Dandonneau y
Lemasson 1987)
Teniendo en cuenta los parámetros mencionados, se ha estudiado la abundancia
y riqueza de los OTUs de los principales filos de procariotas presentes en
diferentes ambientes marinos, cuya información se ha recabado gracias a
expediciones como la de Tara. La Figura 2 muestra una representación
filogenética de dichos filos (Sunagawa et al. 2015) y la Tabla 1 presenta los
aspectos más relevantes de ellos, su ubicación y capacidades metabólica
predichas bioinformáticamente (Yilmaz et al. 2015).

Figura 2 Abundancias relativas de taxas detectados a nivel de OTUs, en tres capas de profundidad (SRF=
Capa superficial de agua, DCM= capa profunda máxima de clorofila, MESO= zona mesopelágica)
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Tabla 1 Ubicación y capacidades metabólicas predichas bioinformáticamente de los principales filos y

clases de microorganismos marinos.

Predicciones metabólicas obtenidas

Ubicación
bioinformáticamente
Alfaproteobacteria

El clado SAR11 constituye el 33% de las Se predice capacidad de reducción de nitrato y

comunidades de la zona eufótica y el 25% desnitrificación. Los microorganismos
de las mesopelágicas. Son estrategas K. relacionados a Rhodospirillales son los únicos que
SAR116 relacionado a Rickettsiales. presentan capacidad de fijación de carbono y
OM75 relacionado a Rhodospirillaceae nitrógeno.

Metabolismo flexible, oxidación de monóxido de

Deltaproteobacte

carbono, metano, metilotrofía, motilidad. OM27

Solo se conocen dos clados de
está asociado a Bdellovibrionales, se encuentran
microorganismos marinos: SAR 324 y
en la zona epipelágica. Se predice el potencial de
ria

OM27.
fijación de nitrógeno y carbono, mediante las vías
SAR324 se encuentra en aguas de
del hidroxipropionato o ciclo reverso de ácidos
profundidad mayor a 500m.
tricarboxílicos.
Gammaproteobacteria

Presenta ordenes de origen casi

Similares a gamaproteobacterias metanotroficas.
completamente marino: Oceanospirillales,
Se predijeron posibles hidrogenasas, subunidades
Alteromonadales o Vibrionales. Son
RuBisCo y metano monoxigenasas.
abundantes en zonas fóticas y afóticas.

La clase OM43 está relacionada a metilótrofas

Betaproteobacteras

obligados que usan la vía de ribulosa monofosfato

para asimilar carbono.
No son comunes en ambientes marinos.
Se sugirió potencial de desnitrificación, reducción
Algunos se encuentran en zonas
de sulfito y metano monooxigenasa en
profundas
relacionados a Burkholderiales. Se sugiere un
metabolismo quimioautotrófico.
Bacteroidetes

Se encuentran en costas, fuentes Sus genomas son ricos en proteasas, glicosidasas

hidrotermales, sedimentos, regiones
polares. En general, son abundante en
habitats costeros pelágicos y degradan
materia orgánica compleja
Deferribacter/Caldithrix
y dominios de unión a polisacáridos. Abundan
durante y luego de afloramientos de algas. Se ha
predicho RubisCo, monóxido de carbono
deshidrogenasa.

SAR406 se denominó en 2013

Marinomicrobia e incluye a Caldithrix
abyssi, una bacteria anaeróbica termofílica
cultivable. SAR406 se encuentran en
mayor cantidad en la zona mesopelágica,
especialmente en zonas con poco oxígeno
Es capaz de fermentar péptidos o reducir nitrato.
Se predijo la presencia de nifH en todos los
órdenes de Deferribacter. En C. abyssi se predijo
una proteína con dominio de NifU
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Planctomycetes
Se caracterizan por tener un citoplasma
dividido en compartimentos y no tener
Se predijo la presencia de una nitrato reductasa,
peptidoglicano en su pared. Colonizan la
sulfatasas, glicosidasas y monóxido de carbono
nieve marina e incrementan luego de
deshidrogenasa (CODH).
afloramientos. Abundantes en zona
mesopelágica nerítica y oceánica
Verrucomicrobia.

Tienen genes homólogos a tubulinas eucariotas y

también de oxidación de metano a condiciones de
Se encuentran en zonas polares y
pH bajo. Se sugiere presencia de nitrito reductasa,
temperadas, presentan mayor abundancia
así como sulfatasas, glicosidasas y proteasas. Se
en cercanías a zona mesopelágica
encuentran numerosos genes asociados a
degradación de celulosa y hemicelulosa.

No poseen enzimas para degradación de

Chloroflexi

Es un filo diverso, con termófilos compuestos orgánicos, por lo que no serían

aeróbicos, fotótrofos anoxigénicos y heterótrofos. Serían capaces de realizar diversos
quimiolitotrofos anaerobicos. procesos metabólicos como desnitrificación y
fijación de carbono
Actinobacterias

Se sugiere metabolismo fotoheterotrófico y

aeróbico, así como capacidad de tomar fosfato y
Mayoría Actinomyces. Miembros ubicuos fosfonato. Se predijo una cianoficinasa, que
de bacterioplankton marino. degradaría cianoficina, proteína producida por
cianobacterias, rica en arginina y ácido aspártico.

Thaumarcheota corresponde a oxidadores de

Thaumarcheota se encuentra en
amonio. Euryarcheota: predicción de nitrogenasas
abundancia en las profundidades del mar,
y nitrito reductasa. Thaumarcheota: fijación de
en asociación con organismos marinos
carbono: carbono monóxido deshidrogenasa, 4-
Arqueas

eucariotas como corales y esponjas.

hidroxibutanoil CoA, de la vía de hidroxipropionato
Euryarcheota no abunda en aguas
y RuBisCo. Asimismo, capacidades hidrolíticas
profundas.
alfa amilasa, endoglucanas, betaglucosidasas
No presentan nitrito o nitrato reductasas como las
terrestres, pero sí glicosidasas (almidón, celulosa,
Acidobacteria

Se encontraron en plankton de aguas quitina), sulfatasas en las predicciones. Se trataría

profundas. En zonas batipelágicas se ha de un metabolismo heterotrófico. La correlación
encontrado gran porcentaje de positiva con nutrientes inorgánicos y la negativa
acidobacterias. con clorofila refuerza su presencia en aguas
profundas. Estarían asociadas a partículas.

Es un filo pequeño, relacionado a

Lentisphaerae

Planctomycetes, Verrucomicrobia y Se sugiere capacidad de fijación de nitrógeno, así

Chlamydiae. Comprende 2 clases y solo 4 como reducción de nitrato. Por la presencia de
especies cultivadas. Se encuentran en sulfatasas y glicosidasas se piensa que son
aguas del ártico, sedimentos marinos y capaces de degradar materia orgánica compleja.
asociados a organismos marinos

Fibrobacteres se encontró solo en aguas

Fibrobacteres

superficiales neríticas. Podría tener Se predicen capacidades de fijación de carbono y

metabolismo quimioautotrófico debido a su nitrógeno, lo cual refuerza el metabolismo
presencia en aguas anóxicas y en anaeróbico y quimilitoautotrófico de estos
hospederos. Además, serían tolerantes a microorganismos
salinidad.
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Rol de bacterias en el ambiente marino:

La acción heterotrófica bacteriana en los sedimentos y el agua superficial
promueve la degradación, descomposición y mineralización de sustancias
inorgánicas y orgánicas. En particular, la mineralización de materia orgánica, la
cual deriva de productores primarios, resulta siendo reciclada y disponible para
dichos productores. Estos microorganismos heterotróficos comprenden el
conjunto de poblaciones responsables de la transformación biológica de materia
orgánica y producción de dióxido de carbono. Además, son una fuente
importante de nutrientes para otros organismos.
Farooq Azam y otros desarrollaron el concepto de “bucle microbiano” para
explicar el flujo y reciclaje de la materia orgánica disuelta (POM) en los océanos.
Este término describe a compuestos monoméricos, oligoméricos y poliméricos
además de coloides y fragmentos celulares.
Algunas mediciones se enfocan exclusivamente en el contenido de carbono,
definiendo así al carbono orgánico disuelto (DOC), mientras que otros estudios
se enfocan en la materia orgánica articulada (POM)(Munn 2004).
El carbono inorgánico en el agua de mar está en equilibrio con el CO2
atmosférico. Al disolverse se protona a carbonato, influyendo en el pH. Al unirse
a iones calcio, puede precipitar y hundirse hasta llegar al fondo marino en donde
será reciclado a lo largo de eras geológicas.
El carbono orgánico producido por la fijación de CO2 ingresa al ciclo y se libera
en forma de heces de predadores, muerte, lisis viral, etc. Los ciclos de carbono
intercalan entre formas oxidadas y reducidas del carbono. Parte de la materia
orgánica se hunde y aquella porción que no haya sufrido mineralización es
enterrada y almacenada durante eras.
El proceso más simple de reciclaje de nitrógeno se da al asimilar cualquier fuente
nitrogenada y liberarla como amonio luego de la muerte y mineralización del
organismo. Este ciclo es interrumpido por aquellos que oxidan amonio a nitrito
como Thaumarcheota. El nitrito es oxidado a nitrato y ambos son propensos a
desnitrificarse, produciendo dinitrógeno. El proceso annamox convierte amonio
y nitrito a dinitrógeno también. Por otro lado, nitrito y nitrato pueden ser reducidos
a amonio.
Virus:
En los ambientes marinos no solo hay procariotas. Los virus cumplen
importantes roles como agentes de mortalidad en plankton hetero y autotrófico.
No deben subestimarse puesto que afectan los ciclos de nutrientes y energía en
las comunidades microbianas. Su abundancia excede a las de bacterias y
archeas aproximadamente 15 veces, pero representan solo el 5% de la biomasa
procariota. En general, la abundancia total viral varía de acuerdo a la abundancia
procariótica y productividad, reflejada por la concentración de clorofila a. En
consecuencia, la abundancia viral disminuye con la profundidad de la columna
de agua. Aun así, se las puede encontrar incluso en la Antártida, en donde hay
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virófagos, virus que utilizan virus gigantes de la familia de Acathamoeba

polyphaga mimivirus (APMV) para replicarse (Suttle 2007).

Importancia económica:
Biofouling:
Las bacterias y microalgas son responsables del microfouling o “ensuciamiento”
y de permitir la adhesión de organismos superiores que causan macrofouling.
Los costos asociados a las biopelículas se deben principalmente al mayor
consumo de combustible debido a la resistencia que confieren las biopelículas,
además de la limpieza, pintado, etc. que la Fuerza Naval de EEUU estima en
260 millones de dólares anuales (de Carvalho 2018).
Por otro lado, también afecta el proceso de osmosis inversa, necesario para la
potabilización del agua. Representa un serio problema porque disminuye el flujo
de agua, aumenta la caída de presión, y en general acelera la degradación y falla
de la membrana.
En intercambiadores de calor, el “ensuciamiento” disminuye la eficiencia de
trasferencia de calor. Además, provoca corrosión: a medida que la biopelícula
engrosa, menos oxígeno llega a las paredes del tubo y bacterias reductoras de
azufre atacan el metal y realizan la llamada "corrosión influenciadas
microbiológicamente". Los costos de limpieza, reemplazo de piezas y perdida
de producción debidas al “ensuciamiento” se estiman en 0.25% del PBI de países
industrializados.
Biocorrosión:
La Autoridad de Corrosión Mundial (NACE) estimó en 2016 que el costo global
de la corrosión era aproximadamente 2.5 trillones de dólares, afectando
principalmente al transporte, almacenamiento de combustible y gas, así como
agua. Si bien los microorganismos se aprovechan en biorremediación, la
contaminación microbiana de combustibles no es deseable porque altera las
propiedades físicas de los mismos.
Las condiciones operativas de dichas industrias (anaerobiosis, compuestos
hidrocarbonados) favorecen la proliferación microbiana, predominando el género
Desulfovibrio y microorganismos reductores de sulfato, azufre elemental y hierro.
Por otro lado, Acetobacter y Gluconobacter atacan los tanques que contienen
etanol como combustible. A pesar de lo anterior, se han identificado cepas con
efectos protectores como Vibrio neocaledonicus, Pseudomonas S9 y Serratia
marcescens.
Biorremediación:
Es un proceso que utiliza microrganismos y sus productos para remover
contaminantes ya sea reduciendo, eliminando, conteniendo o transformando
contaminantes benignos presentes en suelo, sedimentos, agua y aire. El proceso
depende de factores como la concentración de contaminante, biodisponibilidad
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del contaminante, características del sitio, potencial redox o contenido de

oxígeno, nutrientes, humedad, temperatura (Adams et al. 2015).
En casos como el de Exxon
Valdez en EEUU (1989-
1992), en donde se
derramaron 41 millones de
petróleo, se utilizó de
manera experimental la
biorremediación, aplicándola
directamente al suelo. Como
se observa en la Figura 3, el
derrame ocurrió en las
costas, en la superficie
marina. Por otro lado, el caso
de Deepwater Horizon, con
780 millones de litros de
petróleo derramados tuvo su
origen en las profundidades
marinas, dispersándose en
una mayor extensión.
Combinando la tecnología de
dispersantes,
microorganismos
biorremediadores
modificados como
Figura 3 Los derrames de petróleo Exxon Valdez y Deepwater
Alcanivorax borkumensis,
Horizon manejaron de diferente manera sus respectivos etc. se logró disminuir la
accidentes, supeditados a las condiciones en que sucedieron. concentración de los
hidrocarburos aromáticos a
menos de 1ppb en un rango de 30 km. En ambos casos, los efectos aún están
bajo estudio (Atlas y Hazen 2011, de Carvalho 2018).
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Discusión
Cuando las noticias locales hacen referencia al medio ambiente marino, suele
tratarse de casos de contaminación, ya sean derrames de combustibles,
referencia a las islas de plástico, o muerte de organismos marítimos por causas
antropogénicas. En Perú, el manejo de estos eventos es precario, por lo que los
niveles de contaminación solo incrementan sus cifras. El impacto ambiental en
dichos casos afecta directamente a la flora y fauna autóctona, como es el caso
de la Reserva Nacional de Paracas, en donde la actividad turística significa la
introducción de plásticos y residuos al mar.
La valoración de la actividad microbianas es pues, prácticamente inexistente, a
pesar de que proveen importantes servicios ecosistémicos en términos de
regulación de cadenas tróficas, producción de oxígeno, el mantenimiento de los
ciclos biogeoquímicos y la integridad de los ecosistemas.
De la misma manera, al hablar del calentamiento global, se proyectan pérdidas
cuantiosas respecto a los territorios que terminarían inundados por el incremento
del nivel del agua, y nuevamente se ignoran los daños que acarrean a los
ecosistemas. Se espera que el incremento en la temperatura global cause lo
propio en la temperatura marina superficial, alterando la tasa de crecimiento y
actividad metabólica de los microorganismos marinos. También afectará la
densidad de agua y en consecuencia la estratificación y las corrientes, es decir,
el transporte de nutrientes. Se espera un incremento en el número e intensidad
de tormentas, que, en suma, alterarían de manera compleja e impredecible las
estratificaciones marinas como las conocemos (Glöckner et al. 2012).
Naturalmente, no solo los microorganismos se verían afectados. La pesca
convencional se vería afectada también por la alteración de disponibilidad de
nutrientes. Incluso se acepta que este sector ya ha alcanzado su producción
máxima. Para suplir las demandas, la acuicultura emerge como una opción
sostenible y se hace necesaria la producción de alimento adecuado. Los
microorganismos marinos son la base de la cadena trófica marina pero aún se
desconocen los procesos que ocurren para obtenerlas o para recrearlas en
condiciones controladas, por lo que constituye un campo de investigación
importante.
Respecto al potencial económico relacionado a la bioprospección, los ambientes
marinos, de manera similar al suelo, se consideran una importante fuente de
moléculas bioactivas. Hasta 2009, se reportaron 1011 nuevos compuestos. La
búsqueda de nuevos antibióticos y antifúngicos en el ambiente marino ha logrado
aislar moléculas como péptidos, esteroles, terpenos y alcaloides, en ejemplares
como las Actinobacterias, Aspergillus fumigatus y Candida albicans. Respecto a
virus, el primer antiviral comercial, Ara-A fue sintetizado tomando como base a
los nucleósidos espongotimina y espongouridina, proveniente de esponjas.
Asimismo, la búsqueda de enzimas también ha dado resultados satisfactorios,
aislando proteasas, lipasas (para degradación de grasas y combustibles) así
como quitinasas, carragenasas. celulasas, lignocelulasas. Estas últimas son de
interés para la producción de bioetanol.
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La diversidad microbiana marina se ha visualizado como potencial

biorremediadora, tal y como ya se ha realizado en los casos de Exxon Valdez y
Deepwater Horizon. Sin embargo, este campo requiere más investigación para
encontrar consorcios adecuados de microorganismos, así como condiciones
ambientales para mejorar los procesos de biorremediación.
Una aplicación novedosa se da en el rubro de la construcción, pues se planea
aprovechar la capacidad de erosión y estabilización de sedimentos costeros por
parte de las comunidades microbianas marinas. Un ejemplo son las matas
microbianas, estructuras rígidas producidas por cianobacterias que atrapan y
unen partículas de sedimento, incrementando la estabilidad del sedimento.
El concreto de auto-curado es otra aplicación, en la que el concreto se mezcla
con microorganismos y un sustrato rico en calcio. Si el concreto presenta
rajaduras, entrará agua, lo cual provocaría deterioro y oxidación, pero en este
caso los microorganismos se activan, degradan su sustrato y precipitan calcita,
llenando las rajaduras.
Conclusión
La diversidad microbiana marina constituye un importante recurso que debe ser
valorado y protegido apropiadamente, pero, sobre todo, estudiado, porque aún
se desconocen numerosos aspectos de los procesos que ocurren en los
ecosistemas marinos. La tecnología actual permite trabajar con microorganismos
que nunca se han observado in vivo, que, sin embargo, existen y cumplen roles
vitales para el planeta, que poco a poco se van elucidando. Además, es una
fuente importante de bienes económicos, aprovechables mediante la
biotecnología.
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