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Enc�falo

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Enc�falo
Encephalon human sagittal section multilingual.svg
Secci�n sagital media del enc�falo (continuada caudalmente con el 9: m�dula
espinal). La parte visible del ventr�culo cerebral est� coloreada de azul
semitransparente.
1. Cerebro anterior: 2. Telenc�falo (se�alado el l�bulo frontal, y con visi�n
atenuada del l�bulo temporal), 3. Dienc�falo.
4. Tronco del enc�falo : 5. Mesenc�falo, 6. Protuberancia, 7. Bulbo raqu�deo.
8. Cerebelo .

9. M�dula Espinal.
Lat�n [TA]: Encephalon
TA A14.1.03.001
Enlaces externos
Gray p�g.819
MeSH Brain
FMA 50801
[editar datos en Wikidata]
El enc�falo (del griego "e?" en, dentro y "?efa??" cefal�, cabeza, �dentro de la
cabeza�) es la parte del sistema nervioso central de los vertebrados incluida en el
cr�neo (que se encarga de proteger al enc�falo). Est� compuesto por tres partes:
prosenc�falo, mesenc�falo y rombenc�falo. Es el centro de control del movimiento,
del sue�o, del hambre, de la sed y de casi todas las actividades vitales necesarias
para la supervivencia. Todas las emociones humanas, como el amor, el odio, el
miedo, la ira, la alegr�a y la tristeza, est�n controladas por el enc�falo. Tambi�n
se encarga de recibir e interpretar las innumerables se�ales que le llegan desde el
organismo y el exterior.

El enc�falo de humanos y otros vertebrados se subdivide en cerebro anterior, medio


y posterior. En otros animales, como los invertebrados bilaterales, se entiende
como enc�falo a una serie de ganglios alrededor del es�fago en la parte m�s
anterior del cuerpo (v�ase prot�stomos e hiponeuros) comprendidos por el
protocerebro, deutocerebro y tritocerebro en artr�podos, ganglios cerebral, pleural
y pedial en moluscos gaster�podos y masas supraesof�gica y subesof�gica en moluscos
cefal�podos. Tambi�n muestran enc�falos muy arcaicos o simples bilaterales como
platelmintos, nem�todos o hemicordados. Sin embargo, hay bilaterales que muestran
muy pocos rasgos distintivos de cefalizaci�n, como los bivalvos o briozoos. Los
invertebrados que no son bilaterales no poseen enc�falo, como los por�feros,
placozoos y mesozoos, porque carecen completamente de sistema nervioso, o los
cnidarios, cten�foros y equinodermos, porque aunque tienen sistema nervioso,
carecen de rasgos definidos de centralizaci�n o cefalizaci�n.1?

�ndice
1 Evoluci�n del enc�falo
2 Partes del enc�falo
2.1 Cerebro anterior
2.2 Bulbo raqu�deo
3 Estructura celular
3.1 Neurotransmisi�n
3.2 Neuroplasticidad
4 Vasculatura encef�lica
5 Patolog�a
6 Referencias
7 Enlaces externos
Evoluci�n del enc�falo
Se piensa que la existencia de primordios encef�licos se ubica, al menos, en la
llamada explosi�n c�mbrica cuando se observan moluscos y gusanos que, adem�s de un
sistema nervioso perif�rico y difuso distribuido en una simetr�a radial, poseen un
conjunto de ganglios neurales que rigen varias actividades del organismo de estos
animales primitivos; en los vermes, peripatos, artr�podos y procordados se observa
el inicio de la cefalizaci�n, esto es, el inicio de la organizaci�n de un conjunto
de ganglios nerviosos rectores que sirven de interfaz coordinadora entre el
interior del cuerpo del animal y el exterior del mismo.

La ubicaci�n cef�lica de ning�n modo ha sido al azar: en los primitivos vermes,


artr�podos y procordados con cuerpo longil�neo y de simetr�a bilateral (la misma
que mantiene el Homo sapiens), el sistema nervioso central se ubica en la parte
anterior o delantera ya que es (por ejemplo, en un gusano) la primera parte en
entrar en un intenso contacto con el medio ambiente; del mismo modo,
histol�gicamente se puede observar un nexo inicial (embrional) entre las c�lulas
d�rmicas y las nerviosas del enc�falo, ya que las neuronas ser�an mutadas y
evolucionadas mediante una gran especializaci�n de c�lulas d�rmicas. Al tomar
postura erguida, animales como los primates pasan a tener el sistema nervioso
central (y su parte principal: el cerebro) ya no en la parte delantera de su
cuerpo, sino en su parte superior (en ambos casos: su cabeza). Tambi�n es
explicable filogen�ticamente la corticalizaci�n, es decir, la aparici�n y
desarrollo del c�rtex cerebral a partir del sistema l�mbico, y su progresivo
desarrollo en �reas de arquitectura neuronal cada vez m�s complejas.

Este desarrollo filogen�tico se puede percibir ontogen�ticamente en cada embri�n de


animal cordado al observar la llamada recapitulaci�n de H�ckel. La estructura
precursora del sistema nervioso es el tubo neural, una estructura que aparece en la
parte externa de los embriones en fase de exploraci�n reticular g�strula. Este
tubo, a lo largo de la embriog�nesis sufre una serie de modificaciones que dan
lugar a la estructura madura. El primero de ellos es la aparici�n de tres
expansiones, tres ves�culas: el enc�falo anterior, el enc�falo medio y el enc�falo
posterior; su cavidad, llena de l�quido, es precursora de los ventr�culos
cerebrales. Despu�s, estas tres ves�culas dan lugar a cinco que, en su ganancia de
complejidad, sufren una serie de plegamientos que hacen que la estructura no sea ya
lineal.2?

Partes del enc�falo

Esquema del enc�falo humano, incluyendo secciones principales del tallo


encef�lico.3?
En el embri�n de cuatro semanas luego del cierre del tubo neural y la conformaci�n
de la cresta neural, se inicia el desarrollo de las tres ves�culas encef�licas
primarias:

Prosenc�falo: que se divide en


Telenc�falo
Corteza cerebral que incluye: l�bulo occipital (la visi�n), l�bulo parietal
(�rganos de la sensaci�n y kin�sicos), l�bulo temporal (audici�n y cerca al
hipocampo el olfato), l�bulo frontal (el juicio, la percepci�n y la zona motora).
Los l�bulos frontal, parietal y temporal se encargan del aprendizaje y todo el
c�rtex se encarga del lenguaje.
Cuerpo estriado
Rinenc�falo
Dienc�falo:
Epit�lamo: Contiene la gl�ndula pineal, productora de melatonina.
T�lamo: Zona de control m�ximo de las sensaciones.
Subt�lamo:El subt�lamo es la estructura diencef�lica situada entre mesenc�falo,
t�lamo e hipot�lamo. Se encuentra junto al lado medial de la C�psula Interna.
Hipot�lamo: que comprende: quiasma �ptico, tuber cinereum, tub�rculos mamilares e
hip�fisis posterior que segrega dos hormonas: Oxitocina y Vasopresina; es el centro
regulador de las emociones (Sistema L�mbico) y control f�sico.
Mesenc�falo (Cerebro Medio): Posee los tub�rculos cuadrig�minos que son cuatro, dos
superiores o anteriores relacionados con la visi�n y dos inferiores o posteriores
relacionados con los fen�menos auditivos y es el que filtra la informaci�n entre
rombenc�falo y prosenc�falo
Rombenc�falo es una porci�n de enc�falo que rodea al cuarto ventr�culo cerebral; lo
integran mielenc�falo y metenc�falo juntamente. Se encuentra localizado en la parte
inmediatamente superior de la m�dula espinal y est� formado por tres estructuras:
el bulbo, la protuberancia anular o puente de Varolio, y el cerebelo. En �l se
encuentra, tambi�n, el cuarto ventr�culo.
Metenc�falo
Cerebelo: Controla movimiento, energ�a muscular, postura.
Protuberancia o Puente de Varolio.
Mielenc�falo
Bulbo Raqu�deo:. (M�dula Oblonga) Control de las funciones b�sicas como circulaci�n
de la sangre a trav�s del coraz�n y respiraci�n.
Cerebro anterior
Art�culo principal: Cerebro
Es la parte m�s grande del enc�falo. Se divide visto desde fuera en dos hemisferios
(izquierdo y derecho) y se caracteriza por su superficie con repliegues irregulares
llamados circunvoluciones o giros cerebrales, m�s acentuados en los humanos que en
cualquier otro(exceptuando casos particulares como el de los delfines) y entre
ellos l�neas irregulares llamadas cisuras. El cerebro, como todas las partes del
sistema nervioso central contiene una sustancia blanca y una sustancia gris. Esta
�ltima se halla en menor cantidad y es la que forma la corteza cerebral.

El cerebro a su vez, por convenci�n y fij�ndose en ciertos l�mites marcados por


algunas de las fisuras, se divide en l�bulos: frontal, parietal, temporal, �nsula y
occipital. El pons (puente troncoencef�lico) tambi�n es parte del enc�falo; el pons
se halla por encima del bulbo e interviene en la programaci�n de los impulsos de
uno a otro hemisferio.

En el tronco encef�lico se controlan las actividades involuntarias. ej = La tos,


vomito, estornudo etc El cerebelo interviene en la coordinaci�n de los movimientos
del cuerpo.

Bulbo raqu�deo
Art�culo principal: Bulbo raqu�deo
El bulbo raqu�deo es una prolongaci�n de la m�dula espinal y es el �rgano que
establece una comunicaci�n directa entre el enc�falo y la m�dula. En el mismo nivel
de la m�dula oblonga se entrecruzan los nervios que provienen de los hemisferios
cerebrales, de modo que los que provienen del hemisferio derecho van a dirigirse al
lado izquierdo del cuerpo, y viceversa. Esto explica que una persona que sufra una
lesi�n en el hemisferio izquierdo sufra una par�lisis del lado derecho del cuerpo.

Estructura celular
A pesar del gran n�mero de especies animales en los que se puede encontrar
enc�falo, hay un gran n�mero de caracter�sticas comunes en su configuraci�n
celular, estructural y funcional. A nivel celular, el enc�falo se compone de dos
clases de c�lulas: las neuronas y las c�lulas gliales. Cabe destacar que las
c�lulas gliales poseen una abundancia diez veces superior a la de las neuronas;
adem�s, sus tipos, diversos, realizan funciones de sost�n estructural, metab�lico,
de aislamiento y de modulaci�n del crecimiento o desarrollo.4? Las neuronas se
conectan entre s� para formar circuitos neuronales similares (pero no id�nticos) a
los circuitos el�ctricos sint�ticos. El enc�falo se divide en secciones separadas
espacialmente, composicionalmente y funcionalmente. En los mam�feros, estas partes
son el telenc�falo, el dienc�falo, el cerebelo y el tronco del enc�falo. Estas
secciones se pueden dividir a su vez en hemisferios, l�bulos, corteza, �reas, etc.
A. Vista esquem�tica de un potencial de acci�n ideal, mostrando sus distintas
fases. B. Registro real de un potencial de acci�n, normalmente deformado, comparado
con el esquema debido a las t�cnicas electrofisiol�gicas utilizadas en la medici�n.
La caracter�stica que define el potencial de las neuronas es que, a diferencia de
la gl�a, son capaces de enviar se�ales a largas distancias.4? Esta transmisi�n se
realiza a trav�s de su ax�n, un tipo de neurita largo y delgado; la se�al la recibe
otra neurona a trav�s de cualquiera de sus dendritas. La base f�sica de la
transmisi�n del impulso nervioso es electroqu�mica: a trav�s de la membrana
plasm�tica de las neuronas se produce un flujo selectivo de iones que provoca la
propagaci�n en un solo sentido de una diferencia de potencial, cuya presencia y
frecuencia transporta la informaci�n.5? Ahora bien, este potencial de acci�n puede
transmitirse de una neurona a otra mediante una sinapsis el�ctrica (es decir,
permitiendo que la diferencia de potencial viaje como en un circuito convencional)
o, de forma mucho m�s com�n, mediante uniones especializadas denominadas
sinapsis.6? Una neurona t�pica posee unos miles de sinapsis, si bien algunos tipos
poseen un n�mero mucho menor.7? De este modo, cuando un impulso nervioso llega al
bot�n sin�ptico (el fin del ax�n), se produce la liberaci�n de neurotransmisores
espec�ficos que transportan la se�al a la dendrita de la neurona siguiente, quien,
a su vez, transmite la se�al mediante un potencial de acci�n y as� sucesivamente.8?
La recepci�n del neurotransmisor se realiza a trav�s de receptores bioqu�micos que
se encuentran en la membrana de la c�lula receptora. Esta c�lula receptora suele
ser una neurona en el enc�falo, pero cuando el ax�n sale del sistema nervioso
central su diana suele ser una fibra muscular, una c�lula de una gl�ndula o
cualquier otra c�lula efectora. Ahora bien, en el caso de que se trate de que la
c�lula aceptora se encuentre en el sistema nervioso central, esta puede actuar como
una neurona activadora (esto es, que incrementa la se�al excitatoria que ha
recibido) o bien inhibidora (es decir, que disminuye la frecuencia de los
potenciales de acci�n cuando transmite su se�al).4?

Corte histol�gico del cerebelo al microscopio, dibujado por Santiago Ram�n y Cajal.
En cuanto a masa, los axones son sus componente mayoritario. En algunos casos los
axones de grupos de neuronas siguen tractos conjuntos. En otros, cada ax�n est�
recubierto de m�ltiples capas de membrana denominada mielina y que es producida por
c�lulas gliales. De este modo, se habla de sustancia gris como aquella rica en
somas neuronales y de sustancia blanca como la parte rica en axones (esto es,
fibras nerviosas).

A nivel de estructura histol�gica, las preparaciones de enc�falo se realizan


com�nmente con tinciones arg�nticas (es decir, que emplean sales de plata como el
cromato de plata), como las desarrolladas por Camilo Golgi y Santiago Ram�n y
Cajal.9? Puesto que el tejido cortical tiene una gran abundancia de somas
neuronales y la tinci�n arg�ntica solo ti�e una fracci�n de las c�lulas presentes,
estas t�cnicas permitieron el estudio de tipos celulares concretos. No obstante, la
abundancia de interconexiones entre neuronas dio lugar a diferentes hip�tesis sobre
la organizaci�n, como la que suger�a que las neuronas eran una red en continuo
(sostenida por Camilo Golgi) y como la que indicaba que las neuronas eran entes
individuales (sugerida por Cajal, que result� ser correcta y que recibe el nombre
de doctrina de la neurona).10?

Neurotransmisi�n

La sinapsis permite a las neuronas comunicarse entre s�, transformando una se�al
el�ctrica en otra qu�mica.
La transmisi�n de la informaci�n dentro del enc�falo as� como sus aferencias se
produce mediante la actividad de sustancias denominadas neurotransmisores,
sustancias capaces de provocar la transmisi�n del impulso nervioso. Estos
neurotransmisores se reciben en las dendritas y se emiten en los axones. El
enc�falo usa la energ�a bioqu�mica procedente del metabolismo celular como
desencadenante de las reacciones neuronales.

Cada neurona pertenece a una regi�n metab�lica encargada de compensar la


deficiencia o exceso de cargas en otras neuronas. Se puede decir que el proceso se
ha completado cuando la regi�n afectada deja de ser activa. Cuando la activaci�n de
una regi�n tiene como consecuencia la activaci�n de otra diferente, se puede decir
que entre ambas regiones ha habido un intercambio biomolecular. Todos los
resultados y reacciones desencadenantes son transmitidos por neurotransmisores, y
el alcance de dicha reacci�n puede ser inmediata (afecta directamente a otras
neuronas pertenecientes a la misma regi�n de proceso), local (afecta a otra regi�n
de proceso ajena a la inicial) y/o global (afecta a todo el sistema nervioso).

La acetilcolina, un neurotransmisor.
Dada la naturaleza de la electricidad en el enc�falo, se ha convenido en llamarlo
bioelectricidad. El comportamiento de la electricidad es esencialmente igual tanto
en un conductor de cobre como en los axones neuronales, si bien lo que porta la
carga dentro del sistema nervioso es lo que hace diferente el funcionamiento entre
ambos sistemas de conducci�n el�ctrica. En el caso del sistema nervioso, lo porta
el neurotransmisor.

Un neurotransmisor es una mol�cula en estado de transici�n, con d�ficit o super�vit


de cargas. Este estado de transici�n le da un tiempo m�ximo de estabilidad de unas
cuantas vibraciones moleculares. Durante ese tiempo, la mol�cula ha de acoplarse al
receptor postsin�ptico adecuado, caso contrario degrada y queda como residuo en el
l�quido cefalorraqu�deo. Los astrocitos se encargan de limpiar dicho fluido de
estos desechos, permitiendo que las futuras neurotransmisiones no se vean
interferidas.

El agotamiento som�tico de la neurona acontece en el momento que las producciones


de ves�culas con neurotransmisores es inferior a las ves�culas presin�pticas
usadas, llegando a existir potenciales de acci�n pero sin haber ves�culas
disponibles para continuar con el proceso. Estos casos se dan muy frecuentemente en
los procesos de aprendizaje, en donde la neurona ha de invertir un alto coste en
neurotransmisores para que pueda existir una recepci�n �ptima por alguna dendrita
cercana y especializada en procesar esa informaci�n. Los potenciales de acci�n no
transmitidos, producen iones de calcio en el medio, satur�ndolo de este ion que es
capaz de facilitar la conducci�n el�ctrica. Elevados los �ndices de este ion, el
potencial el�ctrico tiene mayor probabilidad de dar el salto a una dendrita
cercana, y mediante las fuerzas electrost�ticas, mejorar la cercan�a entre ax�n-
dendrita, disminuyendo la resistencia y los iones de calcio necesarios en el medio
cefalorraqu�deo.

De este modo, el esquema de funcionamiento ser�a el siguiente: la neurona A demanda


paquete de energ�a, la neurona B recibe el est�mulo. La neurona B procesa paquete
de energ�a, la neurona B emite paquete de energ�a con carga el�ctrica. El paquete
es transmitido por el cuerpo del ax�n gracias al recubrimiento lip�dico de mielina,
y es llevado hasta la dendrita de la neurona A que tiene por costumbre recibir ese
tipo de paquetes. El triax�n de la neurona B libera el paquete y la neurona A lo
descompone y as� sucesivamente.8?

Neuroplasticidad
Art�culo principal: Neuroplasticidad
La neuroplasticidad, es el proceso de modificaci�n de la organizaci�n neuronal del
enc�falo a resultas de la experiencia. El concepto se sustenta en la capacidad de
modificaci�n de la actividad de las neuronas, y como tal fue descrita por el
neurocient�fico polaco Jerzy Konorski.11? La capacidad de modificar el n�mero de
sinapsis, de conexiones neurona-neurona, o incluso del n�mero de c�lulas, da lugar
a la neuroplasticidad. Hist�ricamente, la neurociencia conceb�a durante el siglo XX
un esquema est�tico de las estructuras m�s antiguas del enc�falo as� como de la
neocorteza. No obstante, hoy d�a se sabe que las conexiones encef�licas var�an a lo
largo de la vida del adulto, as� como es tambi�n posible la generaci�n de nuevas
neuronas en �reas relacionadas con la gesti�n de la memoria (hipocampo, giro
dentado).12? Este dinamismo en algunas �reas del enc�falo del adulto responde a
est�mulos externos, e incluso alcanza a otras partes del enc�falo como el
cerebelo.13?

De acuerdo a los conocimientos cient�ficos de la neuroplasticidad, los procesos


mentales (el hecho de pensar, de aprender) son capaces de alterar la pauta de
activaci�n cerebral en las �reas neocorticales. As�, el enc�falo no es una
estructura inmutable, sino que responde a la experiencia vital del individuo. Este
cambio en el paradigma de la neurociencia ha sido definido por el psiquiatra
canadiense Norman Doidge como �uno de los descubrimientos m�s extraordinarios del
siglo XX�14?

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