Prokaryota

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Procariontes
Rango temporal: Arcaico - Holoceno

Organismos procariotas.
Clasificaci�n cient�fica
Superreino o Imperio:1? Prokaryota
Chatton 1925, Allsop 1969, Mayr 1998, Ruggiero 2015
Dominios o reinos
Archaea
Bacteria
En biolog�a, procarionte o procariota (tax�n Prokaryota) es el superreino o dominio
que incluye los microorganismos constituidos por c�lulas procariotas, es decir,
c�lulas que presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que no hay n�cleo celular.
El t�rmino deriva del griego: p??-(pro-), "antes de" + ?a???? (carion), "nuez" o
"almendra", como referencia a la carencia del n�cleo celular,2? Los procariontes u
organismos procariotas han recibido diversas denominaciones tales como Bacteria,
Monera y Schizophyta, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificaci�n.
Otros t�rminos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Est� constituido a
su vez por dos dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.

Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias,
algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.3? En otros
casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Los procariontes se
caracterizan por no presentar n�cleo celular, mitocondrias ni otros org�nulos. La
compartimentaci�n, tambi�n es frecuente en el mundo procariota en la forma de
compartimentos unos delimitados por prote�nas y otros delimitados por l�pidos. 4?
5? Son microorganismos que poseen un solo cromosoma llamado nucleoide, su
reproducci�n es asexual por fisi�n binaria, tienen gran variedad de metabolismos y
hay especies adaptadas a todo tipo de ambiente, incluso los m�s extremos,
calcul�ndose que hay aproximadamente 5�1030 procariontes en el mundo.6?

�ndice
1 Historia
2 Caracter�sticas generales
2.1 Tama�o
2.2 Org�nulos
3 Metabolismo
3.1 Tipos nutricionales
3.2 Respiraci�n
4 Factores ambientales
4.1 Temperatura de desarrollo
4.2 Condiciones extremas
5 Origen y evoluci�n
5.1 Un pasado caliente
5.2 Oxigenaci�n de la Tierra
6 Filogenia
6.1 Filogenia procariota y su relaci�n con los eucariontes
7 Clasificaci�n
7.1 Antecedentes
7.2 Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificaci�n
7.2.1 Bacteria
7.2.2 Schizomycetes y Schizophyta
7.2.3 Moneres
7.2.4 Un nuevo reino (procariota)
7.2.5 De superreino a imperio
7.3 Taxonom�a
7.3.1 NCBI
7.3.2 CoL
8 Referencias
9 Enlaces externos
Historia
Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van
Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple dise�ado por �l mismo y
conjuntamente con los protozoos los denomin� anim�culos.7? La invenci�n del
microscopio dej� atr�s la "fase de la especulaci�n" y se abre paso a la "era de la
observaci�n", la cual desemboc� a mediados del siglo XIX en el "periodo de oro" de
la microbiolog�a.

Entre algunos de los momentos claves hist�ricos, se puede mencionar que en 1859
Louis Pasteur, considerado el padre de la microbiolog�a, define la fermentaci�n
bacteriana, en 1876 Robert Koch descubre la infecci�n bacteriana del carbunco o
�ntrax maligno8? y en 1910 Paul Ehrlich desarroll� el primer antibi�tico para
combatir al Treponema de la s�filis.9? En 1936 H.A Barker identific� a los
metan�genos, en 1967 Thomas D. Brock descubre a los extrem�filos y en 1977 se
descubre la gran divergencia entre arqueas y bacterias gracias al estudio gen�tico
ribosomal.10?

Caracter�sticas generales

Estructura celular de un procarionte t�pico.

Archivo:C�lula Procariota.ogv
Animaci�n 3D de una c�lula procariota que muestra todos los elementos que la
componen.

Comparaci�n entre el tama�o de los organismos procariotas y el de otros organismos

y biomol�culas.
Los procariontes casi siempre son:

Organismos unicelulares.
Osm�trofos, aliment�ndose por absorci�n osm�tica.
Tienen pared celular (salvo algunas excepciones como los endopar�sitos)
Poseen generalmente una capa S proteica.
Tienen membrana plasm�tica que rodea el citoplasma.
Tienen un �nico cromosoma circular localizado en una regi�n del citoplasma llamada
nucleoide11? (el ADN es una hebra circular).
No presentan propiamente un n�cleo celular.
No hay org�nulos membranosos pero s� compartimentos procariotas especializados.
Reproducci�n asexual por fisi�n binaria (sin las complejas mitosis) y eventualmente
con proceso de conjugaci�n procariota.
El citoesqueleto procariota est� formado por prote�nas estructurales, mantiene la
forma celular e interviene en el proceso de divisi�n.
Ribosoma de 70S de tama�o, con una subunidad mayor de 50S (ARNr 23S, 5S) y una
menor de 30S (ARNr 16S).12?
Presencia de operones y pl�smidos.
No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con microscopio electr�nico. Aunque
hay excepciones en algunas bacterias.
Los procariontes presentan enormes diferencias con los eucariontes, como la
ausencia de organelos, la presencia de ribosomas m�s peque�os o diferencias en la
reproducci�n. Pero la diferencia m�s importante radica en el origen mismo de los
eucariontes (eucariog�nesis), el cual tendr�a una historia evolutiva m�s tard�a y
compleja como resultado de la asociaci�n simbi�tica entre diferentes organismos
procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y �stos
son adem�s del mismo tama�o que el de los procariontes.13? Esto probar�a el origen
procariota de estos org�nulos por endosimbiosis seriada. As� pues, mientras los
procariontes se originaron hace unos 3.500 millones de a�os,14? los eucariontes
aparecen mucho despu�s, hace unos 1.400 millones de a�os y como descendientes de
organismos procariotas.15? Bajo este punto de vista, podemos considerar a
Prokaryota como un grupo parafil�tico.

Para una comparaci�n con las caracter�sticas eucariotas, v�ase: Tabla comparativa.

Tama�o
Tienen t�picamente entre 1 y 7 �m de longitud y 0,2�2,0 �m de di�metro, aunque
pueden llegar a extremos como en el Nanoarchaeum con 0,4 �m (400 nan�metros) de
longitud, que es la m�s peque�a conocida, con el genoma procariota m�s peque�o y la
�nica arquea par�sita.16? La m�s grande es la bacteria Thiomargarita con 750 �m.

Org�nulos
Por lo general, los procariontes no presentan ning�n org�nulo. Sin embargo hay
excepciones, pues en ciertos casos hay cuerpos membranosos que demuestran la
formaci�n de compartimentos celulares procariotas y que este no es un fen�meno
exclusivo de los eucariontes.17?

Algunos ejemplos son los magnetosomas de bacterias magnetot�cticas como

Magnetospirillum, los carboxisomas de algunas bacterias fijadores de CO2, los
clorosomas en algunas bacterias fot�trofas, los tilacoides en cianobacterias, y
fundamentalmente en los planctomicetos, los cuales pueden tener varios tipos de
org�nulos como el riboplasma, parifoplasma y un nucleoide que a veces est� envuelto
en doble membrana.

Metabolismo
Art�culo principal: Metabolismo microbiano
El metabolismo procariota tiene una gran diversificaci�n. Mientras los eucariontes
tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran
variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:

Fuente de energ�a:

Fot�trofos, que requieren luz

Quimi�trofos, que dependen de reacciones qu�micas
Fuente de carbono:

Aut�trofos o sint�ticos, que usan CO2

Heter�trofos, que necesitan compuestos org�nicos
Fuente reductora o donadora de hidr�geno y electrones:

Lit�trofos, si su fuente es inorg�nica

Organ�trofos, si su fuente es org�nica
Tipos nutricionales
Art�culo principal: Clasificaci�n nutricional b�sica
La combinaci�n entre los diferentes factores metab�licos del p�rrafo anterior da
lugar a los siguientes tipos de procariotas:

Fotolitoaut�trofos: O fotosint�ticos, fueron probablemente los procariontes

primigenios, ya que al igual que las plantas s�lo requieren de agua, luz y CO2.
Entre ellos est�n las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y las no
sulfurosas, las bacterias p�rpuras del azufre y parte de las no sulforosas. Las
cianobacterias (como las plantas) realizan adem�s la fotos�ntesis oxig�nica, en
cambio las bacterias verdes y p�rpuras realizan la fotos�ntesis anoxig�nica.
Fotoorganoaut�trofos: Requieren luz, CO2 y �cidos org�nicos, como algunas bacterias
purp�ras no sulfurosas.
Fotoorganoheter�trofos: Requieren luz y compuestos org�nicos, como las
heliobacterias, algunas bacterias no sulfurosas y arqueas hal�filas.
Quimiolitoaut�trofos: O quimiosint�ticos, requieren energ�a de la oxidaci�n de
sustancias inorg�nicas, adem�s de CO2, H2 y muchas veces NH4+, como en las
bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas),
las arqueas metan�genas (euriotas), arqueas nitrificantes (taumarqueotas),
bacterias incoloras del azufre (como Acidithiobacillus), bacterias acu�ficas y
arqueas sulfurosas (crenotas).
Quimiolitoheter�trofos: Oxidan compuestos inorg�nicos, pero no pueden fijar CO2,
como algunas bacterias oxidantes de H.
Quimioorganoheter�trofos. Se alimentan de compuestos org�nicos (como lo hacen
animales y hongos). Son la gran mayor�a de bacterias y parcialmente en las arqueas
metan�genas y otras arqueas.
Respiraci�n

Se puede identificar el tipo de respiraci�n bacteriana, observando el crecimiento

en un medio l�quido de cultivo:
1. Aerobio
2. Anaerobio estricto
3. Facultativo
4. Microaer�filo
5. Anaerobio aerotolerante
Art�culo principal: Respiraci�n celular
La respiraci�n anaerobia es diversa y arcaica, en lugar del ox�geno usa
generalmente como aceptor una sustancia inorg�nica como nitrato, azufre, sulfato,
tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, y rara vez una sustancia
org�nica como fumarato, DMSO, TMAO o clorobenzoato. Seg�n su respiraci�n los
procariontes pueden ser:

Anaerobios, que utilizan la respiraci�n anaerobia o la fermentaci�n de sustancias

org�nicas. Seg�n puedan tolerar o no la presencia de ox�geno se denominan
anaerobios aerotolerantes o anaerobios estrictos, respectivamente.
Aerobios, que usan la respiraci�n aer�bica (de O2).
Microaer�filos, que usan muy poco ox�geno.
Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2, pero
cuando se encuentran en un medio sin ox�geno usan la fermentaci�n.
Los organismos heter�trofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que respiran
ox�geno); y como la oxidaci�n de la glucosa y otras sustancias libera mucha m�s
energ�a que su utilizaci�n anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en
los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energ�a que se obtiene con este
tipo de respiraci�n.

Factores ambientales
Temperatura de desarrollo
A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de
h�bitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Seg�n su temperatura �ptima
de desarrollo pueden ser:

Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura en la que exista
agua l�quida, incluso en estanques que est�n por encima del punto de ebullici�n.18?
�Thomas D. Brock, 1967
Psicr�filos: De -1.8 �C a 20 �C
Mes�filos: 20 a 40 �C
Term�filos: 40 a 70 �C
Hiperterm�filos: de 70 a 105 �C o m�s.
Condiciones extremas
Art�culo principal: Extrem�filo
La adaptaci�n a los diferentes h�bitats en la Tierra, ha permitido que los
organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes m�s extremos. Seg�n el
ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes t�rminos:

Acid�filo: Que desarrollan en medios �cidos como el Lactobacillus del yogur. Los
termoacid�filos como las arqueas sulfolobales que est�n en las fuentes
hidrotermales oce�nicas, requieren pH 1,5-4 y temperatura 65-90 �C.
Alcal�filo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos
bacilos.
Hal�filo: Que requiere un medio salino como en los oc�anos con 6% de sal. Los
arqueas hiperhal�filas como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como promedio
o m�s.
Bar�filo o piez�filo: Que requiere de alta presi�n como la de los fondos oce�nicos.
Por ejemplo: Halomonas titanicae.
Radi�filo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiaci�n ionizante como la
arquea Thermococcus gammatolerans.
Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
Hipolito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas
fr�os.
Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro, cobre,
zinc, cadmio e incluso ars�nico como las crisiogenetas que respiran arseniato.
Olig�trofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la
proliferaci�n de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
Poliextrem�filo: Extrem�filo m�ltiple como Deinococcus, que tolera bien calor,
fr�o, deshidrataci�n, acidez, vac�o y alta radiaci�n.
Origen y evoluci�n
Los primeros organismos vivos podr�an haber sido procariontes relacionados con el
origen de la vida (abiog�nesis). El �ltimo antepasado com�n universal (LUCA) ser�a
un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (proto-
c�lulas).19? La evidencia paleontol�gica le da a la aparici�n de los primeros
organismos procariotas una antig�edad de unos 3.500 millones de a�os.

Los modelos estad�sticos confirman que todos los seres vivos descienden de un solo
antepasado universal.20? Esto est� respaldado por la evidencia que da la
universalidad del c�digo gen�tico y de la c�lula como unidad b�sica biol�gica. Sin
embargo, no hay un acuerdo sobre las caracter�sticas estructurales y/o metab�licas
de este antepasado universal, ya que hay diversas hip�tesis que sostienen que pudo
haber sido un progenote (hip�tesis del mundo de ARN ), una bacteria Gram
positiva,21? una Gram negativa fotosint�tica,22? o, tal vez lo m�s probable, un
organismo procariota tipo arquea, hiperterm�filo y quimiosint�tico.

Un pasado caliente

Los primeros procariontes term�filos descubiertos, fueron arqueas y bacterias en

aguas termales de Yellowstone a fines de los a�os 1960.
Las teor�as m�s aceptadas indican que los primeros seres vivos fueron procariotas
que habitaron en un oc�ano caliente (teor�a del caldo primigenio) o en las fuentes
hidrotermales volc�nicas en la oscuridad del fondo del oc�ano (teor�a del mundo de
hierro-azufre), en donde hay un medio caliente, de alta presi�n, anaerobio, con
presencia de CO2 y compuestos de azufre, un medio adecuado para el metabolismo
quimiosint�tico primigenio.23?

Evidencias al respecto se encuentran en la filogenia procariota: De acuerdo con la

filogenia bacteriana sobre la base de ARNr 16S, 23S, as� como a algunos �rboles
proteicos y enzim�ticos, las bacterias m�s divergentes son term�filas como
Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria y Dictyoglomi. En arqueas es m�s
notorio, pues la mayor�a de filos tienen miembros term�filos. De acuerdo con la
filogenia de los dos filos arqueanos principales, Crenarchaeota y Euryarchaeota,
los subgrupos m�s divergentes son altamente hiperterm�filos; en el primero caso son
las Pyrodictiaceae, cuya temperatura �ptima de crecimiento est� por encima de los
100 �C, y en el segundo es Methanopyrus,24? un metan�geno capaz de sobrevivir y
reproducirse a 122 �C.

Los primeros seres vivos fueron procariontes y su aparici�n coincide

aproximadamente con el inicio del periodo Arcaico. En esta �poca, el flujo de calor
de la Tierra era casi tres veces superior al que es hoy, la actividad volc�nica era
considerablemente m�s alta, con numerosos puntos calientes, fosas tect�nicas,
dorsales oce�nicas y lavas eruptivas muy calientes como la de komatita, inusual hoy
en d�a. La luminosidad del Sol, era menor que la actual, pero hubo en esta �poca el
mayor volumen de gases de efecto invernadero que acidificaron los oc�anos por la
disoluci�n de di�xido de carbono. M�s del 90% de la superficie terrestre la
ocupaban los oc�anos y sus aguas ten�an una temperatura de 70 �C.25? La Tierra a�n
era presa del bombardeo intenso tard�o de grandes meteoritos hasta hace 3.200 Ma.
Todas estas condiciones hacen que solo sobrevivan los extrem�filos.

Durante aquellos remotos tiempos, la atm�sfera y oc�anos carec�an de ox�geno, por

lo que la respiraci�n procariota predominante era anaerobia; y la fotos�ntesis
debi� ser anoxig�nica (sin producci�n de ox�geno) tal como actualmente lo hacen las
bacterias verdes y p�rpuras. Los estromatolitos m�s antiguos de comprobado origen
microbiol�gico tienen 2.724 millones de a�os de antig�edad.26?

Oxigenaci�n de la Tierra
Paulatinamente la Tierra se fue enfriando, y un evento crucial y probablemente el
m�s importante de la evoluci�n procariota ocurre durante el Proterozoico hace 2.450
millones de a�os, cuando se inicia la Gran Oxidaci�n por acumulaci�n de ox�geno en
la atm�sfera y los oc�anos,27? y la primera glaciaci�n aparece hace 2.300 Ma.28? La
oxigenaci�n fue ocasionada por la proliferaci�n de las cianobacterias (algas
verdeazuladas), que son fotosint�ticas oxig�nicas y que producen estromatolitos con
un m�ximo de desarrollo hace unos 1.200 millones de a�os.29? En este nuevo ambiente
hace su aparici�n los primeros seres eucariotas hace unos 1.400 Ma,30? a partir de
ancestros procariotas. Estos cambios debieron significar una extinci�n masiva
procariota, en donde los term�filos solo sobrevivir�an en las aguas termales o
evolucionaron para adaptarse a los nuevos h�bitats. A partir de entonces hasta hoy,
las bacterias aerobias se convierten en los organismos m�s abundantes de la Tierra.

Filogenia
Filogenia procariota y su relaci�n con los eucariontes
Tradicionalmente se ha considerado a los organismos procariotas como precursores de
los eucariotas.31? Esto cambi� cuando C. Woese descubre a trav�s del an�lisis del
ARNr 16S/18S, la gran divergencia entre arqueas y bacterias, postulando que junto
con los eucariontes, conforman un sistema de tres dominios, en donde se relacionan
del siguiente modo:32?

Bacteria

Archaea

Eucarya

Este resultado muestra que habr�a mayor cercan�a entre Archaea y Eucarya, lo que ha
tenido respaldo en algunos �rboles filogen�ticos del genoma,33? y otros
relacionados con ARNP y ARNt.34?
�rbol de la vida seg�n el an�lisis del ARNr de la subunidad menor de los ribosomas.
Sin embargo, en algunos �rboles del proteoma la relaci�n difiere de la siguiente
manera:35?

Prokaryota

Archaea

Bacteria

Eukaryota

Estudios sobre el origen eucariota (eucariog�nesis), mostraron que la relaci�n con

los procariontes no es tan simple como en estos esquemas. En el origen y evoluci�n
eucariota estar�an involucrados al menos tres organismos procariotas: una arquea
habr�a sido la c�lula proto-eucariota anaerobia (hip�tesis del eocito), mientras
una proteobacteria habr�a dado origen a las mitocondrias y al metabolismo
heter�trofo aerobio eucariota; adicionalmente una cianobacteria dar�a lugar a los
cloroplastos y al metabolismo fotosint�tico de las plantas (endosimbiosis seriada).
Esto implica que habr�a habido solo dos dominios primarios: Archaea y Bacteria.36?

Por otro lado, la filogenia procariota presenta una multitud de dificultades para
la interpretaci�n de �rboles filogen�ticos moleculares (v�ase Filogenia
bacteriana). Esto es debido a la transferencia gen�tica horizontal, de tal manera
que seg�n el tipo de an�lisis, por ejemplo de una secuencia de genes o de prote�nas
espec�ficas, se obtienen resultados con muchas diferencias. Aun as� se puede
mostrar una relaci�n filogen�tica aproximada seg�n algunos autores, entre los
diferentes filos arqueanos,37? bacterianos38? y su relaci�n con los eucariontes:

Prokaryota (LUCA)
Archaea

DPANN (nanoarqueas)

Euryarchaeota

Proteoarchaeota

Crenarchaeota o Eocyta

Thaumarchaeota
Korarchaeota

Lokiarchaeota

+ a-proteobacteria
Eukaryota

Bacteria

Aquificae

Thermotogae

Deinococcus-Thermus

Chloroflexi

Cyanobacteria ? cloroplasto

Actinobacteria

Firmicutes

Gracilicutes

PVC
Chlamydiae

Planctomycetes

FCB

Chlorobi

Bacteroidetes

Spirochaetes

Proteobacteria

a ? mitocondria

?
Visto de otro modo, la evoluci�n procariota y su relaci�n con los eucariontes,
muestran que antes de que hablemos de un �rbol filogen�tico de la vida, deber�amos
hablar de un "anillo de la vida"; en donde se observar�a que los ancestros
procariotas que originaron al primer eucarionte, son una arquea que le hered� los
genes informacionales, mientras que una bacteria le leg� los genes
operacionales.39? Tal como podemos observar en la siguiente imagen: